Növénytan-Növényélettan E-tananyag a Vadgazda BSc szak hallgatói számára

Növénytan-Növényélettan „E-tananyag” a Vadgazda BSc szak hallgatói számára

E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.

Növénytan-Növényélettan Szerzők: Dr. Allaga József egyetemi docens Dr. Bódis Judit egyetemi docens Pannon Egyetem – Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék

Lektor: Dr. Hoffmann Borbála egyetemi docens Pannon Egyetem – Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék

© Kaposvári Egyetem – Pannon Egyetem – Szegedi Gabonakutató

Nonprofit Kft, 2014 ISBN 978-963-9639-70-6

E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.

"Pannon modell" - regionális szintű, ágazati felsőoktatási együttműködés megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a gasztronómia területén

Tartalom NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit) ............................................................................................................ 4 1. Szövettan ......................................................................................................................................... 5 1.1. Merisztémák / osztódó szövetek .............................................................................................. 6 1.2. Állandósult szövetek ............................................................................................................... 8 1.2.1. Bőrszövetek ..................................................................................................................... 8 1.2.2. Szállítószövetek ............................................................................................................... 9 1.2.3. Alapszövetek ................................................................................................................. 11 2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél ................................................................................................... 14 2.1. A gyökér ................................................................................................................................ 14 2.2. A hajtás .................................................................................................................................. 16 2.3. Levél ...................................................................................................................................... 18 3. Szervtan II. - Virág és termés ........................................................................................................ 21 3.1. A virág alaktana..................................................................................................................... 21 3.1.1. A virágtakarótáj ............................................................................................................. 21 3.1.2. Az ivarlevelek tája ......................................................................................................... 22 3.1.3. Virágképlet, virágdiagram ............................................................................................. 23 3.1.4. A virágzatok .................................................................................................................. 24 3.2. Termés ................................................................................................................................... 26 3.2.1. A termés kialakulása...................................................................................................... 26 3.2.2. A termések típusai és osztályozása ................................................................................ 26 4. Rendszertan I. ................................................................................................................................ 30 4.1. A rendszertan története .......................................................................................................... 30 4.1.1. Növényrendszertan ........................................................................................................ 32 4.2. (Legfontosabb) Családok jellemzése ..................................................................................... 35 5. Rendszertan II................................................................................................................................ 40 5.1. (Legfontosabb) Családok jellemzése ..................................................................................... 40 NÖVÉNYÉLETTAN (Dr. Allaga József) ............................................................................................. 48 6. BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS............................................................................................. 49 6.1. Bevezetés: A növényélettan fogalma és oktatásának célja .................................................... 49 6.2. A fotoszintézis jelentősége .................................................................................................... 50 6.3. A fotoszintézis helyszíne és két szakaszának kapcsolata ...................................................... 51 6.4. A fotoszintézis fényszakasza ................................................................................................. 52 6.4.1. Fotoszintetikus pigmentek jellemzése, in vivo pigmentformák .................................... 52 6.4.2. A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma .................................................. 54 6.4.3. A fotoszintetikus pigmentek fényabszorpciója, gerjesztett állapotok ........................... 56 6.4.4. Az S1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei.................................................... 57 6.4.5. A T1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei ..................................................... 59 6.4.6. A fluoreszcencia fogalma, formái és mérésének jelentősége ........................................ 59 6.4.7. A fotoszintézis két fotokémiai rendszere....................................................................... 60 6.4.8. Az aciklikus és a ciklikus elektrontranszportlánc.......................................................... 62 6.4.9. A tillakoid membránok polarizálódása, fotofoszforiláció ............................................. 63 6.5. A fotoszintézis „sötét” szakasza. A CO2 asszimilációja........................................................ 65 6.5.1. A „sötét szakasz” jelentősége, a növények csoportosítása a CO2 megkötés mechanizmusa alapján ................................................................................................... 65 6.5.2. A C3-as növények CO2 megkötése ................................................................................ 66 6.5.3. A C4-es növények CO2 megkötése ................................................................................ 71 H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

1


6.5.4. A pozsgás növények CO2 asszimilációja....................................................................... 74 7. A légzés (biológiai oxidáció)......................................................................................................... 76 7.1. A légzés általános jellemzése ................................................................................................ 76 7.2. Dehidrogenálás ...................................................................................................................... 78 7.2.1. Fontosabb leágazások, anyagcsere-kapcsolatok a dehidrogenálási folyamatok során .. 78 7.2.2. A glikolízis .................................................................................................................... 79 7.2.3. A citromsavciklus .......................................................................................................... 81 7.2.4. A piroszőlősav átalakulása anaerob körülmények között - erjedések ........................... 82 7.2.5. A pentóz-foszfát-út ........................................................................................................ 83 7.2.6. A sikimisav-út ............................................................................................................... 85 7.3. A légzés végoxidációs szakasza ............................................................................................ 85 7.3.1. Mitokondriális elektrontranszport és oxidatív foszforiláció (Végoxidáció I.) .............. 85 7.3.2. Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II.) .................................................................. 88 7.4. Aktivált oxigénformák és méregtelenítésük .......................................................................... 90 7.5. A légzés sebességének szabályozása ..................................................................................... 91 8. A növények vízgazdálkodása ........................................................................................................ 93 8.1. A víz fizikai tulajdonságai és élettani szerepe ....................................................................... 93 8.2. A vízpotenciál fogalma és összetevői.................................................................................... 96 8.3. A sejt vízforgalma ................................................................................................................. 98 8.4. Aquaporin: a sejtmembránok vízcsatornája .......................................................................... 98 8.5. A sejt vízfelvételében szerepet játszó jelenségek .................................................................. 98 8.6. Ozmoreguláció ...................................................................................................................... 99 8.7. A növények víztartalma, vízfelhasználása, víztartó képessége ............................................. 99 8.8. A vízveszteség kritikus értékei ............................................................................................ 100 8.9. A talajban lévő vízformák és hozzáférhetőségük ................................................................ 100 8.10. A gyökerek vízfelvétele................................................................................................... 101 8.10.1. A gyökérnyomás bizonyítékai: guttáció és lakrimáció................................................ 101 8.10.2. A gyökér vízfelvételét befolyásoló talajtani tényezők................................................. 103 8.11. A víz szállításának folyamata a növényben ..................................................................... 103 8.11.1. A víz szállítása a gyökérben ........................................................................................ 103 8.11.2. A víz szállítása a szárban és a levelekben ................................................................... 105 8.12. A transzspiráció ............................................................................................................... 107 8.12.1. A sztómás transzspiráció ............................................................................................. 107 8.12.2. A kutikuláris (perisztómás) transzspiráció .................................................................. 109 8.13. Fontosabb vízforgalmi mutatók ....................................................................................... 109 8.14. A növények alkalmazkodása a szárazsághoz .................................................................. 110 8.15. A vízdeficit élettani hatásai ............................................................................................. 110 9. A növények ásványianyag asszimilációja ................................................................................... 113 9.1. Az ásványianyag asszimiláció biológiai jelentősége ........................................................... 113 9.2. A tápelemek csoportosítása ................................................................................................. 113 9.3. A tápanyagok felvétele ........................................................................................................ 114 9.4. Az ionok átjutása a sejtmembránokon ................................................................................. 116 9.5. Az ionfelvétel kapcsolata az anyagcserével, a légzéssel ..................................................... 119 9.6. A gyökerek tápanyagfelvételét befolyásoló környezeti tényezők ....................................... 120 9.7. Hosszú távú anyagszállítás a növényekben ......................................................................... 121 10. Növényi hormonok .................................................................................................................. 124 10.1. Növényi hormonok szerepe, általános jellemzése. .......................................................... 124 H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

2


10.2. Auxinok ........................................................................................................................... 125 10.3. Gibberellinek ................................................................................................................... 128 10.4. Citokininek ...................................................................................................................... 130 10.5. Abszcizinsav (ABA)........................................................................................................ 132 10.6. Etilén ............................................................................................................................... 134 11. Magnyugalom és csírázás ........................................................................................................ 137 11.1. A magnyugalom fogalma, formái és megszüntetésének lehetséges módjai .................... 137 11.2. A magvak duzzadása és csírázása ................................................................................... 139 11.3. A tartalék tápanyagok mobilizálódása............................................................................. 141 11.4. A csíranövény feljutása a talajfelszínére ......................................................................... 142 11.5. A magvak élettartama, életképessége és csírázóképessége ............................................. 142 12. Környezeti tényezők hatása a vegetatív szervek növekedésére és fejlődésére ........................ 145 12.1. Hatásgörbék általános jellemzése .................................................................................... 145 12.2. A növekedés formái, a szárazanyag-felhalmozódás és a növényállományok növekedésének jellemzői ................................................................................................. 146 12.3. A hőmérséklet, mint termesztési tényező ........................................................................ 148 12.4. A fagytűrés és télállóság fiziológiai, biokémiai alapjai ................................................... 149 12.5. A fény hatása a növények növekedésére és fejlődésére .................................................. 151 13. A virágzás fiziológiája............................................................................................................. 154 13.1. A növények egyedfejlődésének szakaszai ....................................................................... 154 13.2. Termoindukció (vernalizáció, jarovizáció)...................................................................... 155 13.3. Fotoperiódusos virágzásindukció .................................................................................... 156 13.4. A tenyészőcsúcsban a virágindukció hatására lejátszódó változások.............................. 158 13.5. A fás növények virágzásának egyes jellegzetességei ...................................................... 159 13.6. Az ivarjelleget befolyásoló tényezők .............................................................................. 159 13.7. A pollen fiziológiája ........................................................................................................ 160 13.8. A megtermékenyülés és az élettani önsterilitás ............................................................... 160 14. Termésképzés és öregedés....................................................................................................... 162 14.1. Terméskötés és a termés kialakulásának főbb szakaszai ................................................. 162 14.2. Szervek közötti kölcsönhatások a termésképzés során.................................................... 163 14.3. A hormonális termésszabályozás alapjai ......................................................................... 165 14.4. A termésérés folyamata az érés szabályozása ................................................................. 165 14.5. Az öregedés ..................................................................................................................... 167 15. Felhasznált irodalom ............................................................................................................... 170

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

3


4

NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit)



1. Szövettan A szövet közös eredetű, hasonló felépítésű és működésű sejtkötelék, mely önálló szerveződési szintet alkot. A szövetesek a legfejlettebb (hajtásos) növények és szinte az összes állattörzs szintjén megtalálhatóak. Tehát olyan sejtcsoportokról beszélünk, melyek azon felül, hogy azonos eredetűek és alakjukban hasonlóak, ugyanazt a működést szolgálják egy adott szervezeten belül. Ennek eredményeképpen a növények számára is rendkívül magas fokú belső munkamegosztást tesz lehetővé és alapjaiban járul hozzá a környezethez való sikeresebb alkalmazkodáshoz. A sejtek közös eredetűek, formájuk ugyan különböző lehet, s azok más-más életfolyamatokat végezhetnek, de az eltérő típusú és funkciójú sejtek aránya a szöveten belül állandó. A növényi szövetesség a szárazföldi életmódra való áttérés hatására jött létre zöldmoszatok egy csoportjában az alsó devon folyamán. Szövetesek a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők ivartalan nemzedékei. A szövetesség megjelenése fokozatosan jött létre kezdődően az egysejtű állapottal, ami tovább fejlődve sejttársulásokat, kolóniát alkotott, ebből az állapotból is tovább lépve jött létre a telep, mely a legfejlettebb szint a szövet állapota lett. A nem szövetes többsejtűség evolúciós előnye, hogy a nagyobb test nagyobb biztonságot jelent és lehetőség adódik a szervezeten belüli munkamegosztásra. Kolónia / sejttársulás A kolónia a legprimitívebb soksejtű szerveződési szint, méretei a mikroszkopikus mérettartományba esnek. Ebben az állapotban jellemző formák a sejtfüzér, vagy a sejthalmaz, mely egyforma sejtekből áll össze. Ezek között a sejtek között a fizikai kapcsolat gyenge, vagy egyáltalán nincs, így egy közös nyálkaburok tartja össze az adott sejteket. A kolónia sejtjei között még nincs munkamegosztás. A sejttársulások kialakulása a prokarióták szintjétől kezdődően, az algák (pl. kova-és zöldmoszatok), valamint az élesztőgombák között valósul meg. Telep A kolóniánál már fejlettebb szerveződés szint a telep. A mérete a mikroszkopikus szinttől a több 100 m-es mérettartományba is eshet. A formagazdagságát tekintve lehet sejtfonál, sejtlemez, vagy bonyolult háromdimenziós alakú. Mindezeken belül többféle sejttípus is megtalálható. Ezen a szerveződési szinten már a sejtek erősebben rögzülnek egymáshoz. A munkamegosztás megvalósul a sejtek között, mértéke azonban változó. A telep megjelenik az algák (pl. vörös-, barna,- és egyes zöldmoszatok) szintjétől kezdődően, a mohák, a hajtásos növények ivaros nemzedékei, a gombák és a szivacsok szintén is. A telep kapcsán megállapítható, hogy a szövetesség magasabb szintje felé nincs éles határ. A barnamoszatok, a mohák egyrészt fejlett telep rendelkeznek, vagy ebben a formában akár már primitív szövetességnek is nevezhető a szerveződés mértéke. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

5


Növényi szövetek A növényi test felépítése, összefüggésben a környezettel és az életmóddal a különböző funkciókat ellátó növényi szövetek és speciális működésű sejtjeiken alapul. A növény szöveti sejtjeit a szomszédos sejtfalak közös középlemezei rögzítik egymáshoz. Kétféle illeszkedéssel történhet az egymáshoz való rögzülés, mely lehet hézagmentes, vagy hézagos (amikor a sejtek a sarkaiknál elválnak egymástól). Abban az esetben, ha levegővel kitöltött a sejtközötti járatrendszer, akkor a szövet gázszállító funkciót lát el. Fontos kiemelni, hogy a növényi szövetekben soha nincs sejtközötti állomány. A sejtközötti állomány hiánya ellenére a sejtfalakon átnyúló plazmahidak révén a szomszédos sejtek között jelentős anyag- és információforgalom valósulhat meg. A növényi szöveteknek két fő csoportja létezik, az osztódó szövetrendszer és az állandósult szövetrendszer. A két rendszer kapcsolatának sajátságai abból erednek, hogy minden sejt osztódó szöveti sejtként születik és kezdi meg működését, majd egy bizonyos kor után tovább differenciálódnak. A folyamat során speciális felépítést alakítanak ki és speciális működést fognak ellátni ezek a szövetek, azaz valamely konkrét állandósult szövet sejtjévé alakulnak át. A folyamat hátterében a differenciált génaktivitás áll.

1.1.

Merisztémák / osztódó szövetek

Az osztódó szövetek más néven a merisztémák feladata a növény növekedésének és regenerálódásának a biztosítása. Az osztódó szövetek felépítésük tekintetében jellemzően több sejtsorosak, kisméretű, szoros illeszkedésű, téglatest formájú sejtekkel. A sejtek a szövetben sejtciklusban vannak. A sejtek sejtfalára jellemző, hogy faluk vékony, belső felépítésük primitív. A szövet belső dinamikáját a következő jellegzetes folyamattal írhatjuk fel: a sejtek a szövet középvonalában születnek meg, ahonnan tovább épülve az újabb sejtek fokozatosan a perifériára tolják őket, majd ezek a sejtek elkezdve a differenciálódást kikerülnek az osztódó szövetrendszerből, tovább haladva belső programjuk meghatározott helye felé. Az osztódó szövetek helyzetük szerint lehetnek • csúcsmerisztémák, • oldalmerisztémák, • interkaláris merisztémák, • merisztemoidok vagy sebkambiumok. A csúcsmerisztémák a gyökércsúcsban és a hajtáscsúcsban találhatók. A hajtáscsúcsban a bőrszövet a protodermának nevezett merisztémából, a szállítószövet a prokambiumnak nevezet merisztémából fejlődik. Az alapmerisztéma pedig az alapszövet épülésének a helye. A gyökércsúcs osztódó szöveteit egy már kialakult szövet a gyökérsüveg (calyptra) védi (1. ábra). H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

6


7

1. ábra A gyökércsúcs felépítése 1. osztódó vezérsejt, 2. dermatogén, 3. peribléma a kéreg alapszövet keletkezési helye, 4. gyökérsüveg (calyptra), 5. a pleroma, a központi henger területe. Az oldalmerisztémák feladata a vastagítás, melyet tangenciális (érintő irányú) sejtosztódással valósítanak meg. A kambiumok kétfelé hoznak létre utódsejteket: kifelé a felszín felé és befelé, a központ irányába. A szállítószövetek közötti kambiumot nyalábkambiumnak nevezzük. Az interkaláris merisztéma az egyszikűeknél jelentősebb, mert itt a szár csúcsi részében nagyon korán differenciálódik a virágzat. A szár hosszanti növekedése ezután csomók (nóduszok) fölött osztódó képes állapotban maradó szárrész, az interkaláris merisztéma működésnek az eredménye. A kétszikűeknél is előfordul az interkaláris merisztéma, pl. a fiatal levelek illetve levélhüvelyek alapjaiban vagy a virágkocsányban. Interkaláris növekedéssel történik a tőlevélrózsás növények szárbaszökkenése is. A szervek és szövetek egy része nem közvetlenül a csúcsmerisztémából ered, hanem a csúcstól meghatározott távolságban működő osztódó sejtekből, az ún. merisztemoidokból. Merisztemoidok fejlesztik az oldalszerveket (leveleket, oldalhajtásokat), belőlük alakulnak a gázcserenyílások, különböző nektáriumok, szőrképződmények. Sebzés hatására a növény bármelyik élő sejtje visszanyerheti osztódó képességét, és sebzáró szövet (callus) keletkezik. Legtöbb esetben a bőrszövet sérül, a sebhormonok hatásaként a sebzett felszín alatti parenchímában sebkambium keletkezik. A sebkambium-képződésen alapszik az oltás, szemzés, dugványozás, szövettenyésztés, tehát a mezőgazdasági gyakorlat számára is fontos jelenségről van szó. A sebkambium-tevékenység következtében alakulnak ki a gyökérgümők, gubacsok vagy a tumorok is.



1.2.

Állandósult szövetek

1.2.1. Bőrszövetek A bőrszövetek feladata a lehatárolás, és az ezen keresztül megvalósuló szabályozható anyagforgalom. Ennek megfelelően célirányos, szorosan záródó ellapult sejtekből állnak. Típusai: elsődleges, másodlagos és harmadlagos bőrszövetek. Az elsődleges bőrszövetek Az elsődleges bőrszövetek döntően fiatal növényi részeket borítanak. Felépítésük jellemzően egyrétegű. Színtelenek, tehát sejtjeikben nincsenek színtestek, kivételt képeznek ez alól a gázcserenyílások zárósejtjei. Az elsődleges bőrszövetek sejtjei szorosan illeszkednek (nyúzhatók), laposak, alakjuk az adott növénycsoportra jellemző. Lehatároló funkciójuk mellett intenzív anyagforgalmat is lebonyolítanak. Két fő típusa: az epidermisz és a rhizodermisz. Az epidermisz a fiatal hajtás bőrszövete, de a virágot és a termést is ez fedi. Fő feladata a szervek védelme, elsősorban a párolgás, gyors hőingadozás és a mechanikai sérülések ellen. A külső sejtfalak viaszos kutikulát viselve biztosítják ezt a növény számára. Második, de egyenrangú funkcióként a szabályozható gázcsere áll, ami gázcserenyílások (2. ábra) révén zajlik az epidermiszben. Speciális függelékei a kutikula, a gázcserenyílások, és a növényi szőrök. A növényi szőrök önmagukban több mindentől védhetnek, mint a hidegtől, a párolgástól, a fogyasztó állattól; vagy repíthetik a magvakat, és részt vehetnek a kiválasztásban is.

2. ábra Az epidermisz gázcserenyílásokkal Az elsődleges bőrszövetek másik típusánál, a rhizodermisznél, mely a fiatal gyökér bőrszövete, eltér a funkció az epidermiszétől, mivel itt a feladat a szervetlen tápanyagoldat felszívása. Sem kutikulája, sem sztómája nincs. A szerkezeti eltérések jelentősek, mivel itt nincs szükség kutikulára, itt nincsenek gázcserenyílások, a föld alatt nem végez gázcserét a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

8


növény és itt jelennek meg a speciális növényi szőrök, a gyökérszőrök. A gyökérszőrök csak pár napig működnek, feladatuk a felszívó felület növelése a gyökéren. A másodlagos bőrszövetek A másodlagos bőrszövetek idősebb növényi részeket borítanak. Fokozatosan (több év alatt) váltják le az elsődleges bőrszöveteket. Felépítésüket tekintve mindig sok sejtrétegűek (radiális sorokba rendezettek), barnás színűek, átlátszatlanok. Két fő típusuk a periderma és a héjkéreg (ritidóma). A ritidómát, más néven harmadlagos bőrszövetnek is hívják. A periderma általában néhány éves ágakat, gyökereket borít, de ritkán fiatal, erősen táguló szerveket, mint például a burgonya gumó vagy a sárgadinnye termése is. Szerkezete a sebszövetekére emlékeztet. Sejtjeinek falában sok szuberin (vízszigetelő anyag) található. A ritidóma az idősebb ágakat, törzseket, és gyökereket borítja. Felszínét tekintve repedezett és nagyrészt elöregedett háncsból áll. Benne sok csersav és alkaloida rakódhat le. 1.2.2. Szállítószövetek A szállító szövetek fontos feladata az oldatok és az oldott anyagok szállítása. Ennek megfelelően a sejtalak megnyúltak, csőszerűek és sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz. Alakjuk nem henger, hanem hasáb és halott sejtek is jelentős szerephez jutnak. Hosszanti illeszkedésüknél ferde, lyukacsos harántfalak találhatóak, amelyek biztosítják a könnyebb átjutást. Xylem és floem A szállítószövetek hosszanti kötegekbe, nevezetesen edénynyalábokba rendeződnek. Kétféle típusú szállítószövet van, a szállítandó anyag és a szállítási mód alapján véve: a farész (xylem) és a háncsrész (phloem). A farész, más néven xylem feladata a híg sóoldat szállítása a gyökerekből a többi szerv irányába felfelé. A xylem passzívan szállít, így hatalmas szívóerő hat rá. Szállító funkciója csak néhány évig tart. A vastagodó fajok ezután lecserélik őket. Falaikba lignin, csersav rakódik le és a továbbiakban a növény szilárdítását biztosítják. A farészre jellemző hogy sejtjei megnyúltak, elhaltak, belül üresek és nagy átmérőjűek. A harántfalak bennük többékevésbé felszívódtak és az oldalfalak vastagodtak meg. Gyakori a gyűrűs, vagy spirális vastagodású tercier sejtfal. A xylem sejtjei a tracheida, funkciója alapján a vízszállító fasejt, a trachea, más néven faedények, melyek csak a zárvatermőkben találhatóak meg, továbbá a faparenchima, mely élő, plazmatartalmú sejteket jelent, szállít és összeköt és végül a farost, ami vastag falú, csak szilárdítást ellátó sejtelem. A háncsrész, más néven phloem feladata az oldott szerves anyagok mozgatása. Ezekben a szövetekben az oldószer nem áramlik, így a szállításkor nincs súrlódás, ebből következik, hogy nincs szükség nagy sejtátmérőre bennük. A szállítás iránya a szükségletektől függően változtatható. A szállítás folyamata aktív folyamat, így élő sejteket igényel. Nem a nyomáskülönbség elvén működik, nincs benne szükség vastag sejtfalakra, mint a farész esetében. A phloem sejtjeinek rostalemez-szerűen lyukacsos harántfalai vannak. Sejtjei a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

9


rostasejtek, a rostacsövek és a hozzájuk tartozó kísérősejtek, továbbá a háncsparenchima, mely sejtek az anyagszállítás és tápanyag-raktározás kettős funkciójával bírnak, végül a háncsrost, ami a szilárdításért felel. Edénynyalábok A szállítószövet kötegekbe szerveződő elemeit edénynyaláboknak, más néven fasciculusnak nevezzük. Az egyszerű az edénynyaláb esetében a fa- és a háncselemek külön-külön nyalábokba állnak, mely típus rendszertanilag az egyszikűek gyökerében és a kétszikűek fiatal gyökerében fordul csak elő. A különbség továbbá a két- és egyszikűekben, hogy a kétszikűekben az egyszerű edénynyaláb egyenként 2–6 háncs- és fanyalábból áll (oligarch típusú gyökerek - 3. ábra), míg ebből egyszikűekben több fejlődik ki (poliarch gyökerek). Szerkezetüket tekintve radiálisak vagy sugarasak, forma szerint sugárirányban rendeződnek el az egyszerű edénynyalábok.

3. ábra Tetrarch gyökér, amiben 4 fa és 4 háncsnyaláb van A másik típusban az összetett edénynyalábokban a háncs- és a farész elemei egymás mellett helyezkednek el. Ennél a fajta edénynyalábnál többféle altípust is megkülönböztethetünk, (4. ábra) ezek a kollaterális nyílt és zárt, a bikollaterális, a koncentrikus, a leptocentrikus és a hadrocentrikus edénynyalábok. Kollaterális nyílt edénynyalábról akkor beszélünk, ha a kötegeket kambiummal összekapcsolt fa- és háncsrész alkotja. Ezt a típust a kétszikű növények nyalábjai között találjuk meg. A kollaterális zárt típust szintén fa- és háncsrészből alkotja, de ezek között nincs kambium. Ennél a típusú nyalábban nem jöhetnek létre másodlagos elemek. Rendszertanilag az


10


egyszikűeknél található meg, valamint a zsurlóknál és néhány Ranunculus fajnál és ez a jellemző a leveleknek és a virágok belőlük levezethető alkotórészeinek esetében is.

11

4. ábra A szállítónyalábok típusai A bikollaterális, más néven kétoldali nyalábokról beszélünk ott, ahol a farészt kívül és belül is háncsrész veszi körül, és itt működhet kambium. Koncentrikus, más néven körkörös szállítónyalábban az egyik alkotó körbeveszi a másikat. A leptocentrikus vagy amfivazális edénynyalábnál a farész van kívül. A hadrocentrikus, más néven amfikribrális típusnál pedig a háncs (mint például a páfrányok gyöktörzsében). A koncentrikus edénynyalábokban nincs kambium. A korpafüveknél megtalálható még egy típus, a lemezes a szállítónyaláb, mely egy ősi változat, ahol a fa- és háncsrészek váltakozva, párhuzamos lemezekben helyezkednek el. 1.2.3. Alapszövetek Az alapszövetek közé tartozik minden olyan állandósult szövet, amely nem bőrszövet és nem szállítószövet. Ezek a szövetek a bőrszövetek és a szállítóelemek közti belső tereket töltik ki a növény minden szervében. Jellemző a többféle megjelenés és a sokféle funkció. Három fő típusuk van: a valódi alapszövetek, a szilárdító alapszövetek és a kiválasztó alapszövetek. Valódi alapszövetek A valódi alapszövetek (parenchyma) közül funkciójuk alapján különíthetjük el az asszimiláló alapszöveteket, a raktározó alapszöveteket, a víztartó alapszövetek és a szellőztető alapszöveteket. A parenchyma szövet sejtjei egyszerű felépítésűek, gyengén differenciáltak. Formájuk minden irányból nagyjából azonos átmérőjű poliéder. Sejtfalaik vékonyak és H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


bennük nagyméretű vakuólum (vízraktár funkció) található. A vakuólum, ill. a turgor révén szerepük van a fiatal részek szilárdításában is. A sejtek között többé-kevésbé fejlett járatrendszerrel rendelkeznek. Az asszimiláló alapszövet feladata a fotoszintézis és fontos a szerepük a gázcserében is. Felépítését tekintve a sejtekben sok a zöld színtest és fejlett a sejt közötti járatrendszer. Ez az alapszövet a levelekben és a fiatal szárak belsejében jellemző. A raktározó alapszövet feladata a keményítőt, olajat, fehérjéket és a cukrokat elraktározni. Jellemző, hogy a sejtekben sok a leukoplasztisz. Főleg gyökerekben, földalatti hajtásokban, termésfalban, magvakban, de föld feletti szárakban, sőt levelekben is megjelenhetnek. A víztartó alapszövet legfőbb feladata, ahogy nevében is áll, a vízraktározás. Ehhez szükségképpen funkcionális felépítése is a sejtekben megtalálható hatalmas vakuólumokra épül. Előfordulásuk főként a pozsgás növények száraihoz és leveleihez köthető. A szellőztető alapszövet feladata a levegőtől elzárt szervek oxigénellátása és egyes esetekben a lebegtetés. Felépítésében meghatározóak a hatalmas sejtközötti járatok. Előfordulása a vízi, mocsári, lápi növények alámerült szerveiben (víz alatt, iszapban) jellemző. Szilárdító alapszövetek A szilárdító alapszövetek feladata a szilárdítás. Felépítésük jellegzetessége, hogy a valódi alapszöveteknél differenciáltabbak, vastag sejtfallal rendelkeznek és sejtjeik szoros illeszkedésűek, tehát nincs sejtközötti járatrendszerük. A fás szár szilárdságáért főleg a kiöregedett vízszállító sejtek a felelősek (fatest). A lágy növényi részek tartását a turgornyomás, a szállítószövetek és a szilárdító alapszövetek együttesen biztosítják, így utóbbiak különösen a lágyszárúakban fontosak. A szilárdító alapszövetek két fő típusa a szklerenchima és a kollenchima. A szklerenchimában a fiatal sejtek felveszik a szövetre jellemző alakot, sejtfalaik erősen, egyenletesen megvastagodnak, plazmájuk elszigetelődik, majd elpusztulnak, ezáltal nem képesek tovább növekedni. Csak a növekedésüket már befejezett növényi részekben fordulnak elő. Típusaik a szilárdító rostok és kősejtek, más néven sclereidák. A szklerenchima szilárdító rostjait a hosszú (akár több cm-es), fonálszerű sejtek alkotják, melyek textilipari alapanyagok, például a len, a kender, a juta szálai. Ezeket a rostokat felépítő sejtek megjelenhetnek elszórtan, az edénynyalábokhoz kapcsolódva, vagy önálló kötegekben. A kötegek elhelyezkedését a várható igénybevétel szabja meg.


12


13

5. ábra A kősejt A szklerenchima speciális sejtjei a kősejtek (5. ábra), melyeknek formája ovális és elszórtan sokfelé előfordulnak, így például a háncs, valamint a körte és a birs termésfala is tartalmaz ilyen sejteket, mivel összefüggő tömegükből áll a csonthéj. A kollenchima sejtek falainak bizonyos részei vékonyak maradnak, kisebb teherbírású, de élő sejtek és képesek együtt növekedni a környezetükkel. Ezek a sejtek a nagyon fiatal növényi részekben (szárak, levélnyelek) fordulnak elő. A kiválasztó alapszövetek A kiválasztó alapszövetek feladata a haszontalan anyagoktól való megszabadulás (hidatódák) és a hasznos anyagok elválasztása (nektáriumok, ozmofórák). Ez ritkán történik a növényi testen kívülre. A hidatódák a fölösleges vizet távolítják el. Általában a belső tárolás folyékony vagy szilárd formában történik. Így a sejten belül vakuólumban (olaj-, nyálka-, kristálytartó sejtek, tejcsövek; a környező „normál” sejtek hulladékát is tárolják). A sejten kívül speciális sejtközötti járatokban valósul meg ilyenek például a gyantajáratok, főleg virágokban a nektáriumok (nektár), és az ozmofórák (illatanyagok). Ellenőrző kérdések Hol található a kaliptrogén? Mi az edénynyaláb definíciója? Mit jelent, ha egy növénynek oligarch típusú gyökerei vannak? Mi a feladata a növényi alapszöveteknek? Hol történik a vízraktározás?



2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél 2.1.

A gyökér

A gyökér (radix) feladata elsősorban a növény rögzítése, emellett a táplálék felvétele és szállítása. A gyökér továbbá közreműködhet a raktározásban, a kiválasztásban és egyes anyagok szintézisében (például a nikotin). Felépítésében rendszerint sugaras szimmetriájú és tagolatlan. Soha nem találunk rajta leveleket és rügyeket. Oldalképletei endogén keletkezésűek, ez azt jelenti, hogy a gyökér belsejében lévő szövetekből erednek és általában csak önmagához hasonló felépítésű és rendeltetésű oldalszerveket fejleszt. A fiatal gyökér hat különböző működési övből épül fel (6. ábra), melyek anatómiailag és funkcionális is jól elkülöníthetőek. Ezek a zónák a gyökérsüvegtől indulva a következőek: védőöv, osztódóöv, megnyúlási öv, felszívó öv, elágazási-, és gyökérnyaki öv.

6. ábra A fiatal gyökér működési övei A védőövet a kaliptrogén és a gyökérsüveg alkotja. A gyökércsúcsot osztódószövet alkotja és építi, melyet a gyökérsüveg sejtjei burkolnak be, ezeknek a sejtjeiknek együttesen köszönhető a gyökér növekedése. Közvetlenül az osztódóöv mögött található övben, a megnyúlási övben már nem osztódnak a sejtek, de az osztódási zónában keletkezett sejtek megnyúlásával itt a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

14


gyökér tovább nyúlik, mivel a sejtek itt vizet vesznek fel és ez által képesek hosszirányban megnyúlni, minek következtében a gyökércsúcs a talajban tovább hatol. A tápanyagfelvétel a felszívóövben indul, ahol a gyökérszőrök is találhatóak, amik olyan képletek, melyek a felületnagyobbítást támogatják, így növelve az ion és vízfelvétel mértékét. A gyökérszőrök nyúlványos bőrszöveti sejtekből épülnek fel, ezáltal a vizet és az ásványi anyagokat képesek a növény belsejébe juttatni. Az elágazási övből indulnak az oldalgyökerek. Végül a gyökérnyaki öv található, amelyen túl már a földfelszín feletti növényi részhez, a hajtás tengelyéhez, a szárhoz érünk. A fiatal gyökér keresztmetszeti képét tekintve kívülről befelé haladva találjuk a rhizodermiszt (gyökérbőrszövet), alatta az elsődleges kéreg sejtsoraival, majd az endodermiszt és legbelül a sztélét. A gyökér középponti hengerét nevezzük sztélének, melyet a pleroma hoz létre, a legkülső endodermisszel határos rétege a periciklus vagy perikambium, rendszerint egyrétegű néha kettős parenchimatikus sejtekből épül fel. A sztéle felépítésében lévő különbözőségek alapján többféle gyökértípusról beszélhetünk. A gyökér növekedése a magból kifejlődő gyököcskéből indulva kezdődik. A gyököcske kilép a maghéjból, rögzíti a csíranövényt. A kétszikűek főgyökér-rendszere a gyököcskéből fejlődik ki, az egyszikűeknél a gyököcskéből kialakuló főgyökér csak a csírázáshoz rögzít, a gyökér többi funkcióját a hajtásból eredő gyökerek töltik be. Amikor a gyökér nem a csíra gyököcskéjéből fejlődik, akkor járulékos gyökerekről beszélünk. A talaj szintjéhez közel kifejlődött járulékos gyökerek harmatgyökerek. Az egy- és kétszikűek gyökérzete A kétszikűek gyökérzete jellemzően főgyökérből és az azon található oldalgyökerekből áll, melyet főgyökér-rendszernek nevezünk (7. ábra). A főgyökér a gyököcske közvetlen továbbnövekedésével jön létre, és az ebből származó oldalágak az oldalgyökerek, melyek végső elágazásai a hajszálgyökerek, ezeken találhatóak a gyökérszőrök. Az oldalgyökerek a talaj felszínével párhuzamosan növekednek.

7. ábra Kétszikű gyökérzet H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

15


Az egyszikűek mellékgyökér-rendszerrel, azaz hajtás eredetű gyökerekkel rendelkeznek. A főgyökér csírázáskor rögzít, majd a szikközépi szárból indul meg a mellékgyökerek fejlődése, és ezek a főgyökérhez hasonló módon a későbbi növekedés során elágaznak. Ekkor a gyökérrendszerben nincs többszintű elágazódás. Módosult gyökerek Abban az esetben, amikor működésváltozás is történik, legyen szó valódi vagy járulékos gyökérről, már módosult gyökerekről beszélünk. A Zea mays szárából kifejlődő gyökerek a pányvázó gyökerek, a növény megtámasztását szolgálják. A Daucus carota esetében a gyökér raktározásra módosult karógyökér. A Hedera helix kapaszkodást elősegítő gyökerei is módosult gyökerek. Ilyen más funkciót ellátó módosulások a pillangósok gyökérgümői, melyekben a levegő nitrogénjének megkötése baktériumok (Rhizobium spp.) találhatók. A Cuscuta fajoknál az élősködést elősegítő szívógyökerek szintén ebbe a csoportba tartoznak.

2.2.

A hajtás

A növények leveles szárát hajtásnak (cormus) nevezzük. A feladata a növényi test tartó vázának képzése és a tápláló anyagok közvetítése. A cormus vegetatív hajtásból, reproduktív hajtásból, nóduszokból, más néven szárcsomókból és internódiumokból (szártagok) épülhet fel. A szárcsomókon, a levelek meghatározott rendben erednek, és ezek tövében fejlődnek ki a leveles oldalágak. Az internódiumok, más néven szártagok a szárcsomók közötti szakaszok. A hajtás a szárcsomók közti távolság alapján lehet hosszú szártagú (hosszúhajtás) és rövid szártagú (rövidhajtás). A hosszú- és rövidhajtás korlátlan növekedésű, de létezik korlátozott növekedésű törpehajtás, amely igen rövid szártagú és általában a levelekkel együtt lehullik. A hajtás fiatalkori alakja a rügy, mely rövid szártagú és a rügytengely hajtáscsúcsban végződik. A rügy felépítése két fő részre, egy központi részre, a rügy tengelyre és az erre ráboruló levélkezdeményekre osztható. A rügytengelyből fejlődik a szár, az ehhez kapcsolódó levélkezdemények a tovább növekedés során lomblevelekké fejlődnek ki. Abban az esetben, ha a rügyet rügypikkelyek borítják, fedett rügyekről beszélünk, amennyiben hiányzik a rügypikkely, akkor csupasz rügyeknek nevezzük. Az oldalrügy mindig levélhónaljban található, a csúcsrügy viszont nem. A hajtás főtengelye a szár, tengelyfüggelékei pedig maguk a levelek. A cormus evolúcióját tekintve a szártengely az idősebb, a fiatalabb képződmények a levelek (oldaltelomák, villás oldalágak), melyek a szár ellaposodásával és tengelykinövésekkel keletkeztek. A hajtás szöveti szerkezet A hajtás szöveti szerkezetét nézve a szár mechanikai (támasztó-) szöveteket is tartalmaz, mely lehetővé teszi a negatív geotropizmust. Kívülről bőrszövet (sztómákkal) borítja a hajtást, alatta az elsődleges kéreg (cortex), melyben az asszimiláló és szilárdító alapszövet mellett, intercellulárisok, gyanta- vagy illóolajjáratok is találhatók. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

16


A szár központi hengere (stele) jóval jelentősebb, mint a gyökérnél, mivel komoly funkciója a növény belső anyagforgalmának ellátása, azaz a szállítás. A központi hengerben találhatók az összetett szállítónyalábok. A növények reprodukciós szerve is egyféle rövid szártagú, korlátolt növekedésű, szaporodásra módosult leveleket hordozó hajtás: a virág. A hajtás alapvető elágazási formái (8. ábra): • villás (dichotómikus) - legősibb, két egyenrangú elágazás jön létre • monopodiális - korlátlan növekedésű főtengely, a hajtáscsúcs folyamatosan működik • szimpodiális - a főtengely korlátolt növekedésű (pl. virágot hoz), majd oldalhajtás nő tovább.

8. ábra A főtengely elágazásának típusai Az egyszikűek és kétszikűek közti különbség a hajtás szöveti szerkezetében is jelentős és jellemző. Így az egyszikűeknél kollaterális zárt nyalábok szórt elhelyezkedéséről, míg a kétszikűek esetében a kollaterális nyílt nyalábok egy vagy több körben való elrendeződéséről van szó (9. ábra).

9. ábra Az egyszikű és a kétszikű hajtás keresztmetszetének sematikus ábrája


17


A hajtás élettartama A hajtás élettartama megszabja a növények élettartamát is. Egyszertermő növények: életük során egyszer virágoznak és teremnek, aztán elpusztulnak. Élettartamuk pár héttől (efemerek) több évtizedig terjedhet. A többször termő növények a termőképes kor elérése után minden esztendőben virágozhatnak és termést érlelhetnek (ha kondíciójuk engedi).

2.3.

Levél

A hajtás különnemű, többnyire lapos, lemezszerű oldalképlete a levél, melynek részei a levélalap, a levélnyél, és a levéllemez. • Növekedése korlátozott. • A hajtás tengelyén szabályosan helyezkedik el. • Hónaljában rügyek alakulnak. • További szerveket nem fejleszt magából. • Csak a tenyészőkúpokból jöhet létre. • Szöveteinek fejlődése szorosan összefügg az őt viselő szár szöveteivel, és az egyes szövetrétegei homológok a szár megfelelő rétegeivel. A levelek működésük, alakjuk és elhelyezkedésük szerint lehetnek sziklevelek, allevelek, lomblevelek, fellevelek. A sziklevelek, a csíranövény levelei, melyek már a magban kifejlődnek. Számuk lehet egy, kettő és több (a sokszikűek, pl. fenyők esetében). Az allevelek szerepe a védelem, a lomblevelek zónája alatt helyezkednek el, ilyenek pl. a rügypikkelyek vagy a hagymalevelek. A fellevelek pedig a lomblevelek zónája felett helyezkednek el, ide tartoznak a murva- vagy a kupacslevelek is. A lomblevél A lomblevelek a fotoszintézis, a gázcsere és a párologtatás szervei és jellemző rájuk a nagy felület, a kiterjedt sejtközötti járatrendszer, és hogy nincsenek bennük raktározó szövetek. Alakulásuk változatos, növényfajokra jellemző. Fő funkcióik az asszimiláció, a párologtatás, a gázcsere, a csapadékgyűjtés és a víz elvezetése a gyökerek irányába. Egyazon növényegyeden belül lehet eltérő a levélalakulás, ekkor felemás-levelűségről (heterophilia) beszélünk. A lomblevél alakja rendkívül változatos. Megkülönböztetjük a levéllemez vállát, csúcsát és szélét. A széle lehet: ép, hullámos, csipkés, fogas, fűrészelt. Ha a levél szélének bemetszései mélyek, akkor a levél tagolt. A tagolt levéllemez a bemetszések mélysége szerint lehet karéjos, hasadt, osztott és szeldelt. A levélcsúcs lehet: hegyes, tompa, lekerekített, kicsípett. A leírt speciális alaktani meghatározások a növényhatározás során igen fontosak. Ha egy levélnyélen egyetlen levéllemez van, a levél egyszerű, ha több a levél összetett. Az összetett levél lehet tenyeresen és lehet szárnyasan összetett.


18


A levélállás törvényszerűségei Körön belül: ekvidisztancia, amely azt jelenti, hogy a nóduszon lévő levelek a kört egyenlő arányban osztják fel. Körök között: alternancia, azaz az egymással szomszédos nóduszon lévő levelek váltakozva (a szomszédos kör szögfelezőin) helyezkednek el. A levélállás típusai • Szórt: a levelek egy spirális mentén helyezkednek el. • Kétsoros vagy váltakozó: csomónként egy levél, nóduszonként váltakozó irányban (alternálva) • Átellenes: a szár egy csomóján két levél van • Keresztben átellenes: csomónként 2 levél, alternancia szabályai szerint • Örvös: csomónként legalább 3 levél A levél szöveti szerkezete Mivel a gázcsere és a párologtatás jelentős része a lomblevélben zajlik, ezért szöveti felépítésükben is erre rendezkedtek be (10. ábra). A levelet minden oldalról bőrszövet fedi. A bőrszöveten belül található a levél táplálékkészítő alapszövete, amelyben futnak a szállítónyalábok, melyek a levél erezetét alkotják. A bőrszövet egy sejtrétegű, melyet kutikula és viasz boríthat. A bőrszövet folytonosságát a gázcserenyílások szakítják meg, amelyek többnyire a levelek fonákán helyezkednek el.

10. ábra A levél szöveti felépítésének sémája A gázcserét biztosító levélrészeken belül megkülönböztetjük a légrést, és az azt körülölelő bab alakú két zárósejtet. A sztómák kettős feladatot látnak el, lebonyolítják a gázcserét, illetve H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

19


végzik a párologtatást. Ezekben a bab alakú zárósejtekben zöldszintest található. A zárósejtek speciális felépítésük révén a légrést tágítani vagy szűkíteni képesek, amennyiben a zárósejtek vizet vesznek fel és megduzzadnak, a légrés kinyílik, ellenkező estben a vízvesztés következtében a zárósejtek összezáródnak. A levél erezetét a levéllemezben futó szállítónyalábok képezik. A tápanyagszállítás mellett, mivel szilárdító szöveteket is tartalmaznak, merevítik is a levelet, kifeszítve tartják a levéllemezt, s védik a szél mechanikai hatásával szemben. Az erezet formái lehetnek hálózatos kinézetűek, amikor a főérből és belőle elágazó oldalerekből állnak, mint a kétszikűekben. Valamint lehet párhuzamos, azaz egyforma nagyságú mellék erekből álló, mint az egyszikűekben. Levélmódosulások A levélmódosulások a környezethez való alkalmazkodás következtében jönnek létre. Ilyen módosulás a levéltövis, például a kaktuszoknál, ahol így csökkenhetővé vált a párologtató felület. Még speciálisabbak a rovarfogó levelek, amelyeken emésztő mirigyszőrök fejlődnek ki, melyek segítségével a növény táplálékhoz jut, mint például a Drosera rotundifolia esetében. A virág részei, a takaró és ivarlevek is levélmódosulások. Ellenőrző kérdések Mi a feladata a gyökérnek? Mi a különbség egy- és kétszikű gyökérzet között? Mi a hajtás és a gyökér szöveti szerkezetében a különbség? Csoportosítsa a növényeket a hajtás élettartama szerint! Milyen levélállás típusokat ismer?


20


3. Szervtan II. - Virág és termés 3.1.

A virág alaktana

A virág módosult levelekből álló korlátolt növekedésű rövid szártagú szaporító hajtás. Virágrügyből vagy vegyes rügyből fejlődik ki. A hajtás alsó részét kocsánynak, a felső, megvastagodott részét vacoknak nevezzük. Ha a kocsány hiányzik, a virág ülő. A vackon lévő viráglevelek két fő csoportját különböztetjük meg. Az alsó csomókon a virágtakaró-levelek a felső csomókon az ivarlevelek erednek. A virágtakaró a kétszikű növényeken általában különnemű: csésze- és sziromlevelekre tagolható. Az egyszikű növényeken és a kétszikűek egy részén egynemű lepellevelek alkotják. Egyivarú virágoknak nevezzük, ha a porzós virágban a termőlevelek, a termős virágban a porzólevek nem fejlődtek ki. A kétivarú virágokban a porzó- és termőlevelek is kifejlődnek. Ha a porzós és termős virágok egy növényen fejlődnek ki, egylaki növényekről, ha két növényen kétlaki növényekről beszélünk. A levélállás a primitívebb virágokban szórt (spirális), de a többségnél örvös (körkörös, ciklikus) állású. Amikor az örvös és szórt levélállás egy virágon belül van jelen spirociklikus vagy hemiciklikusnak nevezzük. A kétszikű növényeken az örvökben lévő viráglevelek száma leggyakrabban 5 (pentamer virág), az egyszikűek esetében 3 (trimer virág).

11. ábra A virág részei 3.1.1. A virágtakarótáj A virágtakaró a virág legkülső része. A virág porzó- és termőleveleinek védelmére szolgál. Két féle lehet. Különnemű vagy kettős virágtakarójúak azok a virágok, melyeknél a virágtakaró két, egymástól eltérő örvből, csészéből és pártából áll. Az egynemű virágtakarójúaknál a takarólevelek egyformák. Csésze (calyx vagy kalyx). Jele: K. Általában zöld színű, levélszerű, fotoszintetizáló külső levelek. Csészelevelek (sepalum) alkotják, melyek lehetnek szabadok vagy forrtak. Fő funkciójuk a virág többi részének védelme. (11. ábra)


21


Párta (corolla). Jele: C. Legtöbbször a virágtakaró belső, színes, gyakran illatos leveleit tartalmazza, melyek a megporzásért felelős rovarok csalogatására szolgálnak. Egyes leveleit sziromleveleknek (petalum) nevezzük. A csészelevelekhez hasonlóan a sziromlevelek is lehetnek szabadok vagy forrtak. Szimmetriaviszonyait tekintve a párta lehet sugaras vagy aktinomorf, részarányos vagy zigomorf, kétszer részarányos vagy biszimmetrikus, ritkán szimmetria nélküli, részaránytalan vagy aszimmetrikus. A zigomorf párta főbb típusai: • Pillangós párta: Ötszirmú, részarányos párta. Egy vitorlából (vexillum), két evezőből (ala) és két, csónakká (carina) összenőtt sziromból áll (pillangósvirágúak). • Ajakos párta: Ötszirmú, két ajakká összenőtt párta, amelyben felső ajakká 2, alsó ajakká 3 pártalevél nőtt össze (pl. ajakosok, tátogatófélék). • Nyelves párta: A fészekvirágzatúak alul csöves, felül oldalra hajló, lapos, szalag alakú lemezzé szélesedő, forrt pártája (pl. gyermekláncfű). • Csöves párta: A fészekvirágzatúak csővé összenőtt pártája (pl. a napraforgó belső, kögvirágai). • Sugárzó párta: Egyes virágzatok szélső virágainak a többinél nagyobb, aszimmetrikus vagy eltérő alakú pártája (pl. kányabangita). Lepel (perigonium). Jele: P. A virágtakaró levek ebben az esetben nem különülnek el csészére és pártára. Állhatnak szabadon és forrtan. Minősége szerint lehet: • sziromnemű: lepellevelek általában nagyok, színesek • csészeszerű: levelei zöld színűek, általában aprók, pikkelyszerűek • szőrnemű: szőrképletek helyettesítik a leplet 3.1.2. Az ivarlevelek tája Porzótáj (androeceum). Jele: A. A hím ivarlevelek, vagyis a porzólevelek vagy porzók (stamen) alkotják. Több örvben is állhatnak, előfordul, hogy egymással, vagy a pártával összenőnek. A porzót a porzószál, a portok és az azokat összekötő csatló alkotja. A virágpor (pollen) a portokban képződik, ami a porzószál csúcsán található. Termőtáj vagy ginőceum (gynoeceum). Jele: G. A női ivarlevelek, vagyis a termőlevelek (carpellum) alkotják. Egy, vagy több összenőtt termőlevélből állhat. A bibét és a magházat összekötő bibeszál és a magház (12. ábra) alkotják a bibét.

12. ábra Magház állása H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

22


3.1.3. Virágképlet, virágdiagram Virágképlet (13. ábra). Csak a fontosabb alaki és szerkezeti tulajdonságok feltüntetésére szolgál. Nagybetűkkel a virág egyes levéltájait jelöljük (P = perigonium, K = kalyx, C = corolla, A = androeceum, G = gynoeceum). A betűket abban a sorrendben írjuk fel, ahogy a tájak a virágtengelyen kívülről befelé következnek. Minden betű után a levéltájhoz tartozó tagok száma következik. Ha összenőttek kerek zárójelbe, ha szabadok zárójel nélkül írjuk. Ha a levéltáj tagjai két körben állnak + jellel kötjük össze. Ha különböző termőtáj tagjai nőttek össze szögletes zárójelbe tesszük őket. Ha valamelyik kör hiányzik, a betűjel után 0 jellel jelöljük. A magház alsó és felső állását a termőlevelek számának alá, ill. felülvonásával a középső állást alul és felülvonás együttes használatával jelöljük. A körök soktagúságát ∞ jel mutatja. A szimmetriaviszonyokra vonatkozó jelzést a képlet elejére írjuk. Csillag jelzi a sugaras, függőleges, lefele mutató nyíl a kétoldali szimmetriát. A spirális vonal vagy a ∞ jel a spirális (aciklikus) szerkezet jele. A virág nemét is felírhatjuk, a szimmetriaviszonyokra vonatkozó jelzés elé feltüntetett ivarjelekkel.

