POLA PEWARISAN SIFAT BUAH TOMAT INHERITANCE OF TRAITS OF TOMATO FRUIT Rudi Hari Murti1, Triasih Kurniawati2, dan Nasrullah3 Sari Dalam naskah ini diuraikan pola pewarisan sifat buah tomat berdasarkan segregasi hasil persilangan tetua yang mempunyai sifat berbeda. Perbedaan sifat tetua meliputi warna buah mentah, warna buah masak, bentuk buah, jumlah bunga dan buah per tandan, jumlah rongga buah dan beberapa sifat lainnya. Bahan yang digunakan pada penelitian ini terdiri dari empat tetua (P) yaitu GM1, GM3, Gondol Hijau dan Gondol Putih serta keturunan F1 dan F2 dari persilangan GM1xGH, GM3xGH dan GM3xGP. Jumlah tanaman masing-masing tetua dan F1 sebanyak 20 tanaman, sedangkan F2 dari masing-masing persilangan sebanyak 200 tanaman. Hasil penelitian menunjukkan warna buah masak dikendalikan oleh dua lokus dengan dua alel pada satu lokus dan tiga alel di lokus yang lain atau tiga lokus dengan dua alel per lokus tetapi salah satu lokus berbeda pada tetua Gondol Putih dan Gondol Hijau. Bentuk buah apel (gepeng) dominan terhadap bentuk bulat, dikendalikan oleh dua lokus dengan interaksi antar lokus epistasis dominan. Jumlah bunga, jumlah buah, fruitset, dan jumlah rongga buah termasuk sifat kualitatif sedangkan panjang dan diameter buah termasuk sifat kuantitatif. Nisbah potensi pada semua variabel menunjukkan efek dominan, kecuali fruitset pada persilangan GM3xGP. Ada pleotropi atau tautan (linkage) antara gen pengendali jumlah rongga buah, jumlah bunga, dan ukuran buah. Kata kunci: pola pewarisan, buah tomat, epistesis, korelasi
Abstract This paper elaborate the pattern of inheritance of fruit characters on tomato based on the segregation F2 generation. The parental used for producing F2 population had some difference characters of fruit. The gene that controlled the fruit characters had elaborated in this research. The research used four parental (GM1, GM3, Gondol Putih and Gondol Hijau), F1 and F2 of GM1xGH, GM3xGH dan GM3xGP. Each parental and F1 consisted of 20 plants, while F2 generation consisted of 200 plants. The result of showed that fruit ripe color controlled by two locus (two alel per locus and three allele per locus on the other hand) or three locus (two allele per locus) but one of difference locus conferred by two parental (Gondol Putih and Gondol Hijau). The flattened fruit shape was dominant to sphere shape. The fruit shape was controlled by two locus with epsitesis dominant interaction between locus. The flower number, fruit number, fruitset, and loculus included into qualitative characters, while diameter and length of fruit included into quantitative characters. Potence ratio of all 1
Laboratorium Pemuliaan Tanaman, Fak. Pertanian UGM Alumni Fakultas Pertanian UGM 3 Laboratorium Biometrik, Fak. Pertanian UGM 2
characters showed the dominance effect, except fruitset on GM3xGP crossed. The pleotropy or linkage was exist on flower number, fruit number, and loculus Key words: inheritance, fruit characters, epistasis, correlation PENDAHULUAN Permasalahan utama pada budidaya tanaman tomat di Indonesia adalah kurang tersedianya varietas unggul yang berpotensi hasil tinggi, memiliki kualitas buah yang baik serta tahan terhadap serangan hama dan penyakit. Usaha untuk mendapatkan varietas unggul terus dilakukan yaitu dengan pemuliaan konvensional, introduksi, seleksi dan persilangan (Jaya, 1995). Pemuliaan tanaman tomat bertujuan untuk meningkatkan produktivitas dan kualitas, antara lain