Příroda 2 8 P R A H A

Příroda Č Í S L O

P R A H A

•

2 8

2 0 0 9

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009

Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků (Araneae: Atypus spp.) v České republice Distribution and conservation of the purse-web spiders (Araneae: Atypus spp.) in the Czech Republic Milan Řezáč Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i., oddělení entomologie, Drnovská 507, 161 06 Praha 6-Ruzyně, [email protected] Abstrakt: Three mygalomorph spiders of the genus Atypus occur in Europe. In the Czech Republic the most common is A. affinis, while the rarest is A. muralis. Atypus muralis occurs on relic continental steppes on soft slopes. The soil is relatively deep, basic pH, usually on loess. As the habitats are open, they are exposed to temperature and humidity contrasts. They are reduced by overgrowth by expansive grasses, bushes and trees. Atypus piceus occurs mainly on dry submediterranean grassland, dry herb-rich forest fringes and open parts of dry thermophilous oak forests. The soil is usually more shallow than in the previous species but it is also always basic. These habitats are also encroached by overgrowth by bushes and trees. Atypus affinis habitats are typically sparse dwarf dry forests, usually with oaks predominating. Trees and shrubs protect them from temperature and humidity contrasts. It does not prefer basic bedrock. Extremely shallow soil protects its habitats from overgrowth. Therefore, the habitats seem to be stable in the present central European climate. Low level grazing is an optimal conservation strategy, however intense grazing is detrimental for Atypus populations. Keywords: Atypus, bionomy, climatic conditions, conservation, Czech Republic, distribution, edaphic conditions, habitat preferences. Abstrakt: Ve střední Evropě se vyskytují tři druhy sklípkanů rodu Atypus. V České republice je nejhojnější sklípkánek hnědý (Atypus affinis), nejvzácnější sklípkánek pontický (Atypus muralis). Biotopem sklípkánka pontického jsou relikty kontinentální stepi, které se zachovaly na pozvolných svazích. Půda je zde poměrně hluboká, zásaditá, většinou vzniklá na minerálně bohaté spraši. Kvůli absenci stromového a keřového patra jsou tyto biotopy vystaveny teplotním a vlhkostním kontrastům. V posledních desetiletích v důsledku ukončení pastvy zarůstají expanzivními travami a dřevinami. Sklípkánek černý obývá suché submediteránní trávníky, suché bylinné lesní lemy a světlé xerotermní doubravy na svazích. Tento druh vyžaduje bazickou půdu, může být ale mělčí než u předešlého druhu. I biotopy s. černého jsou zatlačovány dřevinami. 3

Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků Sklípkánek hnědý obývá řídké zakrslé xerotermní doubravy. Tyto biotopy jsou chráněny před teplotními a vlhkostními kontrasty stromovým patrem. Na rozdíl od předešlých dvou druhů s. hnědý nepreferuje bazické horniny. Extrémně mělká půda na jeho stanovištích zamezuje zarůstání, a tak jsou v současném středoevropském klimatu stabilní. Nejvhodnějším managementem lokalit sklípkánků je regulované spásání. Příliš intenzivní pastva však může populace sklípkánků poškodit. Klíčová slova: Atypus, bionomie, Česká republika, klimatické podmínky, ochrana přírody, půdní podmínky, rozšíření, stanovištní nároky

Úvod V této kapitole shrnuji dosavadní znalosti o evropských sklípkáncích, podstatné při jejich využití v ochraně přírody, o příbuzenských vztazích a rozlišovacích znacích, bionomii, stanovištních nárocích a celkovém rozšíření.

Taxonomie Sklípkánci rodu Atypus Latreille, 1804 (čeleď Atypidae Thorell, 1870) (foto 1) jsou našimi jedinými zástupci archaického infrařádu pavouků sklípkani (Araneae: Mygalomorphae). Taxonomickou revizi rodu Atypus provedl Schwendinger (1990). Centrem druhové diverzity tohoto rodu je jihovýchodní Asie, odkud je dosud známo 25 druhů (Platnick 2008). Kromě toho je tento rod zastoupen druhem A. snetsingeri Sarno, 1973 obývajícím východní pobřeží USA (Gertsch 1979) a třemi druhy vyskytujícími se v západním Palearktu. Taxonomickou revizi těchto druhů provedli Kraus & Baur (1974). Doložili, že ve střední Evropě, včetně území České republiky, se vyskytují všechny tři západopalearktické druhy. Druhy z jihovýchodní Asie morfologicky nejvíce připomíná sklípkánek pontický (Atypus muralis Bertkau, 1890). Stejně jako asijské druhy má i on zřetelně čtyřčlenné zadní postranní snovací bradavky (dále ZPSB) a pouze dva páry spermaték. V roce 1947 vytvořil český arachnolog František Miller pro tento druh samostatný rod Proatypus, jako diferenciální znaky uvedl právě morfologii ZPSB a postavení spermaték. Z pohledu současných znalostí o taxonomii rodu byl tento počin nesprávný (Kraus & Baur 1974, Schwendinger 1990). Z karyologického hlediska je blízce příbuzným druhem sklípkánek černý (Atypus piceus Sulzer, 1776, Proatypus thaleri Braun, 1963 popsaný z Rakouska je mladším synonymem tohoto druhu – Kraus & Baur 1974). Karyotyp samců obou těchto druhů je tvořen 41 převážně metacentrickými chromozomy (Řezáč et al. 2006). Morfologicky se ale sklípkánek černý vyznačuje některými odvozenými znaky, především částečně splynulým 3. a 4. článkem ZPSB a zmnoženými spermatékami. Karyologicky velice od4


vozený je poslední evropský druh, sklípkánek hnědý (Atypus affinis Eichwald, 1830). Karyotyp jak samců tak samic je tvořen 14 chromozomy (Řezáč et al. 2006). Kromě toho u něho jako u jediného evropského druhu zcela splynul 3. a 4. článek ZPSB. Jedná se o heterogenní taxon, což dokládá fakt, že velice zkušený francouzský arachnolog Eugene Simon v rámci tohoto druhu v severní Africe (severním Alžírsku a Maroku) rozlišil tři další taxony (Atypus coriaceus Simon, 1881; Atypus cedrorum Simon, 1881; Atypus affinis major Simon, 1909). Ty jsou dnes sice považovány za synonyma sklípkánka hnědého (Platnick 2008), posouzení jejich skutečné taxonomické hodnoty však bude vyžadovat hlubší analýzu založenou i na molekulárních znacích.

Determinace Sklípkánci jsou od ostatních našich pavouků snadno rozeznatelní pomocí znaků charakteristických pro zástupce infrařádu sklípkani. Především mají mohutné chelicery namířené nikoli proti sobě jako kusadla hmyzu, ale dopředu (obr. 1), na břišní straně zadečku jsou patrné dva páry světlých políček zakrývajících plicní vaky (obr. 2). Ostatní naši pavouci mají pouze jeden pár plicních vaků. Evropští zástupci rodu Atypus jsou si morfologicky velice podobní. Jednotlivé druhy lze od sebe rozeznat pomocí základní determinační literatury pro araneofaunu střední Evropy (Wiehle 1953, Miller 1971, Roberts 1996, Nentwig et al. 2009). Tyto druhy se liší velikostí dospělých jedinců, největší je sklípkánek pontický, nejmenší sklípkánek hnědý. Vzhledem k velkým překryvům je však tento znak pro determinaci nevhodný. Stejně tak nevhodné jsou jemné nuance v odstínech jednotlivých druhů, sklípkánek černý bývá téměř černý, sklípkánek pontický spíše hnědý a sklípkánek hnědý spíše béžový (dospělí jedinci, především samci, bývají tmavší než mláďata). Většina znaků uváděných v literatuře se vztahuje pouze na dospělé samce. Samčí kopulační orgány jsou u evropských sklípkánků značně uniformní, přesto se v proporcích nepatrně liší. Především horní cíp konduktoru je u sklípkánka hnědého sklopen méně než u ostatních dvou druhů (obr. 3–5). U samců sklípkánka hnědého není, na rozdíl od ostatních dvou druhů, přítomna brázda na vnitřní straně stehen makadel a trny na metatarsech 4. páru nohou. Samci sklípkánka černého mají stehna prvních dvou párů nohou se zrnitým povrchem. U sklípkánka pontického jsou zrnitá pouze stehna 1. páru nohou a u sklípkánka hnědého nejsou zrnitá stehna žádného páru. Se samci se však lze setkat jen během velice krátké doby v roce. Proto se dále podrobněji zmíním o znacích patrných na samicích a mláďatech, se kterými se lze setkat po celý rok. U jedinců sklípkánka hnědého je koleno 1. páru nohou apikálně retrolaterálně bílé, kdežto u ostatních dvou druhů pigmentované. První pár lysých políček na sternu je u sklípkánka černého blíž přednímu okraji sterna než u sklípkánka pontického a naopak dál než u sklípkánka hnědého (obr. 6). Pokud však není 5


Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků

k dispozici srovnávací materiál všech tří druhů, tyto dva znaky nejsou pro určování spolehlivé. U samic lze nalézt spolehlivé znaky na vypreparovaných genitáliích. Sklípkánek černý má 5–11 různě velkých hruškovitých spermaték na každé polovině vulvy (obr. 7). To představuje unikátní znak v rámci celé čeledi, neboť ostatní druhy mají pouze dva páry spermaték (Schwendinger 1990). U sklípkánka hnědého jsou oba páry téměř kulovitých spermaték přibližně na stejné úrovni (obr. 8), kdežto u sklípkánka pontického je mediální (ventrální) pár hruškovitých spermaték posunut oproti laterálnímu více dozadu (obr. 9). Preparace vulvy je však časově i technicky náročná a lze tak určit pouze dospělé jedince. Metodicky přístupnější a i na juvenilní jedince použitelná je determinace založená na morfologii ZPSB. Ty jsou u sklípkánka hnědého trojčlenné a jejich koncový článek je jen 1,5× delší než předposlední (obr. 10). U sklípkánka černého je jejich koncový článek přibližně 2× delší než předposlední (obr. 11). Navíc je na něm, především z dorzální strany, naznačená hranice po členění v podobě zaškrcení či alespoň světlého kroužku (obr. 12). U sklípkánka pontického jsou pak ZPSB zřetelně čtyřčlenné (obr. 13). V raných stadiích ontogeneze (do 2. instaru) jsou však i u tohoto druhu ZPSB pouze trojčlenné (Schwendinger 1990). Determinaci komplikuje variabilita ZPSB u sklípkánka černého, u některých jedinců je členění téměř tak zřetelné jako u sklípkánka pontického, u jiných naopak není téměř patrné jako u sklípkánka hnědého. 2

1

4

3

6

5

13 10

11

12

7

8

6

9

Obr. 1. Hlavohruď sklípkánka s mohutnými chelicerami. Patrné je směřování chelicer dopředu charakteristické pro primitivní pavouky infrařádů sklípkoši a sklípkani. Převzato z Roberts 1996. Fig. 1. Prosoma of purse-web spider with pronounced chelicerae. Chelicerae directing forward, the characteristic feature of primitive spiders of the infraorders Mesothelae and Mygalomorphae, are apparent. From Roberts 1996. Obr. 2. Tělo sklípkánka z břišní strany. Začerněná jsou políčka kryjící dva páry plicních vaků. Převzato z Roberts 1996. Fig. 2. The body of purse-web spider from bellow. The skin covering two pairs of book lungs is marked black. From Roberts 1996. Obr. 3. Samčí kopulační orgán sklípkánka hnědého (Atypus affinis). Převzato ze Schwendinger 1990. Fig. 3. Male copulatory organ of Atypus affinis. From Schwendinger 1990. Obr. 4. Samčí kopulační orgán sklípkánka černého (Atypus piceus). Převzato ze Schwendinger1990. Fig. 4. Male copulatory organ of Atypus piceus. From Schwendinger 1990. Obr. 5. Samčí kopulační orgán sklípkánka pontického (Atypus muralis). Převzato ze Schwendinger 1990. Fig. 5. Male copulatory organ of Atypus muralis. From Schwendinger 1990. Obr. 6. Hrudní destičky našich sklípkánků. Vlevo, sklípkánek hnědý (Atypus affinis); uprostřed, sklípkánek černý (Atypus piceus); vpravo, sklípkánek pontický (Atypus muralis). Převzato z Kraus & Baur 1974. Fig. 6. Sterna of the European purse-web spiders. Left, Atypus affinis; middle, Atypus piceus; right, Atypus muralis. From Kraus & Baur 1974. Obr. 7. Samičí genitálie sklípkánka černého (Atypus piceus). Převzato ze Schwendinger 1990. Fig. 7. Female genitalia of Atypus piceus. From Schwendinger1990. Obr. 8. Samičí genitálie sklípkánka hnědého (Atypus affinis). Převzato ze Schwendinger 1990. Fig. 8. Female genitalia of Atypus affinis. From Schwendinger 1990. Obr. 9. Samičí genitálie sklípkánka pontického (Atypus muralis). Převzato ze Schwendinger 1990. Fig. 9. Female genitalia of Atypus muralis. From Schwendinger1990. Obr. 10. Snovací bradavky sklípkánka hnědého (Atypus affinis). Převzato z Miller 1947. Fig. 10. Spinerets of Atypus affinis. From Miller 1947. Obr. 11. Snovací bradavky sklípkánka černého (Atypus piceus). Převzato z Miller 1947. Fig. 11. Spinerets of Atypus piceus. From Miller 1947. Obr. 12. Zadní postranní snovací bradavky sklípkánka černého (Atypus piceus), vlevo dorzolaterální, vpravo laterální pohled. Převzato z Broen 1965 a Miller 1947. Fig. 12. Posterior lateral spinerets of Atypus piceus. Left, dorsolateral; right, lateral view. From Broen 1965 and Miller 1947. Obr. 13. Snovací bradavky sklípkánka pontického (Atypus muralis). Převzato z Miller 1947. Fig. 13. Spinerets of Atypus muralis. From Miller1947.

7


Bionomie Informace uvedené v této kapitole bez citace literárního pramene vycházejí z mých zkušeností. Nora a lapací trubice Sklípkánci žijí v jednoduchých poměrně hlubokých vertikálních norách, které si hloubí pomocí mohutných bazálních článků chelicer. Hloubka nor závisí na hloubce substrátu. U dospělých jedinců nebývají nory mělčí než 10 cm, ve spraši mohou být až jeden metr hluboké. Nory pavouci vystýlají hustou pavučinou, která pokračuje na povrchu půdy v podobě uzavřené trubice. U dospělých jedinců se délka trubic většinou pohybuje od 10 do 20 cm. Trubice jsou položeny vodorovně nebo vzácněji vyčnívají kolmo k povrchu přichyceny ke skále nebo k bázi rostlin. Průměr trubice odpovídá velikosti zvířete. Její vnější povrch je maskován kousky rostlin a částečkami půdy. Přítomnost nory sklípkánka je často prozrazena hromádkou čerstvě vykopané hlíny vyhrnuté z konce trubice. Sklípkánek hnědý má horizontální část svého doupěte většinou skrytou pod vegetací, stařinou, opadem, větvemi či kameny, velice často lze doupata tohoto druhu nalézt v keřících vřesu (foto 2). Umístění doupat v zákrytu by mohlo být projevem preference stálejšího mikroklimatu. U sklípkánka černého a především u sklípkánka pontického leží trubice většinou volně na povrchu půdy (foto 3; Řezáč, nepublikovaná data). Doupata sklípkánků se na lokalitách vyskytují ve skupinách. Na jednom 2 m bylo zjištěno až 96 nor (Cohen 1962). Tělo sklípkánků je k pohybu v noře dobře uzpůsobeno, je válcovité s krátkýma nohama. Samcům, kteří se po dospění vydávají hledat samice, se však nohy při posledním svlékání nápadně prodlouží. Doupata sklípkánkům slouží nejen jako ochrana před nepříznivými klimatickými podmínkami, ale poskytují jim účinný úkryt před útoky přirozených nepřátel, především hrabalek (Gertsch 1979); u nás se na lov sklípkánků specializují vzácné hrabalky Aporus pollux (Kohl, 1888) a A. unicolor (Spinola, 1808). Horizontální část trubice pak slouží k lovu kořisti. Lov a kořist Když sklípkánek zaregistruje živočicha pohybujícího se po nadzemní části jeho doupěte, vyběhne k němu, zasekne drápky chelicer přes stěnu trubice do nebo okolo těla kořisti a přimáčkne ji do poddajné pavučiny. Tento způsob lovu vedl u sklípkánků k nápadnému prodloužení drápků chelicer (Gertsch 1979). Pavouk pak pavučinu proděraví a vtáhne kořist do nory. Dříve, než začne kořist konzumovat, vrátí se k díře a vyspraví ji (Bristowe 1958). Sklípkánci nejsou v potravě nijak vybíraví, konzumují vše, co mohou takovýmto způsobem ulovit, především mnohonožky, stínky, brouky (hlavně střevlíky), ale i plže (např. významnou složkou kořisti sklípkánka pontického v Divoké Šárce 8


v Praze je ulitnatý plž Vitrina pellucida), žížaly, cvrčky, škvory, šváby, včely, mravence či mouchy (např. Broen & Moritz 1964). Zbytky kořisti vynáší pavouk ven nebo je ukládá na dně své nory. Stejným způsobem odklízí po svlékání i své exuvie. Výkaly vystřikuje na konci nadzemní části trubice ven z nory (Broen & Moritz 1964). Životní cyklus a rozmnožování Po dospění opouštějí samci své nory a v noci pátrají po norách samic. K samotnému mnohahodinovému páření dochází v noře samice (Gerhardt 1929, 1933). Evropské druhy se liší v období páření (obr. 14). U sklípkánka pontického a sklípkánka černého k němu dochází v letních měsících (červenec–srpen), kdežto u sklípkánka hnědého se čerstvě dospělé samice páří na podzim a starší samice, které na podzim vychovávaly mláďata z předešlého páření, se znovu páří až na jaře (Řezáč, nepublikovaná data).

Obr. 14. Období pohlavní aktivity samců druhů rodu Atypus v České republice. Orig. Milan Řezáč. Fig. 14. Sexual activity of Atypus males throughout the year in the Czech Republic. Orig. Milan Řezáč.

Vajíčka kladou samice všech druhů v létě, kokon s vajíčky zavěšují v podzemní části doupěte. Samice sklípkánka pontického a sklípkánka černého a samice sklípkánka hnědého, které kopulovaly na jaře, tak činí záhy po kopulaci. Samice sklípkánka hnědého, které kopulovaly na podzim, kladou vajíčka až následující rok (Řezáč, nepublikovaná data). Uváděné počty vajíček se pohybují mezi 44 a 161 (Broen & Moritz 1964, Broen 1965). Z vajíček se 9


líhnou nepigmentovaná postembrya bez vyvinutých očí, která se přibližně po týdnu svlékají (Yoshikura 1958). První instar je stále nepigmentovaný, ale je pohyblivý a má černé oči. Na konci léta opouští kokon a po třech týdnech se svléká (Yoshikura 1958). Druhý instar je již pigmentovaný, přezimuje v mateřské noře a na jaře příštího roku ji opouští. Po nalezení vhodného místa si mláďata vytvoří vlastní noru, kterou zpravidla už nikdy, s výjimkou dospělých samců, neopustí. Pouze ji, jak rostou, rozšiřují a prohlubují. Za tři až čtyři roky dospějí (Bristowe 1958). Zatímco samci hynou krátce po kopulaci, samice se mohou dožít 8–10 let (Schwendinger 1990). Sklípkánci se tak dožívají výrazně delšího věku než ostatní středoevropští pavouci. Výjimečným jevem ve středoevropské arachnofauně souvisejícím s délkou života je také svlékání pohlavně dospělých samic sklípkánků. Šíření Sklípkánci mají ve srovnání s jinými pavouky špatnou migrační schopnost. Na povrchu jsou tito živočichové značně nemotorní, neboť jejich končetiny jsou přizpůsobeny pouze k pohybu v úzké noře. Proto se na větší vzdálenosti mohou šířit jen pasivně pomocí větru. A to jen mláďata 2. instaru (Hajer 1994) po opuštění mateřské nory. Omezení migrační schopnosti pouze na mláďata rapidně snižuje pravděpodobnost kolonizace nové lokality. Na stejnou lokalitu totiž musejí dolétnout minimálně dva jedinci opačného pohlaví, dožít se dospělosti, poté se nalézt a úspěšně spářit. Jednotlivé druhy sklípkánků mají pravděpodobně různou tendenci šířit se pomocí větru. Chování vedoucí k tomuto způsobu šíření bylo opakovaně pozorováno u sklípkánka hnědého (Enock 1885, Wunderlich 1991, Řezáč 2002). V časném jaře vytvoří mláďata na vrcholcích vegetace vodorovnou plachetkovitou pavučinu, ze které vzlétají. Tento druh má ze všech evropských sklípkánků nejlehčí mláďata 2. instaru (Řezáč, nepublikovaná data), což je pro šíření větrem příznivé. O schopnosti tohoto druhu šířit se pomocí větru vypovídá i charakter jím obývaných stanovišť. Ta jsou od počátku v naší krajině maloplošná, značně izolovaná a náhodně rozesetá, a tak se sklípkánek hnědý při jejich osidlování bez tohoto způsobu šíření neobešel. I tak je však migrační schopnost tohoto druhu v porovnání s jinými pavouky špatná, jak dokládá signifikantní genetická diferenciace již mezi lokalitami vzdálenými 1–10 km (Pedersen & Loeschcke 2001). U sklípkánka černého naznačuje schopnost šíření větrem jeho výskyt na ostrovech v Baltském moři (Broen 1965). Naopak charakter rozšíření sklípkánka pontického schopnost šířit se vzduchem nedokládá. Obývá biotopy, které u nás byly po poslední době ledové patrně souvisle rozšířené na velkém území. Pro kolonizování takového území tedy nebyla nutná schopnost překonávat překážky, šíření sklípkánka pontického u nás mohlo probíhat ve vlně. 10


Tento druh má ze všech našich sklípkánků nejtěžší mláďata (Řezáč, nepublikovaná data), která se pouze rozlézají do okolí mateřské nory (Žďárek 1965), tvorba vzletové plachetky u nich nebyla nikdy pozorována.

Stanovištní nároky V této kapitole shrnuji poznatky ze srovnávací studie stanovišť sklípkánků převážně z území Čech. Část výsledků byla již publikována (Řezáč et al. 2007). Klima Xerotermní bezlesá nebo jen slabě dřevinami zarostlá společenstva, na která jsou sklípkánci vázáni, představují v našem klimatu, kde je zonálním společenstvem listnatý opadavý les, ekosystémy podmíněné svažitým terénem. To platí především o azonálních společenstvech sklípkánka hnědého a sklípkánka černého, méně o extrazonálních společenstvech sklípkánka pontického. Tato extrazonální společenstva se u nás po poslední době ledové vyskytovala na rozsáhlém území na rovinatém terénu, do dnešní doby se však uchovala téměř výhradně na svazích. Výjimku tvoří lokality Zeměchy a Brozany s reliktním výskytem travnaté stepi v rovině, na hluboké černozemní půdě vyvinuté na mocné sprašové akumulaci. Všechny tři druhy sklípkánků se u nás vyskytují v poměrně teplých a relativně suchých oblastech, v nadmořské výšce nepřesahující 700 m. Sklípkánek pontický se vyskytuje pouze v nejteplejších a nejsušších oblastech (okolo 500 mm srážek) v malých nadmořských výškách. Zbylé dva druhy se vyskytují i v chladnějších a vlhčích oblastech, sklípkánek hnědý i v nadmořských výškách nad 600 m s více než 800 mm srážek (České Švýcarsko, Rokycansko). Všechny tři druhy se vyskytují nejčastěji na sluncem silně vyhřívaných svazích orientovaných k jihu až jihozápadu. Sklípkánek pontický obývá téměř výhradně otevřená stanoviště nezastíněná dřevinami, která jsou vystavena přehřívání sluncem, vysychání či silným mrazům při vyfoukání sněhové pokrývky. Panuje na nich tedy drsné kontinentální mikroklima (Řezáč et al. 2007). Sklípkánek černý se může vyskytovat jak na zcela otevřených, tak na relativně silně zastíněných stanovištích. Stanoviště sklípkánka hnědého jsou většinou chráněna prořídlým stromovým patrem a porosty keříků mírnícími teplotní a vlhkostní kontrasty. Půda Vzhledem k životu v norách jsou pro sklípkánky důležité fyzikální vlastnosti půdy (Řezáč et al. 2007). Půda jim musí umožnit vyhloubení nory a zajistit vhodné mikroklima v ní. Pro sklípkánky jsou typická stanoviště s poměrně mělkou kamenitou půdou, na kterých hornina místy vystupuje až k povrchu, a na kterých je často část povrchu půdy pokryta volnými kameny. Mocnost půdy však musí být dostačující 11


pro vytvoření relativně hluboké nory. Proto sklípkánci osidlují v rámci skalnatých lokalit pouze místa s hlubší půdou. Povrch půdy na jejich stanovištích nebývá pokryt vrstvou opadu či stařiny, pokud je opad nebo stařina přítomen, pak je suchý, neslehlý. Pouze sklípkánek hnědý se poměrně často vyskytuje na místech s relativně silnou vrstvou opadu, pod kterou jsou jeho doupata zcela skryta (většinou pod dubovým listím, ale např. na lokalitě Chřibská ve vrstvě borového opadu; Řezáč, nepublikovaná data). Nejhlubší půda bývá na lokalitách sklípkánka pontického. To platí především o lokalitách na spraši, na které bývá vytvořena poměrně hluboká černozem. Sklípkánci jsou schopní kopat i v surové spraši, na takových lokalitách jsou jejich nory až půl metru hluboké. Naproti tomu sklípkánek hnědý je schopen osidlovat i kapsy s půdou na vysloveně skalnatých stanovištích. Sklípkánek hnědý se vyskytuje na minerálně bohatých i chudých půdách na všech typech hornin. Naproti tomu sklípkánek pontický a sklípkánek černý se vyskytují pouze na minerálně bohatých vápnitých půdách (takové půdy lze poznat podle toho, že nejsou sypké a při kopání v nich se vytvářejí hrudky). Ty jsou na lokalitách sklípkánka pontického většinou vázány na spraše, vzácněji na vápence (Český kras, Pálava) a čediče (České středohoří). V obou posledně zmíněných případech jsou ale poblíž sprašové akumulace. Na lokalitách sklípkánka černého jsou tyto půdy vázány na vápence (Český kras), čediče (České středohoří), opuky (Kokořínsko), slíny (Polabí) a prvohorní vulkanity dacity a andezity (Křivoklátsko). Tyto půdy mají díky velkému množství kationtů větší schopnost vázat vodu a tak se pomaleji zahřívají a pomaleji vysychají (Kutílek 1978). Život v nich poskytuje stabilnější mikroklima (Řezáč et al. 2007). Vegetace Sklípkánci se obecně vyskytují na lokalitách s nízkou pokryvností mechového a keřového patra. I bylinné patro téměř nikdy nedosahuje 100 % pokryvnosti. Jinak se ale vegetace na stanovištích jednotlivých druhů dosti liší (obr. 15; Řezáč 2002). Pro sklípkánka hnědého jsou nejcharakterističtějším biotopem prořídlé a vlivem extrémně mělké půdy zakrslé suché acidofilní doubravy s dubem zimním (foto 4) nebo reliktní bory s borovicí lesní. Bylinné patro je zde většinou silně prořídlé, tvořené především druhy pocházejícími z atlantických oblastí (Ellenberg 1996), nejčastěji vřesem obecným (Calluna vulgaris) nebo kostřavou ovčí (Festuca ovina). Sklípkánek pontický obývá téměř výhradně úzkolisté kontinentální stepní trávníky svazu Festucion valesiacae (foto 5) tvořené především druhy pocházejícími ze stepí v jihovýchodní Evropě (Meusel 1940, Martinovský 1971). Dominantu zde tvoří většinou kostřava walliská (Festuca valesiaca), častá je zde tráva vousatka prstnatá (Botriochloa ischaemum), máčka ladní (Eryngium campestre) a různé druhy kavylů (Stipa spp.). 12


Sklípkánek černý se vyskytuje jak v nelesní, tak v lesní vegetaci. Pro něj charakteristickými společenstvy jsou suché submediteránní trávníky svazů Bromion erecti a Festucion valesiacae (foto 6), suché bylinné lemy lesů (svaz Geranion sanguinei) a prosvětlené partie suchých teplomilných doubrav. Nejcharakterističtějšími rostlinnými druhy jeho stanovišť je válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum) a svízel syřišťový (Galium verum). Stabilita stanoviště Sklípkánci žijí pouze na stanovištích s dlouhou kontinuitou (např. Eriksson et al. 1997, Johnson 1998, Řezáč 2003b). Není mi znám žádný případ, kdy by některý z druhů byl nalezen na prokazatelně druhotném nebo pravidelně narušovaném stanovišti (např. výsypka, pole). Příčinou je zřejmě jejich špatná migrační schopnost (viz výše) a dlouhý životní cyklus. Sklípkánci potřebují k dosažení pohlavní dospělosti 3–4 roky (valná většina ostatních druhů našich pavouků dosahuje dospělosti do jednoho roku). Rozmnožovat se tedy mohou pouze na místech s dlouhodobě stabilními podmínkami.

Celkové rozšíření Sklípkánek hnědý se vyskytuje především v jihozápadní Evropě, hlavně na Pyrenejském poloostrově, ale jeho areál sahá přes střední Evropu až do Běloruska, Moldávie a na Ukrajinu (Michajlov 1997). Tento druh sklípkánka expandoval také nejdále na sever, je znám z Anglie, Dánska či jižního Švédska (Schwendinger 1990). Možný je jeho výskyt i v severní Africe, neboť odtud jsou popsány taxony, které byly předběžně s tímto druhem synonymizovány (Platnick 2008). Těžištěm rozšíření sklípkánka pontického je oblast Černého a Kaspického moře, zasahuje však až do střední Evropy (Schwendinger 1990). Západní hranice jeho rozšíření probíhá Německem, Švýcarskem a Itálií (Schwendinger 1990, Stein et al. 1992). Na východě sahá jeho areál až po Turkmenistán (Platnick 2008). Sklípkánek černý se vyskytuje především na Balkánském poloostrově, zasahuje však až do střední a východní Evropy (Moldávie) (Michajlov 1997). Údaj o výskytu v Iránu (Schwendinger 1990) se zřejmě vztahuje k dosud nepopsanému druhu. Areály všech tří druhů se překrývají na území České republiky, Slovenska, Německa, Rakouska, Maďarska, Polska, severní Itálie a Švýcarska (Schwendinger 1990, Gajdoš et al. 1999). Vzhledem k tomu, že areály evropských sklípkánků obsahují jiná glaciální refugia, jsou považováni za reprezentanty odlišných vln kolonizace střední Evropy po poslední době ledové (Kraus & Baur 1974, Malicky et al. 1983).

13



Metodika V seznamech lokalit v následující kapitole jsou na prvním místě uvedena čtyřmístná čísla čtverců síťového mapování (viz obr. 16–17). Dále jsou uvedeny zeměpisné souřadnice odečtené ze serveru www.mapy.cz, jméno nejbližší obce, případně jméno maloplošného chráněného území, bližší lokalizace, charakteristika biotopu, datum nálezu, počet nalezených jedinců, metoda sběru (IS, ZP), jméno nálezce, jméno determinátora a sbírka, ve které je dokladový materiál uložen. Na konci jsou kapitálkami uvedeny citace literatury zmiňující výskyt na příslušné lokalitě. V případě, že některé údaje chybějí, nebyly mi k dispozici. Detailní informace o vegetaci většiny českých lokalit jsou uvedeny v Řezáč (2002). Použité zkratky: coll. - sbírka; det. - určil; IS - individuální sběr z nor; juv. - mládě s vlastní norou vyššího než 2. instaru, pokud neuvedeno jinak; leg. - sebral; NMP - Národní muzeum, Praha; NPP - národní přírodní památka; NPR - národní přírodní rezervace; observ. - pozoroval; PP - přírodní památka; PR - přírodní rezervace; ZP - zemní pasti.

Výsledky

Obr. 15. Asociace sklípkánků rodu Atypus s rostlinnými druhy. Převzato z Řezáč et al. 2007. Fig. 15. Association of particular Atypus species with plants. From Řezáč et al. 2007.

V této kapitole shrnuji současné znalosti rozšíření sklípkánků v České republice a podávám úplné seznamy lokalit s nálezovými okolnostmi.

Rozšíření sklípkánka hnědého v ČR Nejhojnějším sklípkánkem v České republice je sklípkánek hnědý (obr. 16). To platí i v okolních zemích (např. Wiehle 1953). Dnes je znám z 52 českých, 10 moravských a tří slezských lokalit (39 čtverců síťového mapování). Vyskytuje se v oblastech se členitým reliéfem s výchozy hornin. Na mikroklimaticky vhodných stanovištích je schopen přežívat i v chladnějších a vlhčích částech naší republiky, horským oblastem se však vyhýbá. Nejčastější je na skalnatých svazích v údolích řek (obr. 16) a přilehlých postranních údolí (Vltava mezi Českým Krumlovem a Prahou, Berounka na Křivoklátsku, dolní úsek Sázavy, Ohře u Klášterce n. O., Střela u Rabštejna n. S., Želivka u Dolních Kralovic, Dyje, Oslava, Bečva), někdy i v údolích větších potoků (podhůří Železných hor). Vhodná stanoviště mu však poskytují i temena a římsy pískovcových skal ve skalních městech (České Švýcarsko, Kokořínsko), krasové oblasti (Český, Moravský a Hranický kras, Pálava, ostrovy vápenců v jižních Čechách) a svahy kopců (Lovoš v Českém středohoří, Plešivec u Jinců, Žďár u Rokycan, kopce v Žulovské pahorkatině a v Rychlebských horách).

14

Obr. 16. Rozšíření sklípkánka hnědého (Atypus affinis) v České republice. Vyznačeny jsou větší řeky. Orig. Milan Řezáč. Fig. 16. Distribution of Atypus affinis and larger rivers in the Czech Republic. Orig. Milan Řezáč.

15



Čechy

Obr. 17. Rozšíření sklípkánka černého (Atypus piceus) v České republice. Šedou barvou jsou vyznačeny oblasti s minerálně bohatými horninami (podle Götz 1966). Orig. Milan Řezáč. Fig. 17. Distribution of Atypus piceus and bedrocks rich in minerals (shaded, after Götz 1966) in the Czech Republic. Orig. Milan Řezáč.

Obr. 18. Rozšíření sklípkánka pontického (Atypus muralis) v České republice. Šedou barvou jsou vyznačeny oblasti výskytu černozemních stepí v mladším epiatlantiku (podle Ložka 1973). Orig. Milan Řezáč. Fig. 18. Distribution of Atypus muralis and chernozem steppes in late Epiatlantic (shaded, after Ložek 1973) in the Czech Republic. Orig. Milan Řezáč.

16

5152, 50°53’21”N, 14°24’36”E, Chřibská, skály Růžová zahrada, ZSZ od obce, v borovém opadu na suchých temenech pískovcových skal a ve vřesu na skalních římsách s řídkým zakrslým borem, expanze borovice vejmutovky, hustota populace střední, 18.9.1999, 1 juv., IS, leg. J. Mourek, det. & coll. M. Řezáč, 18.11.2000, juv. 2. instaru v noře matky, 1 juv., IS, leg, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 5352, 50°35’57”N, 14°27’24”E, Hvězda, PR Vlhošť, jihozápadní svahy, v trsech vřesu v zakrslé borové doubravě na temenech pískovcových skal, hustota populace střední, 22.8.1999, 4♂, 1.11.1999, 3♂, ZP, leg. L. Beran, det. J. Buchar, coll. NMP, 29.9.1998, 1♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 22.8.2001, 1 juv., IS, leg, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 5450, 50°31’36”N, 14°00’57”E, Lovosice, NPR Lovoš, jižní svah pod vrcholem, skalní step s kostřavou walliskou, zarůstá křovinami, především růžemi, hustota populace malá, 3.6.1968, 1♂, 23.9.1968, 4♂, 15.11.1968, 14♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 2.8.1999, 1 juv., IS, leg, det. & coll. M. Řezáč, Kraus & Baur 1974 (pod zkomoleným jménem Lovaś), Buchar 1975, Řezáč & Kubcová 2002 5450, 50°33’08”N, 14°03’46”E, Velké Žernoseky, vrch Strážiště, acidofilní doubrava s borovicí, břízou, borůvkou a metličkou křivolakou, ca 50♂, ZP, leg., det. & coll. M. Holec 5452, 50°34’51”N, 14°27’47”E, Dřevčice, PP Martinské stěny, ZSZ od obce, temena pískovcových skal, 1.4.–10.10.2000, 1♂, ZP, leg. L. Beran, det. A. Kůrka, coll. NMP, Řezáč & Kubcová 2002 5553, 50°26’01”N, 14°32’28”E, Kokořín, PP Stráně Truskavenského dolu, jižně orientovaná strana rokle, zakrslá acidofilní borová doubrava s dominantním vřesem na hranách pískovcových skal, hustota populace velká, 25.8.2000, 1♂ ve své noře, 2 juv., juv. 1. instaru v noře matky, IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 5553, 50°25’40”N, 14°34’59”E, Hradsko, PR Kokořínský důl, mezi obcí a restaurací U Grobiána, v trsech vřesu a kostřavy žlábkaté v acidofilní doubravě na temenech pískovcových skal, zarůstá křovinami, hustota populace malá, 2.8.1999, 1 juv., 22.8.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002, z identické lokality je udáván i sklípkánek černý (Nevoralová 1995) 5553, 50°25’03”N, 14°35’20,3”E, Harasov, PR Kokořínský důl, postranní rokle u hájovny Černínov SV od obce, acidofilní doubravy se vřesem na hranách pískovcových skal, hustota populace velká, 1997, ZP, leg. L Beran, det. A. Kůrka, coll. NMP, 24.8.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 5553, 50°26’21,1”N, 14°35’20,3”E, Sedlec, na vyhlídce v dolu 860 m východně od hradu Kokořín, výchoz vápnitých pískovců se vřesem, 26.8.2009, 1 juv., observ. E. Líznarová 5644, 50°21’34”N, 13°05’20”E, Boč u Klášterce nad Ohří, na levém břehu Ohře, acidofilní suchá doubrava s Calluna vulgaris, Avenella flexuosa, Quercus sp., Pinus sylvestris a Acetosella sp. na kamenitém svahu, v detritu v keřících vřesu podél skály, společně s pavoukem Titanoeca quatuorguttata, hustota populace malá, 18.8.2004, 1 juv., 1♀, IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 5851, 50°06’09”N, 14°19’23”E, Praha 6-Liboc, PR Divoká Šárka, jihozápadní cíp Kozákovy skály, Nebušická skála, nad Želivkou, zakrslé doubravy s porosty vřesu na buližníkových skalách, hustota populace střední, 2.5.2005, 1 juv., 4.6.2007, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 18.2.2007, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč 5945, 50°01’51”N, 13°17’54”E, Rabštejn nad Střelou, PR Střela, východně od Horova mlýna a poblíž Železného hamru, oboje na levém břehu Střely, stepní stráňky s křovinami, v keřících vřesu, hustota populace malá, 25.6.2006, 1 juv., 30.5.2008, 1♀, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč

17

Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků 5949, 50°01’20”N, 13°57’18”E, Sýkořice, PR Kabečnice, skalnaté svahy se zakrslou doubravou, 7.6.1985, 1♂, 11.11.–11.12.1985, 1♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, Řezáč & Kubcová 2002 5949, 50°01’55”N, 13°59’31”E, Nižbor, NPR Vůznice, lokalita „roh Jedlí“, suchá acidofilní doubrava, reliktní bor, 29.4.–30.5.1984, 2♂, 2.6.–2.7.1984, 1♂, 1.10.–1.11.1984, 2♂, 3.11.–3.12.1984, 2♂, 6.12.1984–6.1.1985, 3♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, Řezáč & Kubcová 2002 5957, 50°03’36”N, 15°16’50”E, Býchory, významný krajinný prvek Mokřadní prameniště u Býchor, u hájovny u spodního rybníka v údolí levobřežního přítoku Hlubokého potoka tekoucího od obce Jelen jižně od silnice spojující Býchory a Jelena, okraj borové doubravy na písčité půdě, 14.9.–2.10.2007, 1♂, ZP, leg. P. Moravec & P. Vonička, det. & coll. A. Kůrka 6048, 49°59’05”N, 13°47’42”E, Skryje, NPR Týřov, jižně od vrcholového hřebenu Týřovických skal, zakrslé suché acidofilní doubravy na skalnatých svazích, eutrofizace způsobená silným stavem zvěře, hustota populace velká, 30.6.–30.7.1982, 1♂, 30.8.–29.9.1982, 3♂, 29.9.–29.10.1982, 1♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, 2.8.–3.8.2000, 1♂ ve své noře, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Šmaha 1985, Řezáč & Kubcová 2002 6048, 49°56’47”N, 13°45’08”E, Skryje, PR Jezírka, svahy vrch Dubinky na pravém břehu Zbirožského potoka a jeho pravostranného přítoku, kamenitý svah, 6.11.–6.12.1985, 1♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, Řezáč & Kubcová 2002 6048, 49°59’19”N, 13°48’17”E, Týřovice, NPR Velká Pleš, svahy v jižní a západní části chráněného území na pravém břehu drobného hluboce zaříznutého přítoku Berounky, zakrslé suché acidofilní doubravy na skalnatých svazích, hustota populace malá, 2.10.–1.11.1981, 1♂, 3.11.–3.12.1981, 2♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, 29.7.2000, 1 juv., juv. 1. instaru v noře matky, 24.–25.8.2002, 2♂ ve své noře, 1 juv., juv. 1. a 2. instaru v noře matky, IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Šmaha 1983, Řezáč & Kubcová 2002 6049, 49°59’30”N, 13°51’04”E, Karlova Ves, PR Vysoký Tok, světlina ca 20 m pod vrcholem, prořídlá acidofilní doubrava, expanze psinečku rozkladitého, eutrofizace způsobená vysokým stavem zvěře, hustota populace malá, 1.10.–31.10.1981, 11♂, 2.11.–2.12.1981, 1♂, 1.10.–31.10.1986, 1♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, 25.7.2000, 1 juv., 31.8.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 14.1.2007, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč, Šmaha 1983, Řezáč & Kubcová 2002 6049, 49°59’55”N, 13°51’04”E, Karlova Ves, hřeben severně od PR Vysoký Tok, teplomilná doubrava, hustota populace malá, 31.8.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°56’00”N, 14°07’06”E, Srbsko, NPR Koda, temena skal na levém břehu hluboce zaříznutého Kodského potoka, teplomilná doubrava, skalní step s kostřavou walliskou, hustota populace velká, 8.5.1968, 1♂, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 29.8.–24.10.1968, 1♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 24.10.1970–23.4.1971, 1♂, ZP, leg. E. Laštovková, det. J. Buchar, coll. NMP, 31.7.2001, 29.10.2002, juv. 2. instaru v noře matky, 3.9.2003, 3♂ ve své noře, juv. 2. instaru v noře matky, IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 24.4.–28.5.2005, 1♂, 18.8.–24.9.2005, 1♂, ZP, leg. V. Strnad, det. & coll. M. Řezáč, Buchar 1975, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°56’25”N, 14°09’30”E, Srbsko, NPR Karlštejn, Komárkova lesostep, stepní trávník s kostřavou žlábkatou, hustota populace malá, 24.11.1959, 4♂, ZP, leg. J. Žďárek, det. & coll. M. Řezáč, 21.10.1965, 1♂, 23.11.1965, 1♂, 30.8.1966, 1♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 25.9.1970, 2♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 1983, 2♂,

18

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009 leg. & det. F. Miller, coll. NMP, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 5.10.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Buchar 1961, Kraus & Baur 1974, Buchar 1975, Kůrka 1994, Buchar & Kůrka 1998, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°54’09”N, 14°04’22”E, Suchomasty, PR Na Voskopě, jihozápadní svahy vrchu Újezdec, skalní lesostep, hustota populace střední, 3.9.2001, 1 juv., prosev, leg. J. Strejček, det. & coll. M. Řezáč, 20.9.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°58’33”N, 14°03’45”E, Beroun, vrch Brdatka na severním okraji města, zakrslá xerotermní doubrava, hustota populace malá, 1.10.2005, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 6051, 49°56’26”N, 14°15’23”E, Karlík, Karlické údolí, svah na pravém břehu Karlického potoka na okraji chatové osady mezi obcí a zříceninou Karlík, dubohabřina, 5.11.2000, 1♂ pobíhající po povrchu, leg. F. Šťáhlavský, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6051, 49°59’48”N, 14°19’07”E, Praha 5-Zadní Kopanina, PR Radotínské údolí, na temeni svahů jihovýchodně od Rutického mlýna, světlina v lese (pleš) s dominantní kostřavou žlábkatou, hustota populace malá, 3.5.2005, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 6052, 49°58’05”N, 14°24’53”E, Praha 12-Točná, PR Šance, na pravém břehu pravostranného přítoku Břežanského potoka, zakrslá acidofilní doubrava na skalnatých svazích, hustota populace střední, 7.12.1967, 1♂, ZP, leg. H. Šinková, det. J. Buchar, coll. NMP, 9.6.1979, 1♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 2.4.1999, 1 juv., 4.6.2001, 1 juv., 30.8.2004, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Šinková 1973, Kraus & Baur 1974 (pod zkomoleným jménem Zavisin), Buchar 1975, Řezáč & Kubcová 2002 6052, 49°54’43”N, 14°23’35”E, Měchenice, na pravém břehu Vltavy naproti železničnímu nádraží v obci, světliny v prořídlé teplomilné doubravě na skalnaté stráni, hustota populace střední, 23.4.1997, 1 juv., 15.5.1998, 1 juv., 26.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6149, 49°48’33”N, 13°59’17”E, Jince, Plešivec, západně orientované svahy kopce, acidofilní doubrava se vřesem na temenech skal, hustota populace střední, 11.9.2004, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 6152, 49°50’57”N, 14°26’40”E, Třebsín, PR Kobylí draha, stráně nad Vltavou, zakrslá acidofilní doubrava na skalnatých svazích, hustota populace střední, 20.10.1996, 1 juv., 28.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6152, 49°50’52”N, 14°27’11”E, Třebsín, vrch Kletecko, pod Smetanovo vyhlídkou na pravém břehu Vltavy jihojihozápadně od obce, ve vřesu na skalách se zakrslými duby a borovicemi, hustota populace střední, 25.6.1991, 1♀, IS, leg., det. & coll. P. Kasal, 26.6.1991, 1♀, IS, leg., det. & coll. I. Chvátalová, 26.6.1991, 1 juv., IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 29.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6152, 49°52’43”N, 14°27’03”E, Petrov, Třeštibok, temena skal na pravém břehu Sázavy JV od obce, vřesoviště a světliny v teplomilné doubravě na kamenitých svazích, místy expanze akátu, hustota populace střední, 28.9.1995, 5 juv., IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 29.3.1998, 1 juv., 3.4.1999, 1 juv., 6.5.2000, 1 juv., 1.10.2000, 1 juv., 5.11.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6152, 49°50’12”N, 14°24’40”E, Štěchovice, západní svah vrchu Homole na pravém břehu hluboce zaříznutého potůčku jižně od obce, prořídlá zakrslá acidofilní doubrava na svahu, hustota populace malá, 15.10.1998, 1♂, ZP, leg. M. Peprný, det. & coll. M. Řezáč, 28.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002

19


Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků 6152, 49°49’53”N, 14°27’20”E, Teletín, skalní masiv Mařenka, temena skal na levém břehu Vltavy u vyhlídky Máj ZSZ od obce, ve vřesu v řídké zakrslé xerotermní borové doubravě, hustota populace malá, 29.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6159, 49°52’20,3”N, 15°35’43,4”E, Třemošnice-Podhradí, NPR Lichnice-Kaňkovy hory, ca 280 m severně od strojíren Hedvíkov, Kaňkovy hory na pravém břehu Hedvičina údolí, nad soutokem Zlatého potoka a jeho pravostranného přítoku, reliktní bor s kostřavou sivou a brusinkou na skalnatém jihovýchodně orientovaném svahu ca 3 m pod horní hranou skály, 5.4.–2.5.2005, 1♂, 6.9.–4.10.2005, 5♂, ZP, leg., det. & coll. J. Dolanský 6160, 49°53’14”N, 15°45’43”E, Smrkový Týnec, zářez silnice na svahu na levém břehu Okrouhlického potoka J od obce, světlina se vřesem u silnice obklopená řídkou acidofilní borovou doubravou, hustota populace střední, 12.9.–12.10.2000, 2♂, ZP, leg. & det. J. Dolanský, coll. Východočeské muzeum Pardubice, 27.7.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6160, 49°51’45,8”N, 15°46’56,5”E, České Lhotice, PR Krkanka, reliktní bor na výchozech skal, 29.8.–26.9.2008, 1♂, 26.9.–21.10.2008, 1♂, 21.10.–2.12.2008, 2♂, ZP, leg., det. & coll. J. Dolanský 6161, 49°52’36”N, 15°51’18”E, Žumberk, horní hrana lomu nad údolím potoka Ležák na západním okraji obce, ve vřesu v zakrslé acidofilní borové doubravě na skalnatém svahu, hustota populace střední, 20.8.–5.11.1996, 2♂, ZP, 21.8.1997, 1♀, IS, leg. & det. J. Dolanský, coll. Východočeské muzeum Pardubice, 19.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Dolanský 1997, Řezáč & Kubcová 2002 6247, 49°46’07”N, 13°39’45”E, Svojkovice, 1.5.1935, 15.9.1948, 4♀, leg. & det. F. Miller, coll. NMP, Miller 1941, Kůrka 1994, Řezáč & Kubcová 2002 6247, 49°44’15”N, 13°39’29”E, Hůrky, PR Žďár, světliny na jižním svahu, suché acidofilní kamenité borové doubravy s vřesem a borůvkou, hustota populace velká, 5.8.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6252, 49°46’33”N, 14°24’53”E, Nebřich, bývalá PP Na skalinách, řídká zakrslá acidofilní borová doubrava s vřesem na skalnatém svahu nad hladinou přehrady, hustota populace střední, 27.6.1991, 1♀, IS, leg. V. Ducháč, det. J. Buchar, coll. NMP, 29.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6252, 49°48’00”N, 14°26’06”E, Nová Rabyně, pod vyhlídkou na Slapskou přehradu na svahu vrchu Homolka na pravém břehu Vltavy Z od obce Stromeč, teplomilná acidofilní doubrava na skalnatém svahu, hustota populace malá, 28.9.1996, 1 juv., 5.10.1996, 1 juv., 29.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6252, 49°44’38”N, 14°22’14”E, Sejcká Lhota, PR Vymyšlenská pěšina, JJV od obce, řídká zakrslá borová doubrava na strmých skalnatých stráních, hustota populace střední, 6.10.1996, 1 juv., 29.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6351, 49°36’32”N, 14°10’36”E, Solenice, na levém břehu Vltavy na jihovýchodním svahu vrchu Bukovice, JZ od obce poblíž přehrady, prořídlý xerotermní les na stráni, hustota populace malá, 24.2.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6356, 49°41’14”N, 15°05’49”E, Borovsko, pod dálničním mostem jihozápadně od obce, pravý břeh Sedlického potoka asi 5 m nad hladinou vzedmuté přehradní nádrže Želivka, prořídlý reliktní bor na skalnatém svahu, hustota populace malá, 3.6.1972, 1♀, IS, leg., det. & coll. P. Bílek, 3.6.1972, 1♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 23.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002

20

6551, 49°25’34”N, 14°11’50”E, Zvíkovské Podhradí, pravý břeh Vltavy pod postem VSV od obce, skalnaté stráně s acidofilní doubravou a akátinou, silně zarůstá akáty, hustota populace velká, 25.10.1996, 1 juv., 13.8.1999, 1 juv., 10.6.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6747, 49°16’13”N, 13°34’56”E, Čepice, PR Čepičná, Sušické vápence, jižní okraj boru, 31.5.2008, 2♀, IS, leg. & det. V. Bryja & I. Fenclová, coll. V. Bryja & Západočeské muzeum Plzeň 7052, 48°54’53”N, 14°26’02”E, Boršov nad Vltavou, skalnatý ostroh na pravém břehu Vltavy, 4.11.2001, doupata, observ. J. Erhart, 2.10.2002, 1 juv., IS, leg. J. Erhart, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 7053, 48°55’14”N, 14°29’48”E, Nedabyle, mezi Vidovem a Heřmaní, kamenitý, jihozápadně orientovaný svah na okraji doubravy téměř bez vegetace, pouze borovice lesní a dub, 9.12.1984, 1♂, ZP, leg. & det. J. Pavlík, coll. NMP, 3.11.–9.11.2000, 1♂, 9.11.–14.11.2000, 1♂, 14.11.–26.11.2000, 1♂, ZP, leg. J. Erhart, det. & coll. V. Růžička, 12.–19.3.2002, 1♂, 4.11.2003, 1♂, ZP, 26.10.2003, 1 juv., IS, leg. J. Erhart, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 7151, 48°50’00”N, 14°17’50”E, Český Krumlov, lom Vyšné 2 km severně od NPR Vyšenské kopce, lesostep, srpen–září 2002, 1♂, ZP, 1♀, IS, leg. J. Erhart, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 7151, 48°50’01”N, 14°16’52”E, Český Krumlov, kopec Háj 5 km ZSZ od Vyšného, 5.10.2002, 1 juv., IS, leg. J. Erhart, det. & coll. M. Řezáč 7152, 48°51’05”N, 14°21’46”E, Zlatá Koruna, strmý svah na levém břehu Vltavy na JZ okraji obce, xerotermní doubrava, dříve patrně sad, hustota populace velká, 21.4.–16.5.1983, 1♂, ZP, leg., det. & coll. V. Růžička, 14.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002

Morava

6471, 49°30’59”N, 17°37’23”E, Týn nad Bečvou, zkratka na hrad Helfštýn, skalnatý svah s duby a řídkým porostem, 1.4.2007, 1 juv., observ. & det. O. Machač 6472, 49°33’21”N, 17°46’09”E, Hranice na Moravě, PP V oboře, okraj lesostepi, 14.7.1988, 1♂, ZP, leg., det. & coll. F. Zbytek, Majkus 1991, Řezáč & Kubcová 2002 6472, 49°32’6,916”N, 17°44’56,925”E, Hranice na Moravě, NPR Hůrka, řídká borová doubrava na jihozápadním svahu, 4.4.2009, pozorováno 8 nor, 1♀, leg., det. & coll. O. Machač 6662, 49°18’32”N, 16°00’46”E, Rohy, 1938, leg. F. Miller, det. & coll. O. Kraus, Hamburg, Kraus & Baur 1974, Řezáč & Kubcová 2002 6765, 49°15’25”N, 16°33’20”E, Brno-Řečkovice, 1 km severně od Institutu botaniky a zoologie, doubrava, 7.1.2007, 1♂, 3 juv., IS, leg. S. Henriquez, det. & coll. M. Řezáč, 1.11.2008, 1♂, leg. L. Sentenská & E. Líznarová, det. & coll. S. Korenko 6766, 49°14’40”N, 16°44’23”E, Ochoz u Brna, PR Údolí Říčky, Lysá hora, skalní lesostep, 6.7.1979, 1♂, ZP, leg. J. Vašátko, det. F. Miller, coll. NMP, 19.9.1996, 2♂, 19.10.1996, 2♂, 22.11.1996, 1♂, ZP, leg. J. Vašátko, det. & coll. Z. Majkus, coll. NMP, Kůrka 1994, Vašátko 1998, Řezáč & Kubcová 2002 7161, 48°49’46”N, 15°56’29”E, Podmolí, Liščí skála, zakrslá doubrava na jižně orientovaných srázech, IS, leg., det. & coll. J. Buchar & P. Kasal, Růžička et al. 1996, Řezáč & Kubcová 2002 7161, 48°49’01”N, 15°58’44”E, Havraníky, PP Údolí Dyje, ostroh Šobes, skalnatá stráň nad vinicí na levém břehu Dyje, skalní step s kostřavou walliskou, hustota populace malá, 15.6.1999, 1♀, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002

21

Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků 7161, 48°52’58”N, 15°50’30”E, Vranov, Ledové sluje, teplý háj, IS, leg., det. & coll. J. Buchar & P. Kasal, Růžička et al. 1996, Řezáč & Kubcová 2002 7165, 48°51’24”N, 16°38’35”E, Horní Věstonice, NPR Děvín-Kotel-Soutěska, travnatá step, 9.10.–30.10.1965, 1♂, 22.1.–23.2.1966, 1♂, ZP, leg. & det. V. Bukva, coll. NMP, Bukva 1969, Řezáč & Kubcová 2002, Bryja et al. 2005

Slezsko

5667, 50°22’08”N, 16°59’26”E, Uhelná, PR Račí údolí, smíšený les, 2.9.–16.9.1990, 2♂, ZP, leg., det. & coll. F. Zbytek, Zbytek & Svatoň 1998, Řezáč & Kubcová 2002 5668, 50°20’06”N, 17°08’54”E, Kobylá, NPP Venušiny misky, Smolný vrch, borová doubrava, 12.4.–26.4.1987, 1♂, 29.8.–12.9.1987, 1♂, 12.9.–26.9.1987, 1♂, 27.9.–11.10.1987, 1♂, 24.10.–7.11.1987, 1♂, 23.4.–7.5.1988, 1♂, 13.8.–27.8.1988, 5♂, 1 juv., 27.8.– 10.9.1988, 4♂, 10.9.–24.9.1988, 2♂, 24.9.–8.10.1988, 2♂, 1.10.–15.10.1988, 2♀, 9.10.–23.10.1988, 2♂, 22.10.–5.11.1988, 1♂, ZP, leg., det. & coll. F. Zbytek, Zbytek & Svatoň 1998, Řezáč & Kubcová 2002 5668, 50°18’51”N, 17°06’52”E, Žulová, NPP Borový, 19.8.–2.9.1989, 7♂, 2.9.–16.9.1989, 4♂, 16.9.–30.9.1989, 5♂, 30.9.–14.10.1989, 4♂, 14.10.–28.10.1989, 1♂, ZP, leg., det. & coll. F. Zbytek, Zbytek & Svatoň 1998, Řezáč & Kubcová 2002

Rozšíření sklípkánka černého v ČR Sklípkánek černý je dnes znám ze 27 českých, 15 moravských a jedné slezské lokality (30 čtverců síťového mapování). Vyskytuje se v oblastech s členitým reliéfem a s výskytem minerálně bohatých hornin (obr. 17). Na mikroklimaticky vhodných stanovištích žije i v relativně chladných a vlhkých částech naší republiky, vyhýbá se však horským oblastem. Častý je na slínových (tzv. bílých) stráních (mladoboleslavské Pojizeří, střední Polabí, Chrudimsko) a na svazích říčních údolí s minerálně bohatými horninami (Berounka na Křivoklátsku, Labe v Českém středohoří, Malše u Českých Budějovic). Dále byl zaznamenán na opukách v pískovcovém skalním městě (Kokořínsko), na skalních stepích v krasových oblastech (Český a Moravský kras, Štramberk, Pálava, Vyšenské kopce u Českého Krumlova), na kopcích vulkanického původu (České středohoří, Doupovské hory) a na xerotermních pastvinách ve flyšových pásmech (Vsetínské vrchy, Bílé Karpaty). Čechy

5350, 50°40’8”N, 14°0’5”E, Ústí nad Labem, Střížovický vrch, průsek pod elektirckým vedením v dubohabřině na čediči, 23.6.–4.7.2002, 5♂, ZP, leg. & coll. V. Hula, det. V. Růžička 5350, 50°37’25”N, 14°05’08”E, Brná nad Labem, Průčelská rokle, horní partie skalnatých svahů nad dolním koncem rokle, rozhraní teplomilné doubravy a skalní stepi, zarůstá křovinami, hustota populace střední, 17.6.1978, 2♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 2.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 22.5.2008, 1♀, observ. J. Hajer, Buchar 1979, Řezáč & Kubcová 2002 5449, 50°33’14”N, 13°49’49”E, Štrbice, bývalá státní přírodní rezervace Vršíček, vrcholové partie vrchu Špičák JJZ od obce na samém okraji Radovesické výsypky, světlina v prořídlé teplomilné doubravě na svahu, vysoký stav zvěře a snad vysoká prašnost z výsypky způsobuje zarůstání nitrofilními bylinami, především svízelí přítulou,

22

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009 hustota populace malá, 13.5.1971, 5♀, 23.6.1971, 3♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 5.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Nevoralová 1995, Řezáč & Kubcová 2002 5449, 50°32’37”N, 13°51’28”E, Kostomlaty pod Milešovkou, bývalá státní přírodní rezervace Kajba, temeno vrchu Klomka JJZ od obce na okraji Radovesické výsypky, keřnatý okraj skalní stepi s kostřavou walliskou a kavylem Ivanovým, zarůstá křovinami, především růží šípkovou, hustota populace velká, 13.5.–4.6.1971, 1 juv., 4.6.–23.6.1971, 4♂, 23.6.–28.7.1971, 3♂, 27.5.–30.6.1972, 3♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 5.8.1999, 1♂ ve své noře, 3 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Nevoralová 1995, Řezáč & Kubcová 2002 5450, 50°35’07”N, 14°01’19”E, Dubice, Doerelova vyhlídka, pod vyhlídkou na levém břehu Labe JV od obce, skalnatá stráň s porostem kakostu krvavého, duben 2001, doupata observ. J. Skuhrovec, dokladový materiál není k dispozici, charakter stanoviště odpovídá sklípkánkovi černému, Řezáč & Kubcová 2002 5450, 50°33’34”N, 14°08’01”E, Pokratice, NPP Bílé stráně, trávník s válečkou prapořitou na vápnitém slínu, ZP, leg. P. Moravec, det. A. Kůrka, coll. NMP 5553, 50°26’02”N, 14°32’16”E, Kokořín, PP Stráně Truskavenského dolu, jižně orientovaná temena pískovcových skal v Z části rokle, drobné trávníky s válečkou prapořitou vázané na vápnité opuky, lokalita je ohrožena postupnou erozí vápnitých opuk, hustota populace velká, 1.4.–31.10.1998, 1♂, ZP, leg. L. Beran, det. A. Kůrka, coll. NMP, 25.8.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Beran & Šestáková 1996, Beran & Pořízek 2001, Řezáč & Kubcová 2002 5644, 50°20’52”N, 13°02’42”E, Stráž nad Ohří, vrch Nebesa, zřícenina Himlštejn, těsně pod zříceninou, strmý jižní svah s porostem válečky prapořité a rmenu barvířského, hustota populace malá, 17.8.2004, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 5651, 50°23’00”N, 14°17’23”E, Ctiněves, Říp, jižní svah pod Pražskou vyhlídkou, skalní step na čediči s kostřavou walliskou, zarůstá dřevinami, především jilmem habrolistým, hustota populace střední, 1.11.1997, 1 juv., 3.5.1998, 1 juv., 5.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 5655, 50°22’24”N, 14°55’59”E, Sýčina, svahy plošiny Chlum přibližně 500 m severoseverovýchodně od obce, slínové stráně s válečkou prapořitou silně zarůstající dřevinami, především jasanem a svídou krvavou, hustota populace velká, 1993, 32♂, ZP, leg. I. Šmelhausová, det. J. Buchar, coll. NMP, 1.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 21.7.2007, 18♂, ZP, leg. M. Čejka, Šmelhausová 1995, Řezáč & Kubcová 2002 5855, 50°09’44”N, 14°50’52”E, Přerov nad Labem, Přerovská hůra, v lese mírně skloněném k severu hraničícím s polem ve východní části hůry, teplomilná doubrava, hustota populace střední, 1.5.2004, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 5855, 50°09’34”N, 14°51’58”E, Přerov nad Labem, Semická hůra, jižně orientované svahy hůry, stepní trávník s válečkou prapořitou na slínu, hustota populace malá, 1.5.2004, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč 5857, 50°09’27”N, 15°17’08E, Hradčany, PP Báň, horní partie svahu ve východní části PP, okraj teplomilné doubravy a bílé stráně s válečkou prapořitou, hustota populace střední, 1.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Němec et al. 1996, Řezáč & Kubcová 2002 5857, 50°09’09”N, 15°18’51”E, Choťovice, NPR Žehuňská obora, JZ část NPR, světlina v teplomilné doubravě na pozvolném slínovém svahu, hustota populace střední, 22.5.–27.6.1969, 2♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 27.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Buchar 1975, Řezáč & Kubcová 2002

23


Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků 6048, 49°59’04”N, 13°47’51”E, Skryje, NPR Týřov, svah JV od vrcholu Týřovické skály v severní části NPR, světlina v teplomilné doubravě s válečkou prapořitou, hustota populace velká, 30.6.–30.7.1982, 7♂, 3.8.–2.9.1982, 2♂, ZP, leg., det. & coll. J. Šmaha, 2.–3.8.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Šmaha 1985, Řezáč & Kubcová 2002 6049, 49°59’29”N, 13°51’04”E, Karlova Ves, PR Vysoký Tok, světlina na jižním svahu přibližně 30 m pod vrcholem, pleš s válečkou prapořitou, zřejmě silný stav zvěře způsobuje šíření nitrofilních druhů, hustota populace malá, 25.6.1981, 1♂, leg. M. Jeník, det. & coll. M. Řezáč, 25.7.2000, 1 juv., 31.8.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°56’01”N, 14°07’21”E, Srbsko, NPR Koda, temena skal, především ve východní části, na levém břehu hluboce zaříznutého Kodského potoka, prořídlá teplomilná doubrava a její okraje s válečkou prapořitou, hustota populace střední, 19.6.–15.7.1968, 1♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 15.9.1968, 2♂, leg. & det. F. Miller, coll. NMP (nutná revize materiálu, doba výskytu dospělých samců odpovídá spíše sklípkánkovi hnědému), 31.7.2001, 1 juv., 29.10.2002, 1 juv., juv. 2. instaru v noře matky, 13.11.2002, 1 juv., juv. 2. instaru v noře matky, IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 28.5.–18.6.2005, 2♂, 18.6.–23.7.2005, 8♂, ZP, leg. V. Strnad, det. & coll. M. Řezáč, 27.6.2008, 1♂, ZP, K leg., det. & coll. P. Dolejš, Kraus & Baur 1974 (pod zkomoleným jménem Kodan), Buchar 1975, Kůrka 1994, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°57’18”N, 14°09’12”E, Bubovice, NPR Karlštejn, jižní svah vrchu Doutnáč, skalní step na vápenci s kostřavou walliskou, hustota populace velká, 6.10.1960, 13♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 16.5.1997, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°56’25”N, 14°09’29”E, Srbsko, NPR Karlštejn, Komárkova lesostep, stráň VSV od obce, mozaika travnaté stepi s kostřavou walliskou a skupinkami dubu šipáku, zarůstá ovsíkem, hustota populace velká, 30.6.1965, 7♂, 21.7.1965, 11♂, 23.9.1965, 1♀, 4.10.1966, 2♂, 9.11.1966, 26♂, ZP, leg. & det. J. Buchar & J. Žďárek, coll. NMP, 25.9.1970, 1♀, 19.10.1997, 1♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 1.4.1999, 1 juv., 12.5.2000, 1♂ ve své noře, 1 juv., 9.–10.6.2001, 1 juv., 5.10.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 15.6.2005, 1♂, 11.7.2006, 1♂, ZP, leg. P. Dolejš, det. M. Řezáč, coll. M. Řezáč & P. Dolejš, Buchar & Žďárek 1960, Kraus & Baur 1974, Buchar & Kůrka 1998, Řezáč & Kubcová 2002 6050, 49°56’59,7”N, 14°08’37,7”E, Srbsko, NPR Karlštejn, okraj dubohabřiny, 18.6.2009, 1♂, observ. J. Moravec 6051, 49°59’48”N, 14°19’07”E, Praha 5-Zadní Kopanina, PR Radotínské údolí, na temeni svahů jižně od Rutického mlýna, světlina v lese připomínající křivoklátské pleše s dominantní kostřavou žlábkatou, hustota populace velká, 3.5.2005, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 21.1.2007, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč 6051, 49°56’15”N, 14°10’14”E, Karlštejn, NPR Karlštejn, mezi Prostředním vrchem a Javorkou západně od obce, světlina s válečkou prapořitou v teplomilné doubravě na pozvolném svahu, hustota populace střední, 26.5.1972, 1♀, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 12.5.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6162, 49°53’03”N, 15°59’02”E, Luže, Bělá, na levém břehu Anenského potoka severně od obce, xerotermní bor na slínové stráni, 15.7.1934, 2♂, IS, leg. & det. J. Baum, Baum 1938 6247, 49°44’53”N, 13°35’23”E, Rokycany, travnaté kamenité lesní okraje, leg. & det. F. Miller, Miller 1941, Miller 1947

24

6847, 49°11’36”N, 13°32’38”E, Albrechtice, PR Milčice, dvě bývalé izolované a rozlohou malé fragmenty pastvin obklopené lesem a mezofilními loukami, dnes kosené, 1.5.–1.6.2008, 5♂, 1.6.–1.7.2008, 7♂, 1.7.–30.7.2008, 9♂, ZP, leg. & det. M. Řezáč, coll. R. Tropek, 2♂ det. & coll. M. Řezáč 7053, 48°55’51”N, 14°29’59”E, Nedabyle, Vidov, svah nad železniční tratí na pravém břehu Malše SSV od obce, prořídlá suchá doubrava na strmém svahu, hustota populace střední, ZP, leg. J. Pavlík, det. J. Buchar, coll. NMP, 15.8.1999, 1 juv., juv. 1. instaru v noře matky, IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Pavlík 1986, Pavlík 1992, Řezáč & Kubcová 2002 7151, 48°49’21”N, 14°17’47”E, Český Krumlov, NPR Vyšenské kopce, východní část NPR, extenzivní pastvina se stepními trávníky se sveřepem vzpřímeným, zarůstá dřevinami, především duby, hustota populace velká, 20.5.1969, 1♀, IS, 16.6.–2.7.1970, 5♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 14.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 1.6.–23.6.2004, 1♂, ZP, leg. & coll. R. Tropek, det. V. Růžička, Buchar 1975, Řezáč & Kubcová 2002, Tropek 2007

Morava

6474, 49°35’02”N, 18°06’40”E, Štramberk, vrch Kotouč, xerotermní společenstva na vápenci, 18.7.1940, 18♀, 4 juv., leg. & det. F. Miller, coll. NMP, Kraus & Baur 1974 (pod zkomoleným jménem Stramberg – Kotoné), Řezáč & Kubcová 2002 6474, 49°33’55”N, 18°00’57”E, Bludovice u Nového Jičína, okraj lesa, 1978, 1♂, leg. J. Král, det. J. Buchar, coll. NMP, 1982, 1♂, IS, leg. J. Král, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 6666, 49°18’23”N, 16°41’46”E, Josefov, NPP Býčí skála, jižní svah, 29.6.1992, 1♂, ZP, leg. J. Vašátko, det. & coll. Z. Majkus, Řezáč & Kubcová 2002 6673, 49°18’57”N, 17°56’33”E, Lhota u Vsetína-Horní potoky, osluněný okraj smrkového lesa, xerotermní pastvina s válečkou prapořitou, spásáno ovcemi, 19.5.2007, 1♀, IS, leg., det. & coll. O. Machač 6673, 49°19’40”N, 17°58’50”E, Vsetín-Rokytnice, jihovýchodně orientovaný travnatý svah u zástavby, 28.6.2008, 1♂, observ. Z. Valchář 6674, 49°18’50”N, 18°05’46”E, Huslenky, osada Losový, xerotermní pastvina s válečkou prapořitou na svahu, hustota populace střední, 2.7.1997, 1♂, IS, leg. T. Kuras, det. & coll. Z. Majkus, 11.9.1998, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, 11.9.1998, 1 juv., IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 11.9.1998, 1♀, IS, leg., det. & coll. j. Svatoň, 11.9.1998, 1♀1 juv., 29.7.1999, 1♀, IS, leg., det. & coll. Z. Majkus, 11.9.1998, 1♀, IS, leg. J. Erhart, det. & coll. V. Růžička, 22.9.1998, 1♀, IS, leg. & det. J. Dolanský, coll. Východočeské muzeum Pardubice, Řezáč & Kubcová 2002 6674, 49°18’51”N, 18°02’55”E, Kadějov u Janové, xerotermní pastvina s válečkou prapořitou, 29.7.1999, 1♀, IS, leg., det. & coll. Z. Majkus, Řezáč & Kubcová 2002 6765, 49°15’38”N, 16°33’35”E, Brno-Řečkovice, jihovýchodní okraj doubravy, 15.6.–17.8.2005, 1♂, ZP, leg. S. Vinkler, det. & coll. V. Bryja 6868, 49°08’54”N, 17°03’17”E, Nesovice, NPP Malhotky, lesostep přecházející v teplou doubravu, 6.6.1996, 1♀, IS, leg., det. & coll. Z. Majkus, 6.6.1996, 1♀, IS, leg., det. & coll. J. Svatoň, 26.7.2004, 1♂, ZP, leg. & coll. V. Hula, det. M. Řezáč, Růžička 1998, Řezáč & Kubcová 2002 7073, 49°00’N, 17°54’E, Hutě, PR Hutě, suchá stráň, 15.6.–20.7.2008, 10♂, ZP, leg. I. H. Tuf & M. Soviš, det. & coll. O. Machač 7165, 48°51’41”N, 16°38’52”E, Pavlov, NPR Děvín-Kotel-Soutěska, Děvín, louka, 6.7.2001, 1♂, ZP, leg. J. Chytil, det. & coll. V. Bryja, Řezáč & Kubcová 2002

25

Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků 7166, 48°49’35”N, 16°41’60”E, Bulhary, Milovický les, obora, teplá prosvětlená doubrava, 13.5.1996, 2♂, ZP, leg. J. Chytil, det. & coll. V. Bryja & Z. Majkus, 7.7.–30.7.2005, 4♂, ZP, leg., det. & coll. R. Tropek, Řezáč & Kubcová 2002, Bryja et al. 2005, Spitzer et al. 2008 7166, 48°50’34”N, 16°41’55”E, Bulhary, PR Milovická stráň, teplá prosvětlená doubrava, 3.4.2004, 1♀, IS, leg. J. Erhart, det. & coll. V. Bryja, Bryja et al. 2005 7170, 48°51’16”N, 17°25’05”E, Kněždub, NPR Čertoryje, květnaté louky s válečkou prapořitou, Růžička 1998, Řezáč & Kubcová 2002 7172, 48°53’23”N, 17°43’36”E, Květná, PR Nová hora, křovinatá stráň, 27.7.1993, 1♀, IS, leg., det. & coll. J. Svatoň, Řezáč & Kubcová 2002

Slezsko

6375, 49°36’13”N, 18°11’43”E, Kopřivnice, Mniší hora, 1983, 1♂, leg. & det. F. Miller, coll. NMP, Kůrka 1994, Řezáč & Kubcová 2002

Rozšíření sklípkánka pontického v ČR Naším nejvzácnějším druhem je sklípkánek pontický. Dnes je znám z 19 českých a pěti moravských lokalit (14 čtverců síťového mapování). Všechny jeho lokality jsou omezeny na černozemní oblasti (oblasti výskytu černozemních stepí po konci poslední doby ledové) uvnitř českého a moravského termofytika (obr. 18). Vhodné stanovištní podmínky nachází v krasových oblastech (severovýchodní cíp Českého krasu, Pálava, Kosíř), na horních hranách údolních svahů (údolí Vltavy mezi Prahou a Kralupy n. V. a přilehlá údolí, údolí Výrovky ve středním Polabí, údolí Jihlavy u Mohelna), na úpatích kopců vulkanického původu (jihozápadní cíp Českého středohoří), v jihozápadní části Kokořínského skalního města a na sprašových svazích (Zeměchy, Brozany). Čechy

5548, 50°24’32”N, 13°48’28”E, Chraberce, NPR Oblík, strmý jižní svah vrchu a sad na úpatí, stepní trávníky s kostřavou walliskou a kostřavou žlábkatou, hustota populace velká, 21.6.1974, 1♂, ZP, leg. M. Zacharda, det. J. Buchar, coll. NMP, 4.8.1999, 1 juv., 13.6.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, k této lokalitě se vztahuje údaj o výskytu v příslušném čtverci síťového mapování uvedený v Červené knize (Buchar in Škapec 1992), Nevoralová 1995, Řezáč & Kubcová 2002 5550, 50°27’43”N, 14°07’48”E, Brozany, v obci nad cihelnou za hřbitovem, sprašová stráň, doupata, observ. P. Moravec, není dostupný dokladový materiál, charakter lokality však odpovídá sklípkánkovi pontickému 5552, 50°26’45”N, 14°28’56”E, Tupadly, PP Stráně Hlubokého dolu, jižně orientované svahy rokle, travnatý svah nad roklí, 11.3.2007, 1♀, 6.2008, 1♀, IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč 5751, 50°13’30”N, 14°15’45”E, Zeměchy, PP Sprašová rokle u Zeměch, západně orientovaná hrana rokle blíže obci a pozvolnější svah na konci rokle nejdále od obce, již mimo PP, stepní trávníky s kostřavou walliskou a sveřepem bezbranným na černozemní půdě na spraši, expanze travin a dřevin, především ovsíku, sveřepu bezbranného a trnky, hustota populace velká, 1961, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 5.8.1999, 1 juv., 10.7.2005, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Pořízek & Pivničková 1994, Němec et al. 1996, Řezáč & Kubcová 2002

26

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009 5752, 50°12’05”N, 14°21’36”E, Libčice nad Vltavou, dolní partie svahu se sprašovou návějí na levém břehu Vltavy nad přívozem na severním okraji obce, stepní trávník se sveřepem vzpřímeným, zarůstá dřevinami, především akátem a habrem, a travinami, především sveřepem vzpřímeným, hustota populace velká, 27.6.1961, 2♂, ZP, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, 22.8.1999, 1 juv., 15.10.2000, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Kraus & Baur 1974 (pod zkomoleným jménem Libesnice nö. Prag, Karolinenthal), k této lokalitě se vztahuje údaj o výskytu v příslušném čtverci síťového mapování uvedený v Červené knize (Buchar in Škapec 1992), Nevoralová 1995, Řezáč & Kubcová 2002 5752, 50°12’37”N, 14°21’00”E, Dolany, horní partie skal nad železniční tratí na levém břehu Vltavy na jižním okraji obce, skalní step s kostřavou walliskou, silně zarůstá dřevinami, především akátem, hustota populace střední, 15.10.2000, 1 juv., 3.6.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč 2001, Řezáč & Kubcová 2002 5852, 50°07’00”N, 14°23’21”E, Praha 6-Baba, PP Baba, v horní partii svahu hned pod asfaltovou cestou v jižní části území, na travnaté stepi s dominantní ostřicí Carex supina, zarůstá dřevinami, hustota populace malá, 29.8.2007, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč 5852, 50°08’23”N, 14°23’35”E, Praha 6-Suchdol, PP Sedlecké skály, na stepních ploškách po celém chráněném území, step s kostřavou walliskou na hlubší půdě v horních partiích svahů, hustota populace střední, 20.9.2007, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč, 3.9.2008, 1 juv., IS, leg. J. Erhart, det. & coll. M. Řezáč 5852, 50°07’15”N, 14°26’10”E, Praha 8-Libeň, PP Jabloňka, horní partie skalnatého svahu, skalní step s kostřavou walliskou, silně zarůstá křovinami, především trnkou a růží šípkovou, nebezpečí zarůstání akátem, hustota populace střední, 5.12.1999, 1 juv., IS, leg., det. et. coll. M. Řezáč, 2.2.2007, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč, Řezáč 2001, Řezáč & Kubcová 2002 5852, 50°07’45”N, 14°24’14”E, Praha 7-Troja, PR Podhoří, horní partie skalnatého svahu poblíž usedlosti Na Farkách v jihovýchodní části PR, stepní trávník s kostřavou walliskou, hustota populace střední, 21.6.–16.7.1974, 1♂, 24.9.–15.10.1974, 1 juv., ZP, leg. & det. H. Potužáková, coll. NMP, 11.9.1996, 1 juv., 31.8.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Potužáková 1975, Řezáč & Kubcová 2002 5852, 50°07’25”N, 14°23’38”E, Praha 6-Suchdol, PP Podbabské skály, temena skal nad železniční tratí v SV části území, stepní trávník s kostřavou walliskou a kavyly, zarůstá dřevinami, hustota populace střední, 23.6.1999, 1 juv., 3.10.2002, 1 juv., juv. 2. instaru v noře matky, 29.5.2005, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč 2001, Řezáč & Kubcová 2002 5852, 50°08’50”N, 14°23’01”E, Roztoky u Prahy, PR Roztocký háj-Tiché údolí, horní partie skalnatého svahu Sluneční stráň na levém břehu Únětického potoka JJZ od obce, skalní step s kostřavou walliskou, zarůstá dřevinami, hustota populace střední, 1980–1981, ZP, leg. & det. A. Kůrka, 20.10.2001, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Kůrka 1992, Řezáč & Kubcová 2002 5852, 50°10’59”N, 14°21’51”E, Letky, na levém břehu Vltavy JZ od obce, skalnatá stráň na buližníku s porostem vřesu, hustota populace střední, 12.5.2001, 1♀, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč & Kubcová 2002 5951, 50°05’42”N, 14°19’23”E, Praha 6-Dolní Liboc, PR Divoká Šárka, skalní římsy na JV okraji Kozákovy skály, stepní trávník s kostřavou walliskou, zarůstá křovinami, především růží, hustota populace velká, 29.5.–27.6.1998, 1♂, ZP, leg. & coll. J. Straka, det. M. Řezáč, 1998, 1♂ ve své noře, 1♀, 1 juv., 31.8.1999, 1 juv., 23.9.2001, 1 juv., 3.11.2001, 1 juv., 25.11.2002, 1 juv., 9.5.2006, 1 juv., 2008, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Řezáč 2001, Řezáč & Kubcová 2002

27


Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků 5952, 50°02’07”N, 14°20’58”E, Praha 5-Holyně, PP Opatřilka-Červený lom, jižně orientované svahy údolí, travnatá step v sadu, 27.9.2006, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč 5952, 50°02’32”N, 14°22’11”E, Praha 5-Hlubočepy, PR Prokopské údolí, stráň Dalejská lada Z od Prokopského lomu a horní partie svahů nad soutokem Dalejského a Prokopského potoka na J okraji Butovického hradiště, skalní stepi s kostřavou walliskou a sveřepem vzpřímeným, expanze sveřepu vzpřímeného a ovsíku vyvýšeného, hustota populace malá, leg. A. Nosek, det. J. Buchar, coll. NMP, 13.7.1995, 1 juv., 5.6.1996, 1 juv., 19.7.1996, 1 juv., 25.7.1996, 1 juv., 17.4.1997, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Nosek 1892, Nosek 1898 (pod jménem A. piceus), Buchar 1961, Antuš 1985, Řezáč & Kubcová 2002 5956, 50°04’00”N, 14°59’40”E, Vrbčany, PR Stráň u Chroustova, skalnaté stráně v západní části PR, skalní step s kostřavou walliskou, zarůstá ovsíkem a křovinami, hustota populace střední, 28.3.1974, 2 juv., 31.7.1974, 1♂, ZP, leg. P. Pecina, det. J. Buchar, coll. NMP, 20.9.1996, 1 juv., 31.7.1999, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Němec et al. 1996, k této lokalitě se vztahuje údaj o výskytu v příslušném čtverci síťového mapování uvedený v Červené knize (Buchar in Škapec 1992), Nevoralová 1995, Řezáč & Kubcová 2002 5956, 50°03’33”N, 15°00’08”E, Vrbčany, PR Stráně u splavu, skalnaté stráně, skalní step s kostřavou walliskou, expanze dřevin, Pořízek & Pivničková 1994, Němec et al. 1996 6052, 49°59’56”N, 14°20’14”E, Praha 5-Radotín, NPP Lochkovský profil, průsek pod vedením vysokého napětí v JV části chráněného území, skalní step s kostřavou walliskou a válečkou prapořitou, výsadba borovice černé, při pročišťování trasy elektrického vedení došlo k zásadnímu narušení povrchu, zarůstá válečkou prapořitou, hustota populace velká, 4.5.–25.5.1960, 1 juv., 25.5.–16.6.1960, 2♂, 16.6.–5.7.1960, 1♂, 5.7.–4.8.1960, 2♂, 10.6.–27.6.1961, 3♂, ZP, leg. & det. E. Valešová-Žďárková, coll. NMP, 13.9.1996, 1 juv., 25.4.1998, 1 juv., 29.5.2000, 2♂ ve své noře, 1 juv., 12.6.2005, 1 juv., IS, leg., det. & coll. M. Řezáč, Valešová 1962, Miller & Valešová 1964, Kraus & Baur 1974 (pod zkomoleným jménem Radostin bei Caslau), Antuš 1986, Řezáč & Kubcová 2002

Morava

6468, 49°31’49,36”N, 17°05’0,869”E, Čelechovice na Hané, vrch Velký Kosíř, poblíž NPR Státní lom, xerotermní svah, 8.4.2009, několik nor, observ. O. Machač, 25.4.2009, 2♀, leg. & det. O. Machač & S. Macík, coll S. Macík 6863, 49°06’24”N, 16°11’22”E, Mohelno, NPR Mohelenská hadcová step, pahorek východně od silnice, travnatá step na hlubší půdě, 30.8.1940, 2♀, 10.9.1940, 1♂7♀, 15.8.1941, 3♀, IS, leg. & det. F. Miller, coll. NMP, Miller 1947, Kůrka 1994, Řezáč & Kubcová 2002 7165, 48°48’21”N, 16°38’43”E, Mikulov, PR Svatý kopeček, skalní step na vápenci, 31.5.–28.6.1965, 1♂, 28.6.–12.7.1965, 2♂, 12.7.–26.7.1965, 5♂, 26.7.–9.8.1965, 1♂, ZP, leg. & det. V. Bukva, coll. NMP, 22.5.–14.9.2001, 16♂, leg. M. Hluchý, det. & coll. V. Bryja, 2.4.2004, 1 juv., leg. & det. J. Dolanský, coll. Východočeské muzeum Pardubice, Bukva 1969, Majkus & Svatoň 1995, Řezáč & Kubcová 2002, Bryja et al. 2005 7165, 48°51’24”N, 16°38’35”E, Horní Věstonice, NPR Děvín-Kotel-Soutěska, vrch Pálava, travnatá step, 27.4.2008, 1♀, 1 juv., IS, leg. J. Korba, det. & coll. M. Řezáč 7266, 48°46’23”N, 16°44’47”E, Hlohovec, PP Stará hora, 1975, IS, leg. & det. J. Buchar, coll. NMP, Řezáč & Kubcová 2002, Bryja et al. 2005

28

Sympatrický výskyt Všechny tři druhy se vyskytují v Českém středohoří, Českém krase, Povltaví, na Kokořínsku a na Pálavě. Sklípkánek pontický u nás nebyl na žádné lokalitě nalezen společně s jiným druhem rodu. Na některých lokalitách však byla jeho stanoviště vzdálena jen několik set metrů od stanovišť jiného druhu (se sklípkánkem hnědým a sklípkánkem černým v Radotínském údolí v Praze, se sklípkánkem hnědým v Divoké Šárce v Praze, se sklípkánkem hnědým a sklípkánkem černým na Děvíně na Pálavě). Naproti tomu sklípkánek hnědý a sklípkánek černý se vyskytují společně poměrně často. Jejich syntopické lokality byly zjištěny v Českém krase (Komárkova lesostep, Koda, Radotínské údolí), na Křivoklátsku (Týřov, Vysoký Tok), na Kokořínsku (Truskavenský důl – Řezáč 2003a), na Českobudějovicku (Nedabyle, Krumlovské vápence), u Brna (Řečkovice) a na Pálavě (Děvín).