13. ábra Virágképlet példák Virágdiagram vagy virágrajz (14. ábra). A viráglevelek egymáshoz viszonyított térbeli elhelyezkedését ábrázoljuk vele. Erre a virágképlet nem alkalmas, ezért a virágalaprajz jobb ábrázolási módja a virág szerkezetének. A virágdiagram síkba vetítve mutatja a virágrészek számát, elhelyezkedését, fejlettségét és összenövési viszonyait. Koncentrikus körök alkotják a virág levélköreinek száma alapján. Egy ötkörű virág alaprajzában a külső kör a csésze, az utána következő a párta, a harmadik és a negyedik a porzókör és a legbelső a termőlevelek jeleinek felírására szolgál. Az azonos körhöz tartozó levelek összenövését a tagok jeleit összekötő vonallal, a különböző körökhöz tartozó tagok összenövését a két jel köré rajzolt sugárirányú vonallal jelöljük. Hiányzó tagok H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

23


esetén csillagot vagy keresztet teszünk. A termőkörben a magház belső tagoltságát és a placenta (magléc vagy magtanya, melyen a magkezdemények vannak) helyzetét is jelezzük. A magház állását a magház különböző árnyalásával jelezzük. A diagram a fölé tett kis, kör alakú ponttal a virágot tartó főtengelyt, a körökön kívül a virág alatt elhelyezkedő fellevelek számát és helyzetét mutatja. 24

14. ábra Virágdiagram (1. A virágot tartó tengely, 2-3. murvalevelek, 4. csészelevelek, 5. sziromlevelek, 6 porzók, 7. termő (a magok elhelyezkedése is kivehető) 3.1.4. A virágzatok A virágzatnak a virágok képzésére módosult hajtásrendszert nevezzük. Jellegében eltér a vegetatív hajtásrendszertől. Gyakori, hogy a virágok támasztólevelei murvalevél formájában jelennek meg. A virágzatokat elsősorban a fő hajtástengely csúcsának növekedése alapján lehet csoportosítani, így lehet zárt (a hajtástengely virágban végződik) vagy nyílt (a hajtástengely nem virágban végződik). A hajtástengely növekedése alapján két csoportra oszthatók (15. ábra). • fürtös (racemózus): A virágzat főtengelye folyamatosan nő, általában az oldalágaknál erősebben. Lehet nyílt vagy zárt. • bogas (cimózus) virágzatok: A virágzat főtengelyének növekedése hamar abbamarad és virágban végződik (zárt), majd az oldalágak túlnövik a főágat. Összetett virágzatot eredményez a jellemző alakzat esetleges ismétlődése, halmozódása. Ilyen például az összetett ernyő (homotaktikus, az ernyőcskék alkotnak ernyőt). Fürtös virágzatok Fürt: A virágok murvalevelek hónaljában, közel egyforma hosszúságú kocsányokon nyílnak. Az alsó virágok nyílnak először. A fürt lehet nyílt vagy zárt. Sátor: Az egyes virágok kocsányai különböző hosszúságúak, így a virágok nagyjából egy magasságba kerülnek. A kocsányok eredési pontjai általában közelebb vannak egymáshoz, mint a fürt esetén. Füzér: A kocsányok hiányoznak, az egyes virágok közvetlenül a virágzat főtengelyén ülnek. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


Barka: Általában csüngő, ritkábban felálló fürt, vagy füzér. Az egyes virágok nem feltűnők. A csak porzós virágokból álló barka elvirágzás után egyben hull le. Toboz: Elfásodott füzér. A fenyők és az éger termős virágzata ilyen. Torzsa: Olyan füzér, melynek virágzati tengelye megvastagodott. Fészek: A fészek a torzsához hasonlóan megvastagodott tengelyű füzér, de a tengely ellaposodott, tányérszerűen kiszélesedett. Ernyő: A virágzati tengely csúcsán egy pontból erednek az egyes virágok kocsányai örvösen álló murvalevelek hónaljában. Ha a kocsányok egyforma hosszúak, a virágzat gömb alakú. Gyakran az egyes kocsányok nem virágban, hanem további ernyőcskékben végződnek. Ez az összetett ernyő. Fejecske vagy gomb: Olyan ernyős virágzat, melyben a kocsányok nagyon megrövidültek, illetve a virágok ülők. Buga: Többszörösen összetett fürt. Az egyes kocsányokon további elágazások fejlődnek. A buga lehet nyílt vagy zárt. A sátorozó buga kocsányai más-más hosszúságúak, így az egyes virágok egy síkban, vagy enyhén domború félgömb mentén helyezkednek el. Bugás virágzatok A bogas virágzatok esetén a virágban végződő virágzati főtengelyt túlnövik az oldalágak. A belső, főtengely csúcsán lévő virág nyílik először. Kettősbog – többesbog: A főtengely két oldalán egy-egy oldalág fejlődik átellenesen. Többesbog esetén a főtengely mellett kettőnél több oldalág fejlődik egyszerre. Bogernyő: Az ernyőhöz hasonlít, de az oldalágak nem egy pontból erednek. Forgó: Olyan bog, melyben a főtengely egyszerre csak egy oldalágat fejleszt, majd ez az oldalág is elágazik, de a másik irányban. További elágazások is ismétlődnek. Kunkor: Az oldalágak a főtengelynek mindig az azonos oldalán jelennek meg.

15. ábra Virágzatok


25


Egyéb virágzat Cyathium: Főleg a kutyatejfélék (Euphorbiaceae) családjában előforduló virágzat. A virágzat középpontjában egy rendszerint hosszú kocsányon kilógó termős virág van, melyet egyetlen porzóból álló porzós virágok és egy csészeszerű burok vesz körül. Ezek a sajátos kis virágzatok maguk is gyakran virágzatot alkotnak.

3.2.

Termés

A termés (fructus) a zárvatermők (Magnoliophyta) sajátságos szerve, amely csak rájuk jellemző. A nyersen és frissen fogyasztásra alkalmas terméseket és álterméseket gyümölcsnek nevezzük. Számos nyelv nem ismeri a termés és a gyümölcs közti különbséget. 3.2.1. A termés kialakulása A megtermékenyítést követően a virág takarólevelei elhalnak (kivételes esetben megmarad a csésze, például a szamóca vagy az alma esetében). A termő bibéje és bibeszála is elszárad, csak a magház marad meg, mely azután terméssé alakul. A termés fejlődési folyamata hármas. Fő szakaszai: • sejtosztódás: Ekkor következik be a magház sejtszámának gyarapodása, a termés elkezd növekedni • sejtnyúlás: Az osztódás folyamán kialakult sejtek a hossztengelyük irányába megnagyobbodnak, így a termés tovább növekszik. A sejtnagyobbodás is ide tartozik, ami a sejtek térbeli növekedését jelenti. • érési periódus: Az érés során kémiai folyamatok zajlanak le a termésben. Ilyenkor halmozódnak fel a vitaminok, hormonok, cukrok és bomlanak le a szerves savak és a klorofillok. Ebben a szakaszban alakul ki a termés színe, melyet a karotinoidok és antociánok felhalmozódása szabályoz. A termésfal (pericarpium) a magház falából fejlődik. Három jól elkülöníthető rétegre oszlik fel (vannak olyan termések, melyekben csak egy vagy kettő réteg ismerhető fel): • külső termésfal (exocarpium) • középső termésfal (mesocarpium) • belső termésfal (endocarpium) 3.2.2. A termések típusai és osztályozása A termés típusok A termés kialakulása több módon is történhet. Ha csak a termő vesz részt benne, akkor valódi termésről beszélünk. Abban az esetben, ha más virágrész is részt vesz a termés kialakításában (például a csészék vagy a vacok) akkor áltermésről beszélünk. A terméseket a termésfal felépítése szerint is csoportosíthatjuk. Eszerint van húsos termés és száraz termés, az előbbi termésfala sok vizet, az utóbbi termésfala nem tartalmaz vizet vagy csak nagyon keveset. Ezen kívül vannak felnyíló és zárt termések. A zárt termések mindvégig zárva maradnak, a felnyíló termések az érés során felnyílnak. A felnyílás legtöbbször a termőlevelek összenövési vonala, az ún. kopácsa mentén megy végbe. A több termőből H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

26


létrejövő ún. összetett termés kétféle módon alakulhat ki. Egyrészt egyetlen virág apokarp ginőceumából is létrejöhet, másrészt több virág, azaz a virágzatból alakulhat ki, ebben az esetben terméságazatról beszélünk. A termések osztályozása Egyszerű száraz termések Felnyíló száraz termések: A felnyíló száraz termések közé tartozik a toktermés, a becőtermés és a becőke termés, a hüvelytermés és a tüszőtermés. Toktermés (capsula): A tok változatos, két vagy több termőlevélből, felső vagy alsó állású magházból fejlődő, egy vagy több üregű, száraz, felnyíló termés. Felnyílhat kopácsokkal kupakkal, lyukakkal, sőt lehet becőszerű is, de álválaszfal nincs benne. Becőtermés (siliqua): A becőtermés két termőlevélből és felső állású magházból alakuló, két kopáccsal alulról felfelé nyíló száraz termés. Üregét a placentából származó álválaszfal két részre osztja, s a magvak hártyás álrekeszfalon ülnek. Ha hossza kb. olyan, mint a szélessége, akkor becőkének (silicula) hívjuk. Hüvelytermés (legumen): A hüvelytermés egy termőlevélből, felső állású magházból alakuló, rendesen két falrésszel (kopáccsal) a háti főér és a hasi varrat mentén nyíló több magvú termés. Lehet cikkekre tagolódó, csigaházszerűen csavarodott, egymagvú vagy fel sem nyíló hüvely. Tüszőtermés (folliculus): A tüszőtermés egy termőlevélből, felső állású magházból, egy oldalán, a hasi varraton felülről lefelé nyíló, monomer, több magvú termés. Zárt száraz termések A zárt száraz termések közé tartozik a lependék, az ikerlependék, a kaszat, az ikerkaszat, a makk, a makkocska, az aszmag és a szemtermés. Lependék (pterodium): A lependék felső állású, két termőlevelű magházból kifejlődő szárnyas makktermés. A termésfal egy részéből hártyás repítő függelék fejlődik. Ikerlependék (samara): Az ikerlependék voltaképpen szárnyas ikermakk, s a részterméseket villás terméstartó kapcsolja egybe. Kaszat (achaenium): A kaszat alsó állású, két termőlevélből alakuló, száraz, zárt termés. A termésfal nem nő össze a maghéjjal. A módosult csészelevelekből a termés csúcsán gyakran repítő szerkezet, azaz bóbita (pappus) fejlődik. Ikerkaszat (diachaenium): Az ikerkaszat alsó állású, két termőlevélből alakuló, száraz, zárt ikertermés. A részterméseket a terméstartó vagy karpofórum kapcsolja össze. A termésfalban a bordák irányában szállítónyalábok, a barázdák mentén illóolaj-járatok vannak. Makk (nux, glans): A makk több termőlevélből, felső vagy alsó állású magházból fejlődő, fásodott termésfalú, egymagvú zárt termés. A termésfal nem nő hozzá a maghéjhoz. Gyakran fellevelekből vagy virágtengelyből képződő kupacs (cupula) veszi körül. Makkocska (carcerulus): A makkocska a makk apróbb termetű alakja, rendesen két-több termőlevelű magházból részekre tagolódás útján – általában négyesével keletkezik, s csészelevelek borítja.


27


Aszmagtermés (nucula): Az aszmagtermés apokarp termőtájból, felső állású, egy termőlevelű, együregű magházból, egymagvú száraz termés. Kemény, de nem fásodó termésfala nem nő a maghoz. Szemtermés (caryopsis): A szemtermés felső állású magházból keletkezett száraz termésfalú, zárt, egymagvú termés, melynek maghéja a terméshéjjal összenőtt. Előfordul, hogy a toklászok is összenőve, ekkor toklászos szem fejlődik. Egyszerű húsos termések Az egyszerű húsos termések közé soroljuk a bogyót, a csonthéjas termést és a kabakot. Bogyótermés (bacca): A bogyótermés alsó vagy felső állású, egy vagy több termőlevelű magházból keletkező, több magvú, elhúsosodó falú termés. Külső termésfala bőrnemű, középső és belső termésfala húsos, lédús, ebben ülnek magvak. A bogyótermések közé soroljuk az ún. narancstermést is. Csonthéjas termés (drupa): A csonthéjas termés felső vagy középső állású magházból, egy termőlevélből fejlődő termés. Exokarpiuma bőrnemű, mezokarpiuma leveses-húsos és éretten édes, az endokarpiuma kősejtekből felépülő „csonthéj”. Ezen belül található a mag. A csontkemény endokarpium a maggal együtt az ún. „kőmagot” alkotja. Kabak (peponium): A kabak alsó állású magházból, többnyire 3 termőlevélből kifejlődő nagyméretű termés. Külső termésfal kemény-húsos, középső termésfala leveses-húsos. Ezen belül találhatóak az elhúsosodott válaszfalak töltik ki a voltaképpeni belső termésfalrészt, s itt vannak a magvak. Csoportos és áltermések Társas tüsző: A társas tüsző apokarp termőtájból keletkező, egységesnek látszó tüszőcsoport. Csoportos csonthéjas termés A csoportos csonthéjas termés apokarp termőtájból kialakuló, apró csonthéjas termések halmaza. Szamócatermés: A szamócatermés apokarp günőceumból fejlődő aszmagtermések csoportja, melyek az elhúsosodó, kúpszerű vacokba süllyednek. Epertermés: Az epertermés a fehér eperfa (Morus alba) álterméscsoportja. Az egyes aszmagterméseket az elhúsosodó lepellevelek burkolják. Csipkebogyó: A csipkebogyó apokarp termőtájból keletkező aszmagtermésekből áll, amelyek az elhúsosodó serleg alakú vacok belsejében ülnek. Az áltermés egészben hull le, a vacok peremén csészelevelek láthatók. Fügetermés: A fügetermés különleges serlegvirágzatból keletkezik, amelynek serlegszerű virágzati tengelyén a virágok befelé tekintenek, s az elhúsosodó virágzati tengely zárja magába az egyes apró aszmagterméseket. Almatermés (pomum): Az almatermés alsó állású, általában 5 termőlevelű, apokarp termőből képződő áltermés. Húsos fala a vacokból alakul ki. Endokarpiuma pergamenszerű, ez az ún. „csutka”, mely tulajdonképpen társas tüszőtermésnek tekinthető.


28


Ellenőrző kérdések: Mi a virágképlet és a virágdiagram? Írd fel a tulipán virágképletét! Mi a különbség a fürtös és a bogas virágzat között? Sorold fel a termés kialakulásának fő szakaszait! Sorold fel és jellemezd a csoportos csonthéjas terméseket! 29



4. Rendszertan I. 4.1.

A rendszertan története

A rendszertan, tágabb értelemben és idegen szóval taxonómia (a görög ταξινομία = taxinomia) és a görög taxis = rend és nomos = törvény) elnevezés vagy a dolgok hierarchikus osztályozására vonatkozik, vagy az osztályozás alapjául szolgáló elvekre. Szinte mindent, élő dolgokat, élettelen tárgyakat, helyeket és eseményeket lehet valamilyen osztályozási keretben rendszerezni. A biológiában a rendszertan az élőlények csoportosításával, leírásával, elnevezésével foglalkozó tudományág. Egyik szakterülete a szisztematika, mely az élőlények evolúciós rokonsági viszonyainak kutatásával foglalkozó tudomány a másik a taxonómia, mely az elnevezésekkel és katalogizálásokkal foglalkozó biológiai segédtudomány. A rendszertan kialakulása a társadalom kialakulásával egy idős. Igaz kezdetekben csak gyakorlati célból rendszerezik az élővilágot (pl.: ehetőség, termesztés, tenyésztés, gyógyászati használat), így csekély részét írja le. Már a görög és római klasszikusok írásaiban megtaláljuk az első növényekről szóló leírásokat és csoportosításokat. Arisztotelész (i.e. 384-322) első sorban az állatokat rendszerezte. Növényrendszerét tanítványa Theophrasztosz (i.e. 372- 287) könyveiből tudjuk, melyben körülbelül 480 fajt megjelenés és életforma alapján sorol be. A távoli földrészekre való utazással és Amerika felfedezésével sok új növény került Európába, így egyre jobban felmerült a rendszerezés szükségessége. Carl von Linné (17071778, svéd természettudós, orvos és botanikus) (16. ábra) megalkotta a modern tudományos rendszerezés alapelveit, a rendszerezés kategóriáit (a taxonokat). A lundi, majd az uppsalai egyetemen vált meggyőződésévé, hogy a virágok porzói és a bibéi lehetnek a növények osztályozásának alapjai. 1730-tól végezte első saját botanikai kutatásait. Az 1735-ben kiadott "Systema Naturae" című munkájában enciklopédikusan próbálta kategorizálni a természeti világ dolgait. Művével megalkotta a modern rendszerezés alapkategóriáit és e kategóriák hierarchiáját, bevezette az azóta klasszikussá vált hierarchikus kategóriarendszert („felülről lefelé”: törzs–osztály–rend–család–nem–faj). Ez az osztályozás azonban még nem a leszármazási kapcsolatokat, hanem az objektumok egymáshoz való hasonlóságának különböző szintjeit írja le. A "növények" esetében a kategóriákba csoportosítás kritériuma szerinte a virágokban található ivarszervek jellege, fejlettsége és szerveződése. A porzók jellege szerint 24 osztályt különített el, majd a termők állása szerint tovább rendszerezte. 1751-ben a "Philosophia Botanica" című munkájában, melyet nem fejezett be megpróbált egy természetesebb rendszert kidolgozni a növényvilágra. Másik fontos teljesítménye az élőlények rendszerezése kapcsán, hogy ő vezette be a kettős nevezéktant (binominális nómenklatúrát), vagyis azt, hogy élőlények tudományos elnevezésében két tagból álló nevet használjunk. Linné a "Species Plantarum" című munkájában 7300 növényfajra alkalmazta a kettős nevezéktant. A "Systema Naturae" 10. kiadásától (1758) a kettős nevezéktant már 7700 növényfajra és 4235 állatfajra is alkalmazta. A régebbi felfogásával szakítva 1762-ben már azt fejtegette, hogy csak a természetes családok (familia) a Teremtés művei, a nemek és a fajok viszont a már létezők állandókereszteződéséből (hibridizációjából) származnak. Ő maga is érdeklődött a hibridizáció kérdései és problémái iránt. Élete utolsó éveiben már ő sem állította, hogy a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

30


fajok száma és jellemzői állandók, így a "Systema Naturae" 1778-as kiadásából ezt a gondolatot végleg kihúzta.

31

16. ábra Carl von Linné Jean - Baptiste Lamarck (1744-1829, francia természettudós) volt az első, aki szakított a régi fajfogalommal. Az állatvilág kialakulását lassú, fokozatos fejlődéssel magyarázta, így őt tekinthetjük a leszármazás tanának megalapítójául. Lamarck úgy vélte (Darwin elméletével szemben), hogy az élőlények és a környezet közös eredménye révén jött létre az evolúció. Hitt a szerzett tulajdonságok öröklődésében, hogy az élőlény a környezeti hatásokhoz alkalmazkodnak, és azt átörökíti utódaiba is. Lamarck nézetét kezdetben lelkesen fogadta a tudomány, de végül elutasította. Waddington volt az, aki ecetmuslicákkal végzett kísérletével bizonyította, hogy Lamarck elgondolása igaznak tűnik. Charles Robert Darwin (angol természettudós, az evolúcióelmélet kidolgozója, 1809- 1882) 1831. december 27-én a Beagle nevű hajóval öt éves Föld körüli utazásra indult, melyről 1836. október 2-án tért vissza Angliába. Mire hazajött az utazásáról, nem volt számára kétséges, hogy létezik az evolúció. Elmélete az út során tett felfedezései, az összegyűjtött lények sokévnyi elemzése és rendszerezése során, fokozatosan állt össze. Nagy problémát jelentett számára, hogy alapvetően naturalista gondolatait hogyan fogadná a közvélemény. Találni kellett egy természetes magyarázatot elmélete igazolására. Első jegyzetfüzetét a The Transformation of Species (A fajok átalakulása) címmel 1837-ben kezdte el írni. Ebben fejtette ki az evolúcióra vonatkozó gondolatait. Sok év elteltével, 1859. november 24-én jelent meg korszakalkotó műve: A fajok eredete. A könyv nagy hatással volt a tudományos közösségre és a világ egészére is. Munkájában összefoglalja saját elméletét a földi élet sokszínűségének magyarázatára. Könyve megalapozta a modern evolúciós elmélet alapjait és ezzel új alapokra helyezte a biológiai tudományokat. Az osztályozási kísérletek központi témája a fajok leszármazási, törzsfejlődési viszonyainak megállapítása lett valamint leírta a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


természetes szelekciót és megállapította, hogy az evolúció tovább folytatódik. Darwin ebben a művében még nem használta az „evolúció” szót. Először az 1871-ben megjelent „The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex” (Az ember származása és a nemi kiválasztás) könyvében írja le. A fajok eredete utolsó kiadásában azonban már szerepel az evolúció szó is. 1861-től kezdve már nagyrészt csak botanikával foglalkozik. Ernst Haeckel (német zoológus és filozófus 1834-1919) tette ismerté Darwin munkásságát Németországban. Neki köszönhetjük például a törzs és az ökológia fogalmát. Kidolgozta saját részletes embrionális érvelését az evolúcióelmélet mellett és ebben az összefüggésben alkalmazta a biogenetikai alaptörvényt. 1866-ban megrajzolta az első evolúciós fát, melyben a vízilovakat a bálnák rokonaiként tünteti fel. Charles Edwin Bessey (amerikai botanikus, 1845-1915) elkülönít az ősi és az evolúciósan később megjelent állapotokat. Sokak szerint az ő rendszere képezi az alapját a mai modern növény taxonómiának. Emil Hans Willi Hennig (német entomológus, 1913-1976) fektette le az 1950-es években a kladisztika alapjait. A módszert filogenetikus szisztematikának nevezte, mely a közös ős koncepcióját jelenti. A kladisztika a vizsgált objektumok jelenbéli állapotát tekintve igyekszik egy múltbéli eseménysorozatot felderíteni. A szervezetek közötti kapcsolatot úgynevezett kladogrammal (törzsfával) ábrázolja, mely minden ponton villás elágazású. (Elnevezése a görög ág szóból ered.) Mai ismereteink szerint öt fő evolúciós vonal alakult ki, melyek kládokra tagolható. A kládok filogenetikailag egységes csoportok, a törzsfa egy-egy ágát jelentik. 1.) (amőbaszerű őstől) állatok, gombák, nyálkagombák – monofiletikus csoport, táplálkozásuk heterotróf, nincs endoszimbiózis 2.) (cianobaktériumok váltak szabadon élő eukarióta sejtek foglyaivá: fotoszintézis! – egyszeri evolúciós esemény, elsődleges endoszimbiogenezis) kékeszöld moszatok, vörösmoszatok, zöld növények 3.) (másodlagos endoszimbiózis: az eukarióta anyasejt egy másik eukarióta sejtet – vörösalgát- fogad be) mészmoszatok, felemás ostorúak (barnamoszatok, sárgászöld moszatok, kovaalgák, sárgamoszatok, moszatgombák!) (Chromista), sejtmembrán alatti üregekkel rendelkező egysejtűek (Alveolata), csillós (Ciliata) és spórás (Apicomplexa) egysejtűek, páncélos ostorosok (harmadlagos endoszimbiózis) (Dinophyta) 4.) gyökérlábúak (Rhizaria): amőboid megjelenésű, igen gyakran héjjal védett állatok, kétostoros állapottal – mixotrófok is vannak köztük sugárállatkák, zöld amőbák 5.) kettő, négy vagy több ostorosok (Excavata): a legegyszerűbbnek tartott eukarióták, monofiletikusságuk nem bizonyos ostorállatkák, zöld szemes ostorosok 4.1.1. Növényrendszertan A növényrendszertan nem csak a ma élő növényeket, hanem a már kihaltakat is csoportosítja rokonsági kapcsolataik szerint. A jelenlegi növénytakaró sok millió éves fejlődés eredménye. A kövületek segítségével képet kapunk a régebbi földtörténeti korok növényvilágáról, így lehetővé vált a növényvilág törzsfájának megalkotása. A legrégibb növénymaradványok három-négy milliárd évesek, időben a földtörténet őskorából származnak. A valódi sejtmagvas szervezetek legősibb formái az egysejtű, ostoros, fotoszintézisre képes moszatok H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

32


voltak. A különböző szervezetek között fennálló rokonsági kapcsolatok még ma sem egészen világosak előttünk. A sárgamoszatokat és kovamoszatokat csak a jura kortól kezdve ismerjük. A zöldmoszatokról biztosan tudjuk, hogy már a kambriumban is éltek. A csillárkamoszatok legalább 400 millió év óta léteznek. Ebből az időből már barnamoszatok és vörösmoszatok is ismeretesek. A gombák a kambriumtól kezdődően kimutathatók. A nyálkagombákat több kutató az egysejtű állatok rokonsági körébe sorolja. A valódi száras növények (Cormobionta; mohák, harasztok és magvas növények) ősei a zöldmoszatok lehetnek, mivel biokémiai jellegeik megegyeznek. A mohák eredete még ma sem tisztázott. A legidősebb mohakövületek a karbonból származnak. A magasabb rendű növények kialakulása során fontos volt a szárazföldi életmódra való áttérés. A legősibb szárazföldi növények moszatszerűek voltak. Ősharasztoknak (Psilophytopsida) nevezzük őket. Legismertebb képviselőjük a Rhynia. Még nem voltak leveleik, sem gyökerük, de belsejükben már szállítónyalábok, bőrszövetükben gázcserenyílások figyelhetők meg. Magasabb fejlettségű az Asteroxylon, amelynek már kicsiny levelei is voltak. Ekkor már a harasztokra jellemző tagolt levél kialakulásának első jelei is felismerhetők. Az ősharasztokból fejlődtek ki a páfrányok, a korpafüvek és a zsurlók, valamint a nyitvatermők elődei. A harasztok a karbon és perm időszakban érték el fejlődésük tetőpontját. A ma is élő páfrányok (Filicales) csak a földtörténeti középkorban (jura, kréta) jelentek meg. Az ősharasztok és a valódi páfrányok (Pteropsida) között átmenetet jelentenek az őspáfrányok (Primofilices). A nyitvatermők eredete egészen a devon időszakban élt előnyitvatermőkig (Progymnospermae) nyúlik vissza. A karbon korban belőlük alakultak ki a cikászok (Cycadophyta) és a toboztermők (Pinophyta). Külön törzset alkotnak a leplesmagvúak (Gnetophyta). Levéltakaróik fejlettek, fájukban megjelennek a vízszállító csövek, a tracheák. Távol állnak minden más nyitvatermőtől a páfrányfenyők (Ginkgopyta). Egyetlen ma élő fajuk a Kínában őshonos páfrányfenyő (Ginkgo biloba). A törzs 140-180 millió évvel ezelőtt jelent meg. A zárvatermők (Angiospermatophyta) képviselik a legfiatalabb csoportot. Fejlődésük még ma is tart. Mint a kétszikű zárvatermők (Dicotyledonopsida, Dicotyledones) legősibb formái, a liliomfa-virágúak (Magnoliales) adják az egész csoport eredetére nézve a legbiztosabb útbaigazítást. Liliomfa-féle növényekből fejlődtek ki az egyszikű zárvatermők (Monocotyledonopsida, Monocotyledones). Ezeket a növényeket lehet a Liliaceae vagy az Arecaceae elődjének tekinteni. A zárvatermők altörzsei, mint párhuzamos fejlődési sorok jöttek létre. A növényvilág rendszertani felderítése és leírása nem befejezett. Évente kb. 2000 új fajt fedeznek fel. A Földünkön élő növényfajok számát 500 000-re becsülik, ebből kb. 400 000 fajt írtak le. A manapság is használatban lévő, általánosan elfogadott, korszerű növényrendszertanok közös jellemzője, hogy mindegyik filogenetikus (vagyis fejlődéstörténeti alapozású) rendszertan. Az esetleges különbségek a növények közötti rokonsági kapcsolatok megállapításához használt módszerekből adódnak. Ezen módszerek közül az utóbbi egy-két évtizedben egyre szélesebb körben használják fel a növények örökítő anyagának vizsgálatát.


33


A növényeknek 10 törzse van a legújabb felfogás szerint: Mohák 1. Májmohák (6500 faj), 2. Becősmohák (100 faj), 3. Lombosmohák (12000 faj) Edényesek - Virágtalanok 4. Korpafüvek (1000 faj), 5. Harasztok (zsurlókkal) (12000 faj) Edényesek – Magvas növények- Nyitvatermők 6. Ginkgofélék (1 faj), 7. Cikászok (100 faj), 8. Gnétumfélék (70 faj), 9. Tűlevelűek (550 faj) Edényesek – Magvas növények- Zárvatermők 10. Virágos növények (250000 faj) A rendszerbe foglalás egymásra hierarchikus sorrendben következő kategóriák segítségével történik. A kategóriákat rendszertani egységnek (taxon) nevezzük. A rendszer alapegysége a faj. Faj alatti kategóriák: a.) vad fajoknál: • alfaj (subspecies): adott tulajdonságkombinációban egyező, valamilyen izolációs mechanizmus révén önállósuló populációk; pl: vertikális, horizontális, fenológiai, ökológiai • változat (varietas): állandó morfológiai különbségekkel rendelkező alaksor, izoláció nélkül • forma: állandó, főleg méretbeli vagy mennyiségbeli különbségek b.) kultúrnövényeknél: • termesztett alfaj (convarietas) – convar. longum DC, Hosszú paprikák • változatcsoport (provarietas) – provar. rectum Fingerh., Egyenes hosszú p. • fajtacsoport (conculta) – conc. pannonicum Terpó, Magyar hegyes p. • fajta (cultivar) – cv. „Magyar hegyes”, Magyar hegyes Faj feletti szintek: • Nemzetség (genus) • Család (familia) • Rend (ordo) • Osztály (classis) • Törzs (phylum) • Ország (regnum)


34


4.2.

(Legfontosabb) Családok jellemzése

Ranunculaceae – Boglárkafélék családja Főként lágyszárúak, kevés faj rendelkezik fásodott szárú liánnal. Évelők és kétnyáriak is találhatók köztük. Elsősorban szórt levélállásúak, pálhák nincsenek. A levélállás általában szórt, a levelek gyakran osztottak. Keresztben átellenes levélállásúak a Clematis fajok. Virágaik változatosak. Legtöbbször sugaras szimmetriájú, de néha zigomorf (Aconitum) (17. ábra). A virágtakaró általában két körben elhelyezkedő hat darab lepellevélből, vagy öt csészelevél és öt sziromlevélből áll. A lepel lehet csészeszerű (Helleborus) vagy sziromszerű (Aconitum, Anemone, Caltha, Clematis, Hepatica, Isopyrum, Pusatilla). A porzók és termőlevelek száma általában sok, meghatározatlan számú. A porzók egy részéből gyakran mézfejtők keletkeznek (Helleborus). Virágképletük: P 3+3 v. 2+2 ill. K5 C5 A∞ G∞ . Termésük tüsző (Aconitum, Caltha, Isopyrum, Helleborus), aszmag (Adonis, Anemone, Clematis, Ficaria, Hepatica, Pulsatilla, Ranunculus), vagy bogyótermés (Actaea). Főleg az északi félteke mérsékelt övében elterjedtek. Több fajuk mérgező.

17. ábra Zigomorf virág Papaveraceae – Mákfélék családja Elsősorban lágyszárú növények tartoznak ide, de vannak köztük cserjék és fák is. Szórt levélállásúak, pálhák nincsenek. Virágképletük: +K2 C2+2 A∞ G (7-15). A csészelevél virágnyíláskor lehull. Sarkantyús, zigomorf virágai vannak a Corydalis fajoknak. Termésük toktermés. Egyes fajok tejnedvet tartalmaznak (Chelidonium, Papaver). Kozmopolita elterjedésű család, mérsékelt és szubtrópusi éghajlaton jellemzőek. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

35


Cannabaceae – Kenderfélék családja Az északi flórabirodalom lágyszárú, többnyire egyéves növényei. A levélállás szórt vagy átellenes, a levélszél általában fogas, pálhák vannak. Virágaik aprók, jelentéktelenek, a virágtakaró forrt. Virágképletük: * P (5) A5 and * P(5) G(2). Szélmegporzásúak. Termésük makk. Több fajuk értékes, ismert rostnövény. A közönséges komló (Humulus lupulus) a sör egyik alapanyaga. A vetési kender (Cannabis sativa) szintén fontos rostnövény. Az indiai vagy hasiskender (Cannabis indica) a hasis és a marihuána alapanyaga. Az ostorfa (Celtis) nemzetség több fajának fája értékes. Igénytelenségük miatt több fajt, illetve hibridet rendszeresen ültetnek sorfának, így könnyen terjed, inváziós faj. Urticaceae – Csalánfélék A családba 54 nemzetség 2626 faja tartozik. A legnagyobb fajszámú nemzetségek a Pilea (500-715 faj), Elatostema (300 faj), Urtica (80 faj) és a Cecropia (75 faj). A legtöbbjük trópusi növény, a trópusokon liánok és fa termetű csalánfajok (Cecropia) is előfordulnak, a mérsékelt övben csak lágy szárúak és cserjék élnek. Hazánkban is csak néhány faja él. Tagolatlan, fűrészes szélű leveleik szórtan vagy keresztben átellenesen állnak, pálhásak. Egyes fajok levelein mész- vagy kovavázú, gyulladáskeltő anyagokat (hisztamin, acetilkolin, szerotin, hangyasav) tartalmazó csalánszőrök (cisztolit szőrök) nőnek. Apró, zöld leplű virágtakarójuk általában négy levélből áll. A porzók száma is ugyanennyi vagy kevesebb. A porzók és a virágtakaró levelek fedik egymást. A takarórendszer teljes redukciója miatt a virágok olykor csupaszok, mindig egyivarúak. Virágképletük: *P 2+2 A 2+2 and *P 2+2 G (2) . A virágok füzérbe, hajtáscsúcsi csomóba vagy bugába rendeződnek. Termésük makkocska, (aszmag vagy csonthéjas). Egyes fajok egy-, mások kétlakiak. Rosaceae - Rózsafélék családja A rózsavirágúak rendjének (Rosales) alapi helyzetű növénycsaládja, 100-120 nemzetséggel és 3-4000 fajjal. Tagjai lombhullató vagy örökzöld fák, cserjék vagy évelő lágy szárú növények. Ide tartozik sok csonthéjas magvú gyümölcstermő fa (kajszi- és őszibarack, cseresznye, meggy, szilva), de az alma, körte és birs is. Leveleik szinte mindig szórtan állók, pálhásak. Nincs endospermium, a csésze- és sziromlevelek száma is 5. Virágaik ritkán magánosak, többnyire változatos buga-, álernyő-, fürt-, füzér- vagy fejecske virágzatokba egyesülnek. A virág kétivarú, aktinomorf szimmetriájú, jellemzően rovarmegporzású. A porzók száma sok vagy az ötnek többszöröse. A vacok sokféleképpen jelenik meg a családban. Lehet csésze, korsó alakú vagy csőszerű is. A magház fokozatosan alsó állásúvá válik. Terméseik lehetnek: tüsző-, aszmag-, csonthéjas vagy áltermések (terméscsoportok). Az eddig sikeresen azonosított kládok a következők: • Rosoideae alcsalád: Általában cserjék és lágyszárú növények tartoznak ide. Termésük lehet aszmag (Geum, Potentilla, Waldsteinia, Sanguisorba), szedertermés (Rubus csonthéjas), szamócatermés (Fragaria - aszmag), csipkebogyó (Rosa - aszmag). A külső csészekör (K5+5) ilyenek a Geum, Potentilla, Fragaria, Waldsteinia fajok. 4-tagú H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

36


virágok, a párta hiányzik a Sanguisorba fajok esetében. Általános virágképlet: * K5 C5 A∞ G∞ or G∞ . • Maloideae (vagy Pomoideae) alcsalád: Kb. 28 nemzetség, és kb. 1100 faj alkotja világszerte. A fajok többsége az északi félteke mérsékelt övében honos, de DélAmerikában is él néhány faja. Főként fás növények. Sok gazdaságilag is fontos gyümölcs tartozik ide (alma, körte). Virágképletük: * K5 C5 A10+5+5 G 5-2. Termésük almatermés (18. ábra).

18. ábra Almatermés • Prunoideae (vagy Amygdaloideae) alcsalád: Fás növények. Virágképletük: * K5 C5 A 10+10+10 or 10+5+5 G1. Egy termőlevél van, melyből szinte mindig csonthéjas termés fejlődik. Fabaceae – Pillangósvirágúak családja A család a hüvelyesek (Fabales) névadó családja mintegy 17000 fajjal. A zárvatermők harmadik legnagyobb családja. A családot három alcsaládra osztják: • Mimózaformák (Mimosoideae): 80 nemzetség 3200 faja tartozik ide. Fás növények, Magyarországon nem honosak. • Lepényfaformák (Caesalpinioideae): 170 nemzetség 2000 faj tartozik ide. Kozmopolita elterjedésű fás növények, nálunk nem honosak. • Bükkönyformák (Faboideae): 470 nemzetség, 14 000 faj. A legfiatalabb, legfajgazdagabb alcsalád. Kozmopolita, de a mérsékelt égövön élő, lágyszárú fajok a gyakoribbak. Fabaceae általános jellemzői: Gyökér: A család minden faja gomba-gyökér szimbiózisban él egyes mikorrhíza képző gombákkal. A N-kötő Rhizobium baktériumok a gyökérgümőkben vannak. Levél: A szórt állású levelek pálhásak. Gyakoriak az összetett levelek. A levéltípusok változatosak (19. ábra): egyszerű (Genista), hármas (Cytisus, Trifolium, Melilotus), ötös (3+2) (Lotus), páratlanul szárnyalt (Astragalus, Coronilla), párosan szárnyalt (Lathyrus, Vicia). H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

37


38

19. ábra Levéltípusok Virág: A család különleges jegye a zigomorf pillangós virág (20. ábra), mely a rovar- (néha madár-) megporzáshoz alkalmazkodott. Virágképlet: ↓K(5)C5A(10)v.(9):1G1. A pártát egy felálló, néha különböző színű „vitorla”, több oldalhelyzetű „evező” és a valamelyest összenőtt „csónak” két szirma alkotja.

20. ábra Pillangós virág Termés: Az egyetlen termőlevélből fejlődő hüvelytermés változatos módon alakulhat ki, lehet csiga vagy cikkes hüvely. Életformák: Ch - félcserje (Cytisus, Genista), H (Trifolium, Astragalus, Coronilla, Vicia, Lathyrus, Lotus), Th-TH (Melilotus), Th (Trifolium, Vicia), Ph (Amorpha, Robinia)



Ellenőrző kérdések: Melyek a faj alatti kategóriák? Írja fel a Ranunculaceae család virágképletét! Sorolja fel a Rosaceae család alcsaládjait! Jellemezze az almatermést! Milyen levéltípusai lehetnek a Fabaceae család tagjainak? 39



5. Rendszertan II. 5.1.

(Legfontosabb) Családok jellemzése

Apiaceae - Zellerfélék családja A zellerfélék (Apiaceae) az ernyősvirágzatúak (Apiales) rendjének egy családja. Csaknem valamennyien lágyszárúak. Legtöbbjük az északi flórabirodalomban, azaz az északi félteke mérsékelt övi területein terjedt el. Száruk bordás, tömött csomókra és üres szártagokra tagolódik. Levélállásuk szórt, legtöbbször összetettek és tagoltak, pálhásak. Szárukat kiszélesedő, hüvelyszerű levélalap veszi körül. Összetett ernyővirágzatuk ernyőből és ernyőcskékből áll. Ezek támasztólevelei a gallér-, illetve a gallérkalevelek. Virágképlet: K5 C5 A5 G(2). A virágok aktinomorfak, de az ernyőcske peremén állók gyakran zigomorffá válnak. A termő diszkuszt (mézfejtő gyűrű) visel, a termés két részterméskére hasadó ikerkaszat (szkizokarp). A mag és termés héja összenőtt. A hajtásokban, gyökerekben, termésekben gyakoriak a szkizogén olajjáratok. Brassicaceae - Káposztafélék családja A káposztafélék (Brassicaceae) a keresztesvirágúak (Brassicales) rendjének egy családja. A családba 300 nemzetség mintegy 3000 faját sorolják. A trópusoktól a szubarktikus övig előfordulnak. Számos fajukat termesztik étkezési céllal vagy olajnövényként. Többnyire lágy szárúak. Leveleik szórtan állnak, pálhalevelük hiányzik. Virágképlet: +K2+2 C4 A2+4 G (2). Négy csészelevél közt kereszt alakban négy sziromlevél nő. Hat porzójuk közül kettő rövidebb a többinél. Termésük becő (Alliaria, Sinapis, Brassica, Diplotaxis, Descurainia), illetve becőke (21. ábra) (Capsella, Lepidium, Thlaspi, Erophila, Lunaria) sajátos felépítésű, kétüregű toktermés, melyben a magvak a két üreg közötti elválasztó hártyán (replum) ülnek. A becő legalább kétszer olyan hosszú, mint amilyen széles; a becőke közel olyan széles, mint amilyen hosszú.

21. ábra Becőke termés Cucurbitaceae – Kabakosok családja A tökfélék vagy kabakosok (Cucurbitaceae) a tökvirágúak (Cucurbitales) rendjének névadó családja. Általában egyéves, döntően trópusi kúszónövények tartoznak ide, csak kivételesen fásszárúak. Virágképletük: K(5) C(5) A (5) v. K(5) C(5) G(3-5). Öttagú virágaik szinte mindig H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

40


egyivarúak, pártájuk általában forrt, a porzók teljesen szabadok vagy részben-egészben összenőttek. A vacokban nektáriumok csalogatják a rovarokat. Az összenőtt három termőlevélből sajátos bogyótermés, a kabak képződik. Caryophyllaceae – Szegfűfélék családja A szegfűvirágúak (Caryophyllales) rendjének Caryophyllineae alrendjébe tartozó növénycsalád. Kiterjedt taxon, 88 nemzetség mintegy 2000 faja tartozik ide. Sok fajukat dísznövényként ültetik, mások széles körben elterjedt gyomnövények. A legtöbb faj a Mediterráneum területén, valamint Európa és Ázsia környező területein honos. A déli féltekén élő nemzetségek és fajok száma csekély. A világ legdélebbi elterjedésű kétszikű növénye, az Antarktisz területén élő két zárvatermőfaj egyike. Egynyáriak és évelők is vannak közöttük. Főleg lágyszárúak, néhány faj töve idővel elfásul. Ép szélű, keskenyleveleik átellenes állásúak, pálha nélküliek, felfújt szárcsomókkal csatlakoznak a szárhoz. Egyszerű, ép szélű leveleik töve gyakran összenő. Virágképlet: *K5 v. (5) C5 A5+5 G (2-5).Virágaik általában hímnősek, sugaras szimmetriájúak. Termésük sokmagvú, fogakkal nyíló tok. Virágzatuk kettős vagy többes, bogas, a rövid virágkocsányok miatt tömött, fejecskeszerű. Egyes fajok virágai magányosan állnak. Amaranthaceae - Disznóparéjfélék Mintegy 160 nemzetség és 2400 faj tartozik ide. Jelenleg ide tartozik a libatopformák családja (Chenopodiaceae) is. Legtöbbjük lágyszárú vagy cserje, igen kevés fa tartozik ide. Előfordulnak közöttük száraz területeken élő szukkulensek is. Leveleik épek, szórt vagy átellenes állúak, alakjuk tojásdad vagy deltoidszerű, általában csupasz, esetleg finoman szőrözött, molyhos. Főként egylakiak, de akadnak közöttük kétlakiak is. Egynemű virágtakarójuk hártyás, zöld színű vagy színes lepellevelekből áll, mely többé-kevésbé forrt, vagy hiányozhat is. A csoport általános virágképlete: *P 4-5 v. (4-5) A1-5 G (2-3). A virágok gyakran füzért vagy füzéres fürtöt alkotnak. A termés egymagvú, középtájon szabályosan vagy szabálytalanul hasadó tok. Boraginaceae – Érdeslevelűek családja Körülbelül 100 nemzetség 2000 faja tartozik ide. Magyarországon kicsivel több, mint 40 faj őshonos. A család főleg a mérsékelt és a szubtrópusi zónában elterjedt. A mérsékelt övben zömében lágyszárúak, a szubtrópusi zónában némileg magasabb a fásszárúak aránya. Virágképlet: *(↓) K(5) [C(5) A5] G(2). A virág hímnős, javarészt sugaras, olykor kétoldali szimmetriájú. Gyengén zigomorf virága van az Echium fajoknak. Aktinomorf virágúak az Alkanna, Lithospermum, Myosotis, Pulmonaria, Symphytum fajok virágai. A csészelevelek száma 5, nincsenek összenőve. A szirmok száma is 5, ezek egymással és a porzókkal is összenőttek. A termő két, szintén összenőtt termőlevélből áll. Kevés kivételtől eltekintve a családban a levelek, sőt az egész növény kovásodott szőröktől érdes, gyakran szúrós. A levelek általában ép szélűek, szórt állásúak, pálha nélküliek. Termésük négy, ritkábban két makkocska.


41


Solanaceae - Burgonyafélék A valódi kétszikűek egyik családja, amelybe lágyszárúak és cserjék is tartoznak. Régebbi nevük csucsorfélék vagy ebszőlőfélék. A család mintegy 2500 fajának legtöbbje Közép- és Dél-Amerikában él. Sok fajuk ehető, míg mások mérgezők. Alkaloid hatású glükozidokban gazdagok. Fontos táplálék-, fűszer- és gyógyszeralapanyag-forrás. Szórt levélállásúak, pálháik nincsenek. Virágaik hímnősek, sugaras szimmetriájúak. Virágképlet: *K(5) [C(5) A5 ]G(2). Az öt csészelevél összeforrt, a szirmok szintén. A termő két termőlevélből nőtt össze. A csésze, termésen maradó. Terméseik tok, húsos falú tok, vagy bogyó (Atropa, Solanum). Scrophulariaceae - Görvélyfűfélék 52 nemzetség mintegy 1700 faja tartozik ide. Kozmopolita család, nagyrészt a mérsékelt égövön fordul elő, ide érteve a trópusi hegyvidékeket is. Főleg egyéves és évelő, lágy szárú növények, de cserjék is megtalálhatók köztük. Leveleik egyszerűek, tagolatlanok. Virágképlet: ↓(*) K(5)C(5)A5,4 v. 2 G(2). Virágaik általában zigomorf, ritkán aktinomorf szimmetriát mutatnak. A 4-5. szirom összenőtt, lehet kétajkú, vagy rövid cső szétálló pártacimpákkal, ekkor látszólag aktinomorf szimmetriájú. Egy porzókör van, a porzók száma 4 (Scrophularia) vagy 5 (Veronica). A portokok összeolvadtak, hosszanti hasítékkal felnyílók. Termésük tok, sok maggal. Plantaginaceae - Útifűfélék családja 90 nemzetség mintegy 1700 faja sorolható a családba. Kozmopolita növénycsalád. Főként mérsékeltövi lágyszárúak, cserjék, és vízinövények tartoznak ide. Leveleik állása spirálistól az átellenesig, szerkezetük egyszerűtől az összetett levélig változó. Sok fajra tőlevélrózsa és a párhuzamos levélerezet. A Plantago nemzetségben erősen redukált virágtakarót találunk, hártyás szirmokkal, hosszú porzókkal; pollenjüket a szél terjeszti. Virágképlet: K(4)C(4)A4 G(2). A legtöbb nemzetségben a virágok poliszimmetrikusak. A porzók száma 1-4 (leggyakrabban 4), egy ötödik porzó csökevényei is előtűnhetnek. A szirmok száma 5, ezek közül a két felső teljesen összeforrhat (Plantago, Veronica). A termés toktermés, ami a sejtek közötti rések mentén felnyílik. Lamiaceae - Ajakosok családja 180 nemzetség és 3500 faj tartozik ide. Többnyire lágyszárúak vagy félcserjék, de fák is vannak közöttük. Jellemző rájuk a keresztben átellenes vagy örvös levélállás, a négyoldalú szár, a pálhák hiánya, a kétajkú csésze és párta, kétfőporzósak. Leveleik gyakran csipkés vagy fogas szélűek, virágaik sokszor levélhónalji örvökben állnak. Virágképlet: ↓ K (5) C (5) A2+2 v. 2 G(2). Kétajkú csésze és párta (2 felsőajak + 3 alsó ajak) és kétfőporzósak. Az alsó ajak tövén két púpocska van a Galeopsis fajok esetében. Szabályos ajakos virágú a Thymus (Ch), Glechoma, Melittis, Galeobdolon, Ballota, Stachys, Clinopodium, Origanum, Betonica nemzetség fajai. Négycimpájú szirom, látszólag sugaras szimmetriájúak a Mentha fajok. A felsőajak hiányzik vagy csökevényes a Teucrium és Ajuga fajoknál. Az alsó ajak oldalsó karéjai hiányoznak vagy csökevényesek a Lamium fajoknál. A porzók száma 2 a Salvia fajoknál. A bibeszál gyakran besüllyedt, a magház alapjából ered, a bibe nem túljelentős. Termésük hasadó makkocska, mely a két, egyenként két magkezdeményes termőlevélből H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

42


fejlődik ki. Jellegzetes aromatikus illatuk van, több ide tartozó fajt gyógynövényként vagy fűszernövényként használnak fel. Asteraceae – Fészkesek családja A fészkesvirágzatúak (Asterales) rendjének névadó családja. Viszonylag fiatal család, az Antarktisz kivételével az egész Földön elterjedt, főleg a mérsékelt övben. Legtöbbjük lágy szárú, csak néhány cserje és fa tartozik ide. Jellemző a szórt vagy keresztben átellenes levélállás, pálhák nincsenek. A család legfőbb jellemzője a speciális fészekvirágzat. Virágképlet: *(↓) K(5) [ C(5) A (5)] G(2) . Virágaik a megrövidülő és ellaposodó virágtengelyen szorosan egymás mellé rendeződnek. Az egész virágzatot murvalevelek, ún. fészekpikkelyek (squamae involucri) veszik körül, és gyakran találunk pikkelyszerű murvaleveleket a virágok tövében is. Virágaik körönként többé-kevésbé öttagúak. Csészéjük bóbitává (pappus), pikkelyekké vagy koronácskává (coronula) redukálódott. Az egyes virágok pártái sokszor különfélék. Az aktinomorf azaz csöves virágok kis, forrt pártájának öt egyforma cimpája van. A nagyobb, ún. nyelves (félszeres vagy sugárzó) virágok szimmetriája zigomorf: három vagy öt cimpájuk van, és ezek kifelé hajlanak. A porzószálak hozzánőttek a párta tövéhez. A portokok portokcsőkké (synantherium) nőttek össze. Termőtájuk két termőlevélből alakult, és együregű, alsó állású magházat tartalmaz, egyetlen magkezdeménnyel. Döntő többségüket rovarok porozzák be. Termésük kaszat (achenium). • Asteroideae alcsalád: Az őszirózsaformák virágzata közepén csöves virágok, a szélén nyelves virágok (sugárvirágok vagy sugárzó virágok) vannak. Csöves virág virágképlete: * K(0)[ C(5) A(5) ]G(2), nyelves virág virágképlete: ↓K(0)[C(3)A(5)]G(2). A nyelves virág háromcimpájú. Csöves és nyelves virágúak a Solidago, Stenactis, Erigeron, Chrysanthemum, Tussilago, Senecio, Achillea, Matricaria nemzetség fajai. Csak csöves virágúak az Eupatorium, Ambrosia, Chrysanthemum vulgare, Petasites, Senecio vulgaris, Cirsium, Artemisia nemzettség fajai. Tejnedvük nincs. Jellemzőek a skizogén váladéktartók. Jellemző anyagcseretermékeik a poliacetilének, a szeszkviterpén-laktonok és az alkaloidok. Az alcsaládba tartozó növények között előfordulnak olyan mesterségesen létrehozott fajták, amelyek virágzata csak nyelves virágokból áll (telt virágzat). • Cichorioideae alcsalád: A katángformák virágzatában csak ötcimpájú, nyelves virágok (22. ábra) vannak. A fészekvirágzatot csak zigomorf nyelves virágok alkotják, C5. Virágképlet: K(0)[C(5)A(5)]G(2) . Tejnedvük van, mely triterpén alkoholokat és szeszkviterpén laktonokat tartalmaz. Nemzetségei: Lapsana, Picris, Tragopogon, Hieracium, Taraxacum, Sonchus


43


44

22. ábra Nyelves virág Colchicaceae – Kikericsfélék családja A kikericsfélék (Colchicaceae) az egyszikűek (Liliopsida) osztályában a liliomvirágúak (Liliales) rendjének egyik családja. Tőleveles gumós vagy rizómás lágyszárú növények. Virágképlet: *P3+3 A3+3 G (3). Bibéjük lebenyezett, a hat lepellevél egy-egy porzót zár be a rügyben. A kikerics (Colchicum) fajok, lepelleveleinek alja hosszú csővé nőtt össze: ez a cső rejti a föld alatt elhelyezkedő magházat, amelyben a mag csak tavasszal érik a földfelszín fölé emelkedő tokterméssé. Fitokémiai különlegességük a kolchicin nevű tropolon-alkaloid termelése. Liliaceae – Liliomfélék családja Az egyszikűek (Liliopsida) osztályában a liliomvirágúak (Liliales) rendjének egyik családja. Fajai a rend többi családjától eltérően az északi félgömbön terjedtek el. Hagymás növények; a száruk gyakran leveles. Virágképletük: *P3+3 A3+3 G (3). Virágaik sugarasan szimmetrikusak, foltos vagy pettyes leplekkel. termésük tok vagy bogyótermés. A dísznövényként kedvelt tulipán (Tulipa) fajok és hibridek olyan allergén vegyületet tartalmaznak, amely érzékeny egyéneknél bőrkiütéseket okozhat. Amaryllidacea – Alliaceae – Amarilliszfélék családja - Hagymafélék alcsaládja A hagymafélék (Allioideae) a spárgavirágúak (Asparagales) rendjébe tartozó amarilliszfélék (Amaryllidaceae) családjának egyik alcsaládja. Lágyszárú, évelő növények tartoznak ide. Tipikus szervük a hagymagumó (23. ábra). Kéntartalmú, jellegzetes illatú allilolajokat tartalmaznak. Virágképlet: *P3+3 A3+3 G (3). Bogas szerkezetű fejecske- vagy ernyővirágzatuk buroklevélszerű murvalevelekkel övezett. Felső állású magházuk van. Termésük toktermés. Spóraképződésük szukcesszív, azaz a két meiotikus osztódás között az utódsejtek már fallal határolódnak el egymástól.



