Přechod rostliny do generativní fáze. Fotomorfogeneze, fotoperiodismus, vernalizace, regulace kvetení, vývoj květu

Přechod rostliny do generativní fáze Fotomorfogeneze, fotoperiodismus, vernalizace, regulace kvetení, vývoj květu

Vnímání světla Fotomorfogeneze Fotoperiodismus Přechod do generativní fáze Indukce kvetení ABC model regulace tvorby květních orgánů

záření – zdroj energie, ale i signál rostliny využívají dopadající záření jako: • zdroj energie (viz fotosyntéza) • signál světelným podmínkám na stanovišti se rostlina po celý život a neustále aktivně přizpůsobuje Stinný

Stinný do slunného prostředí Slunný

Picea abies

Oguchi et al. 2005

Acer rufinerve: uspořádání chloroplastů

záření – signál

Záření (světlo) Základní charakteristiky: - spektrální složení - orientace (anisotropie) - intenzita - periodicita • UV–B • UV-A • Modrá • Červená • Dlouhovlnná červená

280-320nm 320-380nm 380-500nm 620-700nm 700-800nm

Absorpční spektra izolovaných fytochromů z ovsa Pr-zeleně, Pfr-modře

Vývojové procesy regulované světlem: -Klíčení semen -Fotomorfogeneze klíčních rostlin -Adaptace na světelné podmínky stanoviště (Shade avoidance) -Fototropismus -Otevírání průduchů -Pohyby chloroplastů

-Fotoperiodicky regulované kvetení, biorytmy

Receptor červeného světla - fytochrom

objevení FYTOCHROMU jako senzoru

Borthwickovy Experimenty se semeny salátu (1954)

•Červená (red):

620-700nm

•Dlouhovlnná červená (far red) 700-800nm

Borthwickovy Experimenty se semeny salátu (1954)

Hypotéza jediného fotoreceptoru •ve dvou strukturálních konformacích •formy přecházejí jedna v druhou po působení světla o příslušné vlnové délce fytochrom (phytochrome, P) formy: Pr(red) (P660) a Pfr(far-red) (P730) podle nejúčinnějších vlnových délek záření ...ale fytochrom se účastní i reakcí na modré světlo Pr Pfr

vnímání červeného světla: senzory, fyziologické a vývojové reakce FYTOCHROMY sensory červeného světla (R, FR) chromofor - lineární tetrapyrol apoprotein - A, B, C, D, E (u Arabidopsis, trávy jen tři různé proteiny) typ I - fytochrom A typ II - fytochromy B, C, D, E (u Arabidopsis) tvoří dimery

fotoreverzibilita fytochromového chromoforu +

hν 660 nm

fototransformace

Pr fotoreverze

hν 730 nm +

temnostní reverze

Pfr

fotopřeměna fytochromu

změna konformace chromoforu

změna konformace proteinu

Fytochromy Typ I: Fytochrom A fotolabilní Pr i Pfr formy jsou transportovatelné do jádra po ozáření v cytoplazmě zůstává pouze nově syntetizovaný Pr Typ II: Fytochromy B-E fotostabilní v některých funkcích se vzájemně zastupují nejčastější – fytochrom B

Dvě formy fytochromu • Pr - forma absorbující R světlo (660 nm) Pr

• Pfr - forma absorbující FR světlo (730 nm) Pfr •

Vratný přechod

Pr

Pfr

absorpcí R fytochrom získá schopnost autofosforylace kinázovou aktivitu (Ser/Thr) přemístit se do jádra

Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

vnímání červeného světla: senzory forma Pfr je považována za fyziologicky aktivní

aktivní fytochrom působí jak v jádře, tak v cytosolu -interakce s dalšími proteiny (např. transkripčními faktory v jádře) -zprostředkování změn v polarizaci membrán