ukuran buah, warna buah, kekerasan, rasa serta sifat hortikultura seperti jumlah bunga per tandan, jumlah tandan bunga per tanaman (Purwati, 1997). Kemajuan genetic hasil di California dan Israel berturut-turut sebesar 1,54% dan 0,4% per tahun. Kemajuan genetic yang nyata terjadi untuk warna buah yaitu 1,15%/tahun (1977-1987) di California dan 2,73% /tahun (1985-1995) di Israel (Grandillo et al., 1999). Keragaman pada tanaman tomat cukup besar. Rahmat (1983) cit. Panjaitan (1990) mengatakan bahwa varietas Gondol mempunyai warna dan bentuk buah menarik, tahan pengepakan dan tidak mudah rusak selama pengangkutan. Ambarwati dan Murti (1994) menambahkan bahwa varietas Gondol Hijau dan Gondol Putih merupakan tetua yang baik untuk disilangkan. GM1 dan GM3 mempunyai bentuk buah apel, warna merah muda saat masak, daging buah tebal, ukuran buah besar, kulit kuat dan produksinya tinggi. (Murti dan Trisnowati, 2001). Tetua-tetua tersebut telah disilangkan dan menghasilkan biji F2. Informasi genetik merupakan hal yang penting dalam menyeleksi hasil persilangan untuk mendapatkan varietas unggul. Informasi ini sangat sedikit dan jarang diperoleh. Kajian genetika sifat buah dapat dilakukan dengan menggunakan populasi F2 dari populasi yang mempunyai sifat berbeda. Generasi F2 tanaman akan mengalami segregasi sesuai dengan hukum Mendel. Aksi dan interaksi gen yang berbeda akan membuat pola segregasi berbeda. Tipe aksi gen dapat dibedakan menjadi dua yaitu interaksi antar alel pada lokus yang berbeda (interlokus) dan interaksi antar alel pada lokus yang sama (intralokus). Sifat yang dikendalikan oleh satu lokus dua alel per lokus maka interaksi intralokus dominan akan menghasilkan perbandingan segregasi fenotipe
2
3:1 pada keturunan F2, sedangkan jika tidak ada dominansi menghasilkan nisbah 1:2:1. Pada sifat yang dikendalikan dua lokus dengan dua alel per lokus akan menghasilkan nisbah 12:3:1 jika interaksi interlokus epistasis dominan, 9:3:4 untuk epistasis resesif , 15:1 untuk duplikasi epistasis dominan, 9:7 untuk duplikasi epistasis resesif, dan 13:3 untuk interaksi inhibitor (Welsh, 1991). Hasil penelitian Purwati (1988) menunjukkan bahwa jumlah rongga buah tomat dikendalikan oleh gen mayor dan rongga buah sedikit dominan terhadap jumlah rongga banyak. Hasil penelitian Effendi (1993) pada tanaman terung menunjukkan bahwa jumlah bunga majemuk dominan parsial terhadap bunga tunggal. Hasil penelitian White et al., (2000) menunjukkan bahwa bentuk buah pears dikendalikan oleh genetic dengan nilai heritabilitas >0,5 berdasarkan metode regresi tetua-keturunan dan kompenen varian. Pada tanaman ada sifat kualitatif dan sifat kuantitatif. Sifat kualitatif umumnya dikendalikan oleh sedikit gen (monogenik ataupun oligogenik) yang dicirikan dengan sebaran fenotipnya diskontinu, pengaruh gen secara individu mudah dikenali, cara pewarisannya sederhana, tidak atau sedikit dipengaruhi lingkungan. Sifat kuantitatif dikendalikan oleh banyak gen (poligenik) yang masing-masing gen berpengaruh kecil terhadap ekspresi suatu sifat (Trustinah, 1997). Sifat tersebut penting diketahui sebagai dasar dalam pemuliaan tanaman tomat. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui pola pewarisan sifat kualitatif dari beberapa persilangan tanaman tomat dan aksi gen pada beberapa buah tomat. Penelitian ini diharapkan dapat memberi informasi genetik pada tanaman tomat sehingga bermanfaat dalam menentukan metode seleksi yang akan dilakukan.
