sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Oseana, Volume XXXII, Nomor 4, Tahun 2007 : 29- 37
ISSN 0216-1877
PEMUTIHAN KARANG DAN BEBERAPA PENYAKIT KARANG Oleh Rikoh Manogar Siringoringo1) ABSTRACT CORAL BLEACHING AND OTHER CORAL DISEASES. Coral reefs is one of the shallow water ecosystems and it is formed through some biological processes. In order to survive, coral organisms have a symbiotic relationship with Zooxanthellae which plays an important role in the coral's life. Coral reef is one of the most sensitive ecosystems to the climate change. Both natural and anthropogenic pressures on coral organisms can cause a bleaching process. Thus, in some extreme conditions, the bleaching itself can make coral died. Corals also have some diseases which are caused by algae, worms and mushrooms. This article explains the coral bleaching phenomenon and other diseases of corals.
dengan menggunakan tentakel untuk menangkap plankton dan melalui alga kecil Zooxanthellae yang hidup pada jaringan karang (Gambar 1). Zooxanthellae adalah alga bersel tunggal yang hidup bersimbiosis dengan karang keras, dan banyak membantu kehidupan karang. Zooxanthellae ditemukan dalam jumlah yang banyak pada setiap polip dan berfungsi memberikan warna pada polip, menghasilkan energi dari fotosintesis dan 90% kebutuhan karbon. Zooxanthellae juga menerima nutrisi penting dari karang, karena memberikan sebanyak 95% hasil fotosintesisnya kepada polip (MUSCATINE, 1990). Assosiasi yang erat ini sangat efisien, sehingga karang dapat bertahan hidup, bahkan di perairan yang sangat miskin hara.
PENDAHULUAN
Ekosistem terumbu karang adalah ekosistem yang hidup di dasar perairan laut dangkal di daerah tropis dan subtropis yang dibentuk oleh kegiatan biologis dari hewanhewan karang Anthozoa. Karang adalah hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam Filum Coelenterata (hewan berongga) atau Cnidaria, berbentuk tabung, memiliki mulut yang dikelilingi oleh tentakel. Karang mencakup karang dari Ordo Scleractinia dan Sub kelas Octocorallia (kelas Anthozoa) maupun kelas Hydrozoa (VERON, 2000). Hewan karang disebut polip, hidup secara berkoloni dan membentuk terumbu. Karang mendapatkan makanan melalui dua cara, yaitu
1)
Bidang Sumberdaya Laut, Pusat Penelitian Oseanografi-LIPI, Jakarta
29
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Secara umum, dalam pertumbuhannya karang mengandung sekitar 1-5 x 106 zooxanthellae cm2. Ketika karang mengalami bleaching, umumnya kehilangan 60-90% dari zooxanthellaenya dan tiap zooxanthellae mungkin kehilangan 50-80% dari pigmen fotosintesis (GLYNN, 1993). Kondisi bleaching atau hilangnya warna dari tubuh karang dapat terjadi sebagai akibat dari kondisi lingkungan dan akan menyebabkan karang stress (Gambar 2). Faktor-faktor yang memberikan kontribusi terjadinya bleaching adalah adanya perubahan temperatur yang ekstrim, metals, polutan lain (nitrat), arus perairan yang kecil, intensitas cahaya, serta salinitas. Selain itu, bleaching dapat disebabkan karena sisa metabolisme yang berasal dari karang (nitrogen dan fospat) hanya dalam jumlah yang sedikit, sehingga kondisi ini akan berpengaruh terhadap produk fotosintesis. Bila peristiwa ini terjadi secara terus menerus, maka akan mengakibatkan menurunnya kepadatan sel alga (http:// www.reef.crc.org.au/aboutreef/coral/ coralbleaching. shtml).
PEMUTIHAN KARANG
(BLEACHING) . Bleaching terjadi akibat berbagai macam tekanan, baik secara alami maupun karena anthropogenik yang menyebabkan degenerasi atau hilangnya zooxanthellae pewarna dari jaringan karang. Secara umum, pengertian bleaching adalah terpisahnya alga yang bersimbiosis (Zooxanthellae) dari induk karang (WILKINSON, 2000). Lebih lanjut JONES et al., (1998) mengatakan bahwa bleaching adalah gangguan dalam proses fotosintesis zooxanthellae pada reaksi fotosistem II (PSII) dan Non-photochemical Quenching (NPQ) yang berkaitan dengan mekanisme foto-protektif sebagai indikator tekanan panas. Bleaching umumnya dapat disebabkan oleh karena adanya gangguan terhadap lingkungan dan organisme zooxanthellae. Bleaching sebagai adaptasi pathological, menyediakan kesempatan bagi kembalinya alga yang lebih baru pada karang.