..rychlé odpovědi (v řádu minut – spánkové pohyby - nyktinastie) ..regulace genové transkripce (syntéza fotosyntetických proteinů, synchronizace cirkadiánního rytmu, fotoperiodismus, klíčení semen)

fytochromy přinášejí informaci o poměru R/FR na stanovišti tj. o konkurenci jiných rostlin na stanovišti

biosyntéza a fotopřeměna fytochromu

chromofor – fytochromobilin syntéza v plastidech apoprotein – syntéza v cytosolu autokatalytické složení aktivního fytochromu v cytosolu ozáření červeným světlem (Red) přeměna na aktivní formu Pfr •transport do jádra •aktivace transkripčních faktoů

regulace genové exprese přes fytochrom: fytochrom samotný neinteraguje s DNA - aktivuje transkripční faktory (zde PIF= phytochrome interacting factor )

etiolace

FOTOMORFOGENEZE x skotomorfogeneze (ve tmě) deetiolace

etioplast (prolamelární těleso)

funkční dospělý chloroplast

etiolace = krytosemenné

otvírání plumulového háčku zpomalení dlouživého růstu vývoj fotosyntetického aparátu Fytochrom A (+ kryptochrom) aktivní forma (Pfr) má poločas rozpadu 30-60 min proteolyticky degradován (ubiquitinace)

lokalizace fytochromu v orgánech etiolované rostliny

nejvyšší koncentrace v místech (orgánech), kde probíhají nejvýraznější vývojové změny: •apikální meristémy •epikotyl •kořen

Klíčení semen masivní prodlužování buněk radikuly a embryonálního základu prýtu

Červené světlo proniká k semeni

Semeno klíčí

Proč je to důležité?

K hluboko uloženému semeni neproniká žádné sluneční světlo

Semeno neklíčí

Červené světlo => blízkost povrchu

Omezené množství zásobních látek Semeno musí dorůst na světlo před vyčerpáním zásob • Malá semena – často potřebují k vyklíčení světlo Klíční rostlinky se na povrchu rovnají a otvírají listy Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

Klíčení semen Klíčení semen je řízeno i gibereliny Arabidopsis ga1 (gib. acid1) mutant – nesyntetizuje GA může být kompenzováno přidáním externích giberelinů propojení regulačních drah – světlo + gibereliny: FR (Far Red) inhibuje transkripci GA4 a GA4H

neklíčí

Adaptace na světelné podmínky stanoviště Mám sousedy ? Proč je to důležité? Sousední rostliny představují ohrožení Mohou růst výše a stínit

Řešení Růst přinejmenším do stejné výšky jako sousední rostliny Potřeba vědět, že mám sousedy

R světlo je absorbované sousedními rostlinami

FR světlo se od sousedních rostlin odráží

Izolované rostliny většinou bývají kratší než rostliny v hustém porostu Vliv i dalších faktorů

Obohacení světla FR složkou => rostlina má sousedy


Adaptace na světelné podmínky stanoviště Rostu pod jinými rostlinami ? Proč je to důležité? Rozdílné optimální strategie růstu zastíněných a osvětlených rostlin Nutno rozlišit, zda • je rostlina zastíněná okolními rostlinami nebo • je jen zataženo nebo • je podvečer

R světlo je pohlcené sousední mi rostlinami

FR světlo se od sousedních rostlin odráží nebo jimi proniká

Světlo bohacené FR => Jsou tam !


Nutno rozlišit, zda •je rostlina zastíněná okolními rostlinami, nebo je jen zataženo nebo je podvečer.....

Adaptace na světelné podmínky stanoviště 240 m-2

100 m-2

32 m-2

vyšší podíl FR stimuluje prodlužování internodií (selektivně odrážející zrcadla)

http://5e.plantphys.net/image.php?id=237

Rceptory modrého světla KRYPTOCHROM FOTOTROPIN

vnímání modrého světla: senzory

1) KRYPTOCHROMY receptory modrého světla (UV-A, zelené?) chromofory FAD a pterin – nekovalentně vázané kryptochromy jsou podobné DNA fotolyázám (enzymy schopné opravit pyrimidinové dimery po poškození UV)

•přítomné ve všech buňkách po celý život rostliny •lokalizované v jádře

informace o složení světla v průběhu dne: za svítání a soumraku – vyšší podíl modrého sv. přes den vyšší podíl červeného