BAHAN DAN METODE Penelitian dilakukan di Kebun Balai Benih Induk Hortikultura Ngipiksari, Pakem, Sleman, selama 5 bulan yaitu Juni sampai Oktober. Penelitian dilakukan dengan menanam keturunan F1 dan F2 persilangan GM1xGH, GM3xGH, dan GM3XGP, serta keempat tetuanya (Gondol Hijau, Gondol Putih, GM1, GM3). Jumlah tanaman masing-masing persilangan F1 sebanyak 20 tanaman dan F2 sebanyak 200 tanaman, serta 20 tanaman untuk masing-masing tetua. Keturunan F1, F2 ketiga persilangan dan keempat tetua (P) ditanam secara terpisah pada bedengan yang berbeda. 3
Pemupukan dengan menggunakan pupuk kandang (ayam) sebanyak 20 ton/ha, serta pupuk anorganik yaitu Urea 300 kg, TSP 200 kg dan KCl 150 kg/ha. Kapur dolomite ditaburkan di atas bedeng secara merata untuk mengurangi keasaman tanah. Bedengan ditutup dengan mulsa plastik hitam perak dan dilubangi dengan jarak tanam 60 cm x 50 cm dengan diameter 10 cm. Pembibitan dilakukan dengan menanam benih di dalam polibag kecil Perawatan tanaman berupa pengairan, penyulaman dan wiwilan yang dilakukan terhadap daun yang tua, daun yang terserang penyakit, dan tunas-tunas air. Pengendalian hama dan penyakit dilakukan dengan menggunakan pestisida. Pengamatan dilakukan untuk setiap tanaman pada keturunan F1, F2 ketiga persilangan dan keempat tetuanya. Sifat yang diamati meliputi warna buah, bentuk buah, jumlah rongga buah, berat buah (g), ukuran buah (cm), dan fruitset. Data hasil pengamatan pada populasi F2 untuk setiap tanaman dari ketiga persilangan dianalisis dengan uji Lilliefor mengunakan program SPSS versi 7.5. untuk mengetahui apakah data mengikuti distribusi normal atau tidak. Variabel pengamatan yang termasuk dalam sifat kualitatif
dilanjutkan dengan uji Chi-kuadrat untuk
mengetahui nisbah genetik (Crowder, 1993). Nisbah yang mempunyai nilai lack of fitted paling kecil dipilih karena penyimpangan dari nilai harapan paling kecil. Nisbah potensi digunakan untuk mengetahui aksi gen dari sifat yang diamati. Besarnya derajat dominansi gen (h) dihitung dengan menggunakan Nisbah Potensi menurut Petr dan Frey (1966) Koefisien korelasi antar variabel yang diamati pada populasi F2 dianalisis dengan menggunakan program SAS. Koefisien korelasi dihitung dengan rumus Singh dan Chaudary (1979).
HASIL DAN PEMBAHASAN Bagian tomat yang mudah dikenali oleh konsumen adalah sifat fisik buah dan penampilan buah. Faktor yang mempengaruhi penampilan buah adalah warna, ukuran, bentuk, dan kerusakan fisik (Grierson dan Kader, 1986). Warna dan bentuk buah dipengaruhi oleh faktor genetik. Pengendali genetik sifat buah tomat diuraikan sebagai berikut. A. Warna dan Bentuk Buah Warna buah tomat dipengaruhi oleh kandungan klorofil dan betakarotin. Warna buah mentah yang muncul pada generasi F2 dari ketiga persilangan berwarna hijau 4
muda, akan tetapi memiliki warna pangkal buah beragam yaitu hijau tua, hijau dan hijau muda (seluruh buah berwarna hijau muda). Warna hijau pada kulit buah dipengaruhi oleh kandungan klorofil a dan b. Total klorofil pada buah hijau mentah adalah sekitar 13 µg/g buah. Kandungan karotenoid buah mentah jauh lebih kecil dibandingkan klorofil (Grierson dan Kader, 1986). Hasil analisis warna buah mentah untuk ketiga persilangan menunjukkan warna buah mentah dikendalikan oleh lokus tunggal dengan dua alel per lokus. Hal ini tampak dari tanaman F2 (dari ketiga persilangan) yang menghasilkan buah dengan warna hijau tua dan hijau muda dengan nisbah 3:1. Sifat warna pangkal buah mentah hijau tua dominan terhadap warna hijau muda. Warna buah hijau akan berubah menjadi merah akibat destruksi klorofil dan peningkatan akumulasi β-karotin dan lycopene (Grierson dan Kader, 1986). Gen hp (high pigment) dan dg (dark green) berkaitan dengan kandungan vitamin C buah tomat, yang juga mempunyai efek pleotropi terhadap ukuran buah kecil dan hasil rendah (Martin, ?). Tabel 1. Nisbah Segregasi Warna Buah Persilangan GM1xGH GM1