30
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Penampilan yang pucat dari karang scleractinian dan hydrocorals, sangat berkaitan dengan rangka cnidarian yang mengandung zat kapur yang terlihat dari luar jaringan yang tembus cahaya (hampir tanpa pigmentasi zooxanthellae). Temperatur yang tinggi akan menyebabkan adanya gangguan sistem enzim di dalam zooxanthellae, sehingga pada akhirnya akan menurunkan ketahanan untuk mengatasi oksigen toxicas. Fotosintesis dalam zooxanthallae akan menurun pada temperatur di atas 30°C dan dampaknya dapat mengaktifkan pemisahan karang/alga simbiosis. Batas tertinggi suhu maksimal adalah 30-34°C dengan kemampuan toleransi suhu tertinggi 2°C (JOKIEL & COLES, 1990).
Gambar 2. Morfologi Acropora sp. yang mengalami bleaching (www. tidalgarden.com/ images/ coral/ acropora.jpg)
PERUBAHAN IKLIM GLOBAL DAN KEJADIAN BLEACHING MASAL Tekanan terhadap kehidupan karang, banyak berkaitan dengan degradasi lingkungan lokal dan over exploitasi karang. Adanya asumsi bahwa karang mampu mengendalikan faktor polutif/destruktif, maka penentu perubahan ekosistem adalah biota karang itu sendiri, meskipun mengalami suksesi yang sangat lama dengan tahap-tahap dominasi oleh kelompokkelompok lain non karang (SUHARSONO & KISWARA, 1984). Temperatur air laut dan radiasi sinar matahari adalah sebagai faktor yang mempengaruhi laju metabolisme karang dan simbionnya. Kemampuan karang untuk mengadakan penyesuaian terhadap perubahan suhu dapat bervariasi menurut spesies dan tempat hidup karang. Sebagai contoh, karang laut dangkal dapat menyesuaikan diri pada suatu kisaran suhu yang tinggi dibandingkan dengan karang laut dalam (MULLER & D'ELIA, 1995). Menurut SALM & COLES (2001), karang masih dapat hidup di atas batas toleransi suhu, sedikit peningkatan temperatur laut (0,5-1,5°C) lebih dari
Efek kronis dari nutrien, khususnya nitrogen juga dapat menyebabkan bleaching. Karena karang dapat menyerap nutrien terlarut secara langsung dari air laut, karang akan memperoleh keuntungan energi melalui mekanisme ini. Namun demikian, ketika nitrogen terlarut terserap ke dalam tubuh dan sel, zooxanthellae secara otomatis juga memperoleh nutrien tersebut. Dalam kasus ini, ada kemungkinan nutrien yang diperoleh berlebihan, sedangkan zooxanthellae mendapatkan sisanya. Pertumbuhan densitas zooxanthellae yang cepat tidak terlalu baik bagi coral. Zooxanthellae juga memiliki masa hidup yang terbatas dan pada suatu waktu tertentu, beberapa dari biota tersebut menjadi senescent (tua) dan tidak begitu bermanfaat bagi polip. Zooxanthellae ini dikeluarkan dan terjadi bleaching. Kondisi ini, sebagai bagian dari proses untuk keseimbangan simbiosis (http:// www.reef.crc.org.au/aboutreef).