KRYPTOCHROM

vnímání modrého světla: fyziologické a vývojové reakce 1) KRYPTOCHROMY Fyziologické reakce deetiolace (inhibice prodlužování hypokotylu cry1) otevírání děloh a jejich růst do plochy stimulace tvorby anthokyaninů, proteinů fotosystémů Akční spektrum fototropismu koleoptile ovsa synchronizace cirkadiánního rytmu stimulovaného modrým světlem = vztah mezi detekce fotoperiody - kvetení intenzitou biologické odpovědi a vlnovou délkou světla „trojzubec“ – charakteristický pro odpovědi na modré světlo

deetiolace

vnímání modrého světla: senzory, fyziologické a vývojové reakce 2) FOTOTROPIN chromofor – FMN, nekovalentně vázaný zprostředkování fototropických reakcí

fototropin

– ohyb ke zdroji světla

registrace zdroje podnětu důležité u klíčních rostlin lokalizovaný v plazmatické membráně ohyb koleoptile kukuřice ke zdroji modrého světla

modré světlo

interval 30 min. Taiz and Zeiger, 2002

2) FOTOTROPIN

tma

slabé modré

silné modré

modré světlo – aktivace H+ ATPázy v membráně svěracích buněk

svěrací buňky průduchu

protoplasty svěracích buněk

RYTMICITA, VNITŘNÍ HODINY ROSTLIN

RYTMICITA, VNITŘNÍ HODINY ROSTLIN střídání dne a noci endogenní rytmicita fyziologických procesů otevírání průduchů spánkové pohyby listů pohyby okvětních lístků

maranta ve dne

perioda rytmu blízká 24 hodinám střídání dne/noci funguje jako „synchronizační signál“ rostliny udržují endogenní rytmus i po vystavení dlouhodobé tmě ...může nastat utlumení amplitudy či prodloužení periody vnitřní oscilátor rostlin není ovlivněn teplotou!

schopnost rostliny vnímat délku dne / noci

v noci

spánkové pohyby listů (niktynastie) mimózy

Vnitřní oscilátor (hodiny) Arabidopsis thaliana „transkripční smyčka s negativní zpětnou vazbou“ TOC: Timing Of CAB [LHCB] expression LHY: Late elongated HYpocotyls CCA: Circadian Clock-Associated1 4. Postupná redukce exprese LHY a CCA1 přes den umožní postupné zvyšování transkriptů TOC1 a dosažení jejich maximálního obsahu na konci dne

5. TOC1 podporuje expresi LHY a CCA1, které dosahují maxima za úsvitu, cyklus začíná nanovo.

1. Světlo aktivuje expresi genů LHY a CCA1 za úsvitu

3. LHY a CCA1 potlačují expersi TOC1 (+ další geny s večerní aktivitou)

2. LHY a CCA1 aktivují expresi LHCB – syntéza proteinů asociovaných s pigmenty a světlosběrnými komplexy (+ další geny s ranní aktivitou)

Na synchronizaci vnitřního oscilátoru s vnějšími podmínkami (střídání světla / tmy) se podílejí signální dráhy počínající jak FYTOCHROMY, tak KRYPTOCHROMY

délka periody daná vnitřním oscilátorem může mít vliv na fitness rostliny mutanti Arabidopsis s různou délkou periody (výrazně méně / více než 24 hodin) pěstováni v laboratorních podmínkách s různou umělou délkou dne

rostliny s vnitřní periodou blížící se periodě umělé vykazovaly vyšší fitness: vyšší obsah chlorofylu ve stejném čase vyšší biomasa

efekt cirkadiánní resonance ve společenstvu si lépe konkurenčně vedly rostliny, jejichž vnitřní perioda byla ve shodě s periodou střídání světelných podmínek

bíle: arytmický mutant CCA1-ox černě: Arabidopsis, wild type

FOTOPERIODISMUS: evoluční adaptace na sezónní klima fotoperioda – počet hodin světla za 24h kritická fotoperioda – vyvolá vývojovou změnu !!! je specifická pro druh (ekotyp nebo populaci) a dané stanoviště (z.š.) změny fotoperiody během roku jsou pravidelné

FOTOPERIODISMUS: evoluční adaptace na sezónní klima

kritická fotoperioda – vyvolá vývojovou změnu !!!

fotoperiodické kategorie rostliny neutrální

(bavlník, mrkev)

krátkodenní (řepeň, merlík červený, povíjnice, Pointsetia) dlouhodenní (blín, kopr, špenát) krátko-dlouhodenní (jetel plazivý) dlouho-krátkodenní (Aloe bulbifera)

fotoperiodický signál – přijímán v listech fotoperiodický květní stimulus – vzniká v listech je transportován do meristémů (florigen) ...30. léta 20. století M. Čajlachjan (teorie florigenu)

fotoperiodická květní indukce vegetativní meristém

(přechodný)

květní


Je ta pravá doba k vykvetení? Nespolehlivé indikátory • • •

Teplota Vzdušná vlhkost Celková úroveň osvětlení

Spolehlivé indikátory •

Délka dne a noci – Mění se s ročním obdobím – Mění se se zeměpisnou šířkou

•

Receptorem fytochrom

Požadavek na indukční fotoperiodu může být: • kvalitativní • kvantitativní Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys


Čekání na správný čas … … vegetativní růst až do doby vhodné k založení květů Dlouhodenní rostliny (LDPs) čekají na dostatečně dlouhý den – Ve skutečnosti čekají na dostatečně krátkou noc

Krátkodenní rostliny (SDPs) čekají na dostatečně krátký den – Ve skutečnosti čekají na dostatečně dlouhou noc

Neutrální rostliny Kvetou, když dostatečně dozrají Nezáleží na délce dne / noci Snad jiné signály okolí? Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

Dlouhý den = krátká noc Dlouhodenní rostliny • • •

Potřebují krátkou noc Potřebují přítomnost Pfr za úsvitu Pfr stimuluje kvetení krátkodenních rostlin v podmínkách dlouhého dne

Krátký den = dlouhá noc Krátkodenní rostliny • Potřebují dlouhou noc (kritická délka noci) • Potřebují absenci Pfr za úsvitu (dostatek času na jeho degradaci) • Pfr inhibuje kvetení krátkodenních rostlinv podmínkách dlouhého dne


LDP

SDP Dlouhý den: Pfr na konci krátké noci přetrvává Pfr stimuluje kvetení dlouhodenních rostlin Pfr inhibuje kvetení krátkodenních rostlin

Krátký den: Pfr na konci dlouhé noci chybí Chybějící Pfr nestimuluje kvetení dlouhodenních rostlin Chybějící Pfr neinhibuje kvetení krátkodenních rostlin


FOTOPERIODISMUS: signalizace fytochromem

fotoperiodická indukce ke kvetení – závisí na fytochromu fotoreversibilita (Red – Far Red)

fotoperiodická květní indukce vegetativní meristém

(přechodný)

...ale fotoperioda není jediný požadavek

květní

Indukce kvetení – kombinace několika propojených drah: Pro indukci kvetení existují 4 vzájemně propojené dráhy indukované těmito 4 stimuly: Fotoperioda – přes FT protein Počet listů a nízká teplota - přes represi transkr. faktoru FLC (Flowering Locus C) Sacharóza – přes aktivaci transkr. faktoru SOC1 Gibereliny - přes aktivaci SOC1, jejich konverze na aktivní formy též pod kontrolou fotoperiody

SOC1 = SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 - regulátor exprese genů identity květního meristému Taiz, Zeiger, Plant Physiology online

Fotoperiodická indukce kvetení u dlouhodenní Arabidopsis přes produkt regulačního genu CO (CONSTANS) protein s motivem Zn prstů regulující expresi dalších genů obsah CO mRNA vykazuje cirkadiánní rytmus (maximum ve 12-16 hodině) CO protein je za tmy degradován, na světle se stává stabilním exprese CO v listech a floému DLOUHODENNÍ

FLOWERING LOCUS T (FLT) produkt FT protein je mobilním signálem (florigenem), který putuje k apikálnímu meristému - zde vazba na protein FD a aktivace exprese genů nezbytných pro přeměnu meristému v květní

fytochrom B

zesílení degradace CO proteinu ráno

regulace kvetení u Arabidopsis thaliana je komplexní proces světlo

autonomní cesta

kompetence ke kvetení ABA

fotoperioda měření času CC1, LHY TOC1

FLD, FVE GI

FCA+FY FPA, FLK FRI

LD FLC

CO FT

FD MYB

teplota

SOC1/AGL20

VIN3, VRN1, VRN2 kalich

gibereliny

miRNA

AP1 UFO

LFY AP3+PI

koruna tyčinky

TFL určení ke kvetení determinace

AG

pestík

SUP

FON (FLOWER ORGAN NUMBER)

přechod do generativní fáze – nástup kvetení působení vnějších faktorů: teplota – jarovizace jarovizace = dlouhodobé působení nízkých teplot (+5 až +10°C) na meristematicky aktivní buňky nepůsobí na suchá semena! účinek lze zvrátit delším obdobím vyšších teplot

požadavek jarovizace často v kombinaci s fotoperiodismem ozimé žito bez vernalizace