45

23. ábra Hagyma Asparagaceae – Asparagoideae – Spárgafélék családja – Spárgaformák alcsaládja A család névadó nemzetsége az Asparagus. Egyetlen hazai faj van. Virágképlet: *P3+3 A3+3 G(3). Virágaik aprók hat lepellel és hat porzóval. Levelik csökevényesek, pikkelyszerűvé redukálódtak, a fotoszintézist a módosult, sokszor ellaposodó szár (kladódium vagy fillokládium) végzi. Ez a száraz élőhelyekhez való alkalmazkodást segíti, mivel kevesebb a gázcserenyílás rajta, mint a levélen. Termésük bogyó. Nolinoideae – Convallarieae- Medvefűformák alcsaládja - Convallarieae nemzetségcsoport A medvefűformák alcsaládja főképp az északi félgömbön elterjedt. Rendszerint évelő, monopodális vagy szimpodiális növekedésű, rizómás lágyszárú és fatermetű növények. Virágaik hat, olykor összeforrt lepellevél, hat porzó és felső állású magház jellemzi. Termésük többnyire kevés magvú bogyótermés. Jellegzetes kémiai anyagaik a szteroidszaponinok, flavonolok és az azetidin-2-karbonsavak. A Convallaria nemzetség egyetlen faja a gyöngyvirág (Convallaria majalis). Európában és Ázsiában mérsékelt éghajlatú tájain őshonos lágyszárú. Főként tölgyesekben fordul elő, de megterem lombos erdőinkben, ligetekben és bárhol, ahol a talaj nyirkos. Még meszes talajon is tenyészik, ha árnyékba telepítik, és a föld nem szárad ki hamar. A talajban tarackszerű, vékony, elágazó rizómái futnak. Ebből fejlődik a hajtás, aminek a csúcsi részén hártyás allevelek és 2 hosszú nyelű, élénkzöld lomblevél fejlődik. A levelek lemeze 10–20 cm hosszú, elliptikus, hegyes csúcsú. Drogja a lomblevele (Convallariae folium), amit a gyógyszeripar dolgoz fel. Mérgező növény: szívglikozidjai (convallatoxin) és szaponinjai rendszertelen és lassú pulzust, hasi fájdalmat és hasmenést okoznak. Csak nagy mennyiségben veszélyes. Külsőleg ízületi bántalmak ellen használják, más anyagai szívgyógyszerek. A virágzási ideje május-június között van.



Poaceae - Pázsitfűfélék A perjefélék (Poaceae) vagy pázsitfűfélék (Gramineae) az egyszikűek (Liliopsida) osztályának perjevirágúak (Poales) rendjébe tartozó, rendkívül változatos családja. Többnyire egyévesek (Th), de számos évelő (H, G) faj is akad. A perjefélékre a belül általában üreges, szárcsomókkal (nodus) tagolt szalmaszár (24. ábra), vagy ritkábban a fásodó nádszár jellemző. 46

24. ábra Szalmaszár A szalmaszár általában nem ágazik el, de egy-egy tőből több szár is eredhet. Jellemző a kúszó vagy legyökeresedő szaporodást is elősegítő tarack. Leveleik szálasak, a száron két sorban állnak. Levélnyelük hiányzik. A levél lemeze levélhüvellyel kapcsolódik a szárhoz. Az egyes fajok meghatározásánál fontos bélyeg a levélhüvely meghosszabbításaként kialakuló nyelvecske (ligula) és a levéllemez függeléke, a fülecske (auricula). (25. ábra) Virágaik többnyire hímnősek. A virágzat általában összetett. A több virágból állófüzérkék (spicula) alkotnak füzér-, buga-, vagy füzéres buga (rövid kocsányú tömött buga) virágzatot. Kalász virágzatúak a Brachypodium, Agropyron fajok. Laza bugavirágzata van a Bromus, Festuca, Stipa, Melica, Molinia, Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis, Phragmites, Arrhenatherum, Poa, Helictotrichon fajoknak. Tömött (hengeres) buga (kalászképű buga) virágzatúak az Alopecurus, Phleum fajok. Csomós bugájúak Dactylis fajok, füzéres sátor virágzatúak a Botriochloa, Digitaria fajok és füzéres ernyő virágzatúak a Cynodon fajok. A pázsitfűvirágúak füzérvirágzatát kalásznak is nevezik. Virágképlet: P3+3A3+0G1. Az egyes virágok közepén a termő található, csúcsán a szélbeporzáshoz alkalmazkodott, hosszan kinyúló és gyakran fésűs bibével. A termő alól erednek a porzók, számuk három (néha kétszer három), kettő, vagy egy. A porzók alatt található a lepelredukált maradványa, a lepelserte H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


(lodicula). A lodicula feladata a toklász szétfeszítése, lehetővé téve, hogy az ivarlevelek a virágból kinyúlhassanak. A toklász két pikkelylevélből, a lodiculák alatt található belső toklászból (palea inferior) és az alatta eredő külső toklászból (palea exterior) áll. A külső toklász fellevélből, a belső lepellevélből fejlődött ki. A külső toklász gyakran szálkás. Az ilyen felépítésű, néhány virágból álló füzérkék alján egy, kettő, vagy néha négy pelyvalevél (gluma) is található. Termésük szemtermés, melynek magháza egyrekeszű, egy magkezdeménnyel. A szemtermésben sok keményítőt tartalmazó, endospermium van.

25. ábra Pázsitfűfélék levele A füveket nehezebben lehet rágni és emészteni más növényi táplálékokhoz képest. A növényevők fogazata és kérődző életmódja alkalmazkodott fogyasztásukhoz. Gazdaságilag fontos növényeink tartoznak a pázsitfűfélék családjába. Sok gabonafélénk (például a búza, árpa vagy a rizs), melyek lehetővé tették őseinknek, hogy növénytermesztő, letelepült életmódra térjenek át. Ma is a gabonafélék a legfontosabb táplálékaink közé tartoznak. Ellenőrző kérdések: Jellemezd a Brassicaceae családot! Jellemezd a Solanaceae családot! Jellemezd az Asteraceae család alcsaládjait! Milyen módosulás a hagyma? Jellemezd a szalmaszárat!


47


48

NÖVÉNYÉLETTAN (Dr. Allaga József)



6. BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS 6.1.

Bevezetés: A növényélettan fogalma és oktatásának célja

A növényélettan a növények életjelenségei mögött zajló életfolyamatokat tanulmányozza abból a célból, hogy megismerjük az életfolyamatokat, tudatosan tudjunk beavatkozni a növények életébe és ezáltal lehetőségünk legyen kedvezően befolyásolni növekedésüket és fejlődésüket. Az életjelenség és az életfolyamat fogalmát meg kell különböztetni. Az életjelenségek közé tartozik az anyag és energiacsere, növekedés, fejlődés, szaporodás, ingerlékenység, mozgás, öröklékenység, változékonyság. Utolsó életjelenségként a halált is ebbe a csoportba sorolhatjuk. A legfontosabb életfolyamatok között például a fotoszintézist és a légzést, vagy a hormonális szabályozást említhetjük. Az életjelenségek közül a legalapvetőbb szerepe az anyag és energiacserének van, mert nélküle a többi sem funkcionálhat. Az anyag és energiacserével a biokémia és az anyagcsere élettan tárgy is foglalkozik. Az öröklékenység és változékonyság összefüggéseinek vizsgálata a genetika feladata. A növényélettanon belül a növekedés, fejlődés és szaporodás kérdéseit részletesen a növényi növekedés és fejlődésélettan, az ingerlékenységet és a mozgásokat pedig a növényi mozgások élettana tárgyalja. Az életjelenségek és az életfolyamatok közötti különbséget az 26. ábra szemlélteti.

26. ábra Az életjelenségek és életfolyamatok fogalmának értelmezése A fotoszintézis termeli a szerves anyagot, a légzés pedig fogyasztja. Abban a tartományban, ahol a szervesanyag termelés meghaladja a fogyasztást, ott lehet számítani növekedésre. Ahol a 2 görbe egymástól legtávolabb van, ott van a növekedés optimuma. A kompenzációs pontnál pontosan annyi szervesanyag termelődik, mint amennyi fogy. Minimum ezt az állapotot biztosítani kell a növény számára. Világítással, CO2 tartalom növelésével fokozható a fotoszintézis intenzitása, vagy szellőztetéssel csökkenthető a légzés intenzitása. Így biztosítható, hogy legalább a kompenzációs pontot elérjük. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

49


A növényélettan oktatása során építünk a növénytan, kémia, biofizika, talajtan, meteorológia tárgyak keretében megszerzett ismeretekre, ugyanakkor alapozunk a növénytermesztés, kertészet, növényvédelem, ökológia és több más szakmai tantárgy elsajátításához.

6.2.

A fotoszintézis jelentősége

A fotoszintézis fogalma: fotoautotróf szervezetek energiakötésének folyamata, mely során a növényi szervezetek a fényenergiát kémiai energiává alakítják, és ezzel szerves anyagot termelnek. Jelentősége: • Körülbelül 3 milliárd év alatt kialakította a Föld légkörének oxigén tartalmát. • Valamennyi élőlény számára energiát szolgáltat - a Nap fényenergiáját - kivéve a kemoszintetizálókat (pl. vas-kén baktériumok), melyek kémiai reakciókból nyerik energiájukat. Azaz: a növények képesek a napfény energiáját kémiai energiává átalakítani, ez bekerül a táplálékláncba → a növényeket elfogyasztják az állatok, az emberek a növényeket és az állatokat, végeredményben valamennyien a Nap fényenergiáját hasznosítjuk életünk során, áttranszformálódott formában. A Napban a hidrogénből hélium keletkezik, miközben felszabadul az az energia, ami a Földre sugárzódik (fúziós energia). A Föld felszínére jutó fénynek átlagosan csak 0,11 % hasznosul a fotoszintézisben. Ennél az adatnál figyelembe kell venni azt is, hogy a Föld felszínének egy része terméketlen, illetve az óceánokra jutó fény hasznosulása is viszonylag alacsony mértékű. A biomasszában az 1980-as években megkötött energia mennyisége tízszer annyi volt, mint amennyit felhasználtunk. Az 1950-es években azonban ez az arány még hússzoros volt (Hoffmann, 1987). A fotoszintézissel kapcsolatos kutatások napjainkban nagyon változatosak. A célok között szerepel például a fényhatására bekövetkező vízbontás (fotolízis) és az ezzel járó hidrogén felszabadulás minél alaposabb megismerése és átvitele mesterséges (ipari) rendszerekbe. Ezzel a hidrogén termelés gazdaságos módját kellene megvalósítani, a hidrogént pedig nagyon környezetbarát üzemanyagként hasznosíthatnánk. (A hidrogén elégetése során csak víz keletkezne, amit újból lehetne bontani.) A modern biotechnológia egyik célkitűzése például a C4-es növények fotoszintetikus tulajdonságainak átvitele a C3-as rizs növénybe. A C4-es növények szerves anyag előállítása átlagban kétszerese, az egységnyi szárazanyagra jutó vízfelhasználásuk pedig csak fele a C3as növényekhez képest. A globális felmelegedés és kialakuló vízhiány, illetve a Föld népességének növekedése, táplálékkal való ellátása szempontjából az ilyen megoldásoknak óriási jelentősége lenne. A fotoszintézis kutatása ma már az űrkutatásban is jelen van. Orosz és amerikai kutatók is vizsgálták azt, hogy az űrhajókon mekkora növényi zöld felülettel lehetne egy-egy személy oxigénellátását biztosítani. Megállapították, hogy fajoktól függően ennyi oxigént 5-20 m2 átlagos növényzet tudna termelni. Fotoszintézissel is és a mai növénytermesztési gyakorlattal is kapcsolatos kérdés annak megállapítása, hogy az egyes kukorica hibrideket milyen tőszámmal vessük el. A nagyon besűrített növényzetnél – a fokozottabb önárnyékolás miatt – romlik a fotoszintetikus H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

50


teljesítmény. Mezőgazdasági vonatkozásban ma már figyelembe kell venni azt is, hogy növényeket nem csak táplálkozási és takarmányozási célból, hanem esetenként energianövényként, energiahordozóként is termelünk (biodiesel). Ez utóbbi esetben is nagyon fontos, hogy a növények minél több napfényenergiát építsenek be szervezetükbe.

6.3.

A fotoszintézis helyszíne és két szakaszának kapcsolata

A fotoszintézis a növények kloroplasztiszában játszódik le. A kloroplasztisz felépítésében megfigyelhetők a gránum és sztrómatillakoidok, illetve maga a kloroplasztisz alapanyaga a sztróma (27. ábra).

27. ábra A kloroplasztisz szerkezete A fotoszintézis folyamatában két szakaszt különböztetünk meg: a fényszakaszt és a sötétszakaszt. A fényszakasz a tillakoid membránokban játszódik le, ATP-t és redukáló erőt (NADPH) termel a napfény segítségével, továbbá itt történik a víz bontása, amely oxigént juttat a légkörbe. A sötétszakasz a kloroplasztisz sztrómájában játszódik le. A levegő CO2-jából és a NADPH hidrogénjéből az ATP energiájának segítségével szénhidrátokat termel (Calvin-ciklus és keményítő képzés). Fényszakasz lényege: redox folyamat, melynek során egy elektron donorról úgy jut át egy elektron az akceptorra, hogy ehhez a redoxpotenciál különbségek miatt szükséges energiát a fény szolgáltatja. Fény hatására egy-egy elektronnak kell kilépni a donorként funkcionáló reakcióközpontokból (P680, P700), és rá kell jutniuk az elektronszállító láncra. Ahhoz, hogy ez a fotokémiai reakció bekövetkezzen, a fényt fotoszintetikus pigmenteknek kell elnyelniük. A fotoszintetikus pigmentek a tillakoid membránokban helyezkednek el.


51


6.4.

A fotoszintézis fényszakasza

6.4.1. Fotoszintetikus pigmentek jellemzése, in vivo pigmentformák A fotoszintetizáló növények zöld színét klorofillok adják. A magasabb rendű növények a- és b-klorofillt tartalmaznak, az algákban egyéb klorofillok is előfordulnak (klorofill-c,-d,-e). Megjegyezzük, hogy ezeken a pigmenteken kívül még egyéb fotoszintetikus pigmentek (pl. bakterioklorofillok) is léteznek más fotoszintetizáló szervezetekben. (28. ábra) 52

28. ábra Fotoszintetikus pigmentek kémiai szerkezete A klorofillok mellett járulékos pigmentként karotinoidok (karotinok, xantofillok) is találhatók, melyek a klorofillokhoz hasonlóan szerepet játszanak a fotoszintetikusan aktív fény elnyelésében és továbbításában, de a karotinoidok speciális funkciója az, hogy védő pigmentként megvédik a klorofillokat a fotodestrukciótól. (A karotinoidok védő szerepét az élet számos területén tapasztalhatjuk, például a lutein tabletták szedését a szemünk fénykárosodásának mérséklése érdekében ajánlják az orvosok.) A karotinoidok nem képesek a fényenergia kémiai energiává alakítására, ezt a feladatot a reakciócentrumokban (P680, P700) a fehérjékkel kapcsolódó klorofill-a molekulák látják el. A reakciócentrumokban két darab klorofill-a molekulából álló klorofill dimerek találhatók. Ezzel függ össze az, hogy míg klorofill-b, illetve karotinoid hiányos mutánsok léteznek, olyan fotoszintetikusan aktív magasabb rendű növényt még nem találtak, amely klorofill-a-t ne tartalmazott volna. (Megjegyezzük, hogy a karotinoid hiányos mutánsok szélsőségesen fényérzékenyek és fotoszintézisre csak igen alacsony fényintenzitás mellett képesek.)



A fotoszintetikus pigmentek a kloroplasztiszok belső membránrendszerében fehérjékhez kapcsolódva találhatók. E kapcsolat miatt torzul a pigmentek fényelnyelésért felelős πelektronfelhők szerkezete, ezért megváltozik a fényelnyelő-képességük, abszorpciós maximumuk eltolódik a szerves oldószerekben mért abszorpciós maximumhoz képest. A szerves oldószerek a fehérjéket denaturálják, a pigmenteket kivonják a pigment-protein komplexekből. A színanyagok a kloroplasztiszok fehérjéihez kötődnek, ezért a vízmentes szerves oldószerek nem alkalmasak a nyers klorofill oldatok előállítására. A klorofill és fehérje közötti kötéseket először el kell bontani és erre a víztartalmú szerves oldószerek alkalmasabbak. A kloroplasztisz szerkezetéhez való kapcsolódás formája és erőssége ugyanazon pigment különböző abszorpciós maximummal rendelkező formáit alakítja ki, ezek az in vivo pigmentformák. Ezek lehetővé teszik a fény széles sávban történő abszorbeálását. A klorofillok porfirinvázas vegyületek: négy pirrolgyűrűt metinhidak (-CH=) ciklikusan kapcsolnak össze (ciklikus tetrapirrol származékok). A pirrolgyűrűk metinhidakkal nem kapcsolódó szénatomjaihoz metil-, etil-, vinilcsoport kötődik. A IV. gyűrűhöz propionsavgyök kapcsolódik, aminek karboxilját egy 20 szénatomos telítetlen alkohol, a fitol észteresíti. Ezáltal a molekula amfipatikussá (hidrofil és hidrofób sajátosságúvá) válik. A porfirin vázban centrális fématomként magnézium található. Ezzel is hozható összefüggésbe az, hogy a magnézium hiánya a fotoszintézist súlyosan károsítja. Az a-klorofillban a II. pirrolgyűrű egyik szubsztituense metil-, a b-klorofillban aldehid gyök. A karotinoidok (karotinok, xantofillok) 8 izoprénegységből álló 40 szénatomos vegyületek. A molekulalánc gerincét izoprén egységek alkotják, két végén általában jonon gyűrűk vannak. A karotinokkal ellentétben a xantofillok jonon gyűrűin OH csoportok is találhatók. (29. ábra)

29. ábra Karotinoidok szerkezete


53


A klorofillok és karotinoidok közös tulajdonsága a konjugált kettős kötésrendszer és az ilyen kötések körül található delokalizált π–elektronok, melyeket a fény könnyen tud gerjeszteni. Ezek a π-elektronok főszerepet játszanak a fotoszintetikusan aktív fény elnyelésében. Fejlett levelekben a karotinoid tartalom a klorofill mennyiségének 1/3-a, azaz a kloroplasztiszok szárazsúlyának 8-10 %-a, illetve a levél szárazsúlyának 0,5-1 %-a. Előfordulásukra a következő moláris arány jellemző: klorofill-a : klorofill-b : xantofill : karotin = 8 : 2 : 3 : 3 A különböző fotoszintetikus pigmentek mennyisége és aránya összefüggésbe hozható a növény fiziológiás állapotával. Fertőzött, sérült, öregedő levelekben általában megnövekszik a karotinok mennyisége, a levelek sárgulnak. Érdekes tényként megjegyezzük, hogy klorofillokat nem csak a növények képesek előállítani! A zöld tengeri csiga (Elysia chlorotica) az első többsejtű állat, aminél klorofill termelést tapasztaltak. A csiga géneket, illetve kloroplasztiszt rabol az elfogyasztott algákból, és ezeket felhasználva tudja előállítani a klorofillt. Radioaktív nyomkövető használatával azt is bebizonyították, hogy a klorofill nem az algáktól származik, hanem valóban a csiga állítja azt elő a napfény segítségével. A csigák az utódaikra is átörökítik a fotoszintézis képességét, de ha azok nem jutnak elég algához, amiből feltölthetnék a kloroplaszt-készletüket, ez a tulajdonságuk elvész. 6.4.2. A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma A fotoszintetikus pigmentek a látható fény tartományából a 400 és 700 nm közötti részt képesek elnyelni. Ha a pigmentek kivonatát spektrofotométerben vizsgáljuk, akkor jellegzetes fényelnyelési (abszorbciós) görbét kapunk (30. ábra).

30. ábra A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma és a fény akciós spektruma H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

54


Megfigyelhető, hogy a fényelnyelés két maximum értéke 440 és 660 nanométer körül van. Ez a két hullámhossz a kék és a vörös fény hullámhosszának felel meg, vagyis a pigmentek elsősorban a kék és a vörös fény elnyelésére képesek. Az 30. ábráról leolvasható, hogy a karotinoidok csak a kék fényt, míg a klorofillok a kék és a vörös fényt is képesek elnyelni. A zöld fényt a növényekben lévő pigmentek nem nyelik el, visszaverik a környezetbe, ezért látjuk a növényeket általában zöldnek, bár színüket más pigmentek is befolyásolják. A növények színe a növény élőhelyétől is függ. Sekély vizekben a növények zöldebbek, de minél mélyebbre haladunk, annál vörösebb és barnább a színezetük. Mivel a vörös tartomány nehezebben hatol át a vízen, az e-tartományt elnyelő pigmentek egyre kevésbé vannak jelen a vörös visszaverődik. Egy másik érdekes példa a begónia. Ennek a növénynek felül zöld, alul vöröses a levele. A begóniák az erdők sűrűbb, sötétebb részeiben élnek. A felső rész elnyeli a felülről bejutó fényt, míg az alsó rész az alulról érkező szórt vörös és barna tartományból gyűjt még egy kis energiát. Növényeket különböző hullámhosszú fénnyel megvilágítva azt tapasztaljuk, hogy oxigéntermelésük is a kék és a vörös tartományban a legintenzívebb (akciós spektrum). A két görbe (abszorbciós és akciós) hasonló lefutása, a maximumok egybeesése alátámasztja azt, hogy a klorofillok és a karotinoidok nyelik el a biológiai hatásért, az oxigéntermelésért felelős fényt. Theodor W. Engelmann (1883) kísérlete: Engelmann prizmával alkotóelemeire bontotta a fehér fényt és ezzel a módszerrel megvilágította a fotoszintetizáló Spirogyra alga fonalakat. Mikroszkóp alatt azt tapasztalta, hogy aerob baktériumok az algafonál azon részeinél gyűlnek össze, amely részeket a fény kék és a vörös tartománya világította meg. Ennek az a magyarázata, hogy a kék és a vörös fény fejtette ki a legnagyobb biológiai hatást, a legintenzívebb oxigéntermelést (31. ábra)

31. ábra Engelmann kísérlete H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

55


A fény hullámhosszával és energiájával kapcsolatban fontos megjegyezni, hogy a rövidebb hullámhossz nagyobb, a hosszabb hullámhossz kisebb energiát képvisel (32. ábra). Ebből az következik, hogy a karotinoidok – mivel csak kék tartományban abszorbeálnak és a kék fény hullámhossza rövidebb a vöröséhez képest – a látható fény nagy energiájú részét nyelik el.

56

32. ábra A hullámhossz és az energia nagyságának kapcsolata. A rövidebb hullámhosszúság nagyobb energiát képvisel. 6.4.3. A fotoszintetikus pigmentek fényabszorpciója, gerjesztett állapotok A fotoszintetikus pigmentek konjugált kettős kötései körül delokalizált π-elektronok találhatók. Ezek az elektronok energiájuknak megfelelő pályán helyezkednek el. Amikor egy fénykvantum beleütközik egy molekulába, akkor annak egy külső elektronját magasabb energiaszintre emeli (gerjeszti) és ez által az elektron egy távolabbi elektronpályára lép. A két pálya energiaszintje közötti különbség megegyezik a gerjesztő kvantum energiájával. Egy elektronpályán egyidejűleg maximum két ellentétes spinű elektron tartózkodhat. Ezeket párosított elektronoknak nevezzük és az ábrákon két ellentétes irányú nyíllal szokás jelölni. Szinglett (jele: S) állapotú az a molekula, melyben minden elektron párosított. Az olyan molekulát, amelyben a párosított elektronokon kívül két párosítatlan (azonos spinű) elektron is található, triplett állapotúnak (Jele: T) nevezzük. Ezt az állapotot ábrákon két azonos irányba mutató, de két különböző vonalra rajzolt nyíllal jelöljük. Vizsgáljuk meg, hogy milyen gerjesztett állapotok jönnek létre, ha a pigmenteket kék, vagy vörös fénnyel gerjesztjük! (33. ábra)



57

33. ábra Fotoszintetikus pigmentek gerjesztése kék és vörös fénnyel Vörös fénnyel való gerjesztés esetén az elektron S1 gerjesztett állapotba kerül. A kék fény energiája nagyobb a vörös fényhez képest (hullámhossza rövidebb) ezért a kék fénnyel való gerjesztést követően az elektron egy távolabbi (S3) pályára kerül. Az S3 gerjesztett állapot hő kibocsátás közben 10-12 s alatt visszaesik S1 gerjesztett állapotra. Ezzel kapcsolatban fontos tényező, hogy a kék fénnyel való gerjesztés során már ebben a korai stádiumban energia veszteség lép fel, ugyanis a környezetbe visszasugárzott hőenergia a fotoszintézisben már nem fog hasznosulni. Ez is egy ok, ami miatt a vörös fényt hatékonyabbnak tekinthetjük a fotoszintézisben. Megjegyezzük, hogy az S3 és S1 állapotok közötti átmenet hő kibocsátással való megszűnése általánosnak tekinthető, bár bakterioklorofilloknál lézer fénnyel való gerjesztés során ebben az átmenetben is tapasztaltak fénykibocsátást. Megállapíthatjuk tehát, hogy akár kék, akár vörös fény gerjesztette az elektront, 10-12 szekundumot követően mindkét esetben a gerjesztett elektron S1 állapotban lesz, ezért a továbbiakban azt kell megvizsgálnunk, hogy milyen módokon szűnhet meg az S1 állapot. A fotoszintézis egykvantumos reakció, ezért a fotoreceptorok újabb fénykvantum felvételére mindaddig képtelenek, amíg a gerjesztett állapotuk valamilyen módon meg nem szűnik. 6.4.4. Az S1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei Az S1 állapot 10-9 szekundum alatt szűnik meg és ez többféle képen is történhet. 1) Az egyik lehetőség az, hogy az S1 állapotban lévő gerjesztett elektron úgy kerül alapállapotba (S0), hogy a két energiaszint közötti különbség hő formájában szabadul fel. Természetesen ez a hőfelszabadulás is a fotoszintézis szempontjából veszteségnek számít. 2) Második megszűnési lehetőség az, hogy az energiaszintek közötti különbség a környezetbe visszasugárzott fény formájában fog felszabadulni és az elektron ez által kerül alapállapotba. Az S1 és az S0 állapotok közötti fénykibocsátást fluoreszcenciának nevezzük. Az összes - pigmentek által elnyelt - fénynek átlagosan 8%-a ilyen módon visszakerül a környezetbe. A fotoszintézis szempontjából ez is veszteségnek tekinthető. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


3) Az S1 gerjesztett állapot harmadik megszűnési módja lehet, ha az elektron spinje megfordul és az elektron T1 gerjesztett állapotba kerül. A T1 gerjesztett állapot energia szintje az S1 és S0 szintek közötti energia különbség körülbelül kétharmada. A T1 állapot csak nagyon ritkán fordul elő, minden 10 millió klorofill molekula közül egy van T1 állapotban, vagyis 10-7-en az előfordulási gyakorisága. Sajnos ez az állapot viszonylag hosszabb (10-3s) ideig képes fennmaradni és ez alatt energiáját oxigén molekuláknak is átadhatja. Ilyen módon rendkívül reakcióképes oxigénformák jöhetnek létre, amelyek fotooxidációt eredményezhetnek a sejtekben. 4) Egy gerjesztett pigment S1 állapota úgy is megszűnhet, hogy energiáját átadja egy mellette alapállapotban lévő másik pigmentnek. Ettől az első pigment alapállapotba (S0), a második pigment pedig S1 állapotba kerül. Lényegében ebben az esetben energiavándorlásról van szó: az S1 gerjesztett állapot vándorol pigmentről pigmentre. Az energiatranszfernek ezt a módját induktív rezonanciának nevezzük. Erre az energiatranszferre szükség van ahhoz, hogy az elnyelt energia pigmentről pigmentre átadódva eljusson a reakciócentrumba (P680, P700). 5) Az induktív rezonancia során a fény által létrehozott gerjesztett állapot eljut a reakciócentrumokba és ott is kialakítja a reakciócentrum S1 gerjesztett állapotát. Az S1 gerjesztett állapot a reakciócentrumokban elektron kilépéssel fog megszűnni, vagyis bekövetkezik egy töltésszétválasztás és a felszabaduló elektron egy akceptorra, illetve egy elektrontranszport láncra kerül. A reakciócentrumokból való elektron kilépést tekintjük az S1 állapot ötödik megszűnési lehetőségének. Az elektron kilépését követően már elektrontranszferről (elektrontranszportról) beszélünk (34. ábra).

34. ábra Az energia és az elektrontranszfer kapcsolata A pigmentek közötti energiatranszfer feltételei és szabálya Ahhoz, hogy két fotoszintetikus pigment között energia átadás jöhessen létre, két feltételnek kell teljesülnie: térben és energiaszintben közel kell lenniük egymáshoz. A pigmentek fehérjék felületéhez kötődnek nagy sűrűséggel. Köztük az átlagos távolság 1,2 nm. Ez elegendően kicsi távolság ahhoz, hogy az egyik pigment gerjeszteni tudja a másikat. Energiaszintben akkor vannak közel egymáshoz, ha az egyik pigmentnek a fénykibocsátási spektruma részben fedi a másik pigment fényelnyelési spektrumát. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

58


Az energia átadás szabálya a következő: mindig a nagyobb energiájú fényt elnyelni képes pigmenttől a kisebb energiájú fényt elnyelni képes pigment felé történik az energia átadása. Rövidebb hullámhosszúságú (nagyobb energiájú) fényt elnyelni képes pigmenttől adódik át a hosszabb hullámhosszúságú fényt elnyelni képes pigment felé. Ha a két feltétel (térben és energiaszintben közel vannak egymáshoz) és a szabály (nagyobb energiájútól a kisebb felé) teljesül, akkor karotintól klorofill felé és klorofilltól karotin felé is történhet átadás. Mivel a karotinok csak a kék tartományban nyelik el a fényt (ez a nagyobb energia), a klorofillok pedig mindkét tartományban elnyelik, azaz a karotinok csak nagy energiájú fényt tudnak elnyelni, ezért az a gyakoribb eset, hogy a karotinoktól a klorofillok felé történik az energia átadása. 6.4.5. A T1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei A triplett (T1) gerjesztett állapot megszűnésének is többféle módja lehetséges. Itt is előfordulhat az, hogy az elektron úgy kerül S0 állapotba, hogy energiatöbbletét hő vagy fény formájában kisugározza a környezetébe. A fotoszintézis hatékonysága szempontjából mindkét eset energiaveszteséget jelent. Azt a jelenséget, amikor a T1→S0 átmenet során fény szabadul fel foszforeszcenciának hívjuk. Nagyon kicsi gyakorisággal előfordulhat az is, hogy a T1 állapotban lévő elektron a környezetéből egy kevés energia felvételével visszajut S1 állapotba. Ebben az esetben ismét lehetséges, hogy az S1 állapot öt lehetséges megszűnési módja közül valamelyik bekövetkezhessen, vagyis a T1 állapotba került elektron energiája kicsi valószínűséggel, de még hasznosulhat a fotoszintézis során. A T1 állapot megszűnésének a növény szempontjából legveszélyesebb módja az, amikor a T1 állapotú elektron energiáját oxigénnek adja át. Az így keletkező aktivált oxigénformák súlyos károsodást idézhetnek elő a sejtekben. Ezen oxigénformákat a karotinoidok képesek közömbösíteni, ezért is hívjuk őket védő pigmenteknek. A karotinoidok ilyenkor tönkre mennek, de ezzel megvédik a klorofillokat és például a különböző membránokat is a károsodástól. Különösen fontos a klorofill-a molekulákból álló reakciócentrumok védelme, hiszen ha a reakciócentrumok elveszítik működőképességüket, akkor az őket körülvevő több száz antenna pigment is elveszíti funkcióját. 6.4.6. A fluoreszcencia fogalma, formái és mérésének jelentősége A növényeknél megfigyelhető (klorofill) fluoreszcencia során a növény az elnyelt fény egy részét nem alakítja át kémiai energiává, hanem fény formájában visszasugározza a környezetébe. A fluoreszcencia – ahogy azt korábban már definiáltuk – a S1 állapotban lévő gerjesztett elektronok gerjesztési energiájának kisugárzása a környezetbe fény formájában. Minél nagyobb a fluoreszcencia, annál rosszabb a növény fényhasznosítása. A lecsökkent fényhasznosítás pedig a növényt ért különböző károsodásokból is adódhat. A fluoreszcencia már olyan állapotban jelzi a károsodást, amikor a növényen még nincsenek látható tünetek, vagyis a mérése korai diagnosztikai eszközként is értelmezhető. A fluoreszcencia mérése felhasználható a növényeket ért különböző stressz tényezők (fagy, szárazság, fotoszintézist gátló gyomírtószerek stb.) hatásának jellemzésére, nemesítésben a különböző genotípusok stressztűrő képességének értékelésére. Például, ha egy búza genotípus már kevésbé alacsony hőmérsékleten is fokozottabb fluoreszcenciát mutat más H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

59


genotípusokhoz képest, akkor nagy valószínűséggel feltételezhető, hogy ez a genotípus kevésbé lesz fagytűrő. A növényzetben lévő klorofillok fluoreszcenciáját műholdakról is lehet érzékelni. Ezzel a méréssel pedig például nagyobb vízfelületekben, öblökben az algák felszaporodását is lehet jellemezni. A fluoreszcenciának két formáját különböztethetjük meg. - Prompt (azonnali) fluoreszcencia: azért következik be, mert a reakciócentrumok telítettek. Ez azt jelenti, hogy még az előző fotontól gerjesztett állapotban van a P680 vagy a P700 reakciócentrum, tehát nem tud fogadni újabb energiaadagot, ilyenkor azonnal visszasugárzódik az antenna pigmentekbe az energia, és kisugárzódik fény formájában. - Késleltetett fluoreszcencia: azért következik be, mert az elektronszállító transzportlánc valamelyik tagja blokkolva van. (Ez például fotoszintézist gátló gyomírtószerek miatt is lehetséges). Ilyenkor a fény hatására megtörténik a reakciócentrumokban az elektron kilépés (töltésszétválasztás), az elektronszállító lánc blokkoltsága miatt azonban töltésrekombinálódás majd ezt követően fluoreszcencia lép fel. Az okozza a késleltetést, hogy csak a töltésrekombinálódás után jön létre a fluoreszcencia. A fluoreszcencia mérésére ma már hordozható, terepi mérésekre alkalmas műszerek állnak rendelkezésre. A klorofillok fluoreszcenciája során kisugárzott fény mindig vörös színű, tehát a műszereknek is a vörös tartományba eső fényt kell tudniuk detektálni. A fluoreszcencia azért vörös színű, mert mindig az S1 állapot megszűnéséről (S1→S0) van szó. Ha vörös fény gerjesztette az elektront és ez az energia nem hasznosult a fotoszintézisben, akkor könnyen érthető, hogy a visszasugárzott fényenergia is megfelel a gerjesztő vörös fénynek, azaz vörös fény sugárzódik vissza. Ha az elektron kék fénnyel volt gerjesztve, akkor a visszasugárzott fény azért vörös, mert a kék fény nagyobb energiájának egy része (az S3-S1 gerjesztett állapotok közötti rész) hő formájában szabadul fel. Megjegyezzük, hogy a növényekben nem csak a klorofillok vörös fluoreszcenciáját lehet mérni. A levelekben lévő egyes anyagoknak a kék, illetve a zöld tartományba eső fluoreszcenciája is ismert. A zöld spektrális tartományban fluoreszkálnak például egyes glikozidok, valamint a berberin és a riboflavin. Jelentős kék fluoreszcencia kibocsájtó a sejtfal-poliszaharidokkal észteresített ferulasav. 6.4.7. A fotoszintézis két fotokémiai rendszere A fotoszintetikus pigmentek fénygyűjtő komplexekben találhatók. Egy-egy ilyen fénygyűjtő komplexben több száz pigment (klorofillok és karotinoidok) található. A fénygyűjtő komplexeket angol nevük – light harvesting complex – alapján rövidítve LHC-nek nevezzük. Az LHC-k feladata az, hogy összegyűjtsék a fényt és induktív rezonanciával továbbítsák a reakciócentrumok felé, ahol elektronkilépés fog bekövetkezni. Az LHC-kben a reakciócentrumok fényelnyelési hullámhossz értéke különböző. Az LHCI-nek nevezett fénygyűjtő komplexben olyan reakciócentrum működik, melynek maximális fényelnyelése 700 nm-nél van, ezért ezt P700-ként jelöljük. (A „P” betű a pigment szóra utal.) Az LHCII-ben a reakcióközpont maximális fényelnyelése 680 nm-nél van, ezért P680-nak nevezzük.


60


A reakciócentrumokból az antenna pigmentek által oda juttatott fényenergia hatására töltésszétválasztás, azaz elektronkilépés történik, és ezért mind a P680-ban, mind a P700-ban elektronhiány fog fellépni. A kilépő elektronok elektronszállító láncra fognak kerülnek. A P700-ban fellépő elektronhiányt az elektronszállító lánc közvetítésével a P680-ból kilépett elektron fogja pótolni. A P700-ból kilépett elektron ugyancsak elektronszállítók közreműködésével kerül a NADP molekulára és ezzel elősegíti a NADPH (redukáló erő) képződését. A NADPH hidrogénjét a Calvin-ciklus fogja felhasználni. A P680-ban fellépett elektronhiányt a víz bontásából származó elektronok fogják pótolni. A vízbontásakor szabadul fel a légkör kialakításában fontos szerepet játszó oxigén is. Végeredményben a víz bontásától (fotolízis) a NADPH képződéséig egy folyamatos elektrontranszport fog kialakulni, melynek a működtetéséhez szükséges energiát a napfény energiája fogja biztosítani. Az elektronok szállításában jellegzetes molekulák vesznek részt. Közöttük fontos szerepük van a ferredoxin típusú Fe-S-proteineknek (FD), a vas-porfirin prosztetikus csoporttal rendelkező citokrómoknak, a plasztokinonoknak (PQ) és a réztartalmú plasztocianinnak. Ezeknek a molekuláknak az elektronszállító képességét az teszi lehetővé, hogy oxidációra és redukcióra képesek. Erre jó példa a Fe-S-proteinek működése, melyekben a vas elektron leadására és felvételére képes, miközben kialakul a vas kétszer, illetve háromszor pozitív változata (Fe2+/Fe3+): Fe3+ + e* → Fe2+ → Fe3+ + e* A plasztokinonok redukciója és oxidációja két elektronnal és két protonnal megy végbe: PQ + 2e* +2H+ → PQH2 → PQ + 2e* +2H+ A két fotokémiai rendszer és az elektronszállító lánc kapcsolatát sematikusan a 35. ábra szemlélteti.

35. ábra A fotoszintézis két fotokémiai rendszere H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

61


A 35. ábrán szaggatott vonallal körbevett részek a fotoszintetikus apparátus nagyobb fehérje komplexeit, alegységeit jelölik. A tillakoid membránokban ezek a részek egy-egy egységet képviselnek, a szaggatott vonalon belüli molekulák a membránokban egymáshoz közel helyezkednek el. Megkülönböztetjük a PS-I, PS-II, citokróm b6/f komplexeket (PS=photosystem). Látható, hogy vannak viszonylag önállóan elhelyezkedő részei is a rendszernek, ilyen például a réztartalmú plasztocianin fehérje. Ezen az ábrán válik jól értelmezhetővé a fényszakasznak már az előző fejezetben említett definíciója: redox folyamat, melynek során egy elektron donorról úgy jut át egy elektron az akceptorra, hogy ehhez a redoxpotenciál különbségek miatt szükséges energiát a fény szolgáltatja. Figyeljük meg, hogy a P680-as reakciócentrumból egy elektront (negatív töltést) kell egy negatívabb redoxpotenciálú molekulára, itt a feofitinre juttatni. Ez csak energia befektetéssel lehetséges, az energiát pedig a napfény szolgáltatja, gerjeszti a reakciócentrumot. Hasonló a helyzet a P700-as reakciócentrum esetében is: a P700-as központról az elektront csak energia befektetéssel lehet az A0 jelű akceptorra juttatni. A két reakciócentrum között az elektronszállító láncon az elektronok a redoxpotenciál mentén mozognak molekuláról molekulára. Lényegében a vízbontásától a NADPH keletkezéséig történő elektronmozgást a rendszerbe két ponton betáplált fényenergia biztosítja. 6.4.8. Az aciklikus és a ciklikus elektrontranszportlánc Aciklikusnak nevezzük az elektrontranszportot, ha az elektron a végső elektrondonortól, a fotolízisben szereplő víztől eljut a végső elektron akceptorig a NADP-ig. Ciklikus elektrontranszport esetén az elektron szállítás útvonala nem foglalja magába a PS-II-t. Ilyenkor a P700-as reakciócentrumból kilépő elektron a ferredoxinnál (FD) a citokróm b6 felé folytatja vándorlását és lényegében egy ciklikus útvonalon visszajut a kiindulási helyére a P700-ba (36. ábra).

36. ábra A ciklikus és az aciklikus elektrontranszport vázlata H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

62


Csak ciklikus elektrontranszport tud működni az olyan esetekben, ahol hiányzik a PS-II rendszer. Fiatal fejlődő levelekben, – ahol még nem alakultak ki a gránumos kloroplasztiszok és nincsenek gránum tillakoidok, csak sztróma tillakoidok fordulnak elő – hiányzik a PS-II rendszer. Ugyancsak hiányzik a sejtekből a PS-II rendszer a C4-es növények (lásd később) nyalábhüvely sejtjeiből, ugyanis ezek sem tartalmaznak gránum tillakoidokat. Ciklikus elektrontranszport működik abban az esetben is, ha a kloroplasztiszokban nem áll rendelkezésre elegendő végső elektronakceptor (NADP). CO2 hiánya esetén a Calvin-ciklus működése korlátozott, ezért a NADPH nem tud visszaalakulni NADP-vé a ciklus redukciós szakaszában. Az elektrontranszport gátlása a hatása egyes herbicideknek. A fotoszintézis-gátló herbicidek közé tartozik a DCMU és a paraquat. A DCMU (diklórfenil-dimetil-karbamid) az elektrontranszport láncokon a QA és QB közötti elektrontranszportot gátolja, így megszakad a PSI és PSII közötti elektronáramlás. A paraquat (metil-viologen, már kivonták a forgalmazásból) a PSI korai elektron akceptoraitól veszi el az elektront, majd oxigénnel reagál és szuperoxid keletkezik, amely a kloroplasztisz komponenseit, különösen a lipideket károsítja. 6.4.9. A tillakoid membránok polarizálódása, fotofoszforiláció A fotoszintézisben történő ATP képzés megértéséhez ismernünk kell a fotoszintetikus elektrontranszport lokalizációját a tillakoid membránokban. Az aciklikus elektrontranszport úgy helyezkedik el a membránokban, hogy a vízbontás (az aciklikus út végső donor felöli vége) a tillakoid membránok belső, lumen felöli oldalán, a NADPH képződés (végső akceptor) pedig a membránok külső felszínén található, vagyis az elektrontranszport a tillakoidok belsejéből a külső felszínük felé történik. Az elektrontranszportlánc működése során a tillakoid membránok két oldala között töltéskülönbség jön létre (37. ábra). Vizsgáljuk meg mi hozza létre a töltéskülönbséget a membránok két oldala között, mitől lesz a belső oldal pozitívabb a külső oldal töltéséhez képest. Ez négy okkal magyarázható: 1. A membrán belső oldalán a vízbontásból származó protonok halmozódnak fel. 2. A PQ protonpumpaként működik. Ezt úgy kell érteni, hogy a korábban már említett plasztokinon → plasztohidrokinon átalakulások során [PQ + 2e* +2H+ → PQH2] a plasztokinon a protonokat a membrán külső felszínéről veszi fel, viszont a visszaalakulás során [PQH2 → PQ + 2e* +2H+] felszabaduló protonokat már a tillakoid membránok belső oldalán adja le, miközben elektronokat juttat a NADP irányába. 3. Harmadik okként megemlíthetjük, hogy a membránok külső oldalán a NADP→NADPH átalakulások során szabad protonok kötődnek le és ez is hozzájárul a külső oldal kisebb H+ koncentrációjához, azaz kevésbé pozitív jellegéhez. Ez az első három ok a protonok egyenetlen eloszlása miatt pH különbséget is kialakít a két oldal között. Értelemszerűen a belső oldal savasabb jellegű lesz a külső oldalhoz képest. 4. Az elektrontranszport lánc működése során elektronok vándorolnak a membránok belső oldalától a külső oldal felé a membránokon keresztül. Ez a membrán két oldala között nem hoz létre pH változást, de töltéskülönbséget igen.


63


64

37. ábra Az elektrontranszport működése a tillakoid membránokban A kialakuló membránpotenciál különbség egy idő után megszűnik. A tillakoidok belső üregéből a protonok egy speciális enzimfehérjén (ATP-szintetáz) keresztül kiszabadulnak a belső térből. Ilyenkor energia szabadul fel és az így felszabaduló energia fog beépülni az ATP makroerg kötésébe, azaz ADP-ből egy foszfátcsoport megkötésével ATP fog keletkezni. Ezt a folyamatot hívjuk fotofoszforilációnak. A keletkezett ATP a Calvin-ciklusban fog felhasználódni. Nagyon fontos körülmény, hogy a potenciál különbség kialakulásának és a fotofoszforiláció lejátszódásának (az ATP képzésnek) nélkülözhetetlen feltétele az, hogy a tillakoid membránok épek legyenek. A membránok sérülésénél (fagyhatás, kórokozók jelenléte stb.) a protonok az ATP-szintetáz megkerülésével is kikerülhetnek a belső térből. Ilyenkor a potenciál különbség ATP képzés nélkül fog megszűnni, ATP hiány alakul ki, ami a növény (a sejtek) pusztulásához is vezethet. A fotofoszforiláció kapcsán felmerülhet az a kérdés, hogy fiatal fejlődő levelekben, ahol csak ciklikus elektrontranszportlánc működik, vajon keletkezik-e a fentiek szerint ATP. Mivel a ciklikus út magába foglalja a plasztokinon protonpumpaként való működését (lásd 36. ábra) vagyis a négy töltéskülönbséget kialakító tényező közül egy működik – ezért ebben az esetben is kialakulhat töltéskülönbség és ennek megszűnésekor ATP is létrejöhet. Összefoglalóan: A fotoszintézisben tillakoid membránokhoz kötött elektrontranszport zajlik, melynek során az elektronok extra energiája töltéskülönbséget hoz létre a membránok két oldala között. Amikor ez a töltéskülönbség megszűnik, a felszabaduló energia ATP-be épül be. Az ATP képzésnek H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


ezt a módját a fotoszintézisben fotofoszforilációnak hívjuk. Az elektronok extra energiája a fényenergiából származik.

6.5.

A fotoszintézis „sötét” szakasza. A CO2 asszimilációja

6.5.1. A „sötét szakasz” jelentősége, a növények csoportosítása a CO2 megkötés mechanizmusa alapján A fotoszintézis sötét szakaszában (Calvin-ciklus) történik a levegőből származó széndioxid megkötése és beépítése szénhidrátokba. Ezen folyamatnak a során van szükség a fényszakaszban keletkezett redukáló erőre (NADPH) és ATP-re. Ha leegyszerűsítve vizsgáljuk a folyamatot, akkor kijelenthetjük, hogy a CO2 szén és oxigén, illetve a NADPH hidrogén atomjaiból fognak bonyolult biokémiai lépések, folyamatok során létrejönni a szénhidrátok. A szénhidrátok szintézise energiaigényes, ezért van szükség ATP-re. A NADPH esetében használt „redukáló erő” kifejezés arra utal, hogy hidrogén atomja beépül a széndioxid mellé, redukálja azt. (Kémiai értelemben a hidrogénnel való egyesülést redukciónak tekintjük.) A fotoszintézis két szakaszának kapcsolatát a 38. ábra szemlélteti.

38. ábra A fotoszintézis két szakaszának kapcsolata Az alapján, hogy a széndioxid megkötése során keletkező első stabil vegyület hány szénatomos, a növények több csoportját különböztetjük meg: a C3-as és a C4-es növényeket. A C4-es növények fotoszintéziséhez hasonló a pozsgás növények (szukkulensek, savritmusos növények) széndioxid fixálása, de míg a C4-es növényeknél a CO2 primer megkötése térben külön el a Calvin-ciklustól (szekunder megkötés), addig a szukkulenseknél a CO2 primer megkötése időben különül el a Calvin –ciklustól (lásd később). H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

65


A CO2-t megkötő akceptor molekulákat, a megkötést katalizáló enzimeket és a keletkező primer termékeket a 39. ábrán foglaltuk össze.

