Sylvia 43 / 2007
Poznatky z hnízdní biologie a chování bukače velkého (Botaurus stellaris) na Šumickém horním rybníce v letech 2001–2007 Notes on breeding biology and behaviour of the Great Bittern (Botaurus stellaris) on the Šumický upper fishpond in 2001–2007 Julius Klejdus CZ-671 77 Branišovice 110; e-mail:
[email protected] Klejdus J. 2007: Poznatky z hnízdní biologie a chování bukače velkého (Botaurus stellaris) na Šumickém horním rybníce v letech 2001–2007. Sylvia 43: 139–153. V příspěvku jsou prezentovány poznatky získané sledováním bukačů velkých (Botaurus stella ris) na hnízdní lokalitě Šumický horní rybník (Znojemsko) v letech 2001–2007. První přílety a pohyb samců na lokalitě, obsazování hnízdních okrsků, tok a jeho průběh byly zjištěny sledováním volajících samců na základě podrobné analýzy jejich hlasových projevů. V letech 2001 a 2003 zde bylo nalezeno vždy jedno hnízdo, v roce 2007 prokázáno hnízdění jednoho páru. V roce 2001 byli zjištěni tři volající samci, v letech 2002–2003 dva a v roce 2007 jeden volající samec. V roce 2001 byla prokázána fyzická přítomnost dvou samic. Sledováním dospělých ptáků v průběhu toku a hnízdění byly zjištěny důležité poznatky v rámci partnerských vztahů (monogamie, polygamie), chování samice během inkubace, u mláďat na hnízdě i mimo něj. V roce 2007 byl sledován pohyb mláďat v mokřadní vegetaci po opuštění hnízda a průběh krmení až do doby jejich vzletnosti. Současně byla monitorována aktivita samice i samce při shánění potravy. Here I present information from observations of Great Bitterns (Botaurus stellaris) at the Šumický upper fishpond in 2001–2007. First arrivals and movement of males on the loca lity, occupancy of breeding territories and uttering the mating calls were recorded using a detailed vocal analysis. In 2001 and 2003 one nest was found here, in 2007 nesting of a pair was confirmed. The number of calling males was as follows: three in 2001, two in 2002 and 2003, and one in 2007. In 2001 two females were recorded. Observations of adult birds during mating and breeding provided information on mate relationship (monogamy, polygamy), and female behaviour during incubation, and both nestling and fledgling care. In 2007 I observed post-fledging movements of young birds in the littoral vegetation and duration of feeding visits and foraging trips of both mates. Keywords: Great Bittern, Botaurus stellaris, behaviour, booming activity, breeding biology, polygamy, monogamy
139
Klejdus J. / Bukač velký
ÚVOD Bukač velký (Botaurus stellaris) patří v ČR k poměrně vzácným a nepravidelně hnízdícím druhům. Vzhledem ke sporadickým výskytům na celém území chybí v současné době dostatek potřebných znalostí z jeho života. Proto jakékoliv nové poznatky především z biologie a chování jsou z hlediska dalšího poznání tohoto druhu velmi důležité a cenné. Na lokalitě Šumický horní rybník byli bukači velcí zjišťováni od 70. let minulého století. Není ale vyloučeno, že se zde nebo v blízkém okolí vyskytovali už dříve. Kux (Macháček & Chytil 2001) se domnívá, že jeden pár bukačů velkých hnízdil na rybníce Vrkoč u Pohořelic (nedaleko Šumic) v roce 1957. První solidní údaj je datován 21. 4. 1971, kdy byli slyšeni dva volající samci (Fiala et al. 2007). Horal (1995) zjistil jednoho volajícího samce 4. 5. 1995 na sousedním Šumickém dolním rybníce (9. 4. a od 21. 5. nezjištěn). Do konce 20. stol. se hnízdění nikdy neprokázalo. V roce 1984 však bukači zahnízdili na nedalekém Novoveském rybníce u Pohořelic a v roce 1993 na rybníce Vrkoč (Martiško 1994). Teprve počátkem 21. stol. byla prováděna na Šumickém horním rybníce častější pozorování již během období obsazování hnízdní lokality (volající samci), dále byl sledován tok a postupně nalezena i hnízda (Klejdus 2002, Klejdus 2004). Nález hnízda v roce 2001 byl vůbec prvním doloženým hnízděním bukačů velkých na Znojemsku (Šťastný et al. 2006). Obsazení hnízdní lokality označují příchozí samci bukačů svým typickým a nezaměnitelným voláním. Tento hluboký a dosti daleko slyšitelný hlas zní jako „y-plumb“ a obvykle se několikrát po sobě opakuje. Toto volání spíš slouží ke zdůraznění obsazení místa, neboť jej vydává i v době péče o mláďata 140
(Zimmermann 1929, Jirsík 1949). Bukači se v tuto dobu, což bývá obvykle v našich podmínkách koncem března a počátkem dubna (Hudec 1994), ozývají na budoucích hnízdištích dosti nepravidelně (ve dne i v noci) a často mění svá stanoviště. Charakter, intenzita volání samce i jeho lokalizace v biotopu jsou při vlastním toku na rozdíl od teritoriálního volání poněkud odlišné (Cramp & Simmons 1998). Uspokojivé informace o výběru samců samicemi, vlastním páření, stavbě hnízda a dalších činnostech s tokem souvisejících však v současné době stále chybějí a o průběhu samotného toku bylo známo velmi málo i v minulosti, jak uvádí Gentz (1965). Polak (2006) se domnívá, že pokud si mají samice volit samce podle intenzity vydávaného hlasu, dá se předpokládat, že samci s největší intenzitou i délkou hlasu budou samicemi preferováni, protože intenzivní a energeticky náročný hlasový projev může sloužit jako měřítko kvality samce. O takovém výběru lze hovořit v případě polygamního (polygynního) partnerského svazku, kdy se na velmi rozlehlých mokřadních lokalitách páří samec (samci) s více samicemi. Značná většina okrsků tokajících samců je totožná s okrsky hnízdními, což dokládají konkrétní nálezy hnízd, jak uvádí Polak (2006). Někteří autoři, například BjergThomsen (1933), vykládají existenci více hnízd stavebním pudem nespářených samců a mají zato, že bukač žije v monogamii. K monogamnímu partnerskému soužití u bukačů velkých se přiklání i Ferianc (1977), který ho zdůvodňuje naopak malými a omezenými mokřadními plochami na lokalitách. Uspokojivé informace a podrobnosti o stavbě hnízda stále chybí (Glutz & Bauer 1966). Podle Niethammera (1937–1942) hnízdo zakládá samec a samice je dostavuje. Bukači hnízdí jednou do roka. Počátek hnízdění u nás spadá od 2. a 3. dekády