Diskuse Tato kapitola je věnována ohrožení, ochraně a způsobu monitoringu sklípkánků.

Význam v ochraně přírody Sklípkánci díky svým vysokým nárokům na stabilitu stanoviště spolehlivě indikují zachovalé xerotermní biotopy, přičemž každý z druhů jiný typ (viz kapitolu Vegetace). Díky životu v celoročně relativně snadno dohledatelných doupatech se jedná o ideální modelové druhy pro monitoring dopadů ochranářských zásahů v chráněných územích s xerotermními společenstvy na ohrožené bezobratlé živočichy. Sloužit by mohli např. pro určování horní hranice intenzity pastvy. Pro tento účel jsou mnohem citlivějšími indikátory než např. cévnaté rostliny. Jedná se o velké populární živočichy s potenciálem stát se vlajkovými druhy ochrany xerotermních společenstev. Ohrožení Kontinentální stepní trávníky charakteristické pro stanoviště sklípkánka pontického se rozšířily na rozsáhlé sprašové návěje pravděpodobně krátce po konci poslední doby ledové, kdy u nás panovalo sušší klima než dnes (Lang 1994). Po nástupu oceaničtějšího klimatu však byly zatlačeny vlhkomilnějšími lesními společenstvy nebo je neolitičtí zemědělci přetvořili na agroekosystémy (Ložek 2004). Jejich zbytky zůstaly jen na neobdělávaných místech, jako jsou okraje říčních údolí či úpatí kopců. A to jen v případě, že tam pravidelné spásání bránilo růstu dřevin (Vera 2000). To může vysvětlovat častý výskyt sklípkánka pontického v sousedství pravěkých sídlišť – míst, kde se v minulosti nepřetržitě páslo (např. v Podhoří, u Butovického a Šáreckého hradiště 29


v Praze či pod hradištěm u Chroustova; Řezáč 2003b). S vymizením extenzivního pastevectví u nás tyto poslední zbytky postupně zarůstají expanzivními travinami (ovsík vyvýšený, třtina křovištní, sveřep vzpřímený, sveřep bezbranný) a především dřevinami (z keřů především slivoň trnka a růže šípková, ze stromů především jasan ztepilý a trnovník akát). Kvůli mělkému půdnímu profilu se z biotopů sklípkánka černého stávala pole méně často než z biotopů předešlého druhu. Spíš sloužily jako pastviny, což je chránilo proti zarůstání dřevinami a umožnilo to i jejich expanzi na úkor lesa (např. v CHKO Bílé Karpaty). Kvůli současnému poklesu pastevectví jsou však dnes ohrožovány náletovými dřevinami. Sklípkánek černý je však schopen obývat i prosvětlená lesní stanoviště. Postupné odvápňování substrátů, charakteristické pro meziledové doby (Iversen 1964), způsobuje v některých oblastech přeměnu těchto společenstev ve společenstva acidofilní. Příkladem je Kokořínsko. Dnes tu převažují kyselé pískovce, na nichž je hojný sklípkánek hnědý. Na několika lokalitách je však dosud zachovaná nadložní vrstva vápnitých opuk, na které je vázán sklípkánek černý. Paleobiologické výzkumy ukázaly, že vápnité sedimenty z většiny Kokořínska oderodovaly poměrně nedávno (Ložek 1996). Lze tedy shrnout, že sklípkánek černý a především sklípkánek pontický obývají biotopy, které u nás byly v některých obdobích holocénu více rozšířeny než dnes. Do dnešní doby se zachovaly pouze jejich zbytky. Zmíněné druhy u nás tedy mají zřejmě reliktní rozšíření. Stanoviště sklípkánka hnědého se sice často nacházejí v poměrně vlhkých oblastech, ale proti zarůstání je chrání extrémně mělká půda. V dnešním středoevropském klimatu jsou proto stabilní. Stojí ale za zmínku, že v severních částech areálu (Dánsko a jižní Švédsko) jsou i jeho stanoviště ohrožena zarůstáním dřevinami (Pedersen & Loeschcke 2001).

Formální ochrana Sklípkánci jsou zařazení do červených seznamů pavouků všech středoevropských zemí (Česká republika: sklípkánek pontický zranitelný, Růžička 2005; Slovensko: sklípkánek pontický ohrožený, Gajdoš & Svatoň 2001; Německo: sklípkánek pontický silně ohrožený, sklípkánek hnědý a sklípkánek černý ohrožený, Platen et al. 1998; Polsko: všechny druhy ohrožené, Staręga et al. 2002; Rakousko: každá provincie má svůj červený seznam, např. v Korutanech sklípkánek pontický a sklípkánek černý ohrožený, Komposch & Steinberger 1999). Sklípkánek pontický byl zařazen do Červené knihy České a Slovenské republiky (Buchar in Škapec 1992). Všechny druhy sklípkánků jsou zákonem chráněny v Polsku, na Slovensku je chráněn sklípkánek pontický. I v České republice byly všechny tři druhy navrženy k druhové ochraně. Zároveň v rámci červeného seznamu pavouků ČR navrhuji přeřazení sklípkánka pontického a sklípkánka černého do kategorie ohrožených druhů a sklípkánka hnědého do kategorie zranitelných druhů. 30


Řada lokalit sklípkánků se u nás již dnes nachází v maloplošných chráněných územích. Zbývající lokality našeho nejohroženějšího druhu sklípkánka pontického doporučuji chráněnými územími vyhlásit, konkrétně se jedná o následující lokality (pro přesné lokalizace viz přehledy lokalit výše). Brozany (čtverec síťového mapování 5550). V rámci Čech unikátní kavylová step na černozemní půdě na sprašové návěji. Jedinou obdobnou lokalitou v Čechách je přírodní památka Sprašová rokle u Zeměch u Kralup nad Vltavou. Zeměchy (5751). Travnatá step na sprašovém, jižně orientovaném svahu na jihozápadním okraji rokle s ohroženými druhy rostlin (Festuca valesiaca, Salvia nemorosa, Aster amellus, Thalictrum minus, Botriochloa ischaemum), již mimo chráněné území. Na tuto plochu je vázaná hlavní část zdejší populace sklípkánka pontického, chráněné území je tedy vhodné o tuto plochu rozšířit. Dolany (5752). Skalní step obohacená spraší v horních partiích svahů vltavského kaňonu, jeden z nejzachovalejších zbytků tohoto biotopu v dolním Povltaví s celou řadou ohrožených druhů rostlin (Orobanche artemisiaecampestris, Festuca valesiaca, Aster linosyris, Stipa capillata, Muscari tenuiflorum, Cerastium brachypetalum, Geranium sanguineum, Hieracium echioides) a živočichů (např. pavouci stepník Eresus kollari a teplomil Titanoeca quadriguttata). I některé lokality ohroženého sklípkánka černého by si zasluhovaly vyhlášení maloplošných chráněných území, konkrétně se jedná o následující lokality. Průčelská rokle (5350). Skalní stepi s řadou ohrožených druhů rostlin (Dictamnus albus, Geranium sanguineum, Peucedanum cervaria, Primula veris, Veronica teucrium, Aster amellus, Lithospermum purpurocaeruleum, Melica uniflora). Kajba (5449). Čedičový kopec na okraji Českého středohoří vysunutý do Mostecké pánve. Na jeho temeni se zachovala kavylová step s řadou ohrožených druhů rostlin (Stipa pennata, Festuca valesiaca, Carex supina, Galium glaucum, Pseudolysimachion spicatum, Dictamnus albus). Jedná se o cennou lokalitu na okraji zničené krajiny Bílinské výsypky. Říp (5651). Zachovalé skalní stepi na jižních svazích čedičové hory s řadou ohrožených druhů rostlin (Gagea bohemica, Stipa capillata, Festuca valesiaca, Allium cf. rotundum, Muscari tenuiflorum, Asparagus officinalis, Erysimum crepidifolium, Pulsatilla pratensis, Teucrium botrys, Veronica praecox), hub (Geastrum pouzari) a živočichů (pavouci skákavky Talavera milleri a Pellenes nigrociliatus, stepník Eresus kollari, skálovka Gnaphosa opaca). Sýčina (5655). Xerotermní válečkové trávníky na vápnitých slínech s řadou ohrožených druhů rostlin (Inula salicina, Carex tomentosa, Carex flacca, Prunella laciniata, Thymus pannonicus) silně zarůstající dřevinami (především jasan ztepilý a svída krvavá). Pokud se nepřistoupí k ochranářským zásahům, tato hodnotná lokalita Mladoboleslavska zcela zaroste dřevinami. 31


Semická hůra (5855). Nápadná hůra zdvihající se z rovinaté polabské krajiny se stepní vegetací na jižně orientovaném slínovém svahu. Asi nejhodnotnější lokalita xerotermní fauny a flóry středního Polabí mezi Poděbrady a Mělníkem. Vyskytuje se zde také další ohrožený norový pavouk stepník rudý (Eresus kollari). Sklípkánek hnědý není ohrožen, dostatek jeho lokalit se nachází v chráněných územích, řada dalších není ničím ohrožena, tento druh tedy není motivem k vyhlašování dalších chráněných území či provádění ochranářských managementů. Přesto bych rád upozornil na několik jeho lokalit, které hostí řadu ohrožených druhů rostlin a živočichů, a proto si zasluhují územní ochranu. Měchenice (6052). Stráně nad Vltavou se zachovalými společenstvy stepí (jedna z posledních lokalit prstnatce bezového Dactylorhiza sambucina ve středních Čechách, z dalších ohrožených druhů rostlin Achillea tanacetifolia, Agrostis vinealis, Allium senescens subsp. montanum, Anthemis tinctoria, Anthericum liliago, Aster amellus, Aurinia saxatilis, Carex supina, Centaurea triumfettii, Dictamnus albus, Geranium sanguineum, Inula hirta, Laserpitium latifolium, Orobanche cf. artemisiae-campestris, Pulsatilla pratensis, Stipa pennata, Teucrium botrys, Thlaspi caerulescens, z ohrožených druhů živočichů modrásek rozchodníkový Scoliantides orion, ještěrka zelená Lacerta viridis, slíďák Trochosa robusta, myrmekofilní mršník Hearerius ferrugineus), teplomilných doubrav (Anthericum ramosum, Clematis recta, Peucedanum cervaria, Platanthera bifolia, Primula veris, Serratula tinctoria, z ohrožených druhů živočichů krajník pižmový Calosoma sycophanta) a dubohabřin (Dentaria bulbifera, Dentaria eneaphyllos, Hepatica nobilis, Lilium martagon, Melica picta, Mellitis melisophyllum). Třeštibok (6152). Hodnotné teplomilné doubravy a jedno z nejrozlehlejších vřesovišť ve středním Povltaví s řadou ohrožených druhů živočichů (z pavouků skálovka Callilepis schuzsteri, cedivečka Altella biuncata). Významná lokalita myrmekofilní fauny (drabčík Lomechusa strumosa, mršník Heaterius ferrugineus, pavouci cedivečka Mastigusa arietina, pavučenka Acartauchenius scurrilis). Nová Rabyně (6252). Svahy nad Slapskou přehradou s hodnotnými xerotermními společenstvy s řadou ohrožených druhů rostlin (Carex humilis, Galium glaucum, Anthericum liliago, Aurinia saxatilis, Orobanche alba, Hieracium cymosum, Seseli osseum) a živočichů (norový pavouk stepník černonohý Eresus sandaliatus). Borovsko (6356). Unikátní reliktní bor na hadcovém podkladě s řadou ohrožených druhů rostlin (u nás pouze na hadce vázané Armeria vulgaris subsp. serpentini, Asplenium cuneifolium, Minuartia smejkalii, Knautia arvensis subsp. serpentinicola a Potentilla crantzii, z dalších ohrožených druhů Anthericum ramosum a Thlaspi montanum).

32


Aktivní ochrana Na lokalitách ohrožených druhů sklípkánka černého a především sklípkánka pontického je potřeba zamezit zarůstání expanzivními travami a dřevinami. Stepní společenstva byla u nás od počátku stabilizována pastvou, a proto by regulované spásání mělo být nejvhodnějším způsobem dlouhodobého udržení těchto společenstev. Intenzivní pastva však vede k poškozování nadzemních částí doupat sklípkánků a tím i ke značné redukci jejich populace. To je zřejmě příčinou neověření výskytu sklípkánka pontického v národní přírodní rezervaci Mohelenská hadcová step, kde je v současnosti prováděna v rámci plánu péče na celé ploše chráněného území z hlediska sklípkánků příliš intenzivní pastva. Populace sklípkánků jsou zřejmě nejbohatší na již nespásaných lokalitách, ale ještě ne zcela zarostlých agresivními travinami či dřevinami. Proto je nezbytné, aby byla intenzita pastvy jako péče o stepní chráněná území regulována. Především by pastva neměla v jednom roce probíhat na celé ploše lokality (Konvička et al. 2005). Vhodnější je pastva koz než ovcí. Kozy efektivněji okusují dřeviny a lépe se pohybují ve skalnatém terénu. Alternativním způsobem blokování zarůstání je kosení. To však má často za následek zahuštění vegetace, což by mohlo mít negativní dopad na populace sklípkánků. Na rozdíl od pastvy se při kosení nevytvářejí místa s volným povrchem půdy příznivá pro zakládání nových nor sklípkánků. Proto není kosení jako aktivní ochrana stanovišť sklípkánků z dlouhodobého hlediska nejvhodnější. Mělo by být prováděno pouze na lokalitách, kde není pasení z praktických důvodů realizovatelné. Návrh monitoringu Díky životu v relativně snadno dohledatelných doupatech je realizace monitoringu populační dynamiky sklípkánků poměrně snadná. Na předem vybraných lokalitách budou vytipována místa bohatého výskytu sklípkánků, na kterých budou založeny trvalé plochy. Plocha by měla být přiměřeně velká, aby jednak zahrnovala reprezentativní vzorek populace a zároveň aby nebyl monitoring příliš časově náročný. Pro možnost srovnání mezi lokalitami navrhuji jednotnou velikost 9 m2. Plocha by měla být homogenní, s rovnoměrným výskytem sklípkánků. Pro snadné vytýčení a dohledání je ideální jednoduchý geometrický tvar, nejlépe tvar čtverce nebo obdélníku. Pomocí přístroje GPS budou zaznamenány zeměpisné souřadnice krajních bodů, které budou dále v terénu vyznačeny dlouhými železnými hřeby, u hlavičky s proděravělým barevným víčkem od PET lahve, zabitými až po hlavičku do substrátu. V terénu bude zhotoven orientační plánek se záznamem tvaru a rozměrů plochy a vzdáleností od orientačních bodů. Při kontrolách bude poloha plochy určena pomocí GPS přístroje a poté budou dohledána barevná víčka, případně hřeby pomocí detektoru kovů.

33


Během každé kontroly bude zaznamenána vegetace na trvalé ploše standardní metodou zápisu fytocenologického snímku (Braun-Blanquet 1932). Dále bude zaznamenána hustota (počet nalezených lapacích trubic) a věková struktura populace sklípkánků. Pro zjištění věkové struktury bude u každé lapací trubice změřen její průměr ve zmáčknutém stavu (polovina obvodu). Pro porovnání mezi jednotlivými lety by mohl být použit průměr těchto hodnot. Frekvence monitoringu bude záviset na otázkách, k jejichž zodpovězení bude monitoring sloužit. Pro zachycení trendů populační dynamiky by měl stačit monitoring jednou za pět let.

Summary In the Czech Republic there occur all three European species of the spider genus Atypus. Here, the most common species is A. affinis, while the rarest is A. muralis. Atypus muralis was never found in the same spot with any other Atypus species. On the other hand, A. affinis and A. piceus were found together relatively often. Atypus muralis occurs only in the warmest and driest areas (mean annual rainfall ca 500 mm) in low altitudes. It was found mainly in sites with relatively deep soil, particularly on soft slopes in the upper parts of valleys, at the foot of hills and in some relic patches of plain steppe. The soil is basic and agglutinate, usually on loess, less often on other bedrock rich in minerals (limestone, basalt). Its habitats are open, exposed to temperature and humidity extremes. The other two species occur also in colder and more humid areas (mean annual rainfall more than 800 mm). Some of their localities are in altitudes higher than 600 m but they avoid mountainous areas. Atypus piceus occurs mainly in pastures on soft sedimentary bedrocks, in karstic areas, on volcanic hills and in valleys. The soil is usually more shallow than in the previous species but also always basic (limestone, basalt, marlstone, calcareous clay and paleozoic vulcanites). Soils on calcareous bedrock contain a lot of cations which cause adhesion of water, enhance humidity, and slow temperature change. Thus such soils provide more stable microclimate. This species occurs in both completely open and shady habitats. In this species and also in A. muralis purse-webs usually lay exposed on the soil surface. Atypus affinis is often found in pockets of shallow soil in strongly rocky habitats, mainly on steep slopes of valleys, the tops of castellated sandstone rocks, or on hill slopes. It does not prefer basic bedrocks. Its habitats are sheltered by sparse trees and shrubs protecting the habitat from temperature and humidity extremes. Moreover, its purse-webs are often completely covered by litter, stones, logs or shrubs. Nest location may be further evidence of the preference for stable microclimate. 34


Atypus species are characteristic for habitats with long continuity. They have been never found in artificial (industrial deposits) or regularly disturbed habitat (fields). It is probably caused by their bad migration ability and long life cycle. However, particular species probably differ in their tendency to balloon. Ballooning was observed only in A. affinis. This species is also best equipped for ballooning by having the lightest juveniles. Its ability to balloon is also documented by its distribution. Its habitats are small, isolated from each other and irregularly distributed. The heaviest juveniles were found in A. muralis. It occurs in relics of chernozem steppes, the habitats which were distributed accross vast areas in central Europe after the last glacial period. For colonizing of such continuous habitat ballooning ability was not necessary. Atypus affinis habitats are typically sparse dwarf dry forests, usually with oaks (Quercus petraea) or pines (Pinus sylvestris) predominatingst. Herb layer is usually very sparse, composed mainly of Calluna vulgaris and Festuca ovina. Its habitats are often in relatively humid areas but their extremely shallow soil protects them from overgrowth. Therefore, in contrast to northern Europe, they seem to be stable in the present central European climate. Atypus muralis occurs almost exclusively on continental steppes (Festucion valesiacae alliance). The most characteristic plant species of its habitats are Festuca valesiaca, Botriochloa ischaemum, Eryngium campestre and Stipa spp. These habitats are gradually being overgrown by expansive grasses (especially Arrhenatherum elatius, Calamagrostis epigejos, Bromus erectus, Bromus sterilis), bushes (especially Prunus spinosa, Rosa canina), and trees (especially Fraxinus excelsior, Robinia pseudacacia). Dry submediterranean grassland (Bromion erecti and Festucion valesiacae alliances), dry herb-rich forest fringes (Geranion sanguinei alliance) and open parts of dry thermophilous oak forests (Quercion pubescenti-petraeae alliance) are most characteristic habitats of A. piceus. The most characteristic plant species of its habitats are Brachypodium pinnatum and Galium verum. These habitats are endangered by bushes and trees. Moreover, the gradual decalcification of soil, characteristic of all interglacial periods, could cause replacement of these associations in some areas by acidophilous ones over thousands of years. The habitats of A. muralis and A. piceus have been stabilised in humid central European climate by grazing. Thus monitored grazing is the optimal conservation strategy of these habitats. However, during intensive grazing Atypus populations are reduced via damaging their nests. Therefore, intensity of grazing should be regulated. First of all, constant grazing should not be permitted. Goats more effectively suppress woody plants in addition to having higher mobility in rocky habitats, therefore they are more suitable for protecting Atypus habitats than sheep. The steppes can be alternatively protected from overgrowth by human cutting. Paradoxically, however, cutting can lead to increase of vegetation density which could be harmful for Atypus. Therefore, it should be applied only in reserves where grazing is not available. 35


Because of their requirements of habitat stability Atypus spiders are reliable indicators of valuable sites concerning conservation. Thanks to their nests which can be relatively easily found throughout the year these spiders are ideal model species for monitoring of impact of conservation management. For example, they are more sensitive indicators for determining the highest acceptable intensity of grazing than are vascular plants. In order to monitor population dynamics of Atypus species the spots with rich occurrence will be located and marked in the field. Such spots should contain representative sample of the population, but, because of limited time available for monitoring, they should not be too large. In order to allow comparison between sites I suggesta unified size 9 m2. The spot should be homogenous with equal density of Atypus. During the control the vegetation within the spot will be documented by phytosociological relevé. The Atypus population will be characterised by the density (number of purse-webs found in the spot) and age structure. In order to document age structure, the diameter of every purse web will be flattened before measuring.

Poděkování Za údaje o rozšíření sklípkánků v České republice děkuji V. Bryjovi, J. Bucharovi, M. Čejkovi, J. Dolanskému, P. Dolejšovi, J. Erhartovi, J. Hajerovi, S. Henriquezovi, M. Holcovi, V. Hulovi, J. Korbovi, S. Korenkovi, J. Královi, A. Kůrkovi, E. Líznarové, O. Machačovi, Z. Majkusovi, J. Moravcovi, P. Moravcovi, J. Mourkovi, V. Růžičkovi, J. Skuhrovcovi, J. Strakovi, J. Strejčkovi, J. Šmahovi, F. Šťáhlavskému, R. Tropkovi, Z. Valchářovi, J. Vašátkovi a J. a E. Žďárkovým, za připomínky k manuskriptu P. Dolejšovi, P. Karlíkovi a V. Růžičkovi. Tato studie vznikla za finanční podpory Agentury ochrany přírody a krajiny ČR a Ministerstva zemědělství ČR (grant MZE 0002700603).

Literatura Antuš M. (1985): Zpráva o inventarizačním průzkumu SPR Prokopské údolí v oboru arachnologie. – Ms. [Depon. in: AOPK ČR, středisko Praha.] Antuš M. (1986): Zpráva o inventarizačním průzkumu chráněného území Lochkovský profil a o vlivu dvacetipětileté aktivity cementárny na Lochkovskou arachnofaunu. – Ms. [Depon. in: AOPK ČR, středisko Praha.] Baum J. (1938): O výskytu některých našich pavouků. – Čas. Nár. Muz., řada přírod. 112: 302–307. Beran L. & Pořízek L. (2001): Nová chráněná území. – Sosna 1: 13–18. Beran L. & Šestáková E. (2001): Problematika přírodní rezervace Kokořínský důl. – Příroda 7: 265–270.

36

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009 Braun-Blanquet J. (1932): Plant sociology. The study of plant communities. – McGraw-Hill Book Company, New York, London. Bristowe W. S. (1958): The World of Spiders. – Collins, London. Broen B. V. (1965): Einige weitere Bemerkungen über die deutschen Atypus-Arten (Araneae, Atypidae). – Zool. Anz. 175(4–6): 409–412. Broen B. V. & Moritz M. (1964): Zur Biologie und Verbreitung der deutschen Atypus-Arten (Araneae. Atypidae). – Zool. Anz. 172(2): 147–151. Bryja V., Svatoň J., Chytil J., Majkus Z., Růžička V., Kasal P., Dolanský J., Buchar J., Chvátalová I., Řezáč M., Kubcová L., Erhart J. & Fenclová I. (2005): Spiders (Araneae) of the Lower Moravia biosphere reserve and closely adjacent localities (Czech Republic). – Acta Mus. Morav., Sci. Biol. 90: 13–184. Buchar J. (1961): Revision des Vorkommens von seltenen Spinnenarten auf dem Gebiete von Böhmen. Revize výskytu vzácných druhů pavouků z území Čech. – Acta Univ. Carol., Biol. 1961(2): 87–101. Buchar J. (1975): Arachnofauna Böhmens und ihr thermophiler Bestandteil. – Věst. Čs. Společ. Zool. 39: 241–250. Buchar J. [ed.] (1979): Pavouci brněnského údolí. (Arachnofauna aus dem Tale Brná nad Labem). – Fauna Bohem. Septentr. 4: 77–92. Buchar J. & Kůrka A. (1998): Naši pavouci. – Academia, Praha. Buchar J. & Žďárek J. (1960): Die Arachnofauna der mittelböhmischen Waldsteppe. – Acta Univ. Carol., Biol. 2: 87–102. Bukva V. (1969): Pavoučí společenstva stepních stanovišť Pavlovských vrchů. – Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Knih. Kat Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.] Cohen A. (1962): Présence de ľAtypus muralis Bertkau dans la Dobroudja. – Trav. Mus. Hist. Nat. “Gr. Antipa” 3: 239–252. Dolanský J. (1997): Teplomilné společenstvo pavouků z jihovýchodní části Železných hor. – Východočeský Sborn. Přírod. – Práce a Studie 5: 121–126. Ellenberg H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. – Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. Enock F. (1885): The life history of Atypus piceus, Sulz. – Trans. R. Ent. Soc. London 389–420. Eriksson S. K., Eriksson B. & Ketil P. (1997): Fugleedderkoppen, Atypus affinis, er nu genfundet pa Bornholm! – Bornholms Natur 21: 3–13. Gajdoš P. & Svatoň J. (2001): Červený (ekosozologický) zoznam pavúkov (Araneae) Slovenska (december 2001). – In: Baláž D., Marhold K. & Uhrín P. [eds.], Červený zoznam rastlín a živočíchov Slovenska, pp. 80–86, Ochr. Prír. 20 (Suppl.). Gajdoš P., Svatoň J. & Sloboda K. (1999): Katalóg pavúkov Slovenska. – Institute of Landscape Ecology SAS, Bratislava, 339 pp. (I), 315 pp. (II). Gerhardt U. (1929): Zur vergleichenden Sexualbiologie primitiver Spinnen, insbesondere der Tetrapneumonen. – Z. Morph. Ökol. Tiere 14: 699–764. Gerhardt U. (1933): Neue Untersuchungen zur Sexualbiologie der Spinnen, insbesondere an Arten der Mittelmeerländer und der Tropen. – Z. Morph. Ökol. Tiere 27: 1–75. Gertsch W. J. (1979): American spiders. – Van Nostrand Reinhold Co., New York. Götz A. [ed.] (1966): Atlas Československé socialistické republiky. – Ústřední správa geodézie a kartografie, Praha.

37

Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků Hajer J. (1994): On the spinning apparatus of spiders of the genus Atypus (Araneae, Atypidae). – Boll. Accad. Gioenia Sci. Nat. 26(345)[1993]: 165–173. Nentwig W., Hänggi A., Kropf C. & Blick T. (2009): Spinnen Mitteleuropas/Central European Spiders. An internet identification key, version of 8.12.2003. – URL: http://www.araneae. unibe.ch. Iversen J. (1964): Retrogressive vegetational succession in the post-glacial. – J. Ecol. 52: 59–70. Jonsson L. J. (1998): Spiders of the Skaralid Gorge, southernmost Sweden. – In: Selgen P. A. [ed.], Proceedings of the 17th European Colloquium of Arachnology Edinburgh 1997, pp. 273–276, British Arachnological Society, Edingurgh. Komposch C. & Steinberger K. H. (1999): Rote Liste der Spinnen Kärntens (Arachnida: Araneae). – Naturschutz in Kärnten 15: 567–616. Konvička M., Beneš J. & Čížek L. (2005): Ohrožený hmyz nelesních stanovišť: ochrana a management. – Sagittaria, Olomouc. Kraus O. & Baur H. (1974): Die Atypidae der West-Paläarktis. – Abh. Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg 17: 85–116. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha. Kůrka A. (1992): Pavouci (Araneida) státní přírodní rezervace Tiché údolí v Praze. – Čas. Nár. Muz., řada přírod. 160[1991]: 11–28. Kůrka A. (1994): Přehled druhů pavouků (Araneida) ve sbírce Prof. F. Millera (Zoologické sbírky přírodovědeckého muzea – Národního muzea), část I. – Čas. Nár. Muz., řada přírod. 163: 43–45. Kutílek M. (1978): Vodohospodářská pedologie. – SNTL/ALFA, Praha. Lang G. (1994): Quartäre Vegetationsgeschichte Europas. – Gustav Fischer Verlag, Jena. Ložek V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. – Academia, Praha. Ložek V. (1996): CHKO Kokořínsko ve světle výzkumu měkkýšů. – Příroda 7: 169–180. Ložek V. (2004): Open country in Central Europe through time and space V. Problems of natural open country in the Czechlands and Slovakia. – Ochr. Přír. 59: 169–175. Majkus z. (1991): Fauna pavouků (Araneae) z území Hranického krasu. – Acta Fac. Paedag. Ostrav. 21: 27–40. Majkus Z. & Svatoň J. (1995): Araneida. – In: Rozkošný R. & Vaňhara J. [eds.], Terrestrial Invertebrates of the Pálava Biosphere Reserve of UNESCO, I. – Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. 92: 35–50. Malicky H., Ant H., Aspöck H., De Jong R., Thaler K. & Varga Z. (1983): Argumente zur Existenz und Chorologie mitteleuropäischer (extramediterran-europäischer) FaunenElemente. – Entomol. Gener. 9(1/2): 101–119. Martinovský J. O. (1971): Srovnávací fytogeografická studie k problematice středoevropské stepi. – Severočes. Přír. 2: 43–107. Meusel H. (1940): Die Grasheiden Mitteleuropas. – Bot. Arch. 41: 357–519. Michajlov K. G. (1997): Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei). – Zoological Museum of the Moscow State University, Moscow. Miller F. (1941): Příspěvek k poznání pavoučí fauny Rakovnicka. – Věstn. Mus. Spolku Města Rakovníka 30[1940]: 52–67.

38

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009 Miller F. (1947): Pavoučí zvířena hadcových stepí u Mohelna. – Arch. Svaz. Výzk. Ochr. Přír. Krajin. Zem. Moravskoslez. 7: 1–128. Miller F. (1971): Řád Pavouci – Araneida. – In: Daniel M. & Černý V. [eds.], Klíč zvířeny ČSSR IV, pp. 51–306, ČSAV, Praha. Miller F. & Valešová E. (1964): Zur Spinnenfauna der Kalksteinsteppen des Radotíner Tales in Mittelböhmen. – Čas. Čs. Spol. Ent. 61: 180–188. Nentwig W., Hänggi A., Kropf C. & Blick T. (2008): Spinnen Mitteleuropas/Central European Spiders. An internet identification key. Version of 8.12.2003. – URL: http://www.araneae. unibe.ch. Nevoralová L. (1995): Rozšíření druhů tří čeledí pavouků na území České a Slovenské republiky. – Ms. [Bak. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.] Němec J. [ed.], (1996): Chráněná území ČR 1. Střední Čechy. – AOPK ČR, Praha. Nosek A. (1892): Ze života našich pavoukův. – Vesmír 21: 223–224, 230–232, 246–247, 268–271, 279–280. Nosek A. (1898): Vzácní pavouci okolí pražského. – Vesmír 27: 283. Pavlík J. (1986): Příspěvek k poznání arachnofauny jižních Čech s ohledem na síťové mapování. – Ms. [Bak. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.] Pavlík J. (1992): Příspěvek k poznání fauny pavouků (Araneida) v jižních Čechách. – Sbor. Jihočes. Muz. České Budějovice, Přír. Vědy 32: 49–58. Pedersen A. A. & Loeschcke V. (2001): Conservation genetics of peripheral populations of the mygalomorph spider Atypus affinis (Atypidae) in northern Europe. – Molec. Ecol. 10: 1133–1142. Platen R., Blick T., Sacher P. & Malten A. (1998): Rote Liste der Webspinnen (Arachnida: Araneae) (Bearbeitungsstand: 1996, 2. Fassung). – Schriftenr. Landschaftspfl. Natursch. 55: 268–275. Platnick N. I. (2008): The world spider catalog, version 9.0. – URL: http://research.amnh. org/entomology/spiders/catalog/index.html. Pořízek L. & Pivničková M. (1994): Plány péče o zvláště chráněná území a příklady jejich realizace v chráněných územích Kopeč a Sprašová rokle u Zeměch v okrese Mělník. – Bohem. Centr. 23: 155–162. Potužáková H. (1975): Arachnofauna stepi v Troji a Podhoří. – Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.] Roberts M. J. (1996): Spiders of Britain & Northern Europe. – Collins, London. Růžička V. [ed.] (1998): Pavouci jihovýchodní Moravy. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiště 3: 23–35. Růžička V. (2005): Araneae (pavouci). – In: Farkač J., Král D. & Škorpík M. [eds.], Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí, pp. 76–82, AOPK ČR, Praha. Růžička V., Buchar J., Kasal P. & Chvátalová I. (1996): Pavouci Národního parku Podyjí. – Fauna Bohem. Septentr. 21: 99–115. Řezáč M. (2001): Nové údaje o některých pozoruhodných pavoucích (Araneae) z České republiky. (New records of some remarkable spiders (Araneae) from the Czech Republic). – Muz. a Současnost, ser. natur. 15: 8–18. Řezáč M. (2002): Ekologie, rozšíření a karyologie druhů rodu Atypus (Araneae, Atypidae) v Čechách. – Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.]

39

Řezáč: Rozšíření a ochrana pavouků sklípkánků Řezáč M. (2003a): Spiders (Araneae) of the thermophilous oak wood in the Kokořínsko Protected Landscape Area. – Bohem. Centr. 26: 237–243. Řezáč M. (2003b): Upozorňují sklípkánci na pravěké osídlení? – Vesmír 82: 670. Řezáč M., Král J., Musilová J. & Pekár S. (2006): Unusual karyotype diversity in the European spiders of the genus Atypus (Araneae: Atypidae). – Hereditas 143: 123–129. Řezáč M. & Kubcová L. (2002): Rozšíření pavouků (Araneae) čeledí Atypidae, Eresidae a Titanoecidae v České republice. – Klapalekiana 38: 37–61. Řezáč M., Řezáčová V. & Pekár S. (2007): The distribution of purse-web Atypus spiders (Araneae: Mygalomorphae) in central Europe is constrained by microclimatic continentality and soil compactness. – J. Biogeogr. 34: 1016–1027. Schwendinger P. j. (1990): A synopsis of the genus Atypus (Araneae, Atypidae). – Zool. Scripta 19: 353–366. Spitzer L., Konvička M., Beneš J., Tropek R., Tuf I. H. & Tufová J. (2008): Does closure of traditionally managed open woodlands threaten epigeic invertebrates? Effects of coppicing and high deer densities. – Biol. Conserv. 141: 827–837. Staręga W., Błaszak C. & Rafalski J. (2002): Arachnida pajęczaki. – In: Głowaciński Z. [ed.], Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce, pp. 133–138, Polska akademia nauk, Institut ochrony przyrody, Kraków. Stein B., Bogon K. & Kraus O. (1992): Tapezierspinnen in N–Hessen, S–Niedersachsen und E–Westfalen (Arachnida, Araneae, Atypidae). – Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg 33: 229–237. Šinková H. (1973): Pavouci vrchu Šance a Hradiště na Závisti u Zbraslavi. – Ms. [Bak. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.] Škapec L. [ed.] (1992): Červená kniha ohrožených druhů rostlin a živočichů ČSFR. – Príroda, Bratislava. Šmaha J. (1983): Fauna pavouků (Araneae) v různých biocenózách a klimatopech Křivoklátska. – Bohem. Centr. 12: 183–198. Šmaha J. (1985): Některé výsledky průzkumu arachnofauny Státní přírodní rezervace Týřov. – Bohem. Centr. 14: 189–224. Šmelhausová I. (1995): Příspěvek k arachnofauně Mladoboleslavska se zvláštním přihlédnutím k místní populaci druhu Atypus piceus. – Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.] Tropek R. (2007): Pavouci (Araneae) xerotermních trávníků a lomů Chráněné krajinné oblasti Blanský les. – Klapalekiana 43: 65–77. Valešová E. (1962): Arachnofauna stepní lokality Lochkov-Radotín. – Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Knih. Kat. Zool. Přírod. Fak. UK, Praha.]. Vašátko J. (1998): Výzkum epigeické fauny bezobratlých (Evertebrata) v blízkosti lomu Mokrá. – In: Těžba vápenců a chráněné krajinné oblasti, V. ročník mezinárodní školy ochrany přírody krasových oblastí, Blansko, Dabrowa Górnicza, 1997, pp. 81–87, Správa chráněných krajinných oblastí ČR – Správa CHKO Moravský kras, Zarzad Zespolu Jurajskich Parkow Krajobrazowych woj. katowickiego, Katedra Geomorfologii Universitetu Slaskiego, Nadace Moravský kras, Blansko. Vera S. W. M. (2000): Grazing Ecology and Forest History. – CABI publishing, Waltingford.

40

Příroda, Praha, 28: 3–43, 2009 Wiehle H. (1953): Spinnentiere oder Arachnoidea (Araneae) IX: Orthognatha, Cribellatae, Haplogynae, Entelegynae. – In: Dahl F. [ed.], Tierwelt Deutschlands, angrenzenden Meeresteile, 42, pp. 1–150, Veb Gustav Fischer Verlag, Jena. Wunderlich J. (1991): Über die Lebensweise und zur Unterscheidung der heimischen Arten der Tapezierspinnen (Mygalomorphae: Atypidae). – Arachnol. Anz. 13: 6–10. Yoshikura M. (1958): On the development of a purse-web spider, Atypus karschi Dönitz. – Kuamoto J. Sci. (ser. B) 3: 73–86. Zbytek F. T. & Svatoň J. (1998): Některé pozoruhodné a vzácné druhy pavouků (Araneida) severozápadního Slezska. – Acta Fac. Rer. Nat. Univ. Ostrav., Biol.-Ecol. 4/5: 105–120. Žďárek J. (1965): Naši sklípkani. – Živa 13: 143–144.

41



42

Foto 1 Samice sklípkánka pontického (Atypus muralis). Foto Jørgen Lissner. Photo 1 Female of Atypus muralis. Photo Jørgen Lissner.

Foto 4. Stanoviště charakteristické pro sklípkánka hnědého (Atypus affinis), zakrslá xerotermní doubrava se vřesem na skalnatých svazích vltavského kaňonu v přírodní rezervaci Kobylí draha ve středních Čechách. Foto Pavel Mudra. Photo 4. Typical habitat of Atypus affinis, dwarf dry thermophilous oak forest with Calluna vulgaris on the rocky slopes in the valley of Vltava river in the Kobylí draha reserve, central Bohemia. Photo Pavel Mudra.

Foto 2. Lapací trubice sklípkánka hnědého (Atypus affinis), charakteristická poloha v dubovém opadu pod keříkem vřesu. Foto Milan Řezáč. Photo 2. Capturing tube of Atypus affinis, typical position in oak leaf litter under Calluna vulgaris shrub. Photo Milan Řezáč

Foto 5. Stanoviště charakteristické pro sklípkánka pontického (Atypus muralis), kavylová step v přírodní rezervaci Svatý kopeček u Mikulova. Foto Milan Chytrý. Photo 5. Typical habitat of Atypus muralis, steppe grassland in the Svatý kopeček reserve near Mikulov, southern Moravia. Photo Milan Chytrý.

Foto 3. Lapací trubice sklípkánka pontického (Atypus muralis), charakteristická poloha volně na povrchu půdy. Foto Milan Řezáč. Photo 2. Capturing tube of Atypus muralis, typical position freely on soil surface. Photo Milan Řezáč

Foto 6. Stanoviště charakteristické pro sklípkánka černého (Atypus piceus), trávník s válečkou prapořitou na slínové stráni v přírodní památce Báň u Poděbrad. Foto Pavel Mudra. Photo 6. Typical habitat of Atypus piceus, dry thermophilous grassland with Brachypodium pinnatum on a clay slope in the Báň reserve near Poděbrady town, central Bohemia. Photo Pavel Mudra.

43

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009

Charakteristika a oživení podhorských šumavských pramenišť s detailnějším zaměřením na rod hrachovka (Pisidium) Characteristics and biocenosis of the Bohemian Forest’s spring areas focused on the pea clams (Pisidium) Lucie Kubíková1, 2, & Ondřej Simon 1 Výzkumný ústav vodohospodářský T. G. Masaryka, Podbabská 30, 160 62 Praha 6 2 Katedra ekologie, Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 1176, 165 21 Praha 6; [email protected] 1

Abstract: We determine the composition of invertebrate community in the permanent spring areas in the Blanice river and Zlaty stream catchments. The samples of macroinvertebrates from 83 spring areas were taken. Number of individuals in the samples weried from 6 to 533 individuals. Considerable differences in taxonomical group distribution were recorded. The most abundant taxonomic groups were Plecoptera and Pisidium sp. In total, 16 000 individuals were determined. The most common type of spring area was helocrene (more than 50%). Pea clams are very abundant in the spring areas, especially in helocrenes. They represents tiny clams, whose ecological requirements are not well known up to now; hence they are described in detail in this paper. Keywords: macroinvertebrates, pea clams (Pisidium), parameters of springs, spring areas, Bohemian Forest Abstrakt: Za účelem studia složení fauny bezobratlých v trvalých prameništích v povodí řeky Blanice a Zlatého potoka byly odebrány vzorky makrozoobentosu z 83 pramenišť. Počty jedinců byly v jednotlivých vzorcích velmi variabilní, pohybovaly se od 6 do 533 jedinců. Poměrně výrazné rozdíly byly rovněž v zastoupení jednotlivých taxonomických skupin. Nejpočetnějšími skupinami byly pošvatky (Plecoptera) a hrachovky (Pisidium). Celkem bylo odebráno ca 16 000 jedinců. Převažujícím typem prameniště byly helokrény, které tvořily více jak polovinu všech pramenišť. Významně zastoupenou skupinou v prameništích, zejména v helokrénech, jsou hrachovky – drobní mlži, o jejichž ekologických nárocích dosud není mnoho známo a proto jim byla věnována v následujícím příspěvku větší pozornost. Klíčová slova: bentos, hrachovky (Pisidium), parametry pramenišť, prameniště, Šumava 45

Kubíková & Simon: Charakteristika podhorských šumavských pramenišť

Úvod Zatímco oživení jiných vodních ekosystémů již bylo věnováno mnoho pozornosti, výzkum pramenišť jako ekosystému je zatím v počátcích. Dosavadní práce o prameništích se zabývají spíše výskytem vzácných druhů. Důvodem je pravděpodobně skutečnost, že studium fauny pramenišť představuje řadu problémů. Na malé ploše žije velký počet druhů, z nichž některé jsou přítomny ve velmi malých počtech. Dalším problémem je odběr reprezentativního vzorku z vnitřně velmi heterogenního prostředí (Cantonati et al. 2006). Při odběru vzorků v nepřiměřeném množství navíc může dojít k poškození prameniště. V České republice je o fauně pramenišť doposud známo velmi málo, přestože ve Střední Evropě není výzkum pramenišť zcela opomíjen. Systematický výzkum ekologie pramenišť probíhá již minimálně dvě desítky let v sousedním Německu. Jeho cílem je shromáždit údaje o fauně pramenišť za účelem publikace atlasu prameništní fauny, standardizovat metody evidence pramenišť a stanovit způsoby jejich ochrany a tyto postupy pak přenést do měřítka celé Evropy.

Prostředí pramenišť Prameniště jsou prostředím s relativně stabilními fyzikálními a chemickými podmínkami, typická je zejména teplotní stabilita během roku (Thorup & Lindegaard 1977). Konstantní teplota dává prameništím azonální charakter. Prameniště nejsou homogenním prostředím, jejich struktura je mozaikovitá, tvořená množstvím různých mikrohabitatů. To přispívá k variabilitě substrátů a široké potravní nabídce a díky tomu jsou prameniště charakteristická vysokou biodiverzitou a populační hustotou (Cantonati et al. 2006, Ilmonen & Paasivirta 2005). Hlavně z důvodu malých rozměrů jsou prameniště křehkým prostředím, které je velmi citlivé k disturbancím, jako je například rozšlapání dobytkem, sedimentace, zarůstání okolní vegetací nebo přísun živin (Cantonati et al. 2006). V řadě oblastí byla prameniště zcela zničena odvodněním (Zollhöfer et al. 2000). Typologie pramenišť Nejčastěji používaná typologie pramenišť je založena na jejich morfologii, rozloze a síle odtoku podzemní vody (Verdonschot & Schot 1986). Prameniště lze klasifikovat jako: helokrény, rheokrény a limnokrény. Helokrény se tvoří tam, kde malé množství podzemní vody vytéká do relativně velké, mírně se svažující oblasti. Vzniká tak podmáčené území, bohaté na mokřadní vegetaci (Verdonschot & Schot 1986). Rheokrény vznikají z bodového zdroje (pramene) a tvoří rychle proudící pramennou stružku (Sabatino et al. 2003). Substrátem je obvykle štěrk nebo písek (Ilmonen & Paasivirta 2005). V limnok46

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009

rénech vytváří vytékající podzemní voda jezírko v místě vytékání. Často jsou tvořeny jednotlivými nebo rozptýlenými vývěry (Sabatino et al. 2003). V přírodě se většinou vyskytují přechodné typy pramenišť. Zejména helokrény tvoří často prameništní komplexy, které mohou zahrnovat všechny typy, popsané výše (Ilmonen & Paasivirta 2005).

Fauna pramenišť Zastoupení makrozoobentosu v prameništích je ovlivňováno geografickými a historickými faktory a charakterem prostředí (Mori & Brancelj 2005). Faunu pramenišť významně ovlivňuje charakter substrátu, který je zdrojem potravy, poskytuje úkryty a ovlivňuje světelné poměry v prameništi (Hoffsten & Malmqvist 2000). Živočichové v prameništích mohou být na tyto ekosystémy vázány různou měrou – krenobionti, krenofilové a stygobionti (Mori & Brancelj 2005). Lze zde najít druhy typické pro stojaté i tekoucí vody i druhy rozšířené ve všech typech ekosystémů (Hoffsten & Malmqvist 2000). V prameništích v horských oblastech lze najít druhy vázané na chladnou vodu. Teplotní podmínky jsou hlavní příčinou výskytu glaciálních reliktů – na našem území např. ploštěnka Crenobia alpina (Ilmonen & Paasivirta 2005). Výskyt a složení společenstev makrozoobentosu v prameništích je ovlivňován mnoha faktory, které se v jednotlivých prameništích uplatňují v různé míře. Podle dosavadních výzkumů neexistuje žádný univerzální faktor, který ovlivňuje faunu ve všech prameništích. Rozdíly mezi prameništi vyplývají hlavně z geomorfologických znaků a odlišného původu podzemní vody (Fumetti et al. 2006). Hrachovky Hrachovky (Pisidium) jsou naši nejmenší mlži z čeledi okružankovití (Sphaeriidae), řád Veneroida. Obývají prakticky všechny typy vodních ekosystémů (Ložek 1956), žijí převážně ve svrchních vrstvách sedimentu, zahrabané v hloubce ca 5 mm (Meier-Brook 1969). Některé druhy jsou vázány na písčitobahnité dno až jemný písek, jiné lze najít v tlejících rostlinných zbytcích, rozlezlé ve vzplývajících rostlinách, mechu nebo napadaném listí (Brabenec 1973). Živí se filtrací detritu a planktonu (Beran 1998). Díky své těsné vazbě na substrát mohou sloužit jako bioindikátory změn prostředí (Horsák 2001). Na našem území je v současné době známo 14 druhů tohoto rodu. Vzhledem k současnému stavu životního prostředí, zvláště znečištění vod, jsou však hrachovky na ústupu (Mácha 1996). V prameništích se mohou nacházet s ohledem na jejich ekologické nároky ze zmíněných čtrnácti druhů prakticky pouze dva: Pisidium casertanum a Pisidium personatum (Horsák 2001, Horsák 2003). V naší literatuře prací o rodu Pisidium příliš mnoho nenalezneme. Příčinou toho je patrně malá velikost jedinců a obtížná determinace jednotlivých druhů. 47

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009


Nejstarší údaje o hrachovkách na našem území jsou součástí klíčů měkkýšů (Uličný 1894, Ložek 1956). První kritické zpracování rodu Pisidium na území Československa představuje práce Brabence (Brabenec 1973), návody k usnadnění determinace a poznámky o sběru a výskytu hrachovek později publikoval Mácha (1996). V současné době se hrachovkami podrobněji zabývá Horsák, který provedl v roce 2001 revizi současného stavu hrachovek v ČR (Horsák 2001, Horsák 2003).

Zájmové území Sledovaná prameniště byla vybrána tak, aby byla reprezentativní pro oblast povodí řeky Blanice a Zlatého potoka na Šumavě. Nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 720–1 020 m n. m. Geologické podloží území je tvořeno granulity s lokáním výskytem amfibolů, peridotitů, granitů a hadců. S výjimkou několika výchozů hadců se jedná o území s minerálně chudými vodami s průměrnou konduktivitou vývěrů 70 μS.cm-1 (Müller 2002). Zájmové území je významné výskytem největší středoevropské populace perlorodky říční (Margaritifera margaritifera). Řeka Blanice představuje unikátní, dostatečně velké povodí se zachovalým oligotrofním charakterem, které má dobré předpoklady pro dlouhodobé udržení silné populace tohoto druhu (Simon et al. 2006). Vývoj populací perlorodky říční mimo jiné významně závisí na kvalitě detritu. Ten je do vodních toků transportován právě z pramenišť, kde jeho charakter a kvalitu výrazně ovlivňuje svou činností makrozoobentos (Fricová et al. 2007).

Metodika Odběr vzorků bentosu proběhl v zimním období (prosinec 2007–únor 2008), celkem byly odebrány vzorky z 83 pramenišť. Soubor pramenišť byl zvolen tak, aby byl reprezentativní pro zájmovou oblast (povodí Blanice a Zlatého potoka) a aby průtok za normálního stavu byl větší než 1 l/s (Hoffsten & Malmqvist 2000). Výběr vycházel z databáze Bohumila Dorta (zpracované pro potřeby AOPK ČR), který se mapováním pramenišť ve výše zmíněných povodích zabýval v roce 2007. Výsledný vzorek bentosu z každého prameniště byl vytvořen smísením deseti dílčích vzorků. Ty byly nabírány tak, aby rovnoměrně pokryly plochu prameniště a aby zároveň zahrnuly všechny typy plošně vzácných stanovišť. Odběr byl prováděn drátěným kuchyňským cedníkem kruhového průřezu o průměru 12 cm, velikost ok 0,8 mm. Dílčí vzorky byly smíseny v nádobě, 48

proprány ve větším sítě stejné okatosti a kvantitativně převedeny do plastové lahve o objemu 200–1 000 ml. Vzorky byly na místě fixovány do 70 % etanolu. U každého prameniště byly zaznamenány základní parametry (viz tab. 1). V průběhu experimentu byly odebrány také vzorky vody pro stanovení fyzikálně-chemických parametrů pramenišť. Vzorky byly následně tříděny v laboratoři do deseti taxonomických skupin (viz níže).

Výsledky V souboru sledovaných pramenišť převažovaly helokrény, které tvořily polovinu všech pramenišť. Limnokrény byly druhým nejčastěji zastoupeným typem (29 %), nejméně častým typem byly rheokrény (8 %). Deset pramenišť nebylo možné jednoznačně přiřadit k žádnému typu, jednalo se o prameniště na pomezí helo-rheokrénu, limno-helokrénu, limno-rheokrénu nebo o pomalu tekoucí stružku. Pro tato prameniště byla zavedena kategorie „přechodné“ prameniště pro snadnější třídění dat. Plocha pramenišť se běžně pohybovala mezi 2 až 10 m2, vydatnost byla průměrně 0,36 l/s. Sklon svahu převažoval mírný, výrazný sklon mělo pouze sedm pramenišť. Odtok byl z větší části stružkou do potoka (67 %), zbylá prameniště se rozlévala do vegetace. Vývěr byl převážně přirozený, pouze v devíti případech se jednalo o upravený vývěr, ve třech případech devastovaný. Kategorie zástinu (0 - žádný, 5 - úplný) byly zastoupeny rovnoměrně, nejméně bylo pramenišť plně zastíněných - lesních (10 pramenišť). Charakter substrátu některých náhodně vybraných pramenišť dle třech základních typů pramenišť ukazuje obrázek 1. Prameniště byla nejčastěji porostlá bylinami svazu Cardamino-Montion Br.-Bl.1926 a Cardaminion amarae Maas 1959 (Chytrý et al. 2001). V prameništích bylo nalezeno celkem ca 16 000 jedinců, kteří byli rozděleni do deseti taxonomických skupin: blešivci (Gammarus sp.), brouci (Coleoptera), hrachovky (Pisidium sp.), chrostíci (Trichoptera), máloštětinatci (Oligochaeta), pakomáři (Chironomidae), ploštěnky (Turbellaria), plži (Gastropoda), pošvatky (Plecoptera), vodule (Hydracarina) a ostatní. Základní statistické charakteristiky jednotlivých taxonomických skupin ukazuje tabulka 2. Nejpočetnější skupinou byly pošvatky (Plecoptera), které představovaly téměř 1/3 veškeré identifikované fauny pramenišť. Byly nalezeny ve všech prameništích s výjimkou osmi. Druhou nejvíce početnou skupinu představovaly hrachovky (Pisidium sp.), které byly dominantním taxonem téměř v jedné čtvrtině sledovaných pramenišť. Hrachovky se nevyskytovaly pouze v jedenácti prameništích. Další početně výrazně zastoupené skupiny byli pakomáři (Chironomidae), blešivci (Gammarus sp.) a chrostíci (Trichoptera). Nejméně početně zastoupeni byli plži (Gastropoda). Procentuální zastoupení jednotlivých taxonomických skupin v jednotlivých typech vybraných 49


pramenišť je graficky znázorněno na obrázku 2. Obrázek 3 ukazuje dominanci jednotlivých skupin dle typu prameniště. U skupin s malou velikostí těla (Chironomidae, Oligochaeta) je pravděpodobné, že vzorkování nezachytilo všechny jedince. Výskyt hrachovek silně pozitivně koreluje s helokrény (korel. koeficient = 0,432; p = 0,00005), vazba na samotný humolit je však sice pozitivní, leč slabá (korel. koeficient = 0,275; p = 0,013). Výskyt hrachovek dále pozitivně koreluje s přítomností vegetace (korel. koeficient = 0,304; p = 0,005). Výrazná negativní korelace je s rheokrény (korel. koeficient = -0,382; p = 0,0004) a s kategorií jiný substrát, kterým byly nejčastěji kameny, štěrk, listí a dřevo, méně negativně korelovala přítomnost hrachovek s výskytem chrostíků a přítomností písku (korel. koeficient = -0,310; p = 0,0045). Pro hodnocení korelace byl použit Spearmannův korelační koeficient. Nepodařilo se prokázat žádnou statisticky významnou závislost mezi výskytem hrachovek a sledovanými parametry pramenišť. Hrachovky byly druhou nejvíce dominantní skupinou v helokrénech (dominovaly ve třiceti procentech), vyskytovaly se však běžně i v limnokrénech a rheokrénech. Absence hrachovek byla nezávislá na typu prameniště, celkově v nejmenších počtech se hrachovky vyskytovaly v přechodných typech pramenišť a v rheokrénech. Determinace hrachovek do druhů byla doposud provedena pouze v několika prameništích za účelem ověření přítomnosti dvou výše zmiňovaných druhů. Ve všech náhodně vybraných prameništích byly potvrzeny oba druhy hrachovek, zastoupené zhruba ve stejném množství. Determinace hrachovek ve všech prameništích bude předmětem další práce.

Diskuse Složení fauny Poměr mezi permanentní a temporální faunou byl téměř vyrovnaný, nepatrně převažovala temporální fauna (56 %). Nejpočetnějšími skupinami hmyzu byly pošvatky, pakomáři a chrostíci, z permanentní fauny to byly hrachovky a blešivci. Převaha pošvatek a pakomárů je v prameništích velmi častá (Sabatino et al. 2003; Mori & Brancelj 2005). V severních zeměpisných šířkách je dominance taxonů hmyzu důsledkem zalednění, v prameništích ve Švédsku například dominují chrostíci, brouci a pakomáři (Hoffsten & Malmqvist 2000). Nesterovich (1996) uvádí v prameništích v Bělorusku výraznou dominanci temporální fauny, v otevřené krajině však dominuje fauna permanentní (zejména korýši a měkkýši). Někteří autoři uvádí jako příčinu odlišného zastoupení permanentní a temporální fauny tvrdost vody, přičemž hmyz dominuje v měkkých vodách (Hoffsten & Malmqvist 2000). Tato skutečnost se v našem případě neprokázala. Koncentrace Ca a Mg byly však v našem případě nízké (medi50

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009

án koncentrace Ca 3,6 mg/l, medián koncentrace Mg 1,1 mg/l; Simon et al., nepublikováno). Nebylo tak postihnuto celé spektrum koncentrací, které jsou běžné ve střední Evropě. V Karpatech dosahují koncentrace vápníku v sintrových pramenných loukách 78–207 mg/l a koncentrace hořčíku 5–14 mg/l (Hájek & Hekera 2004). V krasových pramenech v sousedním Polsku hmyz tvoří jen malý podíl prameništní fauny (Dumnicka et al. 2007).

Přítomnost hrachovek Zástupci rodu Pisidium byli v našem souboru nalezeni ve všech typech pramenišť, ve velkých počtech se vyskytovali zejména v helokrénech. To potvrzuje také Cantonati et al. (2006) v prameništích v níže položených oblastech Alp. V sedimentu helokrénů zaznamenali hrachovky ve velkých počtech také Verdonshot & Shot (1987) v Holandsku. Lindegaard et al. (1998) uvádí, že v prameništích v Dánsku tvoří hrachovky pouze 0,5 % veškeré fauny ve sledovaných 110 prameništích. Tento údaj je překvapivý z toho důvodu, že 88 % ze sledovaných pramenišť byly helokrény. Lindegaard et al. (1998) dále uvádí, že v helokrénech se hrachovky vyskytovaly nejčastěji a řadí je mezi charakteristickou faunu dánských pramenišť. Bonettini & Cantonati (1996), kteří se zabývali výzkumem pramenišť v Itálii nalezli zástupce hrachovek ve velkých počtech výhradně v helokrénech, v rheokrénech se hrachovky nevyskytovaly. Absenci respektive přítomnost hrachovek v prameništích pravděpodobně neovlivňuje gradient celkové mineralizace vody nebo koncentrace Ca a Mg. Oba prameništní druhy mají velmi širokou ekologickou valenci. Druh Pisidium casertanum preferuje minerálně chudé vody (Horsák 2006). Je s podivem, že někteří autoři, přestože uvádí relativně podrobné výčty prameništní fauny, hrachovky v prameništích vůbec nezmiňují (Thorup & Lindegaard 1977, Ilmonen & Paasivirta 2005, Mori & Brancelj 2005, Fumetti et al. 2006, Chertoprud 2006). Pravděpodobnější než jejich absence je možná skutečnost, že autoři hrachovky nenašli (např. pokud vybírali živočichy zaživa). Někteří další autoři vyjadřují počty hrachovek pouze semikvantitativně, jako velmi běžné je uvádí Williams & Hogg (1988), kteří se zabývali distribucí makrozoobentosu v rheokrénu. Hrachovky byly nalezeny ve středních a dolních částech pramenné stružky. Habitatová preference hrachovek Předpokládáme, že pro výskyt hrachovek je však spíše než typ prameniště významný typ mikrohabitatu. O hrachovkách je obecně známo, že preferují jemný bahnitý substrát (Glazier & Gooch 1987, Mácha 1996), což je pravděpodobně právě důvodem častého výskytu v helokrénech, kde převažuje humolit a vegetace (Cantonati et al. 2006). Dumnická et al. (2007) však afinitu hrachovek k jemnému substrátu v souboru 23 krasových pramenišť nepotvrdila. Naše výsledky ukazují, že hrachovky se vyskytují ve větších počtech zejména tam, kde se vyskytuje humolit i vegetace zároveň. 51

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009


Podrobnější studie o hrachovkách

Summary

Konkrétní počty hrachovek v prameništích zmiňuje Fumetti et al. (2007), početnost jedinců v deseti prameništích ve Švýcarsku dosahuje až 3 900 jedinců na m2, přičemž hrachovky byly nalezeny jak ve vývěru tak v pramenné stružce. Glazier & Gooch (1987) nalezli v limnokrénech v Apalačském pohoří hrachovky v počtech pod 10 jedinců na m2, ve dvou prameništích však až do 1 000 jedinců na m2. Maximální počet jedinců na m2 po přepočtu je v našem případě 2 110 jedinců/m2 s tím, že běžné počty se průměrně pohybují kolem 100 až 1 000 jedinců na m2. Jde však jen o přibližný údaj ze semikvantitativního vzorku. Závislost početnosti mlžů rodu Pisidium na semiakvatickém mikrobiotopu dokumentují Staudacher & Füderer (2007), kteří nalezli v prameništích v alpském údolí průměrně jednoho jedince na m2 v mikrohabitatech s volnou hladinou oproti 113 jedincům v semiakvatické zóně prameniště a osmi jedincům v zóně semiterestrické (silně podmáčené půdě). Podrobněji se hrachovkami zabýval Zollhöfer (1996), který provedl determinaci druhů. Pisidium personatum bylo v prameništích ve Švýcarsku velmi časté, Pisidium casertanum se vyskytovalo jen někde, oba dva druhy však byly nalezeny ve všech typech pramenišť. Nesterovich (1996) uvádí v prameništích v Bělorusku pouze Pisidium personatum a to jako velmi časté a jinde než v prameništích doposud v Bělorusku neidentifikované. V jednom ze sledovaných pramenišť tvořilo až 87 % veškerého bentosu. Fischer (1996) uvádí v prameništích v Německu vedle Pisidium personatum a Pisidium casertanum také Pisidium subtruncatum.

Spring areas are unique habitats, which provide natural environment for the occurrence of many species. They are valued for their high biodiversity and population density, which relates to their mosaic structure, especially to high variability of substrates and wide offer of sources. Spring areas are very vulnerable due to their small size and isolation. Detail description of spring-dwelling animals may reveal new species, genera and even higher taxonomic groups. Our study investigates springs in the Blanice river and the Zlatý stream catchment in the Šumava Mountains (altitude 800–1000 m). Altogether 83 springs were tested for macroinvertebrates assemblages composition in relation to morphological, physical and chemical features. The aim of our work was to discover some dependence between biocoenosis of springs and its environment. The sampling was performed in the winter season 2007–2008; the spring area is easily recognizable due to the absent snow cover in the winter. Two samples were taken from each spring area – the macrozoobenthic samples and the water samples for the chemical analysis. We have identified almost 16 000 individuals in the macroinvertebrates samples. The number of individuals in particular samples was very variable, it moved from 6 to 533 individuals. The most abundant taxonomic groups were Plecoptera, Pisidium sp., Chironomidae and Gammarus sp. The abundance was only slightly dependent on the spring type. There was a small number of Coleoptera in most of the spring areas. No Ephemeroptera were present in the samples. The most common type of spring areas was helocrene (more than 50%). Very abundant group in the spring areas, especially in helocrenes, are pea clams. They represent the second most frequented group there. Pea clams are tiny clams, whose ecological requirements are not well known up to now; hence they are described in detail in this paper.

Závěr Cílem práce bylo stanovit složení fauny pramenišť v povodí Blanice a Zlatého potoka v Šumavském podhůří. Nejvíce zastoupenými skupinami ve sledovaných prameništích byly pošvatky, hrachovky, pakomáři a blešivci. Dominantní skupinu ve všech typech pramenišť tvořily pošvatky, v helokrénech je doplňovaly hrachovky, v rheokrénech blešivci a v limnokrénech hrachovky a blešivci. Přechodné typy pramenišť byly typické výskytem pošvatek a pakomárů. Podrobná determinace materiálu dosud probíhá. Abychom získali více informací o fauně pramenišť, zvláště pak o vzácných a možná dosud neznámých druzích, je nutné provést další studie složení a struktury prameništních společenstev, která jsou velice cenná z hlediska biologické diverzity.

52

Poděkování Poděkování patří kolegům Mgr. Kamile Fricové, Mgr. Michalovi Bílému, Ph.D. a Ing. Karlovi Doudovi za pomoc při sběru dat a připomínky ke článku.

53


Literatura Beran L. (1998): Vodní měkkýši ČR. – Metodika ČSOP 17, ČSOP Vlašim. Bonettini A. M. & Cantonati M. (1996): Macroinvertebrate assemblages of springs of the River Sarca catchment (Adamello-Brenta Regional Park, Trentino, Italy). – Crunoecia 5: 71–78. Brabenec J. (1973): Československé druhy rodu Pisidium C. Pf. – hrachovky. – Pr. a Stud. - Přír., 5: 147–176. Cantonati M., Gerecke R. & Bertuzzi E. (2006): Springs of the Alps - sensitive ecosystems to environmental change: from biodiversity assessments to long-term studies. – Hydrobiologia 562: 59–96. Dumnicka E., Galas J. & Koperski J. (2007): Benthic Invertebrates in Karst Springs: Does Substratum or Location Define Communities? – Int. Rev. Hydrobiol. 92: 452–464. Fischer J. (1996): Bewertungsverfahren zur Quellfauna. – Crunoecia 5: 227–240. Fricová K., Simon O. & Douda K. (2007): Detritové toky v oligotrofních povodích - metoda kontinuálního vzorkování. – In press. Fumetti S., Nagel P., Scheifhacken N. & Baltes B. (2006): Factors governing macrozoobenthic assemblages in perennial springs in north-western Switzerland. – Hydrobiologia 568: 467–475. Fumetti S., Nagel P. & Baltes B. (2007): Where a springhead becomes a springbrook – a regional zonation of springs. – Fund. Appl. Limnol. 169: 37–48. Glazier D. S. & Gooch J. L. (1987): Macroinvertebrate assemblages in Pennsylvania (U.S.A.) springs. – Hydrobiologia 150: 33–43. Hájek M. & Hekera P. (2004): Can seasonal variation in fen water chemistry influence the reliability of vegetation-environment analyses? – Preslia 76: 1–14. Hoffsten P. & Malmqvist B. (2000): The macroinvertebrate fauna and hydrogeology of springs in central Sweden. – Hydrobiologia 436: 91–104. Horsák M. (2001): Současný stav našich hrachovek (Pisidium) a možnosti jejich využití v bioindikaci. – Ochr. Přír. 56: 53–56. Horsák M. (2003): Mlži rodu Pisidium C. Pfeiffer (Mollusca: Bivalvia) České republiky. – Acta Fac. Ecol. Zvolen 10/suppl. 1: 219–229. Horsák M. (2006): Mollusc community patterns and species response curves along a mineral richness gradient: A case study in fens. – J. Biogeogr. 33: 98–107. Chertoprud M. V. (2006): Spring macrobenthos communities of the Moscow province. – Ž. Obšč. Biol. 67: 383–384. Chytrý M., Kučera T. & Kočí M. (2001): Katalog biotopů České republiky. – Agentura ochrany přírody a krajiny, Praha. Ilmonen J. & Paasivirta L. (2005): Benthic macrocrustacean and insect assemblages in relation to spring habitat characteristics: patterns in abundance and diversity. – Hydrobiologia 533: 99–113. Lindegaard C., Brodersen K. P., Wiberg-Larsen P. & Skriver J. (1998): Multivariate analyses of macrofaunal communities in Danish springs and springbrooks. – In: Botosaneanu L. [ed.], Studies in Crenobiology, pp.201–219, Backhuys Publishers, Leiden. Ložek V. (1956): Klíč československých měkkýšů. – SAV, Bratislava.

54

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009 Mácha S. (1996): Praktické rady k usnadnění studia hrachovek (Bivalvia, rod Pisidium). – Čas. Slez. Muz. (A) 45: 171–178. Meier-Brook C. (1969): Substrate relations in some Pisidium species (Eulamellibranchiata: Sphaeriidae). – Malacologia 9: 121–125. Mori N. & Brancelj A. (2005): Macroinvertebrate communities of karst springs of two river catchments in the Southern Limestone Alps (the Julian Alps, NW Slovenia). – Aquat. Ecol. 40: 69–83. Müller V. (2002): Vysvětlivky k souboru geologických a ekologických účelových map přírodních zdrojů v měřítku 1: 50 000, list 32-12 Volary. – Česká geologická služba, Praha. Nesterovich A. (1996): Studies of the fauna of Belarusian springs. – Crunoecia 5: 79–85. Sabatino A., Cicolani B. & Gerecke R. (2003): Biodiversity and distribution of water mites (Acari, Hydrachnidia) in spring habitats. – Freshwater Biol. 48: 2163–2173. Simon O., Kladivová V., Svobodová J., Hruška J., Vejmelková J. & Bílý M. (2006): Ochrana oligotrofních povodí s perspektivními lokalitami perlorodky říční v České republice. – Příroda 25: 11–27. Staudacher K. & Füreder L. (2007): Habitat Complexity and Invertebrates in Selected Alpine Springs (Schütt, Carinthia, Austria). – Int. Rev. Hydrobiol. 92: 465–479. Thorup J. & Lindegaard C. (1977): Studies on Danish springs. – Folia Limnol. Scand. 17: 7–15. Uličný J. (1894): Hrachovkovití mlžové moravští. – 17. program c.k. státního gymnasia v Třebíči: 3–18. Verdonshot P. f. M. & Schot J. A. (1987): Macrofaunal community types in helocrene springs. – Ann. Rep. Res. Inst. Nat. Manag. Leersum 1986: 85–103. Williams D. D. & Hogg I. D. (1988): Ecology and production of invertebrates in a Canadian coldwater spring-springbrook system. – Holarct. Ecol. 11: 41–54. Zollhöfer J. M. (1996): Regionale Quelltypologie für Jura und Mittelland in der Schweiz. – Crunoecia 5: 265–280. Zollhöfer J. M., Brunke M. & Gonser T. (2000): A typology of springs in Switzerland by integrating habitat variables and fauna. – Arch. Hydrobiol. 121: 349–376.

55

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009


vydatnost

l/s

k měření použit plastový vak a cejchované vědro

teplota vývěru

°C

je-li vývěr zřejmý

teplota odtoku

°C

pH

Výměnné

0

13

2,93

3,41

konduktivita

µS/cm

Gammarus sp. 2 088

0

234

23,73

substrát: voda stojatá

%

voda stojatá + voda tekoucí + vegetace + jiné = 100%

Gastropoda

54

0

15

%

humolit + písek + jiné = 100%

písek

%


jiné

%


%


%


písek

%


jiné

%


%


%

např. kameny, listí, jehličí aj.

z toho humolit

Oligochaeta

338

0

Pisidium sp.

3 505

Trichoptera

voda tekoucí z toho humolit

vegetace jiné makroskopické řasy

hnědé, zelené

produkty železa

duhové povlaky na povrchu, okrové

detrit

světlý, tmavý, velmi tmavý, žádný

svah

neznatelný, mírný, výrazný

zástin

0, 1, 2, 3, 4, 5 (0= 0%, 5 = 100%)

charakter vývěru

přirozený, upravený, devastovaný, meliorační

odtok

stružkou do potoka, rozliv do vegetace

okolní dřevinný porost

druhy dřevin

okolní bylinný porost

druhy bylin

podezření na cizorodé zneč.

popis znečištění

popis ovlivnění vývěru

je-li ovlivněn

teplota vzduchu °C u prameniště v době měření

pod -10, -10 až -5, -5 až 0, 0 až 5, nad 5

Coleoptera

% pramenišť s výskytem nad 80% % pramenišť s výskytem nad 50%

směr. odchylka

kategorie: 0,5; 1; 2; 5; 10; 100; >100

% pramenišť bez výskytu

průměr ve vzorku

m2

56

258

helokrén, rheokrén, limnokrén, přechodné

plocha prameniště

celkový počet jedinců

typ prameniště

max. ve vzorku

JEDNOTKA POPIS, KATEGORIE min. ve vzorku

PARAMETR

Tab. 2. Základní statistické charakteristiky jednotlivých taxonomických skupin Tab. 2. The primary statistical characteristics of the taxonomical groups medián ve vzorku

Tab. 1. Sledované parametry pramenišť Tab. 1. Recorded parameters of the spring areas

1,5

34,1

0

0

41,76

0

51,1

0

7,9

0,61

1,96

0

80,7

0

0

70

3,84

11,01

0

62,5

0

1,1

0

211

39,83

46,28

20

12,5

2,3

1 154

0

62

13,11

15,06

7

20,5

0

0

Turbellaria

991

0

157

11,39

24,59

0

51,1

1,1

0

Plecoptera

4 963

0

284

56,40

60,56

38,5

9,1

0

14,8

Chironomidae

2 433

0

127

27,65

27,54

21

6,8

0

3,4

118

0

35

1,34

4,12

0

63,6

0

0

ostatní

10,2

57

Příroda, Praha, 28: 45–60, 2009

Kubíková & Simon: Charakteristika podhorských šumavských pramenišť HELOKRÉNY

60 %

70 %

70 %

7%

70 %

voda tekoucí-jiné

vegetace

jiné

Obr. 1. Procentuelní zastoupení substrátu ve vybraných prameništích dle typu prameniště. Fig. 1. The proportional occurrence of the substrate in some spring areas.

58

SP

62 ZL

65

36 SP

15

1 M

SK A

C

R AV

54 A

5B

33 A SP

ZL

64

2

16

H or Sn

38 SP

32

prameniště

24

voda tekoucí-písek

Gammarus Gammarus sp. VY S

voda tekoucí-humolit

82

voda stojatá-jiné

Plecoptera

SP

voda stojatá-písek

Chironomidae

SP

voda stojatá-humolit

ostatní

60

15 %

Coleoptera

SP

30 %

55 %

Turbellaria Pisidium sp.

21

10 %

40 %

30 %

SP

60 %

VYS 24

SP 82

20 %

5

90 %

30 %

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% KU K

10 %

15 % 70 %

prameniště

13

SP 60

10 %

Trichoptera

60 %

Výskyt jednotlivých taxonomických skupin v rheokrénech SP 21

15 %

SP

50 %

50 %

RHEOKRÉNY CP 13

Gammarus sp. 16

30 %

Plecoptera

H or Sn

50 %

10 %

30 %

Chironomidae

SK A

50 %

Tetr 24

SP 90

ostatní

C P

60 %

90 %

69

SP 38

SKA 16

10 %

90 %

ER

65 %

Coleoptera

15

15 %

C

1%

Turbellaria Pisidium sp.

E

50 %

10 %

5% 5%

27

MG 10

10 9%%

LUC 34

16

50 %

LUC 18

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

BR

KAN 2

CER 69

Trichoptera Oligochaeta

Výskyt jednotlivých taxonomických skupin v limnokrénech

BRE 15

30 %

prameniště

Gammarus Gammarus sp.

75 %

LIMNOKRÉNY

100 %

Plecoptera

LU

18 %

40 %

Chironomidae

BL A

60 %

30 %

ZL 66

ostatní

42

30 %

SP 56

Coleoptera

H or Sn

SP 37

SP 34 40 %

90 %

Pisidium sp.

40

SN 20

80 %

H or Sn

90 %

Gastropoda

21

80 %

80 %

Hydracarina Turbellaria

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

10 %

20 %

2%

Výskyt jednotlivých taxonomických skupin v helokrénech

SKA 15

H or Sn

10 %

18 %

20 %

LUC 28

H or Sn

HorSn 7

HorSn 21

HorSn 15

Trichoptera Oligochaeta

Obr. 2. Výskyt jednotlivých taxonomických skupin v jednotlivých typech pramenišť. Fig. 2. The occurrence of taxonomical groups in the three main types of the spring areas.

59

Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009

Kubíková & Simon: Charakteristika podhorských šumavských pramenišť Dominance jednotlivých taxonomických skupin dle typu prameniště 60

dominance (%)

50

Věková struktura populace čolka horského (Mesotriton alpestris) rozmnožující se v malých periodických nádržích

40

Age structure of the Alpine newt (Mesotriton alpestris) population from temporary habitat

30 20

Oldřich Kopecký1*, Peter Makovický2 & Jiří Vojar1

10

Katedra ekologie, Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 1176, 165 21 Praha 6 2 Katedra veterinárních disciplín, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6 * Současná adresa: Katedra zoologie a rybářství, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6, [email protected] 1

0 helokrén

limnokrén

pĜechodné

rheokrén

Coleoptera

Gastropoda

Gammarus sp.