66

39. ábra Főbb fotoszintézis típusok Az ábrán használt rövidítések jelentése a következő: RuDP: ribulóz-1,5-difoszfát; RuBISCO: ribulóz-1,5-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz; PGS: 3-foszfo-glicerinsav; PEP: foszfo-enolpiroszőlősav; PEPC: foszfo-enol-piroszőlősav-karboxiláz; OA: oxálecetsav. 6.5.2. A C3-as növények CO2 megkötése A RuBISCO jellemzése A széndioxid megkötésében kulcsfontosságú szerepe van a RUBISCO enzimnek. A Földön előforduló enzimfehérjék közül ez található meg a legnagyobb tömegben. A növények kloroplasztiszaiban található vízoldható sztrómafehérjék 50 %-át teszi ki. Minden fotoszintetizáló szervezetben jelen van, és kristályos állapotban a karboxiszómákban mint sejten belüli fehérje raktár is működhet. (A karboxiszóma bizonyos autotróf baktériumokban található sejtszerv, mely a RuBISCO-t tartalmazza.) Magasabb rendű növényekben a RuBISCO 8 kisebb és 8 nagyobb polipeptid alegységből épül fel, ezért szerkezetének jelölése: LS8SS8 (LS=large subunit, SS=small subunit). A nagy alegységek a kloroplasztisz saját DNS-én vannak kódolva, és a kloroplasztiszban 70 S riboszómáin szintetizálódnak. A kis alegységek genetikai információja a sejtmagban van kódolva, és a citoplazma 80 S riboszómáin szintetizálódnak. A kis alegységek vándorolnak be a nagy alegységekhez, vagyis az enzim kvaterner szerkezete a kloroplasztiszban alakul ki. A kis alegység génpromótere (génátírást indítja be) fényre kapcsol be, ezért az alegység szintézise csak akkor indul be, ha fény éri a növényt. A RuBISCO működésének a szervesanyag-előállításban meghatározó szerepe van, ezért kutatások során gyakran mérik az aktivitását. A RuBISCO aktivitását mérni lehet többek között az alábbi módszerekkel: - Mérhető C14 izotóppal, ilyenkor ezzel a szén izotóppal jelölt széndioxid tartalmú térbe helyezik a növényt. A C14 izotóp lágy β sugárzást ad, speciális műszerrel lehet a megkötött radioaktív szén mennyiségét, aktivitását meghatározni. - Mérhető a RuBISCO aktivitása infravörös gáz analizátorral.



- Alkalmazható eljárás a kapcsolt enzimtechnika: spektrofotométerben nem közvetlenül a CO2 megkötést mérjük, hanem egy reakció sorozatban a NADH fogyását detektáljuk (340 nm-nél mérhető a NADH fogyása) és ebből következtetünk a CO2 fogyására, megkötésére. Az a tény, hogy a RuBISCO megköti a C14 izotópot, adja a C14 kormeghatározás lehetőségét. Amíg a növény él, a levegőből C14 izotópokat köt meg. A levegőben egy meghatározott arányban mindig van C14 izotóp, és ez a fotoszintézis során ugyanilyen arányban a növénybe épül. A tápláléklánc útján ilyen arányban kerül az állatokba és az emberekbe is. Az anyagcsere révén az élőszervezetekben a C14/C12 arány nagyjából állandó. Mihelyt az élőszervezet elpusztul, ez az arány kezd megváltozni, és a C14 mennyisége fokozatosan, pontosan – az 5736 éves felezési idejének megfelelő – meghatározott sebességgel csökken a radioaktív bomlással. Ebből következtethetünk a halál időpontjára, a maradvány szerves anyag hozzávetőleges korára. A RuBISCO tulajdonságai között rendkívüli szereppel bír az enzim kettős funkciója. A környezet CO2/O2 arányától függően képes karboxilázként és oxigenázként is működni. Erre utal angol nevének rövidítéséből eredően nevében a „C” (carboxylase) és az „O” (oxygenase) betű. Viszonylag magas CO2 és viszonylag alacsony O2 koncentráció mellett az enzim karboxilázként működik. A szerves anyag előállítás szempontjából ezt tartjuk az enzim ideális működésének. Viszonylag alacsony CO2 és viszonylag magas O2 koncentráció mellett az enzim oxigenázként működik, és ilyenkor beindít egy fotorespirációnak nevezett folyamatot, melynek során a növény az egyszer már megkötött széndioxidot szabadítja fel szerves anyagaiból, és ezzel csökkenti a felhalmozódó szerves anyag mennyiségét. A koncentrációk viszonylagosságával azt szeretnénk jelezni, hogy például a CO2 koncentráció 15-20 %-os csökkenése már elegendő lehet az oxigenáz funkció és ezzel a fotorespiráció beindításához. Itt jegyezzük meg, hogy zárt térben a környezet CO2 koncentrációjának emelése szénsavtrágyázással a RuBISCO karboxiláz aktivitásának növelését eredményezi. A növények körül a CO2 koncentrációt szántóföldön istállótrágyázással is lehet növelni, mert a talajba került szerves anyagok bomlása során széndioxid szabadul fel. A RuBISCO kettős funkcióját a 40. ábra szemlélteti.

40. ábra A RuBISCO kettős funkciója H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

67


A RuBISCO karboxiláz működése során egy molekula ribulóz-1,5-difoszfátból (RuDP) kettő molekula 3-foszfoglicerinsav keletkezik és mindkettő tovább alakul a Calvin-ciklusban. A RuBISCO oxigenáz működése során az RuDP-ból csak egy molekula 3-foszfo-glicerinsav és egy molekula foszfo-glikolsav keletkezik. A foszfo-glikolsav keletkezésével indul be a fotorespiráció folyamata. A következőkben vizsgáljuk meg azokat a folyamatokat, amikor a RuBISCO karboxilázként működik. A Calvin-ciklus, keményítő és szacharóz képzés A Calvin-ciklus (41. ábra) lépéseit izotóp technikával, zöld algákkal végzett kísérletek során elsőként Melvin Calvin és munkatársa tisztázták 1948 és 1951 között. Azóta több alternatív utat is feltártak. A fotoszintézis terén végzett kutatásaiért Calvin 1961-ben kémiai Nobel-díjat kapott.

41. ábra A Calvin-ciklus lépései A Calvin-ciklus sötétben is lejátszódhat, de a fényfontos szerepet játszik több enzimének a szabályozásában. A Calvin-ciklus három szakaszra tagolható: 1. Karboxilációs szakasz: RuDP→PGS. Itt történik a CO2 RuBISCO általi megkötése 2. Redukciós szakasz: PGS→PGA. Ebben a szakaszban épül be a fényszakaszban keletkezett NADPH hidrogénje („redukció”), illetve felhasználódik a fényszakasz másik termékének, az ATP-nek egy része.


68


3. Regenerációs szakasz: PGA→RuDP. Lényege a ciklus kiinduló vegyületének az RuDP-nek regenerálása (újrakeletkezése), illetve ebben a szakaszban használódik el az ATP maradék része. Ha a Calvin-ciklus lényegét tömören szeretnénk összefoglalni, akkor azt mondhatjuk, hogy három darab CO2 molekula ciklusba lépésének eredményeként keletkezik egy három szénatomos termék, a gliceraldehid-3-P (PGA), ez a ciklus „nyeresége”. Hat darab CO2 molekula belépése már kettő darab három szénatomos vegyület képződését eredményezi, ezekből pedig már kialakulhatnak a hat szénatomos szénhidrátok: a fruktóz, majd a glükóz. A glükóz molekulákból fog felépülni a kloroplasztiszokban átmenetileg tárolt keményítő (42. ábra).

42. ábra Keményítő- és szacharóz-képzés a C3-as növényeknél A folyamatos fotoszintézis során nappal a levelekben keményítő halmozódik fel. A keményítő ADP-glükóz egységekből épül fel keményítő-transzglikozidáz enzim közreműködésével. A glükóz molekuláknak a poliszacharidba épülése közben az ADP molekulák felszabadulnak. Az ADP-glükóz (hasonlóan az UDP-glükózhoz) kémiailag cukor-nukleotid. A keményítő szintéziséhez azért van szükség cukor-nukleotidra (pl. ADP-glükózra), mert a cukorfoszfátok (pl. glükóz-1-P, G1P) energiája a szintézishez nem elegendő. Az éjszaka során a keményítő lebomlik trióz-foszfátokra (PGA, DOAP). A trióz-foszfátok képesek kilépni a kloroplasztiszokból, majd belőlük fruktózon és glükózon keresztül szacharóz keletkezik. A szacharóz elvándorol a levelek mezofillumából, és nagyrészt a raktározó szervekbe kerül. Figyelemre méltó, hogy a levelekben nappal felhalmozott szénhidrát nagy része reggelre kiürül a levelekből. Ez befolyásolja a kaszált növényzet beltartalmát attól függően, hogy a nap melyik szakaszában kaszáltuk. Ugyancsak hatással van a legeltetés eredményességére is, hiszen a reggelihez képest a késő délutáni órákban az állatok szénhidrátban gazdagabb táplálékhoz juthatnak legeléssel. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

69


Megjegyezzük, hogy a keményítő felépítés és lebontás napi menete egymással ellentétes a mezofillum sejtekben és a bőrszövetben lévő gázcserenyílások zárósejtjeiben. A zárósejtekben a mezofillumból odavándorolt szénhidrátból éjjel épül fel a keményítő és nappal bomlik le. A keményítő felépítésnek és lebontásnak ez az ellentétes mechanizmusa elősegíti a víz mozgását az alapszövet és a zárósejtek között, mert a víz oda vándorol ahol a keményítő lebomlott állapotban van és ezért negatívabb a vízpotenciál. Ez a mechanizmus a zárósejtek turgorba kerülése, vagy turgor csökkenése által segíti a gázcserenyílások nyitódását és csukódását. Fotorespiráció Fotorespiráció során a RuBISCO oxigenázként működik. Ez akkor fordul elő, ha viszonylag magas az O2 és alacsony a CO2 koncentrációja. Ilyen helyzet például egy zárt búza növényzet esetén akkor fordulhat elő, ha egész nap szépen süt a nap és ezért a fotolízisben sok oxigén szabadul fel, másrészt a fokozott CO2 megkötés miatt ideiglenesen lecsökken a levegő CO2 koncentrációja. A fotorespirációt a 43. ábra szemlélteti.

43. ábra A fotorespiráció mechanizmusa A fotorespiráció három organellumban játszódik le: a kloroplasztiszban, a peroxiszómában és a mitokondriumban. A folyamat leglényegesebb jellemzője az, hogy a kloroplasztiszban a Calvin-ciklusban megkötött CO2 a mitokondriumban felszabadul. Ez egyértelműen limitálja a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

70


szerves anyag felhalmozódását, hiszen a növény az egyszer már előállított szerves anyagát bontja. A fotorespiráció a C3-as növényekre jellemző, a C4-es növényekre nem jellemző. (Ennek okát a következő fejezetben fogjuk tárgyalni.) A fotorespirációval magyarázható, hogy a C3-as növények szerves anyag előállító képessége átlagban csak fele a C4-es növényekének. Felmerül a kérdés, hogy ha a fotorespiráció ennyire előnytelen tulajdonsága a C3-as növényeknek, akkor hogyan lehetséges az, hogy fenn maradt az evolúció során. Ez csak úgy lehetséges, hogy a fotorespirációnak előnyös vonásai is vannak, noha növénytermesztési, produkciós szempontból egyértelműen hátrányos. A fotorespiráció kedvező tulajdonságai a következők: 1) A fotorespirációban felszabadult CO2 visszatáplálódhat a Calvin ciklusba, és olyan körülmények között táplálja a növényt és benne a Calvin-ciklust CO2-al, mikor a levegőben nincs elegendő CO2. Így jobban fog működni a Calvin ciklus. Ha működik a Calvin ciklus, akkor a redukciós szakaszában a NADPH vissza tud alakulni NADP-vé és így lesz elegendő NADP az aciklikus elektrontranszportlánc végén a fény szakaszban, lesz végső elektron akceptor. Ha nem így lenne, elektronok lépnének ki az elektronszállító láncból, aktivált oxigénformák, szabad gyökök keletkeznének, amik tönkretennék a fotoszintetikus membránokat, kevesebb ATP jönne létre. Ha nem működne a fotorespiráció, a növényt egy még nagyobb károsodás érné. Azzal hogy a saját szerves anyagaiból szabadít fel CO2-ot, és csökkenti a szerves anyagainak a mennyiségét, kivédi a gyökös membránkárosodást, megszünteti a felesleges redukáló erőt. A növény egy tartós károsodás („nagyobb rossz”) elkerülése miatt ideiglenesen bontja a szerves anyagait („kisebb rossz”). 2) A fotorespiráció során a mitokondriumban felszabadult NADH2 a légzési láncon eloxidálódhat, és energia szabadulhat fel belőle. 3) A fotorespirációnak vannak olyan köztes vegyületei (glicin, szerin), amikből más aminosavak, fehérjék keletkezhetnek. 6.5.3. A C4-es növények CO2 megkötése A C4-es növények levelének szöveti felépítésben jellegzetes különbségek figyelhetők meg a C3 növények szöveti szerkezetéhez képest. A C4-es növények levélerei (szállító nyalábjai) körül olyan jól fejlett nyalábhüvely sejtek találhatók, amelyek részt vesznek a fotoszintézis folyamatában a mezofillum sejtekkel együtt. (A C3-as növényeknél is vannak nyalábhüvely sejtek, de azok egyszerűbb felépítésük miatt nem vesznek részt a fotoszintézisben.) A C4-es növények mezofillum sejtjeiben van gránumos kloroplasztisz, ezért a PS-II és a vízbontás is jelen van, azaz itt keletkezik a vízbontásából oxigén. A mezofillum sejtekben a CO2-t a foszfo-enol-piroszőlősav-karboxiláz (PEPC) köti, a Calvin ciklus itt nem működik. A PEPC nem érzékeny az O2 jelenlétére és a CO2-t nagyon kicsi koncentrációban is nagyon nagy affinitással tudja megkötni. A nyalábhüvelysejtekben hiányoznak a gránumok, nincs vízbontás → nem szabadul fel oxigén. Ezekben a sejtekben működik a Calvin-ciklus, azaz a CO2-t a RuBISCO köti meg. A széndioxid megkötése a C4-es növényekben két körben történik. Az elsődleges (primer) megkötés során a CO2-t a PEPC köti a PEP-re és oxálecetsav keletkezik, amely tovább alakul H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

71


almasavvá. Az almasav plazmodezmákon keresztül átvándorol a nyalábhüvely sejtekbe, ahol dekarboxilálódik: CO2 és piroszőlősav keletkezik. A CO2 itt belép a Calvin-ciklusba, ahol a RuBISCO köti meg, a piroszőlősav pedig visszajut a mezofillum sejtekbe és ott visszaalakul foszfo-enol-piroszőlősavvá (PEP).

72

44. ábra A C4-es növények levélszerkezete és CO2 megkötése A C4-es növények egy részénél nem almasav, hanem aszparaginsav transzlokálódik a nyalábhüvely sejtekbe. A transzlokálódó vegyület alapján beszélünk malátképzőkről és aszpartátképzőkről. A C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció. Ennek az az oka, hogy minden körülmény biztosítva van a nyalábhüvely sejtekben a RuBISCO karboxilázként való működéséhez. Ezekben a sejtekben a sajátos szöveti felépítés miatt alacsony az oxigén koncentráció, az almasav dekarboxilációja miatt pedig folyamatosan magas a CO2 koncentrációja. Amennyiben mégis működne a fotorespiráció – csak a nyalábhüvelysejtekben működhetne, mert csak ott van RuBISCO – és felszabadulna CO2, a távozó széndioxidnak keresztül kellene haladnia a mezofillum sejteken, ott azonban a PEPC (ami kevés CO2-t is nagyon jól köt!) ismét megkötné és visszajuttatná a rendszerbe. A fotorespiráció hiánya a fő oka annak, hogy a C4-es növények átlagban kétszer annyi szerves anyagot képesek előállítani, mint a C3-as növények. A C4-es növények többsége trópusi származású. Tipikus C3-as növény a búza, C4-es a kukorica. Néhány példát a C3-as és C4-es növényekre az 1. táblázat mutat be. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


1. táblázat Néhány példa C3 és C4 fotoszintetikus típusú növényekre

73

A C3-as és a C4-es növények néhány fiziológiai mutatójának összehasonlítása A két növény csoport főbb jellemzőit a 2. táblázat foglalja össze. A táblázatban szereplő mutatók közül néhány értelmezését az alábbiakban mutatjuk be. A fénytelítődési pont fogalma alatt azt a fényintenzitást értjük, ami fölé hiába emeljük a fényintenzitását, a megkötött CO2 mennyisége már nem fog tovább emelkedni. Látható, hogy ez állapot a C3-as növényeknél már a teljes megvilágítás akár 25-50%-a körül bekövetkezhet. A fokozottabb megvilágítás hatására a vízbontása során több oxigén keletkezik és ennek koncentráció növekedése a C3-as növényeknél beindítja a fotorespirációt, azaz elkezdenek CO2-t felszabadítani. C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció, ezért a fénytelítődési pont sem jellemző rájuk. A CO2 kompenzációs pont azt a CO2 koncentrációt jelenti, amelynél adott hőmérsékleten és adott fényintenzitáson a megkötött és a felszabadított CO2 mennyisége egyenlő. A C4-es növényeknél ez az érték azért jóval kisebb, mert a bennük működő PEPC enzim a kis koncentrációban jelenlévő széndioxidot is nagy hatékonysággal tudja megkötni. A fotoszintézis magasabb optimális hőmérséklete a C4-es növényeknél a trópusi származásukkal magyarázható. A transzspirációs együttható az 1 g szárazanyag előállítása közben felhasznált víz mennyiségét adja meg. A C4-es növényeknél ez a mutató azért kisebb, mert náluk a szárazanyag előállítás jóval nagyobb és ezért egységnyi szárazanyagra kevesebb vízfelhasználás jut.



A táblázat leglátványosabb adata az évi szárazanyag-termelésben meglévő átlagosan kétszeres különbség a C4-es növények javára. Ahogy az előzőekben kifejtettük, ennek legfontosabb oka az, hogy a C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció. 2. táblázat A C3-as és a C4-es növények néhány fiziológiai mutatójának összehasonlítása 74

6.5.4. A pozsgás növények CO2 asszimilációja A pozsgás növények olyan helyeken élnek, ahol meleg van és vízhiány, ezért napközben zárva tartják a sztómáikat, hogy ne veszítsenek sok vizet. Nappal a zárt sztómák miatt CO2-t sem tudnak. Éjjel – amikor hűvös van és kisebb a transzspiráció - nyitják ki gázcsere nyílásaikat, és ekkor veszik fel a CO2-t, amit a PEP-karboxiláz köt meg, és oxál-ecetsav (OA) keletkezik. Az oxálecetsav almasavvá alakul, és éjjel almasav formájában raktározódik a kötött CO2, ezért éjjel savas a pH-juk. Reggel becsukódnak a gázcsere nyílások és az almasavból CO2 szabadul fel. Az almasav mennyiségének csökkenése miatt a pH-juk nappal magasabb. A fény hatására keletkezik a fényszakaszban ATP és NADPH. Beindul a Calvinciklus és az almasavból felszabaduló CO2-t köti meg. Ennél a növénycsoportnál – bár enzim készletük és a CO2 fixálás lépései nagyon hasonlítanak a C4-es növényekére – időbeli elkülönülés van az elsődleges CO2 megkötés (PEP-karboxiláz) és a másodlagos (Calvin ciklusban RuBISCO által) történő CO2 megkötés között, míg a C4-es növényeknél térbeli elkülönülés figyelhető meg (45. ábra). A pH-juk napi ingadozás miatt a pozsgás növényeket szokás savritmusos, CAM (Crassulacean Acid Metabolism) növényeknek is nevezni. Ez a fotoszintetikus jelleg számos szukkulens növény családra jellemző, például Crassulaceae, Cactaceae, Portulalacaceae. Éjszaka a fényhiánya miatt a fotoszintetikus vízbontás sem működik, nem növekszik meg a sejtek oxigén koncentrációja, ezért csak nappal valószínűsíthető a fotorespiráció működése. Pozsgás növényekben, ha napközben működne is a fotorespiráció, a felszabaduló CO2 akkor sem tudna távozni, mert nappal zárva vannak a gázcserenyílások. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


75

45. ábra A C4-es és a CAM növények fotoszintézisének összehasonlítása Ellenőrző kérdések: Mi a különbség az életjelenség és az életfolyamat között? Mi a fotoszintézis jelentősége? Milyen szakaszai vannak a fotoszintézisnek és ezek hol játszódnak le? Jellemezze a fotoszintetikus pigmenteket! Mi a közös a klorofillok és a karotinoidok szerkezetében? Mi az in vivo pigment formák fogalma és jelentősége? Milyen hullámhosszúságú fényt nyelnek el a klorofillok és a karotinoidok? A fotoszintetikus pigmenteknek milyen gerjesztett állapotait ismeri és ezek milyen módokon szűnhetnek meg? Milyen feltételei és szabálya van a pigmentek közötti energiatranszfernek? Mi a fluoreszcencia fogalma és mérésének jelentősége? Ismertesse a két fotokémiai rendszer felépítését és működését! Mi hozza létre a potenciálkülönbséget a tillakoid membránok két oldala között. Jellemezze a RuBISCO enzimet! Ismertesse a C3-as növények CO2 megkötését, keményítő és szacharóz képzését! Mi a fotorespiráció fogalma és jelentősége? Ismertesse a C4-es növények CO2 megkötését! Milyen főbb fiziológiai mutatókkal, értékekkel lehet jellemezni a C3-as és a C4-es növények közötti különbségeket? Mi jellemző a CAM növények fotoszintézisére? H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


7. A légzés (biológiai oxidáció) 7.1.

A légzés általános jellemzése

A légzés (biológiai oxidáció) oxidatív folyamat, melynek során összetett vegyületek bomlanak le egyszerűbbekre, és közben energia szabadul fel. A légzés alapegyenlete: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O és 2850 kJ/mol energia szabadul fel A légzésnek kettős jelentősége van: 1) Felszabadítja azt az energiát, ami a fotoszintézis során beépült a szerves vegyületekbe → energiát szolgáltat más folyamatok, szintézisek számára. 2) Olyan köztes vegyületeket (intermediereket) szolgáltat, melyekből más fontos vegyületcsoportok szintézise indul ki (pl.: nukleinsavak, fehérjék). A légzés az energiát zömében azokból a szénhidrátokból nyeri, melyek a fotoszintézis során keletkeztek. Ebből az következik, hogy a fotoszintézisnek nem az a jelentősége, hogy szénhidrátokat állított elő, hanem az, hogy a napfény energiáját transzformálta bele ezekbe a vegyületekbe, és a légzés során ez az energia felszabadul, hasznosíthatóvá válik más folyamatokhoz. Noha a légzés energia felszabadulással jár, mégsem „égeti el” a szöveteket. Ennek okai a következők: • A légzés folyamatai nem egyszerre, hanem fokozatosan, szakaszosan mennek végbe, és a legtöbb lépésnél energiaaktiválási küszöböket is le kell legyőzni. (A szükséges aktiválási energiákat katalizátorként működő enzimfehérjék csökkentik.) • Egyes folyamatok végterméke más folyamatok kiinduló vegyülete. • Egy adott időpontban a sejtre jellemző állapotok (hőmérséklet, pH, ionkoncentráció stb.) nem optimális valamennyi enzim maximális aktivitással történő működéséhez. • Az energia ugyan hő formájában is felszabadulhat (különösen sérült, fertőzött szövetekben), de egészséges szövetekre az a jellemző, hogy nagyobb részben ATP-be épül be. A légzés során elkerülő anyagcsere utak is működnek, ez azt jelenti, hogy ugyanahhoz a végtermékhez különböző biokémiai útvonalakon is el lehet jutni. A légzés két szakasza a dehidrogenálás és a végoxidáció. Dehidrogenáláskor hidrogén elvonás történik főleg szénhidrátokból és redukált nukleotidok (NADH2, NADPH2, FADH2) keletkeznek. Ha a hidrogéneket elvonjuk a szénhidrátokból, akkor szén és az oxigén atomok maradnak vissza, így CO2 is fel fog szabadulni. Végoxidáció során a redukált nukleotidok hidrogénjei rá kerülnek a légköri oxigénre, és víz keletkezik, valamint energia szabadul fel. A redukált nukleotidok oxidált állapotúvá alakulnak vissza, NAD, NADP és FAD keletkezik. Fontos, hogy ez a visszaalakulásuk végbemenje, mert ez egy szabályozó mechanizmus. Ha nem alakulnak vissza, akkor hiányozni fognak a következő dehidrogenálási folyamatoknál, és azok nélkülük nem fognak tudni működni. A légzés két szakaszának kapcsolatát a 46. ábra szemlélteti.


76


77

46. ábra A légzés szakaszai és kapcsolatuk egymással Megjegyezzük, hogy oxidáció már a dehidrogenálás szakaszában is történik, de ott az oxidáció nem a levegő oxigénjével, hanem a víz oxigénjével történik. Ezt úgy kell érteni, hogy például a citromsav-ciklus (lásd később) egyik lépésében víz molekula épül be, majd a következő lépésben hidrogén atomok lépnek ki. Az ATP legnagyobb mennyiségben a végoxidációban keletkezik, de ATP keletkezhet már a dehidrogenálás során is. Amennyiben az ATP a dehidrogenálás során, azaz a mitokondriális elektrontranszport működése és membránpotenciál különbség kialakulása nélkül jön létre, akkor szubsztrát szintű ATP-képzésről beszélünk. Szubsztrát szintű ATP keletkezik például a glikolízisben a foszfo-enol-piroszőlősav → piroszőlősav átalakulás során. A növényekben a levelekben keletkezett szénhidrát szacharóz formájában szállítódik a többi szerv felé, ezért érthető, hogy a különböző szervekben a légzés fő szubsztrátja a szacharóz. Néhány esetben (pl. csírázó magvakban) a légzés során a keményítő (raktározott szénhidrátforma) a légzés alapanyaga. A légzés szakaszai az alábbi főbb folyamatokból állnak össze: I. Dehidrogenálás: I/A glikolízis + citrátkör (egészséges szövetekre jellemző) I/B pentóz-foszfát-út (sérült, fertőzött, öregedő szövetekre jellemző). II. Végoxidáció: II/A Mitokondriális elektontranszportlánc + oxidatív foszforiláció (egészséges szövetekre jellemző) II/B Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II., sérült, fertőzött, öregedő szövetekre jellemző) Az oxidatív foszforiláció során a felszabaduló energia ATP-be épül be, az exomitokondriális légzés során pedig hő formájában szabadul fel. Egészséges szövetekben tehát a légzés biokémiai folyamatainak „gerince” a glikolízis + citrátkör és az ezekhez kapcsolódó mitokondriális elektrontranszport lánc az oxidatív foszforilációval. Az egyes folyamatok lokalizációja a sejtekben a következő: glikolízis a citoplazmában, citrátkör a mitokondriumban, pentóz-foszfát-út a citoplazmában és a kloroplasztiszban, a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


mitokondriális elektontranszportlánc és oxidatív foszforiláció a mitokondriumban, az exomitokondriális légzés pedig a mitokondriumon kívül játszódik le.

7.2.

Dehidrogenálás

7.2.1. Fontosabb leágazások, anyagcsere-kapcsolatok a dehidrogenálási folyamatok során A főbb biokémiai folyamatok sematikus kapcsolódást a 47. ábra szemlélteti.

47. ábra A fontosabb biokémiai folyamatok kapcsolódása A légzés jelentőségénél említettük, hogy intermediereket szolgáltat fontos vegyületcsoportok szintéziséhez. Az alábbiakban áttekintjük melyek, azok a legfontosabb pontok ahonnan szintézisek indulnak ki, illetve ahol a főbb biokémiai folyamatok kapcsolódnak egymással. Főbb kapcsolódási, leágazási pontok a GLIKOLÍZIS-nél Glükóz-6-foszfátnál (G-6-P) → Pentóz-foszfát-út 3-foszfo-glicerinsavnál (3-PGS) → SZERIN aminosavcsalád Foszfo-enol-piroszőlősavnál (PEP) → Sikimisav-út Piroszőlősavnál (PYR) → Citrátkör (ha van O2) → Erjedések (ha nincs O2) → ALANIN aminosavcsalád Főbb kapcsolódási, leágazási pontok a CITRÁTKÖR-nél Kapcsolódik a glikolízishez, hiszen abból ágazott le. Acetil-CoA-nál → zsírsavak szintézise → izoprenoidok (karotinoid, gibberellin stb.) szintézise α-keto-glutársav-nál → GLUTAMINSAV aminosavcsalád Oxálecetsav-nál (OA) → ASZPARAGINSAV aminosavcsalád Szukcinil-CoA-nál → Porfirinváz szintézise (pl. klorofillok) H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

78


Főbb kapcsolódási pontok a PENTÓZ-FOSZFÁT-ÚT-nál Ribóz-5-foszfátnál → Nukleinsavak szintézise Eritróz-4-foszfátnál → Sikimisav-út G-6-P-nál kapcsolódik a glikolízishez. Főbb kapcsolódási pontok a SIKIMISAV-ÚT-nál → AROMÁS AMINOSAVAK aminosavcsalád, lignin stb. A felsorolásokból látható, hogy az aminosavak öt aminosavcsaládban keletkeznek. Az aminosavcsalád fogalom alatt azt értjük, hogy az anyagcsere egy konkrét pontján valamelyik intermedierből keletkezik egy aminosav, majd ebből az aminosavból kiindulva néhány másik aminosav szintézise játszódik le. Például a szerin kialakulhat a glikolízis leágazásából, majd a szerinből keletkezik a glicin és a cisztein. Ilyen alapon a glicin, a cisztein és a szerin aminosavakat a szerin aminosavcsaládba soroljuk. 7.2.2. A glikolízis A glikolízis egy anyagcsereút, melynek során egy molekula glükóz két molekula piruváttá oxidálódik. Az elnevezés a glükóz (glycys görögül: édes) és a lízis (lysis görögül: hasadás) szavakból származó összetétel. Ez a folyamat a szénhidrátok lebontásának kezdő lépése, mely három alapvető célt szolgál: • Makroerg molekulák (úgymint ATP és NADH) termelése • Piruváttermelés a citrátciklus számára • Hat- és háromszénatomos köztitermékek termelése más anyagcsere-folyamatok (például aminosav-szintézis) céljaira. A glikolízis szinte az összes élő szervezet sejtjeiben megtalálható. A cukrok újraképződése a glükoneogenezis. A glükoneogenezis csak részben tekinthető a glikolitikus lépések visszafordítható láncolatának, ugyanis a glikolízisben vannak irreverzibilis enzimatikus reakciók is, melyeket a glükoneogenezisben eltérő enzimek katalizálnak. A glükoneogenezis is a citoplazmában játszódik le. A sejtekben a glikolízis és glükoneogenezis arányát a fruktóz-2,6-difoszfát (F2,6P) szabályozza. Nappal a növényekben kevés a fruktóz-2,6-difoszfát, mert a Calvin-ciklusban keletkező triózfoszfátok gátolják a képződését, ezért nappal a keményítő szintézis a jellemző, vagyis a glükoneogenezis. Éjszaka több a növényekben a fruktóz-2,6-difoszfát, ez több ponton serkenti a glikolízis enzimeit, ezért a keményítő lebontás, azaz a glikolízis fog dominálni. A növényekben a szállított szénhidrátforma szacharóz, a raktározott pedig a keményítő. A glikolízist megelőzően előbb ezeknek a vegyületeknek kell lebomlaniuk. A glikolízis lépéseit – különböző szénhidrátformákból kiindulva a – 48. ábra szemlélteti.


79


80

48. ábra A glikolízis folyamata a fontosabb leágazásokkal és a F2,6P szabályozó szerepének feltüntetésével.



A glikolízishez köthető egy mezőgazdasági szempontból is fontos jelenség a Pasteur-effektus. Pasteur azt figyelte meg, hogy aerob körülmények között a glükóz lebontása közel tizedére csökken, anaerob körülmények között pedig tízszeresére gyorsul. Anaerob körülmények a mezőgazdaságban például a hóolvadás utáni belvízben, vagy jégpáncéllal fedett hótakaró alatt lévő növényzet esetén állnak elő. Mivel a Pasteur-effektus a növényekre nézve káros, ezért a belvizet el kell vezetni, a jégpáncélt pedig hengerezéssel, vagy juhok ráterelésével fel kell törni! Pasteur-effektus oka: anaerob körülmények között glükózonként csak 2 ATP keletkezik, ezért sok lesz az ADP. A sok ADP serkenti a Pasteur-effektus kulcsenzimét a foszfofrukto-kináz enzimet a glikolízisben, ezért a glikolízis felgyorsul. A növényekben „hasznosítható” energiából hiány lép fel, mert glükózonként csak 1/19 ATP (38 helyett 2) keletkezik. Az energia nagy része az - oxigén hiány miatt lejátszódó - erjedés során keletkező magas hidrogén-tartalmú vegyületekben marad, vagy hő formájában szabadul fel. 7.2.3. A citromsavciklus A citromsavciklus lépéseit a 49. ábra szemlélteti.

49. ábra A citromsavciklus lépései A citromsavciklus (más néven Szent-Györgyi–Krebs-ciklus, Krebs-ciklus, trikarbonsavciklus, citrátkör) alapvető fontosságú anyagcsere-folyamat minden olyan élő sejtben, amely oxigént használ a sejtlégzés folyamatában. A Szent-Györgyi–Krebs-ciklus felfedezőiről, SzentGyörgyi Albertről és Hans Adolf Krebsről kapta a nevét. Szent-Györgyit 1937-ben a citrátkör H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

81


egyes reakcióinak kutatásáért (és a C-vitamin vizsgálatáért), Krebst pedig 1953-ban a citrátkör felfedezéséért Nobel-díjjal jutalmazták. A citromsavciklus a dehidrogenálás része és a mitokondriumokban játszódik le. Több lépésénél hidrogén elvonás révén redukált nukleotid (NADH2, NADPH2, FADH2) keletkezik és CO2 szabadul fel. A ciklus kiinduló vegyülete a piroszőlősavból (ami a glikolízis terméke) keletkező acetil-CoA (koenzimA). A citromsavciklus csak oxigén jelenlétében tud lejátszódni. Az oxigén ahhoz kell, hogy a citromsavciklus során keletkezett redukált nukleotidok a mitokondriális végoxidáció során (a mitokondriumok belső membránján) le tudják adni hidrogén atomjaikat és visszaalakuljanak oxidált állapotú nukleotidokká (NAD, NADP, FAD) Ha a redukált nukleotidok nem tudnak visszaalakulni, akkor a következő citrátkörhöz már nem lesz elegendő oxidált állapotú nukleotid. A ciklus fontosabb leágazásait a 7.2.1. fejezetben tárgyaltuk. 7.2.4. A piroszőlősav átalakulása anaerob körülmények között - erjedések A glikolízis végterméke, a piroszőlősav aerob körülmények között a citrátkörben metabolizálódik, míg például levegőtlen talajban, belvízben álló vagy jégpáncéllal fedett hótakaró alatti növényeknél (anaerob körülmények, lásd korábban a Pasteur-effektusnál) a növényi szövetekben etil-alkohol, néha tejsav keletkezik belőle (50. ábra).

50. ábra A piroszőlősav fontosabb átalakulásai Látható, hogy az erjedési folyamatok során redukált nukleotidok nem keletkeznek, nem lépnek ki hidrogének, ellenben redukált nukleotidok hidrogénje épül be a keletkező H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

82


termékekbe. Értelemszerűen ennek következtében hidrogénben gazdag vegyületek halmozódnak fel (pl. etilalkohol). Ezeket a keletkező vegyületeket és a bennük lévő energiát a növények nem tudják olyan módon közvetlenül hasznosítani, mint az ATP-t, ezért a növényekben lényegében hasznosítható energiából hiány lép fel, ezért károsak az anaerob körülmények. Az erjedés tehát azért mehet végbe oxigén hiányában is, mert – mivel az erjedés során nem is keletkeznek redukált nukleotidok – nincs szükség redukált nukleotidok visszaoxidálásához (hidrogénjeik vízzé alakításához) oxigénre. 7.2.5. A pentóz-foszfát-út A glikolízis mellett más utak is léteznek, melyeken a sejt a szénhidrátokat le tudja bontani. Kiemelkedő szerepe van a növényekben az oxidatív pentóz-foszfát-útnak. Ez az út jelen van mind a plasztiszokban, mind a citoszolban, bár a plasztiszon belüli út általában a túlsúlyban lévő. A kloroplasztiszban elsősorban éjszaka működik, amikor terméke, a NADPH a fotoszintézis folyamataiban (mert éjjel nem működik a fényszakasz) nem hozzáférhető. A folyamat több vegyülete más anyagcsere-folyamatoknak is tagja, ezért az elszívások miatt igen kicsi a valószínűsége annak, hogy a pentóz-foszfát-út reakciói teljes körfolyamattá zárulnának. Ezért indokoltabb a „pentóz-foszfát-ciklus” elnevezés helyett a „pentóz-foszfátút” használata (51. ábra). Jelentősége: • NADPH-t termel a citoplazmában zajló reduktív szintézisekhez, pl. zsírsavszintézisekhez. • Intermedierjei fontos vegyületek szintézisét, folyamatok működését teszik lehetővé: 1) A ribóz-5-foszfát (R-5-P) a nukleinsav-szintézishez szükséges. A nukleinsavakra a fehérjeszintézis során van szükség, az új fehérjék pedig lehetővé teszik például a regenerációt. 2) Az eritróz-4-foszfát (E-4-P) a sikimisav szintéziséhez és ezzel a sikimisav-út működéséhez szükséges, ahol aromás aminosavak és lignin prekurzorok, védekezésekben szerepet játszó aromás vegyületek keletkeznek. • Lehetővé teszi, hogy amikor a glikolízis bizonyos kezdeti lépései (pl.: fruktóz-6-P → fruktóz-1,6-P regulációs gátlás alatt van (pl. a sok ATP gátolja ezt a lépést), akkor is lejátszódhassanak a glikolízis végső lépései („elkerülő út”) és azok termékeiből induló szintézisfolyamatok. Ezt az biztosítja, hogy a pentóz-foszfát-úton képződő triózfoszfátok (G-3-P, DHAP) be tudnak lépni a glikolízis végső lépéseibe. A pentóz-foszfát-út intenzitását alapvetően a glukóz-6-P-dehidrogenáz aktivitása szabályozza (NADP-re van szüksége). A folyamatban termelődő NADPH gátolja az enzimet, a gátlás pHfüggő. A pentóz-foszfát-út sebessége sérült, fertőzött, öregedő szövetekben megnövekszik a glikolízishez képest. Ezekben a szövetekben a beinduló exomitokondriális légzés, illetve a regenerációban szerepet játszó reduktív szintézisek (pl. zsírsav szintézis az új membránokhoz) miatt fokozódhat a NADPH → NADP átalakulás. A keletkező NADP lehetővé teszi a glükóz6-P-dehidrogenáz aktivitásának növekedését és ezzel a pentóz-foszfát-út felpörgését. Sérült, fertőzött szövetekben a felpörgött pentóz-foszfát-út előnye kettős: H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

83


1) Lehetőséget ad a nukleinsav szintézisre, amelyre szükség van a regenerációs folyamatok során (nukleinsavak → fehérjeszintézis). 2) Ha intenzíven működik a pentóz-foszfát-út, jobban működhet a sikimisav-út is, mert abból ágazik le. A sikimisav-úton antibakteriális, védekezésben, regenerálódásban szerepet játszó vegyület keletkezik. Tehát ezek a folyamatok biztosítják a védekezéshez és a regenerációhoz szükséges intermediereket. Egészséges szövetekben a glikolízis dominál, azért mert nincs elegendő NADP a glukóz-6-Pdehidrogenáz működéséhez, illetve a jelenlévő sok NADPH gátolja az enzimet. A pentózfoszfát-úton képződő NADPH kevésbé tud visszaoxidálódni a mitokondriumban, mert nem vagy csak korlátozott mértékben tud bejutni a mitokondriumba, ezért kevesebb egészséges szövetekben a NADP mennyisége.

51. ábra A pentóz-foszfát-út


84


7.2.6. A sikimisav-út A sikimisav a pentóz-foszfát-úton keletkezett eritróz-4-foszfátból és a glikolízis során keletkezett foszfo-enol-piroszőlősavból szintetizálódik. A sikimisav név mellett a magyar szakirodalomban a sikiminsav elnevezés is használatos. Az eredetileg a japán sikimi virágból izolált sikimisav fontos gyógyszer alapanyag. Napjainkban a sikimisavat a csillagánizsból (Illicium verum) vonják ki nagy mennyiségben, és használják az influenza A és B vírus szaporodását, szisztemikus terjedését gátló Tamiflu nevű készítmény hatóanyagának (oszeltamivir) előállítására. A jó minőségű fehérborok szintén nagy mennyiségben tartalmazzák a sikimisavat, de emberi szervezetben nem játszódik le a sikimisav → oszeltamivir átalakulás. A sikimisav-úton (52. ábra) képződő aromás vegyületek között kiemelkedő szerepe van az aromás aminosavak családjának (triptofán, tirozin, fenil-alanin). Az ugyancsak itt keletkező fahéjsav származékoknak antibakteriális hatása van, ezért a védekezésben van szerepük. E biokémiai folyamatból kiindulva szintetizálódik a lignin, ami egy fontos sejtfalépítő anyag. A sikimisav-úton képződnek még íz- és aromaanyagok is, amelyek a termés érésénél fontosak. A sikimisav-út fontos enzime a fenil-alanin-ammónialiáz (PAL) ennek aktivitását az etilén serkenti.

52. ábra A sikimisav-út fontosabb lépései

7.3.

A légzés végoxidációs szakasza

7.3.1. Mitokondriális elektrontranszport és oxidatív foszforiláció (Végoxidáció I.) Egészséges szövetekben a végoxidáció a mitokondriumok belső membránján megy végbe. A mitokondriumok felépítését az 53. ábra szemlélteti.


85


86

53. ábra A mitokondriumok felépítése A végoxidációban a dehidrogenálási folyamatokból, például a Szent-Györgyi-Krebs-ciklusból (citrátkör) származó redukált nukleotidok oxidálódnak el a mitokondrium belső membránján. Ennek során a redukált nukleotidok hidrogén atomja lép reakcióba a belső membránban található zömében vastartalmú fehérjékből álló elektronszállító lánccal. Ennek következtében a H atomok protonjai bekerülnek a membránközti térbe, és az elektronok egy elektronszállító láncra kerülnek rá. Ebben a folyamatba három helyen lépnek be a membránközti térbe protonok, ezt a három helyet protonpumpának nevezzük. Az energiatermelés szempontjából az a kedvező, ha mind a három protonpumpa működik (54. ábra).

54. ábra A mitokondriális elektrontranszport egyszerűsített vázlata A protonpumpák működése miatt a mitokondrium belső membránja polarizálódni fog, azaz jelentős protonkoncentrációbeli különbség alakul ki a belső membrán két oldala között. A különbség kiegyenlítődését az alapállomány felé néző enzimkomplex végzi (F0F1 ATP-áz). Az enzimkomplexen átáramló protonok energiája ATP szintézisére fordítódik, ezt a lépést hívjuk oxidatív foszforilációnak. A membránban áramló elektron- és protonpár végül az alapállomány felőli légzési oxigénre kerül, ami vízképződést eredményez.



Összefoglalóan megállapíthatjuk, hogy a fent leírt folyamatra érvényes a Mitchell-féle kemiozmotikus hipotézis: a mitokondrium membránjában elektrontranszport zajlik, melynek során a membránok polarizálódnak. A töltéskülönbség megszűnésekor ATP szabadul fel. Az ATP-képzésnek ezt a módját hívjuk a légzésben oxidatív foszforilációnak. A mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív útja A mitokondriális elektrontranszport részletesebb áttekintése az 55. ábrán tanulmányozható.

55. ábra A mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív útja Az elektrontranszport citokróm-útjáról beszélünk, ha a NADH2-ből felszabadult elektron végig megy a citokrómoknak nevezett vegyületeken és a citokróm-a3 közvetítésével jut a légköri oxigénre. Az alternatív-út fogalma a következő: a mitokondriális elektrontranszport láncban a citokróma3-t cianiddal lehet gátolni, ebben az esetben az elektronok nem mennek végig a citokróm úton, hanem az UQ (ubikinon) környezetében kilépnek az elektronszállító láncból és egy alternatív oxidáznak nevezett enzim közreműködésével jutnak a légköri oxigénre. Ezt az utat cianid rezisztens légzésnek is nevezzük. Ha az alternatív utat (alternatív oxidázt) blokkoljuk aromás hidroxámsavakkal, vagy diszulfurámmal, ebben az esetben is lesz oxigénfogyasztás, ez azonban már izolált H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

87


mitokondriumokban nem mutatható ki és valódi maradéklégzésnek hívjuk, mert korábban a cianid jelenlétében mért légzést neveztük „maradéknak”. A citokróm és az alternatív-út arányának jelentősége: Feltételezhető, hogy a gyengébb termőképességű fajtákban az alternatív légzési-út citokrómúthoz viszonyított aránya nagyobb, mint a jobb termőképességű fajtákban. Magyarázat: Az alternatív elektrontranszport során csak egy protonpumpa működik, a citokróm-út során pedig három. Mivel az alternatív-úton csak egy protonpumpa működik, ezért egy harmad potenciál különbség és ennek megfelelően egy harmadnyi ATP mennyiség keletkezik. Egy adott energiaszint fenntartásához a növénynek háromszor több légzési szubsztrátot kell elégetnie, így kevesebb marad, amit a termésben halmozhat fel. Az alternatív-út energiapazarló! A citokróm és az alternatív-út arányának változása napközben: A reggeli órákban a „nem pazarló” citokróm-út dominál, mert az éjszakai légzés lecsökkentette a légzési szubsztrátok mennyiségét. Folyamatos fotoszintézis esetén a levelek szénhidráttartalma megnövekszik, a citokróm-út telítetté válik ezért délutánra megnövekszik az alternatív-út aránya. 7.3.2. Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II.) A sejtek légzésében központi szerepe van a mitokondriumoknak, de a sejt egyéb helyein (exomitokondriálisan) is folyik szubsztrátoxidáció, ennek során pedig keletkeznek redukált piridin-nukleotidok. A pentóz-foszfát-út például a mitokondriumokon kívül játszódik le és NADPH-kat termel melyek nem, vagy csak korlátozottan tudnak bejutni a mitokondriumokba. Felmerül a kérdés, hogy mi történik ezekkel a NADPH-kal. A mitokondriumon kívül keletkezett NADPH-k a citoplazma különböző biokémiai reakcióiban fognak felhasználódni, mely folyamatokra az alábbiakban tekintsünk át néhány példát! 1) A redukált nukleotidok szintetikus folyamatokban, például zsírok szintézisében vehetnek részt. Például egy molekula palmitinsav (zsírsav) szintéziséhez 14 db NADPH2-re van szükség. Sérült szövetekben különösen megnövekszik a zsírok színtézise, mert a sejtek regenerálódásához új membrán-lipidekre van szükség, ezért felpörög a lipidek szintézise, és ez több NADPH oxidációját fogja eredményezni. 2) Redukált piridin-nukleotidokkal történik a nitrát redukciója is. NO3- + 4NAD(P)H2 → NH3 + NAD(P) + 3H2O Amint látható egy molekula NO3- redukciójához 4 db NADPH2 kell. (A redukcióra azért van szükség, mert ha a műtrágyában a nitrogén NO3- formájában van jelen, akkor ahhoz, hogy a növények aminosavaiba amino-csoportok (NH2) formájában beépülhessen a nitrogén, a nitrátot redukálni kell.) Sérült, fertőzött szövetekben a regenerációra való törekvés a fehérjeés aminosav szintézis sebességét és ezzel a nitrát-redukcióját is fokozhatja.


88


3) A redukált nukleotidok szabályozó folyamatokban is elhasználódhatnak, erre példa a kinon → fenol átalakulás (56. ábra). kinonok toxikusak is lehetnek, védekezésben van szerepük.

89 56. ábra Légzési szubsztrátok oxidációja kinon-fenol átalakulással kapcsolt redoxláncban A kinon-reduktáznak fontos szerepe van az enzimatikus reakciókban keletkező toxikus kinonok méregtelenítésében. A 31. ábrán bemutatott reakció sorozat utolsó lépése in vivo ép sejtekben nem valószínű, ugyanis ép sejtekben a fenolok a vakuólumokban, a polifenol-oxidáz pedig a citoplazmában található. Fertőzések, sérülések esetén viszont a membránsérülések miatt az addig elkülönülten található enzim (a polifenol-oxidáz) és a szubsztrátja (polifenolok) találkozhatnak egymással és végeredményben a NADPH2 hidrogénje a kinon-fenol átalakulások közvetítésével vízzé tud elégni. Az előző példák összefoglalásaként megállapíthatjuk, hogy sérült, fertőzött szövetekben a regenerációt és a védekezést szolgáló folyamatok aránya megnövekszik, és ez lehetővé teszi a redukált nukleotidok mitokondriumon kívüli fokozottabb felhasználását. A mitokondriumon kívül nem csak redukált nukleotidok oxidálódhatnak el, hanem egyéb speciális szubsztrátok is. Ezen szubsztrátok direkt oxidáció során – átfogóan direkt oxidázoknak nevezett enzimek közreműködésével – oxidálódnak el, azaz hidrogénjük a mitokondriális elektrontranszportlánc nélkül közvetlenül jut az oxigénre. Ilyen típusú oxidációra példa az alábbi két reakció: 1. Citoplazmában a fenolból kinon és víz keletkezik polifenol-oxidáz hatására (lásd 31. ábra) 2. A peroxiszómában glikolsavból glioxálsav és H2O2 keletkezik glikolsav-oxidáz hatására (lásd a fotorespirációnál). Direkt oxidázok közös sajátosságai: 1) Exomitokondriálisan találhatók (A sejtekben több helyen, de nem a mitokondriumban találhatók.) 2) A proton átvitele szubsztrátjaikról molekuláris oxigénre kofaktoruk (réz vagy FAD, vagy a kettő együtt) redukciójával valósul meg. 3) Redoxlánchoz hasonló folyamatokban végoxidázként, főként homogenizátumokban és a membránstruktúra károsodásával járó állapotokban (pl.: fertőzések) játszanak szerepet. 4) Működésük során ATP nem keletkezi, hő szabadul fel! H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


5) Funkcióik bizonyos fiziológiai állapotokban és bizonyos helyeken jelentkeznek, környezeti hatások válthatják ki egyikük, másikuk működését. Mivel a direkt oxidáció során ATP képzés helyett hőfelszabadulás történik, ezért a mezőgazdasági gyakorlatban a légzésnek erre a módjára nagy figyelmet kell fordítani. Gondoljunk arra a példára, hogy a burgonya betárolása során a vágott, fertőzött gumókat ki kell válogatni és nem szabad a halomba keverni. Ezeknél a sérült gumóknál az exomitokondriális légzés miatt fokozottabb hőfelszabadulás, a vágott felületeken pedig fokozottabb vízleadás játszódik le. Ha ilyen gumók a halomba kerülnének, a megnövekedett hőmérséklet és páratartalom és az ennek eredményeként fokozódó mikrobiális tevékenység a betárolt termés rothadásához vezetne. A polifenol-oxidációs folyamatok gyakorlati jelentősége A polifenolok oxidációja során kinonok keletkeznek. A kinonok aminosavakkal és fehérjékkel kapcsolódva alakítják ki a sérült szöveteknél megfigyelhető barna színű komplexet (melanoidinek). Ez a reakció játszódik le, amikor burgonyát hámozás közben nem tesszük vízbe. Ha vízbe tesszük, akkor a szöveteket elzárjuk az oxigén elől, ezért a fenolok oxidációja nem tud lejátszódni, nem keletkeznek nagyobb mennyiségben kinonok és melanoidinek. Az alma sérülésénél az ütődés (vagy harapás) helyén barnás elszíneződés jelenik meg le, mert melanoidinek képződnek. Ép szövetekben azért nem jellemző a magas polifenol-aktivitás mert, ahogy korábban már említettük, ép sejtekben külön található a polifenol (vakuolómban), és külön található a polifenol-oxidáz (citoplazmában), és ez a két anyag csak akkor találkozik egymással, ha a szövetek sérülnek. A polifenol-oxidáz enzim inaktiválható (pl. hőkezeléssel), és a feldolgozási, tartósítási műveletek során (pl. a konzerviparban) az elszíneződés elkerülhető. A burgonya nemesítése során a polifenol-oxidációt minőségi paraméterként („nyers elszíneződés”) szokták vizsgálni a genotípusoknál. A burgonya nyers elszíneződése 70-80 % ban fajtatulajdonság, de mechanikai megterhelések, tárolás alatti vízleadás, vegetáció alatti szárazság, túlzott N adagolás, K hiány fokozza a hajlamot.