GH
a. Buah masak
Merah muda
Merah
b. Buah mentah
Hijau muda
Hijau tua
F1 GM1xGH Merah Hijau tua
Nisbah Segregasi 12 Merah : 3 Merah muda : 1 Merah jingga 3 Hijau tua : 1 Hijau muda
Keterangan: GP = Gondol Hijau Tabel 2. Nisbah Segregasi Warna Buah pada persilangan GM3XGP Warna
GM3
GP
b. Buah masak
Merah muda
Merah
b. Buah Mentah
Hijau muda
Hijau tua
F1 GM3xGP Merah
F2 GM3xGP 12 Merah : 3 Merah muda : 1 Merah jingga
Hijau tua
3 Hijau tua : 1 Hijau muda
Keterangan: GP = Gondol Putih Warna buah masak pada F2 persilangan GM1xGH adalah merah, merah muda dan merah jingga dengan nisbah genetik 12:3:1 seperti terdapat pada Tabel 1. Hal ini 5
menunjukkan terjadinya interaksi antar alel pada dua lokus yang berbeda sehingga menyebabkan efek epistasis dominan. Nisbah segregasi persilangan GM1xGH dan GM3x GP dapat dilihat pada Tabel 1 dan Tabel 2. Warna buah masak tanaman F2 pada kedua persilangan adalah merah, merah muda dan merah jingga dengan nisbah 12:3:1. Hasil ini menunjukkan warna buah masak dikendalikan oleh dua lokus dengan dua alel perlokus, dengan interaksi antar lokus epistasis dominan. Warna buah masak pada keturunan F2 persilangan GM3xGH adalah merah, merah jingga dan merah muda dengan nisbah genetik 9:6:1. Hal ini menunjukkan jumlah lokus dan alel sama dengan dua persilangan lainnya tetapi pada persilangan GM3xGH terjadi interaksi antar lokus semi epistasis. Berdasarkan segregasi tampak bahwa warna buah masak dikendalikan oleh dua gen. Perbedaan nisbah segregasi warna buah masak dan proporsi warna merah jingga pada F2 GM3 x GP dan GM3 x GH disebabkan oleh perbedaan letak salah satu lokus pengendali warna buah antara Gondol Putih dan Gondol Hijau sehingga jumlah lokus diperkirakan ada tiga, atau salah satu lokus pada Gondol Hijau dan Gondol Putih terdiri dari tiga alel. Tabel 3. Warna Buah Persilangan GM3xGH Warna
GM3
GH
a. Buah masak
Merah muda
Merah
b. Buah mentah
Hijau muda
F1 GM3xGH Merah
Hijau tua Hijau tua
F2 GM3xGH 9 Merah : 6 Merah jingga : 1 Merah muda 3 Hijau tua : 1 Hijau muda
Keterangan: GH = Gondol Hijau Bentuk buah dari keempat tetua berbeda, GM3 dan GM1 memiliki bentuk apel sedangkan Gondol Hijau dan Gondol Putih memiliki bentuk lonjong. Bentuk buah pada keturunan F1 persilangan GM1xGH, GM3xGH dan GM3xGP adalah berbentuk apel (gepeng) sedangkan pada F2 bentuk buah ketiga persilangan yaitu apel, lonjong dan bulat (lihat Tabel 4) dengan perbandingan 12:3:1. Sifat bentuk buah tersebut dikendalikan oleh dua lokus epistasis dominan. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian
6
Murti et al. (2000) yang menunjukkan bahwa bentuk buah dikendalikan oleh dua lokus dengan dua alel per lokus. Bentuk lonjong dikendalikan gen resesif maka untuk menghasilkan buah lonjong atau bulat maka genotipenya harus homosigot. Hasil penelitian van der Knaap dan Tanksley (2000) menunjukkan bahwa lokus tunggal pada kromosom 7 (disebut sun) yang mengendalikan perbedaan perkembangan buah pada tomat TA491 dan LA1589. Lokus pengendalikan bentuk buah pada tomat yaitu fs8.1 dan ovate yang menampakkan pengaruhnya sebelum anthesis dan pada awal perkembangan bakal buah. Gen sun merupakan lokus pertama yang teridentifikasi mengendalikan bentuk buah setelah terjadi pembuahan. Genotipe heterosigot hasil persilangan tetua dengan buah gepeng dan lonjong akan menghasilkan buah gepeng. Bentuk buah
yang banyak diminati bulat atau