31
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
beberapa minggu atau peningkatan tinggi (3-4°C) lebih dari beberapa hari akan menyebabkan disfungsi karang dan mati. Meningkatnya penurunan ozon (peningkatan serapan UVR), juga akan menyebabkan kejadian bleaching. Bleaching terjadi dalam periode angin yang kecepatannya rendah, langit cerah, laut tenang turbiditi yang rendah yang merupakan kondisi yang cocok untuk terjadinya pemanasan lokal dan penetrasi radiasi panjang gelombang pendek. Beberapa tahun terakhir ini, bleaching masal dilaporkan terjadi di Great Barrier Reef dan di bagian barat Pasifik yang dipicu oleh adanya anomali temperatur air yang tinggi. Di Great Barrier Reef mengalami dua kali bleaching masal pada musim panas tahun 1998 dan 2002. Di Taman Laut, bleaching masal yang terjadi pada musim panas tahun 2002 menyebabkan 60%-95% karang memutih. Bleaching terjadi hampir di seluruh lautan tropis pada tahun 1998/1999. Banyak karang yang (hampir 90% tutupan karang hilang di Maldives, Sri Lanka, Kenya, Tanzania dan Seychelles). Meningkatnya suhu sebesar 2-3°C di Pasifik barat bertanggung jawab terhadap bleaching di Indonesia (BROWN & SUHARSONO, 1990). PENYAKTT KARANG
Penyakit karang didefinisikan sebagai semua perusakan dari suatu sistem atau fungsi penting organisme, mencakup gangguan
(interruption),
perhentian
(cessation),
perkembang biakan (proliferation), atau kega-
galan lain (other malfunction) (http:// ourworld.compuserve.com). Penyakit karang (coral disease) tidak hanya disebabkan oleh mikroorganisme, namun masih banyak penyebab lainnya. Berdasarkan penyebabnya, penyakit karang dapat digolongkan menjadi dua, yakni infeksi pathogen dan noninfeksi. Pathogen dibedakan menjadi dua, yaitu mikro dan makro parasit. Sedangkan noninfeksi dapat berupa mutasi genetik, kekurangan nutrisi, meningkatnya suhu
32
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
air laut, radiasi ultraviolet, sedimenasi dan polutan (SANTAVY & PETERS, 1997). Hingga saat ini, telah ditemukan sekitar 30 penyakit karang. Namun demikian, masih sedikit yang diketahui tentang penyebab dan efek dari penyakit karang antara lain penyakit karang yang disebabkan oleh bakteri, jamur alga dan cacing (worm). Berikut ini adalah jenis-jenis penyakit karang yang umum dijumpai dan masih terus dilakukan pengamatan. (http:// www.reef.crc.org.au/aboutreef) antara lain: 1.
Black-band Disease
2.
Dark Spots Disease
3.
Red-band Disease
4.
White-band Disease
5.
White Plague
6.
White Pox
7.
Yellow-blotch or Yellow-band Disease
1. Black-band Disease Pada awal 1970, Arnfried Antonius melaporkan kejadian suatu band bermaterial hitam lembut yang keluar ke permukaan dari beberapa jenis karang otak dan karang masif pada terumbu karang di Caribbean barat. Band adalah suatu tanda berupa garis yang terdapat pada koloni karang dimana warna tersebut mencirikan jenis penyakit pada suatu jenis karang. Penyakit ini ditandai dengan suatu lembaran/bercak (mate) hitam yang luasnya sekitar ¼ - 2 inci pada permukaan jaringan karang. Penyakit ini bergerak melewati permukaan rangka karang, dengan kecepatan sekitar 3 mm -1 cm perhari dan kemudian meninggalkan rangka karang berwarna putih kosong. Black Band Disease atau BBD juga dicirikan oleh suatu cincin gelap, yang memisahkan antara jaringan karang yang masih sehat dengan rangka karang. Penyakit ini juga disebut Black Band Ring (Gambar 3).
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Gambar 3. Black Band Ring
Gambar 4. Dark Spots Disease pada karang massive
Dari hasil pengamatan pada bagian karang yang terkena penyakit ini, dijumpai suatu gabungan jasad renik, cyanobacterium Spirulina, oksidasi sulfur bakteri pereduksi sulfat, bakteri heterotropik dan jasad renik lain (RICHARDSON et al., 1997). BBD akan meningkat, apabila terjadi sedimenasi serta adanya pasokan nutrien, bahan-kimia beracun d an suhu yang me leb ih i nor ma l (RICHARDSON, 1998).