7.4.

Aktivált oxigénformák és méregtelenítésük

Minden olyan esetben, amikor túlterhelt, vagy a sejtek sérülése miatt sérült elektrontranszportlánc működik, elektronok léphetnek ki az elektronszállító láncból és aktivált oxigénformák, szabad gyökök jöhetnek létre. Ezek a szabadgyökök egymásból keletkeznek láncreakciószerűen. A legfontosabb aktivált oxigénformák a következők: szuperoxidgyök, perhidroxilgyök, hidrogén-peroxid, hidroxil szabadgyök. A klorofill gerjesztése során is keletkezhetnek aktivált oxigénformák, sőt szerves vegyületeknek is léteznek szabad gyökei. Az aktivált oxigénformák legfontosabb kártétele az, hogy tönkreteszik a membránok telítetlen zsírsavait és ezzel károsodnak azok a folyamtok is, amelyek membránokhoz kötöttek. Az aktivált oxigénformák közömbösítésében szerepet játszó vegyületek között vannak enzimek: kataláz, peroxidáz, szuperoxid-dizmutáz (SOD) és egyéb vegyületek például Cvitamin, karotinoidok, citokininek. A közömbösítő enzimek aktivitása a növények öregedése


90


során csökken, ezért a szabad gyökök felhalmozódnak. Napjainkban az öregedés, illetve számos betegség kialakulásában fontos szerepet tulajdonítunk a szabad gyököknek. A citokininek a növények fiatalos (juvenilis) állapotáért felelős hormonok. Ezt a hatásukat pont azáltal érik el, hogy a szabad gyökök mennyiségét csökkentik. Különböző növényfertőzések esetén a tünetek jellegét, pl. szöveti károsodások kiterjedtségét, nagymértékben befolyásolhatja az, hogy a fertőzés területén milyen mértékben halmozódtak fel szabad gyökök. Ebből kiindulva a burgonyanemesítésben lucernából izolált ferritin és aldóz-reduktáz (mindkettő a gyökök mennyiségének csökkentésében játszik szerepet) gének beépítésével próbálták a betegség tüneteket mérsékelni. Ezek a kutatások nem vezettek látványos eredményekhez.

7.5.

A légzés sebességének szabályozása

A légzés sebességét a külső tényezők közül elsősorban a hőmérséklet szabályozza: 10 Celsius fokonként a biokémiai folyamatok sebessége 2-3-szorosára gyorsul. Hatással van a légzés sebességére az oxigén jelenléte, vagy hiánya, lásd Pasteur-effektus: anaerob körülmények között a glükóz lebontása tízszeresére gyorsul. A belső tényezők közül jelentős szerepe van a belső elszívásoknak: ha egy folyamat termékét egy második folyamat felhasználja, akkor az első folyamat felgyorsulhat, például az elmaradó végtermék-gátlás miatt. Szabályozó szerepe van a F2,6P-nak: a glikolízis és a glükoneogenezis sebességét befolyásolja, lásd korábban. Az összes belső szabályozó mechanizmus közül az ATP-ciklus a legfontosabb (57. ábra). A sejtek ATP/ADP aránya az energia felhasználástól függ, erre épül az ATP-ciklus szabályozó funkciója. Az ATP-ciklus feladata az energia felszabadítás és az energia felhasználás összhangjának biztosítása: az ATP ciklus felpörgeti vagy lelassítja légzést a sejt energiaigényének megfelelően. Fertőzésekkor, membránsérülésekkor, ha a légzés során a felszabaduló energia nem ATP-be épül be (hiányzik az energia-konzerválás), hanem hő formájában szabadul fel, akkor nem változik meg az ATP/ADP arány. Ilyenkor az ATP-ciklus középső szabályozó „fogaskereke” nem működik, az energia-felszabadítás és az energia-felhasználás folyamata szétkapcsol, nem lesz egymással arányos. Mivel az ATP-ciklus feladata lenne a légzés sebességének lassítása is, Az ATP-ciklus működése nélkül a légzés felpöröghet.

57. ábra Az ATP-ciklus


91


Ellenőrző kérdések: Milyen szakaszai vannak a biológiai oxidációnak? Milyen főbb anyagcsere leágazásokat ismer a dehidrogenálási folyamatok során? Ismertesse a glikolízis, citrátkör és a pentóz-foszfát-út jellemzőit! Mi a sikimisav-úton keletkező termékek szerepe? Mi a légzés végoxidációs szakaszának jelentősége. Hogyan történik a redukált nukleotidok oxidációja a mitokondriumokban? Mit értünk oxidatív foszforiláción? Mi a mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív-útjának jelentősége? Mit tud az exomitokondriális légzésről? Milyen gyakorlati jelentősége van a polifenol-oxidációnak? Milyen tényezők szabályozzák a légzés sebességét? Mit tud a szabadgyökökről és méregtelenítésükről? Miért gyorsul fel a fertőzött szövetek légzése?


92


8. A növények vízgazdálkodása 8.1.

A víz fizikai tulajdonságai és élettani szerepe

A víz dipólusos molekula. Ez a tulajdonsága az elektronok molekulán belüli egyenlőtlen elektron eloszlása következtében alakul ki. A molekula oxigén felőli részén a negatív pólus, a hidrogén felőli részén pedig a pozitív pólus alakult ki. A víz molekulákra jellemző, hogy az egyik vízmolekula oxigén atomja és a másik vízmolekula hidrogén atomja között viszonylag gyenge hidrogénkötések alakulnak ki (58. ábra). A hidrogénkötések magas hőmérsékleten, akár 80-90°C is megtalálhatók, de kevesebb molekula között van ilyenkor hidrogénkötés. Minél alacsonyabb a hőmérséklet annál több víz molekula kapcsolódik össze láncokká.

58. ábra A víz molekulák között hidrogénkötések alakulnak ki A molekulák között kialakuló hidrogénkötések miatt a víz fizikai tulajdonságai lényegesen eltérnek a többi hasonló molekula tömegű vegyülethez képest (3. táblázat). A víznek magas az olvadás- és fagyáspontja. Ha nem így lenne, akkor szobahőmérsékleten a víz gázhalmazállapotú lenne, s a földi típusú élet lehetetlen volna. A víz fajhője rendkívül magas, ezért a víz (és a magas víztartalmú szövetek, vagy talaj) lassan melegednek fel és hűlnek le. A víz olvadáshője és párolgáshője szintén szokatlanul nagy, ennek a növény életében az a jelentősége, hogy viszonylag nagy mennyiségű energiát vonhat el a vízből, mielőtt megfagyna, illetve a transzspiráció során a növény jól tudja hűteni magát. 3. táblázat A víz és más hasonló tömegű hidrid néhány fizikai állandója (Sutcliffe, 1982)

A szabad vízfelületen a vízmolekulák úgy helyezkednek el, hogy a hidrogénkötések befelé, a folyadék belseje felé irányulnak. Ezért a víznek számottevő felületi feszültsége van, emiatt H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

93


pedig gömb (vízcsepp) formát vesz fel a levelek felületén. A vízcseppek erős fényben lencseként fókuszálják a fényt és „kiégethetik”, perzselik a levelet. A permetezéskor is hátrányos, ha a permetlécseppek legurulnak a levelekről, ezért gyom- és gombairtó szerekhez gyakran adnak felületaktív anyagokat, amelyek csökkentik a víz felületi feszültségét és ezzel elősegítik az oldatok átjutását a gázcserenyílásokon. Magyar kutatók vizsgálták, hogy vízcseppek valóban képesek-e a fény fókuszálása által „kiégetni” a leveleket. A New Phytologist szakfolyóiratban publikált kísérletek eredményeiből kiderült, hogy a sima felületeken - például juhar- vagy páfrányfenyőleveleken - lévő vízcseppek hatására nem ég meg a levél. Ezzel szemben például a rucaöröm levelei amelyeken parányi viaszszőrök találhatók - érzékenyek a levélégésre. Ennek oka az, hogy a szőrszálak fókuszban tudják tartani a vízcseppeket a levélfelszín fölött, így azok nagyítólencseként viselkednek (59. ábra).

59. ábra Vízcseppek a rucaöröm (balra), a páfrányfenyő (középen) és a juhar (jobbra) levelein A víz viszkozitása viszonylag kicsi, a vízmolekulák elég könnyen elcsúsznak egymás mellett, s így a szűk kapillárisokban is könnyen tud mozogni. A vízmolekulák elektromos erő révén tapadnak különböző felületekhez, s ez a tulajdonságuk, valamint nagy felületi feszültségük együtt okozza kapillaritásukat, mely révén a talaj kapillárisaiban, vagy a növények sejtfalában mozognak. A molekulák közötti erőhatások miatt a víznek nagy a „szakítószilárdsága”, ez lehetővé teszi, hogy hosszú vízoszlopok mozogjanak egyben a növényi szár farészében a transzspiráció által létrehozott felülről ható szívóhatás („felső végmozgató”) segítségével. A felületekhez való kötődés jellege a kötő felszín töltésétől is függ. A vízmolekulák ionokat körbevevő hidrátburokban is lekötődhetnek (60. ábra). A különböző felületeken, kapillárisok falán, vagy hidrátburokban lekötött vízmolekulák – mivel nem mozoghatnak szabadon – csökkentik a víz vízgőznyomását. Ez a hatás vezet a mátrixpotenciál kialakulásához.


94


95

60. ábra A vízmolekulák töltéssel rendelkező felületeken, vagy ionok hidrátburkában kötődnek le. A víz szerkezetére különböző modellek léteznek. Ezek egyike szerint a víznek jég formájában szabályos tetraéderes kristályszerkezete van, de a folyékony víznek is van némi kristályos szerkezete. Más elképzelések és röntgensugaras vizsgálatok szerint a vízben felváltva találhatók hidrogénkötésekkel összekapcsolt molekulák hálózata és többé-kevésbé dezorientált vízmolekulák halmaza egyaránt. A víz jelentősége a növények életében: protoplazmaalkotó, reakciópartner és reakcióközeg, dipólusos oldószer, fotoszintézisben proton és elektron donor, szállító közeg (pl. tápanyagszállítás, vízinövényeknél ivarsejteket is szállítja), turgor révén tartást ad a növényeknek, felhajtó erők révén tartja a vízinövényeket. A szárazföldi növények fotoszintézise szempontjából a nagy asszimiláló felület, a vízháztartásuk egyensúlya – a fokozott transzspiráció elkerülése – miatt viszont a kisebb levélfelület az előnyős számukra. Ezt az ellentmondást a növények úgy oldják fel, hogy gazdálkodnak a vízzel, vízmérleg egyensúlyra törekednek. Igyekeznek legalább annyi vizet felvenni, mint amennyit leadtak. A növények ezt a törekvésüket a termőhelyük függvényében különböző morfológiai (pl. mélyre hatoló gyökérzet) és fiziológiai módszerekkel (pl. sztóma nyitódásának szabályozása) próbálják megvalósítani. A termőhelyük vízellátottsága alapján a növények a következő csoportokba sorolhatók: • hidrofitonok - vízben élő növények • higrofitonok – nedves termőhelyet kedvelnek • mezofitonok – termesztett növények nagy része ide tartozik • xerofitonok – száraz termőhelyeken élők. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


8.2.

A vízpotenciál fogalma és összetevői

A vízpotenciál fogalma: A vízpotenciál az oldatban lévő víz kémiai potenciálja és a tiszta víz kémiai potenciálja közti különbségnek és a víz parciális molális térfogatának hányadosa (energia / térfogat). A tiszta víz kémiai potenciálját 25 °C-on és 0,1 MPa (1 bar) nyomáson 0-nak tekintjük. A vízpotenciál mértékegysége a nyomás mértékegysége. A vízpotenciál jele a Ψ (= pszí). A vízpotenciál különböző részpotenciálokból tevődik össze. A víz mindig a negatívabb vízpotenciálú hely felé mozog a növényben, illetve a talaj-növény-légkör rendszerben is. Képlettel:

Ψ = ΨP + Ψπ + Ψτ ahol: Ψ = vízpotenciál (MPa), többnyire negatív érték, vagy nulla ΨP = nyomáspotenciál, vagy turgor (MPa), többnyire pozitív érték Ψπ = ozmotikus potenciál (MPa), negatív érték vagy 0, az ozmózisos nyomás ellentettje Ψτ = mátrix potenciál (MPa), negatív érték vagy 0 (τ kiejtése: tau)

Megjegyezzük, hogy magas fák esetében a vízpotenciál részeként még a gravitációs potenciállal (Ψg) is szoktak számolni (értéke 0, vagy pozitív). A gyökérsejteknek még – mivel a mellettük lévő talajból veszik fel a vizet – nem kell „megküzdeniük” a gravitáció hatásával. A xilémben felfelé áramló nedvre azonban már a magasságtól függően hat a gravitáció. A Ψg értéke méterenként körülbelül 0,01 MPa. A vízpotenciált alapvetően meghatározza: 1. a vízmolekulák kötéseiben jelenlévő, munkára felhasználható energiamennyisége (szabadenergia = kémiai potenciál) 2. a vízmolekulák mennyisége (koncentráció). A víz koncentrációja a tiszta vízben a legnagyobb, oldott anyagok, vagy valamilyen mátrix (pl. kolloid részecske, elektromos töltésű felszín, kapilláris, amihez kötődnek a víz molekulák) jelenléte csökkentik a rendszerben lévő víz mennyiségét és a vízgőznyomást. Ez a vízgőznyomás-csökkenés felel meg az ozmotikus és a mátrixpotenciálnak. Az ozmotikus potenciál esetében tehát azért csökken a vízgőz nyomása egy rendszerben, mert a víz egy része helyett oldott anyag van jelen a térben. A mátrix potenciál esetében ott van a rendszerben a víz, csak nem mozog szabadon (töltéssel rendelkező felületekhez kötődik, kolloidok hidrátburkában lekötődik, kapillárisok falán is kötött formában van jelen, mindez csökkenti a vízgőz nyomását), ebből adódik a mátrix potenciál. Az ozmotikus és mátrixpotenciál (vízgőznyomás csökkenések) miatt a sejtekbe vízbeáramlás történik, ha a sejteket például tiszta vízbe (a tiszta víz vízgőznyomása maximális!), vagy a sejtnedvnél hígabb oldatba helyezzük. A beáramló víz egy belső hidrosztatikai nyomást, a nyomás potenciált hozza létre. A nyomáspotenciál pozitív szám, vagy nulla, ha negatív fali nyomás nincs. A xilémben azonban a nyomáspotenciál általában negatív a transzspiráció alatt (szívóhatás lép fel), de pozitív is lehet a gyökérnyomás eredményeként a guttáló növényekben. A három részpotenciál értékének összege (a vízpotenciál) negatív szám, kivéve a teljes turgor állapotában lévő sejtet, ahol a vízpotenciál nulla. Ebben az esetben a pozitív nyomáspotenciál kiegyenlíti a negatív ozmotikus és mátrixpotenciált. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

96


A víz mozoghat diffúzióval és tömegáramlással. (A vízpotenciállal kapcsolatos összefüggések levezetését a fizikai-kémia tárgyalja.) Noha a vízpotenciál kifejezést, mint modern termodinamikai fogalmat már az 1960-as évek végén bevezették, még ma is előfordul, hogy a modern és a klasszikus fogalmakat keverten használják. E fogalmak a 4. táblázatban felsoroltak szerint felelnek meg egymásnak. (A táblázatban felsoroltakon kívül még egyéb elnevezések, rövidítések is előfordulnak.) 4. táblázat A vízpotenciállal kapcsolatos modern és klasszikus fogalmak táblázata

A modern fogalomrendszer előnye az, hogy azt egyaránt lehet használni a talaj-növény-légkör rendszerben, illetve a talajtanban, növényélettanban és a légkörtanban. A növényben lévő víz állapota A sejtfalban vannak kapillárisok, ezért a sejtfalra jellemző a mátrix potenciál (kapillárisokban kötött víz miatt is alakul ki a mátrix potenciál). A citoplazmában nem jellemző a kapillárisok jelenléte, de vannak benne kolloidok (pl. fehérjék), ezeknek van hidrátburka, ezért az intenzív fehérjeszintézis idején a citoplazmára jellemző a mátrix potenciál. Vannak benne oldott sók is, ezért jellemző rá az ozmotikus potenciál is. A vakuólumban nincsenek kapillárisok, és nem jellemző, hogy fehérjekolloidok lennének benne, ezért itt nem jellemző a mátrix potenciál. A mátrix potenciál kiejtése a vízpotenciál képletéből: Mivel a vakuólumra nem jellemző a mátrix potenciál, és hosszú távon kiegyenlítődik a vakuólum és a citoplazma vízpotenciálja, ezért hosszú távon az egész sejtre ugyanaz az egyenlet írható fel, mint a vakuólumra, és ki lehet hagyni a teljes vízpotenciál egyenletből a mátrix potenciált. Hosszútávon a vakuólum és a citoplazma vízpotenciálja kiegyenlítődik (ugyanazt az értéket veszi fel), ezért az egész sejtre jellemző vízpotenciált le lehet írni a vakuólumra jellemző rövidített vízpotenciál egyenlettel is: Ψ = ΨP + Ψπ A mátrixpotenciálnak például a csírázás során duzzadó mag vízviszonyainak leírásában van jelentősége.


97


8.3.

A sejt vízforgalma

Ha a sejtet a sejtnedvnél hígabb oldatba helyezzük, akkor vizet vesz fel, turgorba kerül, a citoplazma tömlő nekifeszül a sejtfalnak. Ha a sejtet a sejtnedvnél töményebb (negatívabb vízpotenciálú) oldatba helyezzük, akkor vizet ad le és egy idő után a zsugorodó citoplazma tömlő elválik a sejtfaltól. Ez utóbbi jelenséget hívjuk plazmolízisnek. Mindkét esetben ozmózis játszódik le, azaz hígabb oldatok áromolnak töményebb oldatok felé féligáteresztő membránokon keresztül. Azt az állapotot, amikor a vízleadás miatt a plazmatömlő éppen kezd leválni a sejtfalról, határplazmolízisnek nevezzük. Vizsgáljuk meg, hogy az egyszerűsített vízpotenciál képlete milyen értékeket vesz fel teljes turgornál, illetve határplazmolízisnél. Teljes turgornál a sejt vízpotenciáljának értéke nulla (Ψ = 0), a sejt nem tud további vizet felvenni. A Ψ = ΨP + Ψπ egyenletből kifejezve ekkor a ΨP = - Ψπ, vagyis a nyomáspotenciál és az ozmotikus potenciál értéke azonos nagyságú, csak ellentétes előjelű. Határplazmolízisnél a ΨP = 0, ebből behelyettesítés után az következik, hogy a vízpotenciál értéke meg fog egyezni az ozmotikus potenciál értékével (Ψ = Ψπ) és ha a sejt a határplazmolízis elérése után is ad le vizet, akkor a vízpotenciálja és az ozmotikus potenciálja együtt süllyed, és azonos értékűek lesznek.

8.4.

Aquaporin: a sejtmembránok vízcsatornája

8.5.

A sejt vízfelvételében szerepet játszó jelenségek

A sejthártyának határoló funkciója van: megakadályozza a membrán két oldalán lévő molekulák szabad áramlását. Ez alól kivétel a víz. Már az 1920-as években feltételezték, hogy a membránon a víz diffúzióval tud közlekedni, azaz a víz a hártya két oldalán lévő koncentrációkülönbségek hatására a hígabb oldalról a töményebb felé vándorol. Napjainkban már azt is tudjuk, hogy a diffúziót kiegészíti egy igen hatékony víztranszportáló mechanizmus, melyért az aquaporin fehérjék a felelősek. Jelentős eltérés van a két mechanizmus hatékonysága között. A diffúzió alacsony hatásfokú folyamat, és minden sejtmembrán jellemző tulajdonsága. Ugyanakkor bizonyos sejtek membránja aquaporin csatornákkal is fel van szerelve, ami igen gyors vízáteresztést tesz lehetővé. A csatorna átereszti a vizet, ugyanakkor teljesen átjárhatatlan töltéssel rendelkező részecskék számára, mint például a protonok. A vízspecifikus aquaporin-csatornák kizárólag a vizet engedik át, más anyagokat, például a savas tulajdonságú molekulákat nem. Az aquaporin fehérjék egy nagyméretű fehérje családot alkotnak. Nagyon hasonló aquaporin fehérjéket azonosítottak emlős sejtekben, növényekben, baktériumokban és rovarokban. A növényekben azonban felfedeztek egy különleges aquaporin fehérjét, amelyben a csatorna zárható, amikor a növénynek alkalmazkodnia kell a szélsőséges időjárási körülményekhez. Egyes helyzetekben a vízcsere káros lehet a növény számára, például a szárazság, és az árvizek. 2003-ban a kémiai Nobel-díjat Peter Agre, és Roderick MacKinnon kapta az aquaporinok felfedezéséért.

A sejtfal vízfelvételében a duzzadás (pl. a cellulózkötegek duzzadnak a sejtfalban), hidratáció, kapillaritás jelenségének van szerepe. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

98


A víz citoplazmán belüli mozgásában a membránok polarizáltságának, ionkicserélődéssel járó hidrátburok változásoknak (- ha a sejt kis hidrátburkú ionokat ad le és nagy hidrátburokkal rendelkezőket vesz fel, akkor bent több lesz a víz -), ozmotikus erőknek, termodiffúziónak, vizet termelő és fogyasztó kémiai folyamatoknak és a szinerézisnek van szerepe. (Szinerézis: a sejtben a fehérjék „tömörödnek” és kiszorítják maguk közül a víz egy részét. Hasonló jelenség játszódik le például az aludttejjel: savót ereszt és sajttá tömörödik.) A víz vakuólumba áramlásánál a vakuólumot körbevevő membrán (tonoplaszt) polarizáltsága, ozmotikus erők, vizet termelő és fogyasztó kémiai folyamatok játszanak szerepet.

8.6.

Ozmoreguláció

A sejtek anatonózissal és katatonózissal képesek szabályozni az ozmotikus potenciáljukat és ebből következően a vízpotenciáljukat. Anatonózis: a sejtek sókat vesznek fel, vagy nagy molekulájú szénhidrátokat (pl. keményítőt cukrokra) bontanak le → süllyed az ozmotikus potenciáljuk → a gyökérsejtek ezzel képesek a vízpotenciáljukat a talaj vízpotenciálja alá süllyeszteni → lehetővé válik a víz felvétele a talajból (a víz a negatívabb vízpotenciálú hely felé vándorol). Katatonózis: a sejtek sókat adnak le, vagy kis molekulákból nagy molekulákat szintetizálnak, → emelkedik az ozmotikus potenciáljuk → a vízpotenciál emelkedése megakadályozhatja a vízfelvételt → ez szikes területen élő növényeknél előnyös lehet. Ezekben a növényekben magas a sótartalom (nagyon alacsony a vízpotenciáljuk), ezért egy heves zápor esetén esetleg káros lenne a túl sok víz felvétele, a sejtek megrepednének. Ezt a só levélfelületre való kiválasztásával (katatonózis) előzik meg. A gyökérsejtek csak egy bizonyos értékig képesek vízpotenciáljukat anatonózissal süllyeszteni. Mezofitonoknál (termesztett növényeink többsége) ez az érték -15 bar. Ha a talaj vízpotenciálja szárazság miatt -15 bar-nal negatívabb, akkor a mezofitonok általában abból a talajból már nem tudnak vizet felvenni, azt mondjuk, hogy a talaj víztartalma elérte a hervadáspontot. Ennél a pontnál a növények hervadni kezdenek. A hervadáspont értéke higrofitonoknál -6 bar-nál, a szárazságtűrő növényeknél pedig kb. -30 bar-nál van.

8.7.

A növények víztartalma, vízfelhasználása, víztartó képessége

Növények víztartalma: magvakban 10-14, húsos termésekben 80-95, mezofitonokban 80, keménylombú xerofitonokban 50-60 százalék. Az egyedfejlődésük során változik a növények víztartalma:→ először kevés → több → kevés. Fejlődésük elején azért kevés, mert a fiatal sejtekben még nincsenek nagy vakuólumok. Később kialakulnak a nagy víztároló vakuólumok, ezért megnövekszik a víztartalmuk. Fejlődésük vége felé azért lesz megint kevés a százalékos víztartalmuk, mert a sejtek élettelen komponenseinek aránya (zárványok, sejtfalvastagodások) a sejt tömegében megnövekszik, és ezért lecsökken a víz %. A növények vízfelhasználása függ az éghajlati viszonyoktól, és a fejlődési állapotuktól. A legtöbb vizet az intenzív növekedés időszakában (pl. gabonafélék szárba szökkenésekor) igényelik. A vízfelhasználás függ a tápanyag ellátottságtól is. A szükséges vízmennyiség a tervezett termés nagyságától is függ. A tápanyagellátást össze kell hangolni a vízellátással! A vízháztartás szempontjából kedvező a megfelelő foszfor és kálium ellátottság. A foszfor hatására fejlettebb lesz a gyökérzet, a kálium pedig többek között a víz visszatartásában segíti H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

99


a növényt. A sok nitrogén labilissá teheti a vízháztartását, mert hatására túl nagy párologtató felülete lesz a növénynek. A növények a sztóma nyitásával és csukásával, illetve kisebb mértékben a kutikula vastagságának szabályozásával tudják szabályozni a leadott víz mennyiségét. Egyetlen kukorica növény élete során kb. 200 l vizet fogyaszt el. Ennek a vízmennyiségnek 98%-a csak keresztülmegy a növényen, mindössze 2%-nyi rész az, amely valahol bekapcsolódik az anyagcserébe. Mezofiton növények víztartó képessége a fejlődési állapotuktól függ. A fiatal levelek levágva gyorsabban adják le a vizet, viszont ép növényeken a fiatal levelek intenzívebb anyagcseréjük miatt jobban meg tudják tartani a vizet az idősebb levelekhez képest. Vékonylevelű xerofitonok nem tárolják a vizet, hanem mélyrehatoló gyökérzetükkel pótolják. Szukkulensek, pl. kaktuszok hosszú ideig képesek tárolni a vizet.

8.8.

A vízveszteség kritikus értékei

A vízveszteség jellemzésére több mutató alkalmas. Ilyen például az aktuális telítettségi, illetve a kritikus telítettségi hiány. Az aktuális telítettségi hiány megállapítása a következőképpen történik: 1. Lemérjük a levélminták friss tömegét (A) 2. A levélmintákat vízen úsztatva telítjük és lemérjük a telített tömegét (T) 3. A levélmintákat kiszárítjuk és lemérjük a száraztömeget (Sz) A kapott adatokból a következő számításokat végezhetjük: A telített levél víztartalma: vízmax = T – SZ Az aktuális víztartalom: vízakt = A – SZ Aktuális telítettség %: [vízakt / vízmax] * 100 Aktuális telítettségi hiány %: Hakt =100 - aktuális telítettség % vagy Hakt = [(vízmax - vízakt) / vízmax] * 100 A kritikus telítettségi hiány az a telítettségi hiány, ahol már maradandó károsodások lépnek fel. Ennek értéke paradicsomnál 52, szójánál 40, lucernánál 70, kukoricánál kb. 65 %-nál van. Az aktuális és a kritikus telítettségi hiány hányadosát igénybevételnek nevezzük. A vízveszteség kapcsán meg kell különböztetni a lankadás és a hervadás fogalmát. Ha a növény napközben több vizet ad le, mint amennyit felvesz, akkor ideiglenesen elveszíti a turgorát. Ez a lankadás. Éjjel zárt gázcserenyílások mellett, hűvösebb körülmények között még helyre állhat a turgor. Ha a növények turgora már éjjel sem áll helyre, akkor beszélünk hervadásról. A hervadás a talajok hervadáspontjánál következik be, lásd korábban.

8.9.

A talajban lévő vízformák és hozzáférhetőségük

A talajban lévő vízformák közé tartozik a gravitációs víz és a szántóföldi vízkapacitás. A gravitációs víz a növények számára csak akkor érhető el, ha a talaj vízzáró-rétege nincs túl mélyen. A szántóföldi vízkapacitás azt fejezi ki, hogy 100 cm3 talaj hány g vizet képes megkötni, visszatartani a gravitációval szemben. Ez a vízmennyiség a hidratációs és a kapilláris vízből áll össze. A talajkolloidok felületén a víz jelentős erővel kötődik, ezért a növények elsősorban a kapilláris vizet tudják hasznosítani. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

100


Homoktalajok kb. 8-10%, agyagtalajok kb. 30% vizet tudnak visszatartani. Az agyagtalajok a magasabb víztartalmuk miatt lassabban melegednek fel, ezért hideg talajoknak nevezzük őket. A talaj vízformáival a talajtan tantárgy foglalkozik részletesen.

8.10. A gyökerek vízfelvétele A gyökér sejtjei akkor tudnak vizet felvenni a talajból, ha vízpotenciáljuk negatívabb a talaj vízpotenciáljánál. Korábban az ozmoreguláció kapcsán már tárgyaltuk, hogy a sejtek ásványi anyagok (ionok) felvételével képesek süllyeszteni az ozmotikus potenciáljukat és ez a vízpotenciáljuk süllyedését is eredményezi. Az ionok felvételéhez energiára van szükség, ezt az energiát a gyökérsejtek légzése biztosítja. Végeredményben tehát a gyökérsejtek „aktívan” azaz energia-befektetéssel ionokat vesznek fel, ami vízpotenciál gradiens kialakulását eredményezi a talaj és a gyökér között és ez a vízpotenciál különbség teszi lehetővé a víz beáramlását a sejtekbe. Megjegyezzük, hogy a vízpotenciál gradiens kialakításához a transzspiráció által biztosított vízleadás is hozzájárul. Megfelelő körülmények között a gyökér folyamatos ionfelvétele folyamatosan újratermeli a gyökér és a talaj közötti vízpotenciál-különbséget, ami pedig hozzájárul a víz folyamatos gyökérbe áramlásához. A folyamatos vízbeáramlás alulról „nyomja” felfelé a növényben lévő vízoszlopot. Ezt a jelenséget hívjuk gyökérnyomásnak. A növényekben a gyökérnyomást tekintjük a vízáram alsó végmozgatójának. A vízáram felső végmozgatója a transzspiráció által létrehozott szívóhatás. A felső végmozgató felülről „emeli” a növényben lévő vízoszlopot. Az alsó végmozgató szerepe különösen jelentős, ha nem működik a felső végmozgató. Éjszaka, amikor a növények többségénél zárva vannak a gázcserenyílások és ezért kicsi a transzspiráció szívó hatása, a gyökérnyomás biztosítja elsősorban a vízmozgatást. (Az éjszakai vízfelvételnek nagy szerepe van a növények lankadása során nappal elvesztett turgoruk helyreállításában.) Megnövekszik a gyökérnyomás szerepe a csíra növényeknél, vagy egyes növényeknél a metszés után, mert a lomblevélzet teljes, vagy részleges hiánya miatt hiányzik, vagy csökkent mértékű a transzspiráció szívóhatása. 8.10.1. A gyökérnyomás bizonyítékai: guttáció és lakrimáció A gyökérnyomás létét bizonyítja a guttáció (61. ábra) és a lakrimáció (62. ábra) jelensége. A guttáció párával telített légtér esetén lép fel, amikor a levelek hidatódáinál folyékony halmazállapotú a víz jelenik meg. A hidatódák a levéllemezek szélén, a levélerek (szállítónyalábok) végénél helyezkednek el. A lakrimáció (más néven könnyezés) a metszés után figyelhető meg a növények vágott felületén. A vágás helyén néha napokig tartó könnyezés tapasztalható. A guttációs és a lakrimációs csepp egyaránt tartalmaz nagy mennyiségben ásványi anyagokat és a gyökérből származó különböző szerves anyagokat. A két csepp típus közül a lakrimációs csepp a töményebb. A levél hidatódákig eljutó oldatból a szövetek sok tápanyagot vesznek fel, ezért a guttációs csepp már egy felhígultabb oldat. A guttációs és a lakrimációs csepp egyaránt tartalmaz nagy mennyiségben ásványi anyagokat és a gyökérből származó különböző szerves anyagokat. A két csepp típus közül a lakrimációs H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

101


csepp a töményebb. A levél hidatódákig eljutó oldatból a szövetek sok tápanyagot vesznek fel, ezért a guttációs csepp már egy felhígultabb oldat.

102

61. ábra Guttáció a levelek hidatódáinál A gyakorlat szempontjából fontos ismeret, hogy a könnyezés késő tavasszal végzett metszés után tovább tart, mint egy korábbi még hűvösebb időszakban végzett metszés után. Melegebb (késő tavaszi) időszakban már a talaj is fölmelegszik és emiatt a gyökér légzése is egyre intenzívebb lesz. A gyökérlégzésben több ATP keletkezik, a több ATP-vel pedig a gyökér több ásványi anyagot (iont) tud felvenni. Az intenzívebb ion felvétel intenzívebb vízbeáramlást idéz elő, megindul a növények nedvkeringése. A megnövekedett gyökérnyomás miatt intenzívebb lesz a lakrimáció és ezért később szárad be a metszési felület. A hosszan tartó lakrimáció élettani szempontból azért káros, mert ilyenkor a növény sok ásványi anyagot is veszít a lakrimációs cseppben és az ásványi anyagok felvételébe a növény energiát fektetett. Lényegében a hosszantartó lakrimáció komoly energiaveszteséget jelenthet a növény számára egy olyan időpontban, amikor a fotoszintetikus folyamatokból (mert még nincs nagy lombozat) nem jut nagyobb mennyiségben energiához.

62. ábra Lakrimáció szőlőnél és leandernél



A metszések során – a vágás irányának helyes megválasztásával – ügyelni kell arra is, hogy a lakrimációs csepp ne csepeghessen az alatta lévő rügyekre, ugyanis a rügyekre rászáradó tömény csepp tönkre teszi a rügyeket, „kiégeti a szemeket”. 8.10.2. A gyökér vízfelvételét befolyásoló talajtani tényezők A gyökerek vízfelvételére jelentős hatása van a talaj hőmérsékletének. A talajhőmérséklet és a vízfelvétel kapcsolatát a lakrimáció kapcsán már érintettük. A hideg talajokból a vízfelvétele korlátozott, ezért a hideg talajokat fiziológiailag száraz talajoknak tekintjük. A hideg talajok fiziológia szárazságának több oka is van: 1. Hideg talajokban a gyökérlégzés intenzitása nagyon alacsony, kevés ATP keletkezik, ezért kevés iont tud felvenni a gyökér. A kevés ion felvétele csak kis vízpotenciál különbséget hoz létre a talaj és a gyökér között, ezért nem, vagy csak kevés víz fog beáramolni a sejtekbe. 2. Alacsony hőmérsékleten több a vízmolekulák közötti hidrogénkötések száma, ezért hosszabb vízláncok alakulnak ki, és nehezebben mozognak a talajban. 3. Alacsony hőmérsékleten a membránok vízforgalmi ellenállása is megváltozik. Vízfelvételt befolyásoló tényező a talaj tömődöttsége. Tömődött talajban a gyökér növekedése gátolt, ezért csökken a vízfelszívó felülete. A talaj kémiai paraméterei közül elsősorban a talaj sótartalmát kell kiemelni. A magas sótartalmú talajokból nehezebb a vízfelvétel, mert negatívabb a vízpotenciáljuk. Többek között ezért is lehet problémás a járdák téli sózása, mert a járdák menti fák vízfelvételére később káros lehet a talajban felhalmozódó só. Előnyös a vízfelvétel szempontjából a talaj jó szellőzöttsége: ideális, ha a talajban lévő szabad terek 70%-át víz, 30%-át levegő tölti ki. Belvizek, hóolvadás idején a talaj víztelítettsége eléri a 100%-t. Ilyenkor Pasteur-effektus lép fel és a gyökér légzés korlátozottsága miatt a vízfelvétel is korlátozott lesz. Befolyásoló tényező a talajban lévő víz hozzáférhetősége, kötöttsége, a vízzáró talajréteg mélysége (lásd korábban). Nem hagyható figyelmen kívül a vetés mélysége sem: mélyebb rétegekben a talaj levegőzöttsége rosszabb, ezért a túl mélyre vetett növények gyengébben fognak gyökeresedni, csökken a vízfelszívó felületük.

8.11. A víz szállításának folyamata a növényben

8.11.1. A víz szállítása a gyökérben A gyökérben történő vízszállítás megértéséhez ismernünk kell a gyökér szöveti felépítését (63. ábra)


103


104

63. ábra A gyökér szöveti felépítés A fiatal gyökér bőrszövete az rhizodermisz (epiblémának is szokták nevezni). Sejtjei élők, vékony falúak, kívülről nincs rajtuk kutikula és sztómákat sem tartalmaz. Egyes sejtjei a felület megnagyobbítására tömlőszerűen megnyúlnak és gyökérszőrökké alakulnak. Ezek savakat, vagy enzimeket tartalmazó váladékot termelnek, amely a talaj anyagait vízben oldhatóbbá, könnyebben felvehetővé teszi. A fenyőknél és erdei lombosfáink nagy részénél, valamint sok fűfajnál hiányzik ez a gyökérszőrös zóna, helyettük a gyökérrel együtt élő gombaszövedék, mikorrhíza végzi a talajoldatok felvételét. Az elpusztuló gyökérszőrsejteket a gyökérről való leválásukat követően az elsődleges kéreg legkülső sejtsora, az exodermisz váltja fel. Ennek sejtfalai elparásodnak, és így már nem képesek tápoldatok felvételére, bár úgynevezett áteresztő sejtek itt is előfordulhatnak. A gyökérszőrös rhizodermiszsejtek pár nap alatt elpusztulnak, zónájuk azonban a gyökér növekedésével mindig újratermelődik a csúcs irányában. A gyökérzet főként a gyökérszőrős zónában veszi fel a vizet. A gyökérszőrök szorosan kapcsolódnak a talaj részecskéivel, sőt közös vízburkuk van. A gyökerek csak addig képesek a talajból vizet felvenni, míg vízpotenciáljuk negatívabb, mint a talajé. A gyökérszőrök környezetük vízkészletét hamar felhasználják, viszont a gyökerek növekedési iránya függ a talaj nedvességtartalmától (hidrotropizmus), vagyis képesek a nedvesebb talajrészek felé növekedni. A gyökérszőrök által felvett víz keresztülhalad a kéreg parenchima sejtjein. A kéreg legbelső sejtsora a Caspary-csíkos endodermisz, melynek sejtfalába szuberin- és ligninanyagok rakódnak, emiatt alakul ki jellegzetes morfológiája. A hidrofób szuberin gátolja a víz mozgását a sejtfal tereiben. Az endodermiszen belül a központi henger található. A központi henger legkülső sejtsora a periciklus, amely osztódó szövetként működve részt vesz az oldalgyökerek képzésében. A pericikluson belüli részt alapszövet tölti ki, ebben szállítónyalábok helyezkednek el. A víz és az ásványi sók szállítását a szállítónyalábok farészének (xilém), a szerves anyagok szállítását pedig elsősorban háncsrészének (floém) elemei végzik. A farész szállítóelemei többnyire elpusztult sejtekből állnak, míg a háncsrész hasonló feladatot ellátó sejtjei plazmát tartalmaznak. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


A gyökérben a víz mozgása sejtről sejtre különböző utakon történhet (39. ábra). Beszélhetünk apoplazmás, szimplazmás és transzmembrán útvonalról. Az apoplazma egy összefüggő üregrendszert jelöl, mely magába foglalja az egymás mellett lévő sejtek sejtfalainak mikrokapillárisait, intermicelláris és intermikrofibrilláris tereit. Ezekben a terekben a víz szabadon mozoghat befelé. A Caspary-csíkos endodermisz sejtjeinél az apoplazmás útvonal megszakad, a mikrokapillárisokba itt beépülő hidrofób szuberin miatt. Ezen a ponton a vizes oldatnak mindenképpen át kell térnie a szimplazmás útvonalra. A szimplazma összefüggő citoplazma hálózatot jelent: az egyik sejt citoplazmája plazmodezmán keresztül kapcsolódik a másik sejt citoplazmájával. A plazmodezmák vízforgalmi ellenállása nagy, ezért az endodermisz korlátozója a víz szállításának. Ezzel is magyarázható az, hogy intenzív párologtatás esetén jó vízellátású talajokon is lankadhatnak a növények. A transzmembrán útvonal esetén a víz áthalad a plazmalemmákon, azaz felváltva mozog az apoplazmában és a szimplazmában.

64. ábra A víz sejtek közötti transzportjának lehetséges útvonalai 8.11.2. A víz szállítása a szárban és a levelekben A növények szárában és tovább egészen a legvékonyabb levélerekig a víz (vizes oldat) a xilém szállítónyalábjaiban történik. Megjegyezzük, hogy nagyobb távolságra a floém elemekben is van vízszállítás, de ennek mennyisége viszonylag kevés, iránya pedig megegyezhet a xilémben szállított irányával, de azzal ellentétes is lehet. A növényekben tehát kering a víz. A xilém trachea, tracheida, faparenchima és farostok együtteséből áll. A felsoroltak közül a vízszállításában a tracheáknak és a tracheidáknak van elsősorban szerepe (65. ábra).


105


106

65. ábra Tracheák és tracheidák A tracheidák (vízszállító fasejtek) hosszirányba megnyúlt sejtek, rendszerint minkét végük kihegyesedik. Plazmatartalmuk felszívódik, faluk fokozatosan elfásodik. A víz az oldalfalon keresztül, az oldalfalakon található jellegzetes alakú pórusok (udvaros gödörkék) segítségével szállítódik sejtről sejtre. A harasztok és nyitvatermők fő vízszállító elemei, de a zárvatermőknél is előfordulnak. A tracheák vagy faedények hosszú csövek, amelyek egymás felett elhelyezkedő sejtek (tracheatagok) összeolvadásából keletkeznek oly módon, hogy a harántfalak részben vagy egészben felszívódnak. E tracheák általában 10-20 cm hosszúak, de a tölgyfában 2 m, egyes liánokban akár 5 m hosszúak is lehetnek. Átmérőjük 0,05 mm-től 0,8 mm-ig terjed. Bennük a víz a levélerekig számottevő ellenállásba nem ütközik. Lágyszárúaknál 1-2 m, lombos fáknál akár 20-30 m is lehet óránként a víz által megtett út hossza. A vízáramlás fő mozgatója a korábban már említett felső végmozgató (transzspirációs szívóhatás), de az alsó végmozgató (gyökérnyomás) is szerepet játszik. A hosszú vízoszlopok egyben tartásában a vízmolekulák közötti kohéziónak (hidrogén kötések szerepe), illetve a vízmolekulák és a xilém elemek fala között kialakult adhéziónak van szerepe. A xilém nedv sok oldott anyagot, még oldott gázt is tartalmaz. Alacsony nyomáson a gáztartalom kiválik a folyadékfázisból és ezzel megszakítja a folyadékáramot. Ezt a jelenséget hívjuk kavitációnak (embólizmusnak). Ez rendszerint csupán néhány trachea tagra terjed csupán ki a hatékony védekezési mechanizmusoknak köszönhetően. Számos nyaláb fut párhuzamosan felfelé és sűrűn vannak elágazások. A trachea falában nagy számban vannak udvaros gödörkés megvastagodások, amelyek a pórus záródásával meggátolják a légbuborék oldal irányú terjedését. A kavitáció akár magától is megszűnhet pl. éjszaka a gyökérnyomás hatására. A kavitáció a nyitva- és zárvatermő fák elterjedését földrajzi, magassági értelemben befolyásolja.



A levél edénynyalábjaiból a víz az apoplasztpályába, onnan a mezofillum sejtjeibe kerül. A szivacsos parenchima intercelluláris járataiba jutott víz elpárolog és a sztómákon át a légkörbe kerül. A víz mozgását a talajból a növényen keresztül a légkörbe egy vízpotenciál gradiens mellett teszi meg, melynek értéke például a talajban -15 bar, a levélfelszínén -60 bar a légtérben pedig nyári napokon akár -1000 bar is lehet.

8.12. A transzspiráció

A növényeken átáramló víz ép szervek sértetlen szövetein keresztül történő leadását vízgőz formájában transzspirációnak nevezzük. Szabályozható biológiai és fizikai folyamat. Ezzel szemben az evaporáció – a víz párolgása a talajról, a növényzet felületéről – egy tisztán fizikai folyamat. Az evapotranszspiráció a növényzet és a talaj együttes párolgása. A transzspiráció jelentősége kettős: 1. szerepet játszik a növények hőgazdálkodásában, hűti a növényeket, 2. szívóerőt hoz létre (felső végmozgató) ezzel elősegíti a víz és a tápanyagok áramlását a xilémben. A transzspiráció formái a következők: - sztómás (gázcserenyílásokon keresztül) - perisztómás vagy kutikuláris - lenticellás vagy paraszemölcsös (Speciális eset, mert nem egy normál sztóma vízleadásáról van szó. A paraszemölcsök úgy keletkeznek, hogy a parakambium a gázcserenyílások irányába nem szorosan záródó paraszövetet, hanem laza intercellulárisokban gazdag, cellulóz sejtfalú sejtcsoportot hoz létre. A másodlagos bőrszövetben nem minden sztóma helyén keletkezik lenticella, így számuk kevesebb azokénál.) - juvenilis (Fiatal szöveteknek is van vízleadása, de mivel még nincs kutikulájuk és sztómájuk, ezért nem lehet besorolni az előzőekbe.) 8.12.1. A sztómás transzspiráció A sztómanyílások összterülete a levélfelületének csak körülbelül 1%-a, ennek ellenére a párologtatás legfontosabb szabályozói a sztómák. Ha a sztómazáró sejtek vízzel telnek meg és turgorba kerülnek, akkor az egyenlőtlen sejtfalvastagodásaik miatt kikerekednek és a köztük lévő légrés kinyílik. A sztómák nyitódása és csukódása több tényezőtől függ. A sztómák működésére, ezen keresztül a transzspirációra ható legfontosabb környezeti tényezők a fény, CO2 koncentráció, a hőmérséklet és természetesen a rendelkezésre álló víz mennyisége. A sztómanyitásnak és zárásnak endogén napi ritmusa is van, így a transzspiráció is reggeltől a déli órákig növekedik, majd sötétedésre megszűnik, tehát párhuzamosan változik a fotoszintetikusan aktív fénysugárzással. A 24 órás endogén ritmus szabályozó szerepét támasztja alá az a megfigyelés, hogy nappal nem zárnak be sötétben és éjjel nem nyitnak ki fényen teljesen. A sztómaműködés mechanizmusát illetően alapvetően két típust szoktunk megkülönböztetni: a sztómák hidroaktív és a fotoaktív reakcióját. A hidroaktív reakció során, ha például szárazság miatt a sztómák turgora csökken, akkor légrés bezár. Ebben a mechanizmusban a stresszhormon abszcizinsav is közreműködik. Vízhiány esetén (stressz) megnövekszik az abszcizinsav (ABA) mennyisége. Az abszcizinsav feltételezhetően káliumspecifikus ioncsatornákra hat, melynek eredményeként a zárósejtekből H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

107


kálium távozik, melyet követ a vízkiáramlása, a turgoruk csökkenése. Ha a növények elegendő vízhez jutnak, akkor abszcizinsav tartalmuk lecsökken és turgoruk is helyreáll, a légrés ismét kinyit. A sztómák fotoaktív reakciója ennél összetettebb folyamat (66. ábra). Megértéséhez tudni kell, hogy ellentétben a bőrszövet többi sejtjével a zárósejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak. Érdekes módon ezekben a kloroplasztiszokban keményítő kimutatható, de nem működik bennük a Calvin-ciklus. Citoplazmájukban a PEP-karboxiláz aktivitása nagy. Mivel a Calvinciklus nem működik bennük, ebből az következik, hogy a keményítő felépítéséhez szükséges szénhidrátok nem bennük keletkeznek. Ez valóban így is van: az asszimiláló alapszövetben nappal keletkező szénhidrátok egy része éjjel vándorol be a zárósejtekbe, ahol belőlük éjjel keményítő keletkezik. (Ezt a mechanizmust a fotoszintézisnél már érintettük.) A keményítő reggel lebomlik és belőle dikálium-malát keletkezik, ami nagy mennyiségben halmozódik fel a zárósejtek vakuolumában. A dikálium-malát felhalmozódása vízbeáramlást eredményez, kialakul a turgor és nappal a légrés kinyílik. A fény szerepe ebben a folyamatban a következő: hatására ATP és NADPH keletkezik, illetve aktivál két enzimet a PEP-karboxilázt és a NADP-specifikus almasav-dehidrogenázt. Az ATP a zárósejtek káliumion felvételéhez kell, a NADP és a két enzim működése pedig az almasav kialakulását teszi lehetővé. Este a fény említett serkentő hatása elmarad, új dikálium-malát már nem keletkezik, a meglévő koncentrációja pedig különböző utakon lecsökken, vagyis nem marad a zárósejtekben nagy mennyiségben ozmotikusan aktív anyag, ami visszatartaná a vizet a zárósejtekben. A víz nagy része este a zárósejtekből kiürül, átkerül a szomszédos alapszövetekbe, ezért a légrés bezár. Megjegyezzük, hogy sztómanyitásnak és csukásnak ez a napi menete a CAM növényekre nem érvényes, mert azok a növények éjjel nyitják ki légrésüket (lásd korábban).

66. ábra A fotoaktív sztómaműködés


108


Éjjel zárt gázcsere nyílások mellett a légzésben keletkezett CO2 bent marad a sejtekben és szénsav formájában savasítja a pH-t. Reggel a napfény hatására beinduló fotoszintézis először a bent felhalmozódott CO2-t kezdi el fogyasztani, ezért csökken a savasság, a pH emelkedik. A 7-es pH kedvez a foszforiláz enzimnek, ez a keményítő lebontásához és így a kálium-malát képződéséhez vezet, ezért a sztómák kinyílnak. Vannak olyan megfigyelések, hogy a szövetek CO2 tenziójának fokozódásával a sztómák elkezdenek záródni. Ez azt mutatja, hogy a légrés elsősorban a fotoszintézis CO2 ellátására szolgál, és amennyiben elégséges az intercellulárisokban a tenziója (vagyis a szöveteken belül van elegendő CO2 a fotoszintézishez), akkor a légrések szűkülnek, ezzel a csökkentve a növény vízvesztését. Ezen keresztül hat a hőmérséklet is: növekedésével a légzés biokémiai folyamatainak sebessége gyorsabban nő, több CO2 szabadul fel. Átmenetileg megnő az intercellulárisok CO2 tenziója és ezért egyes növényeknél a déli órákban részleges sztómazáródást figyeltek meg. A déli sztómazáródást a vízhiány önmagában is előidézheti. 8.12.2. A kutikuláris (perisztómás) transzspiráció A kutikula egy összefüggő kutinréteg a levelek felszínén. A kutin lipofil anyag, ezért rajta keresztül a víz diffúziója akadályozott. A kutikula vastagsága nagymértékben függ a termőhely vízellátottságától. Nedves termőhelyen, páradús környezetben, illetve nitrogén túladagolás esetén az összefüggő kutinréteg ki sem alakul, vagy vékony marad. Ezzel magyarázható, hogy higrofitonok esetében az összes leadott víznek akár 30 %-a is lehet a perisztómás transzspiráció. Termesztett (zömében mezofiton) növényeink a víz 3-10 %-át adják le perisztómásan, szukkulenseknél ez a fajta vízleadás csak 1-2 %-ot tesz ki. Termesztési szempontból fontos tudnivaló, hogy a párás üvegházakban, vagy fóliasátor alatt a kutikula vékony marad, ezért az ilyen növényeket gyakori szellőztetéssel kiültetés előtt edzeni kell. Vékony marad az öntözött növények kutikulája is, ezért ha elkezdtünk öntözni, akkor célszerű az öntözési időközök nagyságára figyelni, illetve káros lehet, ha idő előtt abbahagyjuk az öntözést és utána még egy szárazabb periódus éri a növényeket, mert a vékony kutikulán keresztül sok vizet fognak veszíteni. Túlzott nitrogéntrágyázás esetén nagyon megnövekszik a levélfelület és azon még a kutikula is vékonyabb marad, így fokozódik a növények vízleadása.