Chironomidae

Oligochaeta

Pisidium sp.

Plecoptera

Trichoptera

Turbellaria

ostatní

Obr. 3. Dominance taxonomických skupin v jednotlivých typech pramenišť. Fig. 3. The dominance of the taxonomical groups in the types of the spring areas.

Abstract: We described age structure of the Alpine newt (Mesotriton alpestris) population from locality Zabitý (Ústí nad Orlicí district, Czech Republic) using the method of skeletochronology. The locality Zabitý consists of many small water habitats – ruts, which are endangered by desiccation. From a total of 182 captured newts the age was succesfully determined in 29. These newts were from 3 to 8 years old. We found that males and females did not differ in their age structure. The age was not correlated with snout-vent length at the studied locality. Keywords: Urodela, Salamandridae, Mesotriton alpestris, age, skeletochronology, rut, temporary habitat Abstrakt: Věková struktura populace čolků horských (Mesotriton alpestris) z lokality Zabitý (okres Ústí nad Orlicí) byla studována pomocí metody skeletochronologie. Populace čolků je na této lokalitě vázána na několik malých vodních ploch – kaluží, které jsou ohroženy vyschnutím. Ze 182 odchycených čolků se pouze u 29 podařilo úspěšně určit věk. Tito čolci byli tři až osm let staří. Pohlaví se mezi sebou ve věkové struktuře nelišila. Věk na námi studované lokalitě nebyl korelován s délkou těla jedince. Klíčová slova: ocasatí, mlokovití, čolek horský, věk, skeletochronologie, kaluž, dočasné stanoviště

60

61

Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského

Úvod Jedním ze základních populačních parametrů je věková struktura (Stearns & Koella 1986, Caswell 2001). Její poznání je klíčové, pokud chceme predikovat vývoj populační početnosti (Caswell 2001). Z ochranářského hlediska jsou velmi exponovanou skupinou obojživelníci, kterých nejen celosvětově (např. Blaustein & Olson 1991, Wake 1991, Halliday 1998), ale i na lokální úrovni České republiky ubývá (Mikátová & Vlašín 1998, Mikátová & Vlašín 2007). Určování věku u obojživelníků přitom naráží na několik specifických problémů, které nám při studiu ostatních skupin odpadají. Jedním z nich je nemožnost určit věk na základě velikosti jedince, v jednotlivých velikostních třídách mohou být jedinci různého věku (Halliday & Verrell 1988, Marnell 1998, Diaz-Paniagua & mateo 1999). Metoda odhadu věku na základě zpětných odchytů individuálně označených jedinců (capture-mark-recapture) má pro obojživelníky, zvláště ty, kteří se množí sezónně (a kam patří i naše druhy čolků), řadu úskalí. Technickým problémem je značení čerstvě metamorfovaných jedinců, kteří jsou malých tělesných rozměrů (Smirina 1994), nutnost provádět odchyty každoročně, po dlouhou dobu a možné sezónní vynechávání rozmnožování (odchyty jsou prováděny většinou v době vodní fáze života čolků) částí jedinců z populace (Husting 1965, Gill 1985), příp. jejich emigrace ze studijní plochy (Joly & Grolet 1996). Metodou, která se zdá být pro obojživelníky nejlepší, je tzv. skeletochronologie, tedy určení věku jedince na základě počtu čar zastaveného růstu (lines of arrested growth, LAG). Čáry jsou patrné na řezu kostí a odpovídají obdobím neaktivity - hibernaci či aestivaci (Senning 1940, Smirina & Roček 1976, Smirina 1994). Nejpřesněji lze věk stanovit z dlouhých kostí jako humerus nebo femur (Francillon-Vieillot et al. 1990, Smirina 1994). To však vyžaduje usmrcení vyšetřovaného jedince, což u populací vzácných nebo ohrožených druhů není žádoucí. Alternativou je použít k zjištění věku u obojživelníků pouze kosti z prstu, který je jim odstřižen (např. Marnell 1998, Olgun et al. 2005). Tento zásah nemá na přežívání jedinců negativní vliv (Dolmen 1981, Weddeling et al. 2004) a u čolků dochází k rychlé regeneraci odstřižené části (Perret et al. 2003). Cílem této práce bylo popsat pomocí skeletochronologie věkovou strukturu populace čolka horského z východočeské lokality, která je tvořena komplexem kaluží s nestálou přítomností vody.

Metody Sběr dat probíhal na lokalitě Zabitý (49º57’11”N, 16º23’54”E) poblíž Ústí nad Orlicí a to v době rozmnožování čolků horských od 27.3. do 24.6.

62

Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009

v roce 2007. Lokalita leží v nadmořské výšce 500 m a tvoří ji 12 kaluží (objem 0,16–1,62 m³), které vznikly pojezdy lesnické techniky po nezpevněné cestě. Čolci byli zaznamenání ve všech dvanácti kalužích. Během období sběru dat došlo k vyschnutí a opětovnému naplnění tří kaluží. V průběhu předešlých let docházelo k vysychání ještě tří dalších kaluží (Kopecký 2006). Lokalita byla navštěvována pravidelně v týdenních intervalech a během každé návštěvy byly proloveny všechny kaluže. U každého jedince, který byl odchycen poprvé, bylo zaznamenáno jeho pohlaví (v době vodní fáze snadno určitelné na základě výrazného pohlavního dimorfismu druhu) a délka těla (čolci byli měřeni od špičky tlamky po zadní okraj kloaky posuvným měřítkem s přesností na 0,1 mm). Zároveň byl také každý jedinec specificky označen a byl mu odstřižen jeden nebo dva prsty z přední končetiny pro stanovení věku. Prsty byly do dalšího zpracování uloženy v 70 % alkoholu. Čolci byli měřeni bez narkotizace a po měření, příp. identifikaci byli vráceni do kaluže, v níž byli odchyceni. Určení věku probíhalo pomocí skeletochronologie (např. Francillon-Vieillot et al. 1990, Smirina 1994). Tkáň vzorků byla nejprve dekalcifikována v roztoku Chelatonu III. Po dekalcifikaci byly vzorky vyprané vodou, prošly alkoholovou, acetónovou a xylénovou řadou. Následně byly prosyceny v parafínu a zality do parafínových bločků. Na sáňkovém mikrotomu byly nařezány sériové řezy tloušťky 5 až 6 μm. Řezy byly barveny hematoxylin-eozinem. Po barvení byly zamontovány do roztoku solakrylu a vyhodnocené mikroskopem Nikon Eclipse E600. Nezaznamenali jsme žádné zdvojené čáry zastaveného růstu (lines of arrested growth, LAG), které poukazují na několik přerušovaných období neaktivity nebo hladovění během jedné sezóny (Caetano & Leclair 1999, Diaz-Paniagua & Mateo 1999), případně na hibernaci a současně aestivaci během téže sezóny (Caetano & Leclair 1999, Jakob et al. 2002). Díky tomu, že k vyhodnocení věku bylo použito kostí prstů, nebyla v žádném z řezů patrná resorbce, která může vyhodnocování věku u obojživelníků ovlivnit (Francillon-Vieillot et al. 1990, Smirina 1994, Diaz-Paniagua & Mateo 1999). Odečítání věku z jednotlivých řezů probíhalo modifikací metody Verrell & Francillon (1986) - první dva z autorů nejprve nezávisle na sobě odečetli věk pro každého jedince. V případě, že tato výsledná hodnota nebyla shodná, rozhodl o věku daného jedince náhledem na řez třetí z autorů. Kromě dat použitých pro výpočet chi-square testů a G-testu byla veškerá data před analýzami logaritmována, nicméně v článku jsou pro přehlednost prezentované hodnoty uvedeny v reálných číslech. Rozdíly věku a délky těla samců a samic byly vyhodnoceny, vzhledem k nevyrovnané velikosti souborů, pomocí neparametrického Mann-Whitney U-testu. Závislost délky těla na věku jedince pak byla porovnávána pomocí lineární regrese. Testy, vyjma G-testu, který byl počítán „v ruce“, byly provedeny ve statistickém softwaru STATISTICA verze 6.0 (Statsoft Inc. 2001) se zvolenou hladinou významnosti α = 0,05. 63

Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009


Výsledky

Diskuse

Celkem bylo v průběhu sezóny 2007 na lokalitě Zabitý odchyceno 182 čolků (79 samců a 103 samic). Pouze u 16 % jedinců (6 samců a 23 samic) se podařilo určit jejich věk. Průměrný věk vyšetřeného souboru samic (rozsah 3–8 let; průměr ± směrodatná odchylka 4,78 ± 1,31) a průměrný věk samců (3–7 let; 4,5 ± 1,38) se statisticky neliší (Mann-Whitney U test; Z = - 0,6709; P = 0,50). Na rozdíl od délky těla, kdy samice (rozsah 47,3–56,4 mm; průměr ± směrodatná odchylka 50,9 ± 2,3) jsou proti samcům (40,2–45,7 cm; 43,6 ± 2,3) výrazně větší (Mann-Whitney U test; Z = - 3,69; P < 0,01). Distribuce jedinců ve věkových třídách je u samců shodná s očekávanou vyrovnanou distribucí (chi-square; χ² = 4,00; df = 4; P = 0,41), což je pravděpodobně způsobeno malou velikostí vyšetřovaného souboru. U samic je distribuce jedinců ve věkových třídách odlišná od očekávané vyrovnané distribuce (chi-square; χ² = 14,84; df = 5; P < 0,01), k čemuž přispívá hlavně vysoký počet (10) samic ve věkové třídě pětiletých (obr. 1). Rozdíly v distribuci jedinců ve věkových třídách mezi samci a samicemi nebyly statisticky významné (G-test; G = 6,48; df = 5; P > 0,05), tj. věková struktura je u obou pohlaví obdobná. Porovnání délky těla proti věku (obr. 2) není statisticky významné u samců (lineární regrese; R = 0,37; F = 0,64; P = 0,47), ani u samic (lineární regrese; R = 0,30; F = 2,03; P = 0,17).

Věk při pohlavní dospělosti, dlouhověkost a věková struktura Podíl úspěšně vyšetřených vzorků při použití skeletochronologie u studií, které ke stanovení používají prsty ocasatých obojživelníků, byl: 42 % (Miaud et al. 2000), 82 % (Bovero et al. 2006), 85 % (Marnell 1998), 88 % (Olgun et al. 2005). Obecně vyšší pak byl u studií, kde bylo k vyšetření věku použito dlouhých kostí: 90 % (Cogalniceanu & Miaud 2003), 95 % (Diaz-Paniagua & Mateo 1999), 100 % (Verrell & Francillon 1986), 100 % (Smirina & Roček 1976). Metody stanovení věku na základě vyšetření vnitřních orgánů jsou u obojživelníků nespolehlivé (Marunouchi et al. 2000). Nízký počet námi vyšetřených vzorků (16 %) byl způsoben zřejmě nedostatečným zastřiháváním prstů. Zjišťování věku čolků by mělo být prováděno z co nejproximálnější části těla. Námi odstřihnuté dva koncové články prstů se ukázaly v mnoho případech jako nedostatečné. Nejstaršími jedinci z námi studované lokality byl sedmiletý samec a osmiletá samice. Nejvyšší zaznamenaný věk u volně žijícího příslušníka druhu je přitom 24 let pro samce a 29 let pro samici - oba údaje zjištěny u jedinců odchycených v nadmořské výšce okolo 1650 m n. m. (Schabetsberger et al. 2001). U vysokohorských populací je běžné, že se čolci horští dožívají 20 let (Schabetsberger & Goldschmid 1994, Miaud et al. 2000). Vyšší dosahovaný věk souvisí s obdobím aktivity obojživelníků v sezóně, která je obecně kratší ve vyšších nadmořských polohách s nižšími teplotami (Smirina 1994, Miaud et al. 2000). Tento fenomén je možné pozorovat i mezi populacemi druhu z různých lokalit odlišných svou zeměpisnou šířkou. Obecně vyšší průměrný věk je dosahován, v rámci areálu druhu, u populací položených dále od rovníku (Diaz-Paniagua & Mateo 1999, Ashton 2004). Stáří volně žijících jedinců čolků horských ze středních nadmořských výšek dosahuje k hranici 10 let (Smirina & Roček 1976), někdy je jako maximální délka života udávána hranice 15 let (Rehák 1979, Roček et al. 2003). Naše výsledky potvrdily, že čolci horští dosahují ve středních nadmořských výškách pohlavní dospělosti ve třech až šesti letech věku (Smirina & Roček 1976, Joly & Grolet 1996). Mladší jedince jsme na námi studované lokalitě nezaznamenali, což nepřímo ukazuje na to, že lokalita je k rozmnožování využívána pravidelně. Na lokalitách nově vytvořených, a dispergujícími jedinci čerstvě kolonizovaných, totiž převažují v populaci čolků mladí samci (Joly & Grolet 1996). Stejně jako v případě maximálního dosahovaného věku i dosažení pohlavní dospělosti u ocasatých obojživelníků je na lokalitách klimaticky drsnějších opožděno (Marunouchi et al. 2000, Miaud et al. 2000, Morrison & Hero 2003). Průměrný věk samců a samic se u většiny vyšetřovaných populací ocasatých obojživelníků neliší (Miaud et al. 2000, Olgun et al. 2005), stejně jako distribuce jedinců ve věkových třídách (Francillon-Vieillot et al. 1990,

samci (n = 6)

samice (n = 23)

60 50

%

40 30 20 10 0 3

4

5

6

7

8

věk Obr. 1. Věková struktura populace čolků horských z lokality Zabitý. Fig. 1. Age structure n Alpine newts from locality Zabitý (black bars – males, open bars – females).

64

samci (n = 6) 60

samice (n = 23)

65

Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009


Caetano & Leclair 1999), což souhlasí s našimi výsledky. Nicméně přežívání, případně očekávaná délka dožití je obecně vyšší pro samice (Schabetsberger & Goldschmid 1994, Schabetsberger et al. 2001). samci (n = 6)

samice (n = 23)

samci (n = 6)

samice (n = 23)

Vztah věku a délky těla Mezipohlavní rozdíly v délce těla u vyšetřovaného souboru jednoznačně 60 potvrzují, že větší délky těla dosahují v rámci zkoumaného druhu samice 50 (např. Roček 1972, Rehák 1979, Miaud et al. 2000, Roček et al. 2003). 40 není plně vyřešeno, zdali je větší velikost samic dosahována u čolků Doposud 30 růstem po dosažení pohlavní dospělosti (Caetano & Leclair 1999), rychlejším nebo zdali je pohlavní dimorfismus ve velikosti těla dán rychlejším růstem 20 samic již v juvenilních stádiích (Miaud et al. 2000). Jisté ovšem je, že produkce 10 vajíček je energeticky náročnější než produkce spermatu a větší jedinec 0 může akumulovat více energetických rezerv (Blackburn et al. 1999, Finkler 3 Pozitivní4 korelace 5velikosti těla 6 samice a 7 objemu snůšky, 8 & Cullum 2002). který je schopna vyprodukovat, je u obojživelníků obecně přijímána (Morrison & Hero 2003). Role věku je zde zástupná a nejen počet vajíček ve snůšce (Verrell et al. 1986), ale i jejich váha a průměrná velikost každého vajíčka je pozitivně korelována s délkou těla samice (Verrell & Francillon 1986, Nobili & Accordi 1997).

Vztah délky těla a věku je u ocasatých obojživelníků obecně pozitivní, tento vztah je ale natolik slabý, že z délky těla jedince nelze usuzovat na věk jedince (Halliday & Verrell 1988). Zároveň mají obojživelníci neukončený růst, který není lineární, ale realizován dle Bertalanffyho křivky - rostou mnohem pomaleji po dosažení pohlavní dospělosti (např. Caetano & Leclair 1999, Miaud et al. 2000, Olgun et al. 2005). Zajímavé a ojedinělé je zjištění Marnella (1998), který u čolků obecných (Lissotriton vulgaris) zjistil průkazný pozitivní vztah hmotnosti a věku jedince. V naší studii nebyla délka těla závislá na věku jedince (obr. 2), nicméně relativně nízký počet vyšetřených vzorků nedává prostor pro širší zobecnění.

délka těla (mm)

60 55 50 45 40 35 2

3

4

5

věk

6

7

8

9

Obr. 2. Vztah mezi věkem a délkou těla čolků horských z lokality Zabitý. Fig. 2. The relationship between age and snout-vent length for Alpine newts from locality Zabitý (black diamonds – males, open circles – females).

66

Obr. 3. Řez prstem samice čolka horského z lokality Zabitý označené jako zB4C1. V řezu kostní tkání jsou viditelné a šipkami označené LAGy v počtu 5 (materiál byl zpracovaný kompletně s nálezem ovoidního kompaktního útvaru a okolní mezenchymální složkou). Orig. P. Makovický. Fig. 3. Cross-section through phalange of Alpine newt female from locality Zabitý marked as zB4C1 showing 5 LAGs (arrows). Orig. P. Makovický.

67


Shrnutí Věková strukturu našich populací obojživelníků, včetně čolka horského, nebyla doposud předmětem intenzivnějšího výzkumu. U námi vyšetřených jedinců čolka horského z lokality Zabitý (Pardubický kraj, Česká Republika) byl průměrný věk samic 4,78 roků a samců 4,5 roků. Věková struktura byla též u obou pohlaví obdobná. Zjišťování věkové struktury populací čolků, ale i obojživelníků obecně, by mělo nadále pokračovat. Vzhledem k tomu, že obojživelníci jsou ohroženou skupinou a znalost věkové struktury populací je jedním z pilířů, na němž by měly stát snahy o jejich případnou záchranu.

Summary Age structure of populations of amphibian species living in the Czech Republic, including Alpine newts, were not yet intensively studied. In our sample of Alpine newts from locality Zabitý (Pardubice region, Czech Republic) was average age 4.78 in females and 4.50 in males. Age structure was similar in both sexes. Investigation of age strucutre in amphibians should continue, cause knowledge of age structure is one of basic information for reliable conservation strategies.

Poděkování Autoři by rádi za cennou pomoc se zpracováním materiálu poděkovali Václavu Pechovi (AV ČR Liběchov). Za jazykovou korekturu textu děkujeme Ing. Magdaléně Kopecké. Kvalitu práce významně zlepšily připomínky recenzenta RNDr. Jiřího Moravce CSc., (Národní muzeum Praha). Práce byla finančně podpořena grantem ČZU Praha VGA reg. č. 200942110001.

Literatura Ashton K. G. (2004): Sensitivity of intraspecific latitudinal clines of body size for tetrapods to sampling, latitude and body size. – Integr. Comp. Biol. 44: 403–412. Blackburn T. M., Gaston K. J. & Loder N. (1999): Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann´s rule. – Divers. Distrib. 5: 165–174. Blaustein A. R. & Olson D. H. (1991): Declining amphibians. – Science 247: 1033–1034. Bovero S., Angelini C. & Utzeri C. (2006): Aging Salamandrina perspicillata (Savi, 1821) by skeletochronology. – Acta Herpetol. 1: 153–158.

68

Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009 Caetano M. H. & Leclair R. Jr. (1999): Comparitive phenology and demography of Triturus boscai from Portugal. – J. Herpetol. 33: 192–202. Caswell H. (2001): Matrix population models. – Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachussets. Cogalniceanu D. & Miaud C. (2003): Population age structure and growth in four syntopic amphibian species inhabiting a large river floodplain. – Can. J. Zool. 81: 1096–1106. Diaz–Paniagua C. & Mateo J. A. (1999): Geographic variation in body size and life–history traits in Bosca‘s newt (Triturus boscai). – Herpetol. J. 9: 21–27. Dolmen D. (1981): Local migration, rheotaxis, and philopatry by Triturus vulgaris within a locality in central Norway. – British J. Herpetol. 6: 151–158. Finkler M. S. & Cullum K. A. (2002): Sex–related differences in metabolic rates and energy reserves in spring–breeding small–mouthed salamanders (Ambystoma texanum). – Copeia 3: 824–829. Francillon-Vieillot H., Arntzen J. W. & Geraudie J. (1990): Age, growth and longetivity of sympatric Triturus cristatus, T. marmoratus and their hybrids (Amphibia, Urodila): a skeletochronological comparison. – J. Herpetol. 24: 13–22. Gill D. E. (1985): Interpreting breeding patterns from census data: a solution to the Husting dilemma. – Ecology 66: 344–354. Halliday T. R. & Verrell P. A. (1988): Body size and age in Amphibians and Reptiles. – J. Herpetol. 22: 253–265. Halliday T. R. (1998): A declining amphibian conundrum. – Nature 394: 418. Husting E. L. (1965): Survival and breeding structure in a population of Ambystoma maculatum. – Copeia 2: 352–362. Jakob C., Seitz A., Crivelli A. J. & Miaud C. (2002): Growth cycle of the marbled newt (Triturus marmoratus) in the Mediterranean region assessed by skeletochronology. – Amphibia-Reptilia 23: 407–418. Joly P. & Grolet O. (1996): Colonization dynamics of new ponds, and the age structure of colonizing Alpine newts, Triturus alpestris. – Acta Oecol. 17: 599–608. Kopecký O. (2006): Migrace čolka horského ve vodní fázi a některé související jevy. – Ms. [Dipl. pr., depon. in: Knih. Kat. Ekol. Přír. Fak. UP Olomouc.] Marnell F. (1998): A skeletochronological investigation of the population biology of smooth newts Triturus vulgaris L. at pond in Dublin, Ireland. – Biol. Envir. 1: 31–36. Marunouchi J., Ueda H. & Ochi O. (2000): Variation in age and size among breeding populations at different altitudes in the Japanese newts, Cynops pyrrhogaster. – Amphibia-Reptilia 21: 381–396. Miaud C., Guyetant R. & Faber H. (2000): Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus alpestris (Urodela : Salamandridae), at high altitude and a review of life–history trait variation throughout its range. – Herpetologica 56: 135–144. Mikátová B. & Vlašín M. (1998): Ochrana obojživelníků. – ČSOP, Brno. Mikátová B. & Vlašín M (2007): Rozšíření kuňky ohnivé (Bombina bombina) na Královéhradecku v letech 1985 až 2006. – In: Bryja J., Zukal J. & Řehák Z. [eds.], Zoologické dny Brno 2007. Sborník abstraktů z konference, pp. 116, Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno. Morrison C. & Hero J-M. (2003): Geographic variation in life–history characteristics of amphibians: a review. – J. Anim. Ecol. 72: 270–279.

69

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského Nobili G. & Accordi F. (1997): Body size, age and fecundity variation in different populations of the smooth newt Triturus vulgaris meridionalis on central Italy. – Ital. J. Zool. 64: 313–318. Olgun K., Uzum N., Avci A. & Miaud C. (2005): Age, size, growth of the southern crested newt Triturus karelinii (Strauch 1870) in a population from Bozdag (Western Turkey). – Amphibia-Reptilia 26: 223–230. Perret N., Pradel R., Miaud C., Grolet O. & Joly P. (2003): Transience, dispersal and survival rates in newt patchy populations. – J. Anim. Ecol. 72: 567–575. Rehák I. (1979): Taxonomie a bionomie našich ocasatých obojživeníků – Triturus vulgaris (L. 1758), Triturus alpestris (Laur. 1768), Triturus cristatus (Laur. 1768), Salamandra salamandra (L. 1758). – Ms. [Dipl. pr.: depon. in: Knih. Kat. Zool. Přír. Fak. UK Praha.] Roček Z. (1972): Biometrika středoevropských populací čolka horského (Triturus alpestris Laurenti, 1768). – Ms. [Rigor. pr.: depon. in: Knih. Kat. Zool. Přír. Fak. UK Praha.] Roček Z., Joly P. & Grossenbacher K. (2003): Bergmolch – Triturus alpestris (Laurenti, 1768). – In: Böhme W., Handbuch der Reptilien und Amphibian Europas. pp. 607–656, AULA Verlag, Wiebelsheim. Schabetsberger R., Jersabek Ch. D. & Goldschmid A. (2001): Sex reversal cannot explain female–biased sex ratios in high altitude populations of the Alpine Newt Triturus alpestris. – Biota 2/1: 75–88. Schabetsberger R. & Goldschmid A. (1994): Age structure and survival rate in the Alpine newts (Triturus alpestris) at high altitude. – Alytes 12: 41–47. Senning W. C. (1940): A study of age determination and growth of Necturus maculosus based on parasphenoid bone. – Am. J. Anat. 66: 483–494. Smirina E. M. & Roček Z. (1976): On the possibility of using annual bone layers of alpine newts Triturus alpestris (Amphibia: Urodela), for their age determination. – Věst. Čs. Spol. Zool. 3: 232–237. Smirina E. M. (1994): Age determination and longevity in amphibians. – Gerontology 40: 133–146. Stearns S. C. & Koella J. (1986): The evolution of phenotypic plasticity in life–history traits: predictions for norms of reaction for age and size at maturity. – Evolution 40: 893–913. Verrell P. A. & Francillon H. (1986): Body size, age and reproduction in the smooth newt, Triturus vulgaris. – J. Zool. 210: 89–100. Verrell P. A., Halliday T. R. & Griffiths R. A. (1986): The annual reproductive cycle of the smooth newt (Triturus vulgaris) in England. – J. Zool. 210: 101–119. Wake D. B. (1991): Declining amphibian populations. – Science 253: 860. Weddeling K., Hachtel M., Sander U. & Tarkhnishvili D. (2004): Bias estimation of newt population size: a field study at five ponds using drift fence, pitfalls and funnel traps. – Herpetol. J. 14: 1–7.

70

Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava kolem „Kalamitní svážnice“ v oblasti Trojmezné Past development and recent structure of forests stands in the Bohemian Forest National Park in area of Trojmezná Miroslav Svoboda & Jitka Zenáhlíková Katedra pěstování lesa, Fakulta lesnická a dřevařská, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6, [email protected], [email protected] Abstract: Recently, there has been increasing concern for the role of Norway spruce forests of Central Europe in maintaining biological diversity. Consequently, significant effort has lately been put into the conservation of natural mountain spruce forests. The aim of this study was to analyze structure and development of a mature Norway spruce forest originating intensive disturbance at the end of the 19th. Four 0.25 ha permanent plots were set up in the study area and biometric and tree ring data on the tree and regeneration layer were collected. The analyzed stands were characterized by a relatively uniform structure. The unimodal DBH (diameter at breast height) and height distribution of the tree layer, high density and BA (basal area) of living stems, and even higher density of dead stems show mature stands in transition from a stem exclusion phase towards the understory reinitiation phase. Based on the growth rates of spruce saplings, significant number of the trees was present in the stands before the disturbance, and therefore came from natural regeneration. The spatial structure of living stems, compared to the pre-mortality pattern was more regular. This indicates density-dependent self-thinning as a result of resource depletion and therefore non-random mortality of trees. However, the past radial growth trend analysis showed that low intensity disturbances caused by wind or snow also yielded loss of biomass thus producing significant structural heterogeneity. The stands were not affected by the thinning and removal of dead trees in the past and therefore there was a high volume of downed logs and snags in advanced decay classes. As a result, even though the dead wood microsites covered only several percent of the total plot area, the proportion of spruce saplings growing there was from 50 to 80%. This study shows that after several decades of natural development, the spruce stands already developed significant oldgrowth characteristics important for biological diversity of different groups of organisms. The analyzed stands do not fit into the traditional Central European forestry paradigm about the character of natural spruce forests, when often only stands with complex vertical and horizontal structure are considered as 71

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava natural. Because of the biological values such as high amount of dead wood and large seedling and sapling banks, recent management of the studied stands including salvage logging seems to be inappropriate. Keywords: mountain spruce forest, dead wood, regeneration, forest management, Picea abies Abstrakt: Cílem této studie bylo analyzovat strukturu a vývoj horského smrkového lesa v oblasti Trojmezné. Analýza historických materiálů prokázala, že studované porosty vznikly z větší části z přirozené obnovy po disturbancích na konci 19. století. Analýza struktury porostů prokázala vysokou biologickou hodnotu studovaných porostů, přestože se jejich textura a struktura liší od všeobecně akceptovaného modelu struktury a textury horského smrkového lesa. Ve studovaných porostech se nachází relativně vysoký objem tlejícího dřeva v různých formách (ležící kmeny, stojící souše). Na plochách byla také zjištěna velká banka přirozené obnovy, která zajistí kontinuitu vývoje lesa v případě narušení vichřicí nebo lýkožroutem smrkovým a následného rozpadu horního stromového patra. Analýza leteckých snímků potvrdila výrazné snížení rozlohy lesa v zájmovém území a následný vznik holin jako důsledek změny zonace a asanačních těžebních zásahů v první polovině devadesátých let. V roce 2007 vichřice narušila další části zbývajících porostů. Vzhledem k současnému stavu na dané lokalitě (poslední fragmenty lesa) postrádají další asanační zásahy výraznější efekt. Z výsledků této studie a výsledků dalších vědeckých studií vyplývá, že asanační zásahy představují pro lesní ekosystém mnohem větší zásah než například narušení lesa kůrovcem nebo větrem. Z tohoto důvodu je v oblastech, kde to stav území a legislativa umožňuje, nutné zastavit vytváření rozsáhlých holých ploch a ponechat ekosystém působení přírodních procesů. Klíčová slova: horská smrčina, tlející dřevo, přirozená obnova

Úvod Horské smrkové lesy střední Evropy Lesy s převahou smrku pokrývají významnou část horských oblastí střední Evropy. Dříve byly tyto lesy ceněny pro produkci dřeva a jejich ochrannou funkci (eroze, laviny a vodní zdroje) (Brang 2001, Spiecker 2003). V poslední době také vzrůstá biologický význam smrkových lesů při udržování a ochraně biodiverzity (Krauchi et al. 2000, Spiecker 2003). Do ochrany horských lesů bylo v minulosti vloženo mnoho úsilí, které vyústilo mimo jiné k vytvoření dvou rozsáhlých národních parků v ČR a Německu (NP Šumava a NP Bayerischer Wald), ve kterých se v současnosti nachází více než 100 000 ha lesů v oblasti Šumavy. S jejich vytvořením vyvstalo mnoho vědeckých a praktických otázek týkajících se jejich trvale udržitelného managementu a ochrany přírody. 72

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

V minulosti byly ve střední Evropě chráněny jen fragmenty pralesovitých lesů, které unikly vlivu lidských zásahů nebo disturbancí (Korpeľ 1995). Ve srovnání s jinými typy lesa, jako jsou například pralesovité zbytky smíšených lesů buku a jedle (Průša 1985, Korpeľ 1995), neexistuje mnoho příkladů horských smrkových pralesů (Korpeľ 1995, Holeksa & Cybulski 2001, Zielonka 2006a, Holeksa et al. 2007). Tento stav je pravděpodobně výsledkem dlouhodobého vlivu člověka, ale také možného působení přírodních disturbancí, jako jsou vichřice nebo expanze lýkožrouta smrkového, které mohou významně ovlivňovat charakter smrkových pralesů v krajině. Ve střední Evropě jsou tradičně pouze smrkové porosty s komplexní horizontální a vertikální strukturou posuzovány jako pralesy (Korpeľ 1995, Leibundgut 1987). Podobně jako v lesích nižších nadmořských výšek (jedlo-bukové lesy), nebyly rozsáhlé disturbance ve smrkových lesích považovány za důležitý faktor ovlivňující dynamiku lesa (Korpeľ 1995, Leibundgut 1987). Tyto disturbance byly velmi často vnímány jako nepřímý účinek lidských zásahů, které změnily strukturu lesa a snížily jeho odolnost proti působení disturbancí, jako je vichřice nebo lýkožrout smrkový. Nicméně současné vědecké studie naznačují, že oproti tradiční teorii, disturbance způsobené větrem nebo kůrovcem mohou hrát důležitou roli v dynamice smrkových lesů (Holeksa & Cybulski 2001, Fischer et al. 2002, Kulakowski & Bebi 2004, Holeksa et al. 2007). Jedním z nejdůležitějších předpokladů pro trvale udržitelné obhospodařování horských smrkových lesů je pochopení jejich struktury, dynamiky a režimu disturbancí v krajinném měřítku, a to nejen v národních parcích nebo chráněných oblastech (Kuuluvainen 2002, Franklin & Van Pelt 2004). Získání těchto informací je ale velmi obtížné, pokud bereme v úvahu následující fakta: 1) absence rozsáhlých ploch smrkových pralesů ponechaných samovolnému vývoji, kde by mohly být zkoumány účinky disturbancí na dynamiku a zastoupení různých typů vývoje porostů, a 2) dlouhodobé využívání lesa v krajině člověkem propojené s odkazem přírodních disturbancí. Tyto dva faktory ovlivnily výraznou část smrkových horských lesů. I přes tyto překážky existují vědecké přístupy, které umožňují analyzovat a rekonstruovat historický vývoj lesních porostů a vztahovat ho k současné struktuře porostů (Motta et al. 1999, Piovesan et al. 2005, Lilja et al. 2006).

Horské smrkové lesy v oblasti Šumavy V oblasti Šumavy se v rozsáhlých oblastech vyskytují tisíce hektarů dospělých smrkových porostů. Pro značnou část těchto porostů jsou dostupné historické lesnické hospodářské plány a mapy z druhé poloviny 19. století (Jelínek 1997, 2005), které by mohly umožnit rekonstrukci vývoje stavu lesa v konkrétních oblastech. Kromě toho jsou k dispozici také rekonstrukce výskytu disturbancí, převážně silných vichřic, od počátku 16. století (Dobrovolný & Brázdil 2003, Brázdil et al. 2005). Brázdil et al. (2005) ukázal, že v průběhu 73

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava

posledních 500 let se v oblasti Šumavy v každém století vyskytovaly silné vichřice, které způsobily rozsáhlé narušení lesních porostů. Obzvláště ničivá byla vichřice z konce 19. století následovaná expanzí kůrovce, kdy na české straně Šumavy bylo narušeno více než 10 000 ha lesů (Jelínek 2005, Svoboda & Wild, nepublikováno). Jelínek (2005) také prokázal, že po této disturbanci došlo k podstatnému zmenšení rozlohy starých porostů, jejichž část byla ještě v té době klasifikována jako pralesy. Na základě této studie je v kontrastu s tradičními názory zřejmé, že charakter současných lesních porostů není výsledkem pouze lidské činnosti, ale společného působení lidských a přírodních narušení. Pokud vezmeme v úvahu, že před rozsáhlým narušením v druhé polovině 19. století byla podstatná část lesních porostů ve vyšších nadmořských výškách Šumavy považována za pralesovité (Jelínek 2005), bude pravděpodobně možné nalézt části těchto porostů a studovat jejich současný charakter a strukturu. Výsledky takového typu výzkumu budou o to významnější, pokud porost zůstal za posledních několik desetiletí bez výrazného zásahu člověka. Taková studie by mohla částečně odpovědět na otázky týkající se vývoje a budoucího charakteru smrkových porostů, které byly v oblasti NP Šumava v posledních několika letech narušeny lýkožroutem smrkových (Zemek & Herman 2001, Heurich et al. 2001, Jonášová & Prach 2004, Jonášová & Matějková 2007). Zároveň by mohla být objasněna otázka vývoje přirozené obnovy po rozsáhlých disturbancích a otázka významu banky zmlazení smrku přítomné v porostu před disturbancí pro obnovu porostu. S tím souvisí i otázka významu tlejícího dřeva pro přirozenou obnovu smrku. Význam tlejícího dřeva pro výskyt banky zmlazení smrku byl zjištěn v několika studiích sledujících vývoj lesů po přírodních disturbancích (Heurich 2001, Fischer et al. 2002, Jonášová & Prach 2004, Kupferschmid & Bugmann 2005b, A, Kupferschmid et al. 2006, Rammig et al. 2006, Jonášová & Matějková 2007, Rammig et al. 2007). Kromě toho by mohl být posouzen také vývoj pralesovitých charakteristik, jako jsou živé stromy velkých dimenzí, stojící souše a ležící tlející dřevo, které mají zásadní význam pro zachování biologické rozmanitosti (Lindenmayer et al. 2006).

Cíl studie Cílem této studie je analyzovat původ, historický vývoj a současnou strukturu smrkového lesa, který vznikl po rozsáhlé disturbanci na konci 19. století a nebyl pravděpodobně od té doby významně ovlivněn lidskou činností. Specifickými cíli bylo: (1) analyzovat historické lesní hospodářské plány a lesnické mapy s cílem zjistit informace o původu a následném vývoji porostů; (2) popsat současnou strukturu lesa (věk, horizontální a vertikální strukturu) a její vývoj v minulosti pomocí analýzy letokruhů a zároveň analyzovat současnou strukturu porostů ve vztahu s jejich původem a historickým vývojem; (3) popsat 74

charakteristiky tlejícího dřeva, analyzovat zmlazení a zjistit význam tlejícího dřeva pro přirozenou obnovu smrku; a (4) na základě získaných výsledků analyzovat různé způsoby managementu pro tento typ lesa v regionu a širší oblasti.

Metodika Popis zájmového území Tato studie byla provedena ve druhé zóně NP Šumava navazující na oblast první zóny Trojmezenský prales (obr. 1). Prales Trojmezná, který se nachází na hranici ČR, Rakouska a Německa, byl v nedávné době studován a popsán Svobodou a Pouskou (Svoboda & Pouska 2008). Při vyhlášení parku v roce 1991 byl les v současné druhé zóně spolu s Trojmezenským pralesem součástí jedné rozsáhlé první zóny. Studované lesní porosty byly vývojově mladší než jádrová zóna pralesa, ovšem vzhledem k jejich věkové a prostorové rozrůzněnosti byly také zahrnuty do první zóny. Po změně zonace v roce 1995 byly z této první zóny vyčleněny a zahrnuty do zóny druhé. Výzkumné plochy byly umístěny v lesních porostech na svahu hřebene mezi vrcholy Třístoličník a Trojmezná (48° 47‘ N, 13° 49‘ E) (obr. 1). Nadmořská výška dané oblasti se pohybuje od 1 220 do 1 340 m. Celkový úhrn ročních srážek v této výšce se pohybuje mezi 1 200–1 400 mm a průměrná roční teplota je přibližně 4 °C (Kopáček et al. 2002). V lesních porostech dominuje smrk ztepilý (Picea abies), méně je zastoupen jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia). Rostlinná společenstva jsou klasifikována jako třtinové smrčiny (Calamagrostio villosae-Piceetum) a papratkové smrčiny (Athyrio alpestris-Piceetum) (Neuhäuslová & Eltsova 2003) patřící do středoevropské skupiny smrkových lesů (Chytrý et al. 2002). Dominantní druhy v bylinném patře odpovídají diagnostickým druhům smrkových lesů v Českém masívu (Chytrý et al. 2002, Svoboda 2003, Svoboda 2006). Trojmezná hora je částí prahorní hercynské oblasti a geologický podklad tvoří biotitické hrubozrnné žuly. Půdní typy odvozené z tohoto podkladu byly klasifikovány jako převážně rankr, podzol a kryptopodzol (Kopáček et al. 2002, Svoboda 2003). Historický vývoj zájmového území Studovaná oblast byla vybrána za použití historických lesních hospodářských plánů (LHP) a porostních map. První historický LHP zpracovaný lesními správci pochází z roku 1874. V těchto historických plánech a mapách bylo pro jednotlivé lesní porosty uvedeno: věková struktura, druhové složení, plánovaná těžba, plocha narušená větrem a lýkožroutem smrkovým a objem nahodilé těžby. Historické lesnické mapy, které zobrazovaly prostorové 75

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Obr. 1. Zájmové území na leteckých snímcích z roku 1952, 1996, 2003, 2005 a 2007 (od shora dolů). Území které bylo předmětem studie je vylišeno přerušovanou čárou. Plná čára označuje území, které bylo v roce 1873 přirozeným horským smrkovým pralesem. Po roce 1945 byla oblast součástí příhraniční zakázané oblasti, v této době zde nebylo intenzivně hospodařeno. Na snímku z roku 1996 je patrná lesní cesta tzv. „Kalamitní svážnice“, která byla postavena před vyhlášením NP Šumava v roce 1981. V devadesátých letech bylo území několikrát narušeno působením větru a následně lýkožrouta smrkového, patrně jako důsledek vytvoření nechráněných porostních stěn po výstavbě cesty (snímek rok 1996). Díky rozpadu porostů byla v roce 1995 oblast vyjmuta z první zóny a zařazena do zóny druhé. Následně došlo k rozsáhlým asanačním těžebním zásahům, kdy plocha živých porostů byla redukována na cca polovinu (snímek 2003 a 2005). Na posledním snímku z roku 2007 jsou zřetelné plochy lesa narušené orkánem Kyrill v lednu 2007. Podle výsledků správy NP Šumava byla v roce 2008 (Vojtěch, nepublikováno) většina porostů narušených vichřicí obsazena lýkožroutem smrkovým. V oblasti je možno očekávat vysokou mortalitu zbývajících živých porostů. Poloha výzkumných ploch je označena bílým kruhem na posledním leteckém snímku z roku 2007. Fig. 1. The study area on the aerial photograph from 1952, 1996, 2003, 2005 and 2007 (from above down). Dash line shows area for which the historical analyses were done. Solid line shows area that was classified in 1870 as old-growth mountain forest. The position of the research plots in shown by white dot on the last photograph.

76

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

rozmístění jednotlivých porostů a jejich stav, byly v prostředí GIS připojeny na souřadnicový systém současných lesnických map a ortorektifikovaných leteckých snímků. Tímto způsobem byly textové historické údaje doplněny o prostorové měřítko a jednotlivé porosty s odlišnou historií byly následně identifikovány na současných lesnických mapách a leteckých snímcích. Letecké snímky zájmového území z roku 1952, 1982, 1996, 2001, 2003, 2005 a 2007 byly použity k porovnání charakteru lesa v jednotlivých letech a k analýze změny rozlohy lesa v jednotlivých letech (obr. 1). Na základě těchto podkladů byla vybrána vhodná studijní oblast. Požadavkem byla rozsáhlá plocha horských smrkových lesů, které byly v polovině 19. století klasifikovány jako pralesy (Jelínek 2005, Svoboda & Wild, nepublikováno).

Sběr dat V létě roku 2006 a 2007 byly založeny ve studované oblasti v porostech klasifikovaných před rokem 1874 jako pralesovité čtyři trvalé zkusné plochy (PP 3–6) o rozloze 0,25 ha (50 × 50 m) (obr. 1). Plochy byly v zájmovém území vybrány na základě následujících kritérií: (1) pozice v centrální části větších fragmentů uzavřených lesních porostů; (2) rovnoměrné pokrytí celého zájmového území; (3) absence porostů ovlivněných v nedávné minulosti intenzivními disturbancemi a v poslední době lesnickými zásahy (asanační těžba); a (4) pozice v podobných stanovištních podmínkách, vzdálené od potoků, podmáčených stanovišť a kamenných výchozů. Pro založení výzkumných ploch, sběr prostorových dat stromového patra a tlejícího dřeva, měření korunových projekcí a vytvoření sítě pro analýzu zmlazení byla použita technologie Field Map (www.fieldmap.cz). Na každé ploše byla zjištěna výška, výčetní tloušťka, stav a pozice paty kmene u všech živých a suchých stromů s výčetní tloušťkou větší než 4 cm. U živých stromů byla zaměřena výška stromu, nasazení koruny a dále pak korunová projekce pomocí nejméně pěti bodů, jako vodorovná vzdálenost od hrany kmene k okraji koruny. Shromážděné údaje byly analyzovány v prostředí GIS, kde byla vypočítána plocha korunové projekce pro každý strom. Souše byly zaměřeny, i když jejich výška byla menší než 1,3 m. V tomto případě byl zjištěn přibližný průměr u paty pahýlu. Tímto způsobem byly zaměřeny všechny přítomné pahýly s průměrem větším než 10 cm, i pokud byly již ve značném stadiu rozpadu. Na základě stupně rozpadu bylo možno zrekonstruovat strukturu odumírání stromů během posledních několika desetiletí. Pomocí technologie Field Map byly zaměřeny ležící kmeny (pozice, délka a tloušťka na slabém a silném konci) ležící alespoň patou uvnitř plochy a s průměrem větším než 10 cm a s délkou více než 2 m. Vizuální posouzení třídy rozkladu stojícího i ležícího tlejícího dřeva bylo provedeno pomocí klasifikace navržené Maserem et al. (1979). S pomocí dat o rozměrech tlejícího dřeva byl následně spočítán objem jednotlivých kusů tlejícího dřeva a celkový objem tlejícího dřeva na ploše. 77


Pro hodnocení věkové struktury byla v rámci každé plochy vytyčena čtvercová síť 10 × 10 m (celkem 25 čtverců). V každém čtverci byl vybrán živý strom nejblíže středu tohoto čtverce. U tohoto stromu byl pomocí přírůstového nebozezu odebrán vývrt ve výšce 1,3 m. V laboratoři byly vývrty vysušeny a následně spočítán počet letokruhů. Vzhledem k tomu, že věk ve výšce 1,3 m se liší od reálného věku stromu, bylo vybráno na každé ploše asi 10 jedinců s výškou ca 1,3 m a byl odhadnut rozdíl ve věku mezi patou a výškou v 1,3 m pomocí počítání přeslenů. Podobný přístup byl využit v geograficky podobném typu smrkového lesa v Polsku (Zielonka 2006b). Zielonka (2006b) našel úzký vztah mezi počtem let a počtem viditelných přeslenů pro smrk této výšky. Zjištěný průměrný věk smrkových jedinců ve výšce 1,3 m byl 22 až 27 let. Pro analýzu zmlazení byla v rámci každé plochy vytyčena čtvercová síť 5 × 5 m (celkem 100 čtverců). V každém čtverci byl zaznamenán počet jedinců obnovy s výškou nad 20 cm podle druhu, jejich výška v kategoriích po 10 cm a výskyt na jednotlivých typech mikrostanovišť. Jedinci do 20 cm byly zaznamenáni pouze na 16 středových čtvercích stejným způsobem. Pro každou výškovou třídu jedinců zmlazení smrku (0–80 cm) byl odhadnut věk pomocí počtu přeslenů a jizev po přeslenech na 20 náhodně vybraných jedincích v rámci plochy. Pro každého jedince ve čtverci byla zaznamenána následující mikrostanoviště: ležící kmen, pahýl, hrabanka a vegetace. Stanoviště vegetace bylo dále rozděleno podle dominantních druhů (kapradiny – Athyrium distentifolium a Dryopteris dilatata; trávy – Avenella flexuosa, Luzula sylvatica, Calamagrostis villosa, brusnice – Vaccinium myrtillus a Vaccinium vitis-idaea, byliny – Oxalis acetosella a mechy. Mezi mechy a lišejníky patřily všechny druhy mechů, rašeliníky a lišejníky, do skupiny bylin byly zařazeny zbývající druhy cévnatých rostlin, vyskytujících se na ploše. Nomenklatura rostlin je sjednocena podle Klíče ke květeně ČR (Kubát et al. 2002). Analýza pokryvnosti vegetace v rámci plochy byla provedena také s využitím čtvercové sítě na ploše. V rámci každého čtverce byla vizuálně odhadnuta pokryvnost jednotlivých druhů vegetace a pokryvnost povrchu půdy (mikrostanoviště hrabanka). Vegetace byla pro další analýzy rozdělena podle dominantních druhů stejně jako při určování typu mikrostanoviště.

Analýza dat Pokryvnost vegetace a jednotlivých typů mikrostanovišť Výsledná pokryvnost vegetace na ploše byla vyhodnocena ze zjištěné pokryvnosti vegetace v jednotlivých čtvercích (čtverce 5 × 5 m na celé ploše) a přepočítána tak, aby součet pokryvnosti všech druhů na ploše byl 100 %. Pokryvnost mikrostanoviště hrabanka byla zjištěna jako doplněk celkové pokryvnosti vegetace do 100 %. Plocha tlejícího dřeva byla zjištěna v prostředí GIS pomocí horizontální projekce tvaru kmene na povrch půdy, plocha pahýlů byla spočtena jako kruhová plocha průměru pahýlů. 78

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Analýza prostorové struktury – stromy Z hlediska prostorových vztahů jedinců na plochách, byly řešeny následující otázky: (1) mění se prostorová struktura podle obecně přijímané teorie o postupném přechodu ze shlukovitého k pravidelnému uspořádání jedinců během vývoje porostů; a (2) je příčinou odumírání stromů konkurenční boj mezi jedinci? Pokud by tak bylo, prostorové uspořádání současných živých stromů by bylo více pravidelné ve srovnání s prostorovým uspořádáním živých a suchých stromů (Duncan 1991, Shackleton 2002). Pro analýzu prostorového uspořádání jedinců byla použita párová korelační funkce g (r) (Wiegand & Moloney 2004). Tato funkce je srovnatelná s široce používanou Ripleyho K (r) funkcí (Ripley 1981, Diggle 1983). V porovnání s Ripleyho K-funkcí, která má charakter srovnatelný s distribuční funkcí, má g (r) funkce charakter srovnatelný s funkcí pravděpodobnosti hustoty a je považována za silnější v odhalování prostorových vztahů (Wiegand & Moloney 2004). Na základě vzdálenosti mezi dvěma body popisuje g-funkce prostorové uspořádání v určitém poloměru r pomocí jednotné hustoty. Proto g (r) = 1 určuje úplnou prostorovou náhodnost (CSR), g (r) > 1 označuje shlukovitost, zatímco g (r) < 1 značí pravidelnost (Getzin et al. 2006). Použití prstenců namísto kruhů má výhodu v tom, že můžeme izolovat konkrétní vzdálenosti tříd, zatímco souhrnná K-funkce zaměňuje účinky na větší vzdálenosti s účinky na kratší vzdálenosti. Interval spolehlivosti byl stanoven na základě pěti nejnižších a pěti nejvyšších hodnot z 999 Monte Carlo simulace (CSR byl použit jako nulový model). Tato analýza nepředstavuje fit test s přesnými intervaly spolehlivosti (Loosmore & Ford 2006, Getzin & Wiegand 2007). K zjištění pravidelnosti uspořádání živých a suchých stromů byl použit nulový model založený na Poissonově rozdělení. Tato nestejnorodá metoda byla zvolena proto, že plochy byly ovlivněny heterogenitou prvního řádu (obr. 2). Intenzita λ se na plochách lišila. Pomocí metody navržené v práci Wiegand & Moloney (2004) bylo k odhadu intenzity λ (x, y) použito pohybující se kruhové okno o stálém poloměru. Na základě této analýzy je možno výsledky vyhodnocovat pouze do vzdálenosti 10 m. Pro zjištění, zda je pravidelné prostorové uspořádání výsledkem konkurenčních bojů mezi stromy, byl náhodný výběr stromů použit jako nulový model (Wiegand & Moloney 2004). Pravidelné prostorové uspořádání živých stromů by mohlo indikovat konkurenční procesy mezi stromy v porostu, které vedou k tzv. samoprořeďování. Tento test analyzuje, zda prostorové uspořádání živých stromů je náhodnou podmnožinou prostorového uspořádání živých a suchých stromů (Wiegand & Moloney 2004). Test byl proveden s pomocí funkce g (r) na datech o prostorovém uspořádání živých a suchých stromů. Náhodně vybraná prostorová data suchých stromů ze společného souboru dat živých a suchých stromů byla použita k určení intervalů spolehlivosti. Stejný přístup byl použit ve studii Getzin et al. (2006). 79

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Obrázek 2. (A) Mapa pozic živých stromĤ (þerné kĜížky) a souší (šedé kĜížky). (B) živé stromy a jejich korunové projekce na ploše 3 a 4 (levý horní a dolní obr.) a 5 a 6 (pravý horní a dolní obr.). B) Velikost bodu odpovídá tloušĢce živých stromĤ. MČĜítko je stejné pro všechny plochy. Stromy jsou v pČti tĜídách s následujícími spodními limity tĜíd: 40, 200, 300, 400 and 500 mm. A)

B)

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

zda se významně (p < 0.05) liší od náhodného rozmístění. Pro hodnoty Iδ, které byly prokazatelně ve shlucích, intenzita shlukování stoupala s rostoucí hodnotou Iδ . Výskyt jedinců zmlazení v závislosti na typu mikrostanoviště Test dobré shody byl použit na analýzu vlivu různých typů mikrostanovišť na výskyt obnovy. Byly porovnány naměřené a očekávané hustoty zmlazení na různých typech mikrostanovišť se zbývající částí plochy. Analyzovány byly následující typy mikrostanovišť: ležící kmeny, pahýly, hrabanka, vegetace a mechy. Protože jedinců zmlazení rostoucích v jednotlivých druzích vegetace bylo relativně málo, byli tito jedinci pro účely analýzy spojeni dohromady. Plocha jednotlivých typů mikrostanovišť byla odvozena z odhadu pokryvnosti vegetace, mechů, hrabanky a z horizontální projekce ležících kmenů a pahýlů.

Obr. 2. Mapa pozic živých stromů (černé křížky) a souší (šedé křížky) (A) a (B) živé stromy a jejich korunové projekce na ploše 3 a 4 (levý horní a dolní obr.) a 5 a 6 (pravý horní a dolní obr.). (B) Velikost bodu odpovídá tloušťce živých stromů. Měřítko je stejné pro všechny plochy. Stromy jsou v pěti třídách s následujícími spodními limity tříd: 40, 200, 300, 400 a 500 mm. Fig. 2. Stem maps of livings (bold dark cross) and dead (grey cross) trees (A) and (B) living trees and crown projection on plots 3 and 4 (upper left and right) and 5 and 6 (lower left and right). (B) The size of the dot of each tree is proportional to its DBH. The scale is the same for all plots. The lower limits of the DHB classes are: 40, 200, 300, 400 and 500 mm.

Analýza prostorové struktury – zmlazení Prostorové uspořádání jedinců obnovy může být shlukovité díky různým podmínkám prostředí, jako je světlo nebo dostupnost upřednostňovaných typů mikrostanovišť. V rané fázi vývoje je smrk považován za stín tolerantní druh s výraznou preferencí určitých typů mikrostanovišť (Hofgaard 1993, Kuuluvainen & Kalmari 2003, Kupferschmid & Bugmann 2005a, Zielonka 2006a). Prostorové uspořádání smrku bylo tedy analyzováno s cílem zjistit, zda existuje tendence k shlukovitosti. Vzhledem k tomu, že jedinci zmlazení byly analyzováni ve spojité čtvercové síti, byl použit tzv. Morisita index disperze (Morisita 1959), který používá spojitou síť ke zjišťování charakteru prostorového uspořádání jedinců na ploše: q n (n - l) Iδ = q∑ i i , i=l N (N - l) kde q je počet čtverců, ni je počet jedinců v i-tém čtverci, a N je celkový počet jedinců ve všech q čtvercích. Pokud jsou jedinci náhodně rozmístěni Iδ = 1.0; v případě že jsou jedinci ve shlucích Iδ > 1.0 a pokud jsou pravidelně rozmístěni Iδ < 1.0. Každá hodnota Iδ byla testována pomocí F-statistiky, 80

Analýza letokruhů Odebrané vývrty byly vysušeny v laboratoři a poté zpracovány standardními dendrochronologickými postupy (Stokes & Smiley 1986). Šířka letokruhů na vývrtech byla změřena s přesností 0,01 mm pod binokulárem za použití měřícího stolu Time Table a softwaru PAST 32. Před měřením byly vývrty pro zvýšení viditelnosti jednotlivých letokruhů seříznuty archeologickou žiletkou. Vývrty byly vizuálně křížově datovány s využitím významných let (Yamaguchi 1991). Věková struktura i radiální růst stromů byly analyzovány po desetiletích, takže případná nepřesnost jednoho nebo dvou letokruhů má nízký vliv na přesnost výsledků. Střed stromu byl dosažen na ca 45 % vývrtů. V případě zbývajících vývrtů byla vzdálenost od středu do 0,5 cm pro 42 % a do 1 cm pro 13 % vývrtů. Pro vývrty s chybějícím středem byl odhadnut počet chybějících letokruhů použitím průměrné šířky posledních pěti letokruhů a odvozené vzdálenosti do středu vývrtu. Ke zjištění trendu radiálního růstu analyzovaných stromů byl použit přístup navržený v práci Black & Abrams (2003). Cílem bylo zjistit, zda stromy rostly v mládí v zástinu nebo zda si udržely relativně vysoký radiální přírůst po celou dobu růstu. Dále byla analyzována tzv. uvolnění v trendu radiálního růstu, která slouží jako indikátor výskytu minulé disturbance v porostu. Zjištění charakteru radiálního přírůstu může odpovědět na otázky o historickém vývoji porostu. Je možno zjistit, zda jsou přítomna uvolnění indikující disturbanci nebo zda měl radiální přírůst víceméně podobný trend v průběhu celého růstu stromu (Frelich 2002). Z toho důvodu byl zjišťován trend radiálního růstu na všech odebraných vývrtech a přítomnost náhlých změn růstu (uvolnění). Výskyt plochého, klesajícího nebo parabolického modelu radiálního růstu indikuje, zda strom rostl v otevřeném zápoji již od počátku záznamu letokruhů, zatímco výskyt náhlých změn v růstu indikuje uvolnění z konkurence nebo výskyt 81


disturbance (Frelich 2002). Časová souhra jednotlivých uvolnění mezi stromy a plochami může poskytnou informaci o historické dynamice lesa na úrovni porostů (Frelich 2002). Radiální růst stromů byl hodnocen pomocí metody předchozího růstu (PG) a procentické změny růstu (PPG). PG byl analyzován pro každý rok v letokruhové sérii a počítá se jako průměr radiálního přírůstu za 10 let před vybraným letokruhem (Black & Abrams 2003). Pro každý rok v letokruhové sérii byla také vypočtena hodnota PGC, která se používá ke zjištění náhlých změn v růstu. PGC je založena na práci Nowacki & Abrams (1997) a počítá se jako (M2-M1) / M1 × 100, kde M1 je rovno průměrnému radiálnímu růstu během předchozích deseti let a M2 se rovná průměrnému radiálnímu růstu během následujících deseti let. Hodnoty PG a PGC byly pak pro všechny stromy na ploše vyneseny do grafu pro období mezi roky 1856 a 2006, následně analyzovány a porovnány mezi stromy na každé ploše a mezi plochami.

Výsledky Historický vývoj zájmového území Podle nejstarších historických podkladů (Jelínek 1997) byla velká část porostů v zájmovém území klasifikována v roce 1874 jako les starší 140 let (obr. 1). Zastoupení smrku v porostech na studované lokalitě bylo podle historických podkladů téměř 100 %. Na základě průzkumu stavu lesa, který byl proveden v období 1856 a 1874 v jižní části Šumavy, byla nalezena rozsáhlá území pralesovitých porostů v řádech tisíců hektarů (Jelínek 2005, Svoboda & Wild, nepublikováno). Vezmeme-li v úvahu stav lesního hospodářství v celé oblasti ve druhé polovině 19. století, lze předpokládat, že lesy starší 120 let měly v této době (1874) stále pralesovitý charakter bez významných lidských zásahů (Jelínek 2005). Historické lesnické mapy ukázaly, že úmyslná těžba postupovala od lépe přístupných porostů v nižších nadmořských výškách, kde byl v první polovině 19. století postaven plavební kanál pro plavbu dřeva, směrem k lesům ve vyšších nadmořských výškách. V roce 1874 bylo zájmové území bez vlivů těžebních zásahů a nejsou žádné záznamy o jiném typu využívání (pastva dobytka). Určitý efekt na stav lesa mohlo mít pálení dřeveného uhlí, pro které bylo využíváno převážně bukové dřevo. Ale protože ve studované oblasti byl zastoupen převážně smrk bez významného podílu buku a protože oblast byla obtížně přístupná, zdá se být i toto nepravděpodobné. Vzhledem k historii využívání dané oblasti (Jelínek 2005) je proto možné lesní porosty této doby charakterizovat jako les původní ve smyslu terminologie Vršky & Horta (2003), tzn. jako horský smrkový prales. Větrné vichřice spojené s žírem lýkožrouta smrkového a následná asanační těžba mezi roky 1874 až 1882 výrazně ovlivnily stav lesa v zájmovém 82

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

území (Jelínek 1997, Jelínek 2005). Podle historických podkladů bylo horní stromové patro v některých porostech kompletně narušené, zatímco v jiných částech došlo pouze k částečnému narušení zápoje. Na základě historických hospodářských plánů bylo do roku 1882 v rámci asanačních těžeb zpracováno přibližně 19 000 m3 dřeva. V roce 1902 byla převážná část porostů ve studované oblasti zařazena do věkové třídy 0–20 let. Mezi roky 1873 a 1902 tedy došlo ke kompletní změně charakteru lesa v dané oblasti, kdy bylo v důsledku asanačních těžeb kompletně odstraněno stromové patro včetně stojících souší, ležících vývratů nebo zlomů, ale i zbývající části přežívajících stromů. Téměř na celé ploše studované oblasti bylo horní stromové patro původního lesa nahrazeno novým porostem. Zmlazení smrku a jeřábu pocházelo většinou z velké banky přirozeného zmlazení přítomného v porostech ještě před narušením hlavního stromového patra. Historické LHP dokumentují částečné výsadby v některých porostech, ale jednalo se pouze o přesazování mladých jedinců smrku z míst s vysokou hustotou do míst s nižší hustotou výskytu obnovy. Lokality s nízkým počtem jedinců obnovy byly většinou nevhodné pro obnovu (podmáčená místa, místa s hustou a vysokou vegetací (převážně kapradí), a proto i přežívání těchto přesazených jedinců bylo nízké (Jelínek 1997). I když existuje obecné přesvědčení (velmi často nepodložené konkrétními daty), že převážná část porostů vzniklých po disturbanci ve druhé polovině 19. století pochází z umělé obnovy nepůvodních populací smrku, v historických LHP z této oblasti o tom nejsou žádné záznamy. Výsadby se vyskytovaly více v porostech v nižších nadmořských výškách, které ležely v blízkosti sítě lesnických cest existujících na konci 19. století. V porostech v podobných terénních podmínkách, jaké jsou ve studované oblasti, umístěné více než 15 km od nejbližší obce v obtížném terénu bez přístupových cest, jsou tyto výsadby s přihlédnutím k historickým záznamům nepravděpodobné. To podporuje i fakt, že tyto pralesovité porosty disponovaly ve druhé polovině 19. století bankou přirozené obnovy smrku (Jelínek 1997). Vývoj porostů v první polovině 20. století probíhal bez zásadních lidských zásahů (obr. 1). Porosty měly kolem roku 1910 charakter mezernatých, skupinovitě uspořádaných mladých smrkových porostů s výskytem předrostlíků. Z hlediska druhové skladby převládal smrk, ojediněle byl zastoupen jeřáb a bříza. Mezi roky 1922–1933 bylo v těchto mladých porostech zaznamenáno narušení těžkým sněhem a větrem (Jelínek 1997). Od roku 1950 do roku 1989 se celé území ocitlo v hraničním zakázaném pásmu a intenzita lesnického hospodaření byla s velkou pravděpodobností vzhledem k absenci znaků po provedených těžebních zásazích minimální.

83

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009


Pokryvnost vegetace a jednotlivých typů mikrostanovišť na plochách Pokryvnost jednotlivých typů mikrostanovišť a vegetace na plochách je znázorněna na obr. 3. Na plochách 5 a 6 byla celková pokryvnost vegetace větší (ca 95 %) než na plochách 3 (73 %) a 4 (72 %). Na všech plochách mezi nejvíce zastoupené typy vegetace patřily mechy a lišejníky, dále pak brusnice (rod Vaccinium) s pokryvností 29 a 35 % na ploše 5 a 6. Nejvíce trav a bylin (19 %) i kapradin (9 %) rostlo na ploše 3. Typ mikrostanoviště hrabanka měl na plochách 5 a 6 pokryvnost kolem 4 %, zatímco na ploše 3 ca 25 % a na ploše 4 ca 27 %. Mikrostanoviště tlející dřevo pokrývalo od 5 % do 9 % povrchu jednotlivých ploch. Z hlediska konkrétních druhů vegetace (tab. 1) byl na všech plochách nejpočetněji zastoupen rod brusnice (Vaccinium sp.), kdy většinu tvořila Vaccinium myrtillus, následován druhem metličkou křivolakou (Avenella flexuosa). Mezi další hojněji zastoupené patřila třtina chloupkatá (Calamagrostis villosa), šťavel kyselý (Oxalis acetosella) a bika lesní (Luzula sylvatica). Z kapradin byly zastoupeny dva druhy – kapraď rozložená (Dryopteris dilatata) a papratka alpínská (Athyrium distentifolium). Velmi zřídka v počtu několika kusů se dále na plochách vyskytovaly druhy: sedmikvítek evropský (Trientalis europea), pstroček dvoulistý (Maianthemum bifolium), plavuň (Lycopodium spec.), svízel (Galium spec.), podbělice alpská (Homogyne alpina) a vrbka úzkolistá (Epilobium angustifolium). Z mechů byl nejvíce rozšířen ploník ztenčený (Polytrichum formosum) a dvouhrotec chvostnatý (Dicranum scoparium). Obr. 3. Pokryvnost vegetace a jednotlivých typů mikrostanovišť na plochách. Podíl (%) jednotlivých typů mikrostanovišť na studijních plochách. Obrázek Pokryvnost vegetace a jednotlivých typĤ mikrostanovišĢ na plochách. Fig. 3. Cover of3.vegetation and individual microsites on the plots.

Pokryvnost (%)

Vývoj v zájmovém území po vyhlášení NP Šumava Lesní porosty ve studované oblasti představují dospělé smrkové porosty, které vznikly po disturbanci vichřicí a lýkožroutem smrkovým následované asanační těžbou na konci 19. století. Panují určité nejasnosti o původu těchto porostů (přirozená obnova versus výsadba), ale mimo tuto pochybnost byl vývoj lesa během posledních 120 let s velkou pravděpodobností řízen převážně přírodními procesy. V roce 1991 byl vyhlášen NP Šumava a studovaná oblast se stala součástí první zóny NP. Před vyhlášením NP byla v zájmovém území v letech 1989–1991 (obr. 1) postavena lesní cesta označovaná v současnosti jako „Kalamitní svážnice“. Výstavba cesty a s ní související zásahy do lesních porostů (otevření zápoje a vytvoření rozsáhlých ploch nezajištěných porostních stěn) způsobily postupně narušení porostů větrem a následně lýkožroutem smrkovým. V následujících letech docházelo k dalšímu a dalšímu narušování porostů v oblasti v důsledku působení vichřice a lýkožrouta smrkového. Po roce 1991 se celé území díky probíhající expanzi lýkožrouta smrkového stalo dějištěm mnoha sporů mezi správou NP, vědeckou komunitou a nevládními organizacemi (Svoboda 2005, Svoboda & Křenová 2006). V roce 1995 byly porosty ve studované oblasti navazující na Trojmezenský prales vyčleněny z první zóny NP a zařazeny do zóny druhé. Následně došlo k asanační těžbě porostů napadených lýkožroutem smrkovým a větrem narušených porostů a vzniku rozsáhlých holin. Důvody pro změnu zonace byly následující: (1) vzrůstající plocha porostů narušených větrem a lýkožroutem smrkovým; a (2) rozhodnutí lesních správců, kteří považovali lesy v dané oblasti za umělé, s nevhodnou druhovou skladbou a nepřirozenou texturou a strukturou, tedy s nízkou biologickou hodnotou. Výsledkem působení větru a lýkožrouta smrkového bylo mezi lety 1996 a 2006 vytěženo a asanováno kolem 50 % lesních porostů. Změna v rozloze asanovaných porostů byla analyzována pomocí leteckých snímků z let 1996, 2001, 2003, a 2006 (Svoboda, nepublikováno). V lednu 2007 oblast zasáhl orkán Kyrill a způsobil na desítkách hektarů další narušení lesa (obr. 1; Svoboda, nepublikováno). V létě 2007 se zde nacházelo kolem 30 až 40 % zbývajících živých porostů v porovnání se stavem v roce 1989. Vysoký počet ležících stromů po orkánu a vysoká hustota populace lýkožrouta smrkového povede pravděpodobně v následujících letech ke zvýšení početnosti populace kůrovce a k odumření zbývajících živých porostů (Jakuš, osobní sdělení, Vojtěch, nepublikováno).

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

hrabanka trávy+byliny

Plocha 3

84

brusnice mechy+lišejníky

Plocha 4

kapradiny mrtvé dĜevo

Plocha 5

Obrázek 4. RozdČlení tloušĢkových þetností na jednotlivých plochách.

Plocha 6

85

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Tab. 1. Procentuální pokryvnost jednotlivých druhů vegetace na plochách. N – druh nebyl na ploše zaznamenán. Table 1. Cover of individual species of vegetation on the plots. Druh

Plocha 3

Plocha 4

Plocha 5

Plocha 6

Pokryvnost (%)

Porostní charakteristika

Vaccinium spec.

15–20

25–30

80–85

70–75

Avenella flexuosa

15–20

10–15

15–20

5–10

Calamagrostis villosa

<5

<5

Athyrium distentifolium

10–15

10–15

Oxalis acetosella

<5

<5

Dryopteris dilatata

<5

<5

<5

<5

Luzula sylvatica

5–10

<5

<5

<5

N

<5

N

Lycopodium annotinum

<5

Tab. 2. Přehled základních porostních charakteristik na jednotlivých plochách v zájmovém území. Hodnota uvedená v závorce je směrodatná odchylka. Table 2. Selected structural characteristics of the tree layer on the plots. The number in parenthesis is standard deviation.

5–10

<5

<5 <5

<5

Plocha 3 Plocha 4 Plocha 5 Plocha 6 Smrk

Výčetní kruhová základna živé stromy (m2/ha) Výčetní kruhová základna souše nad 1,3 m výšky (m2/ha) Výčetní kruhová základna souše pod 1,3 m výšky (m2/ha)

63,8

60,2

49,3

52,5

19,2

20,7

10,5

11,8

32,9

28,3

33,6

37,4

Počet živých stromů na 1 ha

732

480

364

624

Maianthemum bifolium

N

N

<5

N

Počet souší nad 1,3 m výšky na 1 ha

848

548

276

492

Galium spec.

N

N

<5

N

Počet souší pod 1,3 m výšky na 1 ha

704

520

672

1330

Trientalis europaea

<5

<5

<5

N

Průměr d1,3 živých stromů (cm)

Homogyne alpina

<5

N

<5

N

Průměrná výška živých stromů (m)

N

N

<5

N

Objem ležícího tlejícího dřeva (m /ha)

60,2

66,0

127,9

136

Počet ležících kmenů (ha )

660

508

680

984

Epilobium angustifolium

Struktura porostů na plochách Nejvyšší počet stromů a výčetní kruhová základna živých jedinců smrku s výčetním průměrem > 5 cm byl na ploše 3 (732 ha-1 a 63,8 m2/ha), zatímco nejnižší na ploše 5 (364 ha-1 a 49,3 m2/ha) (tab. 2). Na druhou stranu průměrná tloušťka a výška živých smrků byla nejvyšší na ploše 5 (39,7 cm a 26,2 m) a nejnižší na ploše 3 v případě výšky (18,2 m) a na ploše 6 v případě tloušťky (32,1 cm). Na plochách se nevyskytoval téměř žádný živý jeřáb (tab. 2). Podobně jako u živých stromů, byl počet jedinců a výčetní kruhová základna souší výšky > 1,3 m nejvyšší na ploše 3 (848 ha-1 a 19,2 m2/ha) a nejnižší na ploše 5 (276 ha-1 a 10,5 m2/ha) (tab. 2). Na plochách byl vysoký počet pahýlů smrku výšky < 1,3 m. Jejich počet a výčetní kruhová základna byly nejvyšší na ploše 6 (1330 ha-1 a 37,4 m2/ha) a nejnižší na ploše 4 (520 ha-1 a 28,3 m2/ha) (tab. 2). Počet souší na všech plochách byl nejvyšší u souší třídy rozkladu 3. Na plochách se nevyskytovaly téměř žádné souše jeřábu (tab. 2). Tloušťková struktura ukázala na všech plochách několik základních skutečností. Živí i odumřelí jedinci smrku měli na všech plochách silně jednovrcholové normální rozdělení (obr. 4). V případě souší kulminovalo rozdělení tloušťek v rozmezí 15–20 cm, u živých stromů v rozmezí 35–50 cm. Rozdíly ve tvaru tloušťkového rozdělení na plochách byly výsledkem rozdílné hustoty a velikosti jedinců. Nejvíce asymetrické rozdělení bylo zjištěno na 86

32,5 (7,1) 39,0 (8,7) 39,7 (12,4) 32,1 (6,4) 3

-1

18,2 (2,4) 23,1 (3,5) 26,2 (6,9) 23,0 (2,9)

Zmlazení (výšky 0–0,2 m) (ks/ha)

52225

35325

20650

62925

Zmlazení (výšky 0,21–2,5 m) (ks/ha)

2964

5512

12788

21608

Podíl plochy necloněné korunovými projekcemi (%)

30,7

36,6

41,6

19,0

Jeřáb Výčetní kruhová základna živé stromy (m2/ha) Výčetní kruhová základna souše nad 1,3 m výšky (m2/ha) Výčetní kruhová základna souše pod 1,3 m výšky (m2/ha)

0,1 0,2 0,1

0,2

0,6

Počet živých stromů na 1 ha

4

Počet souší nad 1,3 m výšky na 1 ha

20

Počet souší pod 1,3 m výšky na 1 ha

8

20

32

Objem ležícího tlejícího dřeva (m3/ha)

0,9

0,4

3,9

Počet ležících kmenů (ha-1)

16

12

40

Zmlazení (výšky 0,21–2,5 m) (ks/ha)

636

152

616

2952

87

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

SvobodaObrázek & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava 4. RozdČlení tloušĢkových þetností na jednotlivých plochách.

100 50

0

0 12,5 22,5

32,5

42,5

52,5 62,5

400

2,5

250

250

200

200

12,5 22,5 32,5 42,5 52,5 StĜed tĜídy

62,5

200

100 0 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37

StĜed tĜídy (m)

StĜed tĜídy (m)

100

400 300

52,5

62,5

2,5

Ks ha

12,5 22,5 32,5 42,5 StĜed tĜídy

12,5 22,5 32,5 42,5 52,5 62,5 StĜed tĜídy

200 100

88

100

0

0

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37

StĜed tĜídy (m)

StĜed tĜídy (m)

Obr. 5. Rozdělení výškových četností živých stromů na jednotlivých plochách. Výškové třídy jsou po 2 m a na ose X jsou vyznačeny jejich středy. Fig. 5. Height distribution of the living spruce stems on the plots. Korun. projekce (m2)

Obrázek 6. Vztah mezi plochou korunové projekce a výþetní tloušĢkou na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obrázek) a plochou 5 a 6 (spodní levý a pravý obrázek). 2

R = 0,5866 50 40 30 20 10 0 100 200 300

400

500

600

700

50 40 30 20 10 0

2

R = 0,5597

100

200

300

Korun. projekce (m2 )

DBH (mm)

50 40 30 20 10 0

2

R = 0,6561

100

200

300

400

500

400

500

600

700

500

600

700

DBH (mm)

600

700

2

R = 0,6479

50 40 30 20 10 0 100

200

DBH (mm)

300

400 DBH (mm)

Obr. 6. Vztah mezi plochou korunové projekce a výčetní tloušťkou na ploše 3 a 4 (horní Obrázek 7. Vztah mezi délkou koruny a výþetní tloušĢkou na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obrázek) a plochou 5 a 6 levý a pravý obrázek) a plochou 5 a 6 (spodní levý a pravý obrázek). (spodní levý a pravý obrázek). Fig. 6. Relationship between the tree crown area and DHB on the plots 3 and 4 (upper left 2 = 0,4786 = 0,5261 and right figures) on the plots 5 and 6 (lower25leftR2and right figure). 25 R and Délka koruny (m)

plochách 3 a 6, kde měly stromy nevyšší početnost, zároveň ale také nejmenší rozměry. Křivka rozdělení výšek u smrku měla asymetrický jednovrcholový tvar s vrcholem posunutým více směrem k vyšším jedinců, a to na všech plochách (obr. 5). Rozdíly ve tvaru výškového rozdělení mezi plochami 3, 4, 6 a plochou 5 byly výsledkem rozdílné početnosti a výšky stromů. Vrchol křivky rozdělení výšek odráží rozdíly v průměrné výšce stromů na plochách (tab. 2). U živých stromů na všech plochách byla prokázána závislost mezi výčetní tloušťkou a plochou korunové projekce (obr. 6) a také mezi výčetní tloušťkou a délkou koruny (obr. 7). Podíl živých stromů s vrškovým zlomem z celkového počtu živých stromů se pohyboval od 4 do 7 %, zatímco podíl korunových stromů se pohyboval od 1 do 8 % (tab. 3). Na ploše 6 byl zjištěn relativně vysoký podíl kmenových zlomů (11 %), které jsou pravděpodobně výsledkem působení orkánu Kyrill, který území zasáhl v zimě 2007, neboť plocha 6 byla zaměřena až v létě 2007. Plocha cloněná korunovými projekcemi stromů se lišila mezi plochami podobně jako počty stromů. Na ploše 6, kde byl nejvyšší počet stromů, horizontální průnik korunových projekcí stromů tvořil 81 % z celkové plochy, oproti 58 % na ploše 5, kde byl naopak počet stromů nejnižší. Na ploše 3 a 4 tvořila plocha cloněná korunami stromů 69 a 63 % ploch (tab. 2 a obr. 2).

200

Výškové tĜídy jsou po 2 m a na ose X jsou vyznaþeny jejich stĜedy.

20 15 10 5 0

0

100

200 300 400 500

600 700

20 15 10 5 0

0

100

DBH (mm) )

Obr. 4. Rozdělení tloušťkových četností na jednotlivých plochách. Černá barva označuje živé stromy a šedá barva souše. Tloušťkové třídy jsou po 5 cm a na ose X jsou vyznačeny jejich středy. Fig. 4. DBH distribution of the dead (grey color) and living (black color) spruce stems on the plots.

Plocha 6

300

-1

0 2,5

400

-1

0

Plocha 5

Ks ha

Ks ha-1

Ks ha

-1

Obrázek 5. RozdČlení výškových þetností živých stromĤ na jednotlivých plochách. Výškové tĜídy jsou po 2 m a na ose X jsou vyznaþeny jejich stĜedy. 150 150

100

200

0

50 oznaþuje živé stromy a šedá barva souše. TloušĢkové tĜídy jsou ýerná barva 50po 5 cm a na ose X jsou vyznaþeny jejich stĜedy.

Plocha 4

300

100

Plocha 6

300

Plocha 5

400

300

StĜed tĜídy 300

Plocha 3

-1

50 2,5

Obrázek 5. RozdČlení výškových þetností živých stromĤ na jednotlivých plochách.

150

Ks ha

100

200

Korun. projekce (m2)

Ks ha

150

Korun. projekce (m2 )

-1

200

Mezery v zápoji na plochách jsou důsledkem přirozené mortality stromů vlivem konkurence, disturbance, případně nevhodných stanovištních podmínek pro růst stromů. Důvodem rozdílů v podílu porostních mezer mezi plochami je

Plocha 4

Délka koruny (m)

250

2

200 300 400 500 DBH (mm)

)

300

souše

Ks ha

-1

živé stromy

-1

Plocha 3

250

Ks ha

300

2

600 700

89

DBH (mm)

DBH (mm)

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

SvobodaObrázek & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP 7. Vztah mezi délkou koruny a výþetní tloušĢkou na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obrázek) a plochou 5 a 6Šumava

0

100

200 300 400 500

0

100

200 300 400 500 DBH (mm)

600 700

Délka koruny (m)

Délka koruny (m)

2

R = 0,5092

25 20 15 10 5 0

600 700

DBH (mm)

Obrázek 8. Vztah mezi vČkem stromu v 1,3 m a jeho výþetní tloušĢkou na jednotlivých plochách.

2

160

R = 0,4248

25 20 15 10 5 0

160 140 140 120

0

100

200 300 400 500

600 700

DBH (mm)

Obr. 7. Vztah mezi délkou koruny a výčetní tloušťkou na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obrázek) a plochou 5 a 6 (spodní levý a pravý obrázek). Fig. 7. Relationship between the tree length of the crown and DBH on the plots 3 and 4 (upper left and right figures) and on the plots 5 and 6 (lower left and right figure).

pravděpodobně rozdíl v charakteru stromového patra a rozdílný proces vytváření mezer. Na plochách 3 a 6 převažují menší porostní mezery vzniklé převážně v důsledku odumírání stromů vlivem konkurenčního boje v porostech s velkou hustotou stromů.

2

Plocha 3

120 100 100 80 100 80 100

160

160 140 120 140

160 140

Plocha 4

2

R = 0,1659

140 120

Plocha 4

2

R = 0,1659

120 100

300

500

700

TloušĢka (mm) 300 500

700

Plocha 5

2

R = 0,1451

100 80 100 80

TloušĢka (mm) 2 Plocha 5 R = 0,1451

300 500 700 TloušĢka (mm) 100 300 500 700 TloušĢka (mm) 160 2 Plocha 6 R = 0,0494 140 160 2 Plocha 6 R = 0,0494 120 140 100 120

100 120 80 100 100 80 100

300 500 TloušĢka (mm) 300 500 TloušĢka (mm)

700

700

80 100 100 80

100

300

500

TloušĢka (mm) 300 500

700

700

TloušĢka (mm)

Obr. 8. Vztah mezi věkem stromu v 1,3 m a jeho výčetní tloušťkou na jednotlivých plochách. Fig. 8. TheObrázek relationship between the DBH and age of the living spruce stems on plots 3 and 9. Relativní þetnosti vČkových tĜíd na plochách. 4 (upper left and right) and 5 and 6 (lower left and right). Plocha 3 Plocha 4 Plocha5 Plocha6 Plocha 3 Plocha 4 Plocha5 Plocha6

Obrázek 0,8 9. Relativní þetnosti vČkových tĜíd na plochách.