s vernalizací

Delší vystavení nízkým teplotám stabilizuje jarovizaci. nabobtnalá semena byla vystavena teplotě 5°C po r ůznou dobu, poté vystavena „dejarovizační“ teplotě 35°C

přechod do generativní fáze – nástup kvetení

efekt nízkých teplot na splnění jarovizačního požadavku v různých částech rostliny jarovizace – změny v genové expresi - epigenetická regulace - přestavby chromatinu FLOWERING LOCUS C (FLC) – represor přechodu ke kvetení -intenzivně exprimován v nejarovizovaných vzrostných vrcholech (Arabidopsis) -jarovizovaná rostlina – umlčení genu (silencing) pomocí přestavby chromatinu (euchromatin heterochromatin)

....stejně jako fotoperioda, vernalizace může být kvalitativní nebo kvantitativí Leyser O., Day S.: Mechanisms in Plant Development.- Blackwell Publ. 2003 UK (upraveno)

schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin

období juvenilní


období juvenilní

období dospělosti


zygota období juvenilní embryonální fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody

období dospělosti



vegetativní fáze samostatná existence tvorba kořenů stonku listů

období dospělosti



období dospělosti

vegetativní fáze

přechodné období

samostatná existence

tvorba květenství a květů

tvorba kořenů stonku listů

úplný květ blizna čnělka

koruna prašník tyčinka

pestík nitka

vajíčko semeník kalich


spory

zygota

R! období juvenilní embryonální fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody

období dospělosti

vegetativní fáze

přechodné období




generativní fáze

květ – generativní fáze blizna čnělka

koruna

tyčinka

prašník mikrospory pestík nitka

soubor tyčinek v květu

androeceum

megaspora

vajíčko

vajíčko semeník kalich

soubor pestíků v květu

gynoeceum


buňka

♀ vaječná gametofyty spory

zygota

buňka ♂ spermatická


období dospělosti

vegetativní fáze

přechodné období

generativní fáze



tvorba spor vznik další generace (gametofytů)



♀

pokračování životního cyklu

buňka vaječná

zygota gametofyty spory

zygota



období dospělosti

vegetativní fáze

přechodné období

generativní fáze



tvorba spor vznik další generace (gametofytů) a nových jedinců pohlavní cestou (sporofytů) tvorba semen a plodů


nový jedinec


♀

pokračování životního cyklu

buňka vaječná

zygota gametofyty spory

zygota


smrt


období dospělosti

vegetativní fáze

přechodné období

generativní fáze



tvorba spor vznik další generace (gametofytů) a nových jedinců pohlavní cestou (sporofytů) tvorba semen a plodů


nový jedinec

senescence rozklad struktur ukládání dále upotřebitelných látek do semen a plodů

podmínky přechodu do generativní fáze rostlina musí být ve stavu endogenní způsobilosti neboli kompetence ke kvetení (zralost ke kvetení) tento stav může být dán: věkem rostliny (hlavně u dřevin) na morfologické úrovni např. vytvořením určitého počtu listů nebo dosažením určité velikosti vzrostného vrcholu

podmínky přechodu do generativní fáze rostlina musí být ve stavu endogenní způsobilosti neboli kompetence ke kvetení (zralost ke kvetení) tento stav může být dán: věkem rostliny (hlavně u dřevin) na morfologické úrovni např. vytvořením určitého počtu listů nebo dosažením určité velikosti vzrostného vrcholu na molekulárně biologické úrovni: množinou exprimovaných genů a určitou množinou genů, jejichž exprese byla umlčena (např. gen LEAFY u Arabidopsis) Dosažení kompetence - také závislé na působení vnějších faktorů

teplota

délka dne

juvenilní rostliny jsou necitlivé k působení těchto vnějších indukčních stimulů kvetení autonomní (spontánní): není indukováno identifikovaným vnějším faktorem

Přechod do generativní fáze Získání kompetence ke kvetení (multifaktoriální proces) Působení vnějších i vnitřních faktorů Fotoperiodismus (Fytochromy) Vrenalizace (jarovizace) Gibereliny, cytokininy, sacharoza, polyaminy Impatiens balsamina

Genetická kontrola iniciace a dalšího vývoje květu Postupná aktivita skupin regulačních genů

huseníček

Květní reverze (zvegetativnění) Vznik sekundárních vegetativních meristémů v květech Genetická dispozice Druhově specifická vývojová fáze, kdy ještě může k reverzi dojít (extrém – ze základů vajíčka, Impatiens balsamina)