3. Red-Band Disease Penyakit yang menyerupai Blackband disease (BBD) adalah Red-band disease (RBD). (SANTAVY & PETERS, 1997) melaporkan bahwa suatu "band coklat" telah menginfeksi karang di Geat Barrier Reef. RBD adalah suatu lapisan microbial yang berwarna merah bata atau coklat gelap, dan warna tersebut mudah dilihat pada permukaan jaringan karang. Penyakit ini menginfeksi karang otak (Diploria strigosa, Montastrea annularis, Montastraea cavernosa, Porites astreoides, Siderastrea sp. dan Colpophyllia natans) di Great Barrier Reef. Band nampak seperti gabungan dari cyanobacteria dan jasad renik yang berbeda dibanding dengan biota yang dtemukan pada BBD. Selain itu, pergerakan microbial ini berbeda, yakni tergantung pada induk karang (RICHARDSON, 1992). RBD ditemukan di perairan Caribbean barat Amerika, sedangkan "Brown Band" ditemukan di Great Barreir Reef. Penyakit RBD dan BBD menunjukkan gejala yang sama, yaitu hilangnya jaringan karang. Penyakit ini disebabkan karena rangka karang tercemar oleh alga berfilamen dan adanya akumulasi sedimen, yang dampaknya menyebabkan terhambatnya pertumbuhan karang baru.
2. Dark Spots Disease Dark spots disease dalam jaringan karang masif telah banyak dikenal, tetapi belum banyak yang dipelajari. Penyakit bintik hitam muncul sebagai pigmen gelap, warna coklat atau warna ungu yang menyerang pada karang scleractinian (Gambar 4). Jaringan karang yang tertinggal terlihat tetap utuh, walaupun terkadang mengakibatkan kematian jaringan karang dalam pusat bintik (GIL-AGUDELO & GARZON-FERREIRA, 2001). Warna ungu gelap ke coklatan atau kelabu dari jaringan tersebut sering melingkar pada permukaan, tapi kadangkadang dijumpai juga bentuk yang tidak beraturan pada permukaan koloni (bercak warna ungu terang terlihat pada pemutihan koloni). Penyebab penyakit ini belum diketahui, namun diduga disebabkan oleh adanya akumulasi sedimen pada suatu bintik hitam.
33
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Pada bagian karang dari jenis (Acropora cervicornis), jaringan karang yang hilang hanya terjadi pada pertengahan suatu cabang (Gambar 6). Tingkat jaringan karang yang hilang adalah sebesar 1/8 - 1/4 inci per hari, dan rangka karang yang kosong segera akan ditumbuhi oleh alga berfilamen. Band rangka karang yang berwarna putih kosong yang terlihat, lebarnya dapat mencapai antara 5-10 cm (GLADFELTER, 1991). Jaringan karang yang tersisa pada cabang tidak menunjukkan adanya pemutihan, walaupun koloni yang terpengaruh secara keseluruhan terlihat adanya goresan warna. Penyebab dari penyakit WBD masih belum banyak diketahui, namun demikian sudah ditemukan adanya kumpulan bakteri pada jaringan karang yang mampu meluas dari satu koloni ke koloni lainnya. Pada saat ini, para peneliti masih belum mampu mengidentifikasi peranan dari mikroorganisme yang ada pada jaringan karang yang terkena penyakit tersebut ( RICHARDSON, 1998).
Gambar5. Red band disease pada karang boulder
4. White-band Disease White band disease (WBD) pertama kali ditemukan pada tahun 1977 di Teluk Tague, St. Croix, Kepulauan Virgin, Amerika dan umumnya terjadi pada jenis karang bercabang. Hilangnya jaringan tersebut, akan mengakibatkan suatu garis pada koloni karang, oleh karena itu penyakit ini disebut whiteband disease atau WBD (GREEN & BRUCKNER, 2000). Berbeda dengan kasus BBD, pada penyakit WBD tidak ditemukan adanya kumpulan jasad renik yang konsisten yang menyebabkan ditemukan pengelupasan pada jaringan dan rangka karang yang kosong.
5. White Plague Penyakit White plague (WP) terlihat mirip dengan WBD, tetapi WP menyerang pada karang yang berbeda. Karang jenis massive dan encrusting yang diamati terlihat adanya jaringan karang yang hilang, meninggalkan rangka karang yang berwarna putih kosong, wabah ini disebut wabah putih atau WP (Gambar 7). WP juga dikenal sebagai "white-band disease", "white death" dan "stress-related necrosis", tetapi peran dari tekanan perubahan lingkungan dan infeksi bakteri pathogen terhadap hilangnya jaringan belum dilakukan penelitian.