0,7 0,6 0,8 0,5 0,7 0,4 0,6 0,3 0,5 0,2 0,4 0,1 0,3 0,0 0,2 0,1 0,0

151 - 155 151 - 155 146 - 150 146 - 150 141 - 145 141 - 145 136 - 140 136 - 140 131 - 135 131 - 135 126 - 130 126 - 130 121 - 125 121 - 125

116 - 120 116 - 120

111 - 115 111 - 115

106 - 110 106 - 110

101 - 105 101 - 105

96 - 100 96 - 100

91 - 9591 - 95

90

160

Plocha 3

R = 0,0387

86 - 9086 - 90

Věková struktura na plochách Korelace mezi věkem analyzovaných stromů a jejich výčetní tloušťkou byla na všech plochách velmi nízká (obr. 8). Rozdíl v tloušťce stromů podobného věku byl ca 30 cm. Toto je překvapivá informace u porostu vyvinutého po rozsáhlé disturbanci a rovněž upozorňuje na problémy při interpretaci dat tloušťkového rozdělení. Frekvence rozdělení věku ve věkových třídách po pěti letech (v 1,3 m) stromového patra se mezi jednotlivými plochami lišila (obr. 9). Věková struktura byla homogenní na ploše 6, kde většina stromů patřila do věkové třídy 106–110 let. Na plochách 4 a 5 se věk analyzovaných stromů pohyboval od 86 do 155 let. Na těchto dvou plochách patřila většina stromů do věkových tříd 91–125 a 101–135. Na ploše 3 měla křivka věkového rozdělení jednovrcholový tvar a většina stromů patřila do věkové třídy 96–115 let. Zatímco tedy věková struktura byla homogenní na ploše 6, na plochách 3, 4 a 5 byla spíše různorodá, kdy rozdíl mezi maximálním a minimálním věkem stromů činil 30, 55 a 70 let. Vzhledem ke zjištěnému věku analyzovaných stromů ve výšce 1,3 m (22–27 roků) a věku potřebného k dosažení této výšky byl významný podíl stromů přítomen na plochách již před disturbancí na konci 19. století (obr. 9). Pro většinu analyzovaných stromů ukázala analýza předchozího růstu (PG) zřetelný trend zvyšování PG během prvních dvou nebo tří desetiletí, následovaný zřetelným pomalým poklesem (obr. 10). Maximální úroveň radiálního růstu dosáhla většina stromů v letech 1896–1926 a poté došlo

2

R = 0,0387

VČk 1,3 m VČk 1,3 m

600 700

DBH (mm)

VČk 1,3 m VČk 1,3 m

200 300 400 500

VČkm1,3 m VČk 1,3

100

k poklesu, který trval až do roku 1960. Na základě definice Frelicha (Frelich 2002) byl trend radiálního přírůstu klesající případně parabolický (obr. 10). To by znamenalo, že značná část stromů rostla v otevřeném zápoji od počátku svého růstu. Analýza procentické změny růstu (PGC) odhalila několik výrazných period synchronické procentické změny růstu na plochách 4, 5, 6 Obrázek 8. Vztah mezi vČkem stromu v 1,3 m a jeho výþetní tloušĢkou na jednotlivých plochách.

VČk VČk 1,3 m1,3 m

0

2

R = 0,5261

25 20 15 10 5 0

Frekvence Frekvence

2

R = 0,4786

25 20 15 10 5 0

Délka koruny (m)

Délka koruny (m)

(spodní levý a pravý obrázek).

VČkové tĜídy (1,3 m)

ýerná šipka rozdČluje datový soubor na stromy pĜítomné v porostu pĜed disturbancí ve druhé polovinČ 19. stol. (starší vČkové tĜídy) a stromy uchycené po disturbanci (mladší vČkovéVČkové tĜídy). tĜídy (1,3 m)

ýerná šipka rozdČluje datový soubor na stromy pĜítomné v porostu pĜed disturbancí ve druhé polovinČ 19. stol. (starší vČkové

tĜídy) a stromy uchycené po disturbanci (mladší vČkové tĜídy). Obr. 9. Relativní četnosti věkových tříd na plochách. Černá šipka rozděluje datový soubor na stromy přítomné v porostu před disturbancí ve druhé polovině 19. stol. (starší věkové třídy) a stromy uchycené po disturbanci (mladší věkové třídy). Fig. 9. Frequency age distribution of the plots. The black arrow approximately divides the trees on the group presented on the plots before the disturbance (older age classes) and trees established after the disturbance (younger age classes).

91

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009


100

6 4

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936

1946

1956

1966

1976

1986

PG (mm)

6

1996 200 Plocha 5

4

-100 1001856 PGC (%)

2 81856

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936 Plocha 5

1946

1956

1966

1976

1986

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936 Plocha 4

1946

1956

1966

1976

1986

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936 Plocha 3

1946

1956

1966

1976

1986

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936

1946

1956

1966

1976

1986

50 0

-50

2

81856

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936

1946

1956

1966

1976

1986

6

1996 200 Plocha 4

4

PGC (%)

-100 1001856

0

PG (mm)

0

-50

0

50 0 -50

-100 1001856

2 0 81856

PG (mm)

Plocha 6

50

PGC (%)

Plocha 6

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936

1946

1956

1966

1976

1986

6

1996 200 Plocha 3

4

PGC (%)

PG (mm)

8

50 0 -50

-100 1856

2 0 1856

1866

1876

1886

1896

1906

1916

1926

1936

1946

1956

1966

1976

1986

1996

2006

Obr. 10. Hodnoty předchozího růstu (PG) pro analyzované stromy na jednotlivých plochách. Analyzované období se lišilo mezi jednotlivými plochami vzhledem k rozdílnému maximálnímu stáří stromu na jednotlivých plochách. Fig. 10. Prior growth (PG) values of the analyzed trees on each plot during the analyzed period. The analyzed period differed between individual plots because of the different maximum age of the trees.

a v menší míře také na ploše 3 (obr. 11). Většina stromů na plochách jasně ukazuje synchronní trend v desetiletích následujících po roce 1936 a 1956, kdy se PGC zvyšovala, pak klesala a pak následovalo další zvýšení. Intenzita uvolnění byla v těchto obdobích pro mnoho stromů méně než 25 %, avšak u některých byla rovna nebo vyšší než 100 % (obr. 11). Vzhledem k tomu, že většina stromů byla od počátku jejich růstu v zápoji, zjištěná uvolnění jsou s největší pravděpodobností důsledkem rozvolnění porostů vlivem konkurence nebo disturbance malé intenzity (Frelich 2002). Prostorová struktura stromového patra a zmlazení na plochách Prostorové uspořádání živých a suchých jedinců smrku dohromady bylo na ploše 3 až do vzdálenosti 2,5 m náhodné. Ve vzdálenosti od 2,5 m a 4–4,5 m došlo ke změně v uspořádání pravidelné. Na ploše 4 bylo prostorové uspořádání shlukovité do vzdálenosti 0,5 m a poté došlo ke změně v pravidelné ve vzdálenosti 1,5, 4 a 5,5 m. Na ploše 5 bylo prostorové uspořádání živých 92

Obr. 11. Hodnoty procentické změny růstu (PGC) pro analyzované stromy na jednotlivých plochách. Analyzované období se liší mezi jednotlivými plochami vzhledem k rozdílnému maximálnímu stáří na jednotlivých plochách. Osa Y končí hodnotou 100 % PGC, což nebyla v případě některých stromů maximální hodnota. Fig. 11. Percent-growth change (PGC) values of the analyzed trees on each plot during the analyzed period. The analyzed period differed between individual plots because of the different maximum age of the trees. Note the scale of axe Y, which ends at value 100 % of PGC, which was not the limit value for several trees.

a suchých jedinců smrku náhodné, zatímco na ploše 6 bylo do 1 m pravidelné. Prostorové uspořádání živých jedinců smrku bylo pravidelné na ploše 3 do vzdálenosti 1,5 m, na ploše 4 do 2 m a na ploše 6 do 1 m. Na ploše 5 bylo prostorové uspořádání živých jedinců smrku náhodné. Prostorové uspořádání jedinců zmlazení smrku bylo shlukovité na všech studovaných plochách (tab. 2 a obr. 12). Smrkové zmlazení mělo průkazně shlukovité uspořádání od 225 do 625 m2 na plochách 3 a 4 a od 100 do 625 m2 na plochách 5 a 6. Intenzita shlukování byla nejvyšší na ploše 5. Na všech plochách bylo možno nalézt stromy uspořádané v liniích. Tento jev nelze zatím statisticky hodnotit, ale na základě terénního pozorování a z výsledků jiných prací lze usuzovat, že stromy byly uspořádány v liniích, jako důsledek minulého úspěšného zmlazování a odrůstání nových jedinců smrku na ležících kmenech (obr. 2). Zmlazení stromů na ležících kmenech nebo pahýlech dokazuje i charakter kořenového systému – chůdovité kořeny a náběhy obepínající tlející dřevo. 93

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Obrázek 12. Poþet jedincĤ zmlazení smrku (výška 0,2 a více) ve þtvercové síti (10 x 10 m) na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obr.) a ploše 5 a 6 (spodní levý a pravý obr.). Stupnice poþtu jedincĤ v buĖkách se liší mezi jednotlivými plochami. BuĖky bílé barvy indikují absenci zmlazení.

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Obrázek 13. Pozice tlejícího dĜeva na plochách ve formČ ležících klád na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obr.) a ploše 5 a 6 (spodní levý a pravý obr.).

Obr. 12. Počet jedinců zmlazení smrku (výška 0,2 m a více) ve čtvercové síti (10 × 10 m) na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obr.) a ploše 5 a 6 (spodní levý a pravý obr.). Stupnice počtu jedinců v buňkách se liší mezi jednotlivými plochami. Buňky bílé barvy indikují absenci zmlazení. Fig. 12. Number of the spruce saplings in the grid with cell size 10 × 10 m on the plots 3 and 4 (upper left and right) and plots 5 and 6 (lower left and right). Note different scale between individual plots. The cells with the white color indicate presence of no spruce saplings. Tab. 3. Počty živých stromů s evidovaným zlomem koruny případně kmene přepočtený na hektar na jednotlivých plochách. V závorce jsou uvedeny procentuální podíly poškozených stromů z celkového počtu živých stromů. V poslední řádce tabulky je počet vývratů přepočtený na hektar. Tato hodnota zahrnuje ležící stromy ve všech stupních rozkladu, u kterých bylo možno stále rozeznat, že šlo o vývrat. Table 3. Number of living trees with broken crowns or stems. The last line show number of uprooted trees per hectare. Typ poškození

Plocha 3

Plocha 4

Plocha 5

Plocha 6

Vrškový zlom

44 (6 %)

20 (4 %)

24 (7 %)

36 (6 %)

Korunový zlom

32 (4 %)

36 (8 %)

4 (1 %)

4 (1 %)

4 (1 %)

12 (3 %)

68 (11 %)

36

72

62

Kmenový zlom Vývrat

16

Tlející dřevo Objem ležícího tlejícího dřeva byl vyšší na plochách 5 a 6 (ca 130 m3 ha-1) ve srovnání s plochami 3 a 4 (ca 60 m3 ha-1) (tab. 2). Počet ležících smrkových kmenů byl nejvyšší na ploše 6, o něco menší na plochách 3 a 5 a nejnižší na ploše 4 (obr. 13). Z hlediska počtu i objemu byly nejčetnější smrkové kmeny ve třídách rozkladu 3 a 4, na ploše 5 pak třída rozkladu 2. Nejvíce vyvrácených stromů se nacházelo na ploše 5 (72 vývratů na ha) a ploše 6 (52 vývratů na ha) (tab. 3). Vyšší počet vývratů na těchto plochách je dán větším množstvím tlejícího dřeva na ploše 5 a 6. 94

Obr. 13. Pozice tlejícího dřeva na plochách ve formě ležících klád na ploše 3 a 4 (horní levý a pravý obr.) a ploše 5 a 6 (spodní levý a pravý obr.). Fig. 13. Map of the dead lying dead wood on the plots on the plots 3 and 4 (upper left and right figures) and on the plots 5 and 6 (lower left and right figure).

Charakteristika zmlazení na plochách Počet jedinců smrkového zmlazení do 20 cm se na plochách pohyboval v rozmezí 21 až 63 tis. ks na ha (tab. 2 a 5). Počty jedinců smrkového zmlazení nad 20 cm byly v rozmezí od ca 3 do 21 tis. ks na ha. Počet jedinců smrkového zmlazení s jejich rostoucí výškou na plochách výrazně klesal (tab. 5 a obr. 14). Jedinci nejnižších výškových tříd dosahovali desítek tisíc kusů na hektar, zatímco jedinců vyšších než 30 cm byly pouze stovky nebo tisíce na hektar. Nejvyšší počty jedinců vyšších než 0,5 m byly na plochách 5 a 6 a vyšších než 1 m na ploše 5 (tab. 2). Počet jedinců zmlazení jeřábu byl nízký, s výjimkou ploch 3 a 6, kde se nacházelo ca 2 a 4 tis. ks na ha (tab. 5 a obr. 15). Zmlazení jeřábu do výšky 20 cm se vyskytovalo na ploše 3 (1 475 ks na ha) a na ploše 6 (1 525 ks na ha). Výrazně vyšší pozorovaná četnost jedinců smrkového zmlazení ve srovnání s očekávanou četností byla nalezena na všech plochách u mikrostanoviště typu ležící kmen a pahýl (tab. 7), zatímco nižší pozorované četnosti než očekávané byly zjištěny na mikrostanovišti typu hrabanka, vegetace a mech s výjimkou hrabanky na ploše 6. Na tlejícím dřevě (ležící kmeny a pahýly) rostlo od 35 do 95

-1

Poþet ks

600 400

Plocha 6

vegetace

25%

50%

0%

1,51-2

0-0,2

Výšková tĜída (cm) 75% 100% 20%

40%

Plocha 5

-1

400

25%

80%

1,01-1,5

50%

140-150

130-140

75%

100%

100%

0%

0,21-0,5 0-0,2

50%

1,51-2 1,01-1,5 0% 0,5-1 25%

50%

75%

0-0,2 0,21-0,5 0,5-1

Výška (m)

Výška (m)

0-0,20,21-0,5 pahýl hrabanka mech vegetace 0% 25% 50% 75% 100% 0-0,2 0,5-1

Výška (m)

Obr. 16. Podíl jedinců zmlazení smrku rostoucích na jednotlivých typech mikrostanovišť. Fig. 16. Share of the spruce regeneration on the individual microsites. 0% 0-0,225%

100% 0,21-0,5

50%

0%

75%

100%

50%

100%

1,01-1,5

0-0,2

100%

0%

Výška (m)

0,5-1 25%

50%

75%

100%

0,21-0,5

1,01-1,5 0-0,2 1,01-1,5 Plocha 3 a 4 levý a pravý graf nahoĜe. Plocha 5 a 6 levý a pravý graf dole.0-0,2 V grafu jsou znárodnČny pouze výškové tĜídy 0,5-1 0,5-1 s minimálním poþtem 50 jedincĤ. 0% 50% 100% 0% 50% 0,21-0,5 0,21-0,5 Výška (m)

140-150

Plocha 6

0%

60%

140-150

70-80

60-70

0,21-0,5

130-140

Plocha 3

50-60

Plocha 4

40-50

30-40

20-30

0-0,2

Plocha 5

10-20

0-10

0,21-0,5

Výška (m)

Plocha 4

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

80-90

70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

0-10

10-20

Plocha 3

1000

120-130

0,5-1 mech

hrabanka

120-130

pahýl

Plocha 6

110-120

kmen

vegetace

100-110

mech

90-100

0

hrabanka

Obr. 17. 1,01-1,5 Podíl zmlazení smrku (%) podle výškových tĜíd (m) na jednotlivých typech mikrostanovišĢ. Plocha 3 a 4 levý a hrabanka mechjsou znárodnČny vegetace 0,5-1 pravý graf nahoĜe.kláda Plocha 5 apahýl 6 levý a pravý graf dole. V grafu pouze výškové tĜídy s minimálním poþtem 50 jedincĤ. 0,5-1 0,5-1 Fig. 17. Share of the 0,5-1 spruce regeneration based on the height classes on individual microsites (plots 3 and 4 upper left and 0,21-0,5 0,21-0,5 right and plots 5 and 6 lower left and right figures).

10000

Obr. 14. Počty jedinců zmlazení smrku ve výškových třídách po 10 cm pro zmlazení výšky 0–150 cm. 800 Pro větší názornost jsou v grafu znázorněny pouze počty jedinců do výšky 150 cm. Kompletní 600 data o počtech jedinců jsou uvedeny v tab. 5. Fig. 14. Number of the spruce regeneration in height classes.

110-120

Plocha 6

80-90

pahýl

Výška (m)

kmen

0%

20000

Obrázek 15. Poþty jedincĤ zmlazení jeĜábu ve výškových tĜídách po tĜída 10 cm(cm) pro zmlazení výšky 0 – 150 cm. Výšková

100-110

Plocha 5

1,51-2 0,21-0,5

uvedeny v Tab. 5.

90-100

80-90

70-80

60-70

50-60

30-40

20-30

40-50

Plocha 4

-1

Poþet ks

400

2000,5-1

30000

0

Poþet ks

Plocha 3

1000

Obr. 15. Počty jedinců ve(m)výškových třídách po 10 cm výšky Obr. 17. Podíl zmlazenízmlazení smrku (%) podlejeřábu výškových tĜíd na jednotlivých typech mikrostanovišĢ. Plocha 3 apro 4 levýzmlazení a pravý800 graf nahoĜe. Plocha 5 a 6 levý a pravý graf dole. V grafu jsou znárodnČny pouze výškové tĜídy s minimálním poþtem 0 – 150 cm. Pro větší názornost jsou v grafu znázorněny pouze počty jedinců do výšky 50 jedincĤ. Fig. 17. Share of data the spruce regeneration based on the heightjsou classes uvedeny on individual microsites (plots 3 and 4 upper left and 150 cm. Kompletní o počtech jedinců v tab. 5. 600 right and plots 5 and 6 lower left and right figures). Fig. 15. Number of the rowan regeneration in height classes.

Výška (m)

Poþet ks ha

-1

40000

10-20

0-10

Obr. 15. Poþty jedincĤ zmlazení jeĜábu ve výškových tĜídách po 10 cm pro zmlazení výšky 0–150 cm. Pro vČtší názornost jsou v grafu znázornČny pouze poþty jedincĤ do výšky 150 cm. Kompletní data o poþtech jedincĤ jsou uvedeny v Tab. 5. Fig. 15. Number of the rowan regeneration in height classes.Výšková tĜída (cm)

Výška (m)

Plocha 5

Plocha 6

0

Výška (m)

Plocha 4

Plocha 5

200

Obrázek 14. Poþty jedincĤ zmlazení smrku ve výškových tĜídách po 10 cm pro zmlazení výšky 0 – 150 cm.

Plocha 3

Plocha 4

800

kmen

50000

Plocha 3

1000

Výška (m)

75 % jedinců smrku (obr. 16) do 20 cm, přestože podíl plochy tlejícího dřeva tvořil jen 4–9 % celkového povrchu plochy (tab. 6 a 7). V případě jedinců zmlazení smrku nad 20 cm rostlo na tlejícím dřevě 50 až 80 % všech jedinců (tab. 6 a 7). Prokázané shlukovité uspořádání jedinců smrkového zmlazení je s velkou pravděpodobností právě důsledkem preference mikrostanoviště tlející dřevo. Se zvyšující se výškou jedinců smrku se zvyšoval podíl jedinců rostoucích na mikrostanovišti tlející dřevo a naopak se snižoval podíl mikrostanoviště mech (obr. 17). V případě jedinců zmlazení smrku byl prokázán zřetelný vztah mezi jejich věkem a výškou (obr. 18). Průměrný věk jedinců smrku ve výškové třídě 70–80 cm byl 16 až 20 let (obr. 18). Věk smrkového zmlazení ve výškové třídě 40–80 cm byl na ploše 5 o několik let nižší ve srovnání s ostatními plochami. Na základě vztahu mezi výškou a věkem zmlazení bylo možno nepřímo analyzovat dynamiku banky zmlazení na plochách. Klesající hustota smrkového zmlazení s rostoucí výškou a věkem ukazuje na vzrůstající úmrtnost jedinců s rostoucím věkem. Obecně byla hustota smrkového zmlazení > 50 cm nebo staršího 15 let nízká. Na plochách 3 a 4 to bylo méně než 200 ks na ha a poněkud vyšší počet byl zjištěn na ploše 6 ca 1 000 ks na ha. Plocha 5 byla výjimkou, protože se zde nacházelo ca 3 700 jedinců na ha v výškou více než 50 cm a ca 1 000 jedinců na ha s výškou více než 100 cm. Na plochách byly celkově dobré podmínky pro vyklíčení smrku a jeho odrůstaní v prvních fázích vývoje. Relativní nedostatek světla byl pravděpodobně příčinou další stagnace růstu a odumíraní jedinců v pozdějších fázích růstu.

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Obr. 15. Poþty jedincĤ zmlazení jeĜábu ve výškových tĜídách po 10 cm pro zmlazení výšky 0–150 cm. Pro vČtší názornost jsou v grafu znázornČny pouze poþty jedincĤ do výšky 150 cm. Kompletní data o poþtech jedincĤ jsou uvedeny v Tab. 5. Fig. 15. Number of the rowan regeneration in height classes.

Výška (m)


0-0,2 0%

25%

50%

75%

100%

100%

0-0,2 0%

25%

50%

75%

100%

Obr. 17. Podíl zmlazení smrku (%) podle výškových tříd (m) na jednotlivých typech mikrostanovišť. Plocha 3 a 4 levý a pravý graf nahoře. Plocha 5 a 6 levý a pravý graf dole. V grafu jsou znárodněny pouze výškové třídy s minimálním počtem 50 jedinců. Fig. 17. Share of the spruce regeneration based on the height classes on individual microsites (plots 3 and 4 upper left and right and plots 5 and 6 lower left and right figures).

200

97 140-150

130-140

120-130

110-120

100-110

90-100

80-90

70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

10-20

0 0-10

96

Pro vČtší názornost jsou v grafu znázornČny pouze poþty jedincĤ do výšky 150 cm. Kompletní data o poþtech jedincĤ jsou uvedeny v Tab. 5.

Výšková tĜída (cm)

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Tab. 4. Hodnoty Morista indexu disperze smrkového zmlazení (výšky > 0,2 m) na jednotlivých plochách. Hodnoty p představují hladinu dosažené statistické významnosti. Table 4. Values of Morisita’s index of dispersion for spruce saplings (height > 0.2 m) in all plots. Velikost p bloku (m2) Plocha 3 100 1,69 ns

Plocha 4 1,40

p

Plocha 5

p

Plocha 6

p

1,45

0,001

1,32

0,001

ns

225

1,28

0,01

1,38

0,001

1,04

0,001

1,18

0,001

400

1,17

0,001

1,18

0,001

1,24

0,001

1,08

0,001

625

1,12

0,001

1,27

0,001

1,21

0,001

1,06

0,001

Tab. 5. Počet jedinců zmlazení smrku a jeřábu podle výškových tříd na jednotlivých plochách. Table 5. Density of the spruce saplings and seedling in height categories on individual plots.

Plocha 4 19450

Plocha 3 Mikr. Ležící kmen Pahýl

Počet jedinců zmlazení smrku (ks na ha) ve výškových třídách (m) 0–0,1 0,1–0,2 0,2–0,3 0,3–0,4 0,4–0,5 0,5–0,6 0,6–0,7 0,7–0,8 0,8–0,9 0,9–1 Plocha 3 36750 15475 2416 344 120 32 16 32 0 0

Tab. 7. Očekávané a naměřené počty jedinců (ks ha-1) smrkového zmlazení na jednotlivých typech mikrostanovišť na plochách 3–6. Počet hvězdiček indikuje dosaženou hladinu významnosti testu (*** hladina významnosti χ2–testu p < 0,001 a ** hladina významnosti χ2– test, P < 0,01). V tabulce jsou použité následující zkratky: Mikr. – typ mikrostanoviště, Obs. – naměřené počty jedinců (ks ha-1), Exp. – očekávané počty jedinců (ks ha-1) podle podílu daného typu mikrostanoviště na ploše, Podíl mikr. (%) – podíl daného typu mikrostanoviště z celkového povrchu plochy, Pokryv. (%) – pokryvnost povrchu zbývající části plochy, χ2 – hodnota testovací statistiky. Table 7. Expect and observed densities of spruce saplings on individual microsites on the plots 3–6.

>1 4

15875

3912

1100

352

84

52

8

4

0

0

Plocha 5 16450

4200

4704

2828

1492

920

596

400

496

324

1028

Plocha 6 41650

21275 14280

5048

1320

536

168

96

80

24

56

550

925

216

240

84

60

32

4

0

0

0

Plocha 4

0

0

44

28

20

20

40

12

4

0

0

Plocha 5

25

0

16

24

20

56

40

32

52

56

320

Plocha 6

550

975

300

444

456

528

368

316

236

88

216

Tab. 6. Počet jedinců zmlazení smrku a jeřábu (ks na ha) na jednotlivých typech mikrostanovišť. Table 6. Densities of spruce seedlings, spruce and rowan saplings on different microsites. Mikrostanoviště

Smrk < 20 cm (ks ha-1) P3

P4

P5

P6

Smrk > 20 cm (ks ha-1) P3

P4

P5

P6

Jeřáb > 20 cm (ks ha-1) P3

P4

P5

P6

Ležící kmen

12900 7950

17800 38625 1296

2104

8900

13580 24

0

Pahýl

8250

1125

4825

732

676

1868

2788

16

12

Hrabanka

12625 6675

350

2425

412

964

400

996

296 56

Vegetace

100

50

0

28

184

76

16

112 24

Mechy

18350 16075 1325

1584

1544

4228

188 60

Celkem

52225 35325 20650 62925 2964

5512

12788 21608 636 152 616 2952

98

4175 450

17050 496

Obs. (Exp.)

Podíl mikr. (%)

Pokryv (%)

324 (34)

417 (707)

4,6

95,4

183 (2)

558 (739)

0,3

99,7

Hrabanka 103 (188) 25,4

734 (449)

39,4

Mechy

638 (553)

χ

Obs. (Exp.)

Obs. (Exp.)

Podíl mikr. (%)

Pokryv (%)

2570,8***

Ležící kmen

526 (62)

852 (1316)

4,5

95,5

14468,8***

Pahýl

169 (4)

1209 (1374)

0,3

99,7

51,7***

Mikr.

Hrabanka 241 (369)

74,6

Vegetace 7 (292)

Počet jedinců zmlazení jeřábu (ks na ha) ve výškových třídách (m) Plocha 3

Obs. (Exp.)

Plocha 4 2

26,8 458,7***

124 (224)

617 (517)

30,3

69,7

64,4***

Mechy

Obs. (Exp.)

Mikr.

Podíl mikr. (%)

Pokryv (%)

Ležící kmen

2225 (201)

972 (2996)

6,3

93,7

Pahýl

467 (10)

2730 (3187)

0,3

99,7

Hrabanka 100 (134) 4,2

Vegetace 19 (1551) 48,5

Mechy

3097 (3063)

67,5

396 (496)

982 (882)

36,0

64,0

21688,4*** 21410,9*** 9,2**

Obs. (Exp.)

Obs. (Exp.)

Podíl mikr. (%)

Pokryv (%)

Ležící kmen

3395 (459)

2007 (4943)

8,5

91,5

Pahýl

697 (17)

4705 (5385)

0,3

99,7

Mikr.

Hrabanka 249 (264) 4,9

2940,9***

Vegetace 4 (2305)

51,5

386 (1284)

3197 (3181)

40,2

59,8

7556,8*** 61,0*** 533,8*** 31,3***

Plocha 6 χ2

95,8 3178 (1646)

1332 (930)

32,5

Plocha 5 Obs. (Exp.)

3662,4***

73,2

Vegetace 46 (448)

60,6

1137 (1009)

χ2

1049,2***

Mechy

5153 (5138)

χ2

20517,7*** 27940,3*** 0,8

95,1 5398 (3097)

42,7

57,3

1057 (2345)

4345 (3057)

43,4

56,6

4006,4*** 1249,7***

99

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Plocha 3 Plocha 5

25 PrĤmČrný vČk

20

Plocha 4 Plocha 6

15 10 5 0 70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

15-20

10-15

5-10

0-5

Výškové tĜídy (cm)

Obr. 18. Průměrný věk zmlazení smrku podle výškových tříd na jednotlivých plochách. Fig. 18. The mean age 19. theSchématická spruce vizualizace saplingsstruktury in height categories on3individual Obrázek stromového patra na ploše (levý obrázek) plots. a ploše (4) pravý obrázek.

Diskuze

70-80

60-70

50-60

40-50

30-40

20-30

15-20

10-15

5-10

100

0-5

Struktura a historický vývoj porostů v zájmovém území Údaje o současné struktuře, historickém vývoji a původu porostů horského smrkového lesa vzniklých po disturbanci v druhé polovině 19. století byly analyzovány za účelem poznání procesů, které ovlivňovaly jejich vývoj, současný stav a jejich hodnotu z hlediska ochrany přírody. Přestože tyto porosty vznikly částečně po asanační těžbě v druhé polovině 19. století, jejich studium může vyplnit mezeru ve znalostech o časoprostorovém vývoji horských smrkových lesů ve střední Evropě. Zkoumané lesní porosty se vyznačovaly relativně stejnorodou a jednovrstevnou strukturou živých stromů (obr. 19, foto 1), která pravděpodobně vznikla jako důsledek původu vzniku porostů. Studované porosty na výzkumných plochách vznikly následkem kombinace přírodních disturbancí (vítr a lýkožrout smrkový) a následné asanační těžby v druhé polovině 19. století. Asanační těžba na konci 19. století pravděpodobně způsobila určitou homogenizaci stanoviště a struktury lesa, protože nejspíše došlo k vytěžení zbývajících živých stromů, případně vyklizení souší a ležících kmenů. Toto je pravděpodobně důvodem současné relativně homogenní struktury porostů, protože disturbance větrem a hmyzem v přirozených lesích většinou nezpůsobí úplnou mortalitu stromového patra a naopak přispívá k vytváření heterogenní struktury porostů a různých typů stanovišť (Kulakowski & Bebi 2004). Jednovrcholové tloušťkové a asymetrické výškové rozdělení stromového patra, relativně vysoká početnost jedinců, velká kruhová základna živých stromů a vysoká početnost suchých stromů, případně jejich tloušťkové rozdělení ukazují na dospělé smrkové porosty v přechodu z fáze prořeďování

k fázi druhé obnovy podle klasifikace vývoje lesních porostů po disturbancích na základě práce Oliver & Larson (1996). V tomto případě se jednalo o vichřici následovanou působením lýkožrouta smrkového a asanační těžby ve druhé polovině 19. století. Otázka původu zkoumaných porostů byla zodpovězena pouze částečně z důvodu nejistoty vyplývající z rozdílu mezi věkem v 1,3 m a věkem paty stromu. Pokud však předpokládáme, že trend růstu jedinců smrkového zmlazení byl v minulosti podobný dnešnímu, značný počet stromů, zejména na plochách 4 a 5, a částečně také 3, byl přítomen v porostech ještě před jejich rozpadem vlivem disturbance a tudíž pochází z přirozené obnovy (foto 2). Toto potvrzují i rozdíly v trendu radiálního růstu starších stromů, které rostly pod hlavním zápojem před narušením porostu, ve srovnání s růstovým trendem mladších stromů, které pravděpodobně vznikly po disturbanci. Zjištěná věková struktura 18. PrĤmČrný vČk zmlazení smrku podle výškových tĜíd na jednotlivých plochách. také Obrázek ukázala, že vývoj porostů nebyl stejnorodý v celé studované oblasti. Vývoj porostů po Plocha disturbanci pravděpodobně výrazně souvisel s podmínkami 3 Plocha 4 25 Plocha 5 Plocha 6 tak s intenzitou disturbance a asanační porostů před disturbancí a stejně 20 těžby. Na plochách 4 a 5 je věková struktura nejvíce různorodá. Nacházejí se 15 zde nejstarší stromy a věkový rozdíl mezi nejmladšími a nejstaršími stromy 10 let. Jako důsledek toho byl na plochách 4 a 5 nalezen nižší počet je 55 a 70 5 živých a suchých stromů, menší plocha cloněná korunovými projekcemi a větší 0 hodnoty střední výšky a výčetní tloušťky v porovnání s plochami 3 a 6. Přesto byla struktura porostů na plochách 4 a 5 stále ještě relativně homogenní, což potvrzuje tendence smrkových lesů vytvářet v relativně příznivých podmínkách Výškové tĜídy (cm) více či méně strukturně homogenní porosty, a to i v případě, že věkový rozdíl dosáhne u stromů hlavního stromového patra 100 let nebo i více (Korpeľ 1995, Hubený, nepublikované výsledky). PrĤmČrný vČk

Obrázek 18. PrĤmČrný vČk zmlazení smrku podle výškových tĜíd na jednotlivých plochách.

Obrázek 19. Schématická vizualizace struktury stromového patra na ploše 3 (levý obrázek) a ploše (4) pravý obrázek.

Obr. 19. Schématická vizualizace struktury stromového patra na ploše 3 (levý obrázek) a ploše (4) pravý obrázek. Fig. 19. Schematic visualization of the stand structure on the plot 3 (left) and plot 4 (right).

101


Foto 1. Struktura porostů ve studovaném území byla relativně homogenní jako důsledek vzniku porostů. Porosty vznikly s největší pravděpodobností po disturbanci vichřicí a lýkožroutem smrkovým ve druhé polovině 19. století. Přestože na první pohled vypadají porosty jako stejnověké, maximální rozdíl ve věku stromů byl ca 50 let. Porosty jsou charakteristické vysokou zásobou tlejícího dřeva ve formě souší a ležících kmenů. Toto tlející dřevo má obrovský význam z hlediska biologické diverzity a slouží jako biotop pro mnoho druhů organismů, např. ptáků. Druhy jako kulíšek nejmenší nebo datlík tříprstý jsou zde relativně běžné pravděpodobně právě i díky výskytu tlejícího dřeva. (Foto M. Svoboda). Picture 1. Structure of the analyzed stands is relatively homogenous. The stands originated following windthrow and bark beetle in second half of the 19th century. There is about 50 year difference between the oldest and youngest trees. There is high volume of the dead wood.

Vývoj studovaných porostů nebyl za posledních několik desetiletí významně ovlivněn lesnickým hospodařením. Z tohoto důvodu bylo možné analyzovat, do jaké míry byla časoprostorová dynamika těchto porostů ovlivněna procesy, jako je samoprořeďování vlivem konkurence díky vysokému počtu jedinců v porostu nebo vlivem menších disturbancí. Prostorové uspořádání živých jedinců smrku bylo ve srovnání s prostorovým uspořádáním živých a suchých jedinců smrku pravidelnější na třech (3, 4 a 5) ze čtyř analyzovaných ploch. Tento výsledek potvrzuje vylučování konkurenčně slabších jedinců z porostu vlivem vysoké hustoty porostu a v důsledku vyčerpání zdrojů. Z tohoto důvodu nebylo odumírání stromů na plochách náhodné (Sterner et al. 1986, Kenkel 1988, Duncan 1991, He & Duncan 2000). Konkurenční boj mezi jedinci je pravděpodobně důležitý mechanismus pro vývoj struktury zkoumaných porostů, protože rozmístění živých stromů je pravidelnější z důvodu samoprořeďovacího mechanizmu (Pielou 1962, Sterner et al. 1986, Duncan 102

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Foto 2. Výskyt stromů hlavního stromového patra na rozložených pahýlech nebo v typických liniích (důsledek obnovy smrku na ležících tlejících kmenech) indikuje přirozený původ studovaných porostů. Takto rostoucí stromy vznikly s největší pravděpodobností z přirozené obnovy. (Foto M. Svoboda). Picture 2. Germination of the trees on the dead wood indicates natural origin of the stands.

1991, Shackleton 2002). Na druhou stranu však poslední studie naznačují, že i když konkurence je důležitou příčinou úmrtnosti v raných fázích vývoje porostů, mortalita stromů způsobená mechanickým poškozením větrem nebo sněhem může zapříčinit ztrátu vyššího množství biomasy z porostu. Z tohoto důvodu by mohl mít tento jev i větší vliv na vývoj struktury porostů v porovnání s mortalitou způsobenou konkurencí mezi jedinci, kdy velmi často finálně odumírají jedinci slabých dimenzí (Lutz & Halpern 2006). Vývoj radiálního růstu stromů na plochách studovaného pomocí PGC odhalil několik období mírných i prudkých změn v růstu, které byly synchronizovány jak mezi stromy tak i mezi plochami. Historické LHP dokumentují v dané oblasti narušení způsobené větrem a sněhem v první polovině minulého století. Pokud došlo ve studovaných porostech k narušení vlivem působení větru nebo sněhu s nízkou intenzitou, přežívající stromy v takto narušených porostech by reagovaly s největší pravděpodobností změnami v růstu vzhledem k rozvolnění porostu a snížení konkurence (Frelich 2002). V tomto případě by příčinou mortality nebyla konkurence způsobená nerovnoměrným využíváním zdrojů, kdy nejčastěji odumírají nejvíce potlačené stromy (Oliver & Larson 1996). Mortalita způsobená větrem nebo sněhem by pravděpodobně působila náhodně nebo by odumíraly stromy horní vrstvy zápoje, které mají koruny více vystaveny ničivému působení větru a sněhu. Relativně vysoký podíl současných 103


Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

živých stromů se zlomenou korunou ukazuje, že narušení o nízké intenzitě způsobené větrem či sněhem hrají důležitou roli ve formování dynamiky porostů. Tento typ narušení by mohl podporovat vytváření větších porostních mezer v zápoji, protože způsobuje odumírání stromů větších dimenzí a tak výrazněji působí na následnou strukturu porostu (Lutz & Halpern 2006). Pokud vítr vyvrací stromy větších dimenzí z hlavní stromové vrstvy, narušení větrem tak může vytvářet rozdílnou strukturu tlejícího dřeva v porovnání s mortalitou způsobenou konkurencí, kdy odumírají většinou stromy menších dimenzí. Tento jev by mohl pozitivně ovlivnit stav přirozené obnovy smrku, která je svým výskytem vázaná na mikrostanoviště tlející dřevo. Zatímco konkurence vylučuje z porostu relativně stromy menších dimenzí, které často zůstávají stát jako souše až několik desítek let, narušení větrem s nízkou intenzitou by mohlo mít za následek odumření stromů větších dimenzí rozptýlených po celém porostu (foto 3). Několik studií ukázalo, že ležící kmeny větších rozměrů jsou vhodné pro přirozenou obnovu smrku a také velmi důležité z biologického hlediska (Harmon & Franklin 1989, Zielonka 2006a, b).

Zmlazení a tlející dřevo Charakter přirozené obnovy smrku je pozitivně ovlivněn stavem tlejícího dřeva na plochách. Vzhledem k tomu, že studované porosty nebyly v posledních desetiletích ovlivněny odstraňováním potlačených, odumřelých, případně mechanicky poškozených nebo větrem vyvrácených stromů (tradiční lesnický postup ve smrkových lesích), je v porostech vysoká zásoba tlejícího dřeva v pokročilém stupni rozkladu. Výsledkem toho 50 až 80 % jedinců zmlazení smrku roste na tlejícím dřevě, přestože toto mikrostanoviště pokrývá pouze několik procent z celkového povrch půdy (foto 4). Podíl jedinců vyšších než 50 cm rostoucích na tlejícím dřevě byl ještě vyšší a to až 90 %. Tento jev je také pravděpodobně příčinou toho, že prostorové uspořádání jedinců smrku je na všech plochách shlukovité. Podobné výsledky byly nalezeny také v jiných studiích (Brang 1998, Bauer 2002, Brang et al. 2003, Kuuluvainen & Kalmari 2003, Mori et al. 2004). Růst smrku na tlejícím dřevě se ukázal jako úspěšný z hlediska strategie obnovy v několika oblastech smrkových horských lesů střední Evropy (Ježek 2004, Jonášová & Prach 2004, Hunziker & Brang 2005, Motta et al. 2006, Zielonka 2006b, Svoboda 2006, 2007, Baier et al. 2007, Jonášová & Matějková 2007), stejně tak i v boreálních lesích severní Evropy (Hofgaard 1993, Kuuluvainen et al. 1998, Lilja et al. 2006). Smrkové zmlazení se vyskytuje na tlejícím dřevě z několika důvodů. Vedle toho, že tento substrát je vhodný pro zakořenění, může také omezit nebo snížit přetrvávající pohyb sněhu v zimním období a v jarním období během tání sněhu (Kupferschmid Albisetti et al. 2003). Rozložené tlející dřevo je také důležité z hlediska výživy mladých jedinců smrku. Biomasa smrkových semenáčků a obsah živin v asimilačních orgánech byly výrazně vyšší v případě semenáčků rostoucích 104

Foto 3. Disturbance nízké intenzity vedou ke zvyšování heterogenity struktury porostu a tlejícího dřeva. Vývrat na tomto obrázku vznikl pravděpodobně jako důsledek působení větru během druhé poloviny minulého století. Takto vzniklé tlející dřevo má v tomto typu porostů obrovský význam pro přirozenou obnovu smrku a biologickou diverzitu. Odumírání stromů vlivem kompetice a disturbancí nízké intenzity spolu s absencí hospodářských zásahů vedlo ve studovaných porostech k vytvoření vysoké zásoby tlejícího dřeva, přestože šlo vývojově relativně mladé porosty. Tlející dřevo následně sloužilo jako substrát pro řádově tisíce jedinců přirozené obnovy smrku. (Foto M. Svoboda). Picture 3. Disturbances of low intensity increase structure heterogeneity and dead wood volume. The uprooted tree on the picture is about 40 years old. This kind of the dead wood is important as a microsite for the spruce regeneration. Competition and disturbances of low intensity together with absence of management have created high volume of dead wood. Dead wood now serves as important microsite for seedling and sapling bank. The density of the seedlings and saplings is up to several thousands of individual per hectares.

na tlejícím dřevě v porovnání s jinými typy substrátů (Baier et al. 2006, Baier et al. 2007). Význam tlejícího dřeva jako bezpečného mikrostanoviště se zvyšuje zejména v případě, kdy v porostech existuje vysoká pokryvnost dalších typů mikrostanovišť, která jsou nevhodná pro úspěšné klíčení a odrůstání semenáčků smrku. V naší studii bylo zjištěno, že jedinci zmlazení smrku se výrazněji nevyskytovali ve vegetaci (kromě mechové vrstvy), která pokrývala většinu povrchu porostů. Vysoká pokryvnost trav, kapradin nebo bylinné vegetace a částečně také brusnice výrazně omezovala odrůstání smrkových semenáčků i v jiných oblastech střední Evropy (Diaci 2002, Holeksa 2003, Zielonka 2006a, Baier et al. 2007 ). Na studovaných plochách byl zjištěn vysoký počet jedinců smrku pocházejících z přirozené obnovy. Počet jedinců pod 20 cm dosahoval řádově 105


Foto 4. Výskyt tlejícího dřeva je jeden z nutných předpokladů úspěšné přirozené obnovy v horských smrkových lesích střední Evropy. V zájmovém území se nacházely vývojově mladé smrkové porosty s relativně homogenní strukturou a uzavřeným zápojem, ale díky vysokému objemu tlejícího dřeva banka přirozené obnovy dosahovala deseti tisíce jedinců na hektar. Nejvyšší počet jedinců zmlazení byl ve výškových třídách 0–0,5 m. Další odrůstání jedinců zmlazení bylo negativně ovlivňováno nízkou světelnou intenzitou v těchto relativně hustých porostech. Tyto výsledky dokazují, že vývojově mladé smrkové porosty ponechané samovolnému vývoji jsou schopny udržet si vysokou banku přirozeného zmlazení, které v případě disturbance zaručí další vývoj narušeného porostu. (Foto M. Svoboda). Picture 4. Dead wood occurrence is essential factor for natural regeneration of the spruce forests. Because of the high volume of the dead wood, the regeneration bank reached up to several thousands individuals per hectare. These results show, that even relatively young spruce forests can hold large regeneration bank.

106

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

desítek tisíc jedinců na hektar a počet jedinců nad 20 cm několika tisíců (Holeksa et al. 2007). Na základě těchto výsledků je zřejmé, že i smrkový porost s vysokým počtem jedinců stromového patra a vysokou hustotou zápoje si je schopný udržet životaschopnou banku jedinců přirozené obnovy. Převážná část obnovy se nalézala ve výškové třídě 0–30 cm a jen relativně nízký počet jedinců byl nalezen v ostatních výškových třídách. Většina mladých jedinců smrku je pravděpodobně schopna do určitého věku (výšky) snášet vysoký zástin, pak ale v případě, že se nezmění světelné podmínky, odumírá a uvolněné místo mohou zaujmout nově vyklíčení jedinci,. Nepříznivé světelné poměry v porostech jsou pravděpodobně hlavním důvodem relativně nízkého počtu jedinců vyšších než 0,5 m. Plocha 5, kde byl nejnižší stupeň zápoje, byla výjimkou. Dostupnost vysoce rozloženého tlejícího dřeva a výskyt porostních mezer v zápoji umožnily klíčení smrkových semenáčků a jejich odrůstání. Pokud dojde k odumření stromového patra a změně světelných podmínek na plochách, jedinci banky smrkového zmlazení přítomné na plochách jsou schopni reagovat a začít odrůstat. Tím by byla zajištěna kontinuita lesa na dané lokalitě v případě, že dojde k odumření horního stromového patra v důsledku probíhající expanze lýkožrouta smrkového. Vysoký počet jedinců zmlazení smrku ve studovaném porostu je v rozporu s posledními studiemi z geograficky podobných oblastí horských smrkových porostů, které byly narušeny větrem nebo kůrovcem a ponechány samovolnému vývoji (Heurich 2001, Bauer 2002, Jonášová & Prach 2004, Kupferschmid et al. 2006, Rammig et al. 2006, Jonášová & Matějková 2007, Rammig et al. 2007). V těchto horských smrkových lesích byl po odumření horního patra nalezen relativně nízký počet jedinců smrku, jejichž výskyt byl především omezen absencí tlejícího dřeva. Pravděpodobným důvodem tohoto jevu je fakt, že ve srovnání s naším porostem, byla většina těchto lokalit v minulosti alespoň částečně obhospodařována, což vedlo k odstranění suchých, odumírajících nebo jinak narušených stromů z porostů. Tento typ managementu je běžnou praxí v mladých a dospívajících smrkových horských lesích střední Evropy a jeho výsledkem by mělo být snížení citlivosti smrkových porostů k výskytu různých druhů biotických činitelů (např. lýkožrouta smrkového). Doprovodným důsledkem tohoto typu managementu je ale i následná výrazná absence tlejícího dřeva vhodného pro obnovu smrku. Nedostupnost vhodného mikrostanoviště pro obnovu může následně výrazně ovlivnit velikost banky přirozené obnovy. Výsledky této studie naznačují, že pokud by bylo množství tlejícího dřeva v horských smrkových lesích vyšší, současné obavy z nedostatečného množství zmlazení by byly ve většině případů neopodstatněné. To platí zejména o smrkových porostech Šumavy, kde se ve vyšších nadmořských výškách v mnoha oblastech vyskytuje Calamagrostis villosa s vysokou pokryvností povrchu, která zároveň výrazně omezuje přirozenou obnovu smrku. Z tohoto důvodu bezpečná mikrostanoviště, jako 107


je tlející dřevo, hrají důležitou roli v přirozené obnově smrku (Bauer 2002, Baier et al. 2007). Doporučení vyplývající z této studie je proto podobné jako v práci Baier et al. (2007). Lesní správci by měli v určitých typech smrkových lesů pečlivě posuzovat odstranění biomasy během probírek a nahodilých nebo úmyslných těžeb, pokud přirozená obnova smrku může představovat významný problém. Rozklad smrkového dřeva je relativně pomalý a trvá ca 30–60 let než tlející dřevo dosáhne fáze rozkladu vhodné pro úspěšné uchycení a odrůstání smrku (Zielonka 2006b). Očekávání, že zmlazení smrku se vytvoří během několika let na odkorněných smrkových kmenech (osobní pozorování), nebo dokonce že se smrku bude dařit, pokud je vysazen do vyvrtaného otvoru čerstvě pokáceného kmene (osobní pozorování), jsou v silném rozporu s posledními studiemi.

Výsledky studie v kontextu managementu horských lesů a ochrany přírody Management horských lesů a ochrana přírody Tato studie se zabývala horským smrkovým lesem, který vznikl po narušení v polovině 19. století. Přestože jeho struktura byla relativně homogenní na větší ploše a jeho původ částečně ovlivněn asanační těžbou, která proběhla po narušení v 19. století, biologická hodnota studovaných porostů je z hlediska ochrany přírody vysoká. Díky vysoké zásobě tlejícího dřeva v různých stupních rozkladu mají porosty vysokou hodnotu pro organizmy existenčně závislé na tlejícím dřevě (Jonsson et al. 2005), jako je např. datlík tříprstý. Tento druh, který je běžný ve studovaných porostech a který je zařazen na červený seznam ohrožených živočichů, je velmi často považován za tzv. „deštníkový“ druh evropských horských smrkových lesů (Butler et al. 2004). Tato studie ukázala, že během vývoje lesa bez zásahů člověka trvajícího desítky let, přírodní procesy, jako je samoprořeďování vlivem konkurence a disturbance nízké intenzity, vytvořily vysoké množství různého typu tlejícího dřeva od stojících souší po ležící kmeny. Nízká zásoba tlejícího dřeva je hlavním důvodem snížení biologické rozmanitosti různých skupin organismů ve smrkových lesích Evropy (Martikainen et al. 1999, Martikainen et al. 2000, Penttila et al. 2004, Jonsson et al. 2005, Storaunet et al. 2005). Tato fakta nabývají na významnosti zejména, pokud uvážíme, že studované porosty jsou součástí národního parku a jsou v blízkosti první zóny národního parku. Analýza struktury porostů prokázala vysokou biologickou hodnotu studovaných porostů, přestože zkoumané porosty nezapadají do tradičního lesnického středoevropského paradigmatu o dynamice a struktuře smrkových horských pralesů. V tomto paradigmatu jsou velmi často pouze porosty 108

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

s komplexní vertikální a horizontální strukturou, vzniklou výsledkem působení disturbancí s nízkou intenzitou, považovány za lesy skutečně původní (pralesy) (Korpeľ 1995). Pokud ale přijmeme alternativní přístup, že disturbance typu vichřice nebo lýkožrouta smrkového mohou formovat dynamiku horských lesů, potom výsledná struktura a textura takového typu lesa může být i homogenní a dynamika jeho vývoje bude spíše připomínat vývoj lesa v rámci sekundární sukcese (Oliver & Larson 1996). Z tohoto důvodu by se proto při hodnocení přirozenosti především horských lesů mělo vycházet z vědecky podložených moderních přístupů (Lindenmayer et al. 2006), jak ukazují i poslední studie z regionu střední Evropy (Kulakowski & Bebi 2004, Holeksa et al. 2007). Komplexní vertikální a horizontální struktura stromového patra by neměla být používána jako jediný znak hodnocení přirozenosti daného porostu. Množství tlejícího dřeva ve formě ležících kmenů nebo stojících souší je hlavním znakem probíhajících přírodních procesů. V případě disturbancí s relativně nízkou frekvencí výskytu (např. vichřice nebo expanze lýkožrouta smrkového), které však významně ovlivňují strukturu a dynamiku horských smrkových lesů, je zřejmé, že takto narušované porosty budou mít velmi zřídka komplexní vertikální a horizontální strukturu stromového patra. Studované porosty v zájmovém území by proto mohly být příkladem relativně původních lesních porostů vzniklých po tomto typu intenzivního narušení.

Výsledky studie v širších souvislostech Výsledky této studie nabývají na významu ve světle dvou skutečností: (1) v horských oblastech střední Evropy je jen velmi malé zastoupení původních smrkových lesů z důvodu hospodářského využívání krajiny a působení přírodních disturbancí a (2) výsledky studie Svobody & Wilda (nepublikováno) ukázaly, že v šumavském regionu by se mohlo nacházet stále ještě několik tisíc hektarů porostů podobných těm, které byly analyzovány v této studii. Na základě výsledků prezentovaných v této studii a vzhledem k biologické hodnotě studovaných porostů (Franklin et al. 2002, Lindenmayer et al. 2006) je otázkou, jaký typ lesnického managementu by měl být uplatňován v dané oblasti tak, aby došlo k pozitivnímu ovlivnění vývoje daného porostu z hlediska ochrany přírody. Výsledky této studie ukázaly, že během několika desetiletí přirozeného vývoje se ve sledovaných porostech vyvinuly pralesovité charakteristiky velmi důležité z hlediska biodiverzity, jako je např. vysoká zásoba tlejícího dřeva ve formě souší i ležících kmenů. Současný přístup managementu využíval převážně asanační těžební zásahy po narušení větrem nebo lýkožroutem smrkovým za účelem prevence šíření především lýkožrouta smrkového. Převážně mezi roky 1995 a 2006 byla ve studované oblasti ca polovina porostů asanovaná právě v důsledku boje proti lýkožroutu smrkovému (obr. 1). V roce 2007 byly desítky hektarů lesa narušeny vichřicí a jednou z hlavních příčin byla pravděpodobně fragmentace 109


porostů právě v důsledku asanačních zásahů (obr. 1). Z tohoto důvodu je doposud prováděný management nevhodný, protože nevedl k zastavení expanze lýkožrouta smrkového a pouze způsobil destabilizaci zbývajících částí lesních porostů. Několik posledních studií z regionu střední Evropy prokázalo, že samovolný vývoj horských lesů se po disturbanci vichřicí nebo lýkožroutem smrkovým více blížil přírodním procesům v porovnání s přístupem, kdy byly narušené porosty zpracovány asanační těžbou (Fischer et al. 2002, Jonášová & Prach 2004, Jonášová & Matějková 2007). Tyto výsledky jsou podpořeny i rozsáhlým výzkumem na toto téma ve světě, kdy byly jasně prokázány negativní důsledky asanační těžby na stav celého lesního ekosystému po disturbanci v porovnání s ponecháním lokality samovolnému vývoji (Lindemayer et al. 2008). V případě porostů analyzovaných v této studii je velmi pravděpodobné, že většina dosud stojících živých stromů hlavního patra velmi brzy (rok 2008 případně 2009) odumře z důvodu napadení lýkožroutem smrkovým (Vojtěch, nepublikováno). Příčinou je vysoká populace lýkožrouta smrkového v oblasti. Otázkou tedy zůstává, která z možností dalšího vývoje lesa je vhodnější z hlediska ochrany přírody v národním parku: (1) samovolný vývoj ve sledovaném porostu, i přesto, že zahrnuje odumírání stromů z důvodu napadení lýkožroutem smrkovým, nebo (2) asanační těžba, která bude mít za následek výrazné zvýšení rozlohy holin v této oblasti?

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

Příčiny současného stavu Současný stav lesních porostů v okolí „Kalamitní svážnice“ je výsledkem synergického negativního působení asanačních těžebních zásahů po narušení lesa větrem a lýkožroutem smrkovým. Zatímco na počátku devadesátých let se ve studované oblasti nacházelo ca 400 ha přirozeného horského smrkového lesa, v současné době je velká část této plochy tvořená holinou s fragmenty zbylých porostů (obr. 1). Asanační těžba způsobila otevření porostních stěn a vytvoření holin. Vznikl tak kaskádovitý efekt, kdy další asanační zásahy otvírají nové porostní stěny a vytvářejí tak novou cestu pro vítr a lýkožrouta smrkového do porostu (obr. 1). Výsledkem těchto asanačních zásahů je pak holá plocha se všemi negativními důsledky na další vývoj ekosystému. Zatímco Trojmezenský prales je mozaikou odumírajícího a živého lesa (stav na začátku roku 2008), v okolí „Kalamitní svážnice“ vznikly rozsáhlé holiny. Za posledních 15 let se rozloha lesa snížila o ca 50 % (obr. 1).

Varianty řešení současné situace v zájmovém území Popis současného stavu Vichřice Kyrill (leden 2007) zanechala v oblasti druhé zóny kolem tzv. „Kalamitní svážnice“ ca 15 000 m3 ležícího dřeva. To představuje kolem 20–40 ha narušeného lesa. Při rozhodování o dalším managementu narušené oblasti je nutné vzít v úvahu následující skutečnosti: (1) narušené porosty jsou zařazeny do druhé zóny a do budoucna se uvažuje o jejich převedení do zóny první, případně do bezzásahového režimu, (2) narušené prosty přímo navazují na velmi cenný ekosystém Trojmezenského pralesa a tvoří jeho přirozenou ochrannou zónu, (3) narušené porosty podle výsledků této studie vznikly přirozeným způsobem po narušení v druhé polovině 19. století a z tohoto důvodu představují z biologického hlediska velmi cenný ekosystém, (4) v současné době se v dané oblasti nacházejí pouze fragmenty původních cenných porostů, které jsou z velké části ohraničené holinou, která vznikla během asanačních zásahů v devadesátých letech 20. století (obr. 1).

110

Foto 5. Rozsáhlé plochy holin, které vznikly jako důsledek asanačních těžeb v zájmovém území za posledních několik let. Obrázek vznikl v roce 2006. Srovnej s obr. 1. V pozadí obrázku je vidět tzv. Kalamitní svážnice a jeden z posledních fragmentů lesa, který se na lokalitě vyskytoval v roce 2006. V tomto porostu byla umístěna jedna z výzkumných ploch. (Foto M. Svoboda). Picture 5. Large clear cuts as a result of salvage logging created in last ten years.

111

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Tab. 8. Přehled efektů dvou rozdílných typů managementu: (1) ponechání lokality samovolnému vývoji a (2) aktivní asanace narušených stromů (vichřice a lýkožrout smrkový) na stav lesního ekosystému. Table 8. Differences between two basic management approaches: (1) zero management and (2) salvage jogging. Efekt managementu na stav lesního ekosystému

Typ managementu Ponechání lokality samovolnému vývoji

Aktivní asanace narušené lokality

Zmlazení dřevin

pozitivní

negativní

Vegetace

pozitivní

negativní

Stav půdy a humusu

pozitivní

negativní

Tlející dřevo

pozitivní

negativní

Diverzita organizmů

pozitivní

negativní

Hydrologické poměry

pozitivní

negativní

Dynamika populace lýkožrouta smrkového

pravděpodobně negativní

pravděpodobně pozitivní

Stav okolních porostů

dlouhodobě pozitivní, z pohledu zastoupení živého zeleného lesa krátkodobě negativní

krátkodobě pozitivní, dlouhodobě negativní

Ekonomický zisk

negativní

pozitivní

Různé varianty řešení současného stavu V zásadě existují dvě základní řešení současné situace: (1) ponechání lokalit narušených vichřicí samovolnému vývoji, (2) aktivní asanace narušených lokalit spojená s odvozem dřevní hmoty. V tabulce 8 je uveden rozbor dopadů uvedených typů managementu na stav ekosystému a širší okolí. V současné době existuje velká řada seriózních vědeckých studií (souhrnně publikované v knize Liendenmayer et al. 2008), které dokumentují negativní efekt asanačních těžebních zásahů na stav lesního ekosystému a jeho další vývoj po disturbanci. V případě asanace dochází ke kompletnímu odstranění stromového patra, výraznému narušení půdního povrchu, vegetace a přítomného přirozeného zmlazení. V případě kůrovce dochází k odumření stromového patra, zatímco půda, vegetace a zmlazení zůstávají relativně nedotčené. V případě vichřice dojde k vytvoření mozaiky stanovišť narušených a nenarušených. To vede k vytvoření heterogenity ekosystému s porovnáním s asanačními zásahy, které vytvářejí homogenní umělé podmínky rozsáhlých holých ploch. V této konkrétní lokalitě asanační zásahy negativně ovlivní: (1) Přirozené zmlazení – v celé lokalitě je dostatečný počet jedinců zmlazení smrku a jeřábu, 112

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

kteří zajistí kontinuitu dalšího vývoje lesa. Asanace spojená s vytěžením a vyklizením dřevní hmoty způsobí výrazné narušení této banky zmlazení. (2) Přízemní vegetace – asanační zásahy způsobí zásadní změnu druhového složení vegetace. Dojde k narušení půdního povrchu a expanzi druhů (např. třtina chloupkatá), které negativně ovlivní vývoj dřevinného patra. (3) Stav půdy a humusu – asanační zásahy způsobí narušení půdního povrchu. Vzhledem k extrémním stanovištním podmínkám na lokalitě asanační zásahy mohou v některých místech vést k výrazné erozi půdního povrchu. Ani použití relativně šetrných technologií, jako je lanovka, nezajistí kompletní ochranu půdy a humusu. (4) Tlející dřevo – asanační zásah spojený s odvozem dřevní hmoty a narušením na stanovišti přítomného tlejícího dřeva negativně ovlivní tuto důležitou složku lesního ekosystému. (5) Diverzita organismů – negativní dopad asanační těžby na stav přízemní vegetace, půdy a tlejícího dřeva negativně ovlivní také biologickou diverzitu na lokalitě. Mnoho druhů typických pro horské smrkové lesy v důsledku asanačních zásahů zmizí z ekosystému. (6) Hydrologické poměry – narušení půdního povrchu a vytvoření erozních rýh po pohybu dřeva a mechanizace po lokalitě negativně ovlivní hydrologické poměry. V důsledku toho se výrazně změní odtokové poměry na stanovišti. (7) Dynamika populace lýkožrouta smrkového – existuje předpoklad, že asanační zásahy zastaví zvýšení populační hustoty lýkožrouta smrkového a tím omezí odumírání v současnosti stále stojících živých porostů. Tento argument je pravděpodobně platný pouze v horizontu několika let. Z dlouhodobého hlediska bude efekt dalších narušení, které danou lokalitu zákonitě postihnou, mnohem větší. Současná fragmentace lesních porostů v oblasti zákonitě povede k dalším narušení větrem. Další asanace nejsou řešením, protože povedou pouze k vytváření dalších a dalších holin (obr. 1). (8) Stav okolních porostů – v horizontu několika let asanační zásahy mohou vést k omezení populační dynamiky lýkožrouta smrkového v porovnání s variantou ponechání lokality samovolnému vývoji. Přítomnost významného zdroje lýkožrouta smrkového v blízkém Trojmezenském pralese zákonitě povede ke zvýšení stavu lýkožrouta smrkového. To si následně vyžádá i asanaci v současnosti živých porostech. Logickým důsledkem bude vytváření dalších rozsáhlých holých ploch. (9) Ekonomický zisk – jediným pozitivním efektem asanace je ekonomický zisk z prodeje získané dřevní hmoty.

Výběr vhodné varianty z hlediska ochrany přírody Z výsledků této studie, výsledků analýzy v této kapitole a výsledků posledních vědeckých studií z regionu střední Evropy, ale i ze světa zřetelně vyplývá, že asanační zásahy představují pro daný ekosystém mnohem větší zásah než například narušení kůrovcem nebo větrem. Pozitivní efekt asanace je spojen pouze s teoretickým omezením nárůstu populace kůrovce a ekonomickým ziskem z prodeje asanované dřevní hmoty. Vzhledem k současnému stavu na 113

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009


dané lokalitě (poslední fragmenty lesa – obr. 1) postrádají asanační zásahy výraznější smysl. Pro další vývoj území představuje vytvoření rozsáhlé holiny mnohem větší nebezpečí, než odumření posledních fragmentů lesa v důsledků žíru lýkožrouta smrkového.

Závěr Postup při rozhodování o managementu zájmového území Příklad vývoje zkoumaných porostů za posledních několik desítek let ilustrovaný v této studii slouží jako příklad toho, jak by bylo možno tradiční management lesa upravit v oblastech, kde produkce dřeva není dlouhodobým cílem tak, aby lépe vyhovovalo požadavkům ochrany přírody. Správci území by především měli: (1) definovat cíle managementu v zájmové oblasti; (2) zhodnotit současné znalosti o dynamice konkrétních lesních porostů, v tomto případě středoevropských horských smrkových lesů; (3) analyzovat současný stav a historický vývoj porostů a výsledky těchto analýz použít jako podklad při rozhodování o typu a způsobu hospodaření; (4) posoudit, co bude výsledkem daného typu hospodaření pro les jako komplexní systém zahrnující všechny součásti ekosystému a ne pouze živé stromy; a (5) na základě výše uvedeného postupu rozhodnout o vhodné strategii managementu. S vysokou pravděpodobností lze konstatovat, že za použití navrženého přístupu bude možné předejít mnoha sporným rozhodnutím a způsobům managementu lesa, které jsou v rozporu s posledními vědeckými poznatky. Doporučení pro management a ochranu přírody Historický průzkum představuje velmi cenný nástroj při ověřování původu vybraných lesních porostů. Výsledky historického průzkumu v rámci této studie přispěly k ověření přirozeného původu studovaných porostů. Je důležité si uvědomit, že lokalit podobné této bude pravděpodobně na celém území NP Šumava velké množství. Historický průzkum představuje nástroj k vytipování tohoto typu lokalit a k ověření jejich původu. Disturbance na konci 19. století na Šumavě ovlivnily stav a další vývoj velké části porostů původních horských lesů. Podle dostupných historických podkladů se často jednalo o lesy původní, které v té době nebyly ještě výrazně ovlivněny hospodářskými aktivitami člověka. Následná generace lesa, která vznikla na těchto lokalitách představuje z hlediska ochrany přírody unikátní lokality. Tyto oblasti je nutno vyhledat a zahájit jejich nekompromisní ochranu v případě, že v rámci současné zonace NP Šumava jsou zahrnuty v zónách, které umožňují jejich případné narušení asanační či plánovanou těžbou.

114

Shrnutí Výsledky historického průzkumu vyvrátily předpoklad o nepřirozeném původu lesa ve studované lokalitě. Analýza historických materiálů prokázala, že studované porosty vznikly z větší části z přirozené obnovy po disturbancích na konci 19. století. Zároveň bylo potvrzeno rozšíření přirozených horských smrkových porostů do nadmořských výšek kolem 1 000–1 100 m. Analýza struktury porostů prokázala vysokou biologickou hodnotu studovaných porostů, přestože se jejich textura a struktura liší od všeobecně akceptovaného modelu struktury a textury horského smrkového lesa. Tento model ale na druhou stranu nepostihuje variabilitu zastoupení různých vývojových typů lesa s různými znaky textury a struktury jako následek různého režimu disturbancí. Stav tohoto typu porostů je proto nutno posuzovat podle hledisek a modelů, které odpovídají současné úrovni poznání. Ve studovaných porostech se nachází relativně vysoký objem tlejícího dřeva v různých formách (ležící kmeny, stojící souše, pahýly). Na plochách byla také zjištěna velká banka přirozené obnovy, která zajistí kontinuitu vývoje lesa v případě narušení vichřicí nebo lýkožroutem smrkovým a následného rozpadu horního stromového patra. Analýza leteckých snímků potvrdila výrazné snížení rozlohy lesa v zájmovém území a následný vznik holin jako důsledek změny zonace a asanačních těžebních zásahů v první polovině devadesátých let. Asanační těžba způsobila otevření porostních stěn a vytvoření holin. Vznikl tak kaskádovitý efekt, kdy další asanační zásahy otvírají nové porostní stěny a vytvářejí tak novou cestu pro vítr a lýkožrouta smrkového do porostu. Výsledkem těchto asanačních zásahů je pak holá plocha se všemi negativními důsledky pro další vývoj ekosystému. V roce 2007 vichřice narušila další části zbývajících porostů. Vzhledem k současnému stavu na dané lokalitě (poslední fragmenty lesa) postrádají další asanační zásahy výraznější efekt. Z výsledků této studie a výsledků dalších vědeckých studií vyplývá, že asanační zásahy představují pro lesní ekosystém mnohem větší zásah než například narušení lesa kůrovcem nebo větrem. V případě asanace dochází ke kompletnímu odstranění stromového patra, výraznému narušení půdního povrchu, vegetace a přítomného přirozeného zmlazení. V případě kůrovce dochází k odumření stromového patra, zatímco půda, vegetace a zmlazení zůstávají relativně nedotčené. V případě vichřice dojde k vytvoření mozaiky stanovišť narušených a nenarušených. To vede k vytvoření heterogenity ekosystému s porovnáním s asanačními zásahy, které vytvářejí homogenní umělé podmínky rozsáhlých holých ploch. Z tohoto důvodu je v oblastech, kde to stav území a legislativa umožňuje, nutné zastavit vytváření rozsáhlých holých ploch a ponechat ekosystém působení přírodních procesů.

115


Summary A mature post-disturbance spruce forest was analyzed in this study. Even though the structure was relatively homogenous across a larger area, and it originated partly following salvage logging, its biological value is significant. The high amount of dead wood in different decay classes implies its value for organisms inhabiting and dependent on wood, such as the Red-listed three toed woodpecker, which is considered to be an umbrella species in European mountain spruce forests, and which is common in the studied stands. We have shown that during the past several decades of development without human intervention, natural processes such as density dependent self-thinning and disturbances of low intensity have created a significant amount of different types of dead wood, from standing snags to downed logs. A low amount of dead wood has been shown to be one main reason for decreasing biological diversity of different groups of organisms in spruce forests across Europe. This is especially true if one considers that the studied forest is part of a national park and is in proximity to the core zone areas. This analyzed stand does not fit into the traditional Central European forestry paradigm about the character of natural spruce forests, when very often only spruce forests with complex vertical and horizontal structure, which would be the result of mostly indigenous processes and low intensity disturbances, are considered as truly natural. However, recent studies show that this paradigm should be at least partly reconsidered. Infrequent intensive disturbances such as windstorms and bark beetle outbreaks could play a major role in influencing the structure and dynamics of spruce mountain forests in at least part of the landscape. The studied stand could therefore be an example of a natural forest stand that developed following this type of intensive disturbance. However, this may not have to be completely true, because we were not able to distinguish to what extent salvage logging affected the structure of the stands disturbed in the second half of the 19th century. Most probably, the stands would not be as homogenous as they are now, because a certain amount of canopy trees or groups of trees could have survived the effects of a windthrow and bark beetle outbreak. On the other hand, recent studies on bark beetle outbreaks in spruce forests from the region have shown that the mortality of the canopy trees was close to 100%. The results of our study are important if we consider two facts: (1) in the Central European mountain landscape, old-growth forests are mostly absent or are present only in very small fragments because of past patterns of land use and disturbance effects on the forests; and (2) the results published by Svoboda and Wild (unpublished) showed that in the Bohemian Forest region, there could be several thousands of hectares of forests similar to the one that we studied. The question is how a high proportion of these stands 116

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009

have remained unmanaged until present. Thus, in the context of the known importance of old growth characteristics, and not only for biological diversity, the recent management approach not only in the study area, but across the whole region, is inappropriate. Our results show that after several decades of natural development, the studied stands already developed significant oldgrowth characteristics. The question is what kind of silviculture operations or management strategies should be used to further enhance development of these stands towards old-growth forests. Recent management uses salvage logging following a windthrow or bark beetle outbreak to stop the further spread of such pathogens. In our study site, about half of the forest was cut because of salvage logging (fig. 1). In 2007, about 50 ha were felled by a windstorm, probably also as a result of stand fragmentation. Several studies throughout the world have shown that biological diversity, but also forest regeneration and development, was closer to the natural process of recovery following a disturbance compared to a salvaged forest. Forest managers should therefore carefully judge and review the consequences of their practices. In the case of our study area, it seems to be inevitable that most of the main canopy tree layer will die sooner or later because of the bark beetle outbreak, in spite of heavy forestry measures. The question is which option for further forest development is more suitable for nature conservation in the national park: (1) natural development of the studied stand even if it includes the large-scale death of canopy trees because of bark beetle outbreak, or (2) salvage logging, which will result in a significant increase of clear cuts in the area? If one takes into account recent biological values such as the high amount of dead wood and large seedling and sapling banks, which will support the continuous development of the forest in the area, then the decision seems clear to us. The story of this studied stand might serve as a good example of how traditional forest management could be modified in areas where wood production is no longer the goal of management, thus to better suit the changing demands of society. Forest managers should: (1) define the management goals of the area concerned; (2) review current knowledge on the dynamics of the specific forest ecosystem, in this case Central European mountain spruce forests; (3) investigate the recent conditions, past development and history of the stands, which are going to be considered for any kind of management; (4) judge what would be the results of any management strategy for the forest ecosystem as a complex system including all parts, and not only living trees; and (5) based on the above, apply the proper management strategy. By using this approach, we believe that many misleading management decisions and strategies contradictory to recent scientific knowledge could be avoided.

117


Poděkování Tento příspěvek vznikl za podpory projektů VaV MŽP SP/2d2/111/08, MŠMT 2B06012 a IGA FLD ČZU. Autoři děkují Správě NP a CHKO Šumava a AOPK ČR za poskytnutí obrazových dat a technické podpory. Autor dále děkují firmám Georeal a.s. a Gefos a.s. za poskytnutí vybraných obrazových dat. Autor dále děkuje Aleši Husníkovi a Kamilovi Nechutovi za pomoc při sběru a zpracování dat.

Literatura Baier R., Ettl R., Hahn C. & Gottlein A. (2006): Early development and nutrition of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) seedlings on different seedbeds in the Bavarian limestone Alps - a bioassay. – Ann. For. Sci. 63: 339–348. Baier R., Meyer J. & Gottlein A. (2007): Regeneration niches of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) saplings in small canopy gaps in mixed mountain forests of the Bavarian Limestone Alps. – Eur. J. Forest Res. 126: 11–22. Bauer M. L. (2002): Walddynamik nach Borkenkäferbefall in den Hochlagen des Bayerischen Waldes. – Ms. [Dissertation; depon. in: Technische Universität, München.] Black B. A. & Abrams M. D. (2003): Use of boundary-line growth patterns as a basis for dendroecological release criteria. – Ecol. Appl. 13: 1733–1749. Brang P. (1998): Early seedling establishment of Picea abies in small forest gaps in the Swiss Alps. – Canad. J. Forest Res. 28: 626–639. Brang P. (2001): Resistance and elasticity: promising concepts for the management of protection forests in the European Alps. – Forest Ecol. Manag. 145: 107–119. Brang P., Moran J., Puttonen P. & Vyse A. (2003): Regeneration of Picea engelmannii and Abies lasiocarpa in high-elevation forests of south-central British Columbia depends on nurse logs. – Forest. Chron. 79: 273–279. Brázdil R., Dobrovolný P., Štekl J., Kotyza O., Valášek H. & Jež J. (2005): History of weather and climate in the Czech lands VI: strong winds. – Masaryk University, Brno (2004). Butler R., Angelstam P., Ekelund P. & Schlaeffer R. (2004): Dead wood threshold values for the three-toed woodpecker presence in boreal and sub-Alpine forest. – Biol. Conserv. 119: 305–318. Diaci J. (2002): Regeneration dynamics in a Norway spruce plantation on a silver fir-beech forest site in the Slovenian Alps. – Forest Ecol. Manag. 161: 27–38. Diggle P. j. (1983): Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. – Academic Press, London. Dobrovolný P. & Brázdil R. (2003): Documentary evidence on strong winds related to convective storms in the Czech Republic since AD 1500. – Atmosph. Res. 67–68: 95–116. Duncan R. P. (1991): Competition and the Coexistence of Species in a Mixed Podocarp Stand. – J. Ecol. 79: 1073–1084.

118

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009 Fischer A., Lindner M., Abs C. & Lasch P. (2002): Vegetation dynamics in central European forest ecosystems (near-natural as well as managed) after storm events. – Folia Geobot. 37: 17–32. Franklin J. F., Spies T. A., Van Pelt R., Carey A. B., Thornburgh D. A., Berg D. R., Lindenmayer D. B., Harmon M. E., Keeton W. S., Shaw D. C., Bible K. & Chen J. Q. (2002): Disturbances and structural development of natural forest ecosystems with silvicultural implications, using Douglas-fir forests as an example. – Forest Ecol. Manag. 155: 399–423. Franklin J. F. & Van Pelt R. (2004): Spatial aspects of structural complexity in old-growth forests. – J. For. 102: 22–28. Frelich L. E. (2002): Forest dynamics and disturbance regimes. Studies from temperate evergreen-deciduous forests. – Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University Press. Getzin S., Dean C., He F. L., Trofymow J. A., Wiegand K. & Wiegand T. (2006): Spatial patterns and competition of tree species in a Douglas-fir chronosequence on Vancouver Island. – Ecography 29: 671–682. Getzin S. & Wiegand K. (2007): Asymmetric tree growth at the stand level: Random crown patterns and the response to slope. – Forest Ecol. Manag. 242: 165–174. Harmon M. E. & Franklin J. F. (1989): Tree Seedlings on Logs in Picea-Tsuga Forests of Oregon and Washington. – Ecology 70: 48–59. He F. L. & Duncan R. P. (2000): Density-dependent effects on tree survival in an old-growth Douglas fir forest. – J. Ecol. 88: 676–688. Heurich M. (2001): Waldentwicklung im montanen Fichtenwald nach großflächigem Buchdruckerbefall im Nationalpark Bayerischer Wald. – In: Heurich M. [ed.], Waldentwicklung im Bergwald nach Windwurf und Borkenkäferbefall. Nationalpark Bayerischer Wald, Wissenschaftliche Reihe 14, pp. 99–177. Hofgaard A. (1993): Structure and Regeneration Patterns in a Virgin Picea-Abies Forest in Northern Sweden. – J. Veg. Sci. 4: 601–608. Holeksa J. (2003): Relationship between field-layer vegetation and canopy openings in a Carpathian subalpine spruce forest. – Pl. Ecol. 168: 57–67. Holeksa J. & Cybulski M. (2001): Canopy gaps in a Carpathian subalpine spruce forest. – Forstwiss. Centralbl. 120: 331–348. Holeksa J., Saniga M., Szwagrzyk J., Dziedzic T., Ferenc S. & Wodka M. (2007): Altitudinal variability of stand structure and regeneration in the subalpine spruce forests of the Pol‘ana biosphere reserve, Central Slovakia. – Eur. J. Forest Res. 126: 303–313. Hunziker U. & Brang P. (2005): Microsite patterns of conifer seedling establishment and growth in a mixed stand in the southern Alps. – Forest Ecol. Manag. 210: 67–79. Chytrý M., Exner A., Hrivnák R., Ujházy K., Valachovič M. & Willner W. (2002): Contextdependence of diagnostic species: A case study of the Central European spruce forests. – Folia Geobot. 37: 403–417. Jelínek J. (1997): Historický průzkum – Ověřování genofondu smrku ztepilého P. abies (L.) na vytypovaných lokalitách NP Šumava. – Správa Národního Parku a Chráněné krajinné oblasti Šumava, Vimperk. Jelínek J. (2005): Od jihočeských pralesů k hospodářským lesům Šumavy. – Ministerstvo zemědělství ČR, Úsek lesního hospodářství, Ústav pro hospodářskou úpravu lesů Brandýs nad Labem, Praha.

119

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Jezek K. (2004): Contribution of regeneration on dead wood to the spontaneous regeneration of a mountain forest. – J. For. Sci. 50: 405–414. Jonášová M. & Prach K. (2004): Central-European mountain spruce (Picea abies (L.) Karst.) forests: regeneration of tree species after a bark beetle outbreak. – Ecol. Engineering 23, 15-27. Jonášová M. & Matějková I. (2007): Natural regeneration and vegetation changes in wet spruce forests after natural and artificial disturbances. – Canad. J. Forest Res. 37: 1907–1914. Jonsson B. G., Kruys N. & Ranius T. (2005): Ecology of species living on dead wood Lessons for dead wood management. – Silva Fenn. 39: 289–309. Kenkel N. C. (1988): Pattern of Self-Thinning in Jack-Pine - Testing the Random Mortality Hypothesis. – Ecology 69: 1017–1024. Kopáček J., Kaňa J., Šantrůčková H., Porcal P., Hejzlar J., Picek T. & Veselý J. (2002): Physical, chemical, and biochemical properties of soils in watersheds of the Bohemian Forest lakes: I. Plešné Lake. – Silva Gabreta 8: 43–66. Korpeľ S. (1995): Die Urwälder der Westkarpaten. – Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York. Krauchi N., Brang P. & Schonenberger W. (2000): Forests of mountainous regions: gaps in knowledge and research needs. – Forest Ecol. Manag. 132: 73–82. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirchner J. & Štěpánek J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha. Kulakowski D. & Bebi P. (2004): Range of variability of unmanaged subalpine forests. – Forum für Wissen 47–54. Kupferschmid Albisetti A. D., Brang P., Schonenberger W. & Bugmann H. (2003): Decay of Picea abies snag stands on steep mountain slopes. – Forest. Chron. 79: 247–252. Kupferschmid A. D. & Bugmann H. (2005a): Effect of microsites, logs and ungulate browsing on Picea abies regeneration in a mountain forest. – Forest Ecol. Manag. 205: 251–265. Kupferschmid A. D. & Bugmann H. (2005b): Predicting decay and ground vegetation development in Picea abies snag stands. – Pl. Ecol. 179: 247–268. Kupferschmid A. D., Brang P., Schonenberger W. & Bugmann H. (2006): Predicting tree regeneration in Picea abies snag stands. – Eur. J. Forest Res. 125: 163–179. Kuuluvainen T., Syrjanen K. & Kalliola R. (1998): Structure of a pristine Picea abies forest in northeastern Europe. – J. Veg. Sci. 9: 563–574. Kuuluvainen T. (2002): Natural variability of forests as a reference for restoring and managing biological diversity in boreal Fennoscandia. – Silva Fenn. 36: 97–125. Kuuluvainen T. & Kalmari, R. (2003): Regeneration microsites of Picea abies seedlings in a windthrow area of a boreal old-growth forest in southern Finland. – Ann. Bot. Fenn. 40: 401–413. Leibundgut H. (1987): Europaische Urwälder der Bergstufe. – Haupt, Bern. Lilja S., Wallenius T. & Kuuluvainen T. (2006): Structure and development of old Picea abies forests in northern boreal Fennoscandia. – Ecoscience 13: 181–192. Lindenmayer D. B., Franklin J. F. & Fischer J. (2006): General management principles and a checklist of strategies to guide forest biodiversity conservation. – Biol. Conserv. 131: 433–445.

120

Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009 Lindemayer D. B., Franklin J. F. & Burton P. J. (2008): Salvage Logging and Its Ecological Consequences. – Island Press. Loosmore N. B. & Ford E. D. 2006. Statistical inference using the G or K point pattern spatial statistics. – Ecology 87: 1925–1931. Lutz J. A. & Halpern C. B. (2006): Tree mortality during early forest development: A long-term study of rates, causes, and consequences. – Ecol. Monogr. 76: 257–275. Martikainen P., Siitonen J., Kaila L., Punttila P. & Rauh J. (1999): Bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) and associated beetle species in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. – Forest Ecol. Manag. 116: 233–245. Martikainen P., Siitonen J., Kaila L., Punttila P. & Rauh J. (2000): Species richness of Coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. – Biol. Conserv. 94: 199–209. Maser C., Anderson R. G., Cromack K. J., Williams J. T. & Martin R. E. (1979): Dead and down woody material. – In: Thomas J. W. [ed.], Wildlife Habitats in Managed Forests. The Blue Mountains of Oregon and Washington, USDA, Portland, pp. 78–95. Mori A., Mizumachi E., Osono T. & Doi Y. (2004): Substrate-associated seedling recruitment and establishment of major conifer species in an old-growth subalpine forest in central Japan. – Forest Ecol. Manag. 196: 287–297. Morisita M. (1959): Measuring of the dispersion of individuals and analysis of the distributional patterns. – Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. 2: 215–235. Motta R., Nola P. & Piussi P. (1999): Structure and stand development in three subalpine Norway spruce (Picea abies (L.) Karst,) stands in Paneveggio (Trento, Italy). – Global Ecol. Biogeogr. 8, 455-471. Motta R., Berretti R., Lingua E. & Piussi P. (2006): Coarse woody debris, forest structure and regeneration in the Valbona Forest Reserve, Paneveggio, Italian Alps. – Forest Ecol. Manag. 235: 155–163. Neuhäslová Z. & Eltsová V. (2003): Climax spruce forests in the Bohemian Forest. – Silva Gabreta 9: 81–104. Nowacki G. J. & Abrams M. D. (1997): Radial-growth averaging criteria for reconstructing disturbance histories from presettlement-origin oaks. – Ecol. Monogr. 67: 225–249. Oliver C. D. & Larson B. C. (1996): Forest stand dynamics. – John Wiley & Sons, Inc., New York & Chichester & Brisbane & Toronto & Singapore. Penttila R., Siitonen J. & Kuusinen M. (2004): Polypore diversity in managed and old-growth boreal Picea abies forests in southern Finland. – Biol. Conserv. 117: 271–283. Pielou E. C. (1962): The Use of Plant-to-Neighbour Distances for the Detection of Competition. – J. Ecol. 50: 357–367. Piovesan G., Di Filippo A., Alessandrini A., Biondi F. & Schirone B. (2005): Structure, dynamics and dendroecology of an old-growth Fagus forest in the Apennines. – J. Veg. Sci. 16: 13–28. Průša E. (1985): Die böhmischen und mährischen Urwälder-ihre Struktur und Ökologie. – Nakladatelství ČSAV, Praha. Rammig A., Fahse L., Bugmann H. & Bebi P. (2006): Forest regeneration after disturbance: A modelling study for the Swiss Alps. – Forest Ecol. Manag. 222: 123–136.

121

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009

Svoboda & Zenáhlíková: Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava Rammig A., Fahse L., Bebi P. & Bugmann H. (2007): Wind disturbance in mountain forests: Simulating the impact of management strategies, seed supply, and ungulate browsing on forest succession. – Forest Ecol. Manag. 242: 142–154. Ripley B. D. (1981): Spatial Statistics. – John Wiley & Sons, New York. Shackleton C. (2002): Nearest-neighbour analysis and the prevelance of woody plant competition in South African savannas. – Pl. Ecol. 158: 65–76. Spiecker H. (2003): Silvicultural management in maintaining biodiversity and resistance of forests in Europe-temperate zone. – J. Envir. Manag. 67: 55–65. Sterner R. W., Ribic C. A. & Schatz G. E. (1986): Testing for Life Historical Changes in Spatial Patterns of 4 Tropical Tree Species. – J. Ecol. 74: 621–633. Stokes M. A. & Smiley T. L. (1968): An introduction to tree-ring dating. – University of Chicago Press, Chicago, USA. Storaunet K. O., Rolstad J., Gjerde I. & Gundersen V. S. (2005): Historical logging, productivity, and structural characteristics of boreal coniferous forests in Norway. – Silva Fenn. 39: 429–442. Svoboda M. (2003): Biological activity, nitrogen dynamics, and chemical characteristics of the Norway spruce forest soils in the National Park Šumava (Bohemian Forest). – J. Forest Sci. 49: 302–312. Svoboda M. (2005): Trojmezenský prales: realita nebo mýtus? – Živa 4: 190–192. Svoboda M. (2006): Rekonstrukce režimu narušení (disturbancí) horského smrkového lesa na základě historických podkladů. – In: Historie a vývoj českých lesů, ČZU v Praze, 17.10.2006, Srní, p. 81–84. Svoboda M. (2007): Les ve druhé zóně v oblasti Trojmezné není hospodářskou smrčinou: změní se management dříve než vznikne rozsáhlá asanovaná plocha? – Silva Gabreta 13 (2): 1–18. Svoboda M. & Křenová Z. (2006): Trojmezenský prales – minulost, současnost a budoucnost? – Šumava 11: 9–11. Svoboda M. & Pouska V. (2008): Structure of a Central-European mountain spruce oldgrowth forest with respect to historical development. – Forest Ecol. Manag. 255: 2177–2188. Vrška T. & Hort L. (2003): Terminologie pro lesy v chráněných územích. – Lesn. Pr. 11: 585–587. Wiegand T. & Moloney K. A. (2004): Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. – Oikos 104: 209–229. Yamaguchi D. K. (1991): A Simple Method for Cross-Dating Increment Cores from Living Trees. – Canad. J. Forest Res. 21: 414–416. Zemek F. & Herman M. (2001): Bark beetle - A stress factor of spruce forests in the Bohemian Forest. – Ekol. Bratisl. 20: 95–107. Zielonka T. (2006a): Quantity and decay stages of coarse woody debris in old-growth subalpine forests of the western Carphatians, Poland. – Canad. J. Forest Res. 36: 2614–2622. Zielonka T. (2006b): When does dead wood turn into a substrate for spruce regeneration? – J. Veg. Sci. 17: 739–746.

122

The history of the floodplain forests and its importance for nature and landscape conservation Historie lužních lesů a její význam pro ochranu přírody a krajiny Ivo Machar Department of Biology, Faculty of Education, Palacky University Olomouc, Purkrabská 2, 771 40 Olomouc, Czech Republic, [email protected] Abstract: The knowledge of historical development of forest ecosystems is important for decisions in conservation nature effort. This article deals with forest history of floodplain forest stands in the frame of case study in the Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví (Czech Republic). The results of this study can be useful for creation of management plans of protected areas of floodplain forest ecosystems in the Central Europe. Keywords: Conservation nature, coppice-with-standards, floodplain forest, forest history Abstrakt: Znalost historického vývoje lesních ekosystémů je důležitá pro rozhodování o managementu lesního ekosystému v ochranářské praxi. Tento článek přibližuje vznik a historii konkrétního porostu lužního lesa v případové studii z Chráněné krajinné oblasti Litovelské Pomoraví (Česká republika). Předložené výsledky studie mohou být užitečné při tvorbě plánů péče v chráněných územích přírody, zahrnující ekosystémy lužního lesa. Klíčová slova: historický vývoj lesa, lužní les, ochrana přírody, střední les

Introduction Our understanding of the historical development of the landscape has a critical importance for establishing principles of sustainable landscape development and for making land use decisions, especially in forest ecosystems (Anderson 2006). The field of forest history, which examines the historical aspects of the development of forest ecosystems on a regional and broader scale, provides extremely important information for today’s forest management (Kirby & Watkins 1998). Agnoletti & Anderson (2000) have compiled working methods and approaches in the field of forest history. Understanding the historical context of the creation and formation of 123

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009

Machar: The history of the floodplain forests

forest ecosystems has particular importance for the needs of management of Central European floodplain forests. Despite the fact that these forest ecosystems have formed over the long-term under the direct and powerful influence of man (Klimo & Hager 2001) in the dynamically developing alluvial plain landscape (Lipský 2008), they are nevertheless distinguished by extraordinary and unique biodiversity (Maděra et al. 2008). Until recently, the formation of the current floodplains of Central European rivers in the 10th and 11th centuries was explained by the increased flooding activity of rivers and the inception of sedimentation of flood soil as the result of anthropogenic activity in river basins, e.g. deforestation, etc. (Rulf 1994). Researchers today favour a more comprehensive explanation of the causes of the formation of current floodplains since, as Bond (2001) has shown, climate cycles arose in the Holocene with a period of approximately one thousand years. The growth in the flooding activity of Central European rivers during the 10th century is actually connected with one such distinct climatic cycle, which had an impact on the river system simultaneously with the increased impact of man on the environment (Grygar & Kadlec 2008). At the very least, it is true that beginning around the 11th century the alluvial plain of the Morava River became virtually uninhabitable as the result of flooding. Human settlements moved from the plains to their edges, typically elevated locations beyond the reach of flooding (Poláček 1999). The geomorphology of the terrain (the originally rugged gravel floodplain was levelled out by flood deposits) also changed with the significant river system alterations in the Morava River floodplain; even the vegetation changed. Archaeological evidence from the Morava River floodplain shows an expansion of the hard riparian forest biotope (Opravil 1983) beginning around this time (11th century); under the influence of the grazing of farm animals, these forests probably had the character of open park stands (Prudič 1982). Certain authors regard the grazing of large herbivorous mammals as a decisive factor that had a great influence on the biodiversity of Western and Central European riparian forests throughout the entire course of medieval history up to the 19th century (Vera 2000). Central European floodplain forests are classified as threatened biotopes today (Wenger et al. 1990, Prach et al. 1996). The unfavourable ecological condition of Central European floodplains, given by the high degree of their denaturalization, has led to attempts to restore floodplain landscapes, i.e. to increasing floodplain land in order to renew the natural fluvial process and the related natural biota (Dister 1999). The aim of this study is to explain the anthropogenic interdependence of the riparian forest ecosystem on the historical development of specific riparian forest locations (Řehořek 2001) and to contribute to a discussion on establishing management principles for these threatened biotopes in the landscape of Central European river flood plains. 124

Methods and materials Study area A study was made of the historical development of the growth of the riparian forest at the local “Bahna” site in the central part of the Protected Landscape Area (PLA) Litovelské Pomoraví in the Morava River floodplain in the eastern part of the Czech Republic (fig. 1). Machar (2008a) offers a more detailed description of the natural conditions and ecosystems of the floodplain forest

Fig. 1. Protected Landscape Area (PLA) Litovelské Pomoraví in the Czech Republic Obr. 1. Chráněná krajinná oblast Litovelské Pomoraví v České republice

Fig. 2. Locality “Bahna” near the town of Litovel (situation 1:10 000) Obr. 2. Studovaná lokalita „Bahna“ v blízkosti města Litovel (1:10 000)

125


in the PLA Litovelské Pomoraví. The forest ecosystem at the Bahna study location is made up of a large complex of mature forest stands composed of hornbeam-elm ash geobiocene types of a higher level (Buček & Lacina 1999). The Bahna site is classified as a hardwood floodplain forest of lowland rivers in the Natura 2000 classification of biotopes (Chytrý et al. 2001). The location is situated 2.5 km to the east of the town of Litovel (fig. 2) at an altitude of 225 m above sea level, organism mapping quadrate 6168, with coordinates of 17° 08’ E, 49° 38’ N. The location is part of the Nature Reserve “Litovelské luhy” (for a more detailed description of the reserve and its biota see Machar & Rybka 1994).

Study method and analyzed sources of data Printed archive sources were studied to obtain historical development data (Agnoletti & Anderson 2000). In addition to the cited literature the following sources were also used to obtain information on the historical development of forests: historical maps of Olomouc forests and the accounting records of the City of Olomouc from the Regional Archive in Opava, Janovice u Rýmařova branch (City of Olomouc Fund); orthographic aerial shots of the studied territory from 1938, 1953, 1990 and 2006; archive data from forest management plans in the archives of the Brandýs nad Labem Institute of Forest Management, Olomouc branch, and data from the archives of Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví Administration.

Results The historical development of the floodplain forests in the PLA Litovelské Pomoraví The floodplain forests of the Morava River have been exposed to heavy human pressure since the Neolithic period, mainly thanks to a position in the centre of the heavily farmed Haná region (Machar 2008b). The deforestation of submontane and montane positions in the Morava River Basin at the beginning of the Middle Ages naturally had a great impact on riparian forests, leading to the destabilization of river flows; this effect also caused frequent flooding and the massive sedimentation of floodplain soil. The entire Middle Ages up to the Early Modern period saw intensive livestock grazing (particularly pigs) in riparian forests. This grazing continued in riparian forests until being banned in the Litovel region around the year 1850. The city of Olomouc collected substantial revenue from the sale of acorns for pig feed. Between 1550 and 1682 acorn sale revenue on average amounted to around 12% of timber sales. In years of heavy acorn harvests (e.g. 1630, 1636) the 126

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009

revenue from their sale was up to twice as much as timber sales (Hošek 1987). This also indicates that at the turn of the 17th century the representation of oak trees in Litovel riparian forests was high. Water management measures also had a significant influence on the water regime of the studied territory: the building of weirs (beginning in the 14th century), the modification of flows for millraces, the building of flood barriers and the regulation of certain segments of the river (Kirchner & Ivan 1999). The current size of the floodplain forest has been preserved to this day thanks only to the uncontrollable strength of regular floods, which prevented farmers from building land barriers along the outer periphery of the forest complex; this resulted in the gradual creation of floodplain polders. A relatively large amount of written materials from the accounting records of the City of Olomouc is available for the study of the historical development of floodplain forests in the Litovelské Pomoraví (Hošek 1987); the city owned these forests from the mid-16th century until 1950, at which point the state assumed ownership. The City of Olomouc resumed management of its historic property in 1992. The Olomouc land register from 1784 describes a mediumheight forest in the Litovelské Pomoraví comprised of 1/3 hard oak, with the remainder made up of low, soft wood coppice. The 207 ha forest near Horka nad Moravou even had standards on one half of its area. Forest stands with oaks up to 400 years of age were not uncommon. City forests were surveyed in 1754 and their first organization (enumeration) dates to 1795. The dividing network of forest paths established at that time has survived virtually unchanged until this day. The management plan for the medium-height forest was developed through the systematic clearing division of the forest with the rotation of coppice every twenty five years. Precise maps were part of this organization. The map of the Březová forest land from 1795 includes the note that there are no openings in the forest and that when the Morava River floods, nearly the entire forest is covered with water and that this is not detrimental to tree growth. It is also stated that greater attention should be paid to the cultivation of oaks, since few acorns were being produced and that if the trees were planted in a cleared area they were immediately suppressed in their youth by coppice shoots. A nursery of oak saplings was therefore founded in the Březová forest lands. Floods were often so high that it was possible to travel through the forest by boat and game warden Jan Pawost therefore pointed out the necessity of regular rows for trees. Oak trees were planted as saplings the size of a man. The next plan was developed in 1833 (forest manager Antonín Prokop Schwarz). Schwarz’s systematic plan included 35-year rotation and emphasis on the production of fuel from coppice. Oak was the predominant species, with an upper level of 300 and 400-year-old trees, along with ash, elm and linden. A rotation of 150 years was planned for oak, 70 years for ash and elm species. The oldest oak standards in the Březová district were in fact 586 years old. Schwarz saw 127


the dominant standing of oak in the meadow as negative, since the species suppressed the growth of coppice (which attracted the main interest). Highly detailed records were kept on forest management and those from 1869 onward have survived. For example, between 1869 and 1939 over 1.5 million saplings were planted as part of forestation efforts in the Horka nad Moravou territory, 27.5% of which were oak, 23.5% ash, 27.6% alder, 11.6% birch, 1.4% acacia, 0.9% elm and maple, 1.2% poplar and 0.4% larch. Heřman Ludwig, the author of management changes in 1886, advocated a different approach than his predecessors and shifted forest management attention to the upper level and the cultivation of oak from seed. Three age categories were set up for standards; during the harvest of coppice (with 35-year rotation) the tree ages were to be 70, 105 and 140 years. These principles remained essentially intact even after subsequent changes in the forest management plan and the riparian forest was managed as a unified forest with 35-year coppice rotation until the year 1950. It can therefore be stated that the floodplain forest of the Litovelské Pomoraví has been intensively managed from the end of the 18th century until today. The management shape of the coppice-with-standards was cultivated in the floodplain forests at least from the mid-18th century until the mid-20th century. During the management of the growth form of the coppice-withstandards stands were created with high ecological stability and extraordinary biodiversity up to the time the ownership of the forests was forcibly handed over from the city to the state in 1950. After this date there was a dramatic reversal in forest management. The goal of the state was to transform the coppice-with-standards into a high forest. The rotation of the upper level was established at 100 years in 1980; when the share of the upper level had already grown significantly, its rotation was changed to 140 years in an attempt to produce a strong oak composition. Probably the worst forest management interference in the Litovel floodplain forests in modern times was the creation of a large 1340 ha Střeň-Březové pheasant farm in 1962 (Kučera & Rumler 1998). A special category of forest was created and forest management was strictly subordinated to the large-scale breeding of pheasants (the creation of special-purpose areas of artificial clearings, the extensive planting of conifers, etc.). However, the establishment of the Litovelské Pomoraví Protected Landscape Area in 1990 was accompanied by a radical re-evaluation of priorities and the pheasantry was closed in 1994.

128

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009

The historical development of the forest in the “Bahna” location The forest at the “Bahna” location (as is the case with the surrounding floodplain forests) has belonged to the City of Olomouc since the 16th century. The city forests were administered by the state between 1950 and 1990 (Litovel Forestry Enterprise); the forest has been back in the ownership of the City of Olomouc since 1990. From an organizational perspective the floodplain forest at the Bahna location was and is part of the Březová territory (fig. 2). The first concrete information on the historical development of the forest stands at the Bahna location is found in the Forest Management Plan for the Březová forestland from 1795. The location is comprised of an eastern and western stand. The eastern stand is designated with an E and the western stand with a W in fig. 3–5. The eastern stand (E) had an area of 8.5 ha, the western stand (W) 34.6 ha. The forest management and therefore historical development of both stands have been essentially identical up until the present, only the forest interventions in the western stand were delayed by 10–30 years after those in the eastern stand. For the sake of clarity only the historical development of the eastern stand is henceforth described. In 1795 this stand was described as a compound forest. The lower level composed of coppice was 15 years old. Two-thirds of the coppice area was occupied by ash (Fraxinus excelsior), elm (Ulmus sp.) and alder (Alnus glutinosa); the remaining third was composed of a mix of linden (Tilia sp.), aspen (Populus tremula) and willow (Salix). The upper level of the stand above the coppice was composed of pedunculate oak (Quercus robur), mainly massive trees, as their cubage is listed in the range of 10–12 m3 (data in historical management records is naturally listed in “fathoms;” 1 fathom = 2 m3). In the years 1805–1807 the coppice was gradually cut during three clearcut operations conducted in bands one next to the other. Some of the upper level standards were left intact during the harvesting of the coppice. Natural young shoots from the coppice and plantings were both used to reforest the land after the timber harvest. The coppice was completely harvested again in 1829–1831. Standards of oak, ash and elm are described at the site in 1832; the trees are between the ages of 200 and 400 years and have a total cubage of 194 fathoms (i.e. around 400 m3). The standards were spaced equally over the entire area of the forest. The young coppice is described as a mix of ash, elm and alder, with fewer numbers of linden (Tilia sp.), birch (Betula sp.) and hornbeam (Carpinus betulus). According to the new forest management plan from 1833, which introduced a 35-year rotation for the coppice, the renewed forest area had strong numbers of ash saplings amounting to 2 500 trees per hectare. The area was gradually improved with additional plantings until 1838. Between 1831 and 1838 the following were used for forestation purposes on an area of 8.6 ha: 0.5 kg of birch seed, 41 900 ash saplings, 4 200 alder seedlings and 1 200 129

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009


poplar (Populus sp.) seedlings. Hošek (1981) believes that planting material of local origin was mainly used for forestation measures during this period. A minor thinning (20 m3) was performed in the forest in 1860 and in 1862 another 45 m3 of wood was obtained through random cutting. In 1864 the entire forest was harvested again, with the exception of reserved standards, whose total cubage was estimated at 450 m3. A total of 1 780 m3 of wood was harvested. Apparently only tree shoots were used to reforest the area after the harvest. A description of the growth from 1868 lists an unchanged area of 8.6 ha and the growth character of the compound forest as 5-year-old coppice with alder, aspen, ash and elm and an upper tree level composed of oak, ash, and elm aged from 50 to 250 years. The growth was administratively reduced in size to 7.62 ha in 1896. Harvest of the 32-year-old coppice was planned for 1897–1901, and these operations actually occurred in these years. Forest renewal following the harvest was performed in a combined method: shoots from stumps and plantings of ash, oak and maple to fill in the areas where shoots were weak. The planting material came from various locations in this period. By the years 1901–1910 the City of Olomouc was already buying acorns and ash seed from specialized seed companies (Vienna, Innsbruck) and from collectors from various places in Moravia; in years of higher yields in the Litovel area acorns were also collected locally. It would appear that only alder planting material was of local origin (from nearby Mohelnice) at this time. The renewed coppice was thinned between 1922 and 1932 (a total yield of 192 m3); the growth is newly labelled as „4d” in the forest management plan of 1933. The growth was progressively harvested between 1936 and 1938 (tab. 1). This was the last renewal harvest in this forest stand. An aerial shot (fig. 3) captures the status of the forest stand in 1938 (a large clearing with isolated standards). Following the harvest the area with a number of standards was again reforested in a combined manner (i.e. through the use of shoots and plantings of oak and ash saplings from material purchased from seed companies). The foundation of today’s forest was created in this way. Only minor random harvesting was conducted in the stand up until the nationalization of the forest Tab. 1. Latest renewal harvest at the “Bahna” forest location. Tab. 1. Poslední obnovení těžby v lokalitě „Bahna”.

1.78

Timber yield from coppice (lower growth level) in m3 154

Timber yield from standards (upper growth level) in m3 143

1937

5.86

400

533

1938 TOTAL for the period of 1936–1938

0.94

46

111

8.58

600

787

Year of harvest operation

Harvested area in ha

1936

130

3 4 5 Fig. 3. Floodplain forest in the locality “Bahna” in the 1938. Obr. 3. Stav lužního lesa v lokalitě „Bahna“ v roce 1938. Fig. 4. Floodplain forest in the locality “Bahna” in the 1953. Obr. 4. Stav lužního lesa v lokalitě „Bahna“ v roce 1953. Fig. 5. Floodplain forest in the locality “Bahna” in the 2006. Obr. 5. Stav lužního lesa v lokalitě „Bahna“ v roce 2006.

in 1950. After this date a decision was reached to change the medium-height forest through an indirect method into a managed high forest and renewal harvesting was no longer planned for the site (see the forest condition in 1953 in fig. 4). Since then the forest is described as bi-level in the management plan: the upper level consists of the original standards and the lower level the original coppice. As such, over the course of the next few decades the upper level gradually came to take up more than half of the total area of the forest. In 1980 the upper forest level was between 75 and 110 years old and was composed of 60% ash, 18% oak, 11% linden, 8% alder and 3% maple (the forest management plan does not distinguish trees by species). The lower level was between 45 and 75 years old in 1980 and was composed of 44% alder, 23% ash, 13% maple, 10% oak and 10% linden. A new asphalt road was built through the forest between 1980 and 1990, to connect to the new bridge over the Morava River on the northern edge of the forest (Fig. 5). 131

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009


The current status of the forest at the Bahna location The forest, the historical origin of which was described above, is included in the forest management plan in forest group no. 43 A 12/8 (fig. 6.). The lower level (original coppice) is 88 years old and the upper level (original standards) is 123 years old. These ages are taken from the forest management plan and represent data merely of an informational nature – i.e. the average age of trees in the forest levels. The species composition of both levels is relatively rich (see tab. 2). The current forest can be characterized as reservation coppice with standards, in certain areas strongly reminiscent of the original coppicewith-standards (fig. 7).

Tab. 2. Current species composition of tree levels in the forest at the “Bahna” location. Tab. 2. Současné druhové složení stromového patra na lokalitě „Bahna“. Forest level

Tree species composition in % Fe

Qr

Ag

Tc

Ap

Ac

Ul

Cb

Pn

8

35

25

18

9

8

1

1

1

1

12

63

20

4

10

1

1

Pa

Sa 1

1

Fe - European ash (Fraxinus excelsior), Qr - Pedunculate oak (Quercus robur), Ag - European alder (Alnus glutinosa), Tc - Small-leaved lime (Tilia cordata), Ap - Sycamore maple (Acer pseudoplatanus), Ac - Field maple (Acer campestre), Ul - European white elm (Ulmus laevis), Cb - European hornbeam (Carpinus betulus), Pn - Black poplar (Populus nigra), Pa - White poplar (Populus alba), Sa - White willow (Salix alba).

Fig. 6. Stand forestry map 1:10 000, locality “Bahna” (current situation). Obr. 6. Výřez lesnické porostní mapy 1:10 000 v lokalitě „Bahna“ (současná situace).

The history of nature protection activities at the Bahna location The “Horní bahna” riparian forest location was generally known to nature lovers in the second half of the 20th century as a site with a rich occurrence of the spring snowflake (Leucojum vernum) – see fig. 8. The first published information on the conservation value of the site is contained in the work Bednář (1964). The protection of snowflake habitat was called for as early as the 1970–1979 forest management plan for the former Litovel Forest Enterprise. At that time a proposal was submitted to the Ministry of Culture by workers at the former Olomouc District Centre for Monument Care and Wildlife Conservation to declare the site a “state nature reserve”; conservation of the summer snowflake was used as justification for this proposal. The Ministry of

Fig. 7. Coppice-with-standard, locality “Bahna” (2007) Obr. 7. Porost charakteru středního lesa v lokalitě „Bahna“ (2007)

Fig. 8. Leucojum vernum and Galanthus nivalis, locality “Bahna” (2007). Obr. 8. Bylinný podrost s bledulí jarní a sněženkou podsněžníkem v lokalitě „Bahna“ (2007).

132

133

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009


Culture ignored this request for many years and therefore at the end of the 1980s a proposal was drafted to declare the site a “protected nature area.” At the time this was a category of regional wildlife conservation established by the district national committee, meaning that the proposal had a higher chance of making it successfully through the administrative process to become a legally mandated protection measure due to the personal contact between people at the local level. Nevertheless, not even this strategy succeeded and the location continued to be protected only thanks to the accommodating understanding of local forestry personnel until the collapse of the Communist regime. The Protected Landscape Area Litovelské Pomoraví was declared in 1990 (Bureš & Machar 1999) and the “Horní bahna” site was placed in “zone 1,” the category with the strictest conservation regime. In 1993 the administration of the protected landscape declared the site the “Šargoun Nature Reserve” and the location has been part of the extensive “Litovelské luhy” Nature Reserve since 1999 (Machar et al. 2003).

The benefits of understanding the historical development of the forest for the protection of nature and the landscape The presented study of the historical development of the floodplain forest at the Bahna site has shown that the local riparian forest was very intensively managed as a coppice-with-standards over a period of roughly 250 years. According to Míchal (1998) this type of managed forest was very ecologically stable and created favourable conditions for sustaining local biodiversity. The management of the growth as a coppice-with-standards was, however, conditioned on the economic interests of the forest owner. The form of the medium-height forest ended with the termination of these economic interests. A decision concerning the goals of conservation is the key for the longterm sustainable protection of the floodplain forest ecosystem at the studied “Bahna” site. This decision must be based on a definition of the subject of conservation at the site and requires that all of the broader contexts be taken into consideration (the zoning of the protected landscape area, preserving the biotopes of the Natura 2000 network of protected areas, the definition of a local system of ecological stability). An important component of these considerations is a detailed understanding of the historical aspects of the origin and development of the forest. With regard to these limiting conditions there are essentially two possibilities for forest management at the site: A) a return to historical forms of management (i.e. a coppice-with-standards) or B) the unmanaged (spontaneous) development of the forest ecosystem according to the principles of a “total geobiocoenological reserve” (sensu Zlatník 1968). A return to the former historical method of management of the coppice-with-standards cannot occur 134

without continuous financial support from the owner of the forest, at least until the time financial revenue from the coppice-with-standards equals yields from a high forest. On the other hand, the unmanaged development of the ecosystem would in time lead to the full preservation of the medium-height character of the forest (coppice-with-standards) and could in the long-term lead to potential natural vegetation, naturally on the condition of limiting the influence of hoofed animals on the natural young shoots of trees.

Discussion The field of „forest history” has intensively developed in the form of international studies since 1963, when a research group focused on the history of forests was established under the International Union of Forestry Research Organization (IUFRO). Nevertheless, since the publication of the excellent monographic work of Nožička (1957) there have not been many new studies on the historical development of riparian forests. The submitted study from the Litovelské Pomoraví can partially make up for the lack of regionally focused works dealing with the origin and historical development of specific forest stands. In contrast to this, there is a great expansion of research today on the origin and development of floodplains, which were recently the subject of a number of multidisciplinary studies (Prach et al. 1996) and which are now heavily studied from the perspective of the historical development of river systems (Macklin 2006). Vera’s well-known theory (Vera 2000) on the impact of herbivores on European lowland forests was confirmed for the territories of Bohemia and Moravia by Novotný (2000). The floodplain forests in the Morava River basin were shaped significantly by grazing farm animals, particularly pigs; for example, the so-called southern Moravian riparian primeval forests at the confluence of the Morava and Dyje Rivers are in fact the remnants of grazing forests (Vrška & Hort 2001). Regional historical research of riparian forests in central Moravia (Hošek 1987, Kiliánová 2001, Krejčíř 1959) show that the economic gains of floodplain forest owners from the sale of acorns for pig feed often exceeded timber revenue. A significant ecological factor in the current ecosystem of Morava River Basin floodplain forests is the grazing of a high number of animals (deer and wild boar), which prevents natural regrowth from shoots for the majority of forest trees (Danihelka 2000). Čermák & Mrkva (2006) have also demonstrated the negative impact of wildlife on the riparian forest ecosystem in the PLA Litovelské Pomoraví. As this study on the riparian forest at the “Bahna” site has shown, the most significant turning point in the development of the floodplain forest during the 20th century was the change in the management method: the transition from 135

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009


a managed forest of coppice-with-standards to a high forest. The situation is similar in other European regions: in England the majority of private small (up to 5 ha) forests were managed as medium-height forests roughly from 1450 up until 1850, at which point forest management changed to high forest (Rotherham & Jones 2000). With rare exceptions, coppice (low-forest) management has not been used in Germany or France for over 50 years, though a number of forests continue to show signs of past coppicing (Ostermann & Reif 2000). The ecological significance of coppiced and compound forests on biodiversity is clear (Buckeley 1992, Konvička et al. 2006). Kadavý et al. (2007) suggested the possibility of returning to the former management method with coppicewith-standards. The possibility of utilizing unharvested development of the forest ecosystem is naturally highly limited in the cultivated forests of Central Europe (Krečmer 2003) and depends on the type of disturbances dictated by the forest ecosystem (Perry 1994) and whether a so-called small development forest cycle can proceed undisturbed (Korpeľ 1989). Nevertheless, since we do not know the actual form of the natural riparian forest vegetation in Central Europe (Vrška 2006), it is necessary for us to create conditions for the existence of representative systems of selected protected riparian forest areas as so-called total geobiocoenological reserves according to Professor Zlatník (Zlatník 1968). Vacek (2003) proposed the minimum forest spatial parameters for spontaneous development in the ecological conditions of Czech forests. The selected riparian forest stands left to spontaneous development should represent all of the biogeocoenosis type groups in the Czech Republic (Maděra et al. 2008), various types of water floodplain soil regimes (Prax et al. 2008) and the main types of river systems (Ward et al. 1994). The spontaneous development of the forest ecosystem is obviously possible only on the condition of restricting the influence of game on the shoot of forest trees (Čermák 2008). The advantage is that, from the perspective of forest conservation in the classic forest concept, we needn’t fear the risk of the outbreak in Central European riparian forests of calamity pests that would accelerate the decay of stands on greater areas (Mrkva 1995). State nature conservation is currently building a system of selected forest ecosystems that will be left to spontaneous development (Moucha & Pelc 2008) and the Bahna riparian forest site addressed in this study could be included in this system. Knowledge of the actual status and structure of the alluvial forests of Central Europe is on an exceptionally high level, as the latest monograph from Klimo et al. (2008) indicates. After all, floodplain forests were the subject of comprehensive ecosystem research (Penka et al. 1985, Penka et al. 1991) and several important floodplain forest reserves in the Czech Republic were studied in detail by the team of Tomáš Vrška (Vrška & Hort 2001). Due to their unique biodiversity the riparian forests of Central Europe have drawn the interest of several international conservation projects (for example: Hughes 2003) and 136

are of fundamental importance for nature conservation in general (Hager et al. 2008). The instability of floodplain land over time plays an important role in the ecology of floodplain forests and as a result the vegetation is subjected to a continually repeating succession process (Pokorný 2000). The geoecological concept of “the dynamic fluvial succession series of floodplain biotopes” best expresses the essence of the “successively shifting” ecological stability of the floodplain (Buček & Lacina 1994). It is therefore decisive for the conservation of floodplain forest ecosystems to protect a comprehensive and sufficiently large floodplain area (Kučera 1999, Machar 2001).

References Agnoletti M. & Anderson S. (2000): Methods and Approaches in Forest History. – CABI Publishing, Cambridge. Anderson S. (2006): Land-use and Landscape Histories: the Role of History in Current Environmental Decisions. – In: Agnoletti M. [ed.], The Conservation of Cultural Landscapes, pp.174–182, CABI International, Wallingford. Bednář V. (1964): Fytocenologická studie lužních lesů Hornomoravského úvalu. – Sborn. Pr. Přírod. Fak. Univ. Palack. Olomouc 16: 5–71. Bond G. (2001): Persistent solar influence on north Atlantic climate during the Holocene. – Science 294: 2130–2136. Buckeley G. P. (1992): Ecology and Management of Coppice Woodlands. – Chapman & Hall, London. Buček A. & Lacina J. (1994): Biogeografické poměry. – In: Buček et al., Vybrané fyzickogeografické aspekty pro revitalizaci nivy Dyje v úseku VD Nové Mlýny - soutok s Moravou, pp. 46–98, Ústav geoniky AV ČR, Brno. Buček A. & Lacina J. (1999): Geobiocenologie II. – Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Brno. Bureš S. & Machar I. (1999): Litovelské Pomoraví. – Invence, Litomyšl. Čermák P. & Mrkva R. (2006): Effects of game on the condition and development of natural regeneration in the Vrapač National Nature Reserve (Litovelské Pomoraví). – J. Forest Sci. 52: 329–336. Čermák P. (2008): Vliv zvěře na stav a vývoj lesů. – Ochr. Přír. 63/1: 28–30. Danihelka J. (2000): Ochrana přírody. – In: Vicherek J. [ed.], Flóra a vegetace na soutoku Moravy a Dyje, pp. 291–296, Masarykova univerzita, Brno. Dister E. (1999): Evaluation of wetlands and Floodplain areas in the danube River basin. – Final report in the frame of Developing the Danube River Basin pollution Reduction Programme, UNDP/GEF Project, New York. Grygar T. & Kadlec J. (2008): Přírodní archiv řeky Moravy. – Vesmír 87: 466–470. Hager H., Klimo E., Machar I., Buček A. & Schmalfus R. (2008): Revitalization and protection of floodplain forests. – In: Klimo E., Hager H., Matić S., Anić I. & Kulhavý J. [eds.], Floodplain Forests of the Temperate Zone of Europe, pp. 301–323, Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy.

137

Machar: The history of the floodplain forests Hošek E. (1981): Historický vývoj lesa v navrhované SPR Šargoun. – Ms. [Depon. in: Okresní středisko památkové péče a ochrany přírody, Olomouc.] Hošek E. (1987): Lesy Litovelského Pomoraví pohledem historie. – In: Šimek P. [ed.], Údolní niva, lužní lesy a návrh chráněné krajinné oblasti Litovelské Pomoraví, sborník referátů, pp. 61–85, Okresní středisko památkové péče a ochrany přírody, Olomouc. Chytrý M., Kučera T. & Kočí M. [eds.] (2001): Katalog biotopů České republiky. – Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Hughes F. [ed.] (2003): The Flooded Forest. The FLOBAR 2 Project. – Department of Geography, University of Cambridge, Cambridge. Kadavý J., Kneifl M., Servus M. & Knott R. (2007): Střední les jako přírodě blízký způsob hospodaření. – In: Prknová H. [ed.], Význam přírodě blízkých způsobů pěstování lesů pro jejich stabilitu, produkční a mimoprodukční funkce, sborník příspěvků z vědecké konference, pp. 35–43, ČZU Praha, Kostelec nad Černými Lesy. Kiliánová H. (2001): Hodnocení změn lesních geobiocenóz v nivě řeky Moravy v průběhu 19. a 20. století. – Ms. [Disert. Pr., depon. in: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Brno.] Kirby K. J. & Watkins C. (1998): The Ecological History of European Forests. – CABI International, Wallingford. Kirchner K. & Ivan A. (1999): Anastomosing river system in PLA Litovelské Pomoraví. – Geologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku 6: 19–20. Klimo E. & Hager H. [eds.] (2001): The floodplain forests in Europe: current situation and perspectives. – European Forest Institute research report, 10. Koninklijke Brill NV, Leiden. Klimo E., Hager H., Matić S., Anić I. & Kulhavý J. [eds.] (2008): Floodplain Forests of the Temperate Zone of Europe. – Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. Konvička M., Čížek L. & Beneš J. (2006): Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a management. – Sagittaria, Olomouc. Korpeľ Š. (1989): Pralesy Slovenska. – Veda, Bratislava. Krejčíř M. (1959): K historii lužních lesů v okolí Kroměříže. – Věstn. Muz. Kroměříž 3: 29–35. Krečmer V. (2003): Rizika ponechávání lesních ekosystémů samovolnému vývoji. – Lesn. Pr. 82: 479–498. Kučera T. (1999): Ekologické fenomény a biodiverzita. – Živa 3: 111–113. Kučera O. & Rumler Z. (1998): Výsledky chovu bažantů a mysliveckého hospodaření v bažantnici Střeň-Březová v letech 1962–1991. – Vlastivědné muzeum v Olomouci, Olomouc. Lipský Z. (2008): Změny ve využívání krajiny v údolních nivách. – In: Pithart D., Benedová Z. & Křováková K. [eds.], Ekosystémové služby údolní nivy, pp. 132–141, Ústav systémové biologie a ekologie, Třeboň. Macklin M. G. (2006): Past hydrological events reflected in the Holocene fluvial record of Europe. – Catena 66: 145–154. Maděra P., Vukelić J., Buček A. & Baričevič D. (2008): Floodplain forest plant communities. – In: Klimo E., Hager H., Matić S., Anić I. & Kulhavý J. [eds.], Floodplain forests of the temperate zone of Europe, pp. 102–159, Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. Machar I. & Rybka V. (1994): Rezervace Litovelského Pomoraví. – Ochr. Přír. 49: 216–217.

138

Příroda, Praha, 28: 123–140, 2009 Machar I. (2001): Ekologický nivní fenomén. – In: Petříček V. [ed.], Sborník z konference Tvář naší země – krajina domova, vol. I, pp. 135–137, Česká komora architektů, Praha. Machar I., Albrecht P., Lehký J., Petruš J., Polášek V., Rybka V., Řehánek T., Šafář J. & Vysoudil M. (2003): CHKO Litovelské Pomoraví. – In: Šafář J. [ed.], Chráněná území ČR - Olomoucko, svazek VI., pp. 1–60, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Machar I. (2008a): Floodplain forest of Litovelské Pomoraví and their management. – J. Forest Sci. 54: 355–369. Machar I. (2008b): Historical development of floodplain forests in the Upper Moravian Vale (Vrapač National Nature Reserve, Czech Republic). – J. Forest Sci. 54: 426–437. Míchal I. (1998): Poznámky k managementu středních lesů. – In: Míchal I. & Petříček V. [eds.], Péče o chráněná území II, pp. 299–302, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Moucha P. & Pelc F. (2008): Současné lesnictví a ochrana přírody. – Ochr. Přír. 63(1): 5–7. Mrkva R. (1995): Škody zvěří a jejich řešení. – In: Mrkva R. [ed.], Sborník z konference „Škody zvěří a jejich řešení“, pp. 3–15, Menedelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, Brno. Novotný G. (2000): Pastva hospodářských zvířat v lesích českých zemí v minulosti. – Veronika, Brno, XIV(14.): 7–8. Nožička J. (1957): Přehled vývoje našich lesů. – SZN, Praha. Opravil E. (1983): Údolní niva v době hradištní. – Academia, Praha. Ostermann R. & Reif A. (2000): Socioenomical and Ecological aspects of Coppice Woods History in the Lower Vosges (France) and the Black Forest (Germany). – In: Agnoletti M. & Anderson S. [eds.], Methods and Approaches in Forest History, pp. 107–118, CABI Publishing, Wallingford. Penka M., Vyskot M., Klimo E. & Vašíček F. (1985): Floodplain Forest Ecosystem I. Before Water Management Measures. – Academia, Praha. Penka M., Vyskot M., Klimo E. & Vašíček F. (1991): Floodplain Forest Ecosystem II. After Water Management Measures. – Academia, Praha. Perry D. A. (1994): Forest ecosystems. – The John Hopkins University Press, Baltimore and London. Pokorný P. (2000): Lužní lesy a olšiny. – In: Kovařík P. & Machar I. [eds.], Mokřady 2000, sborník z konference, pp. 100–101, Správa CHKO ČR a Český Ramsarský výbor, Olomouc. Poláček L. (1999): Prehistory and history of floodplain. – In: Šeffer J. & Stanová V. [eds.], Morava River Floodplain Meadows, Importace, Restoration and Management, pp. 25–36, Daphne, Bratislava. Prach K., Jeník J. & Large A. [eds.] (1996): Floodplain ecology and management. – SPB Academic Publishing, Amsterdam. Prax A., Richter W., Čermák J. & Hybler V. (2008): The hydrological and moisture regime of soils in floodplain forests. – In: Klimo E., Hager H., Matić S., Anić I. & Kulhavý J. [eds.], Floodplain Forests of the Temperate Zone of Europe, pp. 75–101, Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. Prudič Z. (1982): K dávné minulosti lužních lesů jižní Moravy. – Lesn. Pr. 61: 272–274.

139

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

Machar: The history of the floodplain forests Rotherham I. D. & Jones M. (2000): The Impact of Economic, Social and Political Factors on the Ecology of small English Woodlands: a Case Study of the Ancient Woods in South Yorkshire, England. – In: Agnoletti M. & Anderson S. [eds.], Forest History: International studies on Socio-economic and forest Ecosystem Change. Report No. 2 of the IUFRO Task Force on Environmental Change, pp. 397–410, CABI Publishing, Walingford. Rulf J. (1994): Pravěké osídlení střední Evropy a niva. – In: Beneš J. & Brůna V. [eds.], Archeologie a krajinná ekologie, pp. 55–64, Nadace Projekt Sever, Most. Řehořek V. (2001): Jak je to s původností společenstev tvrdého luhu (nejen na soutoku Moravy a Dyje)? – In: Květ R. & Řehořek V. [eds.], Niva z multidisciplinárního pohledu. Brno, Sborník abstraktů ke 4. semináři 10.10.2001 v Geotestu v Brně, pp. 71–72, Geotest, Brno. Vacek S. (2003): Minimum area of forest left to spontaneous development in protected areas. – J. Forest Sci. 49: 349–358. Vera F. M. W. (2000): Grazing Ecology and Forest History. – CABI Publishing, Cambridge. Vrška T. [ed.] (2006): Dynamika vývoje pralesovitých rezervací v ČR. Vol. 2. Lužní lesy – Cahnov-Soutok, Ranšpurk, Jiřina. – Academia, Praha. Vrška T. & Hort L. (2001): 150 let výzkumu pralesovitých rezervací v České republice. – Lesn. Pr. 80: 441–443. Ward D., Holmes N. & José P. (1994): The New Rivers and Wildlife Handbook. – The Royal Society for the Protection of Birds, The National Rivers Authority, The Wildlife Trust, Lodge. Wenger E. L., Zinke A. & Gutzweiler K. A. (1990): Present situation of the European floodplain forests. – Forest Ecol. Manag. 33/34: 5–12. Zlatník A. (1968): Teoretická kritéria pro výběr a rozlohu chráněných území. – Čs. Ochr. Prír. 6: 31–46.

Vývoj užití země jako zdroj diversity v krajině Šumavy The land-use development as diversity source in contemporary landscape of Bohemian Forest Mts. Karel Matějka IDS, Na Komořsku 2175/2a, 143 00 Praha 4; [email protected] Abstract: The contemporary landscape structure was analyzed on example of four cadastral areas in the Bohemian Forest (Šumava Mts.). Indication sketches of maps of stable cadastre from the first half of 19th century were used. Former estate division and their utilization reflect in actual features of the landscape. Origin of balks overgrown by woody species attracts attention in this manner. Forest stands often grow on former agricultural estates. This historical management exhibits in some changes of environment. Forests of the enriched edaphic category can be found more frequently in the localities of former arable land. Keywords: ecotones, forest typological system, forests, historical development, land-use, landscape structure, old cadastral maps (stable cadastre) Abstrakt: Na příkladu čtyř obcí Šumavy je uveden rozbor původu současné struktury krajiny. Využita byla analýza indikačních skic map stabilního katastru z první poloviny 19. století. Dřívější členění pozemků a jejich využití má odraz v současném charakteru krajiny. Zvláštní důraz je kladen na původ mezí porostlých dřevinami. Lesní porosty se často vyskytují na půdě, která byla dříve zemědělsky využívána. Toto dřívější obhospodařování se může do současnosti projevovat ve změněných vlastnostech prostředí. Lesy živné edafické řady mohou být častější na dřívější orné půdě. Klíčová slova: ekotony, historické změny, lesnická typologie, lesy, mapy stabilního katastru, struktura krajiny, užití země

Úvod Biodiversitu je možno sledovat na různých úrovních (krajina – ekosystém – populace). Každá z těchto úrovní vyžaduje odlišný přístup ke studiu, jak je uplatněno například v rámci projektu BiodivKrŠu (Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě; www.infodatasys.cz/biodivkrsu). Na nejvyšší 140

141

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

Matějka: Vývoj užití země jako zdroj diversity v krajině Šumavy

úrovni stojí biodiversita krajiny. Zjednodušeně se jedná o variabilitu ekosystémů v rámci hodnoceného krajinného segmentu (exaktně však do této úrovně patří například i druhová diversita těch živočichů, kteří nejsou vázáni na konkrétní ekosystém, ale pohybují se v rámci celé krajiny, například většina ptáků nebo velcí savci). Mimo variability podmínek prostředí má zvláštní význam obhospodařování pozemků v rámci daného krajinného segmentu. Různé typy hospodaření (managementu) definují různé typy užití země (land-use). Změny hospodaření se projevují jak ve změně vlastností jednotlivých společenstev a ekosystémů (Garnier et al. 2007), které je možné pozorovat v různě dlouhé časové škále, tak v přechodu k úplně jiným typům ekosystémů. V historickém vývoji se podstatně mění jak hospodářské metody, tak jejich zastoupení v krajině a rozložení na jednotlivých pozemcích. Dlouhodobé změny užití země a s tím spojené změny charakteru krajiny jsou již delší dobu předmětem studia (Bičík & Kupková 2007). Určitý přehled podávají např. Němec & Pojer (2007, pp. 134–145). Charakter změn krajiny na základě statistických dat byl analyzován v rámci České republiky i s ohledem na poslední vývoj (Matějka 2007). Většinou se jedná o „globální“ pohled s využitím změn v plošném zastoupení kategorií užití země. Pro analýzu na lokální úrovni, která má přinést pochopení vzniku struktury současné krajiny je však potřebné sledovat jednotlivé krajinné elementy v historické perspektivě. Jedním z prvních dostupných přesných dat o využití krajiny jsou mapy stabilního katastru v měřítku 1:2 880 (Semotanová 2001, technický popis Huml & Michal 2003), pro oblast Šumavy vypracované většinou ve dvacátých až třicátých letech 19. století. Jedná se tedy o majetkové mapy, na nichž je zaznamenána pro každý pozemek tzv. kultura. Na jejich základě lze prostou identifikací hranic mezi kulturami vyhotovit dosti přesnou mapu užití země v období mapování. Cílem práce tak bylo na základě shromážděných map (lépe řečeno indikačních skic map) stabilního katastru pro oblast Šumavy a jejího okolí provést pro některé vybrané obce analýzu stavu krajiny v první polovině 19. století a tu srovnat se současným stavem. V první etapě bylo zpracováno území čtyř typických obcí jižní části Šumavy a Předšumaví, které leží v území takzvaných krajinných transektů, které jsou předmětem dalšího intensivního zájmu, v rámci něhož je sledována variabilita podmínek prostředí, vegetačního pokryvu, délka a charakter ekotonálních společenstev aj. (Matějka 2009). V současné krajině existuje rozdíl mezi plochou půdy určené k plnění funkcí lesa (PUPFL) a plochou, kde se reálně vyskytuje dřevinný porost charakteru lesa. V této práci byl proveden rozbor původu aktuálních lesních ploch PUPFL podle současné lesnické typologické mapy. Cílem bylo zjistit, jestli existuje vztah mezi historickým využitím pozemku a jeho edafickými parametry, které jsou integrovány jako jednotky souborů lesních typů (SLT) v pojetí současné lesnické typologie (Průša 2001). Vzhledem k nižší variabilitě nadmořských výšek v rámci jednotlivých obcí bylo možno (a je dokonce i vhodné) zanedbat 142

lesní vegetační stupeň (LVS) a zabývat se pro daný účel pouze edafickou kategorií, která je vedle LVS druhým prvkem definujícím SLT. Hned v úvodu je nutno upozornit, že presentovaný přístup, který se snaží popsat historický land-use pro vysvětlení environmentálních změn v krajině, se pohybuje na hranici několika oborů a kombinuje různé přístupy – ekologie, historie, geografie či teorie GIS (Jeleček 2007).

Metodika Zpracování indikačních skic Indikační skicy map stabilního katastru byly zapůjčeny Národním archivem v Praze. Jedná se o mapové dílo provedené v měřítku 1:2 880 a členěné na mapové listy v kladu Gusterberg. Původní mapové listy byly poté rozřezány na pravidelné čtvrtiny tak, aby byla ulehčena práce s nimi v terénu - v této podobě se mapy používaly v 19. a částečně i ve 20. století. Po vyhotovení byly mapy v dalších letech v různé míře upravovány, ale ve většině případů je jasně odlišitelná situace v době vzniku mapy. Skenovány byly všechny mapové části při rozlišení 400 dpi, přičemž bylo dbáno na přesnou orientaci okrajů dříve rozřezaných mapových listů podle hran tvořících mapové listy v mapovém systému Gusterberg. V prostředí TopoL (www.topol.cz) byly jednotlivé skeny přibližně umístěny a přesně otočeny tak, aby souhlasila jejich orientace v souřadném systému S-JTSK. Poté následovalo přesné umístění všech skenů vzhledem k hranicím mapových listů i tak, aby jednotlivé skeny na sebe navazovaly co možná nejpřesněji. Této návaznosti bylo většinou dosaženo poměrně přesně, i když ne vždy úplně dokonale vzhledem k občasným chybám původního mapování. Tyto chyby však nebyly příliš často objeveny. Pro celou obec tak bylo vytvořeno souvislé zobrazení původní mapy. Ručně byla provedena vektorizace hranic jednotlivých rozlišitelných kultur a typů objektů – vody, lesy, křoviny, pastviny, louky, orná půda (pole), neplodná půda, zahrady, intravilán obcí (respektive ostatní nezastavěné plochy intravilánu), nádvoří, zástavba, cesty a silnice. Nakonec byly vytvořeny příslušné plošné objekty v digitální mapě. Srovnání historické mapy užití země se současným stavem Pro překryv byly zvoleny aktuální letecké snímky zpracované do podoby ortofotomap. Použity byly snímky pořízené Českým úřadem zeměměřičským a kartografickým Praha (ČÚZK) při pravidelném snímkování, stav roku 2005 (viz www.cuzk.cz), které jsou zpracovávány s velikostí pixelu 50 cm. Na těchto snímcích byly rozlišeny základní aktuální typy užití země, které byly dále upřesněny při terénním šetření. Podrobně byla mapována hranice les-neles 143


a poloha liniových elementů s dřevinami (takzvané meze). Meze společně s hranicemi les-bezlesí představují nejvýznamnější ekotonální prvky v krajině (Hansen et al. 1988). Tento průzkum probíhal na mnohem větším území, nežli je plocha vybraných obcí a sloužil pro popis celých krajinných transektů (Matějka 2009) – proto zde nejsou uváděny kompletní výsledky, ale je pouze popsán výsledek srovnání a to zvláště s ohledem na kvantifikaci liniových (ekotonálních) prvků v krajině.

Analýza původu aktuálních lesních ploch Vyhodnoceny byly všechny plochy, které jsou v současnosti označeny jako „půda určená k plnění funkcí lesa“, které mají vyhodnocen lesní typ v rámci aktuální typologické mapy dle stavu z roku 2007 (data ÚHÚL Brandýs nad Labem). Byl zpracován překryv mapy užití země podle stabilního katastru a vrstvy edafických kategorií podle zmíněné typologické mapy. Pojmenování edafických kategorií zastoupených ve sledovaném území je přehledně uvedeno v tabulce 2, bližší charakteristiku jednotek uvádí například Průša (2001). Sumarizovány byly plochy pro všechny kombinace kategorií v obou vrstvách. Tato data lze zpracovávat obdobně jako kontingenční tabulky, jejich statistické testování však nelze provést běžným způsobem s použitím chí-kvadrát testu - ten je určen pouze pro data počtu výskytů v určité kombinaci srovnávaných tříd. Proto byl vypracován následující postup. Pro každou kombinaci edafické kategorie (k) a bývalého užití země (l) lze vypočítat očekávanou plochu ākl a vyjádřit absolutní rozdíl oproti skutečné ploše ākl jako ∆c kl. Platí ākl = a.l ak. / a.. ∆c kl = (akl - ākl)2 / ākl přičemž a.l je suma pro všechny edafické kategorie a užití země l (pro daný sloupec tabulky) ak. je suma přes všechna užití země a edafickou kategorii k (pro daný řádek tabulky). Obdobně a.. je suma všech ploch v tabulce. Proměnná ∆c je kvadratickou formou odvozenou z proměnné, která má normální rozdělení N(0,sχ). Pokud označíme F-1(∆c,p) p-kvantil hodnot ∆c, pak můžeme provést odhad směrodatné odchylky sχ na základě výrazu sχ (α) =

√F-1(∆c,1– α) u1 – α/2

kde up je kritická hodnota normálního rozdělení. Uvedený odhad je závislý na zvolené pravděpodobnosti α. Poté je možno provést přepočet ∆*c (α) = ∆c/sχ(α)2. Tato statistika má χ21 - rozdělení, obdobně statistiky vzniklé součtem příslušných n hodnot v řádku (obdobně i ve sloupci) celé matice mají rozdělení χ2n-1 (o n-1 stupních volnosti). Pokud je ∆*c (α) > χ21(α), můžeme příslušnou hodnotu považovat za statisticky průkazně zvýšenou na hladině α. 144

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

Stručný popis zpracovávaných katastrů Tři obce byly vybrány v povodí Zlatého potoka. Nejníže položenou je obec Čichtice. Dřívější katastr obce Czichtitz v kraji Prácheňském byl mapován v roce 1837. Nejníže položená místa leží na břehu Blanice, do které se vlévá Zlatý potok (soutok při 429 m n. m.), nejvyšší je vrch Hojnice (544 m n. m). Zvlněný terén je velmi variabilní – od plochých míst intenzivně zemědělsky využívaných s výskytem menších rybníků až po poměrně prudké svahy, které jsou v současnosti zalesněny nebo jsou pokryty vegetací vzniknou spontánní sukcesí. Terén koresponduje s geologickou stavbou území, v níž převládá leukokratní migmatit moldanubika, který je v plošších místech převrstven terciérními sedimenty mydlovarského souvrství. V nejníže položených místech nalézáme deluviální a fluviální sedimenty kvartérního stáří. Nad úroveň okolního terénu vystupují vrcholy tvořené porfyrickým a amfibolbiotitickým melanokratním granitem a křemenným syenitem paleozoika (údaje Geologické mapy ČR 1:50 000). Ve střední části toku Zlatého potoka leží obec Frantoly. Dřívější katastr obce Frauenthal v kraji Budějovickém byl mapován v roce 1826. V současnosti se jedná o osadu postupně zmenšující se, mimo hlavní komunikace. Na ploše mapovaného katastru se v současnosti ještě nachází velmi malá osada Leptač. Dřívější osada Plöschen (jižně od Frantol) již v minulosti zcela zanikla. Jedná se tedy o příklad území s výrazně snižujícím se vlivem člověka na území. Nejnižší nadmořskou výšku nacházíme při opuštění Zlatého potoka plochy obce (593 m), nejvýše jsou položeny Lučenický vrch (867 m n. m.) a Malonínský kopec (809,5 m n. m.). Většina území je tvořena granulitem a biotitickým granulitem, který je v nižších místech překryt deluviálními sedimenty pleistocénu a v blízkosti toků fluviálními hlínami (Geologická mapa ČR). Území je silně zalesněno, současné zemědělské využití se soustředí na lukařství a pastvu, část pozemků je neobhospodařována. Sousední obec Chroboly je jednou z větších obcí na okraji Šumavy, kde se stále udržuje intensivní zemědělské hospodaření v nepříznivějších klimatických podmínkách. Nadmořská výška se pohybuje v rozmezí 649 m až 1 000 m (pod vrcholem Rohanovského vrchu, který však leží až za hranicí obce). Oproti sousední, výše popisované obci je podloží tvořeno migmatitizovanou cordierit -biotitickou pararulou a cordierit-biotitickým migmatitem moldanubika, které jsou opět místy překryty deluviálními sedimenty, případně recentními fluviálními hlínami. Tento rozdíl v geologické stavbě může být příčinou intenzivnějšího rozvoje zemědělství v této obci ve srovnání s Frantoly. Mimo častých lesů na území obce totiž nalézáme i zemědělskou půdu, přičemž podstatná část této plochy je tvořena ornou půdou. Dřívější katastr obce Chrobold v kraji Budějovickém byl mapován v roce 1826. V jižní části Boubínského masivu s plochou přiléhající k toku Teplé Vltavy leží obec Zátoň. Dřívější katastr obce Schattawa v kraji Prácheňském byl mapo145


ván v roce 1837. Jedná se o představitele typické šumavské obce v mírnějších horských klimatických podmínkách. Nejníže položená místa při Teplé Vltavě mají výšku 754 m n. m., nejvýše je položena Zátoňská hora (1 034 m n. m.). V geologické stavbě převládají biotitický a cordierit-biotititický migmatit, místy je vložená sillimanit-biotitická pararula (moldanubikum). Místní překryv je tvořen deluviálními sedimenty. V nejníže položených místech se nachází fluviální hlinité písky a štěrkopísky. Místa zvýšené recentní akumulace tohoto materiálu v dosahu říčního toku byla v historické mapě zaznamenána jako písčiny. Nejvýznamnější osadou na dřívějším katastru je v současnosti Lenora ležící v jižní části území poblíž toku Teplé Vltavy. Obec Zátoň je rovněž významným sídelním útvarem. Území je dobře dostupné jak po silniční síti, tak železnicí.

Výsledky Historické zastoupení různých typů kultur je vyčísleno v tabulce 1. Největší rozdíly mezi obcemi se objevují u orné půdy. Ve všech čtyřech obcích je srovnatelné vysoké zastoupení lesů. Obec Čichtice leží v nejníže položené části povodí Zlatého potoku až na okraji předhůří Šumavy, tedy v regionu relativně teplém. Tomu též odpovídá zastoupení původních kultur – převažují dřívější pole, časté jsou stojaté vody (rybníky). Přestože jednotlivé polní pozemky byly v minulosti většinou malé, vytvářely rozsáhlé komplexy, které byly přerušeny většinou pouze cestami či se v nich vyskytovaly většinou úzké a méně časté pruhy luk a pastvin. Na území katastru zasahoval i rozsáhlý lesní komplex (leží však mimo hranici zpracovávaného transektu). V současnosti se velmi výrazně zvýšilo zastoupení lesů i dalších porostů dřevin. V širším okolí Zlatého potoka v současnosti převažují různá sukcesní stadia od opuštěných luk, přes křoviny (častý je Cytisus scoparius, který byl snad v minulosti i vysazován jako medonosná rostlina) až po sekundární lesy, které jsou často listnaté (vzniklé přirozeným náletem). Pouze při umělém zalesnění byly preferovány jehličnaté dřeviny, především borovice (Pinus sylvestris). Průměrná délka mezí s porosty dřevin je v rámci bezlesí přibližně 20 m/ha (Matějka 2009). Přestože v obci Frantoly nebylo v minulosti nízké zastoupení orné půdy, většinou se jednalo o malé úzké pozemky, které byly navzájem odděleny spásanými pruhy, které měly charakter mezí. Ty v současnosti většinou zarostly křovinami a stromy. Výrazně se v současnosti zvětšilo zastoupení lesa, přičemž část odpovídajících pozemků byla převedena na lesní půdu, část pozemků stále je vedena mimo PUPFL. K výrazným sukcesním procesům dochází v nivě Zlatého potoku, přičemž se tyto procesy zřejmě urychlily po povodních v roce 2002. V tomto území jsou nejvýznačnějším krajinným prv146

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

kem meze s porosty dřevin, které mají délku přibližně 35 až 81 m/ha, což jsou nejvyšší hodnoty změřené v povodí Zlatého potoka (Matějka 2009). Krajina tak má charakter malých ostrůvků bezlesí v husté síti mezí. Z hlediska současné ochrany přírody a zajištění biodiversity území se jedná o velmi cennou oblast. Jako příklad mohou sloužit louky s výskytem Pedicularis sylvatica a Iris sibirica v blízkosti Zlatého potoka. Cenná je rovněž mozaika různých typů biotopů s různým typem, převážně méně intensivního hospodaření. Území obce Chroboly nepostihl v minulosti takový úbytek počtu obyvatel, čehož důsledkem bylo setrvání zemědělského hospodaření. Ještě v osmdesátých letech 20. století se zde řada ploch obhospodařovala jako orná půda, převážně ve větších celcích. Řada liniových elementů, které jsou patrny na historické mapě (například spásané porosty na pruhových pozemcích) v tomto území vymizela, takže průměrná délka mezí s porosty dřevin v bezlesí v současnosti představuje pouze 15 m/ha. Ve větší vzdálenosti od obce se podstatně rozšířila plocha lesa. Potenciál území z hlediska ochrany přírody je vysoký, přičemž je potřebné dbát na správné postupy managementu. I nevhodně zvolená metodika péče o chráněné území může vést k poškození biodiversity. Příkladem může být ústup populace druhu Iris sibirica v území přírodní památky Pod Ostrou horou (ca 1 km východně od území katastru Chroboly), který následoval po vyhlášení ochrany v návaznosti na vyloučení pastvy a jejím nahrazení kosením. Přitom je známý výskyt tohoto druhu v dlouhodobě nekosených porostech i v území obce Chroboly. Území obce Zátoň je charakteristické odlišným charakterem rozmístění různých kultur na ploše katastru ve srovnání s předcházejícími obcemi. Lesy, louky i pole, což jsou nejvíce zastoupené kultury, vytvářejí často větší souvislé plochy, které jsou poměrně málo prostorově smíšeny a v minulosti zde tak bylo zřejmě vyvinuto málo liniových elementů charakteru mezí. To se projevuje do současnosti, kdy v některých částech katastru jsou meze s porosty dřevin zastoupeny velmi málo (jejich délka tak klesá přibližně na 9 m/ha), v jiných částech je však podstatně vyšší – až 29 m/ha v severovýchodní části katastru, kde bezlesí přiléhá k lesnímu komplexu Boubínského masivu (Matějka 2009).

Rozbor přírůstku plochy lesů Na území všech čtyř obcí, jejichž mapy stabilního katastru byly vyhodnoceny, došlo k výraznému nárůstu plochy lesů, přičemž se lišil přírůstek plochy lesa podle vlastností prostředí souhrnně hodnocených pomocí edafických kategorií (tab. 3, 5, 7 a 9). Tabulky 4, 6, 8 a 10 vyhodnocují statistiky ∆c a jejich sumy, přičemž zvýrazněny jsou ty hodnoty, které jsou statisticky průkazně zvýšené na hladině 5 %. Je zde vidět řada abnormalit v rozšíření ploch lesů. V obci Čichtice (tabulka 3 a 4) 14 % plochy současného lesa je v bývalém bezlesí. Nejvíce lesa vzniklo v rámci bývalých travních porostů. Největší pří147


růst plochy lesa lze vidět v edafické kategorii S, přičemž většina této plochy byla v minulosti travním porostem (louka či pastvina) nebo polem. Relativně nejvyšší nárůst lze pozorovat u edafické kategorie L – v nivě Zlatého potoka, kde v minulosti převažovaly louky. Zvýrazněnou odchylku lze vysvětlit tím, že na nivních půdách byly v minulosti skoro výlučně travní porosty. V rámci obce Frantoly došlo k vysokému zvětšení rozlohy lesů – celkem 55 % současných lesů je na ploše bývalého bezlesí. Les vznikl nejvíce na ploše bývalých travních porostů, podstatně jsou však zastoupena i bývalá pole. Skoro polovina těchto nových lesů tvoří edafickou kategorii K, přičemž pozemky podle bývalého užití jsou zastoupeny rovnoměrně. Obdobně jako v případě předcházející obce, došlo k nerovnoměrnému vzrůstu plochy lesa v místech obohacených vodou – zde v kategorii V, kde byly pozemky dříve užívány opět jako travní porosty. U kategorie B můžeme vidět vysoký nárůst plochy – pouze 12 % lesa této kategorie bylo i v minulosti lesem, často se jednalo louky či pole. Nejzřetelnější diferenciaci v rozložení ploch nově vzniklých lesů podle bývalého užití země je možno vidět v rámci obce Chroboly, kde 53 % plochy současného lesa je na bývalém bezlesí. Absolutně nejvyšší přírůstek plochy lesa vidíme v edafické kategorii K, která je však též obecně nejzastoupenější v území. Nutno především upozornit, že většina lesů řazených do edafických kategorií S, F, H a B byla v minulosti zemědělskou půdou, u kategorií S a B to pak byla pole s výrazně vyšší frekvencí, než by odpovídalo očekávání. Všechny lesy ovlivněné zvýšenou vlhkostí půdy (kategorie V až G) vznikly ve vyšší míře na plochách s bývalým travním porostem. V rámci obce Zátoň vzniklo nejméně nového lesa na ploše bývalého bezlesí – pouhých 10 % současného lesa, čehož příčinu lze vidět v tamní existenci souvislého lesního komplexu i v minulosti. Rozdělení edafických kategorií podle minulého užití země je poměrně pravidelné až na vyšší zastoupení lesních ploch edafické kategorie K, vzniklých na bývalých polích a vyšší zastoupení edafické kategorie O na bývalých loukách a pastvinách.

Diskuse Historický vývoj užití země je důležitým faktorem ovlivňujícím strukturu současné krajiny a procesy, které v ní probíhají, což bylo dokázáno i v oblasti Šumavy na základě jiných studií (Lacina et al. 2007, Eremiášová et al. 2007). Z hlediska vývoje zastoupení jednotlivých kategorií pozemků je nutno vzpomenout studii provedenou v povodí Otavy (Bičík & Kupková 2003). Použití map stabilního katastru pro vyhodnocení historického užití země přináší novou dimenzi do studia historie krajiny, protože se jedná o velmi přesný zdroj informací. Mapy zpracované v prostředí GIS lze překrývat s ak148

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

tuálními leteckými snímky (ortofotomapami), přičemž se ukázalo na příkladu historických staveb ve sledovaných zájmových územích, že nepřesnosti jsou zpravidla do 1 m. Ještě starší mapové údaje poskytuje vojenské mapování z druhé poloviny 18. století – takzvané první vojenské mapování, které bylo zahájeno roku 1763, svou přesností se však nemůže srovnávat s mapováním katastrálním. Přesto i to může být použito k některým analýzám pro účely krajinně ekologického výzkumu, jak dokládají například Kaligarič et al. (2006). Přehled o vývoji krajiny a stavu historického mapování na území ČR je možno získat z postupně digitalizovaných sbírek map, které zpřístupňuje například Laboratoř geoinformatiky Fakulty životního prostředí UJEP v Ústí nad Labem (http://oldmaps.geolab.cz/). Přes rozsáhlé změny ve využití krajiny, které proběhly za přibližně 180 let, zůstává řada strukturálních prvků v krajině patrná dodnes a má silný vliv na charakter krajiny a krajinnou diversitu v současnosti. Tento stav lze však očekávat pouze v krajinně s nižšším antropogenním tlakem tak, jako tomu je na většině území na Šumavě a ve velké části Předšumaví. Tam je zachována i řada liniových elementů (mezí) s výskytem dřevin, které vznikly převážně na liniových pozemcích, které byly dříve pastevně využívány. Ukazuje se, že řada liniových elementů, které jsou výraznými ekotony (Hansen, di Castri & Risser 1988) vznikla spontánní sukcesí na pozemcích silně protáhlého tvaru, které dříve oddělovaly většinou pole. Takové pozemky byly v minulosti převážně pastevně využívány. Průměrná hustota mezí s porosty dřevin dosahuje místy až přibližně 80 m/ha. Obdobnou situaci na příkladu povodí Opavice dokládá Riezner (2007). To, že živné edafické kategorie (živná řada) lesa byly v minulosti často zemědělsky obhospodařovanou půdou, lze přičítat jednak tomu, že pro zemědělství byly dříve vybírány plochy s půdou nejlepší kvality v daném území, jednak musíme uvažovat i o následující možnosti. Zemědělská půda byla intenzivně hnojena, což pravděpodobně vedlo ke změně charakteru půdy. Proto lze uvažovat o tom, že (alespoň v některých oblastech) živné edafické kategorie lesa jsou minimálně z části podmíněny minulým vlivem člověka a jeho bývalého obhospodařování. Je totiž otázkou, proč by v krajině, kde je nízké zastoupení ploch živné řady, docházelo k ústupu obhospodařování i na těchto kvalitnějších půdách. Vliv zemědělského využívání půdy na dlouhodobou změnu půdních vlastností byl prokázán na mnoha místech. Například Mclauchlan (2006) shrnuje výsledky některých experimentů dokládajících vliv zemědělského využití půdy a s ním spojeného hnojení na obsah půdního uhlíku, který je prokazatelný i po několika stoletích. Obdobný dlouhodobý vliv je známý i pro další prvky, přičemž například vliv zemědělských praktik na cyklus fosforu bývá někdy považován za méně výrazný (Mclauchlan 2006), existují však i opačné důkazy - Semelová et al. (2008) ukazují vliv hnojení na druhové složení louky v Krkonoších i po více jak šedesáti letech. Vliv dusíkatého hnoje149

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009


ní zemědělské půdy na následně vzniklé lesy byl rovněž prokázán (Fraterrigo et al. 2009). Vyvstává tak otázka, nakolik platí, že lesní typ a tím spíše i vyšší typologické jednotky (edafické kategorie) jsou odrazem „trvalých“ ekologických podmínek (Zlatník 1976, pp. 82–83). Přeneseně pak můžeme takovou otázku vznést i na jiný systém klasifikace potenciální vegetace v Tüxenově smyslu. To však není zpochybněním existence lesního typu (či jiné jednotky potenciální vegetace), jedná se o zdůraznění skutečnosti, že i faktory, které jsou běžně uvažovány jako konstantní, se mohou měnit.

Shrnutí Na charakteru aktuální krajiny se podílí vedle běžně uvažovaných podmínek prostředí i historie užití země. Nejvýrazněji je minulý vliv na charakter krajiny manifestován rozmístěním liniových elementů s porosty dřevin (meze) v krajině, kde v době intenzifikace zemědělství nedošlo k odstranění těchto elementů. Šumava představuje z tohoto hlediska typické území. Biodiversitu na krajinné úrovni je potřeba studovat se znalostí historického vývoje krajiny. Vzhledem k tomu, že člověk v minulosti využíval jednotlivé pozemky podle jejich ekologických poměrů, změny ve využití pozemků mohou též záviset na environmentálních poměrech. Lze však považovat za dokázané i to, že člověk mohl tyto poměry měnit. Takovou změnou mohl být vzrůst obsahu některých prvků (živin) v půdě v souvislosti s dlouhodobým obhospodařováním a hnojením pozemků.

Summary History of the land use is an important feature determinant of the actual landscape in addition to environmental conditions. The last landscape properties are markedly manifested in the distribution of line elements overgrown by woody species – balks. The balks are remnant in such landscape where the agriculture intensification was not such important. Typical example is the Bohemian Forest. Knowledge about landscape history is principal in the description of biodiversity at the landscape level. The historical use of single landed estates was closely related to their ecological features, and thus the changes of their use can depend upon the environmental conditions. Environmental conditions could been changed during a long period of soil cultivation as shown in the arable land origin of some actual forest types on rich soils.

150

Poděkování Tento příspěvek vznikl v rámci řešení projektu 2B06012 Národního programu výzkumu II – Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě (zkratka BiodivKrŠu; www.infodatasys.cz/biodivkrsu/projekt.htm), který je podporován MŠMT ČR. Děkuji Národnímu archivu v Praze a jmenovitě Liboru Gottfriedovi za zpřístupnění indikačních skic map stabilního katastru pro jejich elektronické zpracování.

Literatura Bičík I. & Kupková L. (2003): Vývoj struktury ploch v povodí Otavy v letech 1845–2000. – Ms. [Výzkumná zpráva, Laboratoř aplikací GIS PřF UK, Praha.] Bičík I. & Kupková L. (2007): Chapter 11: Land use development in the Czech Republic and possibilities of generalization and modelling. – In: Dostál P. & Langhammer J. [eds.], Modelling natural environment and society. Geographical systems and risk processes, Nakladatelství P3K & Univerzita Karlova, Praha, pp. 179–203. Eremiášová R., Havlíček M. & Mackovčin P. (2007): Quantitative analysis of landscape development and mapping of drainage network based on historical maps: case study of the surroundings of the Kašperské Hory town (Czech Republic). – Silva Gabreta 13: 285–299. Farina A. (2006): Principles and methods in landscape ecology. Toward a science of landscape. Landscape Series, Vol. 3. – Springer, Dordrecht. Fraterrigo J. M., Pearson S. M. & Turner M. G. (2009): The response of understory herbaceous plants to nitrogen fertilization in forests of different land-use history. – Forest Ecol. Manag. 257: 2182–2188. Garnier E., Lavorel S., Ansquer P., Castro H., Cruz P., Doležal J., Eriksson O., Fortunel C., Freitas H., Golodets C., Grigulis K., Jouany C., Kazakou E., Kigel J., Kleyer M., Lehsten V., Lepš J., Meier T., Pakeman R., Papadimitriou M., Papanastasis V. P., Quested H., Quétier F., Robson M., Roumet C., Rusch G., Skarpe C., Sternberg M., Theau J., Thébault A., Vile D. & Zarovali M. P. (2007): Assessing the Effects of Land-use Change on Plant Traits, Communities and Ecosystem Functioning in Grasslands: A Standardized Methodology and Lessons from an Application to 11 European Sites. – Ann. Bot. 99: 967–985. Hansen A. J., di Castri F. & Naiman R. J. (1988): Ecotones: what and why? – In: di Castri F., Hansen A. J. & Holland M. M. [eds.], A new look at ecotones: emerging international projects on landscape boundaries. Biology International, Special Issue 17, pp. 9–46. Huml M. & Michal J. (2003): Mapování 10. – ČVUT, Praha. Jeleček L. (2007): Environmentalizace vědy, geografie a historické geografie: environmentální dějiny a výzkum změn land use Česka v 19. a 20. století. – Klaudyán 4(1): 20–28. Kaligarič M., Culiberg M. & Kramberger B. (2006): Recent vegetation history of the North Adriatic grasslands: expansion and decay of an anthropogenic habitat. – Folia Geobot. 41: 241–258.

151

Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

Matějka: Vývoj užití země jako zdroj diversity v krajině Šumavy Lacina D., Demek J., Mackovčin P. & Havlíček M. (2007): Land use changes in the town of Železná Ruda and its surroundings (Czech Republic) based on the analysis of historical maps from the period 1843–2005. – Silva Gabreta 13: 269–283. Matějka K. (2007): Česká republika z hlediska užití země. – URL: http://www.infodatasys. cz/proj001/uzitizeme.htm Matějka K.. (2009): Vyhodnocení krajinných transektů Šumavy v historické perspektivě. – IDS, Praha, URL: http://www.infodatasys.cz/sumava/krajtrans2008.pdf Mclauchlan K. (2006): The Nature and Longevity of Agricultural Impacts on Soil Carbon and Nutrients: A Review. – Ecosystems 9: 1364–1382. Němec J. & Pojer F. [eds.] (2007): Krajina v České republice. – MŽP & Consult, Praha. Průša E. (2001): Pěstování lesů na typologických základech. – Lesnická práce, Kostelec nad Černými Lesy. Riezner J. (2007): Vývoj využití půdy v horním povodí Opavice v letech 1845–2003. – Klaudyán 4(2): 28–41. Semelová V., Hejcman M., Pavlů V., Vacek S. & Podrázský V. (2008): The Grass Garden in the Giant Mts. (Czech Republic): Residual effect of long-term fertilization after 62 years. – Agric. Ecosyst. Envir. 123: 337–342. Semotanová E. (2001): Mapy Čech, Moravy a Slezska v zrcadle století. – Libri, Praha. Zlatník A. (1976): Lesnická fytocenologie. – Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Tab. 1. Relativní zastoupení jednotlivých kultur (%) na katastrech obcí podle stavu dle map stabilního katastru. Table 1. Share of single estate categories (cultivations) in the area of selected cadastres according to old cadastral maps. Kategorie plochy (kultura) - estate category Chroboly Frantoly Čichtice

Zátoň

1.1 vodní plochy - water area

0,27

0,48

4,01

1,81

1.2 písčiny - sands

0

0

0

0,04

2.1 lesy - forests

25,28

22,83

32,37

50,06

3.1 křoviny - shrubs

0,19

0,02

0,48

4.1 louky - meadows

25,23

23,85

11,89

4.2 pastviny - pastures

21,22

23,42

6,72

5,19

5.1 orná půda (pole) arable land

25,05

25,90

41,62

11,88

6.1 neplodná půda - barren soils

0,02

0,18

0,14

0,02

0

Kategorie - Category Z

Jméno - Name humilis

zakrslá

Y

saxatilis

skeletová

M

oligotrophica

chudá

K

acidophila

kyselá

I

illimerosa acidophila

uléhavá

N

lapidosa acidophila

kyselá kamenitá

S

mesotrophica

středně bohatá (svěží)

C

subxerothermica

vysýchavá

F

lapidosa mesotrophica

kamenitá, svěží

H

illimerosa trophica

hlinitá

B

trophica

bohatá

D

deluvia

hlinitá javorová

A

acerosa lapidosa

kamenitá javorová

J

saxatilis acerosa

suťová javorová

L

alluvialis

lužní

V

humida

vlhká

O

variohumida mesotrophica

oglejená středně bohatá

P

variohumida acidophila

oglejená kyselá

T

paludosa oligotrophica

podmáčená chudá

G

paludosa mesotrophica

podmáčená středně bohatá

R

turfosa

rašelinná

28,69

7.1 zahrady - gardens

0,44

0,59

0,19

0,06

7.2 nádvoří - courtyards

0,15

0,15

0,26

0,10

7.3 intravilán obce - village square

0,34

0,66

0,15

0,24

8.1 zástavba dřevěná - wooden buildings

0,14

0,12

0,07

0,25

8.2 zástavba zděná - masonry buildings

0,16

0,24

0,23

0,12

9.1 cesty - paths

1,51

1,36

1,85

1,53

9.2 silnice - roads

0

0,19

0

0

152

Tab. 2. Přehled edafických kategorií zastoupených ve čtyřech katastrech hodnocených obcí. Table 2. Overview of edaphic categories in four cadastres

153

0,605

0,403

3,477

13,636

0,264

0,161

226,683

1,913

0,048

1,260

Neplodná půda

Cesty a silnice

24,847

0,171

0,818

3,765

1,486

6,668

0,026

0,553

0,160

0,003

0,012

0,679

4,925

0,288

0,022

0,128

0,016

0,071

0,004

0,003

0,032

0,003

1,759

0,000

0,146

0,138

0,001

0,226

1,077

0,113

0,058

262,186

0,282

2,416

20,279

37,815

1,687

0,247

0,447

1,608

0,403

10,145

165,507

10,515

10,838

Total

Celkem

0,86

1,00

0,86

0,86

0,88

0,12

0,00

0,00

1,00

0,00

0,56

0,88

0,94

0,98

Original forests (%)

Původní les (%)

0,00 0,01

0,01 3,13 0,00 4,41

P G Celkem

3,44

0,00

0,01

1,08

0,21

0,39

O

0,00

D

0,03

0,03

0,00

H

0,35

V

0,00

F

1,09

0,28

0,85

C

0,05

0,00

0,10

S

0,06

A

0,01

I

0,16

Forests

Lesy

L

0,00

Water

Category K

Vody

Kategorie

0,01

3,48

10,27

0,00

0,01 1,84

28,94

0,02

0,00

0,67

0,03

0,01

0,63

8,35 0,05

0,01

0,00 0,04

1,88

0,00 11,00

3,62

0,04

0,69

6,58 0,15

0,12

0,00 0,27

0,54

0,23

Arable land

Grasslands (4,1+4,2) 0,73

Pole

Travní porosty

0,39

0,01

0,00

0,00

0,01

0,00

0,07

1,21

0,08

0,08

Shrubs

Křoviny

0,72

0,00

0,18

0,37

0,02

0,00

0,11

0,00

0,00

0,00

0,00

0,03

0,01

0,00

Bareen soil

Neplodná půda

0,50

0,00

0,02

0,00

0,05

0,01

0,00

0,00

0,01

0,00

0,37

0,00

0,03

0,00

Paths and roads

Cesty a silnice

50,12

0,04

3,42

9,38

1,18

12,16

2,49

4,01

0,25

3,85

9,65

1,78

0,72

1,21

Total

Celkem

Tab. 4. Statistiky ∆c pro přechod kultur na les v rámci obce Čichtice. Hodnoty indikující statisticky průkazné odchylky na hladině α < 5 % jsou uvedeny tučně. Table 4. ∆c statistics for earlier origin of forest area in different edaphic categories of the cadastre Čichtice. Values with statistically important deviations (α < 5%) are printed in bold.