lonjong bukan gepeng (apel). Oleh sebab itu dalam pembuatan tomat hibrida yang berbentuk lonjong hanya dapat dilakukan dengan menyilangkan tomat berbuah lonjong dengan lonjong atau bulat. Tabel 4. Bentuk Buah pada Persilangan GM3xGP, GM3xGH dan GM3xGP
GM1 Apel
Tetua GH Lonjong
F1 GM1xGH Apel
F2 GM1xGH 12 Apel : 3 Lonjong : 1 Bulat
GM3 Apel
GH Lonjong
GM3xGH Apel
GM3 XGH 12 Apel : 3 Lonjong : 1 Bulat
GM3 Apel
GP Lonjong
GM3xGP Apel
GM3xGP 12 Apel : 3 Lonjong : 1 Bulat
B. Komponen hasil Hasil uji normalitas komponen hasil dapat dilihat pada Tabel 5. Hasil uji normalitas menunjukkan panjang dan diameter buah dapat digolongkan ke dalam sifat kuantitatif karena memiliki sebaran kontinu dengan data mengikuti distribusi normal. Sifat kuantitatif dipengaruhi oleh banyak gen yang pengaruhnya bersifat kumulatif. Hasil uji normalitas juga menunjukkan bahwa jumlah bunga, jumlah buah, fruitset, jumlah rongga buah, dan berat buah pada ketiga persilangan yang diamati tidak mengikuti distribusi normal. Parameter yang tidak mengikuti distribusi normal
7
memiliki sebaran diskontinu berarti digolongkan ke dalam sifat kualitatif. Sifat kualitatif merupakan sifat yang kelasnya dapat dibedakan dengan jelas, karena dipengaruhi oleh beberapa gen (monogenik atau digenik). Tabel 5. Hasil Uji Normalitas pada Persilangan GM1xGH, GM3xGH dan GM3xGP Parameter 1. Jumlah bunga 2. Jumlah buah 3. Fruitset 4. Jumlah rongga buah 5. Panjang buah 6. Diameter buah
GM1xGH Tidak normal Tidak normal Tidak normal Tidak normal Normal Normal
GM3xGH Tidak normal Tidak normal Tidak normal Tidak normal Normal Normal
GM3xGP Tidak normal Tidak normal Tidak normal Tidak normal Normal Normal
Jumlah gen pengendali sifat buah dan nisbah segregasi parameter pada ketiga persilangan tanaman tomat dapat dilihat pada Tabel 6. Jumlah bunga, jumlah rongga buah dan fruitset pada persilangan GM1xGH memiliki nisbah genetik 3:1 yang menunjukkan bahwa kedua variabel ini dikendalikan oleh satu lokus, dengan tindak gen dominan. Jumlah rongga buah dipengaruhi oleh efek epistasis dominan dan ada interaksi antar alel pada lokus yang berbeda sehingga memiliki nisbah 12:3:1. Hal ini sejalan dengan hasil penelitian Purwati (1988) yang menunjukkan bahwa jumlah rongga buah tomat dikendalikan oleh gen mayor dan jumlah rongga buah sedikit dominan terhadap jumlah rongga banyak. Nilai heritabilitas jumlah rongga buah yang diperoleh termasuk sedang. Jumlah buah GM1xGH menghasilkan nisbah segregasi 13:3. Hal ini menunjukkan bahwa jumlah buah dipengaruhi oleh efek epistasis resesif. Jumlah buah pada persilangan GM3xGH dipengaruhi oleh efek dominan, dengan nisbah genetik 3:1. Tabel 6. Jumlah Gen dan Nisbah Segregasi pada Persilangan GM1xGH, GM3xGH dan GM3xGP Sifat GM1xGH GM3xGH GM3xGP Jumla gen Nisbah Jumlah gen Nisbah Jumlah gen Nisbah JB 1 3:1 2 13:3 1 3:1 JBH 2 13:3 1 3:1 2 12:3:1 Fruitset 1 3:1 2 13:3 2 13:3 JRB 1 3:1 2 12:3:1 2 12:3:1 PJ Poligen _ Poligen _ Poligen _ D Poligen _ Poligen _ Poligen _ Keterangan : JB= Jumlah bunga; PJ= Panjang buah, D =Diameter buah; JBH : Jumlah buah, RB=Jumlah rongga buah
8
Jumlah bunga dan fruitset persilangan GM3xGH memiliki nisbah 13:3, yang dipengaruhi oleh dua lokus epistasis dominan resesif. Lain halnya jumlah buah, jumlah rongga buah dan berat pada persilangan GM3XGP yang memiliki nisbah genetik 12:3:1. Sifat tersebut dipengaruhi oleh dua lokus epistasis dominan. Segregasi jumlah buah yang berbeda tersebut mungkin disebabkan salah satu lokus pada GH sama dengan salah satu lokus di GM3. Terjadinya perbedaan nisbah disebabkan oleh interaksi antar lokus yang berbeda untuk kombinasi persilangan yang berbeda.
C. Aksi Gen Aksi gen suatu sifat dari tanaman hasil persilangan dapat diketahui dengan melihat nisbah potensinya. Nisbah potensi menunjukkan pengaruh aksi gen dari persilangan kedua tetua pada keturunan pertama. Hasil perhitungan nisbah potensi ketiga persilangan dapat dilihat pada Tabel 7. Jika dilihat secara keseluruhan tampak bahwa ada efek dominansi pada semua sifat dan sesuai dengan hasil analisis pada pola segregasinya kecuali fruitset pada persilangan GM3 dan Gondol Putih. Tabel 7. Nisbah Potensi Persilangan GM1xGH, GM3xGH dan GM3xGP Parameter GM1xGH GM3xGH GM3 xGP 1. Jumlah bunga 35 (e) 2,89 (e) -0,29 (c) 2. Jumlah buah 7.33 (e) 2,95 (e) 0,29 (d) 3. Fruitset 1 (b) 1 (b) 0 (a) 4. Jumlah rongga buah 0,02 (d) -0,89 ( c) -0,16 (c) 5. Berat buah 0.43 (d) -1,003 (e) -0,05 ( c) 6. Panjang -0,13 (c) -11 (e) -5,13 (e) 7. Diameter 0,3 (d) -0,89 (c) 0,17 ( d) Keterangan: a : tidak ada dominansi b : dominansi sempurna c : dominansi negatif tidak sempurna e : dominansi lebih d : dominansi positif tidak sempurna Jumlah bunga dan jumlah buah pada persilangan GM1XGH dipengaruhi oleh aksi gen dominan lebih. Hal ini berbeda dengan hasil penelitian Effendi (1993) pada tanaman terung bahwa jumlah bunga majemuk dominan parsial terhadap bunga tunggal. Aksi gen dominan lebih menyebabkan nilai F1 melebihi kedua tetuanya, sehingga didapatkan tanaman dengan sifat superior yaitu jumlah bunga dan jumlah buah lebih banyak daripada tetuaterbaiknya. Jumlah bunga dan jumlah buah merupakan sifat komponen hasil, sehingga dengan adanya aksi gen dominan lebih memungkinkan GM1xGH memiliki potensi hasil yang tinggi. 9
Fruitset memiliki nisbah potensi satu yang menunjukkan efek dominan sempurna. Berat buah, diameter, dan jumlah rongga buah pada persilangan GM1xGH dipengaruhi aksi gen dominan positif tidak sempurna. Panjang buah dipengaruhi oleh aksi gen dominan negatif tidak lengkap. Fruitset pada persilangan GM3xGH memiliki nisbah potensi satu, yang menunjukkan adanya aksi gen dominan sempurna. Jumlah bunga, jumlah buah, berat buah dan panjang buah pada persilangan GM3xGH dipengaruhi oleh aksi gen dominan lebih. Menurut Tesar (1984) cit. Sumpena (1995) hasil buah per pohon ditentukan oleh jumlah tandan bunga, jumlah bunga dalam satu tandan, banyak bunga yang berhasil membentuk buah dan bobot buah per buah. Diameter dan jumlah rongga buah dipengaruhi oleh aksi gen dominan negatif tidak sempurna. Oleh sebab itu pembuatan hibrida dapat memanfaatkan efek dominansi ini. Efek dominan positif tidak sempurna pada persilangan GM3xGP terdapat pada jumlah buah dan diameter buah. Fruitset menunjukkan dominansi negatif tidak sempurna, berarti tanaman menghasilkan fruitset seperti induk yang mempunyai fruitset rendah. Panjang buah dipengaruhi oleh efek dominan lebih (negatif) yang menunjukkan bahwa hasil persilangan menghasilkan ukuran panjang buah yang jauh lebih kecil dibandingkan tetua dengan ukuran lebih pendek. Jumlah bunga, jumlah rongga buah dan berat buah dipengaruhi oleh efek dominan negatif tidak sempurna. Menurut Edward et al., (1976), pengetahuan tentang tindak gen yang terlibat dalam kenampakan suatu sifat berguna dalam penentuan langkah-langkah pemuliaan tanaman untuk perbaikan sifat.
D. Korelasi antar sifat Nilai korelasi ini menunjukkan keeratan hubungan antar variabel. Nilai korelasi dipengaruhi oleh efek pleotropi dan tautan (Miranda dan Hallauer, 1988). Jika genotipe bersegregasi secara bebas maka korelasi antar sifat rendah. Tetua yang digunakan yaitu Gondol Hijau dan Gondol Putih mempunyai banyak bunga dan buah tetapi jumlah rongga buah sedikit dan sebaliknya pada GM3. Adanya tautan atau pleotropi dapat dekati dengan nilai korelasi sifat-sifat pada populasi F2 (populasi segregasi).
10
Tabel 8. Koefisien Korelasi pada Persilangan Tanaman Tomat Sifat JB JBH Fruitset JRB Berat Panjang Diameter
JB
JBH
Fruitset
JRB
Berat
Panjang
1 0.00 0.97** 0.0001 -0.20** 0.0001 -0.24** 0.0001 -0.07tn 0.1185 0.14** 0.0013 -0.08tn 0.0658
1 0,00 0.04tn 0.3725 -0.25** 0.0001 -0.05tn 0.238 0.17** 0.0001 -0.06tn 0.134
1 0,00 0.02tn 0.6999 0.10* 0.017 0.14** 0.0007 0.09* 0.033
1 0,00 0.36** 0.0001 -0.17** 0.0001 0.49** 0.0001
1 0,00 0.62** 0.0001 0.89** 0.0001
1 0,00 0.47** 0.0001
Dia Meter
1 0,00
Keterangan: - angka cetak tebal = koefisien korelasi - angka cetak miring = tingkat kesalahan (α) - ** : korelasi sangat nyata - JB : jumlah bunga - * : korelasi nyata - tn : korelasi tidak nyata - JB : jumlah buah - JRB : jumlah rongga buah Jumlah bunga berkorelasi negatif sangat nyata dengan fruitset dan jumlah rongga buah. Hal ini menyebabkan efek yang berlawanan arah antara dua sifat, sehingga menyebabkan jumlah rongga buah semakin sedikit pada tanaman yang jumlah bunga banyak. Hal ini menunjukkan ada kemungkinan terjadi tautan (linkage) dua atau lebih gen dan atau pleotropi gen yang mengendalikan jumlah bunga dan jumlah rongga buah. Jumlah buah berkorelasi negatif sangat nyata dengan jumlah rongga buah, dan menunjukkan korelasi positif sangat nyata dengan panjang buah. Fruitset berkorelasi positif sangat nyata dengan panjang dan diameter buah sehingga apabila prosentase jumlah buah jadi semakin meningkat maka diameter buah juga memiliki kecenderungan untuk bertambah. Jumlah rongga buah berkorelasi positif sangat nyata dengan berat buah. Korelasi positif nyata pada jumlah rongga buah dengan berat buah sesuai dengan tetuanya yang menunjukkan semakin bertambah berat buah maka jumlah rongga buah juga bertambah. Jumlah rongga buah berkorelasi negatif sangat nyata dengan panjang dan berkorelasi positif sangat nyata dengan diameter buah.
11
Menurut Tesar, (1984) cit. Sumpena (1995) hasil buah pertanaman ditentukan oleh jumlah tandan buah, jumlah bunga dalam satu tandan, banyaknya bunga yang berhasil menjadi buah dan berat buah per buah. Perbaikan salah satu sifat komponen hasil akan mempengaruhi terhadap sifat komponen hasil lainnya. Adanya korelasi positif pada sifat komponen hasil memudahkan untuk perbaikan hasil tanaman tomat KESIMPULAN 1. Warna merah dominan terhadap warna merah jingga. Warna buah masak dikendalikan oleh a) dua lokus dengan dua alel pada satu lokus dan tiga alel di lokus yang lain atau b) tiga lokus dengan dua alel per lokus. 2. Bentuk buah dikendalikan oleh dua lokus dengan interaksi antar lokus epistasis dominan. Bentuk buah apel (gepeng) dominan terhadap bentuk bulat. 3. Nisbah potensi pada semua variable menunjukkan efek dominan, kecuali pada fruitset persilangan GM3xGP 4. Ada pleotropi atau tautan (linkage) antara jumlah rongga buah, jumlah bunga, dan ukuran buah. 5. Jumlah bunga, jumlah buah, fruitset, dan jumlah rongga buah termasuk sifat kualitatif sedangkan panjang dan diameter buah termasuk sifat kuantitatif.
DAFTAR PUSTAKA Ambarwati, E dan Murti, R. H. 1999. Evaluasi Tanaman Tomat hasil Persilangan .Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta. Tidak dipublikasikan. Crowder, L. V. 1993. Plant Genetic (Genetika Tumbuhan alih bahasa L. Kusdiarti dan Soetarso). Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. 499p. Duriat, A. S. 1997. Tomat Andalan yang Prospektif. p: 1-8. Dalam Duriat, A. S., Hadisoeganda, W. W., Permadi, A. H., Sinaga, R. M., Hilman, Y., Basuki, R. S (eds). 1997. Teknologi Produksi Tomat. Balai Penelitian Tanaman Sayuran. Lembang. Effendi, A.R.1993. Pewarisan dan Kemajuan Genetik Sifat Jumlah Bunga per Tandan, Ukuran Buah dan Warna Buah Terung (Solanum melongena Linn.). Tesis Fak. Pertanian UNPAD. Tidak dipublikasikan. Falconer. D. S. 1960. Introduction to Quantitative Genetics. The Ronald Press Company..New York. 365p. Grandillo, S., D. Zamir dan S.D. Tanksley. 1999. Genetic improvement of processing tomatoes: A 20 years perspective. Euphytica. 110(2):85-97. Grierson, D. dan A.A. Kader. 1986. Fruit ripening and quality. Dalam: Atherton, J.G. and J. Rudich. The Tomato Crop. Chapman & Hall. New York. Hallauer, A.R. dan J.B. Miranda 1981. Quantitative Genetics in Maize Breeding. Iowa State University. Press Ames. 468+xii pp. 12
Jaya, B. 1995. Identifikasi dan Pemanfaatan Kultivar Tomat di Dataran Tinggi atau Rendah Jawa Barat. p: 31-36. Dalam Duriat, A. S., Hadisoeganda, W. W., Permadi, A. H., Sinaga, R. M., Hilman, Y., Basuki, R. S (eds). 1997. Prosiding Seminar Ilmiah Nasional Komoditi Sayuran. Balai Penelitian Tanaman Sayuran. Lembang. Martin, F.W. ?. Interaction of a green fruit color modifying gene on vitamin C content of tomato. Tomato Genetics Coop. Vol. 36. Murti, R. H dan Trisnowati, S. 2001. Keragaman dan Kandungan Nutrisi Buah Tiga Jenis Tomat Introduksi. Agrivet. 5 (2): 105-115. Murti, R.H., E. Ambarwati, dan Supriyanta. 2000. Genetika sifat komponen hasil tanaman tomat. Mediagama II(2):58-64. Panjaitan, I. 1990. Heterosis dan Daya Gabung pada Tanaman Tomat. Tesis Fakultas Pertanian UGM.Yogyakarta. Tidak dipublikasikan. Petr, F. C dan Frey, K. J. 1966. Genotypic, Correlation, Dominance and Heritability of Quantitative Character in Oats. Crop Sci. ( 6 ): 259-262. Purwati , E. 1988. Pewarisan Sifat Ukuran Diameter Buah, Jumlah Rongga Buah dan Tebal Daging Buah Tomat (Lycopersicon esculentuk Mill) serta Nilai Duga Heritabilitasnya. Tesis Fak. Pertanian UNPAD. Tidak dipublikasikan. Purwati, E. 1997. Pemuliaan Tanaman Tomat. p:42-58. Dalam Duriat, A. S., Hadisoeganda, W. W., Permadi, A. H., Sinaga, R. M., Hilman, Y., Basuki, R. S (eds). 1997. Teknologi Produksi Tomat. Balai Penelitian Tanaman Sayuran. Lembang . Sigh, R. K and B. D. Chaudhary.1979. Biometrical Methods in Quantitative Genetic Analysis. Kalyani Publishers. New Dehli. Trustinah. 1997. Pewarisan Beberapa Sifat Kualitatif dan Kuantitatif pada Kacang Tunggak (Vigna unguiculata (l) Walls). Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 15 (2): 48-53. Van der Knaap, E. and S.D. Tanksley. 2000. Identification and characterization of a novel locus controlling early fruit development in tomato. Theoretical Applied Genetics. 103(2/3):353-358 Villareal, R. L. 1980. Tomato in Tropic. Westview Press. Colorado. 134p. Welsh, J. R. 1991. Fundamental of Plant Genetic and Breeding (Dasar-dasar Genetika dan Pemuliaan Tanaman alih bahasa Mogea, J. P). Erlangga. Jakarta. 224. White, A.G., P.A. Alspach, R.H. Weskett, dan L.R. Bewer. 2000. Heritability of fruit shape in pears. Euphytica 112(1):1-7.
13