Gambar 6. White-band disease pada karang bercabang
34
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
umumnya mulai ditempeli oleh alga berfilamen dalam beberapa hari. Peristiwa mengelupasnya jaringan karang ini masih belum diketahui secara pasti, namun demikian kemungkinan disebabkan oleh bakteri pathogen (http:// mccarty_and_peters/Coraldis.htm).
Gambar 7. White plague pada karang masive WP tipe I, dilaporkan mempengaruhi 10 spesies karang dan efeknya menyebabkan jaringan lunak karang mengalami kematian dengan kisaran sekitar 3 mm/ hari. Pada WP tipe II, menyebabkan kematian pada jaringan lunak karang sampai sekitar 2 cm/hari. (RICHARDSON, 1998) melaporkan bahwa sekitar 32 spesies karang terkontaminasi/ terjangkit oleh WP II. WP tipe III mempengaruhi karang pembentuk terumbu yang sangat luas termasuk karang dengan bentuk pertumbuhan massive. Jaringan karang yang hilang yang disebabkan oleh WP III, dampaknya lebih besar dari pengamatan pada tipe I dan tipe II (RICHARDSON, 1998). Hilangnya jaringan karang yang sangat cepat, mungkin disebabkan oleh bacterium dan dampaknya meluas dari satu koloni ke koloni yang lain.
Gambar 8. White pox pada karang Acropora sp. 7. Yellow-blotch/Yellow-band Disease Yellow blotch disease hanya mempengaruhi karang dari genus Montastrea dan karang otak Colpophyllia natans. Yellow blotch disease (YBD) pertama kali ditemukan pada tahun 1994 (GREEN & BRUCKNER, 2000). Yellow blotch disease diawali dengan adanya warna yang pucat, bintik yang sirkular pada jaringan translusen atau sebagai band yang sempit pada jaringan karang yang pucat di bagian pinggir koloni, namun areal disekitar koloni tersebut masih normal dengan pigmen jaringan yang baik (Gambar 9). Bagian dari jaringan karang yang dipengaruhi oleh penyakit tersebut, akan keluar dari karang dan kemudian karang akan mati. Jaringan karang yang hilang dari pengaruh penyakit YBD, rata-rata adalah 5-11 cm/tahun, lebih sedikit dari penyakit karang lainnya. Meskipun demikian penyakit ini dapat menyebar pada koloni karang yang lain dan dapat pula menyerang koloni karang yang sudah dewasa dan berukuran besar (BRUCKNER, 2001).
6. White Pox Penyakit karang White Pox telah ditemukan oleh Craig Quirolo dan Jim Porter di barat Florida pada tahun 1996. Penyakit ini ditandai dengan munculnya tambalan (bercak) pada rangka karang berwarna putih kosong yang berbentuk irregular. Tambalan (bercak) dapat terjadi pada permukaan atas atau bagian bawah percabangan (Gambar 8). Jaringan karang terlihat mengelupas, namun tidak rata, sedangkan laju penghilangan jaringan karang terjadi sangat cepat. Jaringan karang pada
35
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
DAFTAR PUSTAKA BROWN, B.E. and SUHARSONO 1990. Damage and recovery of coral reefs affected by El Nino related seawater warming in the Thousand Island, Indonesia. Coral Reefs 8: 163-170. BRUCKNER, A.W. 2001. Coral health and mortalit : Recognizing signs of coral diseases and predators. In : Humann and Deloach (eds.), Reef Coral Identification. Jacksonville, FL: Florida Caribbean Bahamas New World Publications, Inc. : 240-271.
Gambar 9. Yellow blotch pada karang KESIMPULAN
Kejadian pemutihan karang (coral bleaching) dan penyakit karang (coral diseases) berkaitan erat dengan perubahan lingkungan, baik dalam skala lokal maupun global. Karang merupakan hewan yang sangat rentan terhadap perubahan lingkungan. Meskipun karang mempunyai kemampuan untuk melakukan pemulihan namun faktor anthropogenik sangatlah berpengaruh. Kontribusi manusia sebagai agen perubah adalah sangat besar dalam degradasi ekosistem terumbu karang. Coral bleaching dan disease berhubungan erat dengan kondisi lingkungan yang tidak seimbang, karang yang sehat berhubungan erat dengan faktor fisik lingkungan dan hubungan ekologi antar spesies. Kerusakan karang dalam skala global regional terjadi dalam periode peningkatan suhu air laut, radiasi UV yang tinggi, sedimenasi dan penyebab stress lainnya. Bagaimanapun juga hubungan penting antara fenomena skala global seperti El Nino dan pemanasan global sebagai penyebab kematian karang dan seberapa besar pengaruhnya terhadap kejadian diseases belum diketahui. Dengan pemahaman yang baik terhadap kejadian bleaching dan kejadian coral diseases, diharapkan dapat mengetahui strategi yang baik untuk memanfaatkan sumberdaya dan pelestariannya dimasa yang akan datang.