Celkem

0,187

2,079

P 0,282

17,433

O 0,075

33,147

V

G

0,201

0,233

L

Pole

Grasslands Arable land Bareen soil Paths and (4,1+4,2) roads

Travní porosty

A

0,007

Shrubs

Křoviny

0,434

1,608

5,675

145,828

9,850

10,583

Forests

Lesy

D

H

F

0,008 0,086

S C

I

0,011

Water

Category K

Vody

Kategorie

Tab. 3. Původ aktuálních lesních ploch na území katastru obce Čichtice podle užití země dle mapy stabilního katastru. Členění dle edafických kategorií. Plochy v ha. Table 3. Origin of contemporary forest area in the Čichtice cadastre based on old maps. It is divided according to edaphic category. All values in ha.

Matějka: Vývoj užití země jako zdroj diversity v krajině Šumavy Příroda, Praha, 28: 141–161, 2009

0,393 219,531

Celkem

0,067

0,067

225,372

3,636 4,322

8,497

12,071

27,072

0,023

12,539

6,702

0,022

2,345

1,770

30,539

22,898

4,821

87,007

30,958

0,096

0,131

0,362

0,329

0,008

1,749

0,544

0,177

1,153

8,122

3,590

14,628

0,003

0,877

0,038

0,001

0,408

0,122

0,309

0,125

0,005

0,009

0,005

0,012

0,095

0,115

0,018

0,003

0,006

0,005

0,026

0,023

0,000

0,025

0,004

5,769

0,113

0,110

0,377

0,138

0,008

0,009

0,004

0,603

0,323

0,084

3,815

0,112

483,207

4,745 4,734

9,750

18,571

33,199

0,091

25,334

8,223

0,753

11,426

6,273

70,275

58,627

6,540

214,743

5,141

Neplodná Intravilán Zástavba Cesty půda a silnice Celkem Arable Bareen Village and Total Buildings Paths land soil square roads 0,002 0,016 0,641 0,067 0,003 0,058 4,142 Pole

0,45

0,23 0,06

0,10

0,32

0,16

0,65

0,43

0,12

0,97

0,78

0,52

0,43

0,54

0,25

0,51

0,92

Původní les (%) Original forests (%) 0,75 0,81

0,00 0,00 0,01 0,04 0,01 0,05 0,02 0,01 0,01 0,00 0,01 0,02 0,00 0,02 0,02 0,01 0,00 0,68 0,90

Y M K I N S C F H B A J V O P T G Celkem

23,55

0,51 1,66

2,64

0,70

6,26

0,01

0,04

2,05

0,44

2,62

0,06

0,06

0,95

0,61

1,25

2,42

0,13 1,14

Forests

Category Water Z

Lesy

Kategorie Vody

5,09

0,00 0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

27,39

8,72

0,30 0,14

0,39

3,43 0,92 2,02

0,58

1,52

8,67 1,34

0,00

0,01

0,01

0,00

2,14 0,04

0,05

0,42

0,84

0,01 0,01

0,02

0,03

0,06

0,00

0,00

0,01

0,00

0,02

0,01

0,61 1,40

0,00 2,91

0,01

0,02

0,01

0,15

0,00 0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,01

0,00

0,00

0,01

0,00

0,01

0,02

0,06

0,03

0,00

0,12

0,00 0,00

0,00

0,04

0,01

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,01

0,01

0,01

0,00

0,01

0,01

1,47

0,06 0,06

0,00

0,06

0,00

0,00

0,09

0,08

0,01

0,12

0,07

0,07

0,20

0,00

0,61

0,04

68,24

4,57

1,80

6,49

2,77

16,55

0,02

0,21

4,30

0,81

4,88

7,04

3,85

1,96

2,14

3,77

4,65

Neplodná Intravilán Zástavba Cesty půda a silnice Celkem Bareen Village and Total Buildings Paths soil square roads 0,28 0,00 0,00 0,01 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 2,13

0,01

0,42

0,05

0,32

0,31

1,67

0,46

5,02 0,00

0,15

0,72

1,03

1,73

1,84

Travní Pole porosty Grasslands Arable (4,1+4,2) land 0,08 0,04 0,82 0,15

0,01

0,01

0,00

0,03

0,00

0,00 0,00

Shrubs

Křoviny

Tab. 6. Statistiky ∆c pro přechod kultur na les v rámci obce Frantoly. Hodnoty indikující statisticky průkazné odchylky na hladině α < 5 % jsou uvedeny tučně. Table 6. ∆c statistics for earlier origin of forest area in different edaphic categories of the cadastre Frantoly. Values with statistically important deviations (α < 5%) are printed in bold.

0,055

G

1,109 0,262

5,364

V

T

0,060

J 6,010

10,867

A

1,009

0,968

B

O

0,731

H

P

8,881

0,052

3,274

F

S C

30,552

N 0,020

1,623 31,672

I

0,254 108,611

4,714

0,011

K

0,298

Křoviny Travní porosty Grasslands Forests Shrubs (4,1+4,2) 0,483 0,141 3,345 0,000 0,670 Lesy

M

Y

Z

Category Water

Kategorie Vody

Tab. 5. Původ aktuálních lesních ploch na území katastru obce Frantoly podle užití země dle mapy stabilního katastru. Členění dle edafických kategorií. Plochy v ha. Table 5. Origin of contemporary forest area in the Frantoly cadastre based on old maps. It is divided according to edaphic category. All values in ha.


16,136

S

0,959 291,298

1,614

293,113

4,678 22,880

20,156

27,906

0,102 0,289

0,044

0,711

0,623

4,557

0,001

0,010

9,924

0,966

0,095

10,585

0,032

0,025

0,007

0,068

0,020

0,048

0,110

0,004

0,006

0,006

0,094

5,779

0,091 0,093

0,511

0,644

0,186

0,059

0,129

0,476

0,287

0,117

3,188

620,877

4,871 27,131

33,264

43,282

40,968

0,088

0,784

8,883

8,083

4,541

2,582

66,520

49,733

44,977

281,247

0,758

0,47

0,12

0,00

0,38

0,50

0,07

0,00

1,00

0,74

0,03

0,00

0,00

0,24

0,66

0,44

0,61

0,00

Neplodná Intravilán Zástavba Cesty Původní půda a silnice Celkem les (%) Bareen Village and Total Original Buildings Paths soil square roads forests (%) 0,92 1,506 1,663 0,97

0,00 0,00 0,00 0,25 0,07 0,08 0,01 0,00 0,53 0,01 0,01 0,00 0,00 0,04 0,00 0,02 0,01 5,01 6,04

Y M K I N S C F H B A J V O P T G Celkem

57,66

2,29 6,88

0,59

0,08

14,10

0,04

0,47

1,44

3,26

2,13

1,21

7,28

3,82

0,11

12,05

0,36

0,66 0,89

Forests

Category Water Z

Lesy

Kategorie Vody

1,81

0,01 0,07

0,09

0,11

0,10

0,00

0,00

0,02

0,02

0,01

0,01

1,22

0,00

0,12

0,02

0,00

0,00 0,00

Shrubs

Křoviny

0,06 0,71 72,85

51,95

1,50 2,46 7,92

1,26

1,86

0,69

16,47 0,01

0,00

0,04

1,45

0,00 0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

1,42 0,12

0,00

0,20 48,41

0,00

0,00 0,10

0,00

0,72

0,00

0,01

0,00

0,06

0,00 0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,02

0,01

0,00

0,01

0,00

0,08

0,00 0,00

0,01

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,01

0,01

0,04

0,00

1,29

0,05 0,10

0,13

0,14

0,10

0,00

0,01

0,08

0,00

0,18

0,02

0,03

0,07

0,22

0,12

0,01

193,20

4,87 20,70

3,59

2,22

31,51

0,10

0,89

3,24

53,25

5,31

2,85

26,62

7,36

3,09

23,83

0,85

Neplodná Intravilán Zástavba Cesty půda a silnice Celkem Bareen Village and Total Buildings Paths soil square roads 0,00 0,00 0,00 0,01 1,25 0,00 0,00 0,00 0,02 1,68

16,08

0,05

0,37

1,55

0,11

2,26

1,50

1,96

2,66

1,84

0,33

11,00 0,73

0,03

0,45

Travní Pole porosty Grasslands Arable (4,1+4,2) land 0,50 0,07 0,69 0,07

Tab. 8. Statistiky ∆c pro přechod kultur na les v rámci obce Chroboly. Hodnoty indikující statisticky průkazné odchylky na hladině α < 5 % jsou uvedeny tučně. Table 8. ∆c statistics for earlier origin of forest area in different edaphic categories of the cadastre Chroboly. Values with statistically important deviations (α < 5 %) axe printed in bold.

0,500

G

3,369

12,573

Celkem

T

0,024

P

20,921

0,077

O

21,591

0,088 0,006

37,189

2,757

0,114

0,784

A

1,643

3,168

V

6,617

J

0,275

B

4,343

H

2,572 0,068

39,248

F

0,633

15,574

C

0,070

32,772

N

25,168

19,596

I 0,135

0,758 94,562

0,106 171,823

K

0,841

Křoviny Travní Pole porosty Arable Forests Shrubs Grasslands (4,1+4,2) land 1,391 0,116 1,615 0,048 Lesy

M

Y

Z

Category Water

Kategorie Vody

Tab. 7. Původ aktuálních lesních ploch na území katastru obce Chroboly podle užití země dle mapy stabilního katastru. Členění dle edafických kategorií. Plochy v ha. Table 7. Origin of contemporary forest area in the Chroboly cadastre based on old maps. It is divided according to edaphic category. All values in ha.


525,312

32,303

21,817

0,064

1,845

0,029

0,108

2,510

1,539

15,524

0,030

0,026

0,003

Bareen soil

0,027

0,017

0,010

Village square

Celkem

0,031

0,009

0,009

0,013

3,339

0,000

0,010

0,057

0,150

0,012

0,226

0,495

0,418

0,962

0,191

0,783

0,032

583,419

16,231

13,401

12,655

34,933

38,962

39,392

86,531

77,483

78,879

70,539

12,725

90,002

11,686

and Total Buildings Paths roads

Neplodná Intravilán Zástavba Cesty půda a silnice

0,90

1,00

0,82

0,95

0,62

0,95

0,99

1,00

0,99

0,99

0,89

0,67

0,73

0,82

Original forests (%)

Původní les (%)

0,10 0,17

0,01 0,00 0,08 0,07 0,08 0,04 0,04 3,13 0,01 0,22 0,02 3,72

N S B D A J V O P G R Celkem

9,78

0,03

2,96

0,09

0,36

0,90

0,70

0,78

0,00

0,77

2,85

0,00

K

0,08

Forests 0,01

Water

Category

Lesy

Y

Vody

Kategorie

0,61 59,87

68,37

0,38 0,82

3,34

0,47

0,22

41,21 0,00

1,40

1,47

3,24

2,69

2,95

0,01

2,38

0,16

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,14

0,00

0,00

43,93

0,02

1,55

4,79

4,06

4,33

0,00

4,55

1,54

0,00

Bareen soil

Neplodná půda

0,13

Arable land

Grasslands (4,1+4,2) 2,15

Pole

Travní porosty

0,24

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,06

0,00

0,00

0,16

Village square

Intravilán

0,39

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

0,01

0,11

0,00

0,25

Buildings

Zástavba

Celkem

1,82

0,09

0,08

0,05

0,10

0,02

0,20

0,15

0,01

0,00

0,77

0,19

0,14

0,02

144,36

1,71

4,12

0,57

47,63

1,57

3,63

9,17

7,54

8,15

0,99

8,02

48,46

2,81

Paths and Total roads

Cesty a silnice

Tab. 10. Statistiky ∆c pro přechod kultur na les v rámci obce Zátoň. Hodnoty indikující statisticky průkazné odchylky na hladině α < 5 % jsou uvedeny tučně. Table 10. ∆c statistics for earlier origin of forest area in different edaphic categories of the cadastre Zátoň. Values with statistically important deviations (α < 5%) are printed in bold.

Celkem

0,562

0,039

16,191

R

2,316

0,671

10,862

1,951

10,954

21,811

O 0,066

36,832

V

0,341

G

39,039

J

0,003

11,973

86,302

A

0,116

0,016

3,913

2,496

7,751

0,197

Arable land

Grasslands (4,1+4,2) 1,827

Pole

Travní porosty

P

76,765

D

0,358

78,445

B

63,052

S

0,051

8,490

N

65,854

0,086

K

Forests 9,606

Water

Category

Lesy

Y

Vody

Kategorie

Tab. 9. Původ aktuálních lesních ploch na území katastru obce Zátoň podle užití země dle mapy stabilního katastru. Členění dle edafických kategorií. Plochy v ha. Table 9. Origin of contemporary forest area in the Zátoň cadastre based on old maps. It is divided according to edaphic category. All values in ha.


Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009

Mykocenologický průzkum lesních ekosystémů na příkladu výškového transektu Plechý (Šumava) Mycocoenological survey in forest ecosystems – example of the altitudinal gradient of Plechý Mt. (Bohemian Forest) Anna Lepšová1 & Karel Matějka2 1 2

Pěčín 16, 374 01 Trhové Sviny IDS, Na Komořsku 2175/2a, 143 00 Praha 4; [email protected]

Abstract: The permanent forest plots arranged along the altitudinal gradient of the Plechý Mt. in the Bohemian Forest were investigated during two years with the aim to describe communities of three prevailing ecological groups of macrofungi – ectomycorrhizal, saprotrophic and lignicolous species. Altogether 238 species were determined in 9 plots from 6th to 8th forest altitudinal zone. Classification of communities corresponds to the vegetation zonation, correlating with altitude, respective main substrate type (dead wood, litter of dominant tree species). Classifications using particular ecological group of species partly differ. Similar result is drawn using ordination analysis: first DCA axis correlates with altitude (substrate type), second DCA axis correlates with year of investigation. The one-year research can reveal approximately 64 % of present macrofungi species, two-year research describes approximately 87 % of all species. Keywords: biodiversity, fungal communities, macrofungi, dead wood, altitude, ordination Abstrakt: Dvouleté studium společenstev makromycetů proběhlo na devíti trvalých výzkumných plochách uspořádaných podél gradientu na svahu Plechého na Šumavě. Při práci byly rozlišovány tři základní ekologické skupiny hub – ektomykorhizní, saprotrofní a lignikolní druhy. Celkem bylo nalezeno 238 druhů na plochách ležících v šestém až osmém lesním vegetačním stupni. Klasifikace společenstev odpovídá vegetační zonaci, koreluje s nadmořskou výškou, respektive s hlavním typem substrátu (mrtvé dřevo, opad dominantního druhu dřeviny). Klasifikace podle jednotlivých ekologických skupin druhů jsou částečně rozdílné. Podobný výsledek je naznačen pomocí ordinační analýzy: první DCA osa koreluje s nadmořskou výškou (substrátovým typem), druhá DCA osa koreluje s rokem šetření. Jednoletý výzkum může odhalit přibližně 64 % přítomných druhů makromycet, dvouletý výzkum postihuje přibližně 87 % všech druhů. Klíčová slova: biodiversita, makromycety, společenstva hub, mrtvé dřevo, nadmořská výška, ordinace

163

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009

Lepšová & Matějka: Mykocenologický průzkum lesních ekosystémů

Úvod

Metodika

Houby jsou nedílnou složkou horských lesních porostů. Tvoří součást mykorhizních systémů dřevin (Lepšová 2001, 2002, 2003) a významnou měrou se podílejí na dekompozici dřevní hmoty i ostatního lesního opadu (Rayner & Boddy 1988). Napadají přestárlé nebo potlačené jedince dřevin a tak urychlují jejich uhynutí. Svou činností se podílejí na půdotvorných procesech a mají vliv na obnovu lesa. Makromycety představují houby s viditelnými plodnicemi, které jsou v terénu pozorovatelnou složkou houbových společenstev (Arnolds 1969). V přírodě blízkých lesních porostech v oblasti Šumavy jsou makromycety relativně podrobně sledovány (Holec 2000), i když výsledky jsou zveřejňovány jen z některých studií. Ekologii makromycetů na trvalých plochách studoval Holec (1992) a popsal jejich společenstva v šumavských a předšumavských bučinách. Během let 1988 až 1990 pracoval na trvalých plochách ve smíšených bučinách v oblasti Boubína, Zátoňské hory, Medvědice, Radvanovického hřbetu, Libína a u Vitějovic - v nadmořských výškách od 600 do 1 120 m, v ekosystémech asociací Dentario eneaphylii-Fagetum a Calamagrostio villosae-Fagetum. Později Holec (1997) sledoval výskyt makromycetů na trvalých plochách opět v oblasti Medvědice, dále jednu plochu v horské smrčině u pramenů Vltavy v nadmořské výšce 1 190 až 1 210 m (asociace Calamagrostio villosae-Piceetum) a další plochy na rašelinném podkladu v oblasti Jezerní slatě a Mrtvého luhu. Významnou referenční studií pro výskyt makromycetů na Šumavě a jejich ekologii je studie z Bavorského národního parku (Luschka 1993). Souhrnný přehled různých výsledků podává Lepšová (2008). V návaznosti na rozsáhlý výzkum horských lesních ekosystémů na Šumavě (www.infodatasys.cz/sumava) proběhl zatím dvouletý intenzivní výzkum společenstev makromycetů na výškovém transektu Plechého, který navázal na předcházející šetření z roku 2004. Současný výzkum je zaměřen na podrobné sledovaní ektomykorhizních, saprotrofních a především lignikolních makromycetů, které se podílejí na rozkladu dřeva. Cílem této práce je posoudit změnu druhové struktury společenstev makromycetů a jejich diversitu na sledovaném výškovém transektu metodami, které by umožnily současné porovnání se změnami struktury vegetace (cf. Matějka & Viewegh 2008) či jiných taxocenóz. Jako důležitá se ukázala potřeba kvantifikovat rozdíly, které je možno pozorovat mezi různými lety, protože řada zvláště inventarizačních průzkumů nebývá z technických či ekonomických důvodů prováděna v požadovaném rozsahu více vegetačních sezón, jak je v mykocenologických studiích nutné.

Výzkumné plochy Sledování probíhalo na trvalých výzkumných plochách P12 až P20 na východním svahu Plechého, které slouží ke komplexnímu ekosystémovému a lesnickému výzkumu. Výškový transekt pokrývá lokální variabilitu lesů v rámci šestého až osmého lesního vegetačního stupně. Jedná se o porosty smíšených horských bučin až o smrkové porosty v polohách svého přirozeného výskytu. Základní charakteristiky ploch jsou uvedeny v tabulce 1, další informace k těmto plochám jsou dostupné na internetu (www.infodatasys.cz/ sumava). Každá plocha má velikost 50 × 50 m2 a je v terénu identifikovatelná pomocí trvale označených hraničních stromů.

164

Mykocenologický průzkum Při výzkumu trvalých ploch na transektu Plechého byly sledovány kvalitativní a některé kvantitativní údaje o výskytu makromycetů v letech 2007 a 2008. Pro stanovení druhového spektra makromycetů na plochách byla použita metoda pochůzky na ploše, která byla vymezena označenými stromy. Plodnice ektomykorhizních a saprotrofních hub byly sledovány při detailní pochůzce po celé ploše. Spolehlivě byly zaznamenávány plodnice, jejichž průměr byl větší než 2 cm. Plodnice všech náročněji determinovatelných nebo vzácnějších taxonů byly sbírány a určovány až po mikroskopickém vyšetření. Dokladový materiál je uložen ve sbírce prvního autora. Kvantitativní údaje, které se vztahují k početnosti nálezů na ploše, jsou popsány číslem a jsou odvozeny podle následujících pravidel: U ektomykorhizních hub uvedené číslo neznamená počet plodnic, ale v terénu odhadnutý počet mycélií (jako další mycelium byl počítán výskyt plodnic alespoň 3 m vzdálených; viz například Holec 2003). U lignikolních hub byla za jeden výskyt považována přítomnost minimálně jedné plodnice na definovaném kusu tlejícího dřeva (obvykle kláda nebo větev, jinak CWD - coarse wood debris, průměr větší než 15 cm). Početnost lignikolních hub tak odráží početnost substrátové nabídky. V této studii jsou za jeden kus CWD považovány všechny části, které pocházejí z jednoho stromu. Zejména v případu velkých jedinců buku vzniká několik kusů rozlomením kmene a kosterních větví. Rozklad jednotlivých částí, stejně jako celého padlého stromu, neprobíhá stejně rychle a stejnými houbami, záleží na průměru určité části dřeva a její poloze vůči podkladu. Detailnější průzkum by vyžadoval časově a technicky náročnější metody. U saprotrofních hub je počet výskytů stanoven podobně jako u mykorhizních. Drobné druhy hub (s plodnicemi pod 1 cm v průměru) jsou pravděpodobně podceněny, protože mohly být v terénu přehlédnuty.

165


V roce 2007 proběhly návštěvy v termínech červen (4.), červenec (17.), srpen (2., 3., 7.), říjen (2., 11., 12.), v roce 2008 to byly termíny srpen (10., 18., 19., 22.), září: (2., 3.), říjen (9., 10., 16., 19.). Podrobnější popis metodiky uvádějí Lepšová & Matějka (2008).

Zpracování dat Data byla zpracovávána v programu DBreleve (Matějka 2007). Základní data představují počet (mycélií) plodnic zaznamenaných pro daný druh na dané ploše v průběhu roku. Pokud bylo na ploše nalezeno více jak 10 plodnic, byla použita hodnota 10, čímž došlo ke snížení vlivu dominantních druhů a navíc se snížila chyba odhadu, protože při vyšším výskytu je velmi obtížné plodnice přesně počítat. Druhy byly rozděleny do tří základních ekologických skupin – na saprotrofy na různém opadu a na lignikolní a ektomykorhizní druhy, přičemž každá skupina byla zpracovávána jak samostatně, tak všechny skupiny dohromady. Pro klasifikaci dat byla použita Wardova metoda hierarchické aglomerativní klasifikace s kvadrátem euklidovské distance jako mírou nepodobnosti. Ordinační analýza proběhla metodou DCA v programu CANOCO 4.5 (Ter Braak & Šmilauer 2002).

Výsledky Výskyt druhů hub na TVP Plechý Na všech TVP v obou letech sledování bylo nalezeno celkem 238 druhů makromycetů, v roce 2007 bylo nalezeno 206 druhů, v roce 2008 jich bylo o 17 méně (tab. 2 a 3). Jednotlivé mykocenologické snímky uvádějí Lepšová & Matějka (2008, 2009). Počty druhů na jednotlivých plochách se lišily. Druhově nejbohatší byly plochy P12, P13, P15 a P17. Významným faktorem druhové bohatosti ve spektru lignikolních druhů je vhodná a vysoká nabídka tlejícího dřeva buku lesního a smrku ztepilého (tab. 5). V celkovém počtu je pro oba sledované roky vysoký podíl lignikolních druhů hub, který dosahuje hodnot přes 65 %. Podíl lignikolních druhů na jednotlivých plochách se liší spolu s tím, jak jsou plochy zásobeny tlejícím dřevem a jak jsou narušeny disturbancemi. Stopy po dřívější hospodářské činnosti jsou zřetelně patrné na plochách P14 (mohutné jedlové pařezy) a P16 (leží v místě kontaktu dvou porostních skupin). Rozměry a zásoba tlejícího dřeva jsou parametry pro lignikolní druhy hub a ovlivňují i jejich druhové spektrum. Výskyt disturbancí má vliv na výskyt ektomykorhizních druhů hub. Na plochách P17 až P20 je snížené až žádné (P18) zastoupení živých smrků vlivem napadení kůrovcem, proto se zde prakticky nevyskytují plodnice ektomykorhizních druhů hub. Význam tlejícího dřeva v lesních porostech na transektu Plechého dokumentuje výskyt vzácných druhů lignikolních hub. Z celkového počtu 166

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009

156 druhů hub, které jsou vázány na tlející dřevo dominantních dřevin ve zdejších porostech, bylo dokumentováno 15 druhů, které jsou uvedeny v Červeném seznamu hub České republiky (Holec & Beran 2006). Na sledovaných TVP bylo zaznamenáno 11 druhů z Červeného seznamu. Na smrku ztepilém byly nalezeny: pevník vonný (Cystostereum murraii) (NT), bělochoroš fialovějící (Leptoporus mollis) (NT), ohňovec ohraničený (Phellinus nigrolimitatus) (NT), bělochoroš vlnitý (Postia undosa) (VU). Na dřevě buku lesního byly nalezeny: kržatka šikmá (Flammulaster limulatus) (EN), rosoloklihatka čirá (Neobulgaria pura) (NT), kalichovka leptoniová (Omphalina epichysium) (EN), šupinovka ježatá (Pholiota squarrosoides) (EN), štítovka vločnatá (Pluteus podospileus) (EN), štítovka stinná (Pluteus umbrosus) (VU) a křehutka vlnatá (Psathyrella cotonea) (CR). Mimo plochy se v blízkém území vyskytují další druhy z červeného seznamu: korálovec jedlový (Hericium flagellum) (NT), především na jedli bělokoré, ale i na smrku ztepilém, kožovka purpurová (Hymenochaete cruenta) (NT), na jedli bělokoré, a houžovec bobří (Lentinellus castoreus) (VU), na buku lesním. Holec et al. (1999) navíc dokládají v prostoru Plechého nález kalichovky zlatolupenné (Gerronema chysophyllum) (EN), na smrku ztepilém. Dalšími významnými druhy horských smrčin, které jsou vázány na tlející dřevo smrku ztepilého, jsou: Veluticeps abietina (bez českého ekvivalentu), ohňovec isabelový (Phellinus viticola), smolokorka pryskyřičnatá (Ischnoderma benzoinum), helmovka zelenobřitá (Mycena viridimarginata) a šafránka ozdobná (Tricholomopsis decora). Dalšími významnými druhy horských smíšených bučin, které jsou v rámci sledovaných ploch vázány na tlející dřevo buku lesního, jsou: ostnateček křehký (Dentipellis fragilis), pórovka šedá (Elmeria caryae), slizopórka nazelenalá (Ceriporiopsis pannocicta), dřevomor souvislý (Hypoxylon cohaerens), rezavec uzlinatý (Inonotus nodulosus), smolokorka buková (Ischnoderma resinosum), helmovka žlutonohá (Mycena renati) a slizečka porcelánová (Oudemansiella mucida). Dalšími významnými druhy, které jsou v rámci sledovaných ploch vázány na tlející dřevo jedle bělokoré, jsou helmovka hnědopurpurová (Mycena purpureofusca) a ohňovec Hartigův (Phellinus hartigii). Vzácným saprotrofem na listí buku je penízovka hnědočervená (Gymnopus fuscopurpureus).

Rozbor mykocenóz na TVP Plechý Klasifikace mykocenologických zápisů z let 2007 a 2008 ukazuje vysokou podobnost společenstev v obou sledovaných letech. Nejvyšší podobnost byla na plochách v horní části transektu (P16 až P20), zatímco rozdílná druhová struktura společenstva byla manifestována na plochách P12 až P15, kde se může ve vyšší míře projevovat vliv průběhu počasí (viz tab. 6) na fruktifikaci různých druhů hub. Přesnější obraz o klasifikaci ploch na základě druhového složení mykocenóz poskytují výsledky zpracování, kde jsou shrnuty frekven167

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009


ce výskytu druhů z obou let sledování, přičemž prakticky shodný je výsledek, ať se použije součtu početností z obou let nebo maximální početnost. Plochy lze rozčlenit do dvou základních skupin podle základního typu mykocenózy: (1) smíšené lesy šestého a sedmého lesního vegetačního stupně (P12 až P17) a (2) smrkové lesy osmého lesního vegetačního stupně (P18 až P20). Přesně toto chování nalézáme i u samostatně hodnocené skupiny saprotrofních hub (obr. 3). Obdobně lze plochy klasifikovat i z hlediska druhového složení bylinné etáže fytocenóz (Matějka & Viewegh 2008). Trochu odlišně se chovají skupiny druhů silně závislých na dominantní dřevině, respektive na dřevním substrátu produkovaném touto dřevinou, jak je tomu u ektomykorhizních (obr. 1) a lignikolních (obr. 2) hub. V těchto případech dochází k rozdělení skupin ploch na P12 až P15 s výraznou převahou listnáčů a na P16 až P20 s významnějším zastoupením Picea abies, přičemž se současně jedná o přibližné oddělení šestého a sedmého lesního vegetačního stupně. 1500. 1250. 1500.

Ordinační analýza (obr. 4) ukazuje na výrazný vliv jednoho faktoru (první ordinační osa, popisující 24 % variability dat), který je statisticky průkazně korelován s nadmořskou výškou plochy. Primárně jej lze spojit s gradientem výskytu jednotlivých druhů dřevin a se související kvalitativní nabídkou substrátu. Druhá ordinační osa (8 % variability dat) výrazně souvisí s rokem zápisu mykocenologických snímků. Tento rozdíl může být dán například rozdílným průběhem počasí v obou letech (viz například www.infodatasys.cz/sumava/ klima.htm a tab. 6) a může být podpořen též různými daty průzkumu v obou letech sledování. 2000.

2000.

1500.

1500.

1000.

1000.

1000. 1250.

500.

500.

P20

P19

P18

P17

P16

P15

P20

P14

P13

P18

P17

Obr. 3. Klasifikace podle sumy poþtu nálezĤ saprotrofních druhĤ v obou letech. Fig. 3. Classification of the plots according 2.5 to the sum of individual saprotrophic species finds realized during both years.

P12

P13

P14

P15

P16

P18

P19

P20

P17

2.5

P13_07

2

P12

P13

P14

P15

P16

P18

P19

P20

P17

Fig. 1. Classification of the plots according to the sum of individual ectomycorrhizal species finds realized during both years.

3000.

1.5

P20_07

1.5

1

Obr. 4. Ordinace snímků 1 metodou DCA: 0.5 prostor 1. a 2. osy. Zápisy označeny jméP14_07 P12_07 0.5 0 nem plochy a dvojčíslím P15_07 roku zápisu. Fig.0 4. DCA ordination P17_07 -0.5 of the mycocoenologiP16_07 P17_08 cal relevés: the space -1 of -0.51st P14_08 and 2nd axis. Relevés P13_08 are signed by P15_08 the -1 plot nameP16_08 and by -1.5 two digits of the year.

P19_07

DCA2

2500. 3000.

P13_07

2

Obr. 1. Klasifikace ploch podle sumy poþtu nálezĤ ektomykorhizních druhĤ v obou letech. Fig. 1. Classification of the plots according to the sum of individual ectomycorrhizal species finds realized during both years.

DCA2

2000. 2500. 1500. 2000. 1000. 1500. 500. 1000.

P18

P17

P20

P19

P16

P13

P15

P14

P12

0. 500.

P16

P14

P13

P12

Obr. 1. Klasifikace ploch podle sumy počtu nálezů ektomykorhizních druhů v obou letech. 0. 250. Fig. 1. Classification of the plots according to the sum of individual 0. ectomycorrhizal species finds realized Obr. 1. Klasifikace ploch podle sumy poþtu nálezĤ ektomykorhizních druhĤ v obouduring letech. both years. 250. 500.

P19

0.

500. 750.

P12

750. 1000.

P15

Obr. 3. Klasifikace podle sumy počtu nálezů saprotrofních druhů v obou letech. 0. Fig. 3. Classification of the plots according to the sum of individual saprotrophic species finds realized Obr. 3. Klasifikace podle sumy poþtu nálezĤ saprotrofních druhĤ v obou letech. during both years. Fig. 3. Classification of the plots according to the sum of individual saprotrophic species finds realized during both years.

0.

Obr. 2. Klasifikace podle sumy počtu nálezů lignikolních druhů v obou letech. Fig. 2. Classification of the plots according to the sum of individual lignicolous species finds realized during both years.

P18

P17

P20

P19

P16

P13

P15

P14

P12

Obr. 2. Klasifikace podle sumy poþtu nálezĤ lignikolních druhĤ v obou letech. Fig. 2. Classification of the plots according to the sum of individual lignicolous species finds realized during both years. 168 Obr. 2. Klasifikace podle sumy poþtu nálezĤ lignikolních druhĤ v obou letech. Fig. 2. Classification of the plots according to the sum of individual lignicolous species finds realized during both years.

P12_08

-1.5

-1

-0.5

0

P12_07

P20_07

P14_07 P15_07

P19_08

P19_07

P17_07 P16_07

P20_08

P19_08

P20_08 P17_08

P14_08 P13_08 P15_08 P16_08 P18_08 P18_07

P12_08

-1

-0.5

0

P18_08 P18_07

0.5

1

DCA1

1.5

2

2.5

3

Obr. 4. Ordinace snímkĤ metodou DCA: prostor 1. a 2. osy. Zápisy oznaþeny jménem plochy a dvojþíslím roku zápisu. 0.5 1 2 2.5 3 Fig. 4. DCA ordination of the1.5mycocoenological relevés: the space of 1st and 2nd axis. Relevés are signed by the plot nam DCA1 and by two digits of the year.

Obr. 4. Ordinace snímkĤ metodou DCA: prostor 1. a 2. osy. Zápisy oznaþeny jménem plochy a dvojþíslím roku zápisu. Fig. 4. DCA ordination of the mycocoenological relevés: the space of 1st and 2nd axis. Relevés are signed by the plot name and by two digits of the year.

169

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009


Srovnatelný podíl variability dat druhového složení je vystižen třetí ordinační osou (7 %), přičemž interpretace této osy je již problematická. Přesto se zdá, že odpovídající faktor bude souviset s variabilitou mykocenóz především v ekosystémech smíšených porostů. Vysvětlení rozložení jednotlivých druhů podél ordinačních os může charakterizovat změny, které nalézáme podél sledovaného gradientu typu porostů. První ordinační osu lze popsat spektrem od skupiny druhů, které se vyskytovaly ve smíšených bukových porostech – Lentinellus cochleatus (LIG), Gymnopus peronatus (SAP), Mycena arcangeliana (LIG), Mycena fagetorum (SAP), Mycena capillaris (SAP), Flammulaster carpophilus (SAP) – a které jsou specificky vázané na dřevo a opad buku v nejníže položených porostech, dále Ascocoryne sarcoides, Pleurotus pulmonarius, Psathyrella cernua, Datronia mollis, Psathyrella piluliformis, Flammulaster limulatus, Dentipellis fragilis, Ramicola centunculus, Mycena haematopus, Orbilia xanthostigma, Pluteus umbrosus, Polyporus varius. V prostoru těchto druhů se nacházejí také druhy, které jsou na sledovaných plochách vázány na tlející dřevo Abies alba: Ischnoderma benzoinum, Tricholomopsis decora a Mycena purpureofusca, nebo na tlející dřevo Acer pseudoplatanus: Hypoxylon rubiginosum a Xylaria longipes. Na průběhu první ordinační osy dále dochází k objevování se druhů, které jsou vázány na opad a dřevo smrku od Coniophora puteana, Phellinus chrysoloma, Crepidotus subsphaerosporus, které jsou přirozenou součástí souboru makromycetů na smrku v oblasti horských smíšených porostů, dále to jsou druhy Pholiota scamba, Hypholoma capnoides, Mycena rubromarginata, Antrodia serialis, Resinicium bicolor, Gloeophyllum odoratum, Gloeophyllum sepiarium, až po druhy horských smrkových lesů: Veluticeps abietina, Phellinus viticola, Cystostereum murrayi a Phellinus nigrolimitatus. Mezi druhy saprotrofů, které mají nejnižší ordinační skóre na první ose, lze vylišit skupinu druhů, které se vyskytují na opadu listí buku, Gymnopus peronatus, Mycena fagetorum, Mycena capillaris, Mycena vitilis, Gymnopus confluens, dále skupinu druhů na ležících kmenech buku porostlých mechorosty a v opadu na buku, Rickenella fibula, Mycena metata a Rhodocollybia butyracea. Jednoznačné je tedy rozložení vázané na charakter substrátu, který je daný druhem dominantní dřeviny a který je vázán na nadmořskou výšku. Ze saprotrofů mají nejvyšší ordinační skóre podél první ordinační osy druhy, které jsou vázány na opad jehličí smrku, Mycena vulgaris, Micromphale perforans, Marasmius androsaceus, dále druhy, které rostou na mechorostech, nejčastěji na Dicranum scoparium na silně zetlelém dřevě smrku, Galerina calyptrata a Galerina hypnorum. Obdobně se chovají lignikolní druhy. Nejnižší ordinační skóre mají druhy, které jsou vázané na buk a vyskytují se na nejníže položených plochách – Bolbitius aleuriatus, Lentinellus cochleatus, Ceriporiopsis mucida, Lentinellus castoreus atd. Nejvyšší ordinační skóre podél první osy mají druhy, které jsou 170

vázány na dřevo smrku a vyskytují se pouze v nejvýše položených plochách, Phellinus nigrolimitatus, Cystostereum murraii, Coniophora olivacea, Phellinus viticola a Veluticeps abietina. Následují druhy ze smrku vyskytující se i na plochách níže položených, Leptoporus mollis, Mycena stipata, Hypholoma marginatum, Stereum sanguinolentum, Laetiporus montanus, Exidia pithya, Mycena viridimarginata, Gloeophyllum sepiarium, Physisporinus sanguinolentus, Gloeophyllum odoratum, Resinicium bicolor, Gymnopilus sapineus, Antrodia serialis a A. heteromorpha. Ektomykorhizní druhy jsou soustředěny do levé části ordinačního prostoru. Nízké hodnoty ordinačních skóre podél první osy jsou dány převážným výskytem těchto druhů na plochách s nižší nadmořskou výškou. Na nejvýše položených plochách (P18, P19 a P20) se téměř žádné ektomykorhizní druhy hub s viditelnými plodnicemi nevyskytovaly. Odlišuje se pouze druh Hygrophorus olivaceoalbus, který se vyskytl se na plochách 14 a 20, který je vázán na smrk na kyselých a acidifikovaných půdách v horských lesích. Nejtěsnější vztah s nadmořskou výškou, respektive s podmínkami prostředí spojenými s nadmořskou výškou, vykazuje skupina saprotrofů. Proto byla provedena ordinační analýza samostatně pro tuto skupinu. Zde první ordinační osa DCA popisuje 45 % datové variance a korelace skóre podél této osy s nadmořskou výškou je vysoce významná (r = 0,971 při n = 9), přičemž jediná odchylka od ryze monotónního vztahu je nalézána u plochy P16. Druhá ordinační osa vytváří spektrum, jehož jeden pól je typický druhy nalézanými převážně v roce 2008 (Inocybe petiginosa, Bolbitius aleuriatus, Lentinellus cochleatus, Colrcia perennis, Galerina triscopa, Paxillus panuoides, Trichaptum fuscoviolaceum, Gyroporus cyanescens, Flammulaster carpophilus) oproti druhům s převahou nálezů v roce 2007 (Russula amethystea, Russula mustelina, Pholiota squarrosa, Lactarius mitissimus, Gloeoporus pannocinctus, Gymnopus confluens, Lactarius turpis, Clitopilus prunulus a Elmeria caryae). Podrobnější výsledky zpracování dat včetně dalších grafů lze nalézt v práci Lepšová & Matějka (2009).

Diskuse Distribuce hub na výškovém transektu Výškový transekt Plechého představuje lesní typy od horního okraje šestého do osmého vegetačního stupně v nadmořských výškách od 1 020 do 1 370 m, s tím, že nejvyšší plochy jsou lokalizovány ve vrcholové partii masivu Plechého. Distribuce ploch P12 až 20 podél první ordinační osy odpovídá gradientu vegetačních stupňů, s tím, že jednotlivé plochy s převahou buku jsou nahloučeny v levé části ordinačního prostoru. 171


Distribuce makromycetů, zejména lignikolních a ostatních saprotrofů, podél první ordinační osy na výškovém transektu odpovídá primárně nabídce substrátu - nejen ve smyslu množství mrtvého dřeva, ale především ve vztahu k jeho druhovému složení. Tato nabídka je výsledkem charakteru lesní vegetace, která je na horských svazích řízena klimatickými a edafickými změnami podél gradientu nadmořské výšky (Doležal & Šrůtek 2002), dále je však modifikována historií lesopěstebních opatření. Vliv nadmořské výšky na výskyt hub, podobně jako na výskyt jiných organismů, je většinou nepřímý a způsobený změnami teploty a vlhkosti. Obecně teplota s nadmořskou výškou klesá a srážky vzrůstají (Tolasz et al. 2007). Horské hřebeny jsou vystaveny silnějším větrům než oblasti níže ve svahu, které způsobují extrémnější podmínky vlhkosti a teploty, na které zejména houby reagují nepříznivě. Vliv měnící se nadmořské výšky na výskyt makromycetů byl sledován jen velmi málo. V temperátní zóně Severní Ameriky se houby vázané na dřevo vyskytovaly v širokém rozsahu nadmořské výšky a počet druhů a jejich abundance klesaly jen ve vysokohorských podmínkách, především vlivem teploty (Weir 1918). Vlastnosti tlejícího dřeva, tedy podmínky pro výskyt lignikolních hub, jako jsou jeho vlhkost, velikost kmenů a dekompoziční parametry závisejí i na gradientu teploty (Harmon et al. 2000). Nadmořská výška tak může ovlivnit výskyt hub prostřednictvím mikroklimatických podmínek, druhovým složením dřevin a množstvím a rozměry substrátové nabídky.

Metoda zápisu mykocenologických snímků Skupina hub, vyčleněná jako makromycety tvoří významnou složku biodiversity lesních společenstev, i když nepředstavuje všechny přítomné houby. Jejich plodnice jsou přístupné záznamu při terénní pochůzce. Metodicky jsou výsledky uchopitelné, pokud se jejich dokumentací můžeme zabývat alespoň dva až tři roky (někteří autoři doporučují i pět let) během vegetační sezóny na dostatečně veliké trvalé ploše (obvykle 2 500 m2; Fellner 1987). Mykocenologické snímky, které můžeme získat, jsou nutně kumulativní v rámci sezóny i několika let. Snímky z jednotlivých let zaznamenávají rozložení návštěv a odlišný kvalitativní i kvantitativní růst hub především v závislosti průběhu počasí a na zásobení vodou. Určitou roli hrají i vnitřní fyziologické parametry méně běžných druhů. Víceletý zápis mykocenologického snímku je tedy nezbytný. Rozdíly na druhé ordinační ose jasně prokázaly, že snímky zapsané ve dvou po sobě následujících letech se liší. To potvrzuje všeobecně přijímaný požadavek na kumulativní zápis mykocenologických snímků v průběhu několika let (Fellner 1987). Porovnáme-li počet druhů zjištěných na ploše v jednom roce (n1) s počtem druhů z obou let (n2), zjišťujeme, že průměrně se podíl n1/n2 pohybuje mezi 68 % (pro rok s nižším počtem zaznamenaných druhů) až 80 % (pro rok s vyšším počtem zaznamenaných druhů). Uvažujeme-li průměrnou hodnotu n1/n2 = 73,6 %, pak můžeme provést odhad parametru p1 = n1/N (N je 172

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009

odhadovaný počet všech druhů na ploše) za předpokladu, že pi = ni/N = 1-(1-p1)i, ve výši 64,1 %. Na základě těchto dat lze odhadnout, že při sledování po dva roky bude zaznamenáno průměrně 87 % přítomných druhů makromycetů, při tříletém období to bude 95 % všech přítomných druhů. Na rozdílech meziročních zápisů se objektivně podílí aktuální průběh počasí. Rok 2008 byl všeobecně velmi nepříznivý pro růst plodnic ektomykorhizních druhů hub, zejména proto, že pozdně letní a podzimní období bylo velmi teplé a suché, jak naznačují data (tab. 6). Běžné získávání kvantitativních parametrů při popisu společenstev makromycetů nevychází ze stanovení počtu jedinců druhu. Podhoubí jednoho jedince produkuje různé počty plodnic, je to především druhově specifická vlastnost, do značné míry také počet plodnic na myceliích jedinců stejného druhu závisí na podmínkách prostředí. Pro mykocenologické studie autoři vycházejí obvykle z počtu plodnic (např. Holec 1992), nebo z počtu plodnic a stanovení frekvence výskytu plodnic (kdy je trvalá plocha rozdělena na dílčí plochy; Lepšová 1982). V naší studii byly plodnice vyhledávány pochůzkou po celé ploše (nedělené na dílčí podplochy) a byl zaznamenán počet výskytů ektomykorhizních a saprotrofních hub. Za jeden výskyt byl počítán nález plodnice nebo skupiny plodnic, přičemž vzdálenost mezi těmito výskyty byla minimálně tři metry. Holec (2003) tuto metodu nazývá stanovením frekvence výskytu a mezi jinými ji doporučuje pro vyjádření početnosti druhů hub při mykologických inventarizačních výzkumech. Podle našeho uvážení jde o vyjádření počtu výskytu mycelií (jedinců houby), přičemž některý může na uvažované ploše vyprodukovat desítky (drobných) plodnic, například lakovky nebo špičky. Přesné určení rozsahu mycelia (jako přestavitele jedince houby) je možné např. metodou somatické kompatibility (např. Marek & Lepšová 1999) nebo metodami molekulární analýzy. Uvedené postupy pro svou ekonomickou nákladnost nemohly být použity. Pro lignikolní druhy počet nálezů odvozujeme z počtu evidovaných klád na trvalé ploše, na kterých daný druh vytvořil plodnice. Již z uvedeného stručného přehledu je zřejmé, že metody zápisu výskytu makromycetů se u různých autorů liší. Změny ve skladbě mykocenóz na plochách P19 a P20, kde aktuálně dochází k rozpadu stromového patra vlivem gradace kůrovce, se dosud nepodařilo prokázat. Lignikolní druhy osídlují dostupný substrát dlouhodobě, takže jejich reakce na narušení porostu nemusí být ve vlhkostně a teplotně příznivých obdobích zřetelná. Tato setrvačnost výskytu se může nejvíce projevit na plochách s bezzásahovým režimem, který chrání mikroklimatické podmínky stanoviště. Výskyt ektomykorhizních hub na nejvýše pozorovaných plochách je mizivý, takže není pozorovatelný jejich úbytek vlivem odumření asociovaných dřevin.

173


Porovnání s jinými studiemi na Šumavě Nejbližším literárním pramenem pro porovnání výsledků mykocenóz horských smíšených bučin na české straně Šumavy je studie Holce (Holec 1992), a to především z ploch, které jsou položeny výše než 1 000 m n. m., tj. ze dvou ploch na Boubíně. Byly umístěny na východním a severovýchodním svahu v nadmořské výšce 1 060 až 1 120 m. V těchto dvou plochách nalezl celkem 140 druhů makromycetů, z nichž je téměř 50 % lignikolních. Holec nalezl na boubínských plochách 37 druhů ektomykorhizních, na námi sledovaných plochách jsme nalezli 46 druhů, přičemž společných druhů bylo 21. Podobně hojné byly Boletus fragilipes (syn. Xerocomus pruinatus), Laccaria amethystea, Lactarius subdulcis, Russula cyanoxantha, R. ochroleuca, R. mairei, R. fellea a R. nigricans, Cortinarius delibutus a Cantharellus tubaeformis. Z boubínských 36 saprotrofních druhů (Holec 1992) se na našich plochách ve smíšených bučinách vyskytlo 15 druhů, podobně hojné byly druhy rodu helmovka, např. Mycena galopus, M. sanguinolenta, M. metata, M. vitilis, dále penízovky: Collybia (Gymnopus) confluens, Collybia (Rhodocollybia) peronata, Stropharia aeruginosa. Na plochách na Plechém jsme nalezli celkem 33 saprotrofních druhů. Z 67 druhů lignikolních druhů, které nalezl Holec (1992), jsme v menší míře zaznamenali na Boubíně hojný druh Pholiota lenta, Mycena haematopus, M. renati. Naopak podobně hojné byly druhy Mycena galericulata, Megacollybia platyphylla, Oudemansiella mucida, Galerina marginata, Pluteus atricapillus (cervinus), Marasmius alliaceus, Hypholoma sublateritium (lateritium). Ve vyšší míře jsme zaznamenali například Kuehneromyces mutabilis, navíc běžné Polyporus varius, Mycena archangeliana a Psathyrella piluliformis. Nenalezli jsme např. na boubínských plochách hojnější štítovku Pouzarovu, Pluteus pouzarianus, která je vázána na dřevo jehličnanů, na našich plochách chyběl i korálovec jedlový, Hericium flagellum. S boubínskými plochami jsme zaznamenali 34 společných lignikolních druhů, celkem jsme jich zaznamenali 156 druhů. Zejména rozdíly ve výskytu lignikolních druhů hub mohou poukazovat na skutečnost, že na boubínských plochách byla nízká nabídka tlejícího dřeva. Nevyskytly se tam například v bučinách běžné Antrodiella hoehnellii, Dentipellis fragilis, Calocera cornea a Sarcomyxa serotina. Houby jako indikátor parametrů prostředí Makromycety v lesním porostu představují dvě hlavní funkční skupiny organismů: jsou součástí biotrofních ektomykorhizních systémů (Lepšová 2003) a detritových řetězců, jako saprotrofové. Z tohoto pohledu jsou hodnoceny i jejich mykocenózy (Fellner 1987, 1988). Jak prokázaly výsledky provedené ordinační analýzy, výskyt hub je primárně řízen dostupností rozmanitého druhového spektra ektomykorhizních partnerů (dřevin) a nabídkou opadu různých rostlin, včetně nabídky tlejícího dřeva v lese. Zpětně tak může být výskyt hlavních ekologických skupin a zejména lignikolních druhů makromycetů 174

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009

využit k popisu některých jevů, které ve sledovaném lesním porostu probíhají. Analýza výskytu lignikolních makromycetů ve stávajícím ekosystému a jeho porovnání s výskytem v referenčních lokalitách poskytuje podklady pro další management území. Na základě znalosti ekologie lignikolních hub a lokálních podmínek lze navrhnout opatření, která by podpořila jejich diversitu. Uvážíme-li, že na substrát tlejícího dřeva jsou kromě hub vázány i jiné organismy, například xylofágní hmyz (Schlaghamerský 2008), pak mohou být i makromycety považovány za významný indikátor kvality stanoviště z hlediska organismů vázaných na tlející dřevo. Lignikolní druhy jsou nejpočetnější složkou nalezených makromycetů na transektu Plechého (65 % z celkového počtu). Tento podíl koresponduje s údaji ze zachovalých lesních porostů. Nejvyšší počet druhů na transektu byl nalezen na dominantní dřevině, buku lesním, podstatně nižší počet na smrku ztepilém a velmi nízký na jedli bělokoré (107, 49 a 10 druhů postupně pro jmenované dřeviny, viz též tab. 4). Smrk dominoval pouze v nejvýše položených plochách (P18, P19 a P20), v nižších polohách představoval příměs s nízkým podílem. Z hlediska biodiversity je v transektu výrazný nedostatek tlejícího dřeva jedle bělokoré. Na plochách živé dospělé jedle prakticky chybějí. Na P13 (ořezané větve a špička koruny), P14 (pařezy) a P16 (jedna tlející kláda) jsou patrné zbytky po těžbě jedle bělokoré. Porovnáním nalezených lignikolních druhů makromycetů (Basidiomycetes a Ascomycetes) se souhrnnou prací Luschky (Luschka 1993) z celého Bavorského národního parku a přilehlých oblastí Šumavy jsme dokumentovali výskyt 58 % jím zaznamenaných druhů, které jsou vázány na buk lesní, 22 % druhů na smrk ztepilý a pouze 11 % druhů na jedli bělokorou. Při jednoletém orientačním výzkumu hub v PR Milešický prales na Šumavě (1 100 m n. m., 9,3 ha; Lepšová 2004) bylo zjištěno 19 druhů, které jsou vázány na tlející dřevo jedle (na smrk ztepilý vázáno 12 druhů, na buk lesní 14 druhů). Z rozboru dat jasně vyplývá, že v prostoru transektu Plechý, který je také současně I. zónou NP Šumava, je značně ochuzena složka makromycetů, které jsou vázány na jedli. Výskyt ektomykorhizních druhů byl silně limitován ve druhém roce pozorování dlouhou periodou sucha v létě a na podzim. Obecně je množství mykorhizních druhů v zachovalých lesních porostech nižší než v porostech iniciálních fází zarůstání plochy, např. po disturbancích (Holec 1992). Různé druhy ektomykorhizních hub se vyskytují v závislosti na kvalitě nahromaděného humusu (Tyler 1984). Ve starých porostech s nahromaděným humusem se vyskytuje jiné a chudší spektrum mykorhizních hub než při narušených okrajích cest, které vedou těmito porosty. Na konvexních tvarech terénu, kde je opad dřevin například odvát větrem, roste obvykle bohatší spektrum ektomykorhizních druhů (výrazně například na hrázích rybníků). Provedená práce ukazuje, jak matematicko-statistické metody lze účelně využít pro zpracování mykocenologických dat. Standardní použití těchto po175

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009


stupů umožňuje porovnání s jinými taxocenózami. Tím se podařilo exaktně prokázat nepřímý vliv nadmořské výšky na strukturu společenstev makromycetů ve srovnání s v podstatě přímým vlivem výšky na druhovou strukturu vegetace (Matějka & Viewegh 2008).

Různé skupiny mají různou vypovídací schopnost o stavu ekosystému Každá ekologická skupina hub poskytuje odlišný obraz o sledovaném ekosystému. Zatímco ektomykorhizní druhy jsou vázány na aktuálně přítomné a živé druhy dřevin v lesním porostu, výskyt lignikolních druhů závisí na nedávno minulé druhové skladbě porostu, která může být od současné i odlišná (například mrtvé dřevo jedle bylo na plochách zaznamenáno, ale živé dospělé stromy již jen velmi vzácně). Saprotrofní druhy jsou na druhovou skladbu porostu vázány méně těsně, což dokazuje i odlišný charakter klasifikace příslušných cenóz a těsná korelace výsledků ordinace (první osa DCA pro saprotrofy) s nadmořskou výškou. Výskyt makromycetů a jejich zastoupení ve vymezených trofických ekologických skupinách přináší do hodnocení studovaných ekosystémů nové aspekty, které obvykle výzkum rostlin, mechorostů nebo jednotlivých živočišných skupin nepřináší. Jedná se především o reakci ektomykorhizních druhů hub na disturbanci nadložního humusu a o „paměť“ lignikolních druhů, které často specificky vyrůstají na tlejícím dřevě druhů dřevin, které již na plochách nerostou. Toho by mělo být využíváno zvláště při průzkumech chráněných území. Specifický význam hub je dán specifickými biotrofními vazbami ektomykorhizních hub na přítomné dřeviny a často specifickými vazbami saprotrofních hub na různý opad rostlin a zejména na množství a kvalitu tlející dřevní hmoty u druhů lignikolních hub. Velmi cennými podklady by v tomto ohledu měly být řádně publikované výsledky mykologických průzkumů z „referenčních biotopů“, jako jsou např. Boubínský a Žofínský prales pro oblast Šumavy a Novohradských hor, a to včetně poznámek k ekologii nalezených druhů (zejména specifikace substrátu). Právě jiné zastoupení lignikolních druhů ve srovnání s „referenčním“ poukazuje na potřebu určitého managementu, například ponechávání odumírajících stromů v porostu pro spontánní osídlení co největším spektrem hub, nebo reintrodukce chybějících dřevin, v našich podmínkách obvykle jedle bělokoré.

176

Shrnutí Na výškovém transektu Plechého na Šumavě byly v lesních porostech první zóny v šestém až osmém vegetačním stupni na devíti trvalých plochách sledovány plodnice makromycetů hlavních trofických ekologických skupin (ektomykorhizní, saprotrofní, lignikolní). První orientační výzkum proběhl v roce 2004, v letech 2007 a 2008 byly plochy sledovány intenzivně. Při výzkumu ploch bylo determinováno celkem 238 druhů makromycetů, z nichž nejpočetnější byly druhy lignikolních (65 %, 156 druhů), 33 druhy představovali ostatní saprotrofové, tři druhy byly parazitické (mykoparaziti, dále nehodnoceni) a ektomykorhizních druhů bylo 46 (19 %). Pouze na tlejícím dřevě buku lesním bylo 90 druhů hub, dalších 17 druhů rostlo na buku i na jiných dřevinách. Na dřevě smrku ztepilém bylo určeno celkem 49 druhů, pouze na něj byly vázány 34 druhy. V porovnání s jinými studiemi ze Šumavy bylo nalezeno velmi málo druhů vázaných na tlející dřevo jedle bělokoré, pouze na ní bylo šest druhů, další čtyři druhy sdílela s jinými druhy dřevin. Nejblíže srovnatelné lokality horských bučin na Boubíně (Holec 1992) vykazují asi 2/3 druhů společných s našimi plochami (z celkového počtu 129 druhů). Druhové spektrum nejpočetnějších hub prakticky odpovídá spektru z Plechého. Mezi lignikolními druhy je 15 druhů, které jsou jmenovány v Červeném seznamu hub v České republice: na smrku ztepilém druhy ohňovec ohraničený, bělochoroš fialovějící a pevník vonný v kategorii NT, bělochoroš vlnitý v kategorii VU. Na buku lesním byly zaznamenány v kategorii CR: křehutka vlnatá, v kategorii EN šupinovka ježatá, kržatka šikmá, kalichovka leptoniová a štítovka vločkatá, v kategorii VU štítovka stinná a houžovec bobří, v kategorii NT rosoloklihatka čirá v kategorii DD. Mimo trvalé plochy byly na tlejících jedlích nalezeny korálovec jedlový a kožovka purpurová v kategorii NT. Mezi ostatními saprotrofními a ektomykorhizními houbami nebyly nalezeny žádné ohrožené druhy. Ve zkoumané oblasti nebyly nalezeny ani druhy zvláště chráněné (vyhláška č. 395/92 zák. 114/92 Sb.). Mykocenologické snímky pořízené během dvou let byly vyhodnoceny hierarchickou klasifikací a ordinační analýzou DCA. Podle ordinace byla hlavním faktorem variability nadmořská výška reprezentovaná rozdílnými vegetační typy s kvalitativně různou nabídkou substrátu a mykorhizních partnerů. Vedlejším faktorem byla variabilita způsobená rozdílností nálezů makromycetů ve sledovaných letech. Klasifikace uspořádala plochy do odpovídajících seskupení podle typu ekosystému s různým důrazem na současné druhové složení porostu dřevin podle různých ekologických skupin makromycetů.

177

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009


Summary

Literatura

The occurrence of macromycete fruitbodies was studied along the altitude gradient of the Plechý Mt., the Bohemian Forest (Šumava Mts.). The gradient consists of 9 permanent plots, which represent the forest types from the 6th (beech with spruce) to 8th (spruce) forest vegetation altitudinal zone. Main ecological groups of species – ectomycorrhizal, saprotrophic and lignicolous species – were searched in preliminary season 2004, and intensively in 2007 and 2008. Altogether 238 species were determined: 156 lignicolous species (65%), 33 other saprotrophs, and 46 ectomycorrhizal species (19%), three species were mycoparasites. Total 90 species occurred exclusively on dead wood of Fagus sylvatica and other 17 species were shared by next broadleaved trees. Total 49 species were determined on Picea abies, 15 of them also on other tree species. The number of species on Abies alba in comparison with the other areas of Bohemian Forest; only six species grow exclusively on Abies and four others shared by coniferous species. Concerning red-listed species of fungi in the Czech Republic, 15 species were found: Picea abies hosted Phellinus nigrolimitatus, Leptoporus mollis and Cystosterum murrayi (all in IUCN category NT), Postia undosa (VU). Psathyrella cotonea (CR), Pholiota squarrosoides, Flammulaster limulatus, Omphalina epichysium and Pluteus podospileus (EN), Pluteus umbrosus and Lentinellus castoreus (VU), Neobulgaria pura (NT), occurred on Fagus sylvatica. Hericium flagellum and Hymenochaete cruenta (NT) were found on Abies alba outside the research plots. No endangered species were found among other saprotrophs and ectomycorhizal species. The especially protected species of macrofungi by the law were not detected in the research area. Mycocoenological relevés obtained during two years of observation were evaluated by the ordination method DCA and by hierarchical classification. The mycocoenoses on permanent plots were clustered by the main variables. The DCA analysis reveals the altitude, which is manifested in the different tree species composition and substrate features, as the most important variable. The differences in the occurrence of macrofungi within the two successive years display effect corresponding to the 2nd DCA axis. The classification arranged the permanent plots into groups in different manner according to the ecological group of fungi specified in the study.

Arnolds E. (1969): The analysis and classification of fungal communities with special reference to macrofungi. – In: Winterhoff W. [ed.], Fungi in vegetation science. Handbook of vegetation science 19/1: 7–47. Doležal J. & Šrůtek M. (2002): Altitudinal changes in composition and structure of mountain-temperate vegetation: a case study from the Western Carpathians. – Pl. Ecol. 158: 201–221. Fellner R. (1987): Poznámky k mykocenologické syntaxonomii. 1. Zásady výstavby syntaxonomické klasifikace mykocenóz. – Čes. Mykol. 41: 225–231. Fellner R. (1988): Poznámky k mykocenologické syntaxonomii. 2. Přehled syntaxonomické klasifikace mykocenóz respektující zásadu jednoty substrátu a trofismu. – Čes. Mykol. 42: 41–51. Harmon M. E., Krankina O. N. & Sexton J. (2000): Decomposition vectors: a new approach to estimating wood detritus decomposition dynamics. – Can. J. Forest Res. 30: 76–84. Holec J. (1992): Ecology of macrofungi in the beech woods of the Šumava Mountains and Šumava foothills. – Čes. Mykol. 46: 163–198. Holec J. (1997): Studium makromycetů na trvalých plochách v hlavních klimaxových společenstvech Šumavy. – Příroda 10: 15–48. Holec J. (2000): Mykoflóra Šumavy – základní literární prameny a shrnutí biodiverzity makromycetů v nejvýznamnějších biotopech. – Silva Gabreta 5: 69–82. Holec J. (2003): Metodika mykologického inventarizačního průzkumu. – In: Janáčková H. & Štorkánová A. [eds.], Metodika inventarizačních průzkumů zvláště chráněných území, kapitola 9., Projekt VaV 620/2/03 „Inventarizace národních kategorií maloplošných zvláště chráněných území“, Praha. Holec J. & Beran M. (2006): Červený seznam hub (makromycetů) České republiky. – Příroda 24: 1–282. Holec J., Svrček M., Kotlaba F. & Beran M. (1999): Biodiverzita, ekologie a rozšíření hub (makromycetů) v málo prozkoumaných nebo v minulosti nepřístupných oblastech Šumavy. – Ms. [Závěr. zpr. projektu MK RK96P01OMG024, období 1996–1998; depon. in: Mykol. odd. Národního muzea, Praha] Lepšová A. (1982) Metody stanovení produkce velkých hub. – In: Šebek S. [ed.], Úkoly mykofloristiky a mykocenologie v ohrožených ekosystémech přírody ČSSR, Sborn. Ref. IV. Sem. „Ochrana hub a jejich životního prostředí“, 19.5.1982, Praha, pp. 22–26, ČSVMS ČSAV, Praha. Lepšová A. (2001): Ectomycorrhizal root system of naturally established Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) seedlings from different microhabitats – forest floor and coarse woody debris. – Silva Gabreta 7: 223–234. Lepšová A. (2002): Vliv acidifikace a melioračních opatření na ektomykorhizní systém lesních dřevin, především smrku ztepilého. – In: Hruška J. & Cienciala E. [eds.], Dlouhodobá acidifikace a nutriční degradace lesních půd – limitující faktor současného lesnictví, pp. 128–138, MŽP ČR, Praha.. Lepšová A. (2003): Les jako ektomykorhizní system. – Lesn. Pr. 82/5: 194–195. Lepšová A. (2004): Výsledky mykologického průzkumu Milešický prales v sezóně roku 2004. – Ms. [Depon. in: Správa CHKO a NP Šumava, Vimperk.]

Poděkování Tento příspěvek vznikl v rámci řešení projektu 2B06012 Národního programu výzkumu II – Management biodiversity v Krkonoších a na Šumavě (zkratka BiodivKrŠu; www.infodatasys.cz/biodivkrsu/projekt.htm), který je podporován MŠMT ČR.

178

179

Lepšová A. (2008): Diverzita a ekologie hub – makromycetů v horských porostech na Šumavě a v České republice (literární přehled). – URL: http://www.infodatasys.cz/ biodivkrsu/reserse_makromyc.pdf Lepšová A. & Matějka K. (2008): Makromycety ve výškovém transektu na vrcholu Plechý (Šumava). – URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2007_makromyc.pdf Lepšová A. & Matějka K. (2009): Makromycety ve výškovém transektu na vrcholu Plechý (Šumava) II. – URL: http://www.infodatasys.cz/biodivkrsu/rep2008_makromyc.pdf Luschka N. (1993): Die Pilze des Nationalparks Bayerischer Wald. – Hoppea 53: 5–363. Marek J. & Lepšová A. (1999): Armillaria populations and pathology at different forest sites of South Bohemia. – Silva Gabreta 3: 7–16. Matějka K. (2007): Program DBreleve. – URL: http://www.infodatasys.cz/software/dbreleve. htm Matějka K. & Viewegh J. (2008): Vegetace na trvalých výzkumných plochách v lesích Šumavy a její vývoj. – URL: http://www.infodatasys.cz/sumava/vegetacetvp.pdf Rayner A. D. M. & Boddy L. (1988): Fungal communities in the decay of wood. – In: Marshal K. C. [ed.], Advances in Microbial ecology 10: 115–166. Schlaghamerský J. (2008): Monitoring saproxylických brouků: od sběru dat po jejich interpretaci. – In: Horák J. [ed.], Brouci vázaní na dřeviny, pp. 40-44, Pardubický kraj a Česká lesnická společnost, Pardubice. Ter Braak C. J. F. & Šmilauer P. (2002): CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). – Microcomputer Power, Ithaca. Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. & Voženílek V. (2007): Climate atlas of Czechia. – Czech Hydrometeorological Institute, Praha & Olomouc. Tyler G. (1984): Macrofungi of Swedish beech forest. – Univ. Lund. Weir J. R. (1918): Notes on the altitudinal range of forest fungi. – Mykologia 10: 4–14.

180 3Aa3/2/1

P15 13° 52' 35.4" E 48° 46' 4.7" N

5Aa3/1

P19 13° 51' 52.6" E 48° 46' 13.9" N

5Aa3/1

4Aa6/2/1

P18 13° 52' 1.7" E 48° 46' 13.9" N

P20 13° 51' 38.6" E 48° 46' 17.4" N

4Aa6/2/1

P17 13° 52' 19.6" E 48° 46' 11.9" N

4Aa5

4Aa6/2/1

3Cc4/3/1

P14 13° 52' 50.7" E 48° 45' 56.5" N

P16 13° 52' 25.9" E 48° 46' 9.4" N

2Cc3/2/1

P13 13° 52' 53.6" E 48° 45' 54.2" N

1 3

1 3

1 2 6

1 2 6

1 2 3 1 2 6 5

1 3 4

1 2 3

1 2 3

2Cc3/2/1

P12 13° 52' 59.8" E 48° 45' 50.1" N

Etáž Etage

PSK Plot name and coordinates

Označení a souřadnice plochy

15 156

15 156

12 25 196

12 25 196

15 25 206 12 25 196 83

15 25 206

10 25 22

10 25 221

Age

Věk

8N1

8Y1

7S1/8N1

7S1

6S1

6S2

6S2

6S2

6S1

Site type

Lesní typ

1361

1313

1245

1158

1118

1064

1053

1050

1024

Altitude (m)

Nadm. výška

SV 5°

JV 40°

JV 25°

JV 25 °

JV 25 °

JV 17°

JZ 5 °

JV 2 °

JV 5°

Orientace a sklon Orientation, slope

SM67 JR30 JD1 BR1 BK1 SM81 MD1 JD1 BR1 BK1 s15

SM67 JR30 JD1 BR1 BK1 SM81 MD1 JD1 BR1 BK1 s15

BK53 SM40 JR5 JD2 BK80 SM18 JR1 JD1 SM51 BK25 JD3 KL1 s20

BK53 SM40 JR5 JD2 BK80 SM18 JR1 JD1 SM51 BK25 JD3 KL1 s20

BK90 SM9 JD1 BK90 SM9 JR1 BK65 SM30 KL3 JD2 BK53 SM40 JR5 JD2 BK80 SM18 JR1 JD1 SM51 BK25 JD3 KL1 s20 SM74 BK20 JR1 s5

BK94 SM5 JD1 BK75 JR15 SM10 BK85 SM9 KL5 JD1

BK85 SM9 JR5 JD1 BK85 SM10 JR5 BK75 KL15 SM10

BK85 SM9 JR5 JD1 BK85 SM10 JR5 BK75 KL15 SM10

Tree species

Dřeviny dle LHP

Tab. 1. Charakteristika trvalých výzkumných ploch. Označení porostní skupiny (PSK) a věk podle LHP platného od roku 2002 (LHC Plechý). Složení dřevin dle LHP platí pro celou porostní skupinu (na vlastní ploše se může lišit): SM – Picea abies, BK – Fagus sylvatica, JD – Abies alba, KL – Acer pseudoplatanus, JR – Sorbus aucuparia, BR – Betula sp. (B. pubescens + B. pendula), s – souše. Porost na plochách P18 až P20 je tvořen pouze Picea abies. Table 1. Features of permanent research plots. Stand group (PSK) and age are listed according to the forest management plan (LHP) of the Plechý enterprise. Tree species composition in whole stand group (may be different in the research plot): SM – Picea abies, BK – Fagus sylvatica, JD – Abies alba, KL – Acer pseudoplatanus, JR – Sorbus aucuparia, BR – Betula sp. (B. pubescens + B. pendula), s – dead tree. The stands on the plots P18 to P20 are represented by Picea abies only.

Lepšová & Matějka: Mykocenologický průzkum lesních ekosystémů Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009

181

Příroda, Praha, 28: 163–183, 2009


2008

2007

9 19

84 (76 %) 80 (81 %)

53 (72 %) 54 (62 %)

14 7

11 11

110 98

73 84

19

17

44 (62 %)

37 (60 %)

8

8

71

62

P15

17

16

70 (70 %)

63 (70 %)

13

11

100

90

P16

15

6

25 (56 %)

17 (57 %)

5

7

45

30

P17

9

2

70 (81 %)

48 (91 %)

7

3

86

53

P18

1

0

24 (67 %)

24 (71 %)

11

10

36

34

P19

0

0

13 (76 %)

12 (61 %)

4

6

17

18

1

1

17 (85 %)

21 (75 %)

3

5

21

28

37 18

31 16,4

137 66,5

130 68,8

32 15,5

25 14,8

205 100

186 100

Rok - Year:

LIG

2007

2008

P13

12 11

P14

P12

P20 Celkem - Total %

SAP

Tab. 3. Celkový počet druhů (N) v trofických ekologických skupinách na všech sledovaných plochách v letech 2007–2008. ECM – ektomykorhizní, LIG – lignikolní, SAP – saprotrofní druhy. Table 3. Total number of species (N) in the ecological groups of macrofungi, all plots, 2007-2008. ECM – ectomycorrhizal, LIG – lignicolous, SAP – saprotrophic. ECM N %

LIG

46 19,3

Celkem Total 235 100

SAP

156 65,6

33 15,1

Tab. 4. Specializace druhů lignikolních hub na dřeviny na transektu Plechý v letech 2007–2008 a srovnání s prací Luschka (1993, použita data pouze pro dominantní dřeviny). Table 4. Macrofungi specialization of lignicolous species occurred in the surveyed plots during 2007-2008. Comparison with Luschka (1993, the data were extracted only on principal tree species).

Plechý 2007–2008

Fagus Picea sylvatica abies 107 49

Acer Abies pseudoplatanus alba 11 10

Sorbus aucuparia 1

pouze jedna dřevina only on

90

34

3

6

0

na více dřevinách shared other tree species

17

15

8

4

1

Luschka (1993)

185

225

nehodnoceno

92

182

Plocha Plot

Picea abies

Fagus sylvatica

Acer pseudoplatanus

Abies alba

Celkem Total

P12 P13

2 4

7 12

3 3

0 1

12 20

P14

1

7

0

0

8

P15

5

6

0

0

11

P16

0

2

1

1

4

P17

6

5

0

0

11

P18

22

0

0

0

22

P19 P20

22 27

0 0

0 0

0 0

22 27

Tab. 6. Základní průměrné klimatické údaje z šumavské stanice Churáňov, nadmořská výška 1 118 m (data ČHMÚ). Table 6. Basic climatic data from the climate station Churáňov, Šumava Mts., elevation 1 118 m (data of Czech Hydrometeorological Institute). Měsíc Month

Teplota Temperature

2007

Celkem Total 2008 2007 2008

ECM

Tab. 5. Počty kusů tlejících stromů na výzkumných plochách v letech 2007–2008. Jednotlivé tlející stromy jsou buď celistvé anebo rozlámané, často zbývá pahýl po zlomech. Table 5. Numbers of decaying trees (as coarse wood debris) in the research plots in 2007–2008. Singe trees can be unbroken or fragmented, often with a stump.

Úhrn srážek Rainfall sum

Tab. 2. Počty druhů hub v trofických ekologických skupinách na sledovaných plochách: ECM – ektomykorhizní, LIG – lignikolní, SAP – saprotrofní (ostatní). Table 2. Number of species in the ecological groups in surveyed plots: ECM – ectomycorrhizal, LIG – lignicolous saprotrophic, SAP – saprotrophic (the rest), PAR - parasitic species.

1

2

3

1961 –90

-4,1

-3,8

-1,1

2007

-0,6

0,1

2008

-0,6

-0,2

4

5

2,9

6

7

8

Rok Year

9

10

11

12

7,8 11,1 12,9 12,4

9,5

5,4

0,1

-3,1

4,2

1,4

7,6 10,1 13,5 13,4 13,2

7,5

4,1

-1,1

-2,0

5,6

-0,9

3,7 10,1 13,2 13,7 13,3

8,1

6,0

2,0

-2,4

5,5

1961 78,7 67,2 80,0 86,0 103,4 127,5 114,0 115,6 77,3 62,2 83,5 95,3 1090,7 –90 2007 185,2 69,2 123,0

9,4 119,6 63,7 137,3 71,2 168,1 76,9 124,3 98,5 1246,4

2008 41,9 77,8 140,3 109,6 60,1 76,9 123,3 110,4 100,8 46,5 65,3 54,4 1011,3

nehodnoceno

183

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009

Vyhodnocení výskytu cévnatých rostlin z agrárních valů a teras z úpatí vrchu Oblíku v Českém středohoří Evaluation of the distribution of the vascular plants on hedgerows and terraces at the base of Oblík Hill in České středohoří Mts. Iva Machová1, Karel Kubát2, Jana Česká3 & Václav Synek1 Fakulta životního prostředí UJEP, Králova výšina 7, 400 96 Ústí n. L., [email protected], [email protected] 2 Přírodovědecká fakulta UJEP, České mládeže; 400 96 Ústí n. L., [email protected] 3 Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů ČZU, Kamýcká 957, 165 00 Praha 6, [email protected] 1

Abstract: An overview of species found in hedgerows and terraces at the foot of Oblík hill is given. Altogether eight hedgerows or terraces were chosen, each further divided into 61 sections (each 20 m long). The number of species declines with a growing number of sections: 119 species occurred in less than 10% of sections, but only 64 species in 10–100% of them. Altogether 23 species found in less than 10% of sections and only another eight species in more than 10% sections belong to specially protected and endangered species. Compared to other species, the ratio of specially protected and endangered species in relevés declines more slowly with a growing number of sections. Non-indigenous species are rather rare (35 in total) mostly being naturalized archeophytes. The majority of them (30) was found in less than 10% of sections, and only five in more than 10% of sections. They occur in both hedgerows and their surroundings. Biotopes surrounding the hedgerows at the foot of Oblík Hill were analyzed using the same method. Species composition in the hedgerows or terraces was more homogeneous compared to the surrounding biotopes. Species assemblages of hedgerows at the foot of Oblík hill are less heterogeneous compared to similar habitats in the Verneřické středohoří Mts. Keywords: vascular plants, frequency of occurrence, specially protected species, non-indigenous species, Oblík Hill Abstrakt: Práce přináší přehled druhů zjištěných na agrárních valech a terasách na úpatí vrchu Oblíku v Českém středohoří. Jako podklad pro zpracování byly použity výskyty druhů na osmi valech či terasách rozdělených

185

Machová et al.: Výskyt cévnatých rostlin z úpatí vrchu Oblík do 61 úseků (20 m dlouhých). Počet druhů, které se opakují ve více úsecích, klesá: 119 druhů se vyskytovalo na méně než 10 % úseků, ale pouze 64 druhů na 10–100 % úseků. Analýzou flóry bylo zjištěno, že 23 druhů v kategoriích s nižším výskytem než 10 % a dalších osm druhů v kategoriích s výskytem vyšším než 10 % náleží k zvláště chráněným a ohroženým druhům. Podíl zvláště chráněných a ohrožených druhů ve snímcích, ve srovnání s ostatními druhy, klesá pomaleji (obr. 4). Relativně hodně bylo zjištěno nepůvodních druhů (35), ale s malou frekvenci výskytu. Patří především mezi naturalizované archeofyty. Nepůvodních druhů s výskytem do 10 % bylo zjištěno 30, s výskytem nad 10 % pět druhů. Byly zjištěny na valech či terasách i v jejich okolí. Stejnou metodou byly analyzovány i biotopy obklopující valy či terasy na úpatí Oblíku. Druhy rostoucí na valech či terasách tvořily homogennější soubor, zastoupení druhů bylo vyrovnanější než v okolních biotopech (obr. 5). Flóra valů či teras na úpatí Oblíku byla porovnána s flórou ze stejných stanovišť na Verneřicku (obr. 3). Druhová skladba se liší; na Verneřicku je vegetace heterogennější. Klíčová slova: cévnaté rostliny, četnost výskytu, zvláště chráněné druhy, nepůvodní druhy, vrch Oblík

Úvod Termínem „agrární valy“ označuje Zapletal (1969) vypuklé, protáhlé útvary s velkým podílem kamene, většinou neuspořádaného v zídky. Agrární terasy jsou tvořeny plochou částí a svahem terasy. Společná je příčina vzniku v souvislosti se zemědělskou činností. Průběh valů a teras je nejčastěji souběžný s vrstevnicemi nebo po spádnici, méně časté jsou různé úklony od vrstevnic (Dobrovodská & Štefungová 1996; Machová & Kubát 2005). Doba vzniku valů na lokalitě není přesně známa. Na mapách I. vojenské mapování – Josefské 1764–1768 a 1780–1783 (rektifikace), měřítko 1:28 800, byly na j. a jv. úpatí Oblíku znázorněny pouze bodové útvary, které neposkytují jasný důkaz o existenci současných typů valů či teras. Na mapách II. vojenského mapování (Františkovo) v letech 1836–1852 (měřítko 1:28 800) na jižním úpatí Oblíku jsou patrné linie, odpovídající uspořádáním současným kamenitým valům (oldmaps.geolab.cz). Studované valy existují dostatečně dlouhou dobu, aby se na nich mohla vyvinout přirozeným vývojem (sukcesí) charakteristická a stabilní vegetace. Výjimečně dochází k narušování vegetace dalším ukládáním kamene nebo těžbou dřeva. Plánovitá výsadba dřevin nebo jiné hospodaření nebylo pozorováno. 186

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009

Agrární valy se nerovnoměrně vyskytují na území celé ČR. Častější jsou v pahorkatinách a podhorských oblastech, kde byla kamenitá pole a skeletovitá půda (Rubín et al. 1986). Ačkoli se jedná o rozšířený krajinný prvek, neexistuje mnoho botanických prací, zabývajících se jejich vegetačním krytem. Výjimku jsou studie, které zpracovali Riezner (2007, 2009) a Gábová (1997) na Jesenicku na severní Moravě a Nováková (1995) v okolí Kostelce nad Černými Lesy; v Českém středohoří se problematikou zabývali Velátová (1998), Uhrová (2005), Janečková (2005, 2008), Pechová (2005), Machová & Kubát (2005), Machová (2007), Machová et al. (2008a, 2008b) a Machová & Novák (2008). Předkládaná práce se zaměřuje na flóru valů a teras floristicky bohatého termofytika. V území převažující nefelinický bazanit určuje horninové složení valů. Pro úpatí Oblíku jsou typické vypuklé tvary volně navršených kamenitých valů. Kupovité kamenité útvary (kamenice), časté v horských oblastech, zde chybějí, stejně jako skládané zídky. Typické terasy nejsou vyvinuty. Struktury s převahou zeminy a průběhem po spádnici se nacházejí především na severním úpatí Oblíku. Porosty agrárních valů mají charakter liniové zeleně. Ta je schopna plnit funkce biokoridorů: umožňuje migrace organismů, některým poskytuje útočiště, pro jiné působí jako bariéry a ovlivňují ekologické poměry v okolí (Forman & Godron 1993). Nezastupitelný význam území s agrárními valy je patrný i z toho, že bylo zahrnuto do územního systému ekologické stability (ÚSES). Pro území v okolí vrchu Oblíku je platná dokumentace zpracovaná Terplánem a.s. (Anonymus 2001). Úpatí včetně agrárních valů spadá do nadregionálního biocentra, které spojuje vrchy Oblík a Ranou. Vedle obvyklých abiotických faktorů má zásadní vliv na flóru i management agrárních valů a okolních biotopů. Vlivem využívání přilehlého území, půdními podmínkami a managementem vegetace živých plotů (obdoba vegetace agrárních valů), jejich typem a původem se zabývali např. Deckers et al. (2004). Valy navazující na úpatí Oblíku jsou obklopeny xerotermními trávníky a souvislými křovinami. Níže položené obklopují pole nebo lada. Lze předpokládat vliv zemědělské kultivace. Vegetace agrárních valů je kromě výše uvedených „vnějších“ faktorů také ovlivněna specifickými podmínkami na valech, na jejichž vzniku se sama podílí. Delcourt & Delcourt (1992) uvádějí světelnou bilanci, teplotní gradient, půdu a další faktory uvnitř pásu liniové zeleně.

187

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009

Machová et al.: Výskyt cévnatých rostlin z úpatí vrchu Oblík

Metodika Celková rozloha CHKO České středohoří dosahuje 1 063,17 km2. Studované území vrchu Oblíku včetně úpatí s výskytem valů činí ca 511 ha. Oblast patří do geomorfologického celku Milešovské středohoří a fytogeografického okresu Lounsko-labské středohoří. Vývoj území poznamenaly i politické poměry, neboť hranice Sudet probíhala jižně od vrchu Oblíku. Pro terénní šetření byly vybrány valy a terasy s typickou vegetací a doplněny náhodným výběrem dalších za využití leteckých snímků (z roku 2002, zpracovaných v prostředí GIS). Vždy byla analyzována vegetace celého valu, bez ohledu na jeho délku. Zjišťování četnosti výskytu druhu, vždy na celém valu jako jednotce, se ukázalo problematické. Z takto získaných výsledků nebyl dostatečně patrný rozdíl mezi hojnými druhy a náhodně se vyskytujícími druhy. V takovém případě by bylo nutné nejdříve provést výběr vzájemně podobných valů, ale výsledky by pak nevypovídaly objektivně o celém souboru z lokality. Každý z osmi valů byl rozdělen na úseky délky 20 m a na nich proveden po patrech soupis všech druhů. Celkem bylo analyzováno 61 úseků. Kvantifikace byla zpracována s použitím programu Excel v podobě sloupcových grafů. Druhy zjištěné na méně než 10 % úseků jsou uvedeny v abecedním pořadí. Druhy vyskytující se na více než 10 % úseků jsou uvedeny v podobě sloupcových grafů ukazujících klesající procento výskytu na úsecích valů a teras. Byly zpracovány i liniové transekty napříč valem, místo klasických fytocenologických snímků, které však neposkytly dostatečný obraz o vegetaci, neboť v nich nebyly zaznamenány všechny přítomné druhy. Na analýzu biotopů sousedících s valy a terasami byla použita stejná metoda jako na valy. V dostatečně velké vzdálenosti od valu (aby byl minimalizován jeho vliv) byl pořízen seznam druhů po patrech na ploše 20 × 5 m. Počet vzorků 23. Byla provedena i analýza flóry z hlediska výskytu zvláště chráněných a ohrožených druhů a uveden stupeň ohrožení dle Černého a červeného seznamu květeny ČR (Procházka 2001) a vyhlášky č. 395/92 Sb. Byla provedena i analýza druhového spektra z hlediska nepůvodnosti druhů srovnáním s Katalogem nepůvodních druhů rostlin z ČR (Pyšek et. al 2002). Zkratka za názvem druhu NA – naturalizovaný archeofyt, IA – invazní archeofyt a IN – invazní neofyt. Terénní šetření bylo realizováno v letech 2007–2008. Jména taxonů jsou uvedena podle Klíče ke květeně ČR (Kubát et al. 2002). Míra vazby druhu (z agrárních valů a teras) na území Oblíku na Lounsku je vyjádřená formou ordinačního diagramu (obr. 3) vyjadřujícího vazbu druhu (jako body se zkratkami jmen) k území Verneřického středohoří (V) versus k Lounsku (L).

188

Diagram je produktem zpracování dat s použitím programu DCCA v rámci programu Canoco for Windows 4.5. Pokud je za druhem uvedeno číslo (1, 2, 3), jedná se o přítomnost druhu v příslušném vegetačním patru (E1 bylinné, E2 keřové, E3 stromové). Na obr. 4 a 5 jsou sledovány počty druhů s danou četností výskytu v určitém biotopu (mi, tj. s výskytem 1×, 2×, 3×, obecně i×) v závislosti na této četnosti. Na obr. 5 jsou vyneseny závislosti pro druhy rostoucí na valech (silně proložená linie) a pro druhy rostoucí v okolních biotopech (tenká linie). Na obr. 4 jsou počty druhů mi s danou četností výskytu vyjádřeny relativně k celkovému počtu sledovaných druhů v biotopu (m) jako procento (mi × 100/m), protože počty sledovaných druhů v porovnávaných souborech se řádově liší. Silná linie ukazuje uvedenou závislost pro všechny druhy rostoucí na valech a tenká linie pro druhy zvláště chráněné a ohrožené rostoucí na valech. Klesající závislosti v grafech jsou proloženy mocninnými funkcemi, které zřejmě nejlépe vystihují jejich průběh (v grafech jsou použity logaritmické osy, takže mocninné funkce mají přímkový tvar). Závislosti lze proložit jen tou částí naměřené klesající řady, v níž se nevyskytují nulové hodnoty mi (ve všech třech sledovaných řadách byla v použité části řady jedna nulová hodnota vypuštěna).

Výsledky Abecední seznam druhů na agrárních valech a terasách na úpatí Oblíku, které mají nižší četnost výskytu než 10 %. Zvláště chráněné a ohrožené druhy jsou v textu zvýrazněny. U nepůvodních druhů jsou uvedeny zkratky vyjadřující dobu zavlečení (archeofyt × neofyt) a intenzitu šíření (naturalizovaný × invazní) (Pyšek et al. 2002). Acinos arvensis, Agrostis gigantea (NA), Agrostis stolonifera, Allium oleraceum, Allium rotundum C2, Anagallis arvensis (NA), Arctium lappa (NA), Arctium minus (NA), Arctium tomentosum (NA), Arenaria serpyllifolia agg., Artemisia vulgaris, Asparagus officinalis, Atriplex oblongifolia C4a (IA), Avena fatua (NA), Bromus benekenii, Bryonia alba (IA), Calamagrostis epigejos, Calystegia sepium, Campanula bononiensis C2, §3, Campanula trachelium, Carduus acanthoides, Carduus nutans C4a, Carex humilis C4a, Carex tomentosa, Centaurea stoebe, Cerastium arvense, Cerinthe minor C4a (NA), Chenopodium album, Cirsium arvense (IA), Cirsium oleraceum, Cirsium vulgare (IA), Clinopodium vulgare, Consolida regalis (NA), Convolvulus arvensis (NA), Descurainia sophia (NA), Dianthus carthusianorum, Dryopteris filix-mas, Eryngium campestre, Erysimum cheiranthoides (NA), Euphorbia esula, Euphorbia helioscopia (NA), Euphorbia platyphyllos, Festuca arundinacea, Festuca rubra agg., Festuca valesiaca C4a, Filipendula vulgaris, Fragaria 189

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009


vesca, Fumaria officinalis (NA), Galium × pomeranicum, Glechoma hederacea, Hedera helix, Hieracium pilosella, Hieracium sabaudum, Humulus lupulus, Inula conyzae, Knautia arvensis, Lactuca serriola (NA), Lamium album (NA), Lapsana communis (NA), Lathyrus pratensis, Linum austriacum, Lonicera caprifolium C3, Lotus corniculatus, Medicago falcata, Medicago lupulina, Melampyrum arvense C3, Melilotus officinalis, Mentha sp., Mercurialis perennis, Nepeta cataria (NA), Papaver rhoeas (NA), Plantago lanceolata, Plantago major (IA), Plantago media, Poa annua, Poa compressa, Poa nemoralis, Poa trivialis, Polygonum aviculare s. l. (NA), Potentilla arenaria, Potentilla argentea, Potentilla heptaphylla, Potentilla reptans, Sanguisorba minor, Scabiosa ochroleuca, Securigera varia, Sedum acre, Sedum album, Sedum sexangulare, Silene latifolia subsp. alba (NA), Sonchus oleraceus (NA), Stipa pennata C3, §3, Tetragonolobus maritimus C3, Teucrium chamaedrys, Thymus pannonicus C4a, Thymus praecox C4a, Trifolium alpestre, Trifolium arvense, Trifolium campestre, Trifolium pratense, Trifolium repens, Triticum aestivum, Urtica urens (NA), Verbascum phoeniceum C3, §3, Veronica arvensis (NA), Veronica chamaedrys, Veronica persica (IN), Veronica teucrium C4a, Vicia cracca, Viola arvensis. Mezi druhy se sporadickým výskytem je větší podíl nepůvodních druhů; 24 druhů patří mezi naturalizované archeofyty, pět druhů mezi invazní archeofyty a jeden druh je invazní neofyt.

Geum urb Elyt rep Brach pin Viol hir Frag vir Brom ste Tor jap Ball nig Tar Rud Rubsp. Agr eup Dact glo Ger rob Gal apar Falc vulg Euph cyp Poa prat Fest rup Brom ine Anth syl Camp rap Arrh ela

Druh

Trif med Astr cic All vin Achil mil Hype per Brom ere Medi sat Gal ver Vic tenu Elyt int Astr glyc Chaer tem Ado vern Urt dio

Byliny s výskytem vyšším než 10 % uspořádány dle klesající četnosti: Geum urbanum, Elytrigia repens, Brachypodium pinnatum, Viola hirta, Fragaria viridis, Bromus sterilis (NA), Torilis japonica, Ballota nigra (IA), Taraxacum sect. Ruderalia, Rubus sp., Agrimonia eupatoria, Dactylis glomerata, Geranium robertianum, Galium aparine, Falcaria vulgaris, Euphorbia cyparissias, Poa pratensis, Festuca rupicola, Bromus inermis, Anthriscus sylvestris, Campanula rapunculoides, Arrhenatherum elatius (IN), Trifolium medium, Astragalus cicer, Allium vineale, Achillea millefolium, Hypericum perforatum, Bromus erectus, Medicago sativa (NA), Galium verum, Vicia tenuifolia, Elytrigia intermedia C4a, Astragalus glycyphyllos, Chaerophyllum temulum, Adonis vernalis C2, §3, Urtica dioica, Stellaria media, Leucosinapis alba (NN), Melica transsilvanica C4a, Artemisia pontica C3, Vincetoxicum hirundinaria, Galium album, Erysimum crepidifolium C3, Carex muricata agg., Campanula persicifolia, Achillea pannonica (C3). Výčet druhů dřevin s četností nižší než 10 %: Acer campestre, Acer pseudoplatanus, Cornus mas C4a, §3, Cotoneaster integerrimus C4a, Quercus petraea, Rubus idaeus, Syringa vulgaris (IN), Sorbus aria agg. C4a, Ulmus minor C4a. (Obr. 1 na str. 191)

190

Stel med Sina alb Meli trans Arte pont Vinc hiru Gal alb Erys crep Car mur Camp per Achil pan 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

60 65 70 75 80 85 90 95 100

PĜítomnost v %

Obr. 1. Sloupcový graf vyjadřuje (klesající) výskyt druhů bylin na úsecích agrárních valů či teras pod Oblíkem. Fig. 1. Occurrence of species with frequency higher then 10% in hedgerows and terraces on Oblik hill.

191


Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009

Frax ex Crat sp Ros can Rib uv Rha cat Pru spi Lig vul Corn sa Druh

Crat la Pru av Vib lan Euo eu Cory av Sam nig Pyr com Pru dom Crat mo Pyr pyr 0

5

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 PĜítomnost v %

Obr. 2. Výskyt dřevin na agrárních valech a terasách Oblíku s četností vyšší než 10 %. Fig. 2. Occurrence of woody species with frequency higher then 10% in hedgerows and terraces on Oblik hill. Dřeviny s výskytem vyšším než 10 % uspořádány dle klesající četnosti: Fraxinus excelsior, Crataegus sp., Rosa canina, Ribes uva-crispa, Rhamnus cathartica, Prunus spinosa, Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea, Crataegus laevigata, Prunus avium, Viburnum lantana C4a, Euonymus europaea, Corylus avellana, Sambucus nigra, Pyrus communis, Prunus domestica, Crataegus monogyna, Pyrus pyraster.

192

Obr. 3. Výsledek detrendované kanonické korespondenční analýzy (DCCA) snímků z valů. Příslušnost k území (Verneřicko – V vs. Lounsko – L) byla použita jako proměnná prostředí. První kanonická osa vysvětluje 5,1 %, druhá osa vysvětluje 4,0 % variability. Ordinace naznačuje signifikantní rozdíly v druhovém složení na valech Lounska a Verneřicka. Zkratky jmen druhů na pravé straně náleží druhům s větší vazbou na Lounsko (L). Fig. 3. The results of the detrended canonical correspondence analysis (DCCA) of the relevés. The locality (Verneřicko – V vs. Lounsko – L) was considered as an environmental variable. First canonical axe explains 5.1% and the second one 4.0% of the variability. The ordination indicates significant differences in the species composition on the hedgerows of Lounsko vs. Verneřicko. The abbreviations of the species on the right side belong to the species that have greater affinity to the hedgerows of Lounsko.

193

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009

poþet druhĤ s tímto výskytem


Druhy okolních biotopů

1000

-1,6064

-1,3258

y = 130,37x 2 R = 0,9042

100

y = 61,283x 2 R = 0,8779

10 1 0,1 1

10

100

þetnost výskytĤ Obr. 4. Počet druhů s danou četností výskytu vs. tato četnost – počet druhů m; vyjádřen v % relativně k celkovému počtu druhů v souboru m; tučně proložená linie – všechny druhy rostoucí na valech (m=126), tenká linie – zvláště chráněné a ohrožené druhy (m=25). Fig. 4. Number of species with given frequency of occurrence vs. this frequency – number of specie m; presented in % relatively to the total number of species in species set m; bold interleaved line – all species growing on the hedgerows (m=126); thin line – specially protected and endangered species (m=25).

Obr. 4 ukazuje vcelku očekávaný vztah, že procentické zastoupení druhů s nízkou četností výskytu je větší než procentické zastoupení druhů s větší četností výskytu, přičemž tuto závislost lze přibližně vystihnout mocninnou funkcí. První dojem ze získaných dat byl, že u druhů zvláště chráněných a ohrožených obdobná závislost klesá strměji než pro všechny druhy obecně, protože u ohrožených druhů byla maximální četnost výskytu druhu 10 (jeden případ), kdežto při sledování všech druhů byl nejvyšší počet výskytu druhu dokonce 59 (dva případy). Proto byla závislost vyhodnocena také pro druhy zvláště chráněné a ohrožené. Nalezené dvojice regresních koeficientů pro obě závislosti v obr. 4 při vyjádření v logaritmizovaném tvaru jsou podle t-testů statisticky významné (p testů <10-3). Porovnání vypočtených exponentů ukázalo, že exponent u závislosti pro druhy zvláště chráněné a ohrožené je významně větší než u závislosti pro všechny druhy, křivka závislosti tedy klesá u druhů chráněných a ohrožených pomaleji (p porovnávacího testu je 0,017, a je tedy menší než obvyklá hladina významnosti 0,05). Z nalezeného rozdílu exponentů zřejmě nemá smysl dělat větší závěry.

194

Počet vzorků 23 není dostatečně velký, aby objektivně charakterizoval xerotermní louky, pole, úhory a křoviny. Druhy jsou proto vyjmenovány v abecedním pořadí bez udání četnosti. Adonis aestivalis C2 (NA), Aethusa cynapium (NA), Ajuga genevensis, Ajuga chamaepitys C2 (NA), Alopecurus pratensis, Anagallis foemina C3 (NA), Arabis glabra, Arabis hirsuta, Artemisia pontica C3, Astragalus danicus C3, §3, Astragalus exscapus C2, §2, Atriplex sagittata, Avenula pratensis, Avenula pubescens, Bromus japonicus C4a (NA), Bupleurum falcatum, Carex caryophyllea, Carex praecox, Caucalis platycarpos C2 (NA), Centaurea jacea, Centaurea scabiosa, Cerastium glutinosum, Cerastium holosteoides, Chenopodium hybridum, Cichorium intybus (NA), Cirsium eriophorum, Cornus sanguinea, Crepis biennis (NA), Daucus carota, Echium vulgare (NA), Euphorbia exigua (NA), Fallopia convolvulus (NA), Festuca pratensis, Galium spurium C4a (NA), Geranium columbinum (NA), Geranium pusillum (NA), Hyoscyamus niger C3 (NA), Koeleria macrantha, Lamium maculatum, Lathyrus tuberosus (NA), Linum catharticum, Lithospermum arvense (NA), Lolium perenne, Luzula campestris, Microrrhinum minus (NA), Myosotis arvensis (NA), Ononis spinosa, Orobanche caryophyllacea C3, Oxytropis pilosa C3, Papaver dubium agg., Persicaria lapathifolia, Pimpinella saxifraga, Polygala comosa, Potentilla anserina, Potentilla tabernaemontani, Prunella vulgaris, Pseudolysimachion spicatum, Quercus robur, Ranunculus arvensis C3 (NA), Rapistrum perenne C3, Rumex obtusifolius, Salvia pratensis, Salvia verticillata, Senecio jacobea, Setaria viridis (NA), Sherardia arvensis (NA), Silene noctiflora C4a (NA), Silene otites C3, Silene vulgaris, Solanum nigrum (NA), Sonchus arvensis (NA), Sorbus aucuparia, Stachys palustris, Stipa capillata C4a, Stipa dasyphylla C2, §2, Stipa pulcherrima C3, §2, Tanacetum vulgare (IN), Thalictrum minus C3, Thlaspi arvense (NA), Thlaspi perfoliatum, Tragopon pratensis, Tripleurospermum inodorum (IN), Valerianella dentata C4a (NA), Verbascum nigrum C3, Verbascum thapsus, Veronica prostrata C3, Viburnum opulus, Vicia angustifolia (NA), Vicia hirsuta, Vicia sepium. Poměrně vysoký počet zjištěných druhů, které jsou řazeny mezi naturalizované archeofyty (28), v okolních biotopech je možné vysvětlit přítomností plevelů.

195

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009


Diskuse

% druhĤ s tímto výskytem

100,0% y = 0,3295x -1,3258 R2 = 0,8779 10,0%

1,0%

y = 0,2523x -0,7717 R2 = 0,7319 0,1% 1

10

100

þetnost výskytĤ

Obr. 5. Počet druhů s danou četností výskytu vs. tato četnost; tučně proložená linie – druhy rostoucí na valech, tenká linie – druhy v okolních biotopech. Fig. 5. Number of species with given frequency of occurrence vs. this frequency; bold interleaved line – species growing in hedgerows; thin line – species growing on surrounding biotopes.

Ze závislostí je zřejmé, že stejně jako na již vyšetřovaných valech (silně proložená linie) i na okolních biotopech (tenká linie) jsou druhy s vyšší četností výskytů méně časté než s malou četností výskytu (dvojice regresních koeficientů pro nalezené závislosti jsou statisticky významné; p testů ≤ 10-8). Rozdíl v poklesu obou závislostí není statisticky významný (p testu je 0,15, hodnota vyšší než obvykle užívané hladiny významnosti), přesto však průběh závislostí není obdobný, protože obě rozdělení počtu druhů podle četnosti jejich výskytu se významně liší (test chí kvadrát, vytvořeno 13 tříd, p testu 8,3.10-4). Celkový počet druhů nalezený v obou biotopech byl srovnatelný (na valech 186, v okolních biotopech 217). V okolních biotopech byla maximální četnost výskytu druhu 16 (jen jeden takový druh), kdežto na valech byla maximální četnost 59 (dva takové druhy). Na valech byl pak v průměru jeden druh nalezen 8,8×, kdežto v okolí pouze 3,4×. Druhy rostoucí na valech tedy tvořily stejnorodější soubor, zastoupení druhů je vyrovnanější než v okolních biotopech.

196

Oblík jako „perla české stepní květeny“ byl v minulosti často cílem botanických výzkumů (souhrnně viz Machová & Kubát 2005). V citované práci jsou z agrárních valů na úpatí Oblíku udávány některé druhy v tomto příspěvku nezaznamenané. Příčinu je nutné hledat v odlišném metodickém přístupu. Na rozdíl od výše uvedené práce (Machová & Kubát 2005) nejsou v této studii považovány za součást flóry valů jejich bylinné lemy, v nichž se uplatňují některé plevele (např. Adonis aestivalis, Fallopia convolvulus, Myosotis arvensis, Sinapis arvensis) a narušené okraje vnášející ruderální druhy (např. Amaranthus retroflexus, Atriplex patula, Chenopodium hybridum, Conyza canadensis, Leonurus cardiaca, Tripleurospermum inodorum). Ve studii nebyly zachyceny ani méně časté druhy, které příležitostně migrují z okolních xerotermních trávníků (např. Astragalus danicus, Koeleria macrantha, Myosotis stricta, Salvia verticillata, Silene otites, Stipa capillata, Valeriana stolonifera subsp. angustifolia, Veronica teucrium). Oblík patří k územím botanicky bohatým, jak je zřejmé i z práce Potěšilové (Potěšilová 2006), která se věnovala opomíjené flóře polí na úpatí Oblíku. Zjistila výskyt 237 druhů, z toho 21 druhů zvláště chráněných a ohrožených (především v kategoriích C3 a C4a). Příčina botanické různorodosti území vyplývá z přírodních podmínek ale i z antropogenních vlivů, především z vlivu hospodaření. Machová (2007) rekapituluje historii vývoje hospodaření na úpatí Oblíku. Jako výsledek botanického sledování udává na agrárních valech a terasách na úpatí Oblíku 212 druhů, z toho jsou na valy pravidelněji vázány i zvláště chráněné a ohrožené druhy, např. Cornus mas, Festuca valesiaca, Lonicera caprifolium, Melica transsilvanica, Pyrus pyraster a Viburnum lantana. Životní nároky těchto druhů valy splňují, a proto se zde vyskytují poměrně často. Přes určitý překryv ve složení vegetace na valech a na okolních biotopech nebyla mezi poli nebo xerotermními trávníky a agrárními valy statisticky významná shoda (s použitím znaménkového testu) ve složení vegetace. Na některých botanicky významných lokalitách včetně Oblíku byl hledán vhodný způsob managementu ovlivňující pozitivně populace zvláště chráněných druhů rostlin (Hamerský & Bělohoubek 2003). Na Oblíku jsou z hlediska ochrany genofondu významné především druhy bezlesí, a proto je podporuje (s klesajícím vlivem) extenzivní pastva ovcí a koz, pastva výhradně stádem ovcí, pastva stádem koz a nejméně účinné se ukázalo kosení (sekání, odstraňování stařiny). Obr. 3 ukazuje, že se druhové složení flóry jednotlivých lokalit liší. Machová et al. (2006) porovnali stanoviště valů a teras s použitím ekologických indikačních hodnot druhů. Jako srovnávací k valům Oblíku byly použity valy ležící v mezofytiku Verneřického středohoří. Ukázalo se, že statisticky 197

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009


významné rozdíly jsou v nárocích druhů na teplo, vlhkost a pH prostředí, méně prokazatelně (pouze na hladině významnosti 0,05) jsou pro světlo. Statisticky významné rozdíly nebyly prokázány pro kontinentalitu a nároky na dusík. Při porovnání míry podobnosti lokalit na základě všech ekologických indikačních hodnot (za použití shlukové analýzy) byly zjištěno, že jak kamenité valy, tak hlinité terasy na úpatí Oblíku jsou vzájemně podobné a liší se výrazně od všech valů na lokalitách ve Verneřickém středohoří. Vliv liniové zeleně na druhové bohatství rostlin v zemědělské krajině (Liira et al. 2008) vede ke zvýšení druhové pestrosti. Pozitivně působí dostupnost přírodního, kvalitního biotopu a nízká intenzita využívání zemědělské půdy. V případě lokality Oblík nebyl zjištěn pozitivní vliv lineárních krajinných prvků na diverzitu cenných druhů, neboť se na liniích vyskytují především tolerantní druhy rostlin.

Závěr Unikátní přírodní podmínky v NPR Oblík vyznívají i na úpatí vrchu mimo rezervaci. Proto se i na úpatí setkáváme s druhově bohatou flórou, jejíž součástí jsou zvláště chráněné a ohrožené druhy. Tyto druhy byly zjištěny v biotopech obklopujících valy především v xerotermních trávnících a na okrajích polí. Zvláště chráněné a ohrožené druhy byly zjištěny i na agrárních valech a terasách. Na méně než 10 % sledovaných úseků: Allium rotundum C2, Atriplex oblongifolia C4a (IA), Campanula bononiensis C2, §3, Carduus nutans C4a, Carex humilis C4a, Cerinthe minor C4a, Cornus mas C4a, §3, Cotoneaster integerrimus C4a, Festuca valesiaca C4a, Lonicera caprifolium C3, Melampyrum arvense C3, Sorbus aria C4a, Stipa pennata C3, §3, Tetragonolobus maritimus C3, Thymus pannonicus C4a, Thymus praecox C4a, Ulmus minor C4a, Verbascum phoeniceum C3, §3 a Veronica teucrium C4a; s četností vyšší než 10 % druhy: Adonis vernalis C2, §3, Achillea pannonica C3, Artemisia pontica C3, Elytrigia intermedia C4a, Erysimum crepidifolium C3, Melica transsilvanica C4a a Viburnum lantana C4a. Z toho vyplývá, že valy představují nejen významný prvek, nezřídka určující charakter krajiny, ale slouží i jako biotop pro nezanedbatelný počet ohrožených i zvláště chráněných druhů rostlin. Právě valy, které nejsou vystaveny přímému tlaku zemědělské výroby, mohou sloužit jako „refugia“ vzácných a ohrožených organismů v zemědělské krajině. Vegetace agrárních valů a teras vznikla sukcesí a v současnosti se jedná o stabilní strukturovanou vegetaci. Počet druhů zjištěných na méně než 10 % sledovaných úseků valů je 119, ale s četností v rozmezí 10–100 % pouze 64. Ukazuje se, že valy jsou 198

osídleny velkým počtem druhů. To si můžeme vysvětlit jejich ekotonovým charakterem mezi druhově bohatými biotopy a pravděpodobně i mozaikou abiotických podmínek na valech. Vegetační jednotky typické pro agrární valy a terasy je obtížné určit. Byly zjištěny byliny (s četností více než na 50 %; seřazeno podle rostoucí četnosti) Fragaria viridis, Viola hirta, Brachypodium pinnatum, Elytrigia repens, Geum urbanum a dřeviny Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Prunus spinosa, Rhamnus cathartica, Ribes uva-crispa, Rosa canina, Crataegus sp. div. (všechny druhy rodu), Fraxinus excelsior. Stromové a keřové patro na různých úsecích je homogennější než bylinné patro. Mezi druhy s větším počtem výskytů (více než 50 % úseků) nepatří zvláště chráněné, ohrožené ani nepůvodní druhy. Při sledování opakovaných výskytů druhů rostoucích na valech, nebo rostoucích v jejich okolí se ukázalo, že počty druhů objevující se v oblasti častěji jsou nižší než počty druhů s menší četností výskytu. Vztahy mezi počtem druhů s danou četností a touto četností lze přibližně vystihnout mocninnou rovnicí. Z těchto pozorování četností výskytu druhů vyplynulo, že stanoviště valů a teras vytváří podmínky, které umožňují výskyt homogennější vegetace, než je v okolních biotopech. Větší podíl nepůvodních druhů, především naturalizovaných archeofytů, byl zjištěn v okolních biotopech i na valech a terasách, i když v kategoriích s menší četností výskytu. Toto zjištění je zajímavé, když si uvědomíme přirozený charakter stanovišť a vysoký stupeň ochrany NPR Oblík. Příčina je pravděpodobně v dlouhodobém bezlesí na vrchu i v jeho okolí a dřívějším i současném obhospodařováním pozemků okolí valů. Na velké pestrosti se podílejí druhy plevelů. Údaje o druhové skladbě jsou ovlivněny i použitou metodou. Liniové struktury nemají v terénu jednoznačné hranice, a proto mohou být zahrnuty i různě široké bylinné lemy a keřové nálety v jejich okolí. Celkové průzkumy na více valech bez nároků na zjištění četnosti přinášejí kompletnější floristická data, ale neposkytují kvantitativní obraz o složení vegetace.

Souhrn V práci jsou uvedeny formou seznamů a grafů druhy cévnatých rostlin, které tvoří součást vegetace agrárních valů a teras na úpatí vrchu Oblíku v Českém středohoří. Práce se opírá o analýzu 61 náhodně vybraných úseků (20 m dlouhých) na valech či terasách a o analýzu 23 úseků (20 × 5 m) v okolních biotopech. Na agrárních valech či terasách bylo celkem zjištěno 183 druhů. Druhy s nižším výskytem jsou vyjmenovány a druhy, které se vyskytují častěji (více než v 10 %) jsou seřazeny od nejhojnějších k méně hojným. Nejčastější druhy bylin jsou Geum urbanum, Elytrigia repens, Brachypodium 199

Příroda, Praha, 28: 185–202, 2009


pinnatum, Viola hirta, Fragaria viridis a dřevin Fraxinus excelsior, Crataegus sp. div., Rosa canina, Ribes uva-crispa, Rhamnus cathartica, Prunus spinosa, Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea. Na stejném stanovišti se vyskytují zvláště chráněné a ohrožené druhy; relativně časté jsou Adonis vernalis C2, §3, Achillea pannonica C3, Artemisia pontica C3, Elytrigia intermedia C4a, Erysimum crepidifolium C3, Melica transsilvanica C4a, Viburnum lantana C4a a dalších méně hojných druhů bylo 19. Mimo agrární valy bylo zjištěno 90 druhů včetně zvláště chráněných a ohrožených. Při porovnání druhů agrárních valů a teras s druhy okolních biotopů bylo zjištěno, že druhová skladba na agrárních valech či terasách je homogennější než vegetace srovnávaných okolních biotopů (pole, xerotermní trávníky a úhory). Větší počet zvláště chráněných a ohrožených druhů nejen v přirozených biotopech, ale i na agrárních valech a terasách v kulturní krajině ukazuje, že mohou sloužit jako jejich útočiště. Při analýze flóry byl zjištěn větší podíl nepůvodní druhů, především v kategorii archeofyty. Některé nepůvodní druhy patří mezi plevele či rumištní druhy a byly zjištěny jak na polích, úhorech tak na agrárních valech či terasách.

Summary This paper deals with vascular flora species of hedgerows on the Oblík foothill in the České středohoří highlands in a form of graphs and lists. The paper is based on the analysis of 61 randomly chosen sections of hedgerows or terraces (each 20 m long) and on the analysis of 23 sections (each 20 × 5 m) on adjacent biotopes. 183 species were found in hedgerows or terraces in total. The more frequent species (more then 10%) are ranked in order from the most to less abundant and the less frequent are listed only. The most frequent species of herbs encompass the following: Geum urbanum, Elytrigia repens, Brachypodium pinnatum, Viola hirta, Fragaria viridis and these species of woody-plants: Fraxinus excelsior, Crataegus sp. div., Rosa canina, Ribes uva-crispa, Rhamnus cathartica, Prunus spinosa, Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea. The same site comprises especially protected and endangered species – of those these are the most common: Adonis vernalis C2, §3, Achillea pannonica C3, Artemisia pontica C3, Elytrigia intermedia C4a, Erysimum crepidifolium C3, Melica transsilvanica C4a and Viburnum lantana C4a plus other 19 less abundant species. Outside the hedgerows, 90 species were found including those especially protected and endangered. When comparing hedgerow and terraces species with the adjacent biotope species, more homogenous composition was found on the hedgerows and terraces in this comparison to the adjacent biotopes (fields, xerothermic grasslands and fallows). The bigger number of especially protected and endangered species, not only in the biotopes but also on the hedgerows and terraces of cultural 200

landscape, shows that hedgerows and terraces can provide a convenient shelter. In flora analysis, it was found larger ratio of allochthonous species, mostly in archeophyte category. Some of these non-original species belongs to weed or ruderal species and were found on fields or fallows as well as hedgerows or terraces.

Poděkování Článek vznikl s podporou projektu ministerstva zemědělství QH 82 126 (Zajištění harmonizace krajinotvorné, hydrologické a produkční funkce agrárních valů a teras pro diverzifikaci aktivit na venkově). Poděkování patří Mgr. L. Filipové za pomoc při vyhodnocení dat a Ing. K. Fiedlerové při zpracování dat.

Literatura Anonymus (2001): Terplán. 2. změny a doplňky územního plánu velkého územního celku Severočeské hnědouhelné pánve. Upravená ÚPD dle ust. §187 odst. 7 zákona č. 183/2006 Sb., o územním plánování a stavebním řádu (stavební zákon). – Ms. [Depon. in: KÚ Ústeckého kraje, Ústí nad Labem.] Dobrowodská M. & Štefunková D. (1996): Historické poĺnohospodárske formy antropogénneho reliéfu v oráčinovo-lúčno-pasienkárskej a vinohradnickej krajině. – Acta Envir. Univ. Comen. Bratislava 7: 85–91. Deckers B., Hermy M. & Muys B. (2004): Factors affecting plant species composition of hedgerows: relative importance and hierarchy. – Acta Oecol. 26: 23–37. Delcourt P. A. & Delcourt H. R. (1992): Ecotone Dynamics in Space and Time. – In: Hansen A. J. & Castro F. [eds.], Landscape Boundaries, pp. 19–54, Ecological Studies, Springer Verlag, New York. Ellenberg H. et al. (1992): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. – Scripta Geobot., Gottingen, 18: 1–258. Forman R. T. T. & Godron M. (1993): Krajinná ekologie. – Academia, Praha. Gábová K. (1997): Vegetace zemědělských hald u Malé Morávky ve vztahu k ekologickým faktorům prostředí. – Ms. [Dipl. pr., depon. in: Knih. PřF Univerzity Palackého, Olomouc.] Hamerský R. & Bělohoubek J. (2003): Monitorování změn vegetace a populací ohrožených druhů vlivem managementu řízeným vypalováním, kosením a pastvou na území CHKO České středohoří. – In: Pivničková M. [ed.], Sborník dílčích zpráv z grantového projektu VaV610/10/00 „Vliv hospodařských zásahů na změnu v biologické rozmanitosti ve zvláště chráněných územích“, pp. 265–270, Příroda - supplementum, Praha. Janečková P. (2005): Flóra a vegetace agrárních valů v okolí Srdova a Brníku v Lounském středohoří. – Ms. [Bakal. pr., depon. in: Knih. FŽP UJEP, Ústí nad Labem.]

201

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Machová et al.: Výskyt cévnatých rostlin z úpatí vrchu Oblík Janečková P. (2008): Floristický výzkum chráněných druhů na agrárních valech v okolí Srdova a Brníku v Lounském středohoří. – Severočes. Přír. 39: 23–28. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha. Liira J. et al. (2008): Plant functional group composition and large-scale species richness in European agricultural landscapes. – J. Veg. Sci. 19: 3–14. Machová I. & Kubát K. (2005): Příspěvek k flóře Oblíku v Českém středohoří a jeho okolí. – Severočes. Přír. 36–37: 61–74. Machová I., Novák P. & Synek V. (2006): Příspěvek k hodnocení agrárních valů Českého středohoří s využitím indikačních hodnot. – Severočes. Přír. 38: 45–60. Machová I. (2007): Sledování vývoje krajiny Českého středohoří na příkladu agrárních valů. – Stud. Oecol., Ústí n. L., 1: 57–62. Machová I., Filipová L. & Fiedlerová K. (2008): Dřeviny agrárních valů Českého středohoří a jejich vliv na bylinné patro. – Severočes. Přír. 39: 1–6. Machová I., Uhrová S. & Synek V. (2008): Srovnání flóry agrárních valů a jejich lemů. – Severočes. Přír. 39: 7–15. Nováková J. (1995): Proces ruderalizace liniových struktur v zemědělské krajině. – Zpr. Čes. Bot. Společ. 30, Materiály 12: 103–107. Pechová Š. (2005): Přírodní poměry s důrazem na vegetaci agrárních valů v okolí Heřmanova - Fojtovic. – Ms. [Dipl. pr., depon. in: Knih. FŽP UJEP, Ústí nad Labem.] Potěšilová L. (2006): Plevele polí na úpatí vrchu Oblíku. – Ms. [Dipl. pr., depon. in: Knih. FŽP UJEP, Ústí nad Labem.] Procházka F. [ed.] (2001): Černý a červený seznam cévnatých rostlin České republiky. – Příroda 18: 1–166. Pyšek P., Sádlo J. & Mandák B. (2002): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. – Preslia 74: 97 – 186. Riezner J. (2007): Agrární formy reliéfu a jejich vegetace v kulturní krajině Jesenicka. – Ms. [Dizert. pr., depon. in: Knih. Geografického ústavu MU, Brno.] Rubín J. et al. (1986). Atlas skalních, zemních a půdních tvarů. – Academia, Praha. Uhrová S. (2005): Flóra území části Verneřického středohoří s důrazem na agrární valy. – Ms. [Bakal. pr., depon. in: Knih. FŽP UJEP, Ústí nad Labem.] Velátová R. (1998): Koridory v krajině a jejich význam při šíření rostlin. – Ms. [Dipl. pr., depon. in: Knih.Kat. Bot. PřF UK, Praha.]

Návrhy chráněných území Stanislava Staňka II. Vyhlášené lokality, zachovalé lokality nebo zaniklé lokality se zachovaným okolím Proposals for nature reserves by Stanislav Staněk II. Designated sites, preserved sites and lost sites with preserved surroundings Ivana Jongepierová1 & Jan W. Jongepier2 Správa Chráněné krajinné oblasti Bílé Karpaty, Bartolomějské nám. 47, 698 01 Veselí nad Moravou, [email protected] 2 Nár. mučedníků 948, 698 01 Veselí nad Moravou, [email protected]

1

Abstract: Following an earlier paper, archive material with further proposals for nature reserves by Stanislav Staněk from the 1940s and 1950s, including numerous data on the occurrence of plant species, are being published here. Each proposal, containing (1) a site description, (2) data on geology, flora and fauna, (3) description of the management of the site, (4) a justification for the designation, (5) conditions for preservation, (6) additional notes, and sometimes appendices, is commented by the authors as for the current situation of the respective sites. Keywords: White Carpathian Mts., vascular plants, historical data Abstrakt: V návaznosti na dřívější článek je zde prezentován archivní materiál s dalšími návrhy Stanislava Staňka na vyhlášení maloplošných chráněných území ze čtyřicátých a padesátých let 20. století, včetně řady údajú o výskytu rostlinných druhů. Každý návrh obsahuje (1) popis lokality, (2) údaje o geologickém podkladu, květeně a zvířeně, (3) popis dosavadního způsobu obhospodařování lokality, (4) důvod zřízení rezervace, (5) ochranné podmínky, (6) poznámky, případně přílohy. Autoři připojují komentář k současnému stavu jednotlivých lokalit. Klíčová slova: Bílé Karpaty, cévnaté rostliny, historické údaje

202

203

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Úvod

Metodika práce U každé lokality je uveden návrh S. Staňka z tzv. Dotazníku A (formulář pro návrh chráněného území) a případné další komentáře v původním znění (vyznačeno odlišným typem písma) včetně nomenklatury rostlinných druhů. V případně, že se jméno taxonu liší (s výjimkou drobných pravopisných rozdílů), je interpretace jména podle současné nomenklatury (Kubát et al. 2002) uvedena v hranatých závorkách. Nečitelné části textu jsou označeny „(…)“. V některých případech je autory dopsána pod názvem rezervace lokalita a nejbližší obec. Údaje o vlastnících pozemků a parcelních číslech zde nejsou uvedeny, protože chybí v námi získaných kopiích původních dokumentů (často je uveden pouze odkaz na přílohu). Týká se to často i údajů o výměře navržených území. V každém návrhu jsou v bodech 1–6 představeny: 1. souhrnný popis rezervace, 2. geologický podklad, květena, zvířena, 3. dosavadní způsob hospodaření, 4. důvod zřízení rezervace, 5. ochranné podmínky, 6. poznámky, případně přílohy. V hranatých závorkách jsou uvedeny odkazy na literaturu. Za Staňkovým návrhem následují informace o současném stavu lokality. Nomenklatura vegetačních jednotek lučních společenstev vychází z prvního dílu Vegetace České republiky (Chytrý 2007), u lesních společenstev pak z Katalogu biotopů České republiky (Chytrý et al. 2001). Bližší informace k vyhlášeným maloplošným zvláště chráněným územím uvádí Mackovčin & Jatiová (2002) – NPR Zahrady pod Hájem, NPP Búrová, NPR Porážky, PP Záhumenice, PP Kobylí hlava, PR Kovářův žleb – a Mackovčin et al. (2007) – PP Háj u Louky. Jednotlivé lokality jsou vyznačeny v mapě (obr. 1).

204

Obr. 1. Přehled vybraných lokalit připravených S. Staňkem na zajištění legislativní ochrany. Fig. 1. Sites which S. Staněk proposed for the status of nature reserve.

Tato práce je pokračováním článku ze Sborníku Přírodovědného klubu v Uherském Hradišti č. 7/2002 (Jongepierová & Jongepier 2002), ve kterém byly prezentovány nově ověřené a zaniklé lokality navržené jako chráněná území Stanislavem Staňkem – podle materiálů vyhledaných v archivu Krajského střediska státní památkové péče a ochrany přírody (KSSPPOP) v Brně. Tento druhý příspěvek se zaměřuje na lokality vyhlášené jako chráněná území a na ty nevyhlášené lokality, jež jsou dosud zachovalé nebo i zaniklé, avšak se zachovalým okolím, a jednu zaniklou lokalitu, která byla opomenuta v prvním článku.

Legenda k mapě / Map legend 1. Zahrady pod Hájem, 2. Búrová (Vrchy) u Suchova, 3. Porážky u Boršic–Slavkova, 4. Záhumenice na Štrbáni pod Javořinou, 5. háje u Louky, 6. Kobylí hlava u Blatničky, 7. Kovářův žleb v Myšincích, 8. Podhradské u Suchova, 9. Rubanice u Suchova, 10. bažantnice u Strážnice, 11. žleb mezi vrchy Lipinka a Kolo u Boršic–Slavkova, 12. Lipiny u Nivnice, 13. Hodňovská dolina u Brumova, 14. Hluboček u Hluku, 15. při Černém potoku pod Vápenkami u Nové Lhoty, 16. při Černém potoku u Nové Lhoty, 17. nad Fojtickým mlýnem u Nové Lhoty, 18. pod Homolou u Horní Lhoty

Jongepierová & Jongepier: Návrhy chráněných území Stanislava Staňka II.


Lokality A. Vyhlášené rezervace na území CHKO Bílé Karpaty Tořič čmelákovitý (Ophrys fuciflora) na svahových lukách Zahrady pod Hájem u Velké 1. Ophrys fuciflora [= O. holosericea subsp. holubyana] ve slatinné partii na západních svazích polostepních květnatých luk Zahrady (Rúbanice) 450 m u Velké. Luka bohatá orchidejemi (i Anacamptis) v délce 3 3/4 km provázejí v nestejné šířce okraj Háje, v jehož bohatém podrostu vyniká nepříliš hojná Viola alba (bělo a modrokvětá). Lučními porosty obklíčený lesnatý vrchol Veleckého háje vys. 571 m daleko je patrný. 2. Podklad: Karpatský pískovec, jemnozrnný, vápenitý, krytý černozemí. V Zahradách rostou ještě: Hippocrepis comosa, Stipa stenophylla [= S. tirsa], Laserpitium latifolium, Libanotis montana [= L. pyrenaica], Scorzonera hispanica, S. purpurea, Gladiolus imbricatus, Orchis [= Traunsteinera] globosa, O. [= Dactylorhiza] incarnata, O. speciosa [= O. mascula subsp. signifera], O. militaris, O. pallens, O. latifolia [= Dactylorhiza majalis], Gymnadenia conopsea, Iris variegata, I. graminea, Linum flavum, Astragalus danicus, Lathyrus versicolor [= L. pannonicus subsp. collinus], Euphorbia villosa, Asperula tinctoria, Inula hirta, Pulsatilla gr. [= P. grandis]. 3. Jednosečné louky, senoseč červen – srpen, střed. les. 4. V Čechách nerostoucí Viola alba je dnes omezena na Moravě na Velecko, zde nejčastěji v Háji. Ohrožena smrkem. Přiléhající bohaté polostepní louky s mnoha květnatými perennami a vzácnými druhy orchidejí s podkovkou. 5. Návrh: navržené území s lokalitami Ophrys, Anacamptis, Viola alba, Hippocrepis zcela chránit. Částečná ochrana zbývajícího lesa (ca 4 km2): neměnit kulturu a hlavně zachovat původní složení nadrostu: Scilla [= S. vindobonensis], Orchis pallens, Viola alba zcela chráněné. Částečná ochrana zbytku Zahrad (ca 75 ha): neměnit kulturu, nekultivovat, zákaz sběru léčivých bylin, senoseč po žních, návrat k luční kultuře kde změna nenastala před 31 lety. 6. Ve Veleckém Háji a v Zahradách botanisoval navrhovatel. Část objevů publikoval ve Sborníku klubu přírodovědného v Brně R. VIII. 1926 [= Staněk 1926b]. Lokalita podkovky převzata do Polívkova klíče [= Polívka et al. 1928] str. 223. Asi (…?) rostlin z Podsedků (asi totožné se Zahradami) uvádí ve svých Příspěvcích ku květeně moravské ve Věstníku Klubu přírod. [= Čoka 1906b, 1907]. V roce 1987 zde byla vyhlášena státní přírodní rezervace (SPR) Zahrady pod Hájem o celkové výměře 162 ha, v roce 1992 přehlášena na národní přírodní rezervaci (NPR). Z uvedených druhů se nepodařilo ověřit Hippocrepis comosa a Stipa tirsa. 206

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Kýchavice černá (Veratrum nigrum) na květnatých karpatských lukách Búrové (Vrchy) u Suchova 1. Kýchavice černá (Veratrum nigrum) na květnatých karpatských lukách Búrové (Vrchy) v kotlině při velecké Dúbravě u Suchova ca 500 m n. m. Kýchavice je tu hojná, ale nekvete každý rok hojně, doba květu červenec. 2. Podklad: karpatský pískovec. Složení porostu: dominují: zjara Clematis recta, koncem léta Molinia arundinacea. Doprovod: Linum flavum, Anthericum ramosum, Geranium sanguineum, Lathyrus latifolius, Trifolium rubens, T. montanum, Knautia arvensis, Sanguisorba officinalis, Chrysanthemum [= Pyrethrum] corymbosum. Dubrava: Viola alba, Scilla bifolia [= S. vindobonensis] (hojně), Orchis pallens (hojně), Primula elatior (hojně), Allium ursinum (hojně), Hacquetia epipactis (velmi hojně), Arum [= A. cylindraceum], Daphne mezereum. 3. Louky jednosečné, střední les, senoseč v létě. 4. Naše lokalita kýchavice je v západních Karpatech a na Moravě jediná. Rozšířena v 3 km pásmu od Búrových přes Podhradské u Suchova po luka Omyžná u Nové Lhoty, hojná jen na Búrových. Pro pozdní květ sotva kdy semeno dozrává. Dubrava ohrožena smrkem. Z její bohaté květeny vyniká zvláště Viola alba, která tu kvete v obou barvách. 5. Návrh: Vyznačené lokality zcela chránit, další části luk a lesa chránit částečně (neměnit kulturu, nekultivovat, senoseč po žních). 6. Lokalitu objevil navrhovatel r. 1922. Nález publikován [= Staněk 1926a], Polívkův klíč [= Polívka et al. 1928] str. 821. V roce 1987 zde byla vyhlášena SPR Búrová na výměře 19 ha, v roce 1992 přehlášena na národní přírodní památku (NPP). Populace kýchavice je zde dosti početná, vzácně se vyskytuje i v Dubravě. Všivec statný (Pedicularis exaltata) na lukách Porážky u Boršic-Slavkova 1. Všivec statný (Pedicularis exaltata) na lukách Porážky u Boršic-Slavkova v širé jamovité kotlině na květnatých karpatských lukách Porážky u pramenů Kazivce 570 m. n.m. Všivec je roztroušen po celé kotlině, četněji na vlhčích stráňkách kotlinek nad prameny. Semeno zraje v září. Veliký komplex luk Porážky je jen částí rozsáhlého lučního území rozděleného do tří katastrů Slavkov, Suchov, Nová Lhota. 2. Podklad: karpatský pískovec krytý vrstvou černozemě. Dřevinný nadrost tvoří roztroušené duby. Bylinný kryt luční vede Laserpitium latifolium a Molinia arundinacea. K nim se druží kromě Pedicularis exaltata ještě Cypripedium calceolus, Lilium martagon, Libanotis montana [= L. pyrenaica], Centaurea phrygia ssp. pseudophrygia [= C. stenolepis], Linum flavum, Gentiana pneumonanthe, Centaurea jacea, Heracleum sphondylium, Crepis biennis, Allium oleraceum, Astrantia major, Origanum vulgare, Tussilago farfara, Trifolium rubens, Orchis 207


[= Traunsteinera] globosa, Scorzonera hispanica, Clematis recta, Orobanche lutea, Hypericum maculatum, Lathyrus silvestris latifolius [= L. latifolius]. 3. Louky jednosečné, senoseč přes celé léto, část luk stojí ještě koncem září. 4. Všivec je nejvzácnější rostlinou moravskou endemní v Karpatech. Tato lokalita je jediná v záp. Karpatech, jediná v Československu a představuje nejzápadnější, osamocený bod zeměpisného rozšíření této rostliny. Relikt glaciální doby? Rostlin ubývá. Objevitel viděl stovky rostlin, nyní jen desítky. 5. Návrh je chránit celou lokalitu s pásem 25 m sousedního lesa (doubravy). 6. Lokalitu objevil Fr. Čoka z Vyškovska r. 1906. O nálezu napsal referát otištěný v Ungarische botanische Blätter [= Čoka 1906a]. Také v Příspěvcích ke Květeně moravské [= Čoka 1907]. V roce 1987 zde byla vyhlášena SPR Porážky na výměře 50 ha, v roce 1992 přehlášena na NPR. Z uvedených druhů se doposud vyskytují všechny, ze vzácnějších i tořič čmelákovitý Holubyho (Ophrys holosericea subsp. holubyana). Louky na Záhumenicích na Štrbáni pod Javořinou s tvářností hrachoru uherského (Lathyrus pannonicus) 1. Vlačiny rozsáhlých lučních porostů na Záhumenicích na sklonech Štrbáně asi 500 m n.m. s tvářností hrachoru uherského (Lathyrus pannonicus [= subsp. pannonicus]). 2. Podklad: těžká málo propustná půda, ve spodině karpatský pískovec. Polovysoká luka, z perénn doprovází: Colchicum autumnale, Taraxacum officinale [= T. sect. Ruderalia], Ranunculus acer. 3. Louky jednosečné. 4. Straňanská kotlina je dnes jediným nalezištěm této rostliny na území protektorátu. Na Strání roztroušeně, na navrhované lokalitě hojná na velké ploše. Kdysi také u Hodonína a Čejče známá, zatlačena dnes od dolní části Moravského pole (Zohor). Na Trenčansku neznámá. 5. Návrh: neměnit kulturu, nekultivovat louky, senoseč přeložit na dobu po žních. 6. Hrachor objevil navrhovatel a nález uveřejnil [= Staněk 1926a]. Polívkův klíč [= Polívka et al. 1928] str. 180. V roce 1981 zde byl na výměře 11 ha vyhlášen chráněný přírodní výtvor (CHPV) Záhumenice, v roce 1992 přehlášen na přírodní památku (PP). Hrachor panonský pravý (Lathyrus pannonicus subsp. pannonicus) se zde vyskytuje v bohaté populaci (několik set rostlin), především v ochranném pásmu. Malé populace (do deseti rostlin) rostou i v dalších maloplošných chráněných územích v k. ú. Strání (PR Nová hora, PP Mechnáčky, PP Hrnčárky). Údaje z Hodonína a Čejče jsou zřejmě mylné (cf. Chrtková & Bělohlávková 1995).

208

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

B. Vyhlášené rezervace mimo CHKO Bílé Karpaty Ladoňka dvoulistá (Scilla bifolia) v hájích u Louky 1. Scilla bifolia [= S. vindobonensis] ve vlhkých humózních hájích na svazích a v úžlabinách u Louky 250–300 m n.m., hojná k Lipovu, zde s Galanthus nivalis, který je hojný v Háji. Doprovází bohatá hájová květena. V nadrostu dub (v Háji s Loranthus a Sorbus torminalis). Za Hájem stepní luka rázu Filipendula vulgaris. Mezi Volavcem a Hájem stepní úlehle s Anacamptis. Ve Volavci Viola alba, v seči hojně Arctium nemorosum a Physalis [= P. alkekengi]. Stepní květena na lesních okrajích. 2. Podklad: vápnitý karpatský pískovec krytý černozemí, v hájích humus. Ve všech hájích: okrajové křoví s Prunus fruticosa a Evonymus verrucosa. Bylinný podrost v půli dubna. Allium ursinum (v Háji porosty, k Lipovu četně), Hacquetia, Isopyrum, Anemone ranunculoides, Pulmonaria obscura, Ficaria verna, Lathyrus vernus, Lilium martagon, Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum, Asarum, Corydalis, Carex pilosa, Euphorbia amygdaloides, Gagea lutea, Hedera. Vložka ke Scilla bifolia. V Háji hnízdní slavík, jehož Lučané rádi poslouchají. Křovitý podrost doplňuje v Háji a k Lipovu Daphne mezereum, ve Volavci Staphylea, Viburnum lantana, Ligustrum vulgare, Clematis vitalba. Bylinný podrost: Háj a Volavec: Orchis pallens, Arum, Aconitum vulparia [= A. lycoctonum subsp. vulparia], Ajuga reptans. Háj: Paris, Corydalis digitata [= C. solida], Galium Schultesii, v seči Erechtites, na okrajích Cirsium eriophorum, C. pannonicum, Iris graminea, Geranium sanguineum, Cerinthe. K Lipovu: Astrantia major, Melittis, Lithospermum purpureo-coeruleum, Chaerophyllum bulbosum, Pimpinella magna [= P. major], Lathyrus niger, Galeopsis speciosa, Convolvulus [= Calystegia] sepium, Dianthus armeria. Volavec: Convallaria, Vincetoxicum, Stachys alpina, Melica uniflora, Bromus asper [= B. ramosus], Cytisus nigricans, Brachypodium sylvaticum, Vicia dumetorum, Epipactis latifolia [= E. helleborine s. l.], E. violacea [= E. purpurata], Circaea lutetiana, Aethusa cynapioides, Carex remota, C. silvatica, Lavatera, Carduus crispus, Agropyrum caninum [= Elymus caninus]. 3. Nízký les, částečná ochrana svahových luk za Hájem, k Lipovu a úlehle mezi Hájem a Volavcem, hlavně neměnit kulturu. 4. Všechny háje na okraji úvalu, pokud nejsou zničeny (Dubrava u Strážnice, Lipov. Háj, Drínová u Kuželova) jsou ohroženy. Luckých hájů by bylo zvláště škoda pro bohatou květenu jejich a nejbližší okolí. Galanthus na Strážnicku roste nejblíže na Javořině, horská Stachys alpina při 300 m n.m., Scilla v Lipovském a Veleckém Háji, pak u Lhotek. Ve Volavci roste Viola alba, omezená u nás na jihovýchodní Moravu. Ostrůvky karpatského lesa ve stepním prostředím jsou vystaveny invazi stepňáků, kteří se usazují zvláště na okrajích. 209


5. Návrh: zcela chránit 1 ha plochu na parcele č. 1533 při Velečce, kde hojnou Scillu doprovází Galanthus. Částečná ochrana všech hájů u Louky, beztak zmenšených stavbou železnice, která Háj rozřízla na 3 díly – zbytky. Neměnit kulturu, nekultivovat, zachovat původní složení porostů, křovinný a bylinný podrost, zvláště Scillu a Galanthus zcela chránit. 6. Zdá se, že jediným znalcem luckých hájů je navrhovatel. V literatuře není zmínky. Kromě toho mála, které publikoval navrhovatel (Staněk 1926b), odkud byla do Polívkova klíče (Polívka et al. 1928) (str. 683) převzata lokalita Arctia nemorosa. K návrhu byl přiložen spis ředitele Národní školy v Louce Jana Pavlíka ze dne 21. 2. 1951, týkající se trhání sněženek, který stojí za citování: „Ředitelství této školy není známo, že by se tato jarní kvítka objevovala v širokém okolí. Toho jsou si vědomí všichni obyvatelé místní, zároveň však i obyvatelé sousedních vesnic a používají této okolnosti k přímému drancování těchto květin. Ředitelství již několik let sleduje tuto vandalskou činnost a právem se obává, že by takovýmto postupem mohlo dojíti k tomu, že by tato květinka vymizela nejen u nás, nýbrž i v jiných místech, kde se snad vyskytuje ojediněle. Na sněženky jsou pořádány přímo výpravy jak jednotlivců tak i škol, květy jsou trhány, aby po chvíli většinou byly zahozeny. (…) Dovoluji si poukázati na skutečnost, že i děti, které mají kladný vztah k přírodě, si trpce stěžují na vandalismus jak jedinců tak i škol z okolí, a to nejen při trhání sněženek, nýbrž i konvalinek, které zde také v dosti hojné míře rostou.“ V roce 1992 zde byla vyhlášena přírodní rezervace (PR) Háj u Louky na výměře 16,5 ha. Doposud zde roste poměrně bohatá populace ladoněk i sněženek, nebyly potvrzeny druhy Arctium nemorosum, Erechtites hieraciifolia a Iris graminea. Stepní luka a pastviny na Kobylí hlavě u Blatničky 1. Kavylová step (Stipa stenophylla [= S. tirsa]) na jižních svazích Milejových luk a na Kobylí hlavě 280–361 m n.m. u Blatničky. V červenci z dálky nápadná bělavá paruka z pernatých osin kavylů kryje většinu svahů. Step je zdobena četnými květnatými perenami zvláště hojnými Echium rubrum [= E. maculatum] a Adonis vernalis. Orchideje a hořce jsou méně zastoupeny, stromy a keře téměř chybějí. Močál. žlíbky se v dolní části spojují v širší slatinnou partii s Carex Hudsonii [= C. elata]. Se souvisejícími stepními lukami tvoří stepní území 5 km2, největší na Moravě. 2. Podklad: vápenité karpatské pískovce kryté černozemí. Z dřevin jen křovité duby (Quercus robur), jabloně (Malus silvestris), Prunus spinosa, Crataegus. V kavylové stepi na Milejových ještě: Lathyrus versicolor [= L. pannonicus subsp. collinus], Stipa joannis [= S. pennata], Centaurea axillaris [= C. triumfettii subsp. axillaris], Scorzonera purpurea, Linum flavum, Astragalus danicus, Carex humilis, Campanula bononiensis, Pulsatilla grandis, Iris graminea, I. variegata, 210

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Gentiana pneumonanthe, Euphorbia villosa, Stachys recta, Asperula tinctoria. Na Kobylí hlavě: Anacamptis, Scabiosa suaveolens [= S. canescens], Cirsium acaule, C. eriophorum, Scorzonera hispanica, Thesium bavarum, Anemone silvestris. 3. Na Kobylí hlavě dříve obecní pastvina, dnes vesměs jednosečná louka, senoseč červenec – srpen, hnojí se Thomasovou moučkou, majitelé luk většinou v Louce, která na svém katastru má luk málo. 4. Náběhy ke (…) stepi pozorujeme na mnoha svahových lukách v panonském obvodu Bílých Karpat od Radějova po Bánov, ale nikde nejsou stepní porosty vyvinuty tak typicky a na tak rozsáhlých plochách jak na Milejových. Neznám podobné lokality ve střední Evropě. Vzácné (…) Echium rubrum [= E. maculatum] má zde svoji nejlepší lokalitu Velkoněmeckou. Carex humilis i Hudsonii [= C. elata], Scabiosa suaveolens [= S. canescens], Campanula bononiensis rostou v moravských Karpatech jen zde. Stipa joannis [= S. pennata] má zde jednu ze 2 lokalit. 5. Návrh: vymezenou 16 ha plochu s nejbohatší květenou zcela chránit. Zbytek Milejových luk s Kobylí hlavou, jakož i související Blatnicko–Hlucké louky (pod Jasenovú, Dolní, Horní a Zbytky) chránit částečně (zákaz změny kultury, kultivace, sběr léčivých bylin, senoseč po žních, návrat k luční kultuře, kde změna nastala v 30. letech). 6. Milejovy louky u Blatničky objevil a popsal Fr. Čoka (Čoka 1909). Ve výzkumu pokračoval navrhovatel, který objevil např. obě Stipy (Podpěra 1922). Dochován tiskopis se soupisem druhů: Linum tenuifolium, Alectorolophus serotinus [= Rhinanthus major], Brachypodium pinnatum, Asperula tinctoria, Dorycnium herbaceum, Adonis vernalis, Carex flacca, C. tomentosa, Veronica spicata [= Pseudolysimachion spicatum subsp. spicatum], Thalictrum minus, Teucrium chamaedrys, Thymus brachyphyllus [= T. pannonicus], Onobrychis arenaria, Pulsatilla grandis, Cirsium acaule, Inula ensifolia, Anacamptis pyramidalis, Thymus marschallianus [= T. pannonicus]. Většina Milejových luk byla zničena v šedesátých letech 20. století rozoráním a intenzivním hnojením. Zachovaly se jen nepatrné zbytky původního bohatství na Kobylí hlavě a sousedních zarostlých pastvinách. Na výměře 1,6 ha byla v roce 1998 vyhlášena přírodní památka (PP) Kobylí hlava. Kovářův žleb v Myšincích 1. Květnatá lesostep v úžlabině na jihozápadním svahu Myšinců. Asi 340 m n.m. 2. Podklad: karpatský pískovec. Strž se značně denudovaným povrchem. Na vytváření stepi se účastní flora, složená z následujících druhů: Prunus chamaecerasus [= P. fruticosa], Aster amellus, Lithospermum purpureo-coeruleum, Inula hirta, Geranium sanguineum a jiné. 3. Nízký les, pařezovina. 4. Kovářův žleb je jediné naleziště Linosyris [= Aster linosyris] a Peucedanum oreoselinum na okrese. Bohatý výběr teplobytné květeny. 211


5. Návrh: úplná ochrana lokality. 6. Lokalitu popsal prof. Sedláček (Sedláček 1914). Výzkumy doplňoval navrhovatel. Jedno z mála území, které bylo na základě Staňkových návrhů vyhlášeno v roce 1956 jako SPR Kovářův žleb (0,2 ha), později přehlášeno na přírodní rezervaci a v roce 1997 rozšířeno o území s výskytem lnu chlupatého (Linum hirsutum), nyní má výměru 7,2 ha.

C. Zachované lokality v CHKO Bílé Karpaty Srpek karbincolistý (Serratula lycopifolia) na svahových lukách „Podhradské“ u Suchova 1. Srpek karbincolistý (Serratula lycopifolia) na východních svazích polostepních květnatých luk „Podhradské“ pod veleckým Hájem u Suchova ca 500 m n.m. Sousedí role. Krásný výhled do údolí k Vápenkám a na Javořinu. Po lukách roztroušeny duby (Quercus sessilis [= Q. petraea]). 2. Podklad: karpatský pískovec krytý černozemí. Srpek doprovázejí: Geranium sanguineum, Cirsium pannonicum, Inula hirta, Pulsatilla grandis, Pulmonaria angustifolia, Brunella [= Prunella] grandiflora, Potentilla tormentilla [= P. erecta], Colchicum autumnale. Jinde na Podhradských vyskytují se: Veratrum nigrum, Allium carinatum (hojně), Gladiolus imbricatus, Iris variegata, I. graminea, Gentiana solstitialis [= Gentianella germanica subsp. solstitialis], G. pneumonanthe, Orchis ustulata, O. [= Traunsteinera] globosa, Veronica orchidea [= Pseudolysimachion orchideum], Linum flavum, Anemone silv., Nepeta pannonica [= N. nuda], Scorzonera hispanica. 3. Jednosečná louka, senoseč v červenci, v září sekou otavy nebo pasou, 2 louky zorány. 4. Naleziště srpku jsou řídce roztroušena od Dobrého Pole u Mikulova po Javořinu (Vápenky). Suchovská lokalita patří k nejlepším velikostí porostu, bohatou okolní květenou, jedinečným krajinotvorným prostředím, je na okraji místního rozšíření. Orientální srpek karbincolistý neroste v Čechách ani ve Staré říši. Ve Velkoněmecké říši kromě uvedeného rozšíření jen v okolí Vídně. Allium carinatum v srpnu kvetoucí má zde nejlepší moravskou lokalitu. 5. Návrh: ostrůvek srpku zcela chránit, částečná ochrana zbytku Podhradských luk (zákaz změny kultury, kultivace, sběru léčivých bylin, senoseč po žních, návrat k luční kultuře, kde změna není starší 30 let) – 45 ha. 6. Letmo navštívil Podhradské louky u Suchova Fr. Čouka. Objevy publikoval v „Příspěvcích ku květeně moravské“. Ve výzkumu pokračoval navrhovatel, který srpek objevený r. 1922 publikoval [= Staněk 1926b]. Odtud převzat do Polívkova klíče [= Polívka et al. 1928] str. 680.

212

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Podhradské louky leží v I. zóně odstupňované ochrany přírody a jsou kvůli výskytu srpice karbincolisté zařazeny do soustavy Natura 2000. Populace srpice je bohatá, rozkládá se na výměře více než 1 ha. Přestože je travní porost svazu Brachypodio pinnati-Molinietum arundinacea poměrně zachovaný, ze Staňkem uváděných druhů nebyly v posledních letech potvrzeny: Gentiana pneumonanthe, Gentianella sp. (mylně určena jako Gentiana solstitialis), Gladiolus imbricatus, Linum flavum, Nepeta nuda, Orchis ustulata, Pseudolysimachion orchideum a Pulsatilla grandis. Čo(u)kova data z této lokality se nám v jeho Příspěvcích ku květeně moravské, na něž odkazuje Staněk, nepodařilo dohledat. Kosatec trávolistý (Iris graminea) na svahových lukách Rubanice u Suchova 1. Kosatec trávolistý (Iris graminea) na východních svazích polostepních květnatých luk Rubanice (Padělky) 400 m n.m. pod Veleckým hájem u Suchova. Vlhčí, přistíněná luka se slatinnými partiemi „lelujím“, které provází zvláště hojná Inula salicina, tvoří velmi četné a veliké trsy, kvetou v barevných formách. Pásmo luk s roztroušenými seníky na mezích hráze z křovin a dubů provází lesní okraj. Část luk zorána, v jednom místě až k lesu, jinde buky sbíhají. 2. Podklad: jemnozrnný vápen. karpat. pískovec. Kryje bělozem místy krytá slatinkou. Na vytváření lučních porostů účastní se ještě: Gentiana cruciata, Scorzonera purpurea (obě hojně), S. hispanica, Centaurea pseudophrygia [= C. stenolepis], Allium carinatum, Linum flavum, Pulsatilla grandis, Veronica orchidea [= Pseudolysimachion orchideum], Stachys recta, Orchis [= Traunsteinera] globosa, Laserpitium latifolium. V podrostu sousedního lesa (bučina): Epipactis microphylla, Pleurospermum, Corallorhiza, Monotropa glabra [= M. hypophegea], Dentaria bulbifera, Oxalis acetosa, Milium, Atropa, Actaea. 3. Jednosečné louky, senoseč v červenci, v příznivém roce i senoseč v září. 4. Meridionální Iris graminea v Čechách a staré říši velmi vzácné, vyskytuje se na Moravě jen v Karpatech, souvisle od Radějova po Lopeník v Bílých Karpatech. Jakýmsi centrem místního rozšíření, nejbohatším moravským (asi i ve Velké říši) nalezištěm je navržená lokalita u Suchova. Po sečení Iris graminea neregeneruje, semeno dozrává pozdě, v říjnu, ohroženo orbou. 5. Návrh: 4 ha pás luk podél lesa s pásem lesa (1 ha) zcela chránit, částečná ochrana sousedních lučních a lesních porostů (neměnit kulturu, nekultivovat, zákaz sběru léčivých rostlin, v lese zachovat původní složení nadrostu, na lukách senoseč po žních, návrat k luční kultuře, kde změna nenastala před 30 lety). 6. Lokalitu objevil navrhovatel r. 1922.

213


Lokalita leží naproti NPR Jazevčí v I. zóně odstupňované ochrany přírody. Louky svazu Brachypodio pinnati-Molinietum arundinacea jsou pravidelně koseny a částečně paseny ovcemi. Všechny uvedené luční druhy se zde vyskytují dodnes. Druhy Corallorhiza trifida, Epipactis microphylla, Monotropa hypophegea a Pleurospermum austriacum ze sousední bučiny nebyly v posledních letech potvrzeny. Mléč bahenní (Sonchus paluster) v bažantnici u Strážnice 1. Sonchus paluster je hojný v močálovité seči severní části doubravy „bažantnice“ ca 190 m n.m. u Strážnice. Bažantnice je 16 ha čtverec lužní doubravy (dub letní s hoj. Loranthus europaeus) s břízami a osikami. Cestu 200 m krajem lesa k myslivně vroubí 2 řady starých mohutných lip (Tilia cordata). V příkopě při polní cestě na západ. okraji lesa Eryngium planum a Verbascum blattaria. Formánek (Květena str. 1378) z bažantnice uvádí Sisymbrium strictissimum, Astrantia. 2. Podklad: černozem. Sonchus paluster roste ve společnosti S. arvensis, Asperula aparine [= Galium aparine], Molinia arundinacea, Phragmites communis [= P. australis], Melilotus altissimus, Convolvulus [= Calystegia] sepium, Festuca gigantea, Carduus crispus, Eupatorium cannabinum, Lythrum salicaria, Cirsium oleraceum. V sušší jihovýchodní části řídký křovitý podrost (Cornus sanguinea, Sambucus nigra, Prunus spinosa, Ligustrum vulgare), travobylinný podrost uzavřen a bujný, zvláště v řidších částech staršího lesa, vede Dactylis aschersoniana [= D. polygama]. Jarní aspekt (17/4) bylinného podrostu: Allium ursinum (spousty), Anemone ranunculoides (hojně), Arum maculatum [= A. cylindraceum], Pulmonaria obscura, Viola odorata, Viola hirta, Corydalis cava, Ficaria verna, Primula veris, Glechoma hederacea, Orchis militaris, Listera ovata, Asarum europaeum. 3. Les vysoký, v sečích vysazován zvláště jasan, na močálech olše okrouhlolistá. Chov zvěře dnes malý (srnčí a bažant). Skupinka smrčků asi uprostřed bažantnice rozdělené alejemi. V okolí role, sádky. Kdysi rybník na jihovýchodním okraji. Zůstala z něho křovím zarostlá hráz. 4. Sonchus paluster v Čechách a na Moravě je omezen na jihovýchod. Moravu, kde je řídce roztroušen od Hodonína (Mutěnice) po Korytnou, nejčetněji na lokalitě u Strážnice. Zde ohrožen zalesněním. Močálovitá seč hustě vysázena Alnetem, které vzrůstá, zapojuje se a bylinný podrost dusí. Phragmites vzdoruje, Sonchus se vytrácí. Odvodněním ohrožen zatím není, v mělkých příkopech močálovité části stojí voda. 5. Návrh: navržené 3 partie zcela chránit, Alnetum na močále prořídit, ve zbytku bažantnice zachovat původní složení nadrostu (nešířit jasan), nekultivovat (např. odvodněním). 6. Všechny moravské lokality Sonchus paluster objevil navrhovatel, který je publikoval (Staněk 1926a). Polívkův klíč (Polívka et al. 1928) str. 613. Některé zprávy podal prof. Večeřa (Večeřa 1911). 214

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Jedná se o fragment lužního lesa s prvky karpatské hájové květeny ležící v I. zóně odstupňované ochrany přírody. V původních porostech převažuje dub letní (asi 70 %), při recentní obnově jsou však vysazovány především jasany a dub není zastoupen. V podrostu se nyní vyskytují především nitrofilní druhy. Mléč bahenní zde nebyl v posledních letech pozorován, vyskytuje se však ještě na některých dalších lokalitách v okolí (povodí Radějovky). Z dalších uvedených druhů nebyly v posledních letech potvrzeny ani Eryngium planum a Verbascum blattaria. Vyskytuje se zde však poměrně bohatá populace klokoče (Staphylea pinnata). Česnek hadí (Allium victorialis) v lesním žlebě mezi vrchy Lipinka a Kolo u Boršic–Slavkova 1. Česnek medvědí (Allium victorialis) ve 100 m hlubokém úzkém lesním žlebě mezi vrchy Lipinka a Kolo u Boršic–Slavkova ca 400 m n.m., kde v masách podél potůčku kvete. Les listnatý smíšený, převážně dub a habr. 2. Podklad: karpatský pískovec. Astrantia major, Daphne mezereum, Ajuga reptans, Allium victorialis doprovází A. ursinum, Polypodium vulgare, Arctium nemorosum, Pleurospermum austriacum, Hacquetia epipactis, Hedera helix, Primula elatior, Ranunculus lanuginosus, Laserpitium latifolium. 3. Les, pařezovina. 4. Glaciální relikt, sotva kde na světě roste Allium victorialis tak nízko a přitom ještě v masách. Zcela výjimečný výskyt horského druhu na okraji nížiny v polostepním území. Allium victorialis v západokarpatském oblouku řídce roztroušeno, na lokalitách nepočetně: Weterlin, Javorníky, Čertův mlýn při Kněhyni. 5. Návrh: 25 m široký pás podél potoka zcela chránit, v sousedním lese neměnit kulturu např. vysazováním smrku, aby původní ráz porostů byl zachován. 6. Lokalitu objevil navrhovatel r. 1927. R. 1935 vydal Allium victorialis od Boršic v 10. centurii (č. 996) Flora exsicata reipublicae B.S. dr. Jos. Podpěra. Dochován soupis druhů V. Pospíšila z roku 1957, kromě seznamu mechorostů s následujícími druhy cévnatých rostlin: „Stromy a keře: Tilia cordifolia [= T. cordata], Corylus avellana, Salix cinerea, Rosa pendulina. Byliny: Allium victoriale, Petasites officinalis [= P. hybridus], Orobanche flava, Aconitum lycoctonum, Astrantia major, Sonchus paluster, Carex remota, Pleurospermum austriacum, Cirsium oleraceum, Sanicula europaea, Galium Schultesii, Brachypodium silvaticum, Bromus ramosus, Glyceria nemoralis, Asarum europaeum, Pulmonaria officinalis, Carex eu-flava [= Carex flava s. str.], Hedera helix. V rezervaci nachází se balvan pískovce s Asplenium trichomanes, který je v Bílých Karpatech vzácným jevem.“ Jedná se o zachovalou karpatskou dubohabřinu (Carici pilosae-Carpinetum) ve Slavkovském háji. Pravá strana potoka (po proudu) leží v I. zóně, levá 215


strana ve II. zóně odstupňované ochrany přírody. V území probíhají probírky dle platného lesního hospodářského plánu. Část původního porostu byla dříve nahrazena smrčinou. Česnek hadí se dnes vyskytuje téměř na 15 ha. Roste nejen podél potoka, ale i v několika dalších žlebech, které jsou tvořeny jeho drobnými přítoky. V některých místech dosahuje šířka sto a více metrů souvislého porostu, ve smrkových porostech se nevyskytuje (V. Ondrová, in litt. 2009). V posledních letech nebyly ze vzácnějších rostlin potvrzeny druhy Orobanche flava, Sonchus palustris a Pleurospermum austriacum. Rostou zde však orchideje Epipactis purpurata a Neottia nidus-avis. Smldník kmínolistý (Peucedaum carvifolia) [Lipiny u Nivnice] 1. Luční kotlinka (zároveň prameniště potůčku), zasazena do rámce lesa Lipiny, k severu do polí a luk otevřená. Asi 300 m n.m. Na louce i v okrajových lesních křovinách četně smldník kmínolistý (Peucedanum carvifolia). 2. Podklad: půda těžká, špatně propustná, jako substrát karpatský pískovec, na louce doprovází: Anemone silvestris, Inula helenium, Gentiana pneumonanthe. V okrajových houštinách smíšeného listnatého lesa převládá dub – Melica picta. 3. Louka dvojsečná a střední les. 4. Jediná a zároveň dobrá moravská lokalita. Další rozšíření na jižním Slovensku. V Čechách neroste. Smldník pozdě kvete a proto je plodný jen v ochraně křovin. Proto zákaz sečení trávy na louce pod lesem (resp. přeložení senoseče na pozdější dobu), kde smldník hojně roste. 5. Navrhuje se: přeložit senoseč na měsíc září (po dozrání plodu). 6. Smldník objevil navrhovatel. Nález publikoval (Staněk 1926a). Polívkův klíč (Polívka et al. 1928) str. 360. Byl vydán v Centuriích exsikátů Bot. ústavu univ. v Brně. Smldník se doposud poměrně hojně vyskytuje v lemech západní a severní části Lipin na několika mikrolokalitách, které jsou zařazeny do I. a II. zóny odstupňované ochrany přírody. Na severním okraji roste roztroušeně mezi chatami a navazujícími koňskými pastvinami. Poměrně intenzivní pastva zde může mít na populaci této rostliny negativní dopad. Na západním okraji lesa roste i na pravidelně kosené louce svazu Brachypodio pinnati-Molinietum arundinaceae s populací Gentiana pneumonanthe, vzácně se zde vyskytuje i G. cruciata a Linum flavum, uváděny jsou i Epipactis muelleri, Gymnadenia conopsea, Platanthera chlorantha a Traunsteinera globosa (V. Ondrová, in litt. 2009). Recentně byla na loučce v sz. části lesa nalezena bohatá mikrolokalita s několika stovkami rostlin smldníku (V. Ondrová, in litt. 2009). V posledních letech nebyla ze vzácnějších rostlin v Lipinách potvrzena Anemone sylvestris. 216

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

Razilka žlutokvětá (Aposeris foetida) v Hodňovské dolině u Brumova 1. Aposeris foetida (hojná) a Aremonia agrimonoides v bučině v hořejší kotlinovité části Hodňovské doliny asi 500 m n. m. a na sousedních orchideových lukách. 2. Podklad karpatský pískovec, místy ložiska opuky, u potůčku vápenný tuf, v lese kryto vrstvou humusu. Lesní podrost: Hacquetia epipactis, Carex pilosa, Epipactis microphylla, Melittis melissophyllum, Polygonatum verticillatum, Carex pendula, Laserpitium latifolium, Salvia glutinosa, Cephalanthera longifolia, Daphne mezereum, Stachys alpina, Aquilegia vulgaris. Luční květena: Orchis morio, O. [= Dactylorhiza] sambucina, O. latifolia [= Dactylorhiza majalis], O. [= Traunsteinera] globosa, O. mascula, O. militaris, Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Listera ovata, Thalictrum aquilegiifolium, Crepis succisifolia [= C. mollis subsp. hieracioides], Pulmonaria angustifolia, P. mollissima [= P. mollis], Laserpitium prutenicum. 3. Vysoký les a louky jednosečné. 4. Nejzápadnější karpatská a jediná lokalita v Protektorátě Aposeris foetida. Aremonia zde dosahuje jižní hranice svého místního rozšíření. Orchideová luka bohatá jak jedinci, tak druhy orchidejí jsou obohacena ještě květenou subalpinní i teplobytnou a dávají tak poměrně bohatý celek luční květeny. 5. Navrhuje se: neměnit kulturu, louky nekultivovat, udržet dnešní ráz. Eventuálně menší část lesa a luk vyjmout z obhospodařování. 6. Lokalitu objevil navrhovatel, nález publikoval (Staněk 1927). Polívkův klíč (Polívka et al. 1928) str. 619. Území bylo zařazeno do III. zóny odstupňované ochrany přírody vzhledem ke stavu okolních lesních porostů. Přilehlé louky byly značně poškozeny intenzivní pastvou a rozoráním. Zmizela většina orchidejí, nebyl potvrzen ani hladýš pruský (Laserpitium prutenicum). Razilka se donedávna vyskytovala v bukovém porostu. Zatímco v osmdesátých letech 20. století zde rostlo na dvou mikrolokalitách asi 250 jedinců (P. Batoušek, in litt. 1985), začátkem 90. let zde bylo nalezeno jen několik trsů (Procházková 1993). Z těchto důvodů zde proběhla v roce 1994 úspěšná reintrodukce (Tlusták 1998). V roce 2008 zde však již nebyla nalezena žádná rostlina razilky.

D. Zachované lokality mimo CHKO Bílé Karpaty Ladoňka dvoulistá (Scilla bifolia) v doubravě Hluboček u Hluku 1. Scilla bifolia [= S. drunensis subsp. drunensis] hojná v východní části doubravy Hluboček ca 320 m n.m. V nadrostu dub letní a habr. Scilla zvláště hojná v keřovištích ze svídy, babyky, růží a ostružin na kraji lesa. Doprovázejí: Isopyrum, Carex pilosa, Ajuga reptans, Ficaria verna, Fragaria, Lysimachia nummularia, Pulmonaria obscura, Geum urbanum, Anemone ranunculoides, Primula veris. Na jihozápadním okraji téhož lesa Orchis pallens, Iris graminea a Prunus fruticosa, sousedí s Linum hirsutum na pastvině většinou zorané. 217


2. Podklad: karpatský pískovec, lesní humus. Bezmála 5 km2 zabírající zaokrouhlená doubrava Hluboček (Quercus sessilis [= Q. petraea], Q. robur, sázen Q. cerris) s partiemi habrovými, osikou i břízou, u vod olše okrouhlolistá, s bohatým křovinným a bylinným podrostem představuje lesní ostrov v polnaté pahorkatině na kraji úvalu. Vliv panonského obvodu patrný zvláště na okrajích: Aster amellus, Peucedanum alsaticum, Inula ensifolia a Veronica orchidea [= Pseudolysimachion orchideum], v sečích hojné Epilobium Lamyi. U potůčků Glyceria nemoralis. 3. Střední les, pastvina Stará hora většinou zorána. 4. O největší své rarity ochuzená, přesto stále ještě bohatá lokalita zachovala původní porosty na značné rozloze. Scilla na Uh. Hradišsku dnes jen zde a u Louky. Orchis pallens a Iris graminea na okrajovém bodě místního rozšíření. Nižší pásmo Karpatského lesa (dub) s přechody do stepi. 5. Návrh: zcela chránit 1) 1 ha lesa na východě se Scillou, 2) 1 ha lesa a pastviny na jihozápadě s Orchis pallens, Iris graminea, Prunus fruticosa a Linum hirsutum. Ostatek lesa částečně chránit: neměnit kulturu ani dočasně, zachovat původní složení lesního nadrostu, Scilla, Orchis a Iris rostliny zcela chránit. 6. Slavná lokalita z dob Ludvíka Schlögla, za něhož v Mikovickém lese rostlo Daphne cneorum a pořídku (v lesích kolem Mikovic) i Verbascum speciosum, oboje nověji nepotvrzeno). Dle jeho Flora (Schlögl 1875, 1876) byla flora Mikovického lesa už tehdy dobře prozkoumána. Uvádí se odtud Lactuca quercina, Dentaria enneaphylla, D. bulbifera, Hacquetia, Orchis pallens, O. [= Dactylorhiza] sambucina, Dianthus superbus a mnoho jiných. Frant. Sedláček objevil v Hlubočku Scillu a na širých prostorách sousedních stepních pastvin Linum hirsutum a Prunus fruticosa (Sedláček 1914). Ve výzkumu pokračuje navrhovatel. Weber udává z Hlubočku u Hluku Cytisus [= Chamaecytisus] austriacus. Lokalita v současné době není chráněna žádnou formou územní ochrany. Ve východní části lesa Hluboček se populace ladoňky (Scilla drunensis subsp. drunensis) zachovaly nejen v keřovém plášti lesa, ale zejména ve vlhčí dubohabřině (Carici pilosae-Carpinetum) a fragmentu jasanovo-olšového luhu (Alnion incanae) v části zvané Krůžek. Tato populace je bohatá, roste v ochranářsky cenném společenstvu a její ochrana by byla žádoucí. Staňkova lokalita v jz. části lesa prakticky zanikla, v příslušných místech je nepůvodní monokultura klenu, stráně na obvodu lesa jsou přeměněny na intenzivní sad. Většina zmiňovaných druhů se zde již nevyskytuje (M. Hájek, in verb. 2003).

218

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009

E. Lokality zaniklé se zachovaným okolím Záraza devětsilová (Orobanche flava) při Černém potoku pod Vápenkami u Nové Lhoty 1. Orobanche flava na Petasites officinalis [= P. hybridus] na srázném břehu pod silnicí při Černém potoku pod Vápenkami u Nové Lhoty. R. 1941 nejméně 4 vícelodyžné kolonie v bylinném podrostu mezi křovím stromy. Lokalita na dně úzkého a hlubokého údolí 200 až 300 m vysoko stoupající odtud lesní stráně, necelé 4 km na jihovýchod 960 m vys. temeno Javořiny, na sever stejně vzdálena je druhá lokalita u koty 477 v údolní partii Slavkovských luk. 2. Podklad: dno potoka skalnaté – karpatský pískovec. Dřevitý nadrost: Fagus, Acer campestre (2 stromy), Salix alba, Alnus rotundifolia [= A. glutinosa], Prunus spinosa, Cornus sanguinea, Rosa canina, Rubus idaeus. Byliny: Impatiens n.t. [= I. noli-tangere], Pastinaca officinalis [= P. sativa], Angelica sylvestris, Crepis biennis, Aegopodium p., Heracleum sph., Symphytum officinale, níž Pimpinella magna [= P. major], Festuca gigantea, Eupatorium cannabinum, Senecio nemorensis [= S. germanicus], Pleurospermum. 3. Plocha ± neplodná, trochu les. 4. Orobanche flava má ve Staré říši 2 lokality, v Čechách neznáma, na Moravě jen na úpatí Beskyd (Hodslavice a st. Hamry) a pod Javořinou. Weberovu lokalitu nad Petruchů mlýnem nemohl jsem potvrdit. Glaciální relikt? 5. Návrh: nejméně 10 m š. pás zabírající břeh s Orobanche, potok a okraj lesa za ním zcela chránit. 6. Lokalitu objevil navrhovatel. Polívkův klíč (Polívka et al. 1928) str. 408. Na uvedené parcele se zárazu devětsilovou nepodařilo potvrdit, poměrně bohatá populace se však vyskytuje 300 m po proudu potoka na okraji skládky dřeva. Roztroušeně roste podél tohoto přítoku Veličky až po Javorník, další blízké výskyty jsou v povodí Kazivce. Tořič čmelákovitý (Ophrys fuciflora) při Černém potoku u Nové Lhoty 1. Ophrys fuciflora [= O. holosericea subsp. holubyana] četně při Černém potoku na pastvině Kolo pod Širokým 430 m n.m. u Nové Lhoty. Černý potok, který změnil koryto, obtéká dokola pastvinu s povrchem málo zvlněným a uprostřed vyvýšeným. Pastvina květnato-travnatá. Poblíž role a mlýny (podle speciálky Fojtické), silnice za potokem. 2. Poříční náplavy kryté černozemí. Poříčí vroubí Alneto–Salicetum (Alnus rotundifolia [= A. glutinosa], Salix fragilis). Na pastvině několik Prunus avium. Koncem května začíná Ophrys ve společnosti Orchis militaris, Aquilegia vulgaris, Polygala uliginosa [= P. amarella subsp. amarella], Veronica prostrata, Vicia sepium, později Orchis ustulata. Koncem září zde kvete Gentiana [= Gentianopsis] ciliata, Dorycnium sericeum [= D. germanicum], Eryngium campestre, Carlina acaulis, Brachypodium pinnatum, Trifolium montanum. 219

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009


3. Hovězí pastvina, na jednom místě pokus založit role, sousedé asi přiorávají. 4. Ophrys je podél Černého potoka roztroušeno na lukách a pastvinách od Vápenek po Javorník nejčetněji na Podširockém kole. Zcela blízko je novostavba. Místní lidé Ophrys i jeho lokalit znají. Mám v úmyslu všechny moravské lokality Ophrys přesně zjistit a navrhnout k chránění. V několika případech se to už stalo. Podivná a pěkná orchideja, v Českých zemích jen v Bílých Karpatech. 5. Návrh: lokalitu Ophrys s pruhem Alneto–Saliceta zcela chránit. 6. Lokalitu objevil navrhovatel r. 1927. Přesné místo této lokality se nám nepodařilo identifikovat. Avšak, při ochranářském mapování na přelomu osmdesátých a devadesátých let 20. století nalezl Z. Habrovanský populaci 20 tořičů čmelákovitých na sesuvu nad zahradou v osadě Fojtické Mlýny. Vzhledem k dynamice tohoto druhu a stavu okolních luk předpokládáme, že se v blízkém okolí stále roztroušeně vyskytuje. Zajímavá je poznámka S. Staňka z 28. 9. 1954 v dopise adresovaném Státnímu památkovému ústavu v Brně: „Lokalita tořiče na podširockém Kole blízko domku trpěla od ovec tak, že kdysi zde hojný tořič nepodařilo se mi později najít. I počasí tu působí. Růžice listové se vytvářejí už na podzim a přezimují (záleží na tom, jaká je zima) a jako jiné vstavačovité je i tořič daleko hojnější v letech, kdy jaro je deštivé a chladné – takových jak bylo v posledních letech málo.“ Staněk měl zřejmě špatné zkušenosti s pastvou ovcí, jak svědčí i poznámka ke zrušení návrhu rezervace Járkovec v k. ú. Tvarožná Lhota (samotný návrh se nedochoval): „Podle informace S. Staňka, dne 7. 11. 1955 nepadá návrh na zřízení této rezervace v úvahu. Ophrys fuciflora [= O. holosericea subsp. holubyana], který na popsané lokalitě roste, byl naprosto vyhuben (pravděpodobně ovcemi, které se tam ve stádu pásly) a několik roků se tam už nevyskytuje.“ Tořič čmelákovitý (Ophrys fuciflora) nad Fojtickým mlýnem u Nové Lhoty 1. Četná Ophrys fuciflora [= O. holosericea subsp. holubyana] mezi slatinnou vegetací (Phragmites, Equisetum palustre) podél odtoku ze studánky ve svažitém břežitém terénu bývalé pastviny 450 m n.m. na jihovýchodních svazích nad Fojtickým mlýnem u Nové Lhoty. Níž je obecní les, výš polostepní louky jednotlivců. 2. Karpatský pískovec jemnozrnný, vápenitý, balvany u studánky. Na březích: Anacamptis (nehojný), Erigeron acer, Cytisus nigricans, Sanguisorba minor. Na slatinných partiích: Salix repens [= S. rosmarinifolia], Polygala uliginosa [= P. amarella subsp. amarella], Platanthera chlorantha, Lysimachia vulgaris, Blysmus, Valeriana dioica, Alisma plantago [= A. plantago-aquatica], Eupatorium cannabinum, Veronica beccabunga. 3. Louky jednosečné, senoseč v červenci. 220

5. Návrh: navrženou lokalitu zcela chránit, částečná ochrana zbytku pastviny– louky (neměnit kulturu, nekultivovat, nesbírat léčivé byliny, návrat k luční kultuře, senoseč po žních). Ochranu rozšířit na lokalitu Ophrys dole u Fojtického mlýnu, při Černém potoku a na Equisetum hiemale při průtoku potůčku obecním lesem. Návrh v rámci akce: plošná ochrana všech Ophrys–lokalit. 6. Lokalitu objevil navrhovatel r. 1924. V současné době je tato lokalita neudržovaná a hustě zarostlá keři a stromy. V jedné malé části jsme našli zbytek bývalého mokřadu s vlhkomilnou vegetaci (např. Salix caprea, S. cinerea, Fraxinus excelsior, Eupatorium cannabinum, Sanguisorba officinalis, Tussilago farfara), které by snad mohlo být totožné s původním místem popisu. I když se zde nález tořiče nedá předpokládat, vyskytuje se tento druh roztroušeně v údolí Černého a Jamného potoka (údolí Veličky), především u Suchovských Mlýnů.

F. Zcela zaniklá lokalita Švihlík podzimní (Spiranthes autumnalis) na pastvině pod Homolou u Horní Lhoty 1. Spiranthes autumnalis [= S. spiralis] v Calluneto-Nardetu na pastvině na západním úklonu Homoly ca 400 m n.m. u Horní Lhoty. Výše je bukobor s borůvčím. 2. Podklad karpatský pískovec. Chudý doprovod: Brunella [= Prunella] laciniata, Trifolium ochroleucum. 3. Pastvina. 4. V jižní části moravských Karpat velmi vzácný druh. Jediná lokalita na okrese Zlínském. Typ severokarpatské pastviny. 5. Návrh: vybranou 1 ha část pastviny oplotit a zcela chránit. 6. Lokalitu objevil navrhovatel, objev publikoval (Staněk 1926b). Toto území leží několik kilometrů od hranice CHKO Bílé Karpaty a patří ke zcela zaniklým lokalitám jinak již zveřejněným v prvním článku (Jongepierová & Jongepier 2002). Území je v současné době zalesněné a biotop švihlíku podzimního tedy zanikl.

221

Příroda, Praha, 28: 203–224, 2009


Poznámka

Závěr

Vzhledem k tomu, že kopie Staňkových návrhů pořízené v roce 1989 nebyly úplné, chtěli jsme je v roce 2000 kompletovat. Zjistili jsme však, že o existenci Staňkových návrhů neměl žádný z tehdejších pracovníků tušení a tyto materiály byly zřejmě při stěhování Krajského střediska státní památkové péče a ochrany přírody (KSSPPOP) – nynější Agentury ochrany přírody a krajiny (AOPK), středisko Brno – do budovy na Lidické v polovině devadesátých let 20. století skartovány. Nenávratně tak zmizely velmi cenné informace o dřívějším stavu lokalit a výskytu mnohých ohrožených druhů nejen v Bílých Karpatech, ale i jinde na Uherskohradišťsku a Zlínsku. Z kopií pořízených v roce 1989 se tak dochovaly z těchto navrhovaných lokalit pouze Staňkovy pracovní seznamy:

Z 18 uvedených lokalit, které Stanislav Staněk ve čtyřicátých a začátkem padesátých let 20. století navrhoval na ochranu, je sedm vyhlášeno jako maloplošná zvláště chráněná území (čtyři v CHKO Bílé Karpaty – NPR Zahrady pod Hájem u Velké nad Veličkou, NPR Porážky u Nové Lhoty, NPP Búrová u Suchova a PR Záhumenice u Strání – a tři mimo toto území – PR Háj u Louky, PP Kobylí hlava u Hluku a PR Kovářův žleb u Vlčnova). Dalších sedm lokalit je do značné míry zachováno dodnes i bez vyhlášení za chráněná území (v CHKO Bílé Karpaty Podhradské louky a Rubanice u Suchova, Bažantnice u Strážnice, lokalita česneku hadího u Boršic–Slavkova, lokalita smldníku kmínolistého u Korytné a lokalita razilky žlutokvěté v Hodňovské dolině u Brumova, mimo CHKO pak Hluboček u Hluku), tři jsou znehodnoceny nebo zničeny, ale zájmové druhy rostlin se dosud vyskytují v jejich blízkém okolí (všechny v CHKO Bílé Karpaty – Fojtický mlýn u Nové Lhoty a dvě lokality při Černém potoku u Vápenek), a jedna lokalita je zničena zalesněním (pod Homolou u Horní Lhoty mimo CHKO Bílé Karpaty). K dalším 34 návrhům na chráněná území na Hodonínsku (13), Uherskohradišťsku (9) a Zlínsku (12) se ztratila dokumentace a proto nemohly být srovnány se současným stavem.

Hodonínská část Bílých Karpat: • Hrubá Vrbka – Vojšice pod Bílou studnou • Javorník – Trávníky pod Svatou studnou • Kněždub – Čertoryje při Járkovci • Kuželov – Padělky pod Ochozou • Malá Vrbka – Díly pod Hájem • Radějov – Střešňovec u Radějova, Žadovce, Hlaviny u Radějova, Doliny u hájenky, Doliny v Mandátském údolí • Tasov – Dubník na Výzkumu • Tvarožná Lhota – Járkovec pod Žalostinou, Nad Jiříkovcem za Radějovem Uherskohradišťsko: • Kunovice – Kunovský les • Kněžpole – Kněžpolský les • Míkovice – les Boří, žleb pod Pipalovým vinohradem, Míkovská obec při Hlubočku • Podolí – Vypustová louka, Podolský háj • Popovice – Kobylec • Salaš–Velehrad – Zlacká studánka Zlínsko: • Bratřejov – Euphorbia stricta u potoka mezi Bratřejovem a mlýnem • Hvozdná – doubrava Pohánčisko • Jasenná – doubrava Hranice nad Syrákovem. • Lačnov – louka ve žlebu, louka na kopečku • Lhotsko – Jama pod Popradnou • Malenovice – Rokle mezi Tlustou horou a Šternberkem, Na letišti • Pozděchov – Sviradovský les nad Trubisky • Štípa – vršek u Štípy • Ublo – pastvina nad Bratřejovem • Zlín – lesní louka mezi Tlustou horou a Barabášem. 222

Summary Based on archive material with proposals for nature reserves by Stanislav Staněk from the 1940s and 1950s, another 18 sites were checked for their current status. Seven of them have been designated (four in the Bílé Karpaty Protected Landscape Area), a total of seven (six in the Bílé Karpaty PLA) have been more or less preserved without designation, and three (all of them in the Bílé Karpaty PLA) have been depreciated or eliminated, although the target species still occur in their close surroundings. One site outside the Bílé Karpaty PLA has been eliminated by afforestation. The proposals of another 34 sites in the districts of Hodonín (13), Uherské Hradiště (9) and Zlín (12) have been lost and could not be compared with the current situation.

Poděkování Za cenné připomínky k textu děkujeme Mgr. Michalu Hájkovi, Mgr. Karlu Fajmonovi a doc. RNDr. Vítu Grulichovi, CSc. Náš dík patří i Mgr. Jiřímu Němcovi za pomoc s ověřováním lokalit.

223

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009


Literatura Čoka F. (1906a): Pedicularis exaltata Besser in Mähren. – Magy. Bot. Lap. 5: 373–375. Čoka F. (1906b): Příspěvky ku květeně moravské. – Věstn. Klubu Přírod. Prostějov 8: 69–91. Čoka F. (1907): Příspěvky ku květeně moravské II. – Věstn. Klubu Přírod. Prostějov 9: 80–94. Čoka F. (1909): Příspěvky ku květeně moravské III. – Věstn. Klubu Přírod. Prostějov 11: 132–160. Chrtková A. & Bělohlávková R. (1995): Lathyrus L. – hrachor. – In: Slavík B. [ed.], Květena České republiky 4: 416–437, Academia, Praha. Chytrý M. (2007): Vegetace České republiky. Vol. 1. Travinná a keříčková vegetace. – Academia, Praha. Chytrý M., Kučera T. & Kočí M. [eds.] (2001): Katalog biotopů České republiky. – Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Jongepierová I. & Jongepier J. W. (2002): Návrhy chráněných území Stanislava Staňka. I. Nově ověřené a zaniklé lokality. – Sborn. Přír. Klubu Uherské Hradiště 7: 13–26. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha. Mackovčin P. & Jatiová M. [eds.] (2002): Zlínsko. – In: Mackovčin P. [ed.], Chráněná území ČR 2: 1–376, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha. Mackovčin P., Jatiová M., Demek J. & Slavik P. [eds] (2007): Brněnsko. – In: Mackovčin P. [ed.], Chráněná území ČR 9: 1–932, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brno, Praha. Podpěra J. (1922): Plantae moravicae novae vel minus cognitae. – Spisy Přírod. Fak. Masaryk. Univ. Brno 12: 1–35. Polívka F., Domin K. & Podpěra J. (1928): Klíč k úplné květeně Republiky československé. – Promberger, Olomouc. Procházková I. (1993): Množení vybraných ohrožených druhů květeny Bílých Karpat v kultuře. – Ms. [Dipl. pr.; depon. in: Úst. bot. a zool. PřF Masaryk. univ., Brno.] Schlögl L. (1875–1876): Die Flora Von Ung.–Hradisch Und Umgebung. – Programm. Obergymn. Ung.–Hradisch 1875: 3–27, 1876: 3–18. Sedláček F. (1914): Nástin floristických poměrů v okolí Uherského Brodu. – Osmnáctá výr. Zpr. zemské vyšší reálky Uh. Brod za školní rok 1913–1914, Uherský Brod: 3–17. Staněk S. (1926a): Nové rostliny květeny moravské. – Sborn. Klubu Přírod. Brno 8 (1925): 88–93. Staněk S. (1926b): Příspěvek ku květeně jižní části Moravských Karpat. – Sborn. Klubu Přírod. Brno 8 (1925): 103–107. Staněk S. (1927): Nová rostlina květeny moravské. – Sborn. Klubu Přírod. Brno 9 (1926): 97–99. Tlusták V. (1998): Kultivace a reintrodukce vybraných ohrožených druhů fytogenofondu CHKO Bílé Karpaty. – Příroda 12: 33–41. Večeřa V. (1911): Příspěvek ku květeně okresu strážnického. – VII. Výr. Zpr. Stát. Gymn. Strážnice 7 (1910–11): 3–26.

224

Cévnaté rostliny propasti Macocha po 150 letech výzkumu Vascular plants of the Macocha Abyss (Moravian Karst, Czech Republic) after 150 years of research Karel Sutorý Botanické oddělení Moravského zemského muzea, Hviezdoslavova 29a, 627 00 Brno Abstract: A survey of vascular plants of the Macocha abyss in the Moravian Karst was carried out in 2001–2008. Since 1858, 247 taxa of vascular plants have been recorded as growing in the abyss; of this number, 48 were not rerecorded during the recent survey. The most remarkable species is Cortusa matthioli, not known from any other site in the Czech Republic. Keywords: Cortusa matthioli, species survey, Macocha abyss, Moravian Karst Abstrakt: Od roku 1858 do roku 2008 bylo v Macoše nalezeno celkem 243 taxonů cévnatých rostlin, 40 z nich se při floristickém výzkumu, který probíhal v letech 2001–2008, nepodařilo ověřit. Nejpozoruhodnějším nálezem je kruhatka matthioliho (Cortusa matthioli), která zde má jediné naleziště na území České republiky. Klíčová slova: Cortusa matthioli, floristický průzkum, Moravský kras Taxonomické pojetí a nomenklatura: Kubát 2002

Úvod Propast Macocha patří bezesporu mezi mimořádné lokality, přesto jejímu floristickému průzkumu bylo věnováno poměrně málo pozornosti. Jako první se o Macoše a její vegetaci v obecné rovině zmiňuje již Hertod (1669): ... occidua pars paucis et rarissimis frutetis ... [... západní část je porostlá nečetnými a vzácnými křovinami...]. Nejstarší prameny hovoří o rostlinách jen velmi obecně, což je pochopitelné, protože badatelé sestupující na dno se soustředili především na průzkum krasových jevů a jeskyní: Soukop (1858): vzácné byliny, křoví i stromy bujně se vyvinují. 225

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha

Kříž (1864): Na kopci kamenitém v Macoše, který svrchu zdá se býti jako louka bujně kvetoucí, roste několik bezů, vlaštovičník, pryskyřník, kakost, velmi krásné vysoké pomněnky, a pod komínem visí ze stěny přes půl sáhu dlouhý trs mechový, ano i jeden trs jsme našli, na němž rostly malé chlupaté srstky (Ribes grossularia). Skala (1889): Was die Vegetation anbelangt, so fanden die genannten unten Vergissmeinnicht, Gänseblümchen, Rittersporn und verschiedenes Unkraut. Trampler (1892) popisuje sestup do Macochy, který vykonal Václav Dirmoser 28. 6. 1868: Bezüglich der Vegetation fast sich Dirmoser ziemlich kurz. Die hintere Felswand des Höllenraches beim oberen Teiche ist sehr dicht mit schönen ellenlangen Moosen bewachsen. Auf dem Trümerhügel wuchern Nesselarten, Vergissmeinnicht von auffalender Grösse, niederes Gestrüpp, ein Hollunder und ein Stachelbeerstrauch. Unter dem Rauchfang blühten einige Blumen, welche Dirmoser nicht bekannt waren [pravděpodobně první zmínka o výskytu druhu Cortusa matthioli], und die vermoderten Holzklötze waren mit Pilzen dicht bedeckt. Podroužek (1898): pozoroval jsem lístky fialek, rozkvetlé pomněnky, zvonky, čapí nůsek, jahodí, kopřivy hluché i žahavky [míněna jistě Urtica dioica, zde pouze v protikladu k rodu Lamium], keře srstek, zimostráz [Chimaphilla umbellata], kapra, na Troskách vedle keřů lískových též stromky bukové a smrkové. Ve věčném stínu pouze netýkavky [podle popisu Stellaria nemorum], obrovské mechy a plavuně, rozvěšené jako draperie po stěnách skal. Procházka (1898): Něžné květy rudých slziček a modrých pomněnek po stráni hustě rozesetých, doprovázely mne do půli cesty. Nebereme-li v úvahu pět rostlinných druhů, které zmíňuje Kříž (1864), popř. devět druhů, které uvádí o tři roky později (Kříž 1867), pak první obsažnější zprávy, které udávají celkem 48 druhů cévnatých rostlin, přinášejí až Procházka (1899) a Koudelka (1899). V jejich výpravě do Macochy vykonané 3. 9. 1898 byl František Slavík, který seznam rostlin pořídil. První soustavný průzkum zde však provedl až František Straňák při sestupech s Karlem Absolonem v letech 1903 a 1905. Zaznamenal v propasti 105 druhů. Jeho nálezy uveřejnil nejdříve K. Absolon ve dvou totožných verzích (Absolon 1904a, b; v přehledu druhů cituji údaje pouze z první z prací), přičemž Straňákovy údaje opatřil komentářem K. Domin (in Absolon 1904a: 189–195). Teprve o dva roky později publikoval své nálezy i Straňák samotný (Straňák 1906) a později je využil i Podpěra (1928). Zestručněná verze Straňákovy práce vyšla znovu ještě v roce 1970 (Straňák 1970). Později odtud již žádné podrobnější výzkumy cévnatých rostlin nebyly publikovány. Vlastní floristický průzkum propasti jsem prováděl s různou intenzitou v letech 2001–2008. Neomezil se pouze na dno a stěny, ale zahrnul i bezprostřední okolí přibližně do míst, kde se terén zalamuje do propasti. 226

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009

Celkem je z Macochy udáváno 247 taxonů cévnatých rostlin. Sám jsem při výzkumu nalezl 199 taxonů, z nichž 105 bylo odtud uvedeno poprvé. Naopak výskyt 48 taxonů udávaných odtud v minulosti nebyl současným výzkumem potvrzen. Je pozoruhodné, že propast Macocha je izolovanou lokalitou pouze pro kruhatku Matthioliho, na což ostatně poukázal již Hendrych (2003). I při detailním botanickém průzkumu se mezi nalezenými cévnatými rostlinami neobjevil žádný jiný druh, jehož výskyt by nebyl potvrzen na jiných stanovištích v okolí. Druhy, jejichž výskyt se nepodařilo ověřit, lze rozdělit do tří skupin. 1) Druhy přechodně zavlečené, a to Capsella bursa-pastoris, Conium maculatum, Crepis tectorum, Echium vulgare, Euphorbia esula, Geranium columbinum, Geranium rotundifolium, Plantago major, Poa annua a Prunella vulgaris. S výjimkou druhu Capsella bursa-pastoris, jehož výskyt udává už Kříž (1864), byly tyto převážně antropofytní druhy nalezeny Straňákem v období Absolonových sestupů v letech 1903 a 1905. Z novějších nálezů patří do této skupiny Geranium pusillum, Phalaris arundinacea a Prunus insititia. 2) Druhy přirozené a polopřirozené lesní a skalní vegetace, které se dříve vyskytovaly nebo vyskytují v širším okolí. Důvodem jejich vymizení mohl být malý počet rostlin už v době nálezu, krátkodobé zavlečení nebo změny vegetace. Do této skupiny patří Ajuga reptans, Anemone nemorosa, Carex montana, Centaurea stoebe, Chimaphila umbellata, Cimicifuga foetida, Circaea lutetiana, Crepis paludosa, Dentaria bulbifera, Diphasiastrum zeilleri, Euphorbia dulcis, Frangula alnus, Gagea lutea, Galium pumilum, Glechoma hederacea, Hackelia deflexa, Hieracium vulgatum, Lapsana communis, Leucanthemum vulgare, Lotus corniculatus, Luzula pilosa, Melampyrum pratense, Moneses uniflora, Peucedanum cervaria, Saxifraga tridactylites, Seseli annuum, Stachys alpina, S. germanica, Thalictrum aquilegiifolium, Veronica montana a Viola odorata. 3) Druhy chybně či nevěrohodně determinované, a to Cardaminopsis halleri, Helichrysum („Gnaphalium“) arenarium, Petasites albus a Stellaria holostea. Vegetace propasti, která dnes zdánlivě vypadá jako přirozená, byla ovlivňována člověkem různými způsoby. Někdy kuriózními s krátkodobým účinkem, jak píše například Soukop (1858): Před mnoha lety učinila se k rozkazu p. starohraběte Salm-Reiferscheida zkouška, zdaž by se v Macoše nedaly přechovati ovce; spuštěno tedy několik kusů dolů. Ač hojnost potravy s vrchu se jim házelo, přec jim v té hrozné hloubce nešlo k duhu, ano za krátký čas zaplatila to ona zvířata životem. Jindy bylo ovlivnění dlouhodobé, např. umístěním provizorních staveb na dně v souvislosti se zpřístupněním Punkevních jeskyní (roku 1914) nebo instalací osmdesátimetrového „železného žebře“, který v letech 1913–1933 spojoval dno propasti s dolním můstkem (Absolon 1970). Bez následků nebyl ani pozdější výzkum jeskyní, 227

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009


který pravděpodobně zničil část místní populace druhu Cortusa matthioli na suťovém kuželu před jeskyní Pasovského (Říčánek & Biebrová 1994). Jaké změny proběhly na dně, je dnes obtížné odhadnout. Procházka ještě v roce 1898 popisuje svůj návrat ze dna: …a vykročil spokojen a nadšen do svahu. Něžné květy rudých slziček a modrých pomněnek po stráni hustě rozesetých, doprovázely mne do půli cesty, odkud toliko nízký trávník pokrývá sypký svah až nahoru pod převislou skalní stěnu pod můstek. Dnes je v těchto místech obtížně prostupný porost druhu Lunaria rediviva. Dnes se nové druhy, převážně antropofyta, vyskytují hlavně v okolí horního a dolního můstku a kolem chodníku, který je spojuje. Do vlastní propasti se dostávají nejvíce s vodou z okolí dolního můstku, takže nejčastěji se uchytí na skalách pod ním a na vrcholu suťového kužele, kde také jsou pro ně z celé propasti nejpříznivější světelné a teplotní podmínky. Není vyloučeno, že jejich přítomnost v propasti v době, kdy pohyb člověka po dně propasti nebyl běžný, byla způsobena právě přirozeným transportem diaspor vodou z oblasti dnešního dolního můstku. Jeho pozdější výstavba, vybudování schodů a pevných stezek zde výskyt těchto druhů omezilo, a také se tím redukoval transport jejich diaspor do propasti. Je možné, že tímto způsobem se do propasti dostaly i některé druhy, které se dříve ve vlastní propasti vyskytovaly, ale dnes jsou pouze na jejích okrajích; je to např. Carex sylvatica, Eupatorium canabinum, Melampyrum nemorosum a Plantago media. Hlavním přírodním faktorem ovlivňujícím složení vegetace je bezesporu sluneční světlo a teplo. Z několika snímků (obr. 1), pořízených za letního slunovratu v roce 2003, je vidět, že nevelká oblast přímého slunečního záření se poměrně rychle pohybuje jen po Troskách, horní části suťového kužele a části skal. V tomto období trvá oslunění těchto partií po dobu nanejvýš asi čtyři hodiny. Zbylá část propasti má po celý rok tedy pouze rozptýlené světlo. Spodní část propasti mohou ovlivňovat zvýšené stavy vody. Povodně zaplní dno, pokryjí jej nánosy bahna, změní jeho reliéf, zničí stávající vegetaci a přinášejí nové diaspory. Ochrana této lokality je zajištěna v rámci národní přírodní rezervace Vývěry Punkvy, která byla vyhlášena v roce 1997 (Štefka 2007). Nalezené druhy byly dokumentovány 171 herbářovými doklady, které jsou uloženy v herbáři Moravského zemského muzea (BRNM). Rok sběru je v textu u jednotlivých taxonů uveden. Herbářově dokumentována nebyla pouze Cortusa matthioli a některé běžné druhy, např. Picea abies, Abies alba, Acer pseudoplatanus a jiné. Vysvětlení použitých místopisných termínů: horní můstek, dolní můstek – vyhlídkové terasy nad jižním a západním okrajem propasti; balvanitý kopec, suťový kužel – svah od dolního můstku až po tok Punkvy na dně propasti; Trosky – skála v jz. části propasti; Komín – komín nad plošinou pro návštěvníky; 228

Desatero – skála východně horního můstku; Hankensteinova propast – propast v jeskyni v horní části severozápadní stěny propasti Macocha; Pekelný jícen – název dříve užívaný pro portál nad dnešní plošinou na dně pro návštěvníky; Hlinito-písečné návrší – svah od plošiny pro návštěvníky k jezírkům nad ně; dříve byla tato část vyšší a větší o místo dnes zabrané vybetonovanou plochou pro návštěvníky.

Přehled zjištěných a udávaných druhů cévnatých rostlin U každého druhu je uvedeno jeho vědecké jméno, citace historických nálezů (autor, rok, strana, přesnější lokalizace místa nálezu) a současný výskyt (přesnější lokalizace, rok pořízení herbářového dokladu, což indikuje vykřičník). Vlastní nálezy odděluji od literárních údajů pomlčkou. Abies alba. Kříž 1867: 23; Trampler 1891: 41; Straňák 1906: 114, roztroušeně mezi smrky na okrajích propasti. – Za Desaterem. Acer platanoides. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, nad sv. stěnou; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Nad Komínem. Acer pseudoplatanus. V lese nad severovýchodní stěnou, semenáček v horní části suťového kužele, na svazích mezi dolním a horním můstkem. Acinos arvensis. Na skalách v severovýchodní stěně. Actaea spicata. Šmarda 1967b: 142; Šmarda & Šmarda 1968: 133. – Suťový kužel, 2001!, nad Komínem. Aegopodium podagraria. Straňák 1906: 117, porůznu na balvanitém kopci. – Suťový kužel, 2001!, na svazích mezi dolním a horním můstkem Aesculus hippocastanum. Les nad severovýchodní stěnou; juvenilní rostlina na suťovém kuželu, 2003! Agrostis capillaris. Les nad severovýchodní stěnou, 2004! Achillea millefolium. U horního můstku, 2004! Ajuga reptans. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44–45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, roztroušeně po balvanitém kopci; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Alliaria petiolata. Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel. – Jeden exemplář zavlečený na suťovém svahu, 2002! Allium senescens subsp. montanum. Na vrcholcích skal v severovýchodní stěně, 2004! Anemone nemorosa. Straňák 1906: 116, na pokrajích Macochy; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. Angelica sylvestris. Straňák 1906: 117, porůznu na sv. a jv. svahu propasti. – V dolní části suťového kužele, pouze sterilní rostliny, 2002! Arrhenatherum elatius. Les nad dolním můstkem, 2001!

229

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Asarum europaeum. V horní části Suťového kužele pod dolním můstkem, 2001!, nad Hackensteinovou propastí a na svazích mezi dolním a horním můstkem. Asplenium ruta-muraria. Na skalách v severovýchodní stěně, 2004! Asplenium trichomanes. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, v rozsedlinách ve východní a jihovýchodní stěně pod Pekelným jícnem; Straňák 1970: 303, na všech stěnách i po dně; Šmarda 1947: 21, 22; Šmarda 1967a: 148, 150; Šmarda & Šmarda 1968: 134; Říčánek & Bieberová 1994: 29. – Asplenium trichomanes je v propasti zastoupeno třemi poddruhy, přičemž literární údaje se k nim nedají přiřadit. Asplenium trichomanes subsp. hastatum. Severovýchodní stěna a severozápadní stěna pod Hankensteinovou propastí (2003), skály pod dolním můstkem (2005), skály pod dolním můstkem (2008). Asplenium trichomanes subsp. pachyrachis. V severovýchodní stěně, 2003! Asplenium trichomanes nothosubsp. lovisianum. V severovýchodní stěně, 2003!, 2004!, 2006! Asplenium viride. Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, v rozsedlinách ve východní a jihovýchodní stěně pod Pekelným jícnem; Straňák 1970: 303, na všech stěnách i po dně; Šmarda 1947: 22; Podpěra 1949: 307; Šmarda 1967a: 148; Šmarda & Šmarda1968: 134; Podpěra 1970: 296; Vaněčková 1997: 170, na dně propasti Macocha; Trefulka et al. 2000: 127; Hendrych 2003: 27; Kotouč 2003: 106. – Dno propasti, nad Komínem, 2001! Astragalus glycyphyllos. Na severovýchodních okrajích propasti, 2001! Athyrium filix-femina. Na suťovém kuželu, 2001! Aurinia saxatilis subsp. arduini. Straňák 1906: 116, na jz. stěně nad jeskyní Kuchařovou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 302, jihozápadní stěna; Pleva 1970; Konětopský (1973: 49) cituje údaje Formánka a Straňáka; Formánek (1897: 1365) však cituje Makowskyho údaj „v údolí Punkvy blíže Macechy [sic!]“, tedy ne přímo propast Macochu; Vaněčková 1997: 171, v okolí horního můstku; Müller 2000: Macocha; Kotouč 2003: 106. V citované literatuře je tento taxon uváděn bez upřesnění poddruhu.– Nad Troskami, 2001! Berberis vulgaris. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti; Vaněčková 1997: 172, kolem Macochy i v Macoše; Štefka 2007: 672. – Na severovýchodních okrajích propasti, 2001!, pod skalami v horní části Trosek, 2002! Betula pendula. V lese nad severovýchodní stěnou.

Clinopodium vulgare. Müller 2000: 45, u silnice. – Na skále v severovýchodní stěně, 2004!; na skále pod dolním můstkem. Caltha palustris subsp. procumbens. Vaněčková 1997: 173, Caltha palustris je znám i ze dna Macochy. – Na spodní části suťového svahu nehojně, 2002! Campanula patula. Náplavy na dně propasti, jeden zavlečený exemplář, 2008! Campanula persicifolia. Straňák 1906: 115, na vrcholku balvanitého kopce; Absolon 1904a: 177; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Skály v severovýchodní stěně, 2004! Campanula rapunculoides. Říčánek & Bieberová 1994: 29 (jako C. rapunculus). – Nad Troskami, 2001! Campanula rotundifolia. Straňák 1906: 115, na sz. stěně; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Ve smrkovém lese nad severovýchodní stěnou, 2004! Campanula trachelium. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, na vrcholu balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Suťový kužel, 2001. Capsella bursa-pastoris. Kříž 1867: 36. Cardamine amara. Straňák 1906: 117, u potoka; Straňák 1970: 302, u potoka; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel. – Na suťovém kuželu, 2001! Cardamine hirsuta. Na suťovém kuželu, 2001!, 2002! Cardamine impatiens. Šmarda 1967b: 143; Šmarda & Šmarda 1968: 133; – Suťový kužel, 2001! Cardaminopsis halleri. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, u potoka; Měsíček et al. 1992: 122 „C. halleri je udáván z Macochy“; Kotouč 2003: 107, v minulosti. Výskyt se nepodařilo ověřit. Je možné, že šlo o záměnu s následujícím druhem, anebo zde druh vyhynul. Cardaminospsis arenosa subsp. borbasii. Šmarda 1947: 22; Šmarda 1967a: 151; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel; Říčánek & Bieberová 1994: 29. Literární údaje jsou omezeny pouze na druhovou úroveň. – Nad severovýchodními okraji propasti, 2001!, pod dolním můstkem, 2002!, v severovýchodní stěně, 2004!, 2005! Carduus acanthoides. Straňák 1906: 115, porůznu na vrchní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Na suťovém kuželu, v horní části, 2006!, na pasece nad Desaterem. Carex digitata. Šmarda 1947: 22. – Pod Hackensteinovou propastí, 2003!, na skalách v severovýchodní stěně propasti, 2004!

Biscutella laevigata subsp. varia. Straňák 1906: 116, na sz. stěně; Straňák 1970: 302, severozápadní stěna, Hendrych 2003: 27. V citované literatuře je tento taxon uváděn bez upřesnění poddruhu. – Na skalách v severovýchodní stěně.

Carex montana. Straňák 1906: 114, dosti hojná na Troskách. Výskyt se nepodařilo ověřit; není vyloučeno, že se jednalo o záměnu s druhem C. digitata.

Brachypodium pinnatum. Nad severovýchodní stěnou, 2004!, pod horním můstkem.

Carex pilosa. Nad dolním můstkem u chodníku, 2004!

Brachypodium sylvaticum. Na severovýchodních okrajích propasti 2001!, v lese nad dolním můstkem, 2004!

Carex sylvatica. Straňák 1906: 114, na balvanitém kopci. – U chodníku nad dolním můstkem, 2004! Ve vlastní propasti se druh nepodařilo nalézt.

Bromus benekenii. Severovýchodní okraj propasti, 2001!

Carlina acaulis. Nad severovýchodní stěnou.

Bupleurum falcatum. Skály v severovýchodní stěně, 2004!

Carpinus betulus. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Druh byl zaznamenán v okolí propasti.

Calamagrostis epigejos. Müller 2000: 42, u cesty záp. od turist. chaty. – V horní části suťového kužele pod dolním můstkem, 2005!, v lese nad severovýchodní stěnou. Calamagrostis arundinacea. Ve smrkovém lese nad dolním můstkem. 2004!; pod dolním můstkem, 2005!

230

Centaurea stoebe. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 115, porůznu na vrchní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce.

231

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Cerastium holosteoides. V horní části suťového kužele pod dolním můstkem, jediný exemplář, 2002! Chaerophyllum aromaticum. Druh byl zaznamenán u cesty nad dolním můstkem. Chaerophyllum hirsutum. Straňák 1906: 117, na spodní části balvanitého kopce poblíž potoka; Straňák 1970: 302, hlinito-písčitý pahorek pod Pekelným jícnem; Šeda 1961: 6; Vaněčková 1997: 179, v okolí Macochy. – U toku Punkvy mezi jezírky, jedna skupina rostlin, 2002! Chaerophyllum temulum. Suťový kužel, 2001! Chelidonium majus. Kříž 1864: 240; Kříž 1867: 36; Trampler 1891: 43; Straňák 1906: 116, na vrcholu balvanitého kopce; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – V severovýchodní stěně, na svazích mezi dolním a horním můstkem. Chimaphila umbellata. Straňák 1906: 116, porůznu na jz. a jv. okraji propasti; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. Chrysosplenium alternifolium. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na vrcholu balvanitého kopce; Šmarda 1947: 21, 22; Šmarda 1967b: 142; Šmarda 1967a: 148, 150; Šmarda & Šmarda 1968: 133, 134; Straňák 1970: 302, u potoka; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel; Říčánek & Bieberová 1994: 29; Müller 2000: 39, Abieto-Piceetum SZ dolního můstku; Müller 2000: 57, na dně propasti; Kotouč 2003: 107; Vašátko et al. 2006: 26. – Dno propasti, 2001! Cimicifuga europaea. Straňák 1906: 116, na jz. stěně nad jeskyní Kuchařovou; Straňák 1970: 302, jihozápadní stěna; Šeda 1961: 6. Circaea alpina. Šmarda 1947: 22; Šmarda 1967b: 143; Šmarda & Šmarda 1968: 133; Müller 2000: 52, sz. od Macochy, Abieto-Piceetum; Kotouč 2003: 106. – Na suťovém kuželu, 2001! Circaea lutetiana. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44, na písčitém kopci; Kříž & Koudelka 1900: 31, na písčitém kopci pod klenbou; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na hlinito-písečnatém návrší; Straňák 1970: 302, hlinito-písčitý pahorek pod Pekelným jícnem; Šmarda 1947: 21; Šmarda 1967a: 151; Vaněčková & Vašátko 1971: 37, břeh vodního toku; Müller 2000: 52, u Macochy. Druh se nepodařilo ověřit. Z literárních údajů je patrné, že zde rostl pouze na písčitém návrší pod klenbou, které bylo nejvíce zasaženo úpravami dna. Cirsium arvense. V horní části suťového kužele pod dolním můstkem, 2001!, u cesty nad dolním můstkem. Cirsium oleraceum. Dno propasti, 2001!, suťový kužel, 2006!; u cesty nad dolním můstkem. Conium maculatum. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, roztroušeně po balvanitém kopci; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Hendrych (2003: 27) cituje starší údaje. Cornus mas. Na skále v severovýchodní stěně, 2004! Cornus sanguinea. V severovýchodní stěně. Cortusa matthioli. Podpěra 1920, 1921, 1922 (jako C. mathioli subsp. moravica); Domin 1921: 228, nad jezírkem na vlhkých mechatých skalách roste dosti pospolitě; Wild 1923: 94, am 30. Juli 1918 am Grunde der Macocha (von Filkuka) antdeckt; Straňák 1970: 302 (jako C. sibirica); Šmarda 1946: 90 (jako C. sibirica); Šmarda 1947: 22; Podpěra 1949: 307,

232

311, na strmých skalách na dně Macochy; Kunský & Stehlík 1953: 200 (jako C. sibirica); Šeda 1961: 6, 26, Rauscher 1965; Šmarda & Štolfa 1966: 82; Šmarda 1967a: 151; Kovanda 1992: 256, Podpěra 1970: 297, na strmých skalách na dně Macochy (jako C. sibirica); Pleva 1970: 10, na dně Macochy; Vaněčková 1970: 9; Vaněčková & Vašátko 1971: 34, 40; Říčánek & Bieberová 1994; Trefulka et al. 2000: 127, Kotouč 2003: 106; Hendrych 2003; Vašátko et al. 2006: 26; Kotouč 2006; Štefka 2007: 673, 713, Kotouč et al. 2007: 357. – Na severovýchodní stěně a na hlinitém kuželu pod jeskyní Pasovského. Corylus avellana. Podroužek 1898: 59, na Troskách; Straňák 1906: 114, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Pleva 1970; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Nad Hankensteinovou propastí. Crepis biennis. U cesty nad dolním můstkem. Crepis paludosa. Straňák 1906: 115, u spodu balvanitého kopce; Kunský & Stehlík 1953: 200. Crepis tectorum. Straňák 1906: 115, na vrcholu balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Cystopteris fragilis. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, hlavně na severovýchodní stěně, avšak roztroušeně i na ostatních stěnách; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 303, v severovýchodní stěně; Šmarda 1947: 21, 22, 23; Šmarda 1967a: 147, 148, 150; Šmarda & Šmarda 1968: 134; Říčánek & Bieberová 1994: 29; Müller 2000: 31, nad dolním jezírkem na dně propasti. – Suťový kužel i v severozápadní stěně, 2001!, 2003! Dactylis glomerata. U cesty nad dolním můstkem a nad Desaterem. Daphne mezereum. Nad komínem ve východní části propasti, 2004! Dentaria bulbifera. Straňák 1906: 117, na balvanitém kopci pod Troskami; Šeda 1961: 6. Dentaria enneaphyllos. Několik exemplářů na severní straně svahu pod „Pekelným jícnem“, 2002! Digitalis grandiflora. Na skalách v severovýchodní stěně. Diphasiastrum zeilleri. Podpěra 1926: 539; Straňák 1970: 301, les kolem propasti (oba prameny citují tento druh jako Lycopodium chamaecyparissus, tj. D. tristachyum); Kubát 1988: 198; Trefulka et al. 2000: 129 (citují staré údaje pod jménem D. complanatum). Dryopteris carthusiana. Na pařezu v lese nad dolním můstkem, 2004! Dryopteris dilatata. Na suťovém svahu, 2001. Dryopteris filix-mas. Na suťovém svahu, 2001. Echium vulgare. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 45; Straňák 1906: 115, na vrchní části balvanitého kopce; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Elymus caninus. Müller 2000: 43, křoví u cesty z. od turistické chaty. – Suťový kužel, 2001. Epilobium angustifolium. Müller 2000: Z Macochy: u cesty. – Na Troskách, 2001! Epilobium montanum. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Straňák 1906: 117, na spodní části balvanitého kopce a na hlinito-písečnatém návrší. – Dno propasti, 2001! Epipactis helleborine. Na sv. okrajích propasti, 2001!, pod Hankensteinovou propastí, 2003!, v severovýchodní stěně, 2004!

233

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Euonymus europaea. Les nad severovýchodní stěnou, 2003!

Geranium rotundifolium. Straňák 1970: 301, balvanitý kopec.

Euonymus verrucosa. Severovýchodní okraj propasti, 2001!, nad Komínem.

Geum urbanum. V horní části suťového kužele pod dolním můstkem, 2001!, na skále v horní části propasti pod dolním můstkem, 2001!, u cesty nad dolním můstkem.

Eupatorium cannabinum. Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 115, na vrcholu balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Pouze u cesty nad dolním můstkem, ve vlastní propasti nebyl nalezen.

Glechoma hederacea. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, roztroušeně po balvanitém kopci.

Euphorbia cyparissias. Skály v severovýchodní stěně, 2004!

Gymnocarpium dryopteris. Severovýchodní okraj propasti, 2001!

Euphorbia dulcis. Straňák 1906: 114, v dolní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 302, v blízkosti potoka.

Gymnocarpium robertianum. Na suťovém kuželu, 2001!

Euphorbia esula. Straňák 1906: 114, roztroušeně po celém balvanitém kopci. Fagus sylvatica. Podroužek 1898: 59; Straňák 1906: 114, na Troskách a na sv. svahu; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Druh byl zaznamenán v okolí propasti. Festuca gigantea. Müller 2000: 43, paseka nad dolním můstkem. – Skály pod dolním můstkem, 2001! Festuca pallens. Skály v severovýchodní stěně, 2004! Festuca pratensis. U cesty nad dolním můstkem. Fragaria vesca. Procházka 1899: 50; Podroužek 1898: 59; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, roztroušeně po balvanitém kopci; Kunský & Stehlík 1953: 200. – Horní část suťového kužele, 2001! Frangula alnus. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301. Fraxinus excelsior. Les nad severovýchodní stěnou. Gagea lutea. Straňák 1906: 114, na v. svahu propasti; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Galeobdolon montanum. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, v dolní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce; Šmarda 1947: 21; Šeda 1961: 6; Šmarda 1967a: 150. – Suťový kužel, 2001. Galium album. Müller 2000: 49, u Macochy. – Skály v severovýchodní stěně, 2004! Galium aparine. V horní části suťového kužele, jen semenáče, 2002! Galium odoratum. Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel; Müller 2000: 20, Macocha, Piceetum. – Les nad Komínem, 2004!, na svazích mezi dolním a horním můstkem. Galium palustre. Suťový kužel, 2001! Galium pumilum. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178. Straňák 1906: 115. (všichni jako G. silvestre). Galium sylvaticum. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, porůznu na balvanitém kopci; Šeda 1961: 6; Vaněčková &Vašátko 1971: 39, suťový kužel. – Na suťovém kuželu, 2001!, na severovýchodním okraji propasti. Genista tinctoria. Vrchol Desatera. Geranium columbinum. Straňák 1906: 117, na sz. stěně; Straňák 1970: 302, sz. stěna. Geranium pusillum. Müller 2000: 21, Macocha, u turistické chaty. Geranium robertianum. Kříž 1864: 240; Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, roztroušeně po celém balvanitém kopci; Kunský & Stehlík 1953: 200; Šmarda 1947: 22. – V horní části suťového kužele, 2001!

234

Hackelia deflexa. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, pouze dvě individua na Troskách; Vaněčková 1997: 189, na skalách Macochy jej sbíral Širjaev, 1925. Hedera helix. Pod dolním můstkem, 2003! Helichrysum arenarium. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 115, na vrchní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Těžko vysvětlitelný omyl. Hepatica nobilis. Straňák 1906: 116, na pokrajích Macochy a na Troskách. – V horní části severovýchodní stěny propasti, 2004!, u dolního můstku, na svazích mezi dolním a horním můstkem a nad Hackensteinovou propastí. Heracleum sphondylium. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na vrchní části balvanitého kopce. – Pod dolním můstkem, v horní části suťového kužele, 2002! Hieracium murorum. Straňák 1906: 115, nad Troskami; Straňák 1970: 302, severozápadní stěna. – Smrkový les nad severovýchodní stěnou, 2004! Hieracium pilosella. Na vrcholcích skal v severovýchodní stěně. Hieracium sabaudum. Les nad severovýchodní stěnou, 2004! Hieracium vulgatum. Straňák 1906: 115, na Troskách; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Druh se nepodařilo ověřit; je možné, že šlo o H. lachenalii, se kterým bývá tento druh často spojován. Hylotelephium maximum. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na vrcholu balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. V literatuře jako Sedum telephium L. – Na skále pod dolním můstkem, 2001! Hypericum perforatum. Nad severovýchodní stěnou v lese. Impatiens noli-tangere. Trampler 1891: 41; Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, roztroušeně po celém balvanitém kopci, zvláště pod Troskami; Šmarda 1947: 21; Šmarda 1967a: 150; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 302, u potoka. – Na suťovém kuželu, 2001! Impatiens parviflora. Müller 2000: 44, na okraji propasti u dolního můstku. – Na suťovém kuželu, 2001! Zatím nepříliš hojně. Knautia arvensis. Vrchol Desatera, 2004! Knautia drymeia. Müller 2000: 23, Piceetum na okraji propasti. – V horní části suťového kužele, 2001!, 2005!, pod horním můstkem. Lamium maculatum. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, roztroušeně po balvanitém kopci; Šmarda 1967b: 142; Šmarda & Šmarda 1968: 133; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Suťový kužel, 2001! Lapsana communis. Šmarda 1947: 22; Šmarda 1967a: 151.

235

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Larix decidua. Straňák 1906: 114, porůznu kolem pokrajů Macochy. – Druh byl zaznamenán v okolí propasti. Lathyrus vernus. Nad Troskami, 2001!, na svazích mezi dolním a horním můstkem. Leucanthemum vulgare subsp. vulgare. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 115, na vrchní části balvanitého kopce; Kunský & Stehlík 1953: 200. Libanotis pyrenaica. Nad Hankensteinovou propastí, v lese, jeden zavlečený exemplář, 2004! Lolium perenne. U cesty nad dolním můstkem. Lonicera xylosteum. Procházka 1899: 49; Podroužek 1898: 59; Koudelka1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Nad Troskami, 2001! Lotus corniculatus. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na vrcholu balvanitého kopce; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Lunaria rediviva. Formánek 1897: 1366, u Macechy [sic!]; Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na horní části balvanitého kopce; Kunský & Stehlík 1953: 200; Šmarda 1967b:142; Šmarda & Šmarda 1968: 133; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel; Müller 2000: 23, suťový kužel na dně propasti; Hendrych 2003: 27, Kotouč 2003: 106; Vašátko et al. 2006: 25. – V horní části suťového kužele hojně, 2001!, roztroušeně i v severovýchodní stěně. Luzula pilosa. Müller 2000: 44, světlina v Piceetu; 60, u Macochy. Lycopodium annotinum. Ve smrkovém lese nad severovýchodní stěnou, 2004! Majanthemum bifolium. Smrkový les nad komínem, 2004! Medicago lupulina. U horního můstku. Melampyrum nemorosum. Absolon 1904a 177; Straňák 1906: 116, na vrchní části balvanitého kopce; –Severovýchodní okraj propasti 2001!, ve vlastní propasti chybí. Melampyrum pratense. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, na sv. svahu a na vrcholu balvanitého kopce. Melica nutans. Müller 2000: 45, u Macochy. – Les nad severovýchodní stěnou, 2004! Melica transsilvanica. Skály v severovýchodní stěně a pod horním můstkem, 2004! Melica uniflora. Les nad dolním můstkem, 2004! Mercurialis perennis. Šmarda 1967b: 142; Šmarda & Šmarda 1968: 133; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel. – 2001!, na svazích mezi dolním a horním můstkem. Moehringia trinervia. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na hlinito-písečnatém návrší pod Pekelným jícnem; Straňák 1970: 302, hlinitopísčitý pahorek pod Pekelným jícnem; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel. – Na suťovém kuželu, 2001! Moneses uniflora. Straňák 1906: 116, nad sv. stěnou; Straňák 1970: 301, les kolem propasti; Šeda 1961: 6. Monotropa hypopitis. Severovýchodní okraj propasti, 2001! Mycelis muralis. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 115, na vrcholu balvanitého kopce. – Na suťovém kuželu, 2001!

236

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009 Myosotis palustris subsp. laxiflora. Kříž 1864: 240; Kříž 1867: 36; Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44, zejména na břehu potůčku; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, u potoka a v dolní části balvanitého kopce velmi hojná; Straňák 1970: 302, u potoka; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel. – 2002!, 2005! V citované literatuře je tento taxon uváděn bez upřesnění poddruhu. Myosotis sylvatica. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44, zejména na břehu potůčku; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, porůznu v dolní části balvanitého kopce a na hlinito-písečnatém návrší; Šmarda 1967b: 143; Šmarda & Šmarda 1968: 133. – 2001. Origanum vulgare. Skály v severovýchodní v stěně, 2004! Orthilia secunda. V lese na severovýchodním okraji propasti, 2001!, 2004! Oxalis acetosella. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, u potoka a na spodní části balvanitého kopce; Šmarda 1947: 21; Šmarda 1967a: 150; 1970 Straňák: 302, u potoka. – Na suťovém kuželu, 2001! Paris quadrifolia. Na severovýchodních okrajích propasti, 2001!, na hraně Trosek, 2003! Petasites albus. Rauscher 1965. Výskyt se nepodařilo ověřit, jedná se zřejmě o záměnu s druhem Tussilago farfara. Peucedanum cervaria. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na vrchní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce, Hendrych 2003: 27. Phalaris arundinacea. Müller 2000: 43, křoví u cesty záp. od turistické chaty. Phleum pratense. Druh byl zaznamenán u cesty nad dolním můstkem. Phyllitis scolopendrium. Šeda 1961: 11; Vaněčková 1997: 179, v Macoše lze dalekohledem pozorovat z dolního můstku několik trsů na nepřístupné zarostlé skále severní expozice pod horním můstkem; Trefulka et al. 2000: 130, Hendrych 2003: 27, Kotouč 2003: 106. Podpěra (1926) komentuje výskyt v Macoše: Stanovisko udané Mildem (Gef. Crypt. v Schlesien 1858) „in der Macocha“ jest asi identické se stanoviskem Makowského [tj. Pustý žleb]; v Macoše však neroste. – Ve žlebu mezi dolním a horním můstkem na hraně skal a nad nimi v suťovém lese, 2004! (doklad citují Hendrych & Müller 2007). Picea abies. Kříž 1867: 23; Trampler 1891: 41; Podroužek 1898: 59; Straňák 1906: 114, kolem pokrajů Macochy; Kunský & Stehlík 1953: 200; Pleva 1970. – Druh byl zaznamenán v okolí propasti. Pimpinella major. Severovýchodní okraj propasti, 2001! Pimpinella saxifraga. V severovýchodní stěně a na Desateru. Plantago major. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 116, roztroušeně po celém balvanitém kopci; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Plantago media. Straňák 1906: 116, roztroušeně po celém balvanitém kopci; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – U cesty nad dolním můstkem. Platanthera bifolia? Byla zaznamenána jen sterilní růžice v lese nad severozápadní stěnou, 2004. Poa annua. Straňák 1906: 114, roztroušeně po celém balvanitém kopci a na Troskách. Poa compressa. U cesty nad dolním můstkem, 2004! Poa nemoralis. Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, na balvanitém kopci; Šmarda 1947: 22. – Na suťovém kuželu, 2001!

237

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Poa pratensis. U cesty nad dolním můstkem. Polygonatum odoratum. Skály v severovýchodní stěně, 2004! Polypodium vulgare. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, hojný mezi mechem na východní stěně pod Pekelným jícnem; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 303; Říčánek & Bieberová 1994: 29. – Na Troskách, 2001!, ve stěně pod horním můstkem, 2003! Polypodium interjectum. Za Desaterem ve východní části propasti, 2004! Polypodium cf. × mantoniae. V severovýchodní stěně, 2004! Polystichum aculeatum. Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, na severovýchodní stěně; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 303; na severovýchodní stěně; Vaněčková 1997: 201, v propasti Macocha; Hendrych 2003: 27; Kotouč 2003: 106. – Na skále pod dolním můstkem, 2001!, u Komína a na svazích mezi dolním a horním můstkem. Potentilla tabernaemontani. Sterilní jedinci v lese na severozápadním okraji propasti. Prunella vulgaris. Straňák 1906: 116, na vrcholu balvanitého kopce a na Troskách. Prunus cerasus. Nad dolním můstkem. Prunus insititia. Müller 2000: 53, na okraji propasti u turist. chaty. Pulmonaria obscura. Straňák 1906: 116, roztroušeně po balvanitém kopci; Kunský & Stehlík 1953: 200; Šmarda 1967b: 143; Šmarda & Šmarda 1968: 133. Všechny literární údaje jako P. officinalis. – 2001!, na svazích mezi dolním a horním můstkem. Quercus petraea. V severovýchodní stěně, 2004!, u horního můstku. Ranunculus lanuginosus. Skupina zavlečených rostlin na suťovém svahu, 2002! Ranunculus repens. Kříž 1864: 240; Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Straňák 1906: 116, velmi hojný u potoka a na spodu balvanitého kopce; Šmarda 1967b: 143; Šmarda & Šmarda 1968: 133; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel; Müller 2000: 60, suťový kužel na dně propasti; Vašátko et al. 2006: 26. – Na suťovém kuželu, 2001! Rhamnus cathartica. V severovýchodní stěně. Ribes alpinum. Straňák 1906: 117, nad sv. stěnou; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Les nad severovýchodní stěnou, 2003!, nad dolním můstkem u chodníku, 2004! Ribes uva-crispa. Kříž 1864: 240; Kříž 1867: 29; Trampler 1891: 43; Trampler 1892; Procházka 1899: 50; Podroužek 1898: 59; Koudelka 1899:45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, nad sv. stěnou a na Troskách; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Ve žlebu mezi dolním a horním můstkem a na hraně skal a nad nimi v suťovém lese, 2004!

Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Na suťovém kuželu, 2001!, v lese kolem propasti. Sambucus racemosa. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, nad sv. stěnou; Kunský & Stehlík 1953: 200; Pleva 1970; Straňák 1970: 301, les kolem propasti; Šeda 1961: 6. – V horní části suťového kužele, 2001! Sanicula europaea. Severovýchodní okraj propasti, 2001! Saxifraga paniculata. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na jz. stěně; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 302, skály na kolmých stěnách; Hendrych 2003: 27. – Skály pod dolním můstkem, 2003! Saxifraga tridactylites. Straňák 1906: 117, nad Troskami; Straňák 1970: 302, severozápadní stěna. Scrophularia nodosa. Na suťovém kuželu, 2001! Securigera varia. Druh byl znamenán na skalách v severovýchodní stěně. Sedum acre. Na skalách v severovýchodní stěně. Sedum album. Straňák 1906: 117, na z. stěně nad Troskami; Straňák 1970: 302, severozápadní stěna. – Na skalách v severovýchodní stěně. Senecio nemorensis agg. V propasti se vyskytují dva druhy tohoto komplexu, a to Senecio ovatus (hojněji níže, asi ve třetině suťového kužele) a Senecio germanicus (hojněji v horní části suťového kužele). Literární údaje je možné k nim přiřadit jen s rezervou. Procházka 1899: 49 (S. jacquinianus); Koudelka 1899: 44 (S. jacquinianus); Absolon 1904a: 178 (S. nemorensis); Straňák 1906: 115, na vrcholu balvanitého kopce (S. nemorensis i S. fuchsii); Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce (S. nemorensis i S. fuchsii). Šeda 1961: 6 (S. nemorensis); Šmarda 1967b: 143 (S. nemorensis); Šmarda & Šmarda 1968: 133 (S. fuchsii). Senecio ovatus. Müller 2000: 30, suťový kužel na dně propasti. – Suťový kužel, 2001!, 2005! Senecio germanicus. V horní části suťového kužele, 2001!, 2005! Sesleria caerulea. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, na jihozápadní stěně; Kunský & Stehlík 1953: 200; Pleva 1970; Straňák 1970: 302, kolmé stěny, Hendrych 2003: 27. – Na vrcholu skal na severovýchodní okraji propasti, 2004! Seseli annuum. Konětopský (1973: 46) zmiňuje sběry J. Podpěry z let 1926 a 1932.

Rosa dumalis. U horního můstku, 2004!

Seseli osseum. Konětopský 1973: 46, zmiňuje doklady Podpěry 1896, Hrubyho 1904, Pospíšila 1943 a údaje Dominovy 1921; Müller 2000: 46, vrchol vápencové skály nad propastí. – Na skalách pod horním můstkem a na Desateru.

Rosa sherardii. Na vrcholu skal Desatera, 2004!

Silene nutans. V severovýchodní stěně.

Rubus idaeus. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, nad sv. stěnou a na Troskách; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – U cesty nad dolním můstkem.

Silene vulgaris. U horního můstku.

Robinia pseudaccacia. U horního můstku.

Rumex obtusifolius. V horní části suťového kužele, 2002!, 2005!, na náplavech ve spodní části propasti. Salix caprea. Pod dolním můstkem, 2001! Sambucus nigra. Kříž 1867: 29; Trampler 1891: 43; Trampler 1892; Procházka 1899: 49;

238

Sorbus aucuparia. Nad komínem ve východní části propasti, 2004!, u horního můstku. Sorbus danubialis. Štefka 2007: 672. (jako S. aria). – U Desatera, 2004! Stachys alpina. Straňák 1906: 116, jediné individuum na v. okraji propasti; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. Stachys germanica. Konětopský 1973: 49, cituje sběry J. Müllera a Formánkův údaj; Formánek (1892: 705) však uvádí jen „v údolí Punkvy u Blanska“, nikoli tedy přímo propast Macochu.

239

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Stachys recta. Severovýchodní okraj propasti, 2001! Stachys sylvatica. Straňák 1906: 116, porůznu na dolní části balvanitého kopce; Straňák 1970: 302, u potoka. – Na suťovém kuželu, 2001! Stellaria holostea. Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na hlinito-písečnatém návrší pod Pekelným jícnem; Straňák 1970: 302, hlinitopísčitý pahorek pod Pekelným jícnem. – Druh se nepodařilo ověřit. Výskyt na dně propasti se zdá být z ekologických důvodů nepravděpodobný. Stellaria nemorum. Podroužek 1898: 59; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 117, na hlinitopísečnatém návrší pod Pekelným jícnem velmi hojná; Rauscher 1965; Straňák 1970: 302, hlinito-písčitý pahorek pod Pekelným jícnem; Vaněčková & Vašátko 1971: 37, břeh vodního toku; Říčánek & Bieberová 1994: 29; Vašátko et al. 2006: 26. – Dno propasti, 2001! Syringa vulgaris. U horního můstku. Taraxacum sect. Ruderalia. Straňák 1906: 115, na Troskách; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. Literární údaje uváději tyto pampelišky pod tradičním jménem T. officinale. – Zástupce rodu Taraxacum byl pozorován pod dolním můstkem na skalách. Taxus baccata. Kříž 1867: 23, 36; Formánek 1887: 66, statné a pěkné keře na skalnatých úbočích Macochy; Trampler 1891: 40, 41; Procházka 1899: 50; Koudelka 1899: 45; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, na nepřístupné skále ve výši asi 20 m nad vrcholem balvanitého kopce, jakož i na severovýchodním svahu propasti; Šmarda 1946: 90; Podpěra 1949: 308, na stěnách Macochy; Kunský & Stehlík 1953: 199, 200; Šeda 1961: 11; Šmarda & Štolfa 1966: 77; Podpěra 1970: 297, na stěnách Macochy; Pleva 1970; Hendrych 2003: 27, Štefka 2007: 672. – Na skalách, 2001!, 2002! Teucrium chamaedrys. Skály v severozápadní stěně, 2004! Thalictrum aquilegiifolium. Straňák 1906: 116, pouze ve dvou exemplářích na z. stěně nad Troskami; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 302, severozápadní stěna; Šeda 1961: 6, Vaněčková 1997: 214, cituje Straňákův nález. Thymus pulegioides subsp. chamaedrys. Straňák 1906: 116, na sv. svahu a na vrcholu balvanitého kopce; Absolon 1904a: 177, horní svah severní stráně, jako Th. oratus [sic!, recte ovatus]. – V severovýchodní stěně. Tilia cordata. Procházka 1899: 50 (jako Tilia sp.); Koudelka 1899: 45 (jako Tilia sp.); Absolon 1904a: 177 nad východní stěnou; Straňák 1906: 117, na sv. svahu; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – V lese nad severovýchodní stěnou. Tilia platyphyllos subsp. cordifolia. Skály v severovýchodní stěně, 2004! Torilis japonica. U cesty nad dolním můstkem. Tussilago farfara. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; 1904 Absolon: 178; Straňák 1906: 115, roztroušeně po celém balvanitém kopci a ve skupinách na hlinito-písečnatém návrší; Kunský & Stehlík 1953: 200; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce. – Na dně propasti, 2001!, u cesty nad dolním můstkem. Ulmus glabra. V lese nad severovýchodní stěnou a pod dolním můstkem. Urtica dioica. Kříž 1867: 36; Trampler 1891: 41; Trampler 1892; Procházka 1899: 49; Podroužek 1898: 59; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 178; Straňák 1906: 114, roztroušeně po balvanitém kopci, hlavně však na vrcholu jeho; Kunský & Stehlík 1953: 200; Šmarda 1947: 21; Rauscher 1965; Šmarda 1967a: 150; Straňák 1970: 301, vrchol balvanitého kopce; Müller 2000: 28, suťový kužel na dně propasti. – Suťový kužel, 2001!

240

Vaccinium myrtillus. Müller 2000: 53, sz. od Macochy, Abieto-Piceetum. – V smrkovém lese nad severovýchodní stěnou. Verbascum thapsus. Pouze sterilní růžice, v horní části suťového kužele, 2002! Veronica beccabunga. Straňák 1906: 116, u potoka; Straňák 1970: 302, u potoka; Kotouč 2003: 107, v minulosti. – Pouze několik sterilních rostlin na dně, 2008. Veronica montana. Straňák 1970: 301, les kolem propasti. Viburnum opulus. Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, nad sv. stěnou a na Troskách; Kunský & Stehlík 1953: 200; Pleva 1970; Straňák 1970: 301, les kolem propasti. – Nad Komínem, 2004! Vincetoxicum hirundinaria. Procházka 1899: 49; Koudelka 1899: 44; Absolon 1904a: 177; Straňák 1906: 115, na spodní části balvanitého kopce a na hlinito-písečnatém návrší; Straňák 1970: 302, na hlinito-písečnatém návrší; Vaněčková & Vašátko 1971: 39, suťový kužel, horní okraj Macochy; Konětopský (1973: 53) pouze cituje Straňákovy údaje. – Severovýchodní okraj propasti, 2001! Viola collina. Skály v severovýchodní části propasti, 2004! Viola odorata. Podroužek 1898: 59; Straňák 1906: 117, na severovýchodním svahu. Druh se nepodařilo ověřit. Je možné, že se jedná o záměnu s předchozím druhem. Viola reichenbachiana. Nad komínem ve východní části propasti, 2004! Viscum album subsp. abietis. Nad dolním můstkem.

Summary Macocha abyss is the most remarkable feature of the Moravian Karst. It is renowned not only for its amazing dimensions (174 m × 76 m, depth 138 m) but also for the presence of the only population of Cortusa matthioli known in the Czech Republic. Altogether 247 species of vascular plants have been reported to occur in the abyss, of those 48 were not found during the survey made in 2001–2008. Apart from Cortusa matthioli, all remaining vascular plant species are also found in the vicinity of the abyss. However, their occurrence in the abyss, together with other remarkable non-vascular plants and animals, makes this locality unique.

Poděkování Za determinaci některých taxonů děkuji L. Ekrtovi, J. Koblížkovi, M. Kolníkovi a J. Štěpánkové. Děkuji rovněž za vstřícný přístup kolegům ze Správy CHKO Moravský kras, ze Správy jeskyní České republiky, pracoviště Punkevní jeskyně, a Slávkovi Kouteckému alias Kocourovi za doprovod při sestupech na dno netradičními cestami. RNDr. Svatavě Kubešové jsem vděčen za pomoc a doprovod při cestách na dno propasti. Výzkum byl podpořen výzkumným záměrem MK00009486201

241

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009


Literatura

9.00 9:00 9.00

11:00 11.00

10.00 10:00 10.00

10.20 10:20 10.20

12:00 12.00

13:00 13.00

Obr. Pohyb sluneþního svČtla v propasti 11.00 12.00 Obr.1.1. Pohyb slunečního světlaMacocha. v propasti Fig. 1. Moving of the sunshine in the Macocha abyss.

Macocha. Fig. 1. Moving of the sunshine in the Macocha abyss.

Obr. 1. Pohyb sluneþního svČtla v propasti Macocha. Fig. 1. Moving of the sunshine in the Macocha abyss.

242

13.00

Absolon K. (1904a): Výpravy do propasti Macocha. – Čas. Čs. Turistů 16/5: 168–178 & 16/6: 193–197. Absolon K (1904b): Propasť Macocha na Moravě. – Klub českých turistů, Praha. Absolon K. (1970): Moravský kras. Vol. 2. – Academia, Praha. Domin K. (1921): Botanický zájezd na Moravu v květnu 1921. – Věda Přír. 2: 224–232. Formánek E. (1887, 1892, 1897): Květena Moravy a rakouského Slezska. Vol. 1/1, 2 & vol. 2/2. – Brno & Praha. Hendrych R. (2003): Cortusa matthioli, v minulosti i v současnosti naší květeny. – Studia sumptibus auctoris edita, pp. 11–36, Praha. Hendrych R. & Müller J. (2007): Phyllitis scolopendrium, historie a současnost na území České republiky. – Zpr. Čes. Bot. Společ. 42: 1–23. Hertod J. F. (1669): Tartaro-Mastix Moraviae. – Typis Susannae Rickesin Viduae, Viennae. Konětopský A. (1973): Květena Moravského krasu z hlediska fytogeografického. – Sborn. Okres. Vlastiv. Muz. Blansko 5: 39–57. Kotouč L. (2003): Vegetace. – In: Balák I. [ed.], Macocha a Punkva v Moravském krasu. Městská knihovna Blansko, pp. 99–111, Cortusa, Správa chráněné krajinné oblasti Moravský kras, Blansko. Kotouč L. (2006): Živá příroda Moravského krasu. – Krása našeho domova 6 (48): 10–11. Kotouč L., Štefka L. & Antonín V. (2007): Vývěry Punkvy. – In: Čeřovský J., Podhajská Z. & Turoňová D. [eds.], Botanicky významná území České republiky, pp. 354–360, Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha. Koudelka F. (1899): Punkva – Macocha. Podzemní plavba Punkvou a výprava do Macochy. – J. Hon, Vyškov. Kovanda M. (1992): Cortusa L. – kruhatka. – In: Hejný S. & Slavík B. [eds.], Květena České republiky 3: 254–256, Academia, Praha. Kříž M. [Kříž Davorin Lišenský] (1864): O jeskyních moravských. – Živa 12: 234–249. Kříž M. L. (1867): Der verlässliche Führer in die romantische Gegenden der devonischen Kalkformation in Mähren. – Buschak u. Irrgang, Brünn. Kříž M. & Koudelka F. (1900): Průvodce do moravských jeskyň. Vol. 1. – Martin Kříž, Ždánice, Vyškov. Kubát K. (1988): Lycopodiaceae Mirbel – plavuňovité. – In: Hejný S. & Slavík B. [eds.], Květena České socialistické republiky 1: 192–200, Academia, Praha. Kubát K., Hrouda L., Chrtek J. jun., Kaplan Z., Kirschner J. & Štěpánek J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha. Kunský J. & Stehlík V. (1953): Macocha a Moravský kras. Ed. 1. – Orbis, Praha. Měsíček J., Slavík B. & Tomšovic P. (1992): Cardaminopsis (C. A. Meyer) Hayek – řeřišničník. – In: Hejný S. & Slavík B. [eds.], Květena České republiky 3: 116–122, Academia, Praha. Müller J. (2000): Rzi, sněti a fytopatogenní plísně Moravského krasu. – Cortusa, Blansko. Pleva V. (1970): Macocha a Punkevní jeskyně. – Krajské středisko státní památkové péče a ochrany přírody v Brně, Brno.

243 13

Sutorý: Cévnaté rostliny propasti Macocha Podpěra J. (1920): Památný botanický nález na Moravě. – Příroda 14: 300–301. Podpěra J. (1921): Fytogeografický rozbor nálezu Cortusa matthioli L. na Moravě. – Sborn. Klubu Přírod. Brno 3 (1920): 51–70. Podpěra J.. (1922): Floristické poznámky. – Sborn. Klubu Přírod. Brno 4 (1921): 6–9. Podpěra J. (1926): Květena Moravy ve vztazích systematických a geobotanických. Fasc. 1. – Pr. Morav. Přírod. Společ. 1 (1924)/10: 393–618. Podpěra J. (1928): Die Vegetationsverhältnisse im Gebiete des Mährischen Karstes. – Čas. Morav. Zem. Mus. Zem. 26: 1–113. Podpěra J. (1949): Geobotanický výzkum Moravského krasu. – Čs. Kras 2: 305–314. Podpěra J. (1970): Květena Moravského krasu. – In: Absolon K., Moravský kras 2: 296– 299, Academia, Praha. Podroužek A. (1898): Propast Macocha. – Praha. Procházka V. J. (1898): Sestup do propasti Macochy. – Morav. Orlice 36: 5., 7. a 8. října (č. 226, 228 & 229. [Totéž vyšlo ve stejném roce v samostatné publikaci v Brně.] Procházka V. J. (1899): Sloup, Macocha, Puňkva. – Praha. Rauscher J. (1965): Biogeographic exploration of the Moravian karst. – In: Štelcl O. [ed.], Problems of the speleological research 1: 149–161. Academia, Prague. Říčánek M. & Biebrová Z. (1994): Sledování populací vybraných, kriticky ohrožených taxonů Moravy. Cortusa matthioli L. (? subsp. moravica (Podp.) Soják) (Kruhatka Matthioliho (moravská). – Ms. [Depon. in: Správa chráněné krajinné oblasti Moravský kras, Blansko.] Skala O. (1889): Ein Abstieg in die Mazocha. – Tagesbote aus Mähren und Schlesien 39/192: 2. Soukop J. N. (1858): Macocha a její okolí. – Jan Nepomucký Soukup, Brno. Straňák F. (1906): Květena propasti Macocha. – Čas. Vlasten. Mus. Spolku Olomouc 23: 105–117. Straňák F. (1970): Vegetace propasti Macocha. – In: Absolon K., Moravský kras 2: 300– 303, Academia, Praha. Šeda Z. (1961): 50 rostlin z Moravského krasu. – Vlastivědné zprávy z Adamova a okolí 5, Adamovské strojírny, Adamov u Brna. Šmarda J. (1947): Mechová a lišejníková společenstva ČSR. – Čas. Morav. Mus. 31: 1–52. Šmarda J. (1946): Botanické poměry v Národní přírodní reservaci Moravský Kras. – In: Ondroušek V., Zapletal K., Skutil J., Šmarda J., Jalový J. & Jelínek K., Moravský kras – průvodce jeskynním světem, pp. 89–90, K. Jelínek, Blansko. Šmarda J. (1967a): Vegetační poměry Moravského krasu. Příspěvek k řešení bioindikace krasového reliéfu. Část 1. – Čs. Ochr. Prír. 3: 139–168. Šmarda J. (1967b): Vegetační poměry Moravského krasu. Část 2. – Čs. Ochr. Prír. 5: 141– 163. Šmarda J. & Šmarda J. (1968): Charakteristika význačných lokalit v Moravském krasu. – Čs. Ochr. Prír. 7: 111–137. Šmarda J. & Štolfa M. (1966): Květy Moravského krasu. – Blok, Brno. Štefka L. (2007): CHKO Moravský Kras. – In: Mackovčin P., Jatiová M., Demek J. & Slavík P. [eds.], Chráněná území ČR 9. Brněnsko, pp. 675–724, Agentura ochrany přírody a krajiny & EkoCentrum Brno, Praha.

244

Příroda, Praha, 28: 225–245, 2009 Trampler R. (1891): Die Mazocha. – Jahres-Bericht über die Wiener-CommunalOberrealschule in der Vorstadt Wieden (Wien) 36. Trampler R. (1892): Eine wenig bekannte Mazochafahrt. – Der Tourist (Wien) 24: 89–92 & 97–100. Trefulka J., Štefka L., Šmiták J. & Štolfa V. (2000): Květy Moravského krasu. – Cortusa, Blansko. Vaněčková L. (1970): Geoelementy Moravského krasu. – Zprávy Geogr. Úst. 7/2–3: 5–9. Vaněčková L. [ed.] (1997): Rostliny Moravského krasu a okolí. – Nadace Moravský kras & Správa CHKO Moravský kras, Blansko. Vaněčková L. & Vašátko J. (1971): Předběžná zpráva o výzkumu geobiocenóz propasti Macocha. – Sborn. Vlastiv. Muz. Blansko 3: 33–40. Vašátko J., Ložek V. & Horsák M. (2006): Měkkýši Moravského krasu. – Agentura ochrany přírody a krajiny ČR – Správa CHKO Moravský kras, Cortusa, Blansko. Wildt A. (1923): Bemerkenswertes aus der Flora von Mähren. – Verh. Naturforsch. Ver. Brünn 58: 93–96.

245

Příroda 2 8 P R A H A

Recommend Documents