Modulární stavba rostlinného těla

Funkční paralely mezi fytomerami a segmenty živočišného těla


Zakládání listů a osy symetrie nadzemních částí rostliny Aktivita primárních a sekundárních meristémů Dělení meristémů dle polohy:

Felogen, kambium

vrcholový (apikální) interkalární (vmezeřený) axilární (v paždí listů) okrajový (marginální)


Organizace apikálního meristému udržování velikosti apikálního meristému regulace zpětnou vazbou exprese genů WUS (WUSCHEL) a CLV (CLAVATA)

Zvýšení počtu iniciál podporuje transkripci proteinu CLV3

WUS – transkripční faktor

WUS udržuje zárodečný charakter buněk v centru apikálního meristému a je tak odpovědný za neukončený růst rostliny.

Počet iniciál klesá a klesá i obsah peptidu CLV3, čímž je umožněna vyšší exprese WUS a zvyšuje se počet iniciál.

CLAVATA – komponenty signální a regulační dráhy (CLV 1,2,3) CLV3 peptid se váže na receptor CLV1/2 a potlačuje expresi WUS. WUS je nezbytný pro udržování iniciál

Receptorová kináza (CLV 1a2) Ligand receptorové kinasy (CLV 3) ...signální dráha, která vede k potlačení exprese WUS

Přechod do generativní fáze Stonkový apikální meristém je přeměněn v intremediátní meristém (inflorescence meristem), který vytvoří základ květenství Intremediátní meristém – přechodné stádium mezi vegetativní na generativní fází Intremediátní meristém dá vzniknout květním meristémům (floral meristem)

Wolpert (1998) Principles of Development

1) Geny iniciace a identity květního meristému Prvotní indukce genů orgánové identity např: EMBRYONIC FLOWER (EMF), LEAFY (LFY)

2) Geny identity květních orgánů Kontrola tvorby a funkce květních orgánů APETALA1 (AP1), APETALA3 (AP3), AGAMOUS (AG), PISTILLATA (PI) Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

Přechod do generativní fáze 1) Geny iniciace a identity květního meristému Prvotní indukce genů orgánové identity např: LEAFY (LFY)

2) Geny identity květních orgánů Kontrola tvorby a funkce květních orgánů APETALA1 (AP1), APETALA3 (AP3), AGAMOUS (AG), PISTILLATA (PI)

LEAFY (LFY) Dominantní regulátor/udržovatel identity květního meristému

lfy - místo květů listovité výhony

35S::LFY – místo sek. výhonů květy

LFY lfy

Geny identity květních orgánů stop iniciace květních meristémů wt

35S::LF Y


model ABC – model určení květních částí

geny s funkcí A geny s funkcí B geny s funkcí C

AP1 (APETALA1) AP3, PI (APETALA3, PISTILATA) (tvoří heterodimer) AG (AGAMOUS)

kódují transkripční faktory

Exprese homeotických genů ve třech překrývajících se doménách Ve správnou dobu na správném místě …

AGAMOUS

Vivian Irish

APETALA3 Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

apetala2

apetala3/pistillata

agamous


Homeotičtí Homeotičtíkvětní květní mutanti mutanti

Arabidopsis thaliana huseníček rolní

Antirrhinum majus hledík větší

analogie s homeotickými mutanty r. Drosophila…

Regulace vývoje květních orgánů

Čtyřnásobný mutant (ap1,ap2,ap3/pi,ag)

Johann Wolfgang Goethe (1749-1832): Květní orgány představují vysoce modifikované listy Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

vývoj květu u Neptunia pubescens

květní meristém (A)

meristém se základy kališních lístků (S) korunních lístků (P)

meristém se základy kališních lístků (S)

základy tyčinek Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003


květní meristém (A)

meristém se základy kališních lístků (S) korunních lístků (P)

meristém se základy kališních lístků (S)

základy tyčinek Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003


vývoj tyčinek (St) zakládání pestíku (C)

diferenciace pestíku na bliznu (

)

čnělku

a semeník (O)

diferenciace čnělky a semeníku

Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

Děkuji za pozornost ☺

Přechod rostliny do generativní fáze. Fotomorfogeneze, fotoperiodismus, vernalizace, regulace kvetení, vývoj květu

Recommend Documents