GALDFELTER, W.B. 1991. Population Structure of Acropora palmata on the Windward Fore Reef, Buck Island National Monument, St. Croix, U.S. Virgin Islands. U.S. Virgin Islands: U.S. Department of the Interior, National Park Service : 172 pp. GIL-AGUDELO, D.L. and J. GARZONFERREIRA 2001. Spatial and seasonal variation of dark spots disease in coral communities of the Santa Marta area (Columbian Caribbean). Bull Mar Sci. 69 : 619-630. GLYNN, P.W. 1993. Coral reef bleaching : ecological perspectives. Coral Reefs 12: 1-17. GREEN, E. and A.W. BRUCKNER 2000. The significance of coral disease epizootiology for coral reef conservation. Biological Conservation 96 : 347-361.
http://www. reefcrc. org. au/aboutreef Diakses tgl. 10Oktober2007. http://www.reefcrc.org.au/aboutreef/coral/ coralbleaching.html. Diakses tgl. 10 Oktober 2007.
36
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
RICHARDSON, L.L. 1998. Coral diseases: What is really known? Trends in Ecology and Evolution 13 : 438-443.
http:// www.flmn.hufl.2.org. Diakses tgl. 15 Oktober 2007. http:// www. tidalgarden.com/ images/ coral/ acropora.jpg. Diakses tgl. 15 Oktober 2007.
RICHARDSON, L.L.; K.G KUTA; S. SCHNELL and R.G CARLTON 1997. Ecology of the black band disease microbial consortium. Proc. 8th Intl. Coral Reef Symp. 1 : 597-600.
http://www.reef.crc.org.au/discover/ coralreefs/Coraldisease. htm. Diakses tgl. 22 November 2007.
RICHARDSON, L.L. 1992. Red band disease: A new cyanobacterial infestation of corals. Proc. 10th Ann. Amer. Acad. Underw. Sci. : 153-160.
http ://mccarty and_petersZCoraldis.html. Diakses tgl. 29 November 2007. JOKIEL, P.L. and S.L. COLES 1990. Response of Hawaiian and other Indo-Pacific reef corals to elevated temperature. Coral Reefs 8 : 155-162.
SALM, R.V. and S.L. COLES 2001. Coral Bleaching and Marine Protected Areas Proceedings on the workshop on Mitigating Coral Bleaching Impact Through MPA Design, Bishop Museum, Honolulu, Hawaii, The Nature Conservancy, Honolulu, Hawaii : 118 pp.
JONES, R.J.; O. HOEGH-GULDBERG; A.W.D. LARKUM and U. SCHREIBER 1998. Temperature-induce bleaching of corals begins with impairment of the CO2 fixation mechanism in Zooxanthellae. Plant, Cell and Environment 21 (12) :19-30.
SANTAVY, D.L. and E.C. PETERS 1997. Microbial pests: Coral disease research in the western Atlantic. Proc. 8th Int. Coral Reef Symp. 1 : 607-612.
MUSCATINE, L.I990. The role of symbiotic algae in carbon and energy flux in reef coral. Coral reefs 2 : 1-29.
SUHARSONO dan W. KISWARA 1984. Kematian alami karang di Laut Jawa. Oseana,X: 31-40.
MULLER-PARKER, G and C.R D'ELIA 1995. Interaction between corals and their symbiotic alga. Dalam : BIRKELAND C. Life and Death of Coral Reefs. New York: International Thomson : 96-113.
VERON, J.E.N. 2000. Coral of the world.
Australian Institute of Marine Science, PMB 3, Townsville MC, Qld 4810 Australia. Vol. 1 : 463 pp. WILKINSON, C. 2000. Status of coral reefs of the world, Australian Institute of Marine Science, Townsville : 363 pp.
37
Oseana, Volume XXXII No. 4, 2007