8.13. Fontosabb vízforgalmi mutatók

• Transzspiráció intenzitása (egységnyi felületen egységnyi idő alatt leadott vízmennyisége) Értéke nappal: 15-250, éjjel: 1-20 g víz / óra / m2 levélfelület. Az éjszakai vízleadás kb. 10 %-a nappalinak. Ennek az a fő oka, hogy éjjel zárt sztómák mellett a kutikuláris transzspiráció jellemző, annak értéke pedig mezofitonoknál kb. 10%. A transzspiráció intenzitását nappal legnagyobb mértékben a levegő relatív páratartalma befolyásolja. • Transzspiráció produktivitása (egy liter víz elpárologtatása közben előállított szárazanyag mennyisége) Értéke: 1-8 szárazanyag g / 1l víz • Transzspirációs együttható (a produktivitás reciprok értéke) Azt fejezi ki, hogy 1g szárazanyag előállítása közben a növény hány g vizet használ el. Szokásos az x liter víz/kg szárazanyag formátumú közlése is.


109


Értéke 125-1000g víz/1g szárazanyag között mozog. C3-as növényeknél, pl. gabonaféléknél 500-600, burgonyánál 400-500, a C4-es kukoricánál 250-320 körüli az értéke. • Kritikus telítettségi hiány (Az a vízhiány % a növényekben, amelynél az első maradandó károsodások jelentkeznek.) Értéke: lucernánál 70%, paradicsomnál 52%, szójánál 40%. • Igénybevétel: aktuális telítettségi hiány Igénybevétel= ×100 kritikus telítettségi hiány • Vízhasznosítási együttható (VHE): nettó fotoszintézis intenzitás (CO 2g × m -2 × h -1 ) VHE= evapotranszspiráció intenzitás (H 2Og × m -2 × h -1 ) Ennek értéke: 0,01-0,03. Általában a reggeli órákban, illetve a tavaszi időszakban a legmagasabb értékű. Nyáron, illetve a déli időszakban túl sok víz fogy az evapotranszspiráció során a megkötött CO2 mennyiségéhez képest, ebből a szempontból a reggeli, illetve a tavaszi öntözés a leghatékonyabb.

8.14. A növények alkalmazkodása a szárazsághoz

A növények a termőhelyük vízhiányának elviselésére különböző morfológiai, fiziológiai és biokémiai módokat fejlesztettek ki. Ezek közül néhányat az alábbiakban foglalunk össze. Morfológia alkalmazkodásra példák: csökkentik a párologtató felületüket, zömök testet növesztenek, kevés és süllyesztett sztómával rendelkeznek, vastag kutikulát fejlesztenek, bőrszövetüket viaszos réteggel vonják be, rövidebb szártagokkal rendelkeznek, esetleg leveleik szőrösek, stb.. A rövidebb szártagok nagyobb stabilitást biztosítanak a növényeknek arra az esetre, ha turgorukat elveszítenék. Vannak növények (kaktuszok) melyek tárolják a vizet, mások például a vékonylevelű xerofitonok közé tartozó Artemisia-fajok nem tárolják a vizet, hanem nagy gyökérfelületet fejlesztenek a víz pótlására. Fiziológia alkalmazkodásra példaként említhető a CAM növények (pozsgások) alkalmazkodása: a vízvesztés érdekében nappal zárva, éjjel nyitva tartják a sztómáikat. Ugyancsak fiziológia alkalmazkodásnak tekinthető a növények ozmoregulációs képessége, az anatonózis és a katatonózis kialakulása (lásd korábban). Biokémiai alkalmazkodásra példaként említhető az a jelenség, hogy vízhiány esetén prolintartalmukat megsokszorozzák. A prolinnak jelentős ozmotikus, vízvisszatartó hatása van. Megfigyelték azt is, hogy a nitrát-reduktáz és a nitrit-reduktáz enzim nem egyforma mértékben érzékeny a vízhiányra. A nitrit-reduktáz kevésbé érzékeny a vízhiányra és ez azért előnyös a növények számára, mert ezáltal nem halmozódnak fel bennük toxikus mértékben nitritek. A két enzim érzékenysége közötti különbség is biokémiai alkalmazkodása a növényeknek.

8.15. A vízdeficit élettani hatásai Magyarországon a növények többnyire vízhiánnyal küzdenek. A körülbelül 10 %-os vízhiány növényeinknél nem számít rendkívülinek. Nyaranta azonban gyakran aszályos hetek is H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

110


előfordulnak, és ilyenkor már károsító mértékű vízhiány is felléphet bennük. Kezdetben csak kisebb napi deficitek alakulnak ki és mivel a talajban még van víz, ezért éjszakánként a növények még helyre tudják állítani a turgorukat. Amikor már annyira kiszáradt a talaj, hogy már éjszaka sem tudnak elegendő vizet felvenni, már nemcsak lankadni fognak napközben, hanem megindul a hervadásuk. A napi sok kis vízdeficit összeadódik, és hamarosan eléri a kritikus telítettségi hiány mértékét. Ahogy kezd kialakulni a növények vízhiányos állapota és süllyed a vízpotenciáljuk, az alábbi változások figyelhetők meg. Először a sejtek növekedése és sejtfal anyagainak szintézise áll le. A sejtek növekedése igényelné a sejtek falára belülről ható feszítőerőt, amit a turgor biztosítana, de ennek hiányában a növekedés is elmarad. Alacsonyabb vízpotenciál mellett leáll a fehérjeszintézis, a poliriboszómák szétesnek. Lecsökken a nitrát-reduktáz enzim aktivitása. A talajból felvett nitrát mennyisége is csökken, ez is vezet az enzim aktivitásának csökkenéséhez. Megnövekszik az abszcizinsav és a prolin mennyisége. Az abszcizinsav nagyobb mértékű megjelenése a növényekben általánosnak tekinthető stressz körülmények között. A prolin mennyisége akár százszorosára is növekedhet a szövetekben. A prolinszint növekedésével jellemezni lehet a növényt ért vízhiány-stressz mértékét. A prolin mennyisége legnagyobb mértékben azért növekszik meg, mert fokozódik a glutaminsav prolinná való alakulása. Súlyos vízhiány esetén a sztómák csukódása miatt a fotoszintézis leáll. Sajnos a fotoszintézis érzékenyebb a vízhiányra, mint a légzés. Ha a két folyamat egyformán lenne érzékeny, akkor a szervesanyag termelés és fogyasztás (lebontás) azonos ütemben lassulna és a kompenzációs pontot egy ideig még tudná tartani a növény, vagyis később pusztulna el. Hosszú ideig tartó aszálynak akkor is van károsító hatása, ha a növények még elszáradásuk előtt vízhez jutnak. Az esetleges csapadék után sem áll már vissza a fotoszintézis az aszály előtti intenzitásra. Ha vízhiány miatt hosszú ideig zárva voltak a gázcserenyílások és nem jutott be CO2, akkor nem működött megfelelően a Calvin-ciklus. Ez pedig azt jelenti, hogy a redukciós szakaszban a NADPH2 nem tudott visszaalakulni NADP-vé, ezért az aciklikus elektrontranszportlánc végén nem volt elegendő NADP. Ezért az elektronok kiléptek az elektronszállító láncból és aktivált oxigénformák, szabadgyökök keletkeztek. A gyökös reakciók megtámadják a membránok telítetlen zsírsavait, és maradandó károsodást okoznak a növénynek. A vízhiánynak hatása van a tápanyagok felvételére is. Vízhiánykor csökken a tápanyagok mozgása a talajban, és a száraz talajban a gyökér sem tud a tápanyagok felé növekedni, illetve a gyökérszőrök elhalása is gátolja a tápanyagok felvételét. Vízhiány esetén csökken a növények levélfelülete, gyorsabban öregszenek, előbb virágoznak és sztómák gyakoribb záródása miatt a CO2 felvételük is lecsökken. Kisebb felületen, rövidebb ideig és kisebb intenzitással fognak fotoszintetizálni, ezért a termésük jelentős csökkenésére lehet számítani. Ellenőrző kérdések: Milyen összefüggések vannak a víz fizikai tulajdonságai és élettani funkciói, hatásai között? H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

111


Ismertesse a vízpotenciál és összetevőinek fogalmát! Miért lehet kiejteni a mátrix potenciált a vízpotenciál képletéből? Hogyan alakul a sejt vízpotenciálja teljes turgornál és határplazmolízisnél? Milyen formái vannak a növények ozmoregulációjának? Milyen tényezők befolyásolják a növények víztartalmát, vízfelhasználását? Hogyan állapítható meg a növények aktuális víztelítettségi hiánya? Mi hozza létre a gyökérnyomást? Mi a guttáció és mi a lakrimáció? Ismertesse a víz mozgásának útvonalát a gyökérszőröktől a sztómákig! Ismertesse a fotoaktív sztómanyitódás mechanizmusát! Milyen főbb vízforgalmi mutatókat ismer? A vízhiánynak milyen élettani következményei vannak?


112


9. A növények ásványianyag asszimilációja 9.1.

Az ásványianyag asszimiláció biológiai jelentősége

A talajból a növények felveszik és beépítik a szervezetükbe az ásványi anyagokat. A növények által hasznosított tápelemek bekerülnek a táplálékláncba. Ilyen módon a növények tápanyagfelvétele döntő befolyással van a bioszféra ásványianyag összetételére. A bioszférában ugyanazok az elemek találhatók meg, mint a talajban, csak más arányban, többek között azért, mert a növények tápanyagfelvétele szelektív. Amennyiben egy tápelemből a növények kevesebbet vesznek fel, mint amennyi humán táplálkozási, vagy állat takarmányozási szempontból ideális lenne, akkor azt különböző táplálék-, vagy takarmány-kiegészítőkkel viszonylag könnyű pótolni. Nagyobb probléma, ha a növények valamilyen szempontból káros anyagot akkumulálnak magukban és az kerül be a táplálékláncba. Ez utóbbira példa a növények nitrát-felhalmozása. Vannak kifejezetten nitrátakkumuláló növények, például a petrezselyem, retek, spenót. A növényekkel elfogyasztott (vagy ivóvízben bejuttatott) nitrátot a bélbaktériumok nitritté alakítják, ami pedig közvetetten tönkreteszi a hemoglobin oxigénszállító képességét és különösen csecsemőknél fulladásos halált okozhat. Problémát jelenthet takarmányozási szempontból az útmentén kaszált növények magasabb nehézfémtartalma. A növények tápanyagellátásával foglalkozó valamennyi tudományterületnek (agrokémia, biokémia, növényélettan, növénytermesztés stb.) közös célja az okszerű tápanyagellátás módszereinek kidolgozásához tudományos hátteret biztosítani. A fenntartható mezőgazdaság és az élelmiszerbiztonság kritériumainak a növények tápanyagellátása területén is meg kell felelni.

9.2.

A tápelemek csoportosítása

A tápelemeket különböző szempontok alapján lehet csoportosítani. Egyik lehetséges szempont a mennyiségi előfordulásuk. Itt azonban azonnal le kell szögeznünk, hogy a tápelemek élettani szerepe és mennyiségük a növényben nincs feltétlenül szoros kapcsolatban egymással. A fiziológiai szerep tisztázására tenyészedényes, tápoldatos kísérleteket szoktak végezni. Vannak elemek, amelyek nagy mennyiségben találhatók meg a növényi szövetekben, élettani szerepük ugyanakkor mai ismereteink szerint nem annyira jelentős, ilyen például a nátrium. Mennyiségi előfordulásuk alapján beszélhetünk mikro- és makroelemekről: - ha mennyiségük a nyerssúly 0,01%-a alatt van, akkor mikroelemről beszélünk (pl. vas, mangán, réz, cink,molibdén, bór, klór) - ha mennyiségük a nyerssúly 0,01-10%-a között van, akkor makro elem (pl. szén, hidrogén, oxigén, nitrogén, foszfor, kén, kálium, kalcium, magnézium). Az Arnon-féle hármas kritérium rendszer alapján megkülönböztetünk esszenciális és kedvező hatású elemeket továbbá ballaszt anyagokat. A kritériumrendszer alapján akkor tekintünk egy tápelemet esszenciálisnak, azaz nélkülözhetetlennek, ha: 1. normális növekedéshez, fejlődéshez, termésképzéshez, nélkülözhetetlen, 2. más elemmel nem helyettesíthető, 3. az anyagcserére közvetlenül vagy H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

113


közvetetten hat. Ha a három feltétel közül valamelyik nem teljesül, például másik tápelemmel helyettesíthető, vagy a kedvező hatását úgy éri el, hogy egy másik elemnek a kedvezőtlen hatását közömbösíti, akkor már csak kedvező hatású tápelemről beszélünk. Lényeges különbség, hogy kedvezőtlen tápanyag-ellátottság esetén hiánytüneteik csak az esszenciális tápelemeknek vannak. A ballaszt anyagok esetében nem teljesül az Arnon-féle kritérium rendszer, és kedvező hatást sem fejtenek ki a növényre. Ebbe a csoportba szokták külön alcsoportként a toxikus elemeket is besorolni. Megjegyezzük, hogy kis koncentrációban a „toxikus” elemeknek is lehetnek kedvező hatásai a növény anyagcseréjében. A tápelemek besorolása sok esetben – növénytől függően is – változhat. Például a nátrium a C3-asoknál kedvező, C4-eseknél nélkülözhetetlen. A szilícium rizsnél esszenciális, véd a gombákkal szemben, mechanikai rezisztenciát biztosít az epidermiszben, más növényeknél, pl. pillangósoknál csak kedvező hatású a mangán egyenletes eloszlását biztosítja. Fiziológiai szempontok szerinti a következő besorolás is: • ozmotikus potenciált, ill. enzimek térszerkezetét és aktivitását szabályozó elem: K, Ca, Mg, Zn • redox komponens, elektronszállító láncokban található: Fe, Cu, Mo, Mn • pontos fiziológiai szerepe nem ismert: Na, B, Cl, Si, Co Tápelemek mozgékonysága szerint megkülönböztetünk reutilizálható (újra hasznosítható) és nem reutilizálható tápelemeket. A reutilizálható tápelemeket (N, P, K, Mg) a fiatalabb növényi részek – különösen, ha a tápanyagellátás nem megfelelő – képesek elvonni az idősebb növényi részektől, ezért ezeknek az elemeknek hiánytünete először az alsó idősebb növényi részeken jelentkezik. A nem reutilizálható tápelemeket (Fe, Mn, S, Ca, B) a fiatalabb növényi részek nem tudják elvonni az idősebb növényi részektől, ezért hiányuk először a felső fiatalabb részeken jelentkezik. A hiánytünetek megjelenése alapján be lehet határolni, hogy melyik tápelemnek a hiányáról lehet szó. Például N és S hiány esetén is sárgulnak a levelek (a fehérje szintézisben van a zavar), de N esetén az idősebb növényi részeknél fog jelentkezni a tünet (reutilizálható), S esetén a fiatalabb növényi részeknél jelentkezik a tünet (nem reutilizálható). A megfelelő tápanyag-utánpótlással kapcsolatban az agrokémia és a termesztési tárgyak sok összefüggést tárgyalnak, ezen a helyen csak Justus von Liebig (1803-1873) ma már klasszikusnak számító „minimum törvényét” említjük meg: hiába áll rendelkezésre egy adott tápanyag (de akár más erőforrás), ha egy másik nélkülözhetetlen tápanyag/erőforrás nem áll elegendő mennyiségben jelen. Tehát a minimumban lévő erőforrások határozzák meg a maximális teljesítményt.

9.3.

A tápanyagok felvétele

A tápanyagfelvétel mindig ion felvétel. Az ionokat részben a műtrágyázással visszük be a talajba, részben a mineralizáció során keletkeznek a talajban. Az ionok egy része talajkolloidokhoz kötve található, másik része a talajoldatokban szabadon mozog. A két fázis között kiegyenlítődésre való törekvés van adszorpciók és deszorpciók révén. (Adszorpció felületi megkötést, abszorpció elnyeléses megkötést jelent.) Megfelelő talajnedvesség mellett az ionok képesek a gyökerek irányába mozogni: a magas tápanyag-koncentrációjú helyekről H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

114


ionok vándorolnak a gyökerek felé, ahol a felvételük miatt többnyire lecsökkent az ionok mennyisége. Száraz talajban a tápanyagok mobilitása lecsökken. Az ionok felvétele két szakaszra bontható: A) Gyors szakasz, szabad helyek kiegyenlítődésének szakasza. Megfelel az ionok membránokig tartó mozgásának, amit apoplazmás útvonalnak is nevezhetünk. B) Lassabb, de állandó sebességű akkumulációs szakasz. Ebben a szakaszban már sejtmembránokon keresztül, illetve a citoplazmában is mozognak az ionok (szimplazmás út). Az apoplazma és a szimplazma fogalmát korábban a víz növényen belüli mozgása kapcsán már definiáltuk. Az első (A) szakaszban az apoplazmába áramlik be a talajoldat, így az ionok gyökérben lévő koncentrációja azonos lesz a külső oldat koncentrációjával, koncentráció kiegyenlítődés történik. Ez a szabad helyek elfoglalásának szakasza, mert itt történik meg a Donnan szabad helyek és a víz szabad helyek elfoglalása. A Donnan szabad helyek a sejtfalban olyan pontok, amelyek töltéssel rendelkeznek, és alkalmasak arra, hogy kötődjenek hozzájuk töltéssel rendelkező ionok. A pektin szabad karboxil csoportjának disszociációja negatív töltésű kötőhely kialakulását eredményezi. A fehérjéknek karboxil és amino csoportjai is vannak, ezek disszociációja pozitív és negatív töltésű kötőhelyeket alakít ki. A víz szabad hely azt jelenti, hogy a sejtfalban lévő vizes folyadék is képes magába fogadni ionokat (feloldani sókat). A gyors szakaszban tehát a Donnan szabadhelyeket, és a víz szabad helyeket foglalják el a beáramló ionok. Az ebben a szakaszban felvett ionok mennyisége légzési inhibitorok jelenlététől nem függ. Ez azt jelenti, hogy az ebben a szakaszban felvett ionok mennyisége nem függ össze a légzéssel. A bejutott ionok mennyisége a hőmérséklettől is csak kis mértékben függ. Az oxigén hiányától (jelenlététől) sem függ. Ez egy fizikai jellegű folyamat. Az ebben a szakaszban lévő ionok még kimoshatóak, és kicserélhetőek (kationok kicserélhetőek más sók oldatával, anionok kimoshatóak tiszta vízben). A felvett ionok mennyisége arányos a külső oldat koncentrációjával. Mivel a hidratált ionok átmérője 1nm alatti, az intermicelláris és intermikrofibrilláris terek átlagos átmérője pedig 1 és 10 nm közötti, ezért az apoplazmás szakaszban a hidratált ionok diffúzióval szabadon mozognak egészen a sejt membránokig, illetve gyökérben a Casparycsíkos endodermiszig (67. ábra).

67. ábra A sejtfal felépítése


115


A citoplazmába már bejutott ionok („B” szakasz, szimplazmás út) ionok mennyisége nem arányos a külső oldat koncentrációjával, lehet több is, és kevesebb is. Viszont a felvett ionok mennyisége függ a hőmérséklettől, légzési inhibitorok és az oxigén jelenlététől (vagy hiányától), azaz függ a légzéstől és ez egy biokémiai jellegű szakasz. A szimplazmában lévő ionok már nem moshatók ki, és nem cserélhetőek ki, mert már egy kettős lipidből álló sejtmembrán belső oldalán, a citoplazmában helyezkednek el.

9.4.

Az ionok átjutása a sejtmembránokon

A membrántranszport kapcsán felmerül az a két kérdés, hogy hogyan jutnak át a hidratált ionok a főként lipidekből álló membránokon, illetve hogyan juthat be a citoplazmába egy ion, ha a koncentrációja már eleve magasabb a citoplazmán belül, mint a sejten kívül. Mind a két probléma megoldásában szerepe van a sejtmembránokban található, a két membránfelszínt összekötő integráns fehérjéknek, melyek a membránon keresztüli szállítást teszik lehetővé (transzportfehérjék). A transzportfehérjéket három csoportba lehet sorolni: hordozók, ioncsatornák és pumpák. Hordozókra és pumpákra olyankor van elsősorban szükség, amikor koncentráció gradienssel szemben (kisebb koncentrációjú helyről nagyobb koncentrációjú helyre) kell egy ionnak/molekulának mozognia. Ilyenkor aktív transzportról beszélünk. Az ioncsatornák általában a passzív transzportban, koncentrációkülönbségek kiegyenlítődésekor játszanak szerepet, de passzív szállításban hordozók is részt vehetnek (68. ábra).

68. ábra Passzív és aktív transzport A transzportfehérjéknek több közös tulajdonságuk van. • A transzportfehérjék szerkezetére jellemző, hogy kívül találhatók az apoláros, belül a poláros fehérje oldalláncaik. A belül lévő poláros oldalláncok előnye, hogy létrejön egy olyan belső tér (pórus), amely magába fogadja, vagy átengedi a hidrofil ionokat. A kívül lévő apoláros oldalláncok apoláros-apoláros kölcsönhatásba lépnek a membrán lipidekkel. Ez a kölcsönhatás többé-kevésbé stabilizálja a transzportfehérjék helyzetét a membránban. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

116


• Térszerkezetüket képesek változtatni pH változás, potenciál különbség, hormonok stb. hatására. Például a térszerkezet változását a pH változása úgy idézi elő, hogy savasabb környezetbe kerülve (több H+) megnövekedhet a fehérjék pozitív felületi töltése. A hasonló töltésű oldalláncok pedig taszítani fogják egymást és ezért elmozdulnak a térben. • Ugyanabban a membránban találhatóak hordozók is és ioncsatornák is. Elrendezésük nem egyenletes. Vannak helyek, ahol több a hordozó, van ahol több az ioncsatorna. • Többé-kevésbé specifikusak. Csak meghatározott ionokat szállítanak. • Csak membránhoz kötve funkcióképesek, így kutatásuk nehéz, eszközigényes. Az ioncsatornák működése Abban az esetben, ha a szállított anyag a kémiai potenciálgradiensével megegyező irányba mozog nincs szükség energia befektetésre, tehát úgynevezett passzív transzport valósul meg. Az anyagok a membránokon azonban ez esetben is csupán fehérjék segítségével juthatnak át. A legáltalánosabban elterjedt fehérjék, amelyek ilyen transzportot végeznek az ioncsatornák. E fehérjék nyitott állapotban, voltaképpen szabad utat, kaput nyitnak a membránban az ionok koncentráció gradiensükkel megegyező irányban történő diffúziójához. Három típusuk van. A feszültségfüggő csatornák működését a membránpotenciál szabályozza. Ilyen módon valójában összefügg a H+-ATPázok működésével. A feszültségfüggő ioncsatornák akkor nyitnak, illetve zárnak, ha megváltozik a töltéseloszlás a membrán két oldalán, tehát az elektrokémiai potenciál gradiens elektromos komponense a szignál. Vannak, amelyek a hiperpolarizáció hatására nyílnak ki és vannak, amelyek a depolarizáció hatására. Ez utóbbit persze nemcsak a H+-ATPázok gátlása, hanem a citoplazmába irányuló kation mozgás is kiválthatja. A kálium ionok gyors szállítását a sejtbe például a hiperpolarizáció hatására aktiválódó kálium csatorna, míg az ugyancsak gyors leadását a depolarizáció hatására aktiválódó kálium csatorna teszi lehetővé. Az ioncsatornák egy másik típusa, a ligandumfüggő csatorna annak hatására nyit ki, hogy valamely jelmolekula kapcsolódik hozzá kívülről vagy belülről. A növényi sejtekben az egyik legfontosabb ilyen csatorna a Ca2+ csatorna, amelyből azonban többféle létezik a különböző membránokban. Az ioncsatornák harmadik csoportját az úgynevezett nyújtásfüggő, vagy mechanoszenzitív csatornák képezik. Jellemző rájuk a kis szelektivitás, a hosszú idejű nyitottság és a jelentős vezetőképesség, vagyis időegység alatt nagy mennyiségű iont szállíthatnak a többi csatornához képest. Ilyen csatornáknak fontos szerepe van az ozmotikusan aktív anyagok mozgatásában, pl. a sztóma zárósejtekben a K+ mechanoszenzitív csatornák. Az ioncsatornák általában igen gyors ionmozgást biztosítanak a hordozókhoz képest, mert csak a nyitás és zárás során végeznek konformáció változást, nem pedig minden egyes szállított anyag áthaladásakor. A nyitás sebessége alapján megkülönböztetnek gyorsan aktiválódó, ún. R-típusú és lassan aktiválódó, S-típusú csatornákat is. A hordozók működése Ellentétben az ioncsatornákkal a hordozók nem rendelkeznek olyan pórusokkal, amelyek teljes egészében átérnék a membránt. Korábban azt gondolták a hordozókról, hogy H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

117


helyváltoztatást végeznek a membránban: a membrán egyik oldalán felveszik az iont, azzal együtt átvándorolnak a membrán másik oldalára, ahol leadják az iont. Mai elméletek szerint a hordozók nem helyváltoztatással, hanem helyzetváltoztatással működnek. Ehhez az egész membránt átérő integráns fehérjékre van szükség. Egy ilyen hordozó működési modelljét mutatja be a 69. ábra. 118

69. ábra Hordozó fehérje működési modellje A modell szerint csuklószerű mozgás juttatja át az iont a membrán egyik oldaláról a másikra. Először a hordozó külső része kinyílik („A” állapot), magába fogadja az iont, amit a külső rész csukódása és a belső oldal felőli rész nyílása („B” állapot) után „átejt” a membrán belső oldalára. A hordozókat a szállított ionok/molekulák száma és a szállítás iránya alapján is lehet csoportosítani. Amikor a hordozó csak egy iont/molekulát szállít a membránon keresztül, akkor uniport szállításról van szó és a hordozót uniporternek nevezzük. Két ion/molekula egyszerre történő szállítása a kotranszport. Ha a hordozó a két anyagot ugyanabba az irányba szállítja a membrán két felszíne között, a folyamatot szimportnak, a hordozót pedig szimporternek nevezzük. Antiportról beszélünk abban az esetben, ha a kotranszport során a hordozó az egyik anyagot a membrán belső, a másik (azonos töltésű) anyagot a membrán külső oldalán adja le. Az antiportot végző hordozót antiporternek nevezzük. A pumpák működése (elsődleges aktív transzport) A membránokban található fehérjekomplexek segítségével a növények az anyagokat kémiai potenciál gradiensükkel (koncentráció gradiensükkel) ellentétes irányban is szállíthatják. Ehhez a folyamathoz energia befektetésére van szükség, amelyet általában az ATP hidrolízise biztosít. A felszabaduló energia révén a fehérjekomplex egy része konformációt változtat és képes a szállított anyagot, a szubsztrátját a magasabb koncentrációjú oldalra juttatni. Az ilyen fehérjéket pumpáknak is nevezzük. A leggyakoribb pumpák ionokat szállítanak, pl. a H+ATPázok, vagy Ca2+-ATPázok, de vannak közöttük olyanok is, amelyek nagy szerves molekulákat szállítanak, pl. ABC-transzporterek (ATP-binding cassette transporters). A H+-ATPázok (protonszállító-ATPázok) működésük során ATP-t szintetizálnak, vagy ATP-t bontanak. Az ATP szintézist végző F0F1 típusú ATPázok a kloroplasztiszban és a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


mitokondriumban találhatók, protont szállítanak a tillakoid, illetve mitokondrium membránok egyik oldaláról a másikra, miközben ATP-t szintetizálnak a fotofoszforilációban, vagy az oxidatív foszforilálásban. A H+-ATPázok másik csoportja működése során ATP-t (vagy pirofoszfátot) bont miközben protonokat szállít a membrán két oldala között és ezzel polarizálja a membránt. A növényi sejtekben három típusa van az ilyen funkciójú enzimeknek. A plazmalemmában lévő H+ATPáz fehérjekomplex (E1E2 típus, P-típusúnak is hívják) a citoplazmából H+ ionokat szállít az apoplasztba. A vakuólum membránjában, a tonoplasztban kétféle hasonló funkciójú enzim is található: egyik ATP-vel működik (tonoplaszt H+-ATPáz), a másik pirofoszfáttal (tonoplaszt H+-PPáz) működik. Mindkét tonoplasztban található fehérjekomplex a citoplazmából szállít protonokat a vakuólumba, ezzel hozzájárulva a proton gradiens kialakításához. Az anyagfelvétel és akkumuláció hajtóerejét a fenti ATP-t, vagy pirofoszfátot bontó, elsődleges vagy primer aktív transzport rendszerek biztosítják a membránokban (H+ATPázok) a protonok külső (apoplaszt) és belső (organelláris) terekbe való pumpálásával. Kationok, anionok, szerves vegyületek aktív felvétele, vagy aktív leadása (másodlagos aktív transzport) A H+-ATPázok működése során (primer aktív transzport) a sejtmembránok polarizálódnak, töltéskülönbség alakul ki két oldaluk között. A sejthártya külső oldala pozitívabb, a belső citoplazma felöli oldala negatívabb töltésű lesz. Ez a töltéskülönbség elősegíti a kationok citoplazmába jutását. Anionok és szerves vegyületek felvétele előtt is polarizálódik a membrán. Ilyenkor az anionokat és a szerves vegyületeket protonok veszik körül, kialakul egy kifelé pozitív töltésű komplex és ez a komplex már könnyebben tud bejutni a negatívabb töltésű citoplazmába. Ez utóbbi esetekben tehát az anionok, illetve a szerves vegyületek protonokkal együtt mozognak a sejtmembránon keresztül, vagyis ilyenkor szimporter segítségével szimport történik. Na+ leadása esetén (a pozitív töltésű ionnak pozitív töltésű apoplasztba kell jutnia) Na+ és H+ kicserélődés (antiport) történik, az antiporter protonokat szállít befelé, miközben Na+-ionokat szállít kifelé. Az ilyen szimporter, vagy antiporter fehérjék másodlagos aktív transzportot valósítanak meg és működésük valójában a H+-ATPáz pumpák működésén alapul. Szerepük tehát a sejt anyagfelhalmozásában, illetve egyes anyagok eltávolításában van. A szacharóz membrántranszportja különleges abból a szempontból, hogy mikor a citoplazmából lép ki, akkor K+ ionnal (nem protonnal) együtt lép ki, ha pedig a citoplazmába lép be, akkor az protonnal együtt történik.

9.5.

Az ionfelvétel kapcsolata az anyagcserével, a légzéssel

Ha növényeket tartunk desztillált vízen és sót adagolunk a vízbe, vagy áttesszük a növényeket sóoldatba, akkor a légzésük megnövekedik. A felvett ionok mennyisége arányos a légzésserkentés mértékével, vagyis a gyökérlégzés és az ionfelvétel között kvantitatív összefüggés van. Minden olyan tényező, ami a gyökérlégzésre pozitív hatással van az a tápanyagfelvételre is kedvezően hat, és fordítva. Valamennyi talajművelő beavatkozásnak célja, hogy kedvező gyökérlégzést biztosítson. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

119


A gyökér megfelelő működése azért is fontos, mert a gyökérben létfontosságú anyagok keletkeznek, pl. a citokinin, ami a fiatalos állapotért felelős hormon. Ha a gyökér károsodik (pl. nem megfelelő talajművelés miatt levegőtlen talajszerkezet alakul ki), akkor nem csak a tápanyagfelvétel fog károsodni, hanem ezen anyagok szintézise is. Például, ha kevesebb citokinin keletkezik, akkor hamarabb fog öregedni a növény (stressz körülmények közé kerül). A gyökérlégzés során ATP keletkezik, és ennek segítségével történik az ionok felvétele. Ha rosszabb a gyökérlégzés, kevesebb ATP keletkezik. Ha hidegebb a talaj, akkor is kevesebb ATP keletkezik. Hideg talajban alacsony szintű a gyökérlégzés, kevés ATP keletkezik, kevés iont tud felvenni, és a kevés só után kevés vizet tud felvenni. Az ATP energiája az ionfelvétel során – ahogy korábban a membrántranszport során már tárgyaltuk – membránpotenciál különbség létrehozására és a hordozók, transzportfehérjék aktiválására fordítódik.

9.6.

A gyökerek tápanyagfelvételét befolyásoló környezeti tényezők

A tápanyagok felvételében talajtani és klimatikus tényezők egyenként és komplexen is hatnak. A klimatikus tényezők többnyire közvetetten hatnak a tápanyagfelvételre: azáltal, hogy elsősorban a föld feletti részekre hatnak, például a fotoszintézisnél. Ha megfelelő a föld feletti részek működése (pl. fotoszintézise), akkor elegendő mennyiségű szénhidrát juthat a gyökerekbe is. Ez lehetővé teszi a gyökérlégzésben szükséges mennyiségű ATP képződését, az ATP pedig biztosítja a tápanyagok felvételéhez szükséges kémiai energiát. A talaj tulajdonságai között alapvető szerepe van mindazon tényezőknek, melyek a gyökérlégzésre hatnak (szellőzöttség, hőmérséklet stb.). Ezek szerepét korábban a vízfelvétel során már tárgyaltuk, lásd ott. Jelentősége van a tápanyagok felvételében a talaj mikrobiológia jellemzőinek is: pl. a cellulózbontó baktériumok jelenléte befolyásolja, hogy milyen gyorsan bomlanak le a beszántott szármaradványok, ez pedig meghatározza azt, hogy a bennük lévő tápelemek mikor válnak ismét felvehetővé. Bizonyos esetekben problémát jelenthet, ha a növény gyorsabban vesz fel egy tápelemet, mint amilyen sebességgel az a talajban képes a gyökér felé mozogni. Ilyenkor az adott tápelem a gyökér környezetében elfogy, úgynevezett kimerülési zóna alakul ki. Nitrogén és kálium esetében a kimerülési zóna kialakulhat. Ez megelőzhető többszöri, lehetőleg a gyökér közelébe történő tápanyag kijuttatással. Kimerülési zóna nem jön létre folyadékkultúrás termesztés esetén. Tápoldatokban az ionok lekötődése, vagy áramlásuk sebessége nem korlátozza a felvételüket. Akkumulációs zóna jön létre, ha lassabb az adott tápanyag felvétele, mint mozgása a talajban a gyökér felé. Ez a jelenség a kalciumra és a nátriumra jellemző. A talajok pH-ja is nagy hatással lehet a tápanyagok felvételére és önmagában a tápanyagok felvétele is módosíthatja a talaj pH-ját. Például a nitrát felvétele során hidroxil ionok, az ammónium felvétele során pedig protonok kerülnek a talajba. Ezért az ammóniumot fiziológiailag savanyú, a nitrátot pedig fiziológiailag lúgos kémhatásúnak tekintjük. Ammónium műtrágyázás esetén a savanyú talajok tovább savanyodnak, így savanyú talajokon nem célszerű az ammónium használata. A talaj pH csökkenése esetén a nehézfémek sói jobban fognak oldódni, megnövekszik a felvételük és ez a növényre is, illetve a növényt fogyasztókra is káros lehet. Folyadékkultúrás termesztésnél fontos (pl. fertőzések megelőzése H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

120


miatt is), hogy a tápoldat pH-ja minél hosszabb ideig stabil maradjon, ezért a tápoldatokba a sókat úgy kell összeválogatni, hogy legyen köztük fiziológiailag savas, és fiziológiailag lúgos egyaránt. Hatással lehet a tápanyagfelvételre a talajok sótartalma is. Egy adott ion (pl.: Na+) túlsúlya megakadályozhatja más tápelemek felvételét. A sótűrés szempontjából vannak sóérzékeny növények (glikofitonok), és sótűrő növények (halofitonok). A sóérzékeny növények azért nem tűrik a sót, mert gyökerükben toxikus mértékben felhalmozzák a Na-ot. A sótűrő növények sótűrésének több oka is lehet: elszállítják a gyökérből a föld feletti részekbe, és ott egyenletesen eloszlik a sejtek vakuólumaiban, vagy a sziken élő sótűrő növények esetleg a levél felületére választják ki a sót. Vannak esetek, amikor a sótűrő növények sem tűrik a sót. Ez akkor fordul elő, ha anaerob körülmények között vannak. A „sótalanítás” energiaigényes folyamat. A Na+ passzívan jut be a növénybe, de aktívan, energia befektetéssel kell elszállítani a föld feletti részekbe, kiválasztani a levél felületére. A Pasteur-effektus működése (anaerob körülmények) esetén a növényekben kevés a képződő ATP, kevés a növény hasznosítható energiája ahhoz, hogy a sótalanításhoz biztosítsa az energiát.

9.7.

Hosszú távú anyagszállítás a növényekben

A víz és a benne oldott anyagok is szállítódhatnak a növényekben az apoplasztban vagy a szimplasztban. A szimplaszt úton történő szállítást a plazmodezmák biztosítják a sejtek között. A plazmodezmák a szomszédos sejteket összekötő 30 nm és 14 μm közötti átmérőjű „citoplazma alagutak”. Ezek a pórusok a külső körülményektől függően lehetnek nyitott és zárt állapotban is. A gyökérben a bőrszövet (rizodermisz) sejtjei és a gyökérszőrök által felvett tápelemek a kéreg szövet sejtjein keresztül apoplazmás és szimplazmás úton egyaránt szállítódhatnak a Caspary-csíkos endodermiszig. Mivel a Caspary-csíkos endodermisz meggátolja a radiális irányú apoplaszt transzportot, ezért ezen a ponton jellemzően a szimplasztikus anyagszállítás lehetséges, bár kisebb számban itt is előfordulhatnak úgynevezett áteresztő sejtek. Megjegyezzük, hogy az endodermisz gyökércsúcshoz közeli zónája még áteresztő, ahogy távolodunk, a szuberin berakódás miatt, azonban egyre inkább hidrofóbbá válik. Az endodermiszt követően a tápelemek a központi hengerbe kerülnek. Ennek legkülső sejtsora a periciklus. A központi henger (sztéle) zömében parenchima sejtekből és a benne található (xilém, floém) szállítónyalábokból áll. A xilém sejtjei (tracheák) ugyancsak érési folyamaton mennek át. A gyökérszőrös, felvételi zónában még élő sejtekből áll, ahogy azonban felfelé haladunk a sejtek fala a lignin berakódástól hidrofóbbá válik, a citoplazmájuk, illetve részben a harántfalak lebomlanak, és a citoplazmát felváltja a tápelemeket tartalmazó xilém nedv, amely a hajtásba szállítódik. A tracheák mellett a faparenchima sejtjei transzfer sejtekké differenciálódnak. Sejtfaluk betüremkedik a sejtlumenbe, ez által megnövekszik a plazmalemma felülete. Fejlett citoplazmatikus retikulummal és sok mitokondriummal rendelkeznek. Ez a sajátos struktúra elősegíti, hogy a transzfer sejtek a szimplazmás úton szállított anyagokat aktív módon kiválasszák a xilém élettelen elemeibe. A tracheákba kiválasztott anyagok a transzspirációs árammal a szállítódnak a földfeletti részekbe. A levélnyomnyalábok végződéseinél ismét transzfer sejtek segítségével jutnak át a tápanyagok a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

121


levél mezofillum sejtjeinek szimplazmás rendszerére. (Transzfersejtek ott találhatók általában, ahol a szomszédos sejteket nem kötik össze plazmodezmák.) A gyökér nem csupán a saját sejtjeiben halmozza fel a felvett anyagokat, hanem folyamatosan szállítja azokat a hajtásba. Megállapították, hogy a xilémet körbevevő xilém parenchima sejtek végzik a hajtásba irányuló anyagtranszport szabályozását, vagyis itt történik az akkumuláció. Ennek mechanizmusát az elmúlt két évtizedben sikerült felderíteni. A mechanizmus részletezése nélkül itt csak annyit emelünk ki, hogy például a kálium akkumulációjában a xilém parenchima sejtek membránjaiban található a káliumot befelé szállító, illetve a káliumot kifelé szállító feszültségfüggő csatornák eltérő időben történő működése és a transzspirációs áram intenzitásának nappali és éjszakai váltakozása is szerepet játszik. A növényben a fotoszintézis során termelődő szerves anyagoknak is el kell jutniuk az egész növényben azokra a helyekre, ahol növekedés, sejtosztódás, illetve raktározás (gumók, termések, magok stb.) folyik. A kloroplasztiszban képződő cukormolekulák a citoplazmába szállítódnak a mezofillum sejtekben, ahol hexózokká, majd diszacharidokká, illetve más cukorszármazékokká alakulnak át. Ezután sejtről sejtre haladnak a plazmodezmákon át, amíg egy floém kísérősejthez nem érnek. A kísérősejtből szállítódnak a rostasejtbe, majd a floém szállítópályán át (háncstranszport) jutnak a célállomásra, ahol az előbbihez hasonló, sejtről sejtre való haladással jutnak a felhasználás helyére. A szállítás iránya tehát a képződés helyétől a felhasználódás helyére mutat. A kísérősejtekre is jellemző az, hogy a szerves anyagok membrántranszportját a bennük található sok mitokondrium (és ehhez kapcsolódó ATP-termelés), illetve fejlett endoplazmatikus retikulumuk segíti elő. Minden egyes rostasejt (rostacsőtag) mellett található egy kísérősejt, mert közös az eredetük, a kambium fuziform iniciálisaiból keletkezik mindkét sejttípus. A floém nedvben, akárcsak a xilémben, szintén vízben oldott állapotban szállítódnak az anyagok. Szárazanyag tartalma 10-25%, amelynek általában 90%-a cukor. A szállítódó cukor leggyakrabban és legnagyobb mennyiségben szacharóz. Gyakori a cukoralkoholok, mannitol, szorbitol szállítása is. Ezeken túl azonban még számos különféle anyag szállítódik, például az aminosavak és más nitrogén vegyületek, szerves savak, hormonok, enzimek és szervetlen ionok. Kimutatták, hogy a felső levelekből főleg a hajtáscsúcs irányába, az alsókból a gyökér felé, a középső levelekből pedig mindkét irányba szállítódnak az anyagok. Általános szabály, hogy mindig a képződéshez legközelebbi felhasználódási hely felé haladnak az anyagok. Ilyen felhasználódási helyet képeznek még a fejlődő levelek is. A floém nedv hosszú távon – a szimplaszt úton – tömegáramlással szállítódik, amelyet a nyomásgradiens hajt. A növényekben a képződés helyén a floémbe betöltött cukrok hatására csökken az ozmotikus potenciál, így a rostaelemekbe víz áramlik, így növekszik a turgornyomás. A nyomás növekedés hatására a nedv megindul a rostcsövekben. A felhasználás helyén ellentétes folyamat játszódik le. A cukor lebomlik, organellumokba épül be vagy ozmotikusan inaktív makromolekulák (pl. keményítő) szintetizálódnak belőle. Ennek hatására nő az ozmotikus potenciál, és a floém vizet ad le. Így a felhasználás helyén csökken a turgornyomás. A rostacsövekben tehát turgornyomás gradiens jön létre, ami tömegáramlással hajtja a nedvet. Az apoplasztba leadott, illetve az onnan felvett víz nyomása a xilémben egyenlítődik ki. Összefoglalóan elmondhatjuk, hogy a xilém és a floém egy összekapcsolt H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

122


ozmotikus rendszerben működik, mely biztosítja a szacharóz (és más szerves anyagok) szállítását és a víz cirkulációját a növényekben (70. ábra).

123

70. ábra A Münch-féle nyomás-áramlási modell a floém transzportban

Ellenőrző kérdések: Milyen szempontok szerint lehet csoportosítani a tápelemeket? Mitől függ az apoplazmában, illetve a szimplazmában jelenlévő tápelemek mennyisége? Milyen transzportfehérjéket ismer? Jellemezze őket! Hogyan történik az anionok, kationok és szerves vegyületek membrántranszportja? Milyen kapcsolat van a gyökerek légzése és tápanyagfelvétele között? Milyen tényezők befolyásolják a növények tápanyagfelvételét? Mit tud xilém és a floém transzport szövettani útvonaláról és mechanizmusáról?



10.Növényi hormonok 10.1. Növényi hormonok szerepe, általános jellemzése.

A kedvezőtlen feltételek (például száraz, vagy hideg évszak) túléléshez a növényeknek alkalmazkodni kell a környezetükhöz. Az alkalmazkodás során anyagcseréjüket összhangba kell hozni a környezeti körülményekkel. Például ha a téli időszak során nyugalomba vonulnak, anyagcseréjüket lelassítják, és nem ilyenkor kezdenek el rügyezni, azzal biztosíthatják maguk számára a hideg elviselését. Akkor alkalmazkodott egy növény a környezetéhez, ha az anyagcsere folyamatai kifelé is összhangban vannak a környezettel, ill. a növény szervezetén belül is az egyes anyagcsere folyamatok egymással összhangban vannak. Ahhoz, hogy ez az alkalmazkodás működhessen a növényekben szervezettségre és szabályozottságra van szükség. A szervezettséggel (organizáció) a növényszervezettan foglalkozik. Ennek keretében szokás tárgyalni többek között a növények áttelelő szerveinek felépítését. A szabályozottság (reguláció) a növényélettan tárgykörébe tartozik. A szabályozásban alapvető szerepük van a hormonoknak. A növényi hormonok közvetítik a környezeti hatásokat: környezeti hatás → hormonszint változás → anyagcsere megváltozik. Ennek a szabályozási folyamatnak egy bővített, de nem részletes mechanizmusa a következő: környezeti hatás → hormonszint változás → megnövekszik a citoplazma Ca szintje → kialakul a Ca-kalmodulin komplex → kináz enzimeket aktivál → kinázok foszforilálnak más enzimeket → foszforilált enzimek működése megváltozik a nem foszforiláltakéhoz képest → megváltozik az anyagcsere. Ahogy az előző levezetésből látható, a hormonok mellett a kalciumnak is szerepe van a környezeti hatások közvetítésében. Megjegyezzük, hogy az anyagcsere megváltozását előidézheti meglévő enzimek aktivitásának változása (enzimszintű szabályozás), de előidézheti az is, ha új, vagy más enzimek kezdenek termelődni és működni (DNS szintjén van a szabályozás). Növényi hormonoknak nevezzük azokat az endogén eredetű szerves vegyületeket, amelyek kis mennyiségben képesek magasabb rendű növényi szervezetekben: • környezeti hatások közvetítésére • normális fejlődés, növekedés szabályozására • sejtek, szövetek, szervek közötti korrelatív kapcsolatok fenntartására. A növényi hormonok kémiai jellegű szabályozó vegyületek, képződésük és hatásuk helye általában elkülönül egymástól. Növényi hormonok általános jellemzése: Sem a képződésük helye, sem a szállításuk módja, sem a hatásuk helye, sem a hatásuk módja nem annyira specifikus, mint az állati, vagy emberi hormonok esetében. Képződésük helye: állatoknál belső elválasztású mirigyekben keletkeznek a hormonok, növényeknél sokféle szövet képes termelni ugyanazt a hormont. Szállításuk is többféle úton történhet. Például a citokininek főleg a gyökérben keletkeznek, ezért felfelé a növényekben a xilém elemekben szállítódnak, míg a gibberellinek és az abszcizinsav főleg floém transzport segítségével mozog. Az auxinok a sejtfalban és a H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

124


szimplasztban is képesek szállítódni. Az etilén intercelluláris légtérben mozog, mert gáz halmazállapotú. Hatásuk helye is változatos, például az auxin hathat a gyökérképződésre és a termésképzésre egyaránt. Hatásuk módja szerint hathatnak a transzkripció és a transzláció szintjén is. Ugyanannak a hormonnak koncentrációtól függően lehetnek serkentő és gátló hatásai is. A növényi hormonok hatása az állati eredetű hormonokénál szélesebb koncentrációtartományra terjed ki (10-3 – 10-15 M). Öt fő klasszikus hormoncsoportot különböztetünk meg, de nagyon sokféle hormonhatás létezik. Ez azzal magyarázható, hogy a hormonok hatását a koncentrációjuk, egymáshoz viszonyított arányuk, egymásra gyakorolt hatásuk és a szövetek hormonérzékenysége is befolyásolja. Az öt hormoncsoporton belül serkentő hormonként szokás kezelni az auxinokat, gibberellineket, citokinineket, és gátlóként az abszcizinsavat és az etilént. Léteznek hipotetikus hormonok pl. a virágzási hormon (florigén), amelyet azonban egyesek gibberellinek és antezinek keverékének tekintenek, mindenesetre kémiai jellege a mai napig nem tisztázott. Az újabb hormonszerű/növekedésszabályozó anyagok közé sorolják a brasszinoszteroidokat, jazmonsavat, szalicilsavat, szisztemint és a fitoszulfokint, nitrogénmonoxidot. Ezek sok esetben „csak” a klasszikus hormonok hatását módosítják: erősítik, vagy gyengítik. Például a brasszinoszteroidok (Brassicaceae-ből) hatása az auxinokra emlékeztet, de valójában a normál auxinok hatását erősítik fel. A vitaminoknak is lehet olyan hatása, mintha hormonok lennének, pl. a B-vitaminnak a gyökereztetésben van nagy szerepe, de mégsem tekintjük hormonnak, mert más elven hat. A B-vitamin sok enzimben kofaktorként működik.

10.2. Auxinok

Az auxinok elnevezése az auxein (nőni, növekedni) görög szóból ered. A megnyúlásos növekedésre van hatásuk. Felfedezésük több kutató nevéhez kapcsolódik, akik közül DARWIN és PAÁL eredményeit emeljük csak most ki. DARWIN (1880) megfigyelte, hogy a kanáriköles csíranövények a fény felé hajlanak, amit egy akkor még ismeretlen anyagnak tulajdonított. Ma már tudjuk, hogy az auxinok az árnyékos oldalon halmozódnak fel és ez váltja ki az árnyékos oldal gyorsabb növekedését és a növény fény felé görbülését. A magyar PAÁL ÁRPÁD (1919) levágta a koleoptilcsúcsot és féloldalasan helyezte vissza a sötétben tartott koleoptil vágási felszínére (71. ábra). A csúcs alatti oldalon a fokozott növekedés egyoldalú megvilágítás nélkül is bekövetkezett, amiből arra lehetett következtetni, hogy a csúcsban keletkezett a biológiailag aktív anyag. Megjegyezzük, hogy az auxinok kimutatására használt Avena koleoptil teszt is auxinok hatására bekövetkező görbülésre épül: a koleoptil görbülési szöge egyenesen arányos egy agarkockában lévő IES koncentrációjával. 1933-34-ben emberi vizeletből izolálták először az indol-ecetsavat, 1944-ben pedig kukoricából. (Az indol-ecetsav a triptofán-anyagcsere egyik melléktermékeként jelenhet meg a vizeletben.) Az auxinoknak két nagy csoportját szokás megkülönböztetni: az indolvázas auxinokat (pl. indol-ecetsav, indol-propionsav, indol-vajsav) és a fenilvázas auxinokat (pl. fenil-ecetsav).