Sylvia 43 / 2007
dubna, kdy je nejvíce registrovaných případů a přetrvává až do 1. dekády června, což mohou být náhradní snůšky (Hudec 1994). Vejce jsou snášena do neuspořádaného hnízda, které je umístěno vždy v mokřadním porostu (rákos, orobinec), buď na zlámaných stéblech či kupách nebo plovoucí (Bernhardt 1929, Jirsík 1944). Vejce jsou snášena v 1–3denních intervalech a sezení začíná zpravidla od 1. vejce. Doba sezení (23) 24–25 (26) dní, přičemž samice sedí a samec se patrně o hnízdo nestará (Hudec 1994). Bylo však taktéž potvrzeno, že během hnízdění živí samec jak samici, tak i mláďata (Spangenberg 1951, Naumann 1901). Podíl samce na výchově mláďat dokládají i další exaktní pozorování (Gentz 1965), která tak svědčí spíše o monogamii. Mláďata se líhnou podle intervalu snášení, ve stáří 15–16 dní při vyrušení vylézají z hnízda do okolních porostů (Hudec 1994). Mladí bukači začínají dočasně opouštět hnízdo během 3. týdne od vylíhnutí, velmi aktivně šplhají v mokřadních porostech a vracejí se zase na hnízdo zpět (Mebs 1970). Ve stáří 4–5 týdnů se již rozptýlí a mohou dosáhnout vzdálenosti až 300 m od hnízda (Puglisi & Bretagnolle 2005). Samice o mláďata pečuje do stáří 4–6 týdnů a v 8 týdnech jsou mláďata vzletná (Hudec 1994). Za potravou létá samice 1 až 2 km od hnízda (Mebs 1970, Gilbert et al. 2005). Účelem a cílem této práce je doplnit a rozšířit málo známé a neúplné kapitoly ze života bukače velkého v oblasti hnízdní biologie (sledování příletů na lokalitu doprovázené voláním samců, období toku, obsazování hnízdních okrsků, částečně i průběh hnízdění, krmení mláďat během hnízdní péče i po ní) a v menší míře i chování tohoto druhu v podmínkách lokality Šumický horní rybník na jižní Moravě v letech 2001–2007.
METODIKA Charakteristika sledovaného území Přírodní rezervace Šumický horní rybník se nachází v mělkém údolí Šumického potoka asi 1 km jihovýchodně obce Šumice (Brno-venkov) v nadmořské výšce 194 m n. m. a je tvořena průtočným rybníkem o výměře asi 18,5 ha (48°58’N 16°27’E). V zadní nátokové části rybníka jsou rozsáhlé a členité litorální porosty s převahou rákosu obecného (Phragmites aus tralis), s pomístním výskytem orobince (Typha sp.) a doplněné dvěma ostrůvky. Poměrně široký pruh litorálních porostů je také po celých délkách obou břehů rybníka s rozlehlejší rákosinou také v jihovýchodním cípu rybníka. Horní část lokality nad koncem rybníka je tvořena mozaikou luk, rákosin, zapojených dřevinných porostů až roztroušených dřevin s bohatým zastoupením vrb a javoru jasanolistého. Šumický potok má značně nevyrovnanou vodní bilanci a rybník je nezbytné pravidelně dotovat čerpáním vody z řeky Jihlavy. Rybník je využíván jako plůdkový s dvouroční frekvencí výlovu (vždy sudý rok). Každým druhým rokem proto bývá vypuštěn během druhé půle března a napouštěn až později během jara (květen) v souvislosti s nasazováním plůdku (Martiško 2006). Z hlediska volby hnízdního prostředí jsou pro bukače velkého na sledované lokalitě zřejmě klíčové rozsáhlé a členité litorální porosty (rákos obecný), které jsou v některých úsecích dostatečně široké, dále poměrně rozsáhlý souvislý rákosový porost v nátokové části rybníka s četnými menšími lagunami a ostrůvky. Nemalý význam má i poloha lokality v krajině a přímá návaznost na několik dalších rybničních systémů. Svou důležitost mají také relativně dostatečné potravní zdroje na lokalitě nebo v jejím blízkém okolí. 141
Klejdus J. / Bukač velký
Návštěvy na lokalitě a sběr informací Údaje a informace byly získávány při poměrně častých, ale většinou nepravidelných návštěvách sledované lokality v letech 2001–2007. Pozorování byla přerušena vždy za nepříznivých klimatických podmínek (intenzivní déšť, větrné počasí, event. špatná viditelnost a slyšitelnost). V roce 2001 byla lokalita navštívena celkem 25krát (18. 3.–2. 6.); 2002 – 13krát (28. 2.–27. 3.) – vypuštění rybníka; 2003 – 40krát (9. 3.–11. 5.); 2004 – 6krát (4. 3.–3. 4.) – vypuštění rybníka; 2005 – 39krát (18. 3.–1. 6.; od 13. 4. do 1. 6. celkem 5krát: monitoring SPAs a druhů Přílohy I. Směrnice o ptácích); 2006 – 10krát (6. 4.–21. 4.) – vypuštění rybníka (pozdější termín); 2007 – 87krát (5. 3.–14. 7.); V období toku (2003, 2007) a krmení mláďat (2007) byla lokalita podle potřeby navštěvována vícekrát během dne. V letech 2004–2006 nebyli bukači velcí na sledované lokalitě zjištěni. Zjišťování volajících samců (teritoriální volání) a vymezení okrsku toku (tokající samci) Volající samci byli zjišťováni na sledované lokalitě za příhodných povětrnostních a klimatických podmínek většinou ve 2. až 3. dekádě března nebo 1. dekádě dubna, a to během dne a v podvečer. Sledování toku v nočních hodinách nebylo prováděno. Zaznamenávána byla vždy přesná lokalizace samců, čas volání a frekvence jednotlivých volání i ozev. Hlasem nebo voláním bukačů rozumíme jednu a více po sobě následujících typických ozev znějících jako tlumené „y-plumb“. Při prvním zjištění volajícího samce byla na lokalitě prováděna další sledování (v rámci časových možností), aby byly podchyceny přesuny a pohyb samce na lokalitě, dále změny frekvence volání i ozev a intervalů mezi jednotlivými voláními. Tyto údaje byly klíčové pro 142
pozdější přesnou identifikaci a lokalizaci okrsku tokajícího samce, ve kterém je samec aktivně vyhledán samicí a několik dnů po sobě se zde pravidelně ozývá. Lokalizovat okrsek tokajícího samce se podařilo pouze v roce 2001 (bez cíleného sledování hlasových projevů během toku), 2003 a 2007 (sledování hlasových projevů samce). Během samotného toku byl jedenkrát během 24 h (vždy v podvečer mezi 19:30–20:40) zjišťován začátek volání, přesná lokalizace volajícího samce, frekvence jednotlivých volání i ozev a intervaly mezi nimi, včetně přídatných hlasových projevů (škytavé a klepavé zvuky) a dále (podle možností) i počet dnů intenzivního toku, datum ukončení aktivního toku změnou hlasového projevu a místa volání tokajícího samce. Problematika partnerského svazku bukačů velkých a pozorování během hnízdění Zajímavá pozorování dospělých jedinců a mláďat během hnízdění byla zaznamenávána většinou příležitostně při zjištěních nebo dalších návštěvách u hnízd. I když se jedná většinou o nesystematický materiál, jsou tato pozorování v textu uváděna z důvodů minimálního množství podobných údajů, které byly v našich geografických podmínkách zjištěny a získány. Monogamní či polygamní partnerství u bukačů je na sledované lokalitě dokládáno na příkladech pohybu tokajících samců (další tok na novém stanovišti), nálezech hnízd a pozorování dospělých ptáků v období hnízdní péče o mláďata (2001, 2003) a při krmení mimo hnízdo (2007). Pohyb a chování samice při obstarávání potravy pro vyvedená mláďata V roce 2007 bylo na sledované lokalitě zjištěno hnízdění jednoho páru bukačů velkých, i když hnízdo samotné nebylo
Sylvia 43 / 2007
dohledáno. Dne 21. 5. byla pozorována samice, jak odlétá mimo lokalitu (stále v jednom směru), vrací se zpět na místo hnízdiště a později na jiná místa v rákosinách. Po několika dalších podobných pozorováních bylo zřejmé, že odlétá za potravou pro mláďata. V prvních dnech tohoto sledování byl pozorován při této činnosti i samec. V rozmezí od 21. 5. až do 8. 7. byl pohyb samice (zpočátku i samce) monitorován nepravidelně. Místem pozorování byla jihovýchodní hráz rybníka, přes kterou týmž směrem (po celé období sledování) létali ptáci pro potravu na mokřinu (nátoková část rybníka) při západním okraji Šumického dolního rybníka cca 1 km od místa hnízdiště. Při zpátečním letu byl sledován směr a především místo v rákosových porostech, kam dospělý pták zalétal s potravou. Stejným způsobem byl sledován odlet bukače z lokality zpět pro potravu a zjištěna délka doby (v minutách), kterou samice potřebovala na předání potravy mláďatům. I když sledování nebylo prováděno souvisle v jednom celém úseku dne, podařilo se zjistit přesný čas prvního ranního i posledního podvečerního odletu (příletu) samice pro potravu. Podle průměru délky jednoho intervalu (doba potřebná pro sběr potravy + doba předávání potravy mláďatům) byl zjištěn přibližný počet odletů samice pro potravou za den. Dne 8. července byla samice
pozorována naposledy. Při kontrolách dne 9. až 11. 7. již pozorována nebyla (vzletnost a samostatnost mláďat). VÝSLEDKY Teritoriální chování a tok Přítomnost přilétnuvších samců byla na sledované lokalitě zjišťována podle jejich typického teritoriálního hlasového projevu v letech 2001–2003 a 2007 při běžných návštěvách během dne a jejich hlasové projevy byly zaznamenávány v rozmezí od 7:25 do 19:19. Ve všech případech měnili samci svá stanoviště, a to nejen v jednotlivých dnech, ale i v průběhu jednoho dne. Přesný počet samců na lokalitě bylo v tomto období dosti obtížné prokázat. Teritoriální hlasové projevy byly na rozdíl od hlasu při toku méně výrazné a intervaly mezi jednotlivými voláními značně nepravidelné a rozdílné (4–22 min). Jednotlivá volání sestávala z 1 až 4 ozev (tab. 1). Hodnoty uvedené v tab. 1 a v tab. 2 jsou dokladem nejen kvalitativních hlasových změn, ale i chování bukačů v období příchodu na budoucí hnízdiště (označování teritoria) nebo počátku či průběhu aktivního toku. Frekvence ozev se na počátku a především pak během toku velmi markantně zvyšovala v průměru z 2–3 (teritoriální volání) na 4–5 (max. 8). Zblízka pak byly slyšitelné
Tab. 1. Sledování teritoriálních hlasových projevů samců bukačů velkých v letech 2000–2003 a 2007. Table 1. Territorial booming of male Bitterns in 2001–2003 and 2007. 1. pozorování další pozorování počet ozev na rok (datum, hod) (datum) 1 volání (min–max) year 1st observation other observations no. echoes / booming (date/hour) (dates) (min–max) 2001 01. 04. (11:10) 05., 07., 15., 16. 04. 1–3 2002 13. 03. (16:50) 13., 14., 16. a 18. 03. 1–4 2003 30. 03. (17:50) 30. 3. a 01. 04. 2–4 2007 12. 03. (16:27) 12.–16., 27. a 28. 03. 2–4
interval mezi voláními (minuty; min–max) interval between booming (minutes; min–max) 4–12 5–15 5–22 7–22
143
Klejdus J. / Bukač velký
také přídatné škytavé zvuky (2–5), které bezprostředně předcházely dominantním ozvám. Jejich počet pravděpodobně souvisí s intenzitou i počtem po sobě následujících hlasových ozev. Těmto škytavým zvukům ještě těsně předcházely další krátké klepavé zvuky (1–5), které byly a na poslech patrné jen velmi zblízka (do 15–20 m). Velmi významným časovým ukazatelem při toku je podstatné zkrácení intervalů mezi jednotlivými voláními. Tyto intervaly se zkrátily v průměru z 6–10 min (teritoriální volání) až na 2–4 min (tok). Některé zjištěné minimální hodnoty (30 s, 1 min) svědčí o dosti intenzivním průběhu toku. Na sledované lokalitě byl více než jeden samec zjištěn v letech 2001 (3), 2002 (2 – ale tok ani hnízdění neproběhly kvůli vypouštění rybníka) a 2003 (2). V r. 2001 nebyl vlastní tok bukačů detailně monitorován a kontroly na lokalitě byly prováděny jen krátkou dobu a nepravidelně většinou v ranních nebo podvečerních hodinách. Přesto byly podchyceny okrsky všech tří volajících samců, z toho jeden z nich hnízdní (23. 5. nalezeno hnízdo se 3 mláďaty a 2 naklovanými vejci). Dva zbývající samci se ozývali 25. 4. ze dvou míst současně (litorální porosty obou protilehlých břehů) v ranních hodinách mezi 8:10–8:24 v intervalech 1–3 min mezi jednotlivými voláními (frekvence ozev 2–5), což mohlo nasvědčovat počátku toku nebo dosti intenzivnímu vyvolávání samice. Při pozorování 26. 4. vylétla z místa jednoho okrsku ve večerních hodinách (20:42) samice bukače (podle nálezu hnízda 23. 5. a podle zpětného výpočtu vyletěla samice z hnízda, kde bylo v tuto dobu již minimálně 1 vejce) a několik minut létala nad lokalitou a za letu vydávala několikrát po sobě drsné „kroach, kroach“ (Klejdus 2002). V r. 2003 byl lokalizován a také potvrzen okrsek tokajícího samce 11. 4. a tok 144
sledován od 19:30–20:15. Další monitoring byl prováděn 13. 4. mezi 19:25–20:20. Samec se poprvé ozval až v 19:58. (Od 19:25 do 19:55 jsem stál na břehu velmi blízko okraje rákosiny, a tudíž i předpokládanému stanovišti samce. Ihned po změně mého stanoviště se bukač začal ozývat). Asi po čtyřech velmi intenzivních voláních ve dvouminutových intervalech se samec zcela odmlčel a z místa, kde se ozýval, bylo minimálně 8 až 10 min slyšet nepřetržitě praskot a šramot (mezi 20:10–20:18). Na základě dalších zkušeností a podobných pozorování se domnívám, že mohlo jít velmi pravděpodobně o stavbu hnízda. 14. 4. byl sledován opět velmi intenzivní tok na stejném místě od 19:35 (obr. 1). Samec se začal ozývat v 19:51 a přestal ve 20:36. 15. 4. se samec mezi 19:43–20:20 ozýval v nepravidelných intervalech již z jiného místa asi 150–200 m od původního stanoviště (tokaniště). 16. 4. byl samec slyšen mezi 18:50–20:15 jen jednou v 19:19 opět na jiném místě lokality (silný vítr a špatná slyšitelnost). 19. 4. byl monitorován samec v břehových porostech cca 80 m od původního místa tokaniště mezi 19:45–20:45 (obr. 1). Ozýval se (tokal) velmi intenzivně (viz tab. 2) asi 20 m od okraje břehu a pravděpodobně v přítomnosti jiné samice, protože 18. 4. byla vyplašena samice na původním stanovišti z hnízda. 20. a 21. 4. byl monitorován volající samec opět na jiném místě (hlavní rákosina v nátokové části rybníka) cca 250 m od původního tokaniště mezi 19:44–20:26 (20. 4.) a 19:45–20:37 (21. 4.). V obou dnech byl tok podobně intenzivní s intervaly 1–3 min mezi jednotlivými voláními. Od 24. 4. do 11. 5. byl samec slyšen nepravidelně a na více místech. 29. 4. mezi 17:48–18:10 byli zjištěni dva současně se ozývající samci (velmi krátce). Charakter hlasových projevů v tomto období již nenasvědčoval náznakům nebo průběhu toku.
¦¤®§
¥¢¨¢
¦¤®§ª
¦¤®§¤
¦¤®¦«
¦¤®¦¨
¦¤®¦¥
¦¤®¥¬
¦¤®¥©
¦¤®¥¦
¦¤®¤
¦¤®¤ª
¦¤®¤§
¦¤®¤¤
¥®©«
¥®©¨
¥®©¥
¥®¨¬
¥¨¢¨¢
§¤®§§
¬ « ª © ¨ § ¦ ¥ ¤ ¥®¨©
âéáÖÙæçãÚÙ×ÜãÙç
äãaÙèãîÙê£
Sylvia 43 / 2007
aÕç£èÝáÙ Obr. 1. Hlasové projevy samce bukače velkého při toku 14. a 19. 4. 2003. Fig. 1. Booming activity of a male Bittern during mating; April 14–19, 2003. Tab. 2. Hlasové projevy samců bukačů velkých v toku v roce 2003 a 2007. Table 2. Booming activity of male Bitterns during mating in 2003 and 2007. rok / year 2003 2007 datum / date 11. 04. 14. 04. 19. 04. 04. 04. 05. 04. čas pozorování / time of observation 19:30–20:15 19:51–20:36 19:32–20:24 19:32–20:24 19:24–20:16 počet volání / počet ozev booming frequency / no. of echoes 10/49 11/58 20/111 26/119 15/57 počet ozev na 1 volání (min–max) no. echoes / booming (min–max) 3–6 5–6 4–8 2–6 1–5 interval mezi voláními (min–max) interval between booming (min–max) 3–8 2–11 0,5–6 1–6 1–4(18)
V r. 2007 se bukači velcí objevili na sledované lokalitě de facto po čtyřech letech. Lokalita byla téměř denně monitorována od 23. 2. Po extrémně mírném průběhu zimy byl první hlasový projev samce zjištěn již 12. 3. (příznivé klimatické podmínky i v předjaří do jisté míry urychlily počátek i průběh toku, který začal po 22–24 dnech od prvního hlasového projevu). Po několika pozorováních v době teritoriálního volání (tab. 1) a změnách stanovišť samce, bylo jeho volání slyšet už jen v úseku cca 150–200m rákosin jihozápadního břehu přibližně v místech, kde bukači hnízdili v roce 2003. Dne 2. a 3. 4. byl samec monitorován mezi 19:40–20:25 na dvou místech vzdálených pouhých 50 m. V obou případech se jednalo o poměrně intenzivní volání. 2. 4. byly intervaly mezi jednotlivými voláními 2–6 min a 3. 4. se zřetelně
zkrátily na 1–4 min. Dne 4. 4. se samec v podvečerních hodinách poprvé ozval v 19:32 asi o 30 m východně od stanoviště ze 3. 4. Intenzivní volání (tok) samce trvalo do 20:24 (tab. 2). V čase 19:53 byl patrný dobře slyšitelný šramot a praskot v rákosině přesně v místech volajícího samce a těsném okolí. Tento „hluk“ trval jen s nepatrnými pauzami až do 20:11, tedy cca 18 min. Opět se domnívám, že mohlo jít velmi pravděpodobně o nošení materiálu a stavbu hnízda. 5. 4. se samec bukače poprvé ozval v 19:24 přesně na místě jako 4. 4. Znovu probíhal tok a volání samce trvalo do 20:13 (tab. 2). V čase 19:35 opět začalo zvláštní šramocení a praskot v rákosí (stavba hnízda), hlasové projevy samce náhle ustaly (obr. 2), naopak šramocení i praskot v rákosí svou hlasitostí ještě kulminovaly kolem 19:37. Samec se znovu ozval až v 19:57 145
Klejdus J. / Bukač velký
Obr. 2. Hlasové projevy samce bukače velkého při toku 4. a 5. 4. 2007. Fig. 2. Booming activity of a male Bittern during mating; April 4–5, 2007.
(1 ozva). Šramocení v rákosí dále pokračovalo a s menšími pauzami utichlo ve 20:07 (trvalo přibližně 32 min). Dne 6. 4. se již samec bukač ozýval vždy mezi zhruba 19:15–20:10 cca 150 m západně od předešlého okrsku (4. – 5. 4.) a setrvával zde celkem 8 dní (do 13. 4.). Volání bylo méně intenzivní, intervaly mezi jednotlivými voláními 2–8 min a frekvence ozev na 1 volání převážně 3–4. Hlasové projevy samce byly na sledované lokalitě zjišťovány při denních návštěvách až do 30. 4. Samec se ozýval již velmi nepravidelně v ranních a odpoledních hodinách a několikrát měnil i své stanoviště. Pozorování bukačů velkých během hnízdění a problematika partnerských vztahů V letech 2001, 2003 a 2007 bylo možné sledovat bukače velké na Šumickém horním rybníce i během hnízdění. V roce 2001 a 2003 bylo nalezeno po jednom hnízdu a v roce 2007 bylo prokázáno hnízdění 1 páru, který byl pozorován při krmení mláďat mimo hnízdo. Při pozorováních u hnízd nalezených v roce 2001 i 2003 byly zjištěny jen některé dílčí, nicméně velmi zajímavé poznatky. Nálezem obou těchto hnízd na místech tokajících samců bylo potvrzeno, že tyto 146
okrsky jsou zároveň i hnízdními a oba se překrývají. Překrytí obou okrsků jen podporuje tezi o stavbě hnízda za průběhu toku, resp. v poslední fázi toku, jak bylo na sledované lokalitě pozorováno v r. 2003 i 2007. V r. 2001 bylo na sledované lokalitě nalezeno 23. 5. hnízdo se 3 mláďaty a 2 naklovanými vejci (Klejdus 2004). Při další kontrole 29. 5. bylo na hnízdě již 5 mláďat, dvěma nejstarším bylo 10–12 dnů a již se snažila vylézat z hnízda a šplhat po rákosových stéblech, nejmladší bylo jen několik hodin vylíhnuté. Mláďata byla na hnízdě dosti neklidná a vydávala zvláštní sykavé zvuky. Současně se ozývaly z rákosin asi 15–20 m od hnízda zvláštní mručivé a kňouravé zvuky, které bezpochyby patřily jednomu z dospělých bukačů. Asi po 7 min pobytu u hnízda na mne zaútočil dospělý bukač (zřejmě samice) a těsně nad mou hlavou hlasitě tleskl křídly. Podobné hlasové projevy byly zaznamenány dne 2. 6. při další kontrole a zjištěna přítomnost obou dospělých jedinců (Klejdus 2002). Po odchodu od hnízda byl pozorován dospělý bukač stojící uprostřed polní cesty nedaleko břehu (cca 30 m od hnízda) a neprojevoval žádnou plachost. Asi za minutu odletěl. Fyzická přítomnost obou dospělých
Sylvia 43 / 2007
ptáků u hnízda i aktivní zájem o potomstvo mohou na tomto příkladě naznačovat monogamní partnerství minimálně po dobu hnízdní péče o mláďata. I když byly v roce 2001 zjištěna přítomnost tří samců a dvou samic, nebyl konkrétní typ partnerského vztahu u ostatních bukačů spolehlivě určen. V r. 2003 byl ukončen sledovaný tok dne 14. 4. a 18. 4. byla na tomto místě náhodně vyplašena samice už zřejmě z hnízda, což potvrdil jeho nález se snůškou 5 vajec dne 26. 4. Při nálezu samice na hnízdě nebyla, ale vejce byla teplá. Přibližně 8 min po odchodu od hnízda a ve vzdálenosti cca 80 m od něj se samice na hnízdo rychle vracela z protilehlého břehu. Vydávala charakteristické zvuky „kroach, kroach“, letěla asi 25–30 m vysoko a přímo k hnízdu. Nad hnízdem se dvakrát stočila a téměř střemhlav se snesla přímo na hnízdo. Hnízdo však bylo později opuštěno z důvodu postupného odpouštění vody z rybníka. Vodní hladina klesla téměř o 30 cm (Klejdus 2004). Protože hnízdo bylo umístěno velmi blízko břehu, výška vodního sloupce pod hnízdem pak nepřesahovala ani 10 cm. Na příkladu zahnízdění v r. 2003 bylo zřejmé, jak rychle následovaly jednotlivé činnosti související s tokem a začátkem hnízdění. Po vyhledání samce samicí proběhl na jednom místě intenzivní tok trvající 2 až 4 dny, již během toku bylo zřejmě postaveno hnízdo a samice neprodleně snesla vejce, na která pravděpodobně hned zasedla. Vše trvalo maximálně 5–7 dnů. Od 16. do 18. 4. se samec ozýval již z několika jiných míst lokality. Intenzivní hlasové projevy 19.–21. 4. (ze dvou míst) však naznačovaly průběh nového toku stejného samce s eventuální další samicí. Vývoj a průběh toku v roce 2003 tak v mnohém naznačoval polygamii. Změna stanoviště samce ihned po ukončení toku s jednou
samicí souvisí tedy s polygamními vztahy samců a akustickým lákáním další samice. Průkaznost fyzické přítomnosti další samice nebo samic je ovšem velmi složitá a obtížná, zvláště za podmínek plošně malých lokalit za velmi nízké celkové početnosti bukačů velkých v našich podmínkách a musela by být doložena. Šlo by je například sledovat telemetricky (Puglisi et al. 2003). Dne 30. 4. 2007 byla v místech předpokládaného hnízdiště (okrsek tokajícího samce) vyplašena z rákosin samice, ale hnízdo nebylo dohledáno. Teprve 21. 5. byla samice pozorována v dopoledních hodinách, jak zalétá na stejné místo a o něco později odtud odlétá a letí jihovýchodním směrem k Šumickému dolnímu rybníku. V následujících dnech a týdnech byli nejdříve oba dospělí bukači (později už jen samice) pozorováni, jak poměrně pravidelně létají tímto směrem mimo lokalitu za potravou a bylo sledováno v jakých intervalech se s potravou vracejí a jak dlouho a kam předávají potravu mláďatům (viz následující kapitola). Výsledky těchto pozorování jednoznačně potvrdily hnízdění jednoho páru na lokalitě a monogamní chování s částečnou účastí samce při krmení mláďat. Pohyb a chování bukačů velkých při krmení vyvedených mláďat Tato sledování byla prováděna nepravidelně během dne mezi 21. 5.–8. 7. 2007, ale pro získání potřebných údajů byla dostačující (podle Glutze & Bauera 1966 vyhledávají bukači potravu většinou během dne). Při výpočtu za použití standardních hnízdních ukazatelů (délka snášení vajec, inkubace) a za předpokladu snesení 1. vejce 6. 4. a 5 vajec ve snůšce, mohla být mláďata dne 21. 5. stará asi 16 až 20 dnů. V tu dobu byla zřejmě ještě na hnízdě nebo těsně u hnízda. Během pozorování byly zjišťovány okrsky v rá147
Klejdus J. / Bukač velký
Obr. 3. Pohyb mláďat bukače velkého v rákosových porostech od 21. 5. do 8. 7. 2007. Fig. 3. Movements of Great Bittern chicks in the reed vegetation from May 21 to July 8, 2007.
kosových porostech, kam samice přinášela mláďatům potravu, a tím postupně monitorován i pohyb mláďat v mokřadní vegetaci (obr. 3). Dne 8. 7. byla samice pozorována naposledy a 9.–11. 7. již nebyla zjištěna. Dne 7. a 8. 7. byly provedeny dvě kontroly během dne. Samec byl pozorován při letech za potravou naposledy 9. 6., od 10. 6. do 8. 7. již obstarávala potravu pouze samice. Potravní okrsek byl lokalizován asi 1,2 km od hnízdiště (hnízda) v nátokové západní části Šumického dolního rybníka, kam mimo jiné zaletovali i kvakoši noční Nycticorax nycticorax, jeden pár bukáčků malých Ixobrychus minutus, volavky popelavé Ardea cine rea a nepravidelně i jeden čáp černý Ciconia nigra. Časový rozsah pozorování během dne v rámci celého monitoringu byl cca 12 h 148
40 min (první pozorování od 06:00 a poslední v 18:38 SELČ). Průměrný interval sběru potravy činil 65 min, průměrný interval předávání potravy mláďatům 12 min (tab. 3). Celkový interval jednoho letu pro potravu včetně předávání potravy mláďatům pak činil 77 min a pokud dospělí bukači létali nepřetržitě, což je na základě jednotlivých pozorování velmi pravděpodobné, pak v rámci časového rozsahu sledování od 6:00 do 18:38 létali za potravou v průběhu dne 9 až 10krát. Mezi 7.–12. 6. byla mláďata vzdálena ještě o cca 250–300 m dál od hnízda i potravního okrsku (12. 6. se vracela v rákosině cca o 60 m zpět), takže samice létala za potravou do vzdálenosti až 1,4–1,5 km. Mláďata urazila v rákosových porostech po opuštění hnízda (3 týdny stáří) do doby vzletu (8–9 týdnů stáří) vzdálenost cca 600 až 700 m (obr. 3).
Sylvia 43 / 2007
Tab. 3. Délka doby sběru potravy a krmení mláďat bukače velkého ve stáří 4–8 týdnů (ve dnech 1. a 2. 7. byly zaznamenány dva časové údaje krmení mláďat). Table 3. Time of foraging trips and time spent feeding of Great Bittern chicks (age of 4–8 weeks; on July 1 and 2, duration of two feeding visits was recorded). datum / date 1. 6. 8. 6. 9. 6. 10. 6. 11. 6. 12. 6. 1. 7. 2. 7. 3. 7. 7. 7. doba sběru potravy (min) length of foraging trips (min) 67 55 83 53 61 doba krmení mláďat (min) time spent by chick feeding (min) 10 8 29 13 10 7; 10 8; 11 10 12
DISKUSE Bukač velký patří k ptákům, u kterých početnost hnízdních párů na území ČR podléhá silným fluktuacím i krátkodobým změnám. Vzhledem k nízké celkové početnosti a velkým výkyvům počtů je i nadále v Červeném seznamu (Šťastný & Bejček 2003) zařazen do kategorie CR – kriticky ohrožený druh (Šťastný et al. 2006). Na území našeho státu jsou jeho hnízdním i celoročním prostředím především velké mokřadní plochy rybníků se souvislými a dostatečně širokými litorálními porosty. Pro jeho specifické nároky na biotop, skrytý způsob života, problematickou dostupnost a velmi nízkou celkovou početnost je v našich podmínkách obtížně sledovatelným druhem. Proto stále chybí dostatek údajů a znalostí zvláště z období toku, hnízdění, ale také tahu a zimování. Na sledované lokalitě byl nejranější přílet samce zaznamenán 12. 3., nejpozdější pak 1. 4. Délka období od prvního příletu samce (první volání) do počátku toku byla zjištěna dosti přesně v roce 2007 – 22 až 24 dnů. Podle Hudce (1994) se samci se vracejí na hnízdiště, kterým bývají obvykle věrni, koncem února až začátkem března, nějakou dobu se potulují po okolí a na přelomu března a dubna obsazují hnízdní okrsek. Otázkou je, jestli první zaznamenané volání můžeme považovat za skutečný termín příletu bukačů. Teritoriální volání resp. jeho zjistitelnost mohou ovlivnit také aktuální kli-
8. 7. 71 18
matické podmínky (špatná slyšitelnost nebo přerušení volání). Počet volání, jejich délka a intervaly mezi voláními spolu velmi úzce souvisejí a jsou velmi důležitým vodítkem pro určení počátku toku nebo dalších činností samce (Puglisi et al. 2001). Počátek toku byl akusticky signalizován zvyšující se frekvencí charakteristických ozev volajícího samce z 1–4 ozev při jednom teritoriálním volání na 5–6 (19. 4. 2003 bylo během toku zaznamenáno dokonce 8 ozev). Podobné údaje uvádí také Glutz & Bauer (1966). Zimmermann (1929) zmiňuje až 9 opakovaných ozev. Přídatným škytavým zvukům, které podle Hudce (1994) souvisejí s nadechováním, ještě mohou předcházet jen velmi zblízka slyšitelné krátké klepavé zvuky, které vznikají klapáním zobáku (Glutz & Bauer 1966). O stavbě hnízda je známo jen velmi málo informací (Glutz & Bauer 1966), ale podle Niethammera (1937–1942) zakládá hnízdo samec a samice ho dostavuje. V roce 2003 a 2007 byly během toku zaznamenány zvláštní šramotivé zvuky a při toku v roce 2007 se dokonce samec při těchto činnostech přestal na cca 18 min úplně ozývat. Hnízda nalezená na sledované lokalitě v roce 2001 a 2003 se nacházela v okrscích tokajících samců. Gilbert et al. (2005) zjistil 27 hnízd uvnitř nebo v těsné blízkosti okrsků tokajících samců z celkového počtu 50 nalezených. Během hnízdění v roce 2001 (29. 5.) byl zaznamenán při kontrole hnízda 149
Klejdus J. / Bukač velký
s mláďaty velmi zvláštní hlas připomínající melancholické kňourání. Hlas, přisouzený jednomu z dospělých bukačů (pravděpodobně samici), bylo slyšet nedaleko hnízda i při další návštěvě 2. 6. (Klejdus 2002). Mohl sloužit k zastrašení ze strany samice (samce) nebo vyjadřovat jistou obavu a strach z blížícího se nebezpečí. Velmi podobné hlasové projevy, přisuzované samici, popisuje Kunstmüller (2003) při kontrole hnízda se snůškou na hnízdišti v okrese Žďár nad Sázavou. Na hnízdišti bukačů sledovaném v roce 2001 byl zaznamenán útok dospělého ptáka (zřejmě samice) u hnízda s mláďaty. Podobné „nálety“, i když v mírnějším provedení byly sledovány při monitoringu krmení mláďat v roce 2007. Samice létající pro potravu a přelétávající hráz rybníka na mne několikrát nalétávala (při jednom letu opakovaně) vždy, když se vracela od mláďat a letěla zpátky pro potravu. Když se vracela zpět, tak při příletu na lokalitu vydávala za letu hlas znějící jako krátké „chra, chra“, který popisují Cramp & Simmons (1998) jako výhružný a vydávaný většinou samicí, která má mláďata na hnízdě. Toto chování dospělých ptáků, především samice, jen potvrzuje silné pouto dospělých ptáků k hnízdu i teritoriu a schopnost aktivně nebo pasivně bránit své potomstvo. Složitá a stále nedostatečně objasněná je otázka partnerských vztahů (monogamie, polygamie). Průběhy hnízdění na sledované lokalitě v roce 2001 a 2007 částečně nasvědčovaly monogamnímu partnerství, například přítomnost samce v těsné blízkosti samice (u hnízda) během hnízdní péče o mláďata (2001) nebo spoluúčast samce při krmení mláďat nejméně do 4 týdnů stáří mláďat (2007) na relativně malém území rybniční lokality včetně mokřadních ploch (podobně popisuje Ferianc 1977) i stabilně nízké celkové hnízdní početnosti v těchto pod150
mínkách. Schuster (1928) i Gentz (1965) uvádějí obdobná pozorování dokládající přítomnost samce i samice v blízkosti hnízda. Spangenberg (1951) uvádí, že samec živí mnohdy samici na hnízdě a potravu na hnízdo přináší i mláďatům. Podíl samce při výchově mláďat byl již pozorován vícekrát. Například Naumann (1901) popisuje krmení mláďat oběma rodiči rybím potěrem, který jim přinášeli a oba na okraj hnízda vyvrhovali. V roce 2003 změnil samec stanoviště ihned po ukončení toku a následoval neprodleně další tok, což by svědčilo o polygamním chování. V tomto případě ale nebyla zjištěna fyzická přítomnost samice, ani nalezeno hnízdo. Značné rozdíly v utváření i stabilitě těchto vztahů u bukačů velkých jsou zvláště v různých geografických podmínkách. Významnými faktory, které pak tyto vztahy určují a definují, jsou charakter i velikost biotopu a celková hnízdní početnost. Například Polak (2006) popisuje jeden rozsáhlý rybniční komplex na severovýchodě Polska, kde bylo zjištěno celkem 7 okrsků volajících samců a v nich nalezeno celkem 14 hnízd bukačů (v jednom okrsku dokonce 4 hnízda velmi blízko sebe). Podobná zjištění uvádí i Zimmermann (1929), který našel v biotopu bukače velkého více hnízd, než byl počet volajících samců. Oba tyto případy jasně dokládají polygamii, potvrzenou počtem volajících samců a počtem nalezených hnízd. Domnívám se, že ani na základě po dobných pozorování a zjištění, nelze hranici či definici partnerského svazku přesně a jednoznačně určit. Značná rozdílnost v celkové hnízdní početnosti mezi populacemi bukačů velkých u nás a v jiných oblastech nebo zemích (Polsko, Německo), ale také výběr a kvalita biotopů mohou určovat partnerské vztahy i charakter hnízdění a kvalitu potomstva. Proto v našich podmínkách, podobně
Sylvia 43 / 2007
jako na sledované lokalitě Šumického horního rybníka, kde je určujícím faktorem menší plocha hnízdního území a hlavně stabilně nízká celková početnost druhu, budou více převládat monogamní partnerství, která zřejmě zaručují (vzhledem k podmínkám) vyšší procento úspěšnosti hnízdění. Při krmení vyvedených mláďat v roce 2007 bylo lokalizováno místo potravního zdroje 1,2 km od hnízda a samice tam létala po dobu krmení v souvislosti s pohybem mláďat postupně až 1,5 km daleko. Mebs (1970) uvádí, že samice létá za potravou pro mláďata až 1 km daleko a startuje i přistává s potravou u mláďat vždy v určitých vzdálenostech od nich, aby toto stanoviště neprozradila. Gilbert et al. (2005) zaznamenal místa potravních zdrojů až ve vzdálenosti 2 km od hnízd. Mláďata urazila v rákosových porostech po opuštění hnízda (ve věku 3 týdnů) do doby vzletnosti (stáří 8–9 týdnů) vzdálenost cca 600 až 700 m (obr. 3). Puglisi & Bretagnolle (2005) pozorovali, že po 5 týdnech od opuštění hnízda se mláďata posunula v rákosových porostech o 300 m. Asi v 55 dnech stáří se mláďata pohybovala dál v mokřadních porostech. Maximální vzdálenost zjištěná od hnízda byla 5,5 km za 78 dnů. Pro srovnání ostatních výsledků z pozorování získaných během monitoringu v roce 2007 nebyly v dostupných literárních pramenech nalezeny žádné ekvivalentní údaje. PODĚKOVÁNÍ Poděkování patří anonymním recenzentům, dále Karlu Hudcovi a Jiřímu Vačkařovi za přečtení rukopisu a cenné připomínky k práci. Dík patří také zástupcům společnosti Rybníkářství Pohořelice, a.s., kteří mi umožnili pohyb po lokalitě a zapůjčení loďky.
SUMMARY The Šumický upper fishpond is part of the fishpond system in the eastern part of the Znojmo region, Czech Republic. Great Bitterns Botaurus stellaris were recorded here already in the 1970ies. Regular observations during territory settlement, mating and breeding have started only at the beginning of the 21st century (Klejdus 2002, Klejdus 2004). During 2001–2007 I monitored male arrival, home ranges and mating based on a detailed analysis of male vocal displays (intensity, length, frequency). Observations of nestling and fledgling care provided some insights into mate bonds. In 2007, chick food provisioning was followed from fledging until their independence. During 2001–2007 behaviour of adult and young birds was recorded both during and outside the breeding season. Arrival, territory establishment, mating displays. Males arrived at the site between March 12 and April 1. The period between the first male arrival and start of mating displays was 22–24 days (2007). Mean number of echoes of a male during territory booming was 2–3 (frequent movements of the male, calling from different sites), while during mating 4–5 echoes (calling from one place only). Mating started between April 4–26 and lasted for 2–4 days. One mating bout lasted 44–52 min (19:24–20:36). During the mating display, nest construction probably also occurs (2003, 2007); I registered marked crackling noise in the home range of the displaying male after he interrupted his calls (2007). Social bond and behaviour of adults during breeding Booming territory coincides with the breeding territory (2001, 2003, 2007). 151
Klejdus J. / Bukač velký
The period from the start of mating displays, incl. nest construction until clutch initiation lasted 5–7 days (2003). In 2003 the male changed its place immediately after the end of mating and tried to mate with another female (supposed polygamy, though not confirmed by finding a nest). In 2001 and 2007, the male called irregularly from several other places at the site, was observed with his female at nest and during chick provisioning (monogamy). Females had a very strong bond to their nest, resuming incubation quickly after a disturbance (2003); uttered growling warning calls and even attacked the intruder (2001). In 2003 a nest (5 eggs) was deserted, probably due to a significant decrease of water level (by more than 30 cm) during regular fishpond management measures. Chick food-provisioning I observed chick feeding from May 21 until July 8, with a longest daily observation period of 12 h 40 min (6:00–18:40). The food was collected 1.2 km from the breeding territory. Mean number of provisioning flights per day was 9–10. Food collection took 65 min on average (min. 53 min, max. 83), chick feeding lasted 12 min (min. 7, max. 29 min). In 2007, the male fed the nestlings until June 9 (5 week-old chicks), while the female continued provisioning until July 8. The chicks moved in the littoral stands after leaving the nest, having covered a distance of 600–700 m from the time of fledging (c. May 25) until their independence (July 9).
LITERATURA Bernhardt P. 1929: Von der Grossen Rohrdommel, Botaurus stellaris L. Beitr. Ftpfl. Vögel 5: 121–125. Bjerg-Thomsen J. 1933: Nogle Iagttagelser
152
over Rørdrummen, Botaurus stellaris, fra Forsommeren 1932. Dansk Ornitol. Fore. Tidsskr. 27: 63–69. Cramp S. & Simmons K. (eds) 1998: The Birds of the Western Palearctic. CD-ROM. Oxford Univ. Press, Oxford. Ferianc O. 1977: Vtáky Slovenska 1. Veda, Bratislava. Fiala L., Klejdus J. & Vymazalová H. 2007: Ptáci Znojemska – příspěvek k poznání avifauny za posledních 35 let. Sursum Tišnov. Gentz K. 1965: Die Grosse Dommel. Die Neue Brehm-Bücherei. Heft 345. Ziemsen, Wittenberg-Lutherstadt. Gilbert G., Tyler G. A., Dunn C. J. & Smith K. W. 2005: Nesting habitat selection by Bitterns Botaurus stellaris in Britain and the implications for wetland management. Biol. Cons. 124 547–553. Glutz von Blotzheim U. & Bauer K. M. (eds) 1966: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 1. Akademische Verlagsgesellschaft, Frankfurt am Main. Hantzsch B. 1902: Beitrag zur Charakteristik und Lebensweise unserer Reiher. Ornithol. Monatsschrift 27: 419–420. Henrici F. 1905: Brutzeit und Brutort von Botaurus stellaris. Z. Oologie 15: 130–133. Horal D. 1995: Zvýšený výskyt bukače velkého (Botaurus stellaris) na rybnících na Znojemsku v roce 1995. Zpravodaj Jihomoravské pobočky ČSO 5: 40–42. Hudec K. (ed.) 1994: Fauna ČR a SR. Ptáci – Aves 1. (2. vyd.) Academia, Praha. Jirsík J. 1944: Naše sovy etc. Naši ptáci sv. 2. Česká grafická unie, Praha. Klejdus J. 2002: Bukač velký na Znojemsku. Živa 50: 277–278. Klejdus J. 2004: Hnízdění bukačů velkých (Botaurus stellaris) v některých rybničních lokalitách na Znojemsku. Crex 22: 72–77. Kunstmüller I., Krejzl J. & Skříček T. 2003: Prokázaná hnízdění bukače velkého (Botaurus stellaris) v okresech Třebíč a Žďár nad Sázavou v jihovýchodní části Českomoravské vrchoviny. Crex 20: 48–51. Macháček P. & Chytil J. 2001: Vývoj hnízdních populací volavkovitých (Ardeidae) a kolpíka bílého (Platalea leucorodia) na nejjižnější Moravě. Sylvia 37: 67–78. Martiško J. (ed.) 1994: Hnízdní rozšíření ptáků
Sylvia 43 / 2007
– Jihomoravský region. Část I. Nepěvci. Moravské zemské muzeum & ZO ČSOP Pálava. Brno. Martiško J. 2006: Plán péče pro přírodní rezervaci Šumický rybník na období 2006–2015. AOPK, Brno (nepublikovaný materiál). Mebs T. 1970: Wasservögel Europas. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart. Naumann J. F. 1901: Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas Bd. 6. Gera-Untermhaus. Niethammer G. 1937–1942: Handbuch der deutschen Vogelkunde. Bd. 2. Leipzig. Polak M. 2006: Booming activity of male Bitterns Botaurus stellaris in relation to reproductive cycle and harem size. Ornis Fenn. 83: 27–33. Puglisi L., Pagni M., Bulgarelli C. & Baldaccini N. E. 2001: The possible functions of calls organization in the Bittern (Botaurus stel laris). Ital. J. Zool. 68: 315–321. Puglisi L., Adamo C. & Baldaccini N. E. 2003: Spatial behaviour of radio-tagged Eurasian Bitterns, Botaurus stellaris. Avian Science 3: 133–143.
Puglisi L. & Bretagnolle V. 2005: Breeding biology of the Great Bittern. Waterbirds 28: 392–398. Schuster L. 1928: Aus der Brutzeit 1927. Beitr. Ftpfl. Vögel 4: 16. Spangenberg E. P. 1951: Vyp Botaurus stel laris L. In: Dement’ev G. P. & Gladkov N. A. (eds): Pticy Sovetskogo Sojuza. Tom 2. Sovetskaja nauka, Moskva: 466–475. Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2001–2003. Aventinum, Praha. Zimmermann R. 1929: Zur Ökologie und Biologie der Großen Rohrdommel in der Oberlausitzer Niederung. J. Ornithol. 77: 249–266.
Došlo 30. srpna 2007, přijato 26. září 2007. Received August 30, 2007; accepted September 26, 2007.
153