125


126

71. ábra Paál Árpád kísérlete (1919) Az indolvázasak szintézise a triptofánból, a fenilvázasaké a fenil-alaninból indul ki. Mindkét aminosav az aromás aminosavak közé tartozik és a sikimisav-úton keletkezik. Auxinok nagy mennyiségben keletkezhetnek a szár differenciálódási zónájában is. A szállítónyalábok differenciálódása során, például a tracheákban a citoplazma lebomlik és e közben sok auxin prekurzor aminosav szabadul fel. A differenciálódási zóna mellett található a megnyúlási zóna, ahol a keletkező auxinok kifejtik hatásukat a megnyúlásra. Az auxinok legfontosabb képződési helye a fiatal, kifejlődőben lévő levelek. A terméskezdeményekben is sok van belőle, és a pollen is sok auxint tartalmaz. A gyökér is képes a szintézisére, de csak elenyésző mértékben. Az auxin transzport fő útja a háncsban van, de passzívan a xilémben is mozog. A szabad auxinok mennyiségét befolyásoló tényezők Az auxinok mennyiségét az alábbi tényezők befolyásolják: A peroxidázok enzimek csökkentik a mennyiségét, mert lebontják az auxint. A fény hatására is csökken az auxin koncentrációja. Ezért fog az árnyékos oldal gyorsabban növekedni, mert a fényes oldalon kevesebb az auxin, ezért az lassabban növekszik, és a növény fény felé hajlik el. A fény aktiválja a peroxidázokat, fotooxidáció útján is bontja az auxinokat. Csökkenti a szövetek auxin érzékenységét, az auxin receptorok számát. Fokozza az auxinok lekötődését. Az etilén gátolja az auxin transzportot, serkenti az auxin lekötődést, és aktiválja a peroxidázokat. Az etilén és az auxinok kölcsönösen befolyásolják egymás mennyiségét: sok auxin → fokozza a metionin ciklusban az etilén termelést → a keletkező több etilén visszahat, és lecsökkenti az auxin mennyiségét. A cink növeli az auxin koncentrációját, mert a triptofán szintézist fokozza és a triptofánból indul ki az indol-ecetsav szintézise. Cinkhiány esetén auxinra jellemző hiánytünetek jelentkeznek, például a levelek aprók, a szártagok pedig rövidek maradnak. A mangán csökkenti az auxin mennyiségét, mert a peroxidázokat aktiválja. A növényi hormonok, így az auxinok is lekötődhetnek cukrokhoz (általában glükózhoz), aminosavakhoz és alkoholokhoz. A kötött hormonok a stabil formák, a bontó enzimek nem tudják lebontani őket. Ezek az inaktív, raktározott és sokszor a szállított (transzlokálódó) H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


formák is. Nyugalomban lévő szervekben, szövetekben a serkentő hormonok általában kötött formában találhatók. Auxinok hatása a megnyúlásos növekedésre: Az auxinok legfontosabb fiziológiai tulajdonsága az, hogy fokozzák a megnyúlást. Ilyen hatással a gibberellinek is rendelkeznek, de azok csak ép egész, sértetlen növények megnyúlását fokozzák, az auxinok pedig a megnyúlási zónából izolált hajtásdarabok megnyúlását is képesek fokozni. Fiatal növényi hajtásdarabok auxintartalmú közegen tartva intenzíven megnyúlnak. A megnyúlásnak van egy gyors szakasza (3-4 perc múlva tapasztalható), és van egy lassú szakasza (30-40 perc múlva jelentkezik). A gyors szakaszban vízfelvétel történik. Ebben a szakaszban az auxin a H+-ATPázt aktiválja, emiatt K+-felvétel történik, a K+ után víz fog beáramolni, megnövekszik a turgor és ez a sejtek megnyúlásához vezet. A sejtek megnyúlását elősegíti az, hogy a H+-ATPáz működése során protonokat juttat a sejtfalba és ezzel sejtfal komponensei közötti H-kötések megbontása révén növeli a sejtfal plaszticitását. A lassú szakaszban fehérjeszintézis, és citoplazma gyarapodás zajlik. A 30-40 perc ahhoz kell, hogy beinduljon a fehérjeszintézis. A lassú szakaszt fehérjeszintézis- (cikloheximid), és nukleinsav szintézis gátlókkal (aktinomicin-D) blokkolni lehet. A hormonok a transzkripció szintjén is hatnak. Hatásmechanizmusuk egyik általános modellje szerint, ha a sejtben nincs auxin, akkor egy folyamatosan termelődő represszor molekula tud hozzákötődni egy gén promoteréhez, megakadályozza a DNS kettős spiráljának felnyílását és a kódolt mRNS képződését. Ha a sejtben van auxin, az hatástalanítja a represszort úgy, hogy hozzákötődik a represszorhoz, ettől az nem tud hozzákötődni a promoterhez, és így lehetővé válik a mRNS képzése. Egyéb auxin hatások A csúcsrügyben 10-5-10-8 mol/dm3 az auxin koncentrációja. Lefelé haladva ez a koncentráció csökken, a csúcsrügyben keletkezik a legtöbb auxin. Összefüggés van a szövetek kora (a), fiziológiai állapota (b), és a szabad auxin tartalmuk (c) között. A fiatal szövetek szabad auxin tartalma magasabb, mint az idősebb szöveteké (a-c). Például pázsitfűféléknél megfigyelhetjük, hogy a felső fiatalabb internódiumok hosszabbak, mint az alsó, idősebb internódiumok. A fiatal felső szövetekben (közelebb vannak a csúcs szövetekhez) magasabb az auxinok koncentrációja, ezért ott az internódiumok jobban megnyúlnak. A lenti idősebb szövetekben nagyobb az auxin bontó enzimek aktivitása, kisebb a hormon koncentrációja, ezért az internódiumok is rövidebbek. Nyugalomban lévő (magnyugalom) szövetekben kisebb a szabad auxinok koncentrációja az intenzív anyagcserét folytató szövetekéhez képest (b-c). A jelenlévő hormonok nagy része lekötött állapotban található. A növények szöveteinek eltérő az auxin érzékenysége. Az az auxin koncentráció, ami a csúcsrügyben van és ott optimális, az gátlólag hat az oldalrügyekre, mert azoknak más az auxin érzékenysége. A szervek eltérő auxin érzékenységével, és a poláros auxin transzporttal van összefüggésben az apikális dominancia. Az apikális dominancia egy jó példa a biológiai korreláció jelenségére. (A szervek, szövetek, sejtek közötti korrelatív kapcsolatokat tartják fenn a hormonok, lásd korábban.) Ebben az esetben az egyik szerv működése befolyásolja egy másik szerv működését, vagy kialakulását. Addig, amíg a csúcsrügy megvan, az oldalrügyek H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

127


nem hajtanak ki. Ha a csúcsrügyet kivágjuk, az oldalrügyek hajtásnak indulnak. Ennek a jelenségnek a metszések során a koronaalakításnál nagy jelentősége van. Az apikális dominanciában szerepe van az auxinoknak és a citokinineknek is, közösen alakítják ki azt. A citokininek feloldják az apikális dominanciát, ezért gyümölcsfák esetében fokozottabb elágazást lehet a citokininekkel elérni. Az auxinokkal hozható összefüggésbe a polaritás jelensége is. A polaritás a növényi részek belső tulajdonsága, melynek következtében alapi részükön gyökereket, csúcsi részükön pedig hajtásokat fejlesztenek. Faiskolában a dugványozáskor és oltáskor kell a polaritást figyelembe venni, mert ha valamely növényi részt fordítva használnak, nem ered meg. A polaritást részben azzal a fiziológiai okkal magyarázzák, hogy az auxin a hajtásokban mindig bazipetálisan, a gyökerekben pedig főként akropetálisan szállítódik. (Gyökérben is a csúcsszövetekben keletkezik a legnagyobb mennyiségben és onnan csak felfelé „akropetálisan” tud vándorolni.). Így a gyökér egy hajtásdarabnak mindig az eredetileg alsó részen keletkezik, akárhogyan is forgatjuk a térben, vagyis nem a nehézségi erő hatására alakul ki a polaritás. Ha nem tudjuk, melyik az alsó és melyik a felső rész (bár a rügyek helyzetéből ez legtöbbször megállapítható), akkor vízszintesen el kell fektetni, úgy hogy mindkét vége érintkezzen a talajjal, így a bazipetális vége gyökeret tud ereszteni. Erre például mikroszaporítás esetén lehet szükség. Ha eltávolítjuk a háncs egy részét (gyűrűzés), a bemetszés körül fel fog halmozódni az auxin és gyökérdifferenciálódást vált ki, a gyűrűzés alatti részen kisebb koncentrációban lesz, ezért ott hajtásképződést idéz elő. Megjegyezzük, hogy a gyökereztetéshez, a gyökér differenciálódáshoz nagy, a gyökerek növekedéséhez viszont már csak kisebb auxin koncentrációra van szükség. (Nehezen gyökeresedő növények dugványozását auxinkezeléssel segíthetjük elő.) Az auxin a rügyek differenciálódását is befolyásolja. Ha gyümölcsfák vesszőit vízszintesen rögzítjük, az alsó részen a gravitáció miatt több lesz az auxin. Emiatt alul rövid hajtások (termőrügyek), felül pedig hosszú hajtások fognak differenciálódni, melyek a lombozatot fejlesztik majd ki. A gyakorlatban számos alkalmazási területe ismert az auxinoknak. Szintetikus auxinnal (pl. alfa-naftil-ecetsav) szőlőben a fagykárt lehet csökkentésére, mert a rügyezést gátolja és így véd a késői fagyok ellen. Alkalmas a naftil-ecetsav termésszabályozásra is, illetve gyümölcshullásra hajlamos almáknál, szilváknál, a tervezett szüret előtt 2-3 héttel alkalmazva meggátolja a korai lehullást. Indol-vajsavat a szegfű és más lágyszárú dísznövények, dugványok gyökereztetésénél lehet használni. Egyes auxin hatású készítményekkel (Nevirol, hatóanyaga N-fenil-ftálaminsav) meggy, szőlő, paradicsom, paprika terméskötődését lehet fokozni, több virág alakul át terméssé. Az indol-ecetsav is fokozza a terméskötést és parthenokarpiát idéz elő. Az auxinokkal a levélleválást is lehet késleltetni.

10.3. Gibberellinek Japánban már az 1900-as évek elején megfigyelték, hogy egyes rizs növények magasabbra növekednek, ha Gibberella fujikuroi gombával vannak megfertőződve (=„bakanae” betegség). A gibberellinek elnevezése ennek a gombának a nevéből ered. Gibberellint a gomba szűrletéből először 1938-ban állítottak elő kristályosan, majd 1955-ben határozták meg az H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

128


első gibberellin pontos kémiai szerkezetét. 2003-ban már 126 féle gibberellint ismertünk, ezek közül kb. 20 az, ami biológiai tesztekben fiziológiailag aktív. A gibberellinek kémiai szerkezetére a négy gyűrűből álló gibbánváz jellemző. Az egyes gibberellinek kémiailag elsősorban az oldalcsoportjaik minőségében és helyzetében különböznek egymástól. A fiziológiai aktivitásuknak számos feltétele van, ezek közül egyik fontos feltétel az, hogy a 7es szénatomon legyen egy szabad karboxil csoportjuk. Vannak 20 és 19 szénatomos gibberellinek. Fiziológiai tesztekben a 19 szénatomosok az aktívabb, ezek a 20 szénatomosak átalakulása során keletkeznek. A gibberellineknek is léteznek különböző kötött formái, melyeknek nincs, vagy csak kisebb aktivitása van a szabad formákhoz képest. Szintézisük biokémiai útvonala: acetil-CoA → mevalonsav → izopentenil-pirofoszfát → farnezil-pirofoszfát. A farnezil-pirofoszfátból nyári hosszú nappalokon gibberellinek, őszi rövid nappalokon pedig abszcizinsav keletkezik. (A nappal hosszúságot a fitokrómok érzékelik.) Megjegyezzük, hogy a farnezil-pirofoszfátból karotinoidok és szteroidok is szintetizálódhatnak. Magasabb rendű növényekben a gibberellinek szintézise legintenzívebben fiatal, fejlődő termésekben, csúcsrügyek legfiatalabb leveleiben, azok proplasztiszaiban és kloroplasztiszaiban megy végbe. A gibberellinek főként a háncsban transzlokálódnak, de a szállítás irányára a szervek kora és fiziológiai állapota is hatással van. Genetikailag törpe (borsó, kukorica stb.) mutáns növényekben nem keletkezik gibberellin, ezért maradnak törpék, viszont gibberellin adagolás hatására megnyúlnak. A gibberellinek csak az ép növények megnyúlását fokozzák. Izolált szervdarabok gibberellin hatására csak auxin jelenlétében mutatnak megnyúlást. (Az auxinok hajtásdarabok megnyúlását önállóan is képesek fokozni.) A gibberellinek merisztémákban a sejtosztódást, már nem osztódó, de még nem differenciálódott sejtekben pedig a sejtnagyobbodást stimulálják. Idős, differenciálódott szövetek érzéketlenek a gibberellinekre. Gibberellinek legfontosabb, speciális, más hormonokkal nem helyettesíthető hatása: Csírázó magvakban a gibberellinek hidrolitikus enzimek (pl. amiláz, lipáz, proteáz) szintézisét fokozzák, és ezzel elősegítik a magvakban raktározott tápanyagok (pl. keményítő, lipidek, fehérjék) mobilizálását, azt hogy a csíranövény hozzájusson a magban raktározott tápanyagokhoz. Például olajos magvakban olaj van raktározva, amit a csírázás során vízben oldható anyaggá kell átalakítani (a növényben vizes oldatok áramolnak) ahhoz, hogy eljusson a csíranövény szöveteibe és ott energia illetve szénforrásként hasznosulni tudjon. Ebben az esetben a gibberellin hatására keletkező lipázok végeredményben az olaj szacharózzá alakításában vesznek részt, a szacharóz pedig már oldódik vízben. Csírázó gabonaszemben a koleoptilból és a szkutellumból származó gibberellinek hatására a szemtermés aleuron rétegében aminosavakból enzimek szintetizálódnak (pl. amiláz). A képződött enzimek bejutnak az endospermiumba és ott a vízben oldhatatlan tartalék tápanyagokat oldható vegyületekre bontják. Jelzett aminosavakkal igazolták, hogy ilyenkor újonnan szintetizált (de novo szintézis) enzimek fejtik ki hatásukat. A gibberellinek egyéb hatásai A gibberellineknek szerepe van a szakaszos termésképzés (más néven alternancia: egyik évben túl sok termés, másik évben nagyon kevés) kialakulásában. Az alternancia hormonális H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

129


oka az, hogy abban az évben, amikor sok terméskezdemény van a fán, a sok terméskezdeményben sok gibberellin keletkezik, és a sok gibberellin akadályozza a termőrügyek differenciálódását. Mivel a rügyek a kihajtásukat megelőző évben differenciálódnak, ezért számos gyümölcsfa esetében számítani lehet a nagy termést követő évben kevesebb termőrügy kihajtására és így a kisebb termésre. Megjegyezzük, hogy a gibberellinek ellentétes hatású hormon párja elsősorban az abszcizinsav. Az abszcizinsav elősegíti, hogy a termésképzés során szerves anyagok épüljenek be (sokszor vízben oldhatatlan formában) a termésbe, a magvakba. A gibberellinek pedig azt segítik elő, hogy ezek az anyagok a csírázáskor felszabaduljanak, és a csíranövény el tudja használni, vagyis az egyik a beépülést, a másik a felhasználást serkenti. A gibberellin tavasszal, nyár elején a növény növekedését, az abszcizinsav ősszel a nyugalomba vonulást idézi elő. A gibberellineket a gyakorlatban az alábbi területeken használják: • Parásodás csökkentése és hosszúság/átmérő arány növelése különböző almafajtakörnél • Vetőmag csávázása pl. zöldségféléknél, magvak csírázásának meggyorsítása • Rügyek kihajtásának serkentése • Partenokarpia indukciója • Szőlőnél permetezéssel, vagy fürtbemártással a bogyótömeg növelése, fürtök lazítása, fürtbetegségek enyhítése • Terméskötődés fokozása, gyümölcsméret növelése körténél • Saláta maghozamának növelése • Virágzás nem induktív körülmények között történő kiváltása • Virágátmérő növelése krizantémnál • Citromfélék esetében jelentősen késlelteti az érést, így a termések tovább maradhatnak a fákon és a szüret időtartama megnyújtható. • Az antigibberellinek (klórmekvát, CCC) szárszilárdító hatásúak.

10.4. Citokininek A citokininek elnevezése a citokinézis szóból ered, ami sejtosztódást jelent. Felfedezésük szövettenyésztéssel kapcsolatos kutatásokhoz kötődik. 1955-ben FOLKE K. SKOOG és CARLOS MILLER nevű tanítványa a Wisconsini Egyetemen dohány bélparenchima sejteket tenyésztett és megállapította, hogy ezen sejtek osztódása nagymértékben növekedett, amikor autoklávozott hering spermát adtak a tenyészethez. A hering spermából MILLER izolálta a kinetint (6-furfuril-amino-purin) az első citokinint, ami a spermában található DNS lebomlása során keletkezett (műtermék) és kémiai vázát a DNS-ben található purin bázis adta. (A kinetint ma már szintetikusan állítják elő, természetes körülmények között nem fordul elő.) A kinetin felfedezését követően sikerült igazolni, hogy az auxin/citokinin arány módosításával szabályozni lehet a növényregeneráció egyik útját, az organogenezist. Magas auxin/citokinin arány mellett gyökér-, alacsony auxin/citokinin arány mellett pedig hajtás-differenciálódást lehet indukálni differenciálatlan (kallusz) sejtekből (72. ábra).


130


131

72. ábra Az auxin/citokinin arány szerepe a növényregenerációban Az első természetes citokinint a zeatint LETHAM 1963-ban éretlen kukoricaszemekből izolálta. 1966-ban ZACHAU és munkatársai élesztőből nyerték ki az izopentenil-adenozint. Ma már több mint 200 féle természetes és szintetikus citokininhatású vegyületet ismerünk. Minden a természetben előforduló és csaknem az összes szintetikusan előállított hatásos citokinin (mint például a benziladenin) aminopurin-származék, amelyben a molekula vázát alkotó adeninhez izoprenoid lánc, vagy hidroxi-benzil-gyök kapcsolódik. A citokininek főként a gyökér osztódó szöveteiben szintetizálódnak és onnan xilém transzporttal szállítódnak felfelé. Terméskezdemények és más intenzíven növekedő szövetek is képesek kisebb mértékben citokinin szintézisre. Más hormonokhoz hasonlóan a citokininekre is jellemző, hogy lekötődhetnek, például glükózhoz és ezáltal inaktíválódnak. Ismert a citokininek citokinin-oxidázok általi lebontása is. Citokininek elsősorban a riboszomális-RNS-ekbe épülve hatással lehetnek a fehérjeszintézisre. Citokinin-nukleozidok előfordulnak transzfer-RNS-ekben is, ez azonban nincs összefüggésben a szabad citokininek fiziológiai hatásával. Citokininek főbb fiziológiai hatásai: A citokininek legfontosabb fiziológiai hatásai közé kell sorolni – a korábban már említett sejtosztódást és szövetdifferenciálódást befolyásoló szerepükön túl – azt is, hogy a növényekben öregedésgátló hatásuk van, a juvenilitásért (fiatalos állapotért) felelős hormonok. Öregedésgátló szerepük több hatásból adódik össze: serkentik a nukleinsav-, és a fehérje szintézist, másrészt pedig csökkentik a szabad gyökök, az aktivált oxigénformák mennyiségét. Ez utóbbi hatásukat azáltal érik el, hogy önmagukban is „gyökfogóként” viselkednek, továbbá gátolják a gyökképzésben szerepet játszó lipoxigenáz aktivitásának emelkedését és mérséklik a szabad gyökök méregtelenítését végző enzimek (kataláz, peroxidáz, SOD) aktivitásának csökkenését. Mivel a citokininek főként a gyökérben szintetizálódnak és jelentős szerepük van a növény öregedésének késleltetésében, ezért különösen fontos a megfelelő talajművelés. Minden olyan körülmény, ami a gyökerek működésének kedvez, az lehetővé teszi, hogy a gyökérben H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


elegendő mennyiségű citokinin keletkezzen és a növény „fiatalos” állapotban maradjon. Ha ez nem így lenne, akkor gyorsabban öregszik, lerövidül az egyedfejlődése, rövidebb ideig fotoszintetizál, kisebb lesz a termése és gyorsabban elhal. Megfigyelték, hogy nitrát-adagolás hatására növekszik a növények citokinin tartalma. Többek között ezzel is magyarázható az, hogy a nitrogéntrágyázás hatására a növények lassabban öregednek, ezért csak később virágoznak. A citokininek öregedéskésleltető hatását használjuk ki akkor is, amikor a vázába a vágott virágok mellé citokinin hatású szert adunk. Mivel gátolják a klorofillok lebomlását. ezért ezzel is hozzájárulnak a vágott virágok vázatartósságához, de használhatóak zöldségfélék frissen tartására is. A citokinineknek (mivel a sejtosztódást serkentik) hatásuk van a gümő-, gumó- és gubacsképzésre is. Például a gubacsdarázs peték citokinineket termelnek, amelyek sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új levelet keres. A citokinineknek szerepe van az Agrobacterium tumefaciens fertőzések során kialakuló tumorképzésben. Az Agrobactrium tumorindukáló plazmidjának (Ti-plazmid) transzfer-DNS (T-DNS) részen citokinin szintézisért is felelős gének találhatók. A T-DNS beépülve a megfertőzött gazdanövény DNS-ébe fokozott citokinin szintézist vált ki, ami a tumor kialakulását eredményezi. Megjegyezzük, hogy a modern biotechnológiában a T-DNS tumorindukáló génjeinek helyére (köztük a citokinin szintézisért is felelős gének helyére) építik be azokat a hasznos géneket, melyeket a Ti-plazmid közvetítésével juttatnak be a genetikailag módosítani kívánt növényekbe. Azokban a szervekben, ahol sok citokinin halmozódik fel (pl. terméskezdeményekben), a citokininek metabolikusan aktív gyűjtőhelyeket alakítanak ki, és ez által befolyásolják a tápanyagok és szervesanyagok odaáramlását. A gyakorlatban – a korábban említetteken túl – citokinineket használnak a levélfelületet növelésére, továbbá az apikális dominancia feloldására és ezzel gyümölcsfák elágazásának fokozására. Gibberellinekkel együtt alkalmazva alkalmasak a mély fiziológiai magnyugalom feloldására is.

10.5. Abszcizinsav (ABA)

A növények normális növekedéséhez és fejlődéséhez serkentő és gátló hormonokra egyaránt szükség van. Gátló hormonok nélkül torz növekedések jelentkeznének és a növények a kedvezőtlen időszakokat (pl. hideg évszak) is nehezen tudnák átvészelni. Az öt fő hormoncsoporton belül a gátlók közé az abszcizinsavat és az etilént szokás besorolni. Az abszcizinsav elnevezése az abszcízió szóból ered, ami a levelek és a fiatal termések leválását jelenti. Gyapotnál figyelték meg először a termések időelőtti lehullását (terméselrúgás, abszcízió) és kutatták ennek biokémiai hátterét. Más kutatók pedig arra a kérdésre kerestek választ, hogy mi váltja ki a fás növények levélhónalji rügyeinek nyugalmát, a dormanciát. Mindkét jelenség előidézőjeként ugyanazt az anyagot azonosították. Először gyapottermésekből vonták ki, 1965-ben meghatározták a kémiai szerkezetét (73. ábra) és abszcizinsavnak nevezték el, angol neve alapján ABA-nak rövidítjük. Nagyon változó koncentrációban, de az abszcizinsav a magasabb rendű növényeken kívül számos gombában is előfordul, egy rokon vegyülete pedig a mohákban és harasztokban is megtalálható. A H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

132


plasztiszokban szintetizálódik őszi rövid nappalokon és onnan a háncsban transzlokálódik, de képes mozogni a xilémben és a parenchímában is. Nagy mennyiségben keletkezik abszcizinsav vízhiány esetén is.

133

73. ábra Az abszcizinsav szerkezete Bioszintézisének két alternatív útját ismerjük: a direkt utat, mely gombákban játszódik le és az indirekt utat, amely a növényekben játszódik le. Növényekben karotinoidokból szintetizálódik. Az indirekt úton az egyik intermedier az izopentenil-pirofoszfát nem mevalonsavból, hanem piruvátból és gliceraldehid-3-foszfátból keletkezik. Glükózzal alkotott észtere fiziológiailag inaktív. Az abszcizinsav fiziológiai hatásai: Endogén hormon antagonista, mely elsősorban a gibberellinekkel és citokininekkel szemben fejti ki hatását. Gátolja a gibberellinek szintézist, vagy a gibberellinek által indukált biokémiai folyamatokat, például a csírázás során a hidrolitikus enzimek szintézisét. Az abszcizinsav alakítja ki a rügyek őszi mélynyugalmát. A magvak mély fiziológiai nyugalma esetén is megemelkedik az abszcizinsav mennyisége. Szerepe van levelek és fiatal termések leválásában (abszcízió), levelek öregedésében (szeneszcencia), az őszi lombhullásban. Segíti a szerves anyagok beépülését a termésbe és a szárazfalú termések felnyílását. Mennyisége különösen a nem klimaktérikus termésekben növekszik meg az érés során. Az abszcizinsavat általános stresszhormonként is szokás emlegetni. Vízhiány esetén (aszályban) megnövekszik a levelek abszcizinsav tartalma, ami a levelek egy részének lehullásához, illetve a hidroaktív sztóma csukódáshoz vezet (lásd korábban a víznél). A sztómák csukódása során az abszcizinsav K-specifikus ioncsatornákat kezd el működtetni, melynek hatására a gázcserenyílások mellett lévő zárósejtekből kálium áramlik ki. A kálium után a víz is kiáramlik és ez által a zárósejtek elveszítik turgorukat, így becsukódnak a gázcserenyílások. Az abszcizinsav tehát segít abban, hogy a növény védekezni tudjon: pl. zárja a sztómáit és kevesebb vizet adjon le. Jó vízellátottságnál csökken a szövetek abszcizinsav tartalma. Az abszcizinsav a kalcium-kalmodulin rendszer aktiválásában is szerepet játszik. A kalciumcsatorna egyik alegysége abszcizinsav-receptorként működik. Abszcizinsav hatására kinyílnak a kalciumcsatornák és a citoszolba passzív módon kalcium áramlik be. A citoszol kalciumtartalmának növekedése a kalcium-kalmodulin komplex kialakulásához és közvetve az anyagcsere megváltozásához vezet (lásd 10.1. fejezet). H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


Az abszcizinsavnak szerepe van a fagytűrésben. Különböző búzafajtáknál ősszel akár 3-10szeresre növekedik a mennyisége, a rövid nappalok és hűvös éjszakák hatására. (A növények a rövidülő nappalokat és hűvös éjszakákat stresszként élik meg, stresszhormont kezdenek el termelni.) A növény nyugalomba fog vonulni (az ABA hatására az anyagcsere folyamatok lelassulnak, sejtosztódás, fehérjeszintézis leáll), tehát azzal fejti ki hatását, hogy nyugalomban tartja pl. a rügyeket. A tavaszi fagyok többnyire akkor tudnak kárt tenni a növényekben, amikor szöveteikben az abszcizinsav már lebomlott és a rügyek nyugalmi állapota megszűnt.

10.6. Etilén Az etilén (C2H4) gázhalmazállapotú szerves vegyület, mely a növényekben hormon funkciókkal rendelkezik. Megfigyelték, hogy a 19. században a városi közvilágításban alkalmazott gázlámpák melletti fákról a levelek jóval korábban hullottak le, mint más fákról. Elsőként az orosz NELJUBOV mutatta ki 1901-ben, hogy az etilén az az aktív gázkomponens, ami a korai levélhullást előidézi. Ugyancsak régóta ismert jelenség, hogy az érett gyümölcsök közelében az éretlenek is hamarabb beérnek. Az érő gyümölcsökben felszabaduló etilén a légtéren keresztül jutva hat a még éretlen gyümölcsök érésére. A középkorban falun az éretlen gyümölcsök érésgyorsítását úgy végezték, hogy a gyümölcsöket agyagedénybe helyezték, majd meggyújtott tehéntrágya füstjét engedték és zárták az edénybe. A füstben etilén volt, természetesen ezt akkor még nem tudták. A magasabbrendű növények szinte minden sejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok is termelnek etilént. Szintéziséhez oxigén szükséges. Környezeti stressztényezők és az auxin fokozza a szintézisét. A fiatal, merisztematikus régiók és az öregedő szervek, termések általában több etilént produkálnak, mint az érett szövetek. A szövetek etilén termelése fiatal szervekben a szabad auxin szint függvénye. Idős szövetekben nincs ilyen összefüggés. Az etilén normál körülmények között legnagyobb mennyiségben metioninból és ATP-ből kiindulva a metioninciklusban (Yang-ciklus) keletkezik. (A szintézis egyik intermediere az Sadenozil-metionin, ami a poliaminok szintézisének is része.) Az auxinok serkentik az etilénszintetizáló enzimrendszert. Etilénszintézist serkentő hatása a citokinineknek és a gibberellineknek is van, azonban ezek hatása közvetett úton érvényesül: fenntartják a magas szabad auxinszintet, mert gátolják az auxin lekötődését. Az auxinok és az etilén kölcsönösen szabályozzák egymás mennyiségét: a megnövekvő auxinszint serkenti az etilénszintézist a metioninciklusban, a keletkező sok etilén pedig visszahat és a peroxidázok serkentése révén. Az etilén szintézisnek ismert egy mási biokémiai útja is, ami elsősorban klimaktérikus termések érése során, levelek öregedésekor, fertőzések esetén, mechanikai, vagy kémiai sérüléskor, fényhiány, vagy vízdeficit idején, illetve lehűléskor megy végbe. Ilyenkor az etilén sejtmembránok telítetlen zsírsavaiból gyökös reakciókban keletkezik, ezért ezt az etilént klimaktérikus, vagy stresszetilénnek nevezzük. Az etilénszint növekedését az auxinok mellet a brasszinoszteroidok, abszcizinsav és a jazmonsav is képes előidézni. Az etilén szintézisét nitrogénoxiddal és szalicilsavval lehet gátolni. Utóbbival magyarázható, hogy a vázába tett aszpirinnek (hatóanyaga acetilszalicilsav) kedvező hatása van a vágott virágok tartósságára. Az etilén fiziológiai hatását ezüstionnal (Ag+) és 2,5-norbornadiénnel lehet gátolni azáltal, hogy mindkét anyag az etilén


134


receptorokhoz kötődik. Ugyancsak gátló hatása van a magas (5-10%) CO2 koncentrációnak is, de ennek hatásmódja nem ismert. Az etilén oxidációs folyamatokban széndioxidra és etilénglikolra bomlik. Kötött formája az etilén-glikol-glikozid. Az etilén főbb fiziológiai hatásai a következők: • Nem osztódó szövetekben gátolja a megnyúlásos növekedést, (a növekedést serkentő hormonok antagonistája). Hatására szélesednek a sejtek – apoláros sejtnagyobbodás – és görbülés – oldalra növekedés – jön létre. Ez a jelenség a pillangósok hármas reakciója néven ismert. • Serkenti azon magvak csírázást, melyeknél a szupraoptimális auxinszint a magnyugalom fő oka. • Megtöri a rügyek nyugalmi állapotát. • Serkenti a gyökérszőrök kialakulását, a járulékos gyökerek képződését. • Indukálja a hagymák és gumók hajtás fejlődését. • Hatással van a virágzásra: főleg gátlás, ritkábban serkentés • Módosítja a virágok ivarjellegét, egyivarú virágok esetén az ivararányt a nő ivar felé tolja el. • Serkenti a termésérést és az öregedést, a levelek leválását. Az etilén szerepe a termésérés során összetett. Például serkenti a sejtfal anyagait bontó celluláz és pektináz enzimek aktivitását, ami a termésfal puhulásához vezet. Serkenti a sikimisav-út kulcsenzimét a fenil-alanin-ammonia-liázt (PAL) és ezért megnövekszik az ezen a biokémiai úton keletkező íz és aroma anyagok mennyisége. Az etilén szint csökkentésével késleltetni lehet az érést. Az etilén mennyiségének csökkentésére az egyik lehetőség az úgynevezett „antisense” DNS-technika. Ennek során egy az etilénszintézisben szerepet játszó enzim génjét 180 fokkal elforgatva, ellentétes polaritással is beépítik a gén promotere mögé. Ilyenkor a génről két egymással komplementer RNS keletkezik a transzkripció során: az eredeti mRNS és az antisense RNS. A két RNS összekapcsolódik egymással, duplex RNSszálat képeznek, melyről nem lehetséges a transzláció (géncsendesítés). Lényegében ezzel a technikával egy az etilén szintézisben fontos szerepet játszó enzim képződését lehet blokkolni és ez által az etilén mennyiségét csökkenteni. Ezen módszer alkalmazásának volt az egyik első eredménye az 1990-es években az úgynevezett későn érő paradicsom, melynek etiléntermelését gátolták, és ezért hónapokig szobahőmérsékleten is tárolható volt anélkül, hogy beérett volna. Az etilént a gyakorlatban elsősorban az érés gyorsítására és a gépi betakarítás megkönnyítésére használják. Az etilén hatására a kocsány és a termésfal között például meggy, cseresznye esetében egy leválasztóréteg alakul ki, ezért a gépi betakarítás során a vibráció hatására a perikarpium nem szakad be, a termés kevésbé sérül. Klór-etil-foszfonsavtartalmú permetezőszert (kereskedelmi neve Ethrel) vizes oldatban permeteznek ki és a hatóanyagból a növényi szövetekben etilén szabadul fel. Ellenőrző kérdések: Milyen főbb funkciói vannak a növényi hormonoknak? H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

135


Milyen megfigyelések vezettek az auxinok és a gibberellinek felfedezéséhez? Mit tud az auxinok szerkezetéről, szintéziséről, anyagcseréjéről? Hogyan hatnak az auxinok a megnyúlásos növekedés során? Mi az apikális dominancia fogalma és jelentősége? Mit tud a gibberellinek biokémiájáról, anyagcseréjéről? Mi a gibberellinek legfontosabb más hormonokkal nem helyettesíthető funkciója? Milyen gyakorlati alkalmazásait ismeri a gibberellineknek? Milyen citokinineket ismer, és mit tud a szerkezetükről? Mi az auxin/citokinin arány szerepe a morfogenezisben? Hogyan fejtik ki a citokininek az öregedést gátló hatásukat? Melyek az abszcizinsav főbb fiziológiai hatásai? Hogyan hat az abszcizinsav a hidroaktív sztóma csukódásban? Mi a szerepe az abszcizinsavnak a fagytűrésben? Milyen biokémiai úton keletkezhet etilén a növényi szövetekben? Mivel lehet gátolni az etilén fiziológiai hatását Milyen gyakorlati alkalmazásai vannak az etilénnek?


136


11.Magnyugalom és csírázás 11.1. A magnyugalom fogalma, formái és megszüntetésének lehetséges módjai

A mag a nyitvatermők és a zárvatermők generatív szaporítószerve, mely hordozza magában az új egyednek tekinthető embriót. A magnyugalom során az embrió fejlődése szünetel. A csírázás során az embrió ismét fejlődésnek indul, azaz a csírázás az embrió magállapottal megszakított egyedfejlődésének folytatása. A magnyugalom fejlődéstörténeti következmény, azért alakult ki, mert magnyugalmi állapotban a növények könnyebben tudják átvészelni a kedvezőtlen környezeti feltételeket, például a száraz, vagy a hideg évszakot. Az évszázadok során azok a fajok, egyedek maradtak fenn, amelyek a szélsőséges időjárási viszonyok között az anyagcseréjüket összhangba tudták hozni a környezeti körülményekkel. Ennek egyik módja az, ha a kedvezőtlen időszakban anyagcseréjüket lelassítják és nyugalomba vonulnak. A magnyugalom a termésérés során alakul ki. Ilyenkor a magvak víztartalma, a benne lévő enzimek aktivitása fokozatosan csökken, a légzés lelassul. Párhuzamosan hormonális változások is lejátszódnak: a serkentő hormonok nagy része lekötődik, vagy lebomlik és megnövekszik a gátló hormonok – elsősorban az abszcizinsav – aránya a mag szöveteiben. A magnyugalom fogalmán belül megkülönböztetjük a kényszernyugalmi állapotot és a valódi nyugalmi állapotot. Kényszernyugalmi (vagy más néven látens, száraz állapotú magnyugalom) állapotról akkor beszélünk, amikor a csírázáshoz szükséges külső környezeti feltételek (elsősorban a nedvesség és a hőmérséklet) egy bizonyos minimum érték alatt, vagy egy maximum érték felett (pl. 5% feletti CO2 koncentráció) vannak. Valódi magnyugalom (nyugalmi állapot) esetén a külső környezeti feltételek megfelelőek a csírázáshoz, de a mag mégsem csírázik ki. Erre az élettani állapotra számos más kifejezés is használatos, ezek: nedves magnyugalom, mélynyugalom, alvó állapot. A nyugalmi állapot e formája különleges környezeti feltételekkel oldható fel, például száraz és meleg; nedves és meleg, illetve nedves és hideg körülmények egyidejű biztosításával. Az alábbiakban a valódi magnyugalom különböző formáit tekintjük át. A nyugalmi állapot (valódi magnyugalom) különböző formái A Exogén nyugalom: a mag külső takaró szövetei idézik elő A/1 Fizikai exogén magnyugalom: a takarószövetek a vízzel szemben impermeabilisak. A mag nem tud vizet felvenni és megduzzadni, ezért keménymagvúságnak is nevezik a magnyugalomnak ezt a formáját. A keménymagvúság nem egyforma mértékben jellemző a faj minden magjára. Fajtánként, az érés idején uralkodó környezeti feltételektől (pl. vízhiány fokozza) és a tárolási körülményektől is függ a mértéke. Különösen jellemző a pillangósokra. Ezt a fajta magnyugalmat a maghéjon ejtett sebzéssel, szkarifikációval (scar = seb) lehet megszüntetni. A kezelés során a magokat általában egy belül érdes felületű hengerben forgatják, és eközben apró karcolások keletkeznek a maghéjon, ahol később a víz már be tud jutni. A szkarifikált magok (pl. vöröshere) egy időben csíráznak, a kelés nem lesz vontatott, belőlük egyöntetű állomány fejlődik. A/2 Kémiai exogén magnyugalom: a perikarpium, vagy a maghéj csírázást gátló vegyületet (fenolok, benzoesav- vagy fahéjsavszármazékok, abszcizinsav) tartalmaz. Trópusi és H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

137


szubtrópusi eredetű növényekre jellemző ez a fajta magnyugalom. Nedvdús és szárazfalú terméseknél (pl. ernyősök ikerkaszatja) egyaránt előfordulhat. A magvak vizes áztatásával (pl. dinnye), vagy a termésfal eltávolításával a csírázás serkenthető. A/3 Mechanikai exogén magnyugalom: az embrió növekedését a túl erős maghéj gátolja. Nem keverendő össze a fizikai magnyugalommal, mert itt a maghéj átengedi a vizet, de nehezen reped fel. Prunus fajokra jellemző. Szkarifikációval vagy vegyszeres (pl. kénsavas) kezeléssel mérsékelhető. A természetben gyakran madarak emésztőnedvei, talajbeli mikrobiális tevékenység, vagy tűz során való megperzselődés szünteti meg az ilyen típusú magnyugalmat. B Endogén magnyugalom: az embrió morfológiai vagy fiziológiai éretlensége okozza B/1 Morfológiai endogén magnyugalom: az embrió a mag érése során fejletlen maradt Pálmáknál gyakori (de Viburnum fajokra is jellemző), hogy a magban az embrió még fejletlen. Nedves homokon, 20 °C-on rétegezni (sztratifikálni) kell, így az embrió be tudja fejezni a fejlődését és kialakul a csírázóképessége. A meleg sztratifikációs kezelés néhány naptól néhány hónapig is eltarthat. B/2 Fiziológiai endogén magnyugalom: elsősorban hormonális okok miatt az embrió csökkent fiziológiai aktivitással rendelkezik. Megkülönböztetjük a sekély, intermedier és mély fiziológiai nyugalmat. A sekélynyugalom mérsékelt égövi kultúrnövényeink frissen betakarított magjainál, terméseinél gyakori. Például őszi búzára jellemző a sekélynyugalom. Búzánál 2-10 napos hideg sztratifikációval, vagy gibberellinnel megszüntethető ez a fajta magnyugalom. A sekély fiziológiai nyugalmú csoportba tartoznak azok a növények is (pl. saláta), amelyek magvainak csírázását a fény serkenti. A fény csak megduzzadt magvak csírázását tudja serkenteni és a salátamagvak fényhiányában is csíráznak ha gibberellinnel kezeljük őket. Intermedier fiziológiai nyugalom: disznóparéjra jellemző, hosszabb (1-3 hónapos) hidegkezeléssel és esetenként gibberellinnel megszüntethető. Mély fiziológia nyugalom: fák magvaira (pl. almára) jellemző. Hideg-nedves sztratifikációt igényel, vagy gibberellinnel és citokininnel együtt (!) oldható fel, a nyugalom csak gibberellinnel nem szüntethető meg. A fiziológia nyugalom az érés során bekövetkező, mélyreható hormonális változások következménye. (Amennyiben az érés során csak dehidratálódás történik lényeges hormonális változások nélkül, akkor a mag duzzadás után csírázni fog.) A sekély fiziológia magnyugalom kialakítása során a szabad serkentő hormonok – auxinok, gibberellinek, citokininek – mennyisége lecsökken (ezek a hormonok lekötődnek, vagy lebomlanak), de nem növekszik meg az inhibitorok (pl. abszcizinsav) mennyisége. Mélynyugalom esetén viszont a serkentő hormonok szintjének csökkenése mellett az inhibitorok szintje megemelkedik. Ezzel (is) magyarázható, hogy a sekélynyugalom gibberellinekkel rendszerint megszüntethető, a mélynyugalom viszont csak gibberellinek és citokininek együttes használatával szüntethető meg. A serkentő és gátló hormonok arányának is fontos szerepe van a hormonhatások kiváltásában! Az abszcizinsav, gibberellinek és citokininek szerepe a magnyugalomban elsődleges, az auxinok és az etilén szerepe általában csak másodlagos. Megjegyezzük azonban, hogy például


138


a tatárjuhar (Acer tataricum) esetében a szupraoptimális auxinszintnek van szerepe a magnyugalom kialakulásában. B/3 Morfofiziológiai magnyugalom esetén az embrió előbb morfológiailag fejletlen, majd fiziológiailag inaktív. Ez a fajta magnyugalom jellemző a magas kőrisre (Fraxinus excelsior). Magnyugalmának megszüntetéséhez az első szakaszban nedves és 15 °C meleg sztratifikációra (a morfológia fejlődésének befejezéséhez), majd a második szakaszban 0-3 °C hidegkezelésre van szükség a fiziológia nyugalom megszüntetéséhez. A különböző endogén magnyugalmak megszüntetése során alkalmazott különleges környezeti hatások, a hideg kezelés, vagy a vörös fény az abszcizinsav szint fokozatos csökkenéséhez és a gibberellinek, citokininek mennyiségének növekedéséhez vezet. A nyugalmi periódus vége felé a hormonok hatásmechanizmusa feltételezhetően a következő: a gibberellinek a génaktivitást elsősorban a transzkripció szintjén növelik. Az abszcizinsav a nukleinsav-, illetve (enzim-) fehérjeszintézist gátolja. E gátló hatást a citokininek feloldják. Főként a gibberellinek mennyiségének növekedése miatt a fokozódik a genetikai aktivitás és a raktározott tápanyagok mobilizálását katalizáló enzimek szintézise. Az embrió nyugalmi állapotát a mag egyéb részeinek, pl. az endospermiumnak az inhibitortartalma is befolyásolja. A kedvezőtlen hormonszint gyakran a takarószövetek inhibitortartalmának gátlásával is párosul, vagyis a fenti magnyugalmi formák együttesen is jelentkezhetnek, pl. a kémiai exogén és a fiziológiai endogén magnyugalom egyszerre is jelen lehet egy magban. A magnyugalom megszüntetésének egy lehetséges különleges módszere az embriókultúra alkalmazása. Az embriókultúrában a magból az embriót kipreparálják (takarószöveteket eltávolítják) és az embriót táptalajon, steril kontrolált körülmények között nevelik fel növénnyé. A takarószövetek eltávolításával tulajdonképpen az exogén magnyugalmat előidéző okokat szüntetik meg. Az embrió kultúrákat már az 1900-as évek elején is – amikor a növényi hormonokat még nem ismerték – eredményesen tudták fenntartani. Az embriókat cukros vízzel átitatott vattán tartották. A hormonok azért voltak nélkülözhetők ezekből a korai szervkultúrákból, mert az embriók önmagukban nagy mennyiségben termelnek hormonokat.

11.2. A magvak duzzadása és csírázása

Hideg, levegőtlen és száraz körülmények között a magvak a talajban elfekszenek, nem csíráznak ki. Ha ezek az életfeltételek rendelkezésre állnak, akkor a magvak vizet vesznek fel, rehidrálódnak, megduzzadnak és beindulhat a csírázás. (Nem biztos, hogy be is indul, mert az életképtelen magvak is megduzzadnak.) A duzzadás vízfelvételen alapuló reverzibilis tömeg és térfogat gyarapodás. A felvett víz mennyisége általában meghaladja a mag eredeti tömegének 50%-t. A duzzadás 8-14 óra alatt válik teljessé, de ez függ a hőmérséklettől és a mag anatómiai felépítésétől is. A duzzadás során ultrastrukturális változások is bekövetkeznek az embrióban. A csíratengely sejtjeiben kezdetben centrális citoplazmatikus retikulum és sok kicsi vakuólum figyelhető meg. A duzzadás során nagy központi vakuólum és perifériális endoplazmatikus retikulum alakul ki. A sejtek a turgor növekedése miatt megnagyobbodnak. A sejtorganellumok, pl. mitokondriumok belső membránrendszere fokozatosan regenerálódik. A légzés ekkor még anaerob, preformált (már ott lévő) riboszómák és mRNS-k poliszomákká kapcsolódnak és H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

139


beindul egy mérsékelt fehérjeszintézis, melyhez a szükséges energiát szubsztrátszintű ATPképzés biztosítja. (Például a foszfo-enol-piroszőlősav → piroszőlősav átalakulás során ATP szabadul fel.) A légzési szubsztrátok az embrióból származnak. A maghéj felrepedése után a légzés már aerob. A preformált RNS-eket és riboszómákat a ribonukleázok lebontják Ekkor már új RNS-ek és riboszómák segítségével újonnan szintetizált enzimekkel (intenzív fehérjeszintézis!) az endospermiumból származó tápanyagok lebontása folyik. A csírázásnak eme korai szakaszában a légzés jellegzetes görbét ír le (74. ábra).

74. ábra A légzés alakulása a csírázás korai szakaszában borsó magvakban Az I. szakaszban az embrióban lévő cukor és aminosav készlet használódik el. Ezek mennyisége a II. szakaszban elfogy. A III. szakaszban az endospermiumban raktározott tartaléktápanyagok ellégzése folyik, de ezek fogyasztása már a II. szakaszban megkezdődik. A II. szakaszban az I. és a III. szakasz jellemzői együtt jelentkeznek: szubsztrát fogyás (embrióból) és felhasználás növekedés (endospermiumból) egyszerre van jelen → a II. szakaszban a görbe jellege vízszintes (lag periódus). A II. szakaszban történik a preformált RNS és enzim készlet lecserélődése. Az I-II. szakasz anaerob, a maghéj még nem repedt fel. Kevés szintézis miatt csak kevés ATP fogy, és kevés ADP keletkezik. A kevés ADP csak kisebb potenciálkülönbség megszűnését teszi lehetővé az oxidatív foszforiláció során, ezért a mitokondriális elektrontranszportlánc az alternatív utat követi (alternatív úton nem működik mind a három protonpumpa). H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

140


A III. szakasz a maghéj felrepedése miatt már aerob, oxigén jut be az embrióhoz. Újonnan szintetizált enzim készlettel az endospermiumból származó szubsztrátok ellégzése folyik. Jellemző a membránok regenerációjához, a csíra fejlődéséhez szükséges fehérjék intenzív szintézise. A fehérjeszintézis energiaigényes, ezért az ATP-ciklus a légzést felpörgeti. Ekkor már az alternatív út helyett a légzés citokróm útja működik. A csírázás anaerob szakaszában a vörös fény, vagy a gibberellin kezelés serkentő, az abszcizinsav még nem hat gátlólag. Az aerob szakaszban az abszcizinsav már gátolja az élénk transzkripciót, a vörös fény már hatástalan, de a gibberellinek továbbra is serkentik a csírázást.

11.3. A tartalék tápanyagok mobilizálódása A raktározó szövetekben (endospermium, sziklevél) felhalmozott tartalék tápanyagok a csírázás intenzív (aerob) szakaszában hidrolizálnak, vízben oldhatóvá alakulnak és transzlokálódnak a csírába. Az ehhez szükséges hidrolitikus enzimek (amiláz, lipáz, proteáz) színtézisét a gibberellinek serkentik (lásd korábban a gibberellineknél). Gabona magvakban a csírázás során gibberellinek hatására amilázok keletkeznek, amelyek az alábbi folyamat szerint bontják le a raktározott keményítőt: α − amiláz β − amiláz maltáz keményítő  → dextrin  → maltóz  → glükóz (A dextrin 6-7, a maltóz 2 glükóz egységből áll.) Ismert a keményítő foszforiláz általi lebontása is: foszforiláz UDPG − pirofoszforiláz → glükóz − 1 − P  → keményítő  + Pa +UTP szacharóz − sz int etáz foszfatáz → szacharóz − P  → szacharóz UDP − glükóz  + fruktóz − 6 − P

Olajos magvakban a raktározott olajat kell vízben oldható szervesanyag formává alakítani, azért, hogy a csíranövényben áramló vizes oldatokkal mozogni tudjon a raktározó szövetektől távolabbi sejtek felé is. Az olajok lebontását a lipázok végzik. Magvakban az olajból a csírázás során szénforrás (szacharóz) és energia (ATP) keletkezik. Olajos magvakban más magvakhoz képest speciális az olajok lebontása. Csak olajos magvakban fordulnak elő a glioxiszómák, amikben a glioxálsav-ciklusban az olaj lebontása részben zajlik. Az olaj lebontását követően a glioxiszómák átalakulnak peroxiszómákká, vagy egyszerűen csak lebomlanak. A gibberellinek növelik a lipáz aktivitást és a glioxiszóma enzimeinek szintézisét is. Csírázó magvakban nem csak a lipidek lebontása, hanem a membránlipidek szintézise is aktív folyamat. Pillangós növények magvaiban a raktározott fehérjéket proteázok bontják le. A keletkező aminosavak egy része a csírába transzlokálódik, a másik része dezaminálódik és a keletkező ketosavak a légzésben felhasználódnak. A felszabaduló ammónia amidokba épülve szállítódik a csírába. A tartaléktápanyagok lebomlásának végére általában a fotoszintetizáló szövetek (első asszimiláló levelek) megkezdik működésüket.


141


11.4. A csíranövény feljutása a talajfelszínére

A maghéj ellenállása a vízzel való telítődés során lecsökken, majd a duzzadás következtében megreped. Egyes esetekben csak a maghéj elpusztulása teszi lehetővé a csíra kijutását a magból. A talajfelszínre jutás módja szerint a csírázás három módját különböztetjük meg. Gabonánál a mezokotil (a szemtermés és a koleoptil nódusz közötti rész) megnyúlása hozza a talaj fölé a koleoptilt (rügyhüvely). Borsónál a sziklevél a földben marad (kétszikű, földbeni csírázás). A hajtás az epikotil (szik feletti szár) intenzív megnyúlása révén jut fel. Babnál a magból elsőként a gyököcske lép ki. A hipokotil (szik alatti szár) erőteljesen megnyúlik. A talajból először a hipokotil sziklevél alatti hurka emelkedik ki, ez emeli ki a maghéjat a sziklevelekkel. A maghéjból kiszabadul a két sziklevél és köztük láthatóvá válik a hajtás tenyészőcsúcs a primer lomblevélkezdeménnyel (75. ábra).

75. ábra A bab és a borsó eltérő csírázása

11.5. A magvak élettartama, életképessége és csírázóképessége

A magvak életképességének időtartama fajra jellemző érték. A gabonafélék évekig, egyes pillangósok évtizedekig is képesek megőrizni a csírázóképességüket. A fűz magvai néhány napig, a nyárfáé néhány hétig, a bükké és a tölggyé néhány hónapig életképesek. A magvak életképességének időtartamát nagymértékben befolyásolják a tárolási körülmények, elsősorban a páratartalom és a hőmérséklet. A vetőmagvak minőségét, biológiai értékét különböző próbákkal, tesztekkel lehet jellemezni (életképesség vizsgálata TTC-teszttel, csíráztatási próba, Cold-teszt stb.). Több éves magvaknál, még ha ki is kelnek, különböző rendellenességekre, vontatott kelésre, fokozottabb környezeti érzékenységre lehet számítani. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

142


Életképesség vizsgálata TTC-vel A légzési folyamatban számos enzim vesz részt. Ezek közül, a dehidrogenázokat TTC segítségével, színreakcióval mutathatjuk ki. A módszer lényege, hogy az élő növényi részekben - magvakban, rügyekben - működő dehidrogenázok a színtelen fenol típusú trifeniltetrazolium-kloridot (TTC) rózsaszínű trifenil-formazánná redukálják (76. ábra). 143

76. ábra TTC-teszt (Az élő szövetekben a működő dehidrogenázok vörös színű trifenilformazánná alakítják a TTC-t.) A rózsaszínű formazán jelzi a növényi szövetek, vetőmagvak életképességét. Magvak vizsgálata esetén a módszer előnye az, hogy azokon a fajokon, amelyek magja lassan csírázik, vagy nyugalmi állapotban van (és ezért ilyenkor közvetlenül csírázóképességet nem is lehet vizsgálni), a vetőmag életképességét biokémiai vizsgálattal határozhatjuk meg, nem kell a csíraképesség eldöntése céljából a nyugalmi állapot végét, illetve az elhúzódó csírázás eredményét megvárni. A százalékban kifejezett életképesség (életképesség %) azt jelzi, hogy a vizsgált magmennyiség milyen arányban tartalmaz olyan élő magvakat, amelyekről feltételezhető, hogy megfelelő körülmények között csírázásnak indulva ép csíranövényekké, majd szántóföldön, kedvező körülmények között normális növényekké fejlődnek. Csírázási % (CS %) Szabványban előírt, ellenőrzött, szabályozott, optimális laboratóriumi viszonyok között meghatározzák a magvak maximális csírázóképességét. (100 magból/szemből hány csírázik ki.) %-ban adják meg. A csírázatást általában nedves itatóspapíron, vagy abba beletekerve csíráztató szekrényben történik. Vizsgálják a csírázás intenzitását: adott idő elteltével hány növény csírázott ki. Valamennyi magnak (amiről feltételezzük, hogy kikel) mutatnia kell a TTC-próbát (életképesnek kell lennie), de nem mindegyik életképes mag fog csíráztatási próbák során szabályos, egészséges csíranövénnyé fejlődni. Ebből az következik, hogy az életképesség % mindig nagyobb, mint a csírázási %. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


Cold-teszt % A kukorica hideg talajba történő vetésre való alkalmasságát a Cold-teszt érték (hideg csírázási %) mutatja. A teszt során a szántóföldi körülmények közötti csírázást próbálják utánozni. A csírázóképesség vizsgálatától eltérően nem itatóspapírban, hanem kukoricaföldben csíráztatják a szemeket. Hét napig 10 °C-on, majd 4 napig 25 °C-on tartják őket. Értékeléskor megszámolják, hogy száz szemből hány csírázott ki, és fejlődött egészséges csíranövénnyé. A csírázási % -hoz képest a gyakorlat számára megbízhatóbb információt jelent a vetőmag biológiai értékéről. A jó minőségű vetőmag Cold-teszt értéke 80 % feletti. Ha a Cold-teszt értéke 90 %, akkor 10 °C-os, ha 95 % akkor akár már 8 °C-os talajba is el lehet vetni a kukoricát és így előbb fog virágozni. Ellenőrző kérdések: Mi a különbség a kényszer és a valódi magnyugalom között? Milyen típusait ismeri az exogén és az endogén valódi magnyugalomnak, hogyan lehet ezeket megszakítani? Mi a hormonális különbség a sekély és a mély fiziológiai endogén magnyugalom között? Milyen hormonális változások játszódnak le a magnyugalom megszűnése és a csírázás kezdetének időszakában? Jellemezze a csírázó magvak légzésének szakaszait! Hogyan mobilizálódnak a tartaléktápanyagok a csírázás során? Milyen módon jut a talajfelszínére a bab, borsó és a gabona? Milyen vizsgálatokkal lehet jellemezni a vetőmagvak biológiai értékét?


144


12.Környezeti tényezők hatása a vegetatív szervek növekedésére és fejlődésére 12.1. Hatásgörbék általános jellemzése

Az egyes környezeti tényezők növényekre gyakorolt hatása hatásgörbékkel jellemezhető. A hatásgörbéknek kardinális (minimum, optimum, maximum) és halálpontjaik (ultraminimum, ultramaximum) vannak (77. ábra). A minimum és az ultraminimum, ill. a maximum és az ultramaximum között van az anabiotikus állapot. Az anabiotikus állapotban (pl. minimum és ultraminimum között) a növény él, csak egy adott életjelenséget (pl. növekedést) nem mutat. Az anabiotikus állapotnak különösen mag állapotban van jelentősége, ilyenkor az embrió fejlődése szünetel (nem növekszik), anyagcseréje egy minimális szinten van, de az embrió él.

77. ábra Egy hatásgörbe jellegzetes pontjai (A hőmérséklet hatása egy csíranövény növekedésére) Az egyes pontok helyzete változhat a növény egyedfejlődése során és más környezeti tényezők is befolyásolják, továbbá fajtánként is lényeges eltérések lehetnek. Az optimum (optimális érték) többféle értelemben definiálható. Beszélhetünk fiziológiai, ökológiai és gazdasági optimumról. A fiziológiai optimum értéke ott van, ahol az életjelenség a legintenzívebb (pl. a búza növekedése 26 °C-on a legintenzívebb). Az ökológiai optimum azokat a körülményeket jelenti, amelyek mellett egy faj a legjobban tud szaporodni. A gazdasági optimum azt a hőmérsékleti tartományt jelenti (egy-egy fejlődési fázisra értelmezve) mely mellett a legnagyobb szervesanyag-felhalmozódás, végeredményben a legnagyobb termés várható. A fiziológia és a gazdasági optimum eltérő mivolta jól szemléltethető az őszi búzán. Például, ha januárban 26 °C lenne, akkor az a növekedés szempontjából fiziológiai optimum lenne. Viszont gazdasági szempontból ez nagyon káros lenne, mert az őszi búzának a virágzás termoindukciójához (vernalizáció) – ahhoz, hogy később virágozzon, majd termést hozzon – januárban 35-42 nap fagypont feletti (0 °C közeli) H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

145


hidegre van szüksége. A januári meleg hőmérséklet után a növények csak bokrosodnának, de nem hoznának termést. Minden fiziológiai optimumtól való eltérés a növények számára stresszt jelent. Ha az optimumtól csak kismértékű az eltérés, akkor kedvezőtlen, nagyobb méretű eltérés esetén már károsító körülményekről beszélünk. Kedvezőtlen körülmények esetén csak a termés mennyisége, károsító feltételek esetén már a termés biztonsága (lesz-e termés) is kérdéses. A környezeti feltételek extrém értékeit stresszoroknak nevezzük. A stresszorok lehetnek mechanikai (túl erős szél), fizikai (ionizáló sugárzás), kémiai (toxikus anyagok) és biológiai (kórokozók, kártevők) jellegűek. A stresszorok hatásához, a stressz elviseléséhez a növények bizonyos feltételek mellett – ha ezt genetikai adottságaik is lehetővé teszik – képesek alkalmazkodni, rezisztenssé válni. A termesztők feladata, hogy a termesztési technológiában olyan feltételeket teremtsenek a növények számára, melyek segítik a stresszhelyzetek átvészelésében. Például megfelelő minőségű vetőmag alkalmazása és időben végzett vetés kedvező a téli hideg elviselésében.

12.2. A növekedés formái, a szárazanyag-felhalmozódás és a növényállományok növekedésének jellemzői A növények tömegének és térfogatának növekedését osztódó szövetek esetében mind a citoplazma gyarapodása, mind a sejtek számának növekedése eredményezi. Ennek megfelelően osztódó szövetek esetébe plazmatikus és merisztematikus növekedést különböztetünk meg. Állandósult szöveteknél intenzív sejtnagyobbodásról beszélünk. Ebben az esetben az élettelen sejtalkotók (pl. sejtfalvastagodás) mennyiségének növekedése jellemző. Ha a sejtnagyobbodás a tér mindhárom irányában nagyjából azonos mértékű, akkor parenchima, ha valamelyik irányba kifejezettebb, akkor megnyúlt prozenchimatikus sejtek jönnek létre. A növény növekedésének intenzitását célszerű a szárazanyag felhalmozódás ütemével mérni és növekedési görbékkel jellemezni. A szárazanyag mennyisége jól kifejezi a növény fotoszintézisének (szervesanyag előállító folyamatának) eredményességét. A szervesanyagfelhalmozódás a bruttó fotoszintézis és a légzés, valamint a fotorespiráció függvénye. Amennyiben például a növények magasságát mérjük, annak is lehet hasznosítható információtartalma, de számolni kell azzal, hogy a növények magasságából nem feltétlenül következtethetünk asszimilációs tevékenységük eredményességére. Egy túlságosan sűrű palánta növényállományban a növények felnyurgulhatnak, magasak lesznek, de összes szárazanyagtartalmuk alacsony marad. A szárazanyag felhalmozódás ütemét növekedési görbékkel írhatjuk le, tehetjük szemléletessé. Megkülönböztetjük a növekedés integrál és differenciál görbéjét, valamint a relatív növekedést kifejező görbét (78. ábra). Mindhárom görbe esetében a szárazanyag változását az idő (pl. hetek) függvényében ábrázoljuk. A növekedés integrál görbéjén az y tengelyen a növények (vagy több növényből álló minta átlagos) szárazanyagtömegét ábrázoljuk. Az integrál görbének általában elnyúlt S betű formája van. A növekedés lassan indul, majd egy gyors növekedés után görbéje ismét ellaposodik.


146


A növekedés differenciál görbéjén az y tengelyen a heti szárazanyag különbségeket (differenciákat) – vagyis az időegységre vonatkoztatott szárazanyag-gyarapodást – ábrázoljuk. Ez a görbe a növekedés abszolút intenzitását fejezi ki és legtöbbször harang alakú.

147

78. ábra A szárazanyag-felhalmozódás növekedési görbéi A növekedés intenzitásának változását kifejezhetjük úgy is, hogy a szárazanyag-gyarapodást az előző mérés szárazanyagára vonatkoztatjuk (növekedés relatív intenzitása). Ez a görbe jól kifejezi azt, hogy az egységnyi szárazanyagra vonatkoztatott szárazanyag-gyarapodása a növények életciklusának az elején a legnagyobb és a korának előrehaladtával fokozatosan csökken. A differenciál görbe maximum időpontjában (piros szaggatott vonal az 53. ábrán) a növények nagyon érzékenyek a környezeti tényezők károsító hatására pl. tápanyag- és vízhiányra. Gabonaféléknél ez az időszak a szárbaszökés ideje. Ebben az időszakban maximálisan ki kell elégíteni a növények igényeit. A mezőgazdasági termelésben a célunk nem egyetlen növény, hanem egy egész növényállomány maximális szervesanyag-termelésének elérése. Amikor egy növényállomány maximális szinten teljesít, akkor egy-egy növény nem feltétlenül produkálja maximális teljesítőképességét, ugyanis az egyedek csökkent produktivitását egy határig a növények nagyobb egyedszáma (sűrűsége) kompenzálja. Zárt növényállományokban sajátos mikroklíma alakul ki és verseny folyik a kultúrnövények, illetve a térparazita gyomok és a kultúrnövények között a fényért, tápanyagokért és a vízért. Az állományok produktivitását alapvetően meghatározza az állományok összetétele és az állománysűrűség. A növényállományok jellemzésére különböző mutatókat dolgoztak ki, ezeket az alábbiakban foglaljuk össze. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu


1.

Levélterület index (leaf area index, LAI): egységnyi vetésterületre jutó levélfelület LAI = m 2levélterület / m 2 vetésterület A növénytermesztési szakirodalomban leggyakrabban a levélterület indexet szokták használni. A LAI értéke optimális növényállományok esetén 4-8 között szokott lenni.

2.

Primer produkció (PPR): egységnyi területen (m2) megtermelt szervesanyag egységnyi idő alatt PPR = NAR * LAI, ahol a NAR = nettó asszimilációs ráta dW , NAR = dt ∗ A ahol dW = szárazanyag-növekedés, dt = időintervallum, A = asszimilációs felület

3.

Levélterület sűrűség (leaf area density, LAD): LAD = levélterület m2 / légtér m3

4.

Levélterület arány (leaf area ratio, LAR): egyed összes leveleinek területe (m 2 ) LAR = a növényegyed száraztömege ( g )

5.

Specifikus levélterület (specific leaf area, SLA): az egyed összes levélterülete (dm 2 ) SLA = a levelek friss tömege ( g )

12.3. A hőmérséklet, mint termesztési tényező

A megfelelő hőmérséklet általános életfeltétele a növényeknek. Szűk tartományban az enzimatikus reakciókra a Van’t Hoff törvény érvényes, 10 °C-ként 2-3-szorosára gyorsulnak a biokémiai folyamatok a hőmérséklet emelkedésével. Szélsőséges hőmérsékleten először a membránok és a membránokhoz kötött folyamatok enzimei károsodnak. A sejthártyák áteresztőképessége megnövekszik, a kloroplasztiszban és a mitokondriumban a membránpotenciál különbségek ATP-képzés nélkül szűnnek meg. Alacsony hőmérsékleten a membránokhoz kötött transzportfolyamatok, a tápanyagok felvétele nagyon lelassul. Eltérő hőmérsékleti érzékenységük miatt a membránokban és a citoplazmában lejátszódó enzimreakciók közötti egyensúly felborul, és ez anyagcserezavarokat okoz. A növények a termőhelyi hőviszonyokhoz hosszú időtávon képesek alkalmazkodni. A természetes (filogenetikai) hőadaptáció során alakultak ki a Földön a növényzet különböző klímazónái (trópusi, szubtrópusi, mediterrán stb. növényzet). A növények elterjedését, termesztési körzeteinek kiszélesítését mesterséges elterjesztéssel, termesztésbe vonással is el lehet érni. Ebben a folyamatban nagy szerepe van az ember nemesítő tevékenységének és a növények új környezethez való alkalmazkodó (akklimatizációs) képességének. Egy adott területen új faj, vagy fajta termesztésbe vonása előtt meg kell vizsgálnunk, hogy a jellemző környezeti feltételeink alkalmasak-e a növény termesztéséhez. Össze kell vetnünk a növény származásából adódó igényeit és a területünk éghajlati, meteorológiai jellemzőit. A H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

148


növények hőigénye, fagy érzékenysége nagyon különböző lehet. Például a kukorica 5-10 °Con nem fejlődik megfelelően, viszont a búza szépen zöldell. Az 5-10 °C iránt érzékeny növényeket melegigényeseknek nevezzük. Ezen a hőmérsékleten nem károsodnak a hidegtűrők. Vannak növények, melyek a fagypont alatti hőmérsékletet is elviselik, ezek a fagytűrők. Megjegyezzük, hogy a növények genetikailag determinált hő tűrő képessége, csak megfelelő agrotechnika mellett tud fenotípusosan is érvényesülni. A növények honosítása során a meteorológia paraméterek közül ugyancsak célszerű figyelembe venni több jellemzőt. Ilyenek például az évszakok szélső hőmérsékleti értékei (legalacsonyabb téli, legmagasabb nyári hőmérséklet); a vegetációs idő hossza (az utolsó téli és az első őszi fagy közötti napok száma); napi hőmérsékletingadozás. A kedvezőtlen hőmérsékleti hatásokat csak költséges technológiával lehet kivédeni (pl. palántanevelés, hormonális érésgyorsítás stb.). A hőmérsékletnek a növények produktivitásában is nagy szerepe van. Az intenzív vegetatív fejlődés időszakában általában magasabb, a termésképzés időszakában pedig – a kisebb intenzitású légzés miatt – az alacsonyabb éjszakai hőmérséklet kedvező. Az éjszakai hőmérséklet befolyásolja a szervesanyag szervenkénti megoszlását és ez által a gazdasági terméshányadot. Például a burgonya számára az a kedvező, ha a gumóképzés időszakában már alacsonyabb éjszakai hőmérsékletek vannak, ugyanis ellenkező esetben a fotoszintézisben termelt szénhidrátok a növények fokozott légzése miatt a levelekben fognak felhasználódni, és nem halmozódnak fel keményítő formájában a gumókban. A talajhőmérsékletnek is jelentős hatása van a növények termésére. A gyökerek növekedésének hőmérsékleti optimuma alacsonyabb, mint a hajtások növekedését döntően meghatározó víz és tápanyagfelvétel optimális hőmérséklete, ezért alacsony talajhőmérséklet mellett a növények nagyobb gyökér/hajtás aránnyal fognak rendelkezni. A tavaszi, fővetésű silókukorica még hűvösebb talajban indul fejlődésnek, mint a másodvetésű silókukorica, ezért a fővetésű a nagyobb gyökérzetével jobban el fogja viselni az aszályos periódust, míg a másodvetésűt öntözni kell. A talajok hőgazdálkodása összefügg a szerkezetükkel. A laza homoktalajok – kisebb víztartalmuk miatt – gyorsabban melegednek fel, mint a magasabb víztartalmú, kötöttebb agyagtalajok. A homoktalajokon ezért kisebb gyökér/hajtás aránnyal rendelkező növények fejlődnek, ezért ilyen talajokon célszerű rövid tenyészidejű tavaszi, vagy áttelelő egyéves, pl. rozs növényeket termeszteni, hogy mire beáll az aszályos nyári időszak, addigra a növények befejezzék fejlődésüket.

12.4. A fagytűrés és télállóság fiziológiai, biokémiai alapjai

A növények fiziológiai károsodása alapvetően a membránok károsodásával kezdődik, ezért nagyon fontos, hogy a sejtmembránok minél alacsonyabb hőmérsékletet is képesek legyenek sérülés nélkül elviselni. Azt a hőmérsékleti értéket, amelynél a membrán lipidek folyadékkristályos (szól) állapotból gél állapotba mennek át, fázisváltás hőmérsékletének, vagy tranzíciós hőmérsékletnek nevezzük. Gél állapotban a membránok permeabilitása megnövekszik (a lipidek hasonlóan a kihűlő leves tetején lévő zsiradékhoz „csomósodnak”), károsodnak a membránfunkciók,


149


anyagcserezavarok lépnek fel. A sejtek belső ionkészlete kiáramolhat, a membrán potenciál különbségek ATP-képzés nélkül is megszűnhetnek. A membránok kémiai összetételének összefüggése a fagytűréssel: A fázisváltás hőmérséklete alacsonyabban van, ha a membránban a foszfolipid (elsősorban foszfatidil kolin)/szteroid arány magas és a telítetlen zsírsavak részaránya is magas. Az őszi szezonális hőadaptáció során a növényekben ilyen irányú kémiai összetétel változás következik be. Ősszel az egyre hűvösebb éjszakák és rövidülő nappalok a növények számára stresszt jelentenek, ezért megnövekszik az abszcizinsav („stressz hormon”) mennyisége. Áttelelő növényi szövetek csökkentik anyagcseréjük intenzitását, nyugalomba kerülnek. A növények „felkészülnek” a télre, kialakul a szezonális hőadaptáció. Az abszcizinsav a szezonális hőadaptáció kialakulása során a membránok lipid összetételének megváltozására is hat, ezért süllyed a fázisváltás hőmérséklete. Az adaptálódás során például nő a sejtek szénhidráttartalma, süllyed az ozmotikus potenciáljuk, nagy vakuólumok helyett több kicsi alakul ki. A megfelelő adaptálódás (fagytűrés) kialakulásához fokozatos ősz → tél átmenetre van szükség, de a megfelelő agrotechnika (vetésidő, vetésmélység, tápanyagellátottság, jó minőségű vetőmag, gyümölcsösökben termésszabályozás stb.) is nélkülözhetetlen. A növényi szövetek lehűlése során először mindig a sejtközötti járatokban lévő folyadék fagy meg, mert ott az oldatok koncentrációja (a folyamat elején!) kisebb a sejtekéhez képest. Ilyenkor viszont a sejtközötti járatokban lévő folyadékból csak a víznek egy része fagy ki és ezért visszamarad egy koncentráltabb oldat, ami már töményebb a sejtekben lévő oldatnál. A koncentráció különbség miatt a sejthártyákon keresztül vízkiáramlás indul meg (ozmózis) a sejtekből, vagyis a szövetek lehűlése során a sejtek vizet veszítenek. A vízvesztés mértéke függ a lehűlés sebességétől. Gyors lehűlés esetén a teljes fagyásig rövid idő telik el, ezért a víz jelentős része a sejtekben marad és ott képződnek olyan nagy méretű jégkristályok, amelyek a sejteket belülről roncsolják. Lassú lehűlés esetén több víz kerül a sejtközötti járatokba, ezért megnövekszik annak az esélye, hogy ott keletkeznek olyan nagyméretű jégkristályok, amelyek a sejteket kívülről roncsolják. A szövetek megfagyása közben olyan mértékű vízleadás is lehetséges, melynek következményeként a citoplazmában a fehérjék koagulálódnak. Ezzel a következménnyel szemben bizonyos mértékben a sejtek magasabb szénhidráttartalma képes védő hatást kifejteni: részben a fehérjék között elhelyezkedve csökkenti a fehérjék kicsapódásának lehetőségét, részben a sejtek ozmotikus potenciálját süllyesztve eleve megnehezíti a káros mértékű vízleadást. A növényi sejtekben a magasabb szénhidrát tartalmat – és ezzel közvetve a jobb fagytűrést – fokozottabb kálium-trágyázással tudjuk elérni. Ugyancsak javítja az áttelelő növényeink fagytűrését, ha ősszel van lehetőségük elegendő szénhidrátot felhalmozni áttelelő szöveteikben. Ezt például lucerna esetében az utolsó kaszálás időpontjának megválasztásával, gyümölcsfáknál pedig termésszabályozással tudjuk biztosítani.


150


A fagy és a hidegtűrés között csak a stressz adaptáció fokozatában van különbség. A fagytűrés fokozatosan alakul ki az őszi szezonális hőadaptáció során (fagytűrő fajtáknál jobban) és tavasszal fokozatosan is szűnik meg. Fás szárú növények fagysérülése, a kambium és a fatest károsodása tartós termés kieséshez vezethet. Ilyen sérülések után a fák tavasszal később hajtanak ki, ezért rövidebb ideig fognak asszimilálni és ez terméscsökkenést eredményez. A növényekben a fagypont feletti alacsony hőmérséklet az ún. chilling okozta morfológiai, molekuláris és élettani változások már hosszú ideje az érdeklődés középpontjában vannak, melyekből számos tanulmány született. Az alacsony hőmérséklet a káros hatásokon kívül fontos fejlődés élettani folyamatokat is indukál úgy, mint a csírázás és a vernalizáció. Míg a fagytűrés fogalma elsősorban a hideg közvetlen károsító hatásait foglalja magába, addig a télállóság fogalma a hideg (a tél) közvetett károsításaival kapcsolatos jelenségeket öleli fel. Ilyen jelenségek a következők: • Téli szárazság: hideg talajok fiziológiailag szárazak, ha a levegő egy kicsit felmelegszik és nincs a növényen hótakaró, akkor a bőrszöveten keresztül vízleadás léphet fel és ez vízhiányt eredményezhet a növényben. • Felfagyás: a talajvíz megfagyása során a talajfelszín megemelkedik és részlegesen kiemeli a növény gyökerét a talajból. Nappal a fagyott víz megolvad és visszafolyik a talajba, a talajfelszín süllyed, a gyökér pedig félig kiemelve marad a talajban. Hengerezéssel helyre kell állítani a gyökér és a talaj megfelelő kapcsolatát. • Fulladás: őszi gabona a megkérgesedett hótakaró alatt anaerob körülmények közé kerül. A Pasteur-effektus elkerülése céljából a hótakaró tetején kialakult jégréteget hengerezéssel, vagy állatok (juhok) ráhajtásával fel kell törni. • Kiázás: hirtelen hóolvadás → belvíz → növények gyökere hosszabb időre víz alá kerül → anaerob körülmények (Pasteur-effektus) alakulnak ki. Vízelvezetéssel, drénezéssel kell elkerülni!

12.5. A fény hatása a növények növekedésére és fejlődésére

A fény kettős szerepet játszik a növények életében. Energiaforrás a fotoszintézisben, melynek során fotoszintetikus pigmentek (klorofillok és karotinoidok) a kék és a vörös fényt nyelik el. A fénynek ezt a szerepét a fotoszintézis fejezetben tárgyaltuk. A fény (sugárzás) ugyanakkor a környezet állapotáról információt hordozó fontos jel is egyben. A növények a fény érzékelésére szenzorokat, ún. fotoreceptorokat fejlesztettek ki. Ebbe a csoportba tartoznak a kriptokrómok, fototropinok és a fitokrómok. Ezekkel a receptorokkal képesek a fény meglétét, vagy hiányát, hullámhosszát, intenzitását, irányát, a megvilágítás időtartamát és napi ritmusát érzékelni és a növény fejlődésében, élettani válaszaiban megjeleníteni. A fotoreceptorok az alábbi fiziológiás folyamatok szabályozásában vesznek részt: csírázás, csíranövények fényfüggő fejlődése, árnyékelkerülés, fototropizmus, színtestek mozgása, gázcserenyílás nyitásának szabályozása, a nappalok hosszának érzékelése (virágzásindukció). Az egyes receptorok különböző hullámhossz tartományban nyelik el a sugárzást és fiziológiai hatásuk is eltérő. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

151


Az UV-B tartományban (280-320 nm) elnyelő receptorok kevésbé ismertek, de tudjuk, hogy szerepük van különböző gének expressziójának indukciójában. A kék, illetve UV-A tartományban (320-470 nm) a kriptokrómok és a fototropinok az elnyelő receptorok. A kriptokrómoknak a de-etiolációban, a cirkadián óra beállításában és a virágzásindukcióban van szerepük. A fototropinok a fototropizmusban, a kloroplasztisz mozgásában és a sztómanyitódás szabályozásában működnek közre. A vörös/távoli vörös tartományban (620750 nm) a fitokrómok a receptorok és szerepük főként a csírázásban, de-etiolációban, árnyékelkerülésben, virágzásindukcióban és a cirkadián óra beállításában van. A továbbiakban részletesebben csak a fitokrómokkal és az általuk szabályozott folyamatokkal foglalkozunk. A fitokrómok kékeszöld színű kromoproteidek, két fehérjealegységből és alegységenként egyegy lineáris tetrapirrol kromofór csoportból állnak. Megtalálhatók a növények sejtplazmájában és sejtmagjában is. Arabidopsisban a fitokrómokat egy kis öttagú géncsalád kódolja, melynek tagjai a PHYA,B,C,D,E nevet kapták. Az egyes gének által kódolt fehérjék nagyon hasonlítanak egymásra, szerkezetük, doménjeik is megegyeznek, de a meglévő különbségek egyben eltérő funkciókkal ruházzák fel őket.

79. ábra A fitokrómok működésének egyszerűsített modellje A fitokrómok két, spektroszkópiai szempontból különböző formában léteznek. Ezeknek a formáknak a biológiai aktivitása különböző, és egyfajta biológiai “kapcsolóként” át tudnak alakulni egymásba. A fitokrómok biológiailag inaktív, ún. Pr formában szintetizálódnak, amelynek elnyelési maximuma a vörös hullámhossz-tartományban (λmax=660 nm) van. A foton elnyelésével a molekula szerkezete megváltozik, kialakul az ún. Pfr forma, amely a fitokróm fotoreceptorok biológiailag aktív formája, így a jelátviteli utak kiindulópontja. Ennek a formának az abszorpciós maximuma a távoli-vörös hullámhossz-tartományba esik (λmax=730 nm), és foton elnyelésével visszaalakul Pr formává, azaz inaktiválódik. Ez a jelenség a fotokonverzió. A különböző formák egymásba alakulása újra és újra megtörténhet. Vörös, illetve távoli-vörös fény hatására a jelenlevő fitokrómoknak csak bizonyos – a


152


fitokróm típusától, az alkalmazott fény hullámhosszától és intenzitásától függő – hányada alakul át Pfr, illetve Pr formává (79.ábra). A Pfr forma fény hatása nélkül is átalakulhat Pr formává: ezt a jelenséget sötét reverziónak nevezzük, melynek sebessége minden fitokróm esetében más és más. A Pfr forma megszűnésének harmadik módja a lebomlás. Fontos megjegyezni, hogy a Pr és Pfr formák nem csak térszerkezetükben, hanem foszforiláltsági állapotukban is különböznek. Fotomorfózisoknak nevezzük a fényhatására (hiány, vagy jelenlét) bekövetkező morfológiai változásokat, melyek receptora a fitokróm. A fény hiányában bekövetkező változásokat szkotomorfogenezisnek is nevezhetjük. Példák jellegzetes – mezőgazdasági gyakorlatban megfigyelhető – fotomorfózisokra: • Burgonya gumó etiolált (vékony, hosszú, klorofill nélküli) hajtásokat fejleszt sötét pincében és rövid, erőteljes, úgynevezett „fényhajtásokat” félhomályos kamrában. • Káposzta belső levelei világosak, külső levelek zöldek. • Spárga, zeller „halványítása” földeléssel (bakháttal) A fitokrómok közreműködésével lejátszódó fényreakciókat többféleképpen csoportosíthatjuk. Történhet a csoportosítás az alapján, hogy a reakció bekövetkeztéhez szükség van-e egy bizonyos megvilágítás-hosszúság periodikus ismétlődésére. Ez alapján léteznek: 1. Fotoperiódikus fotomorfogenetikai változások (Például a virágindukció egyes induktív növényeknél meghatározott nappalhosszúság többszöri ismétlődését igényli, lásd később.) 2/a. Nem fotoperiódusos fotomorfózisok (Erre példa a saláta magvak csírázása: a vörös fény serkenti, a távoli vörös fény pedig gátolja a salátamagvak csírázását. A vörös fénykezelés hatását a távoli-vörös megvilágítás megszünteti és viszont. A salátamagvak csírázását az utoljára kapott fényimpulzus hullámhossza határozza meg: ha vörös (~600-700 nm) volt ez az impulzus, akkor csíráznak, ha távoli-vörös (~700-750 nm), akkor nem, függetlenül attól, hogy előzőleg hány alkalommal váltogatták a fényimpulzusokat.) 2/b. Nem fotoperiódusos, morfológiai változással nem járó fényreakciók, pl. a fenil-alaninammónia-liáz enzim (PAL) szintézisét a sötétvörös fény növeli. A reakció idő alapján megkülönböztethetőek: 1. Rövid idejű (perc-óra) megvilágítást igénylő reakciók, pl. levelek alvó mozgásának kiváltása hüvelyeseknél. Itt a Pfr feltehetően közvetlenül hat: növeli a transzport-ATP-áz aktivitását, ez ion és vízmozgást eredményez a szövetekben. 2. Hosszabb időt (napokat) igénylő reakciók, pl. virágindukció. Itt a fitokrómok feltehetően közvetetten, a hormonok szintjének módosításán keresztül fejtik ki hatásukat. Ellenőrző kérdések: Milyen jellegzetes pontjai vannak egy környezeti tényező hatásgörbéjének? Milyen görbékkel jellemezhetjük a szárazanyag-felhalmozódás ütemét? Hogyan készülnek fel a növények a télre, mi a szezonális hőadaptáció lényege? Milyen összefüggés van a fázisváltozás hőmérséklete és a membránok kémiai összetétele között? Milyen jelenségek károsíthatják a növényeket télen? Milyen fotoreceptorokat ismer? Mit tud a fitokrómokról és a fotomorfózisokról? H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

153


13.A virágzás fiziológiája 13.1. A növények egyedfejlődésének szakaszai

A növények egyedfejlődését vegetatív és generatív szakaszra lehet bontani. A vegetatív szakasz tovább tagolható juvenilis és fázisváltozásra érett időszakra. Juvenilis állapotban – mely a bükk esetében akár 30-40 év is lehet – a növények semmilyen körülmények között nem hoznak virágot. Gyümölcsfáink is csak többéves vegetatív fejlődés után fordulnak termőre. A juvenilis állapot hosszát befolyásolja az, hogy a növény a vegetatív fejlődés számára kedvező, vagy stressz körülmények között van-e. A stressz körülmények lerövidítik a juvenilis állapotot, a növény előbb jut generatív szakaszba. A mezőgazdasági gyakorlatból jól ismert, hogy szántóföldi növényeinknél a nitrogén/foszfor tápanyagarány is befolyásolja a növény egyedfejlődését. A nitrogén túlsúly megnöveli a vegetatív szakasz hosszát, kitolja a virágzás idejét, míg a foszfor felgyorsítja a differenciálódást és előbbre hozza a növény virágzását. A fázisváltozásra érett állapot azt jelenti, hogy a hajtás vegetációs kúpja elért egy bizonyos ontogenetikai kort, továbbá a növény teste rendelkezik már megfelelő vegetatív tömeggel. A két feltétel közül az ontogenetikai kornak van meghatározóbb szerepe. A vegetatív tömeg kisebb jelentőségét támasztja alá az a megfigyelés, hogy ha egyes fák idősebb egyedeiről származó oltóágat fiatal magoncokra átoltunk, akkor törpe növésű, de virágzó egyedeket kapunk. Az ontogenetikai kor jellemzését, értelmezését is megközelíthetjük átoltási kísérletekkel. A növényekben az ontogenetikai fejlettség különböző fokán álló szövetek találhatók. Az életciklus korábbi időszakában differenciálódott – egyedi korukat tekintve idősebb – szövetek bár fiziológiailag idősebbek, ontogenetikailag fejletlenebbek (fiatalabbak), ez a topofízis jelensége. Ezzel magyarázható, hogy idősebb fákról, vagy ugyanannak a fának magasabb részéről származó oltványok megfelelő alanyra való átoltás után előbb virágoznak, mint a fiatalabb fákról, vagy alacsonyabban elhelyezkedő részekről származó oltványok. Az ontogenetikai kor kialakításában feltehetően szerepe van annak, hogy a kérdéses szövetekben lévő sejtek hányadik sejtosztódás eredményei. Megfigyelték, hogy a magasabb rendű szervezetek esetében az egyes osztódások során a kromoszómák DNS-láncának vége valamelyest rövidül, és a rövidülés mértéke (is) alkalmas a sejtek genetikai korának leírására. A vegetatív szakaszt a virágzást és termésképzést magába foglaló generatív szakasz követi. Ilyenkor hajtás és levél helyett virág (módosult hajtás) differenciálódik. Ennek oka az, hogy a hajtás vegetációs kúpjának célszöveteiben az oda transzlokálódott virágzási faktorok (hormonok) hatására génaktivitás változás következik be. A generatív szakaszba való átmenet (a fázisváltozás) a fajok kb. 50%-t kitevő úgynevezett nem induktív növényeknél mindenféle különleges környezeti feltétel nélkül bekövetkezhet. A fajok másik 50%-át teszik ki az induktív és az intermedier típusú növények. Az induktív növények esetében a generatív szakaszba való átmenet feltétele, hogy a fázisváltásra érett kor kialakulását követően induktív körülmények, hatások érjék őket. A hatás jellege alapján megkülönböztetünk termoinduktív, fotoinduktív és termo-fotoinduktív növényeket. A termoinduktívak fejlődésük meghatározott időszakában alacsony hőmérsékletet, a fotoinduktívak pedig meghatározott nappalhosszúságot igényelnek ahhoz, hogy később majd H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

154


virágozzanak. A termo- fotoinduktívak mindkét különleges környezeti feltételt igénylik a fázisváltozás bekövetkeztéhez. Az intermedier típusú növények az induktív feltételek nélkül is virágoznak, viszont ha kapnak induktív környezeti hatásokat, akkor hamarabb fognak virágozni.

13.2. Termoindukció (vernalizáció, jarovizáció)

Az alacsony hőmérséklet virágzást indukáló hatását termoindukciónak nevezzük. A termoindukció elnevezés helyettesíthető a vernalizáció, vagy jarovizáció fogalommal is. A vernalizáció (latin „vernus” = tavasz) fogalom használata a nyugati, a jarovizáció (orosz „яровой сев” = tavaszi vetés) fogalma pedig a szovjet szakirodalomban terjedt el. A vernalizációs igényre legjobb példa az őszi búza, amit ha nem ősszel vetünk el és így nem megy át egy téli hideg időszakon, akkor később csak bokrosodni fog, de nem fog virágozni és termést hozni. A hazánkban termesztett őszi búzafajták vernalizációs igényét általában 35-42 nap fagypont feletti (0-3 °C) hideg elégíti ki. A tavaszi búzáknak is lehet vernalizációs igénye, de az sokkal rövidebb, mint az őszi búzáké (1-2 hét). A korán vetett tavaszi búzák vernalizációs igényét a márciusi hűvös (10°C alatti) napok kielégítik, így a növények időben szárba mennek és kalászolnak. Járó (fakultatív) búzáról akkor beszélhetünk, ha az életformájában tavaszinak tekinthető búza megfelelő fagy- és télállósággal rendelkezik, ezért ősszel és tavasszal egyaránt vethető. A búzafajták vernalizációs igénye genetikailag meghatározott. A vernalizációt kontrolláló gének (Vrn-A1, Vrn-B1 és Vrn-D1) az 5A, 5B és 5D homeológ kromoszómákon lokalizáltak. A valódi őszi búzák mindhárom Vrn gén recesszív formáját hordozzák, így ha bármely lókuszon a Vrn domináns, a növény életformája tavaszi. A vernalizációs igény más növényekre, többnyire mérsékelt égövi, kétéves növényekre (pl. gyökérzöldségek, káposztafélék) is jellemző. Meghatározott időtartamú alacsony, de pozitív hőmérsékletet igényelnek (fajtól függően 0-10 °C) a generatív (szaporodáshoz szükséges) szerveik kifejlődéséhez, a magszárképződéshez. A termoindukció főbb jellemzői: • Az alacsony hőmérsékletet a merisztémák érzékelik. • A hatás induktív, a hideghatást követően a virág később differenciálódik. • A vernalizáció magállapotban, már embrió korban is lejátszódhat (pl. búzánál). Ehhez a vetőmagokat (búzánál szemtermést) vízbe kell áztatni, majd hidratált magokat hűteni kell. • A termoindukció megszakítható, több szakaszban adagolható, vagyis a hatás összegeződik. (Gondoljunk bele: a természetben az áttelelő őszi gabonákat sem éri folyamatosan a 0-3 °C, a tél során vannak hűvösebb és melegebb napok is.) • A hideghatás kezdetén pl. egy napos 35 °C-os kezeléssel a vernalizáció visszafordítható, majd a növény ismét revernalizálható. • A termoindukció hatására vernalin keletkezik a szövetekben. A vernalin feltehetően egy gibberellinszerű anyag, amely vízzel kimosható és átvihető más növényekre, melyek a továbbiakban úgy viselkednek, mintha ők is megkapták volna a hidegkezelést. (Sárgarépánál a hideg kezelés gibberellinnel helyettesíthető.) H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

155


A virágzásindukció hidegigénye nem keverendő össze a rügyek és magvak nyugalmi állapotának megszakításához szükséges hideg hatással. A vernalizációs igény alapján megkülönböztethetjük a fakultatív fajokat (pl. áttelelő egyévesek), az obligát fajokat (a legtöbb kétéves, tőlevélrózsás faj). Másképpen megfogalmazva a kétévesekben a hidegigény kvalitatív, abszolút, azaz leggyakrabban a hideghatás hiányában a generatív fejlődés elmarad. Néhány faj esetében a hideghatás kvantitatív, a hideg hatására gyorsabban virágzik, de e nélkül is előbb-utóbb eljut a generatív fázisba (pl. borsó, spenót).

13.3. Fotoperiódusos virágzásindukció A meghatározott időtartamú megvilágítási periódusok virágzást indukáló hatását nevezzük fotoperiódusos indukciónak. A virágzásindukcióhoz szükséges megvilágítási periódus hossza alapján a növényeket az alábbi csoportokba sorolhatjuk: • Hosszúnappalos növények (HN): virágzásukhoz 12 óránál hosszabb nappalhosszúságot igényelnek, késő tavasszal vagy kora nyáron virágoznak. Pl.: zab, őszi búza, burgonya (Általában a szubtrópusi, mérsékelt vagy a hideg övből származnak.) • Rövidnappalos növények (RN): virágzásukhoz 12 óránál rövidebb nappalhosszúságot igényelnek. Pl.: krizantém, paprika, dohány, egyes kukorica genotípusok (Általában a trópusi területekről származnak.) • Kettős fotoperiódusú növények (pl. előbb rövid, aztán hosszú nappalt igényel a fehér here (Trifolium repens) • Közömbös növények (virágzásuk nem függ a nappalhosszúságtól): pl. uborka, bab Ma már – a folyamatos hozzáférhetőség (éttermekben, üzletekben stb.) miatt – nagyon sok termesztett növénynek nemesítéssel előállították a rövid és a hosszúnappalos változatát is. A növények az eredeti termőhelyükről „hozzák magukkal” a fotoperiódusos indukció iránti igényüket, de ez nem szigorúan meghatározott, faj vagy fajta tulajdonságuk. Például a fény intenzitása, vagy az alacsony hőmérséklet képes módosítani azt, hogy a növény a fotoperiódusos indukció szempontjából induktív, vagy intermedier jelleget mutatja-e. A nappalhossz mérése egyedül nem tenné lehetővé a különbségtételt a tavasz és az ősz között, ezért többek között a hőmérsékleti és fényhatás kombinációja (pl. az őszi búza csak a vernalizációt követő hosszúnappalok után virágzik), vagy a rövidülő nappalok (Kalanchoe, jázmin; hosszú-rövid-nappalos növények) és hosszabbodó nappalok (fehérhere, harangvirág; rövid-hosszú-nappalos növények) is információt jelentenek a növények számára. Kísérletek során megállapították, hogy valójában az éjszakák hossza az, ami szabályozza a virágzást, és nem a nappaloké, tehát a hosszú nappalos növények virágzását a rövid éjszakák, a rövid nappalos növényekét pedig a hosszú éjszakák váltják ki. Rövid nappalos növényeket éjszaka megvilágítva mesterséges, pl. 5 perces fényimpulzusokkal, megakadályozható a bimbóképződés. Ez általában nem történik meg, ha a növényt csak természetes fényforrások (holdfény, villám fénye, szentjánosbogarak stb.) érik, mivel ezek fénye nem elég erős, vagy nem elég hosszan tartó a válaszreakció kiváltásához. A rövidnappalos növények akkor virágoznak, ha a sötét periódus hossza nagyobb, mint egy kritikus érték. Például a szerbtövis egy rövidnappalos növény, amely csak 8,5 óránál hosszabb H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

156


sötét periódus után virágzik. Ha a sötét periódust egy rövid felvillanó fénnyel megszakították, akkor nem virágzott. A hosszúnappalos növények – a világos periódus hosszától függetlenül – egy kritikus hossznál rövidebb sötét periódust igényelnek. Például a hosszúnappalos lóhere rövidnappalos megvilágítás esetén is virágzott, ha a sötét periódust egy rövid felvillanó fénnyel megszakították. A sötét periódus megszakítása után a sötét mérése mindkét példa esetében újra kezdődött. Az éjszaka megszakítása eltörli a sötét periódus hatását, más kísérletekből ismert, hogy a nappal rövid sötét periódussal való megszakítása viszont nem törli el a hosszú nappal hatását. Az előzőek miatt tehát a sötét – és nem a világos – periódus hossza kontrollálja a virágzást (80. ábra)!

80. ábra A virágzást a sötét periódus hossza kontrollálja! Egyes rövid, illetve hosszú nappalos növényeknél a fotoperiodizmus csak a virágok mennyiségét szabályozza; az optimális nappal-hosszúságkor nagy mennyiségű virágot hajtanak, de a szuboptimális időszakban is képesek virágozni. Ezekben a növényekben valószínűleg a hőmérsékleti szabályozás is szerepet játszhat. Fotoperiódusos indukció néhány jellemzője: • A nappali megvilágítás során keletkező fitokróm vagy kriptokróm aktív formái és a cirkadián ritmus együttesen teszik lehetővé a növények számára az éjszaka hosszának meghatározását.


157


• A növények leveleiben lévő receptorok (fitokróm, kriptokróm) érzékelik a sötét/világos periódusok hosszát, de in vitro más szerv is képes érzékelni a fényt. • A levelek érzékelik a jelet – rövid nappaloknak kitett Perilla crispa (RN) növény levelének átoltása rövid nappallal nem kezelt növényre virágzást indukál. • A virágzási jel a floémben transzlokálódik az apikális merisztéma felé. • A jelet termelő levélnek minimális fotoszintézissel kell rendelkeznie. • Mag állapotban nem eredményes a fotoperiódusos indukció. • A fotoperiódusos hatás is induktív jellegű, a fényhatást követően később virágzik a növény. • A fényhatásnak (rövid, vagy hosszúnappalok ismétlődésének) folyamatosnak kell lennie, nem szakítható meg. A tudományos elméletek régebbi modellje szerint (florigén modell) létezik egy virágzást elősegítő speciális hormonféleség, a gibberellinekből és antezinekből álló florigén, s ez idézi elő a differenciálódást. Számos kísérletsorozat során sem sikerült azonban ezt a kétkomponensű anyagot egyértelműen kimutatni. A második modell szerint alapvetően a megnövekedett asszimiláta ellátás felelős az apikális merisztéma generatívvá válásáért. Ma azonban egy harmadik modell a legelfogadottabb, miszerint a virágzás iniciáció többtényezős, azaz számos faktor kölcsönhatásaként megy végbe. Ez utóbbi modellben a HN növények esetén feltételezik, hogy a florigén a FLOVERING LOCUS T (FT) gén mRNS-e, mely a floémben akkumulálódik a „CO fehérje” (CO = constans) hatására, és a levelekből az apikális merisztémába juthat. A fotoperiódusos indukció gyakorlati jelentősége: A kertészek üvegházakban világítási programokkal időzíteni tudják a növények virágzását nevesebb ünnepekre, dátumokra! Például a krizantém, mikulásvirág, korallvirág virágoztatása tervezhető.

13.4. A tenyészőcsúcsban a virágindukció hatására lejátszódó változások

A tenyészőcsúcsba transzlokálódott virágzási faktorok (vernalin, florigén) hatására a terminális merisztémák növekedése leáll. A növekedés leállásának időszakában a hajtáscsúcsban a sejtek szinkronizálódnak, valamennyien a sejtciklus G2 fázisába kerülnek. (A G2 fázisban a DNS kromoszómákba tömörül.) Megváltozik a génaktivitás – „génaktivitás megváltozásának szakasza” – és amikor a sejtek újra osztódni kezdenek, már új minőségű sejtek keletkeznek. A következő szintetikus szakaszban megnövekszik a nukleinsav- és fehérjeszintézis intenzitása. Egyes növényekben már néhány órával a fotoperiódusos kezelés után kimutatható az RNS- és a fehérjeszintézisnek ez a növekedés. A harmadik úgynevezett mitotikus szakaszban – egy-két nappal a fotoperiódusos kezelés után – a merisztéma sejtek intenzív osztódásba kezdenek, a mitózis gyakorisága és ezzel párhuzamosan a DNS-szintézis intenzitása megnövekszik. A negyedik morfogenetikai szakaszban virágrész-kezdemények, majd virágrügyek alakulnak ki. A virágrészek és a virágkocsány szöveteinek intenzív megnyúlásos növekedése a bimbó kialakulásához vezet és beindul a virágok nyílása.


158


13.5. A fás növények virágzásának egyes jellegzetességei

A fák csak többéves vegetatív fejlődés után érik el a fázisváltozási képességüket, ekkor termőre fordulnak, és ezután évente virágoznak és termést hoznak. Az erdei fenyő 5-10, a kocsányos tölgy 25-30, a bükk 30-40 év után virágzik először. A gyümölcsfák is csak több éves vegetatív fejlődés után virágoznak először. Magas fák (dió, gesztenye) esetén a termőre fordulás ideje 6-14 év, közepes méretű (alma, kajszi stb.) fák esetén 5-6 év, de törpefáknál 34, karcsú orsós ültetvényeknél pedig 1-2 év is elegendő a termőre fordulásig. A fázisváltozási képesség ugyanúgy genetikailag determinált a fák esetében, mint az egyéves lágyszárú növényekben. A fák többségében (pl. alma, cseresznye, szilva) a termőrügyek differenciálódását a nappalhosszúság nem befolyásolja, de a hat a hajtások növekedésére. A fák esetében a termőrügyek és a levélrügyek azonos időben, rendszerint nyár elején differenciálódnak és csak a téli hideg hatására lejátszódó hormonális változások után, tavasszal folytatják a fejlődésüket. Ezért az előző év környezeti tényezőinek, az előző évi termés nagyságának nagy szerepe van a következő év termésképzésében. A fa fiziológiai állapota és a szervek közötti korreláció is hatással van arra, hogy mennyi és milyen (generatív, vagy vegetatív) rügy differenciálódik. A fákra jellemző a topofízis: rajtuk a fa életciklusában különböző időszakban differenciálódott, eltérő ontogenetikai korú rügyek találhatók. Ezen rügyek termőrefordulási hajlama, illetve a belőlük fejlődő hajtások életképessége különböző. Ezt a jelenséget a kertészek a koronaifjítás során használják ki. Az idős fa ágait visszavágják és ilyenkor a törzshöz közel álló, fiatalabb korban fejlesztett oldalágak csonkjainak alvórügyeiből életképesebb hajtások törnek elő.

13.6. Az ivarjelleget befolyásoló tényezők Az ivararány az egylaki váltivarú virágú (pl. tökfélék) és a kétlaki növényeknél (pl. kender) fontos termesztési szempont, hiszen több nőivarú virág esetén több termésre is számíthatunk. A gyakorlatban regulátorokkal (pl. etilén hatású szerekkel) szabályozni lehet, a virágok ivarjellegét. A környezeti tényezők ugyancsak hatással vannak az ivarjellegre. A nővirágok kifejlődésének kedvez a rövid nappal, a kék fény, alacsony hőmérséklet, magas N/K arány, sok nedvesség, tökféléknél a magas auxin- és etilénszint, kendernél a magas citokininszint. A hímvirágok kialakulásának kedvez a hosszúnappal, a vörös fény, magas hőmérséklet, magas K/N arány, kevés nedvesség és a gibberellinek mennyisége. A hormonok a génaktivitás módosításán keresztül befolyásolják a hajtáscsúcsok differenciálódásának irányát. A virágrügyekben keletkező növekedési anyagok, illetve a virágrészek befolyásolják egymás növekedését, vagyis korrelatív kapcsolatban vannak egymással. Ha a fiatal porzókat eltávolítjuk (keresztezések során), csökken a szénhidrátok transzportja a virágrügybe és ezért leállhat a magházban a sejtosztódás. A bibe eltávolítása pedig az egész virágrügy elrúgását okozhatja.


159


13.7. A pollen fiziológiája

A pollenben tartalék tápanyagok vannak, melyeket a pollentömlő növekedése során a csírázó pollen felhasznál. A pollencsírázását és a pollentömlő növekedését a bór serkenti és kalciumra is szükség van. A bibe nagy bórtartalma lehetővé teszi a pollentömlő kihajtását: a bór leköti a kihajtást gátló glükozidokat és a keletkező komplexek stimulálják a pollentömlő növekedését, ezért a bórhiányos növényeknél rossz a terméskötés és gyakori a virágelrúgás. A kalcium a fejlődő pollentömlő membránjának struktúráját, permeabilitását szabályozza. Pázsitfüvek pollenjének magas a réztartalma, ezért rézhiányában ezeknél a növényeknél hiányos lesz a termékenyülés. Mind a pollen, mind a bibe tartalmaz a pollen csírázását serkentő anyagokat. A bőséges megporzás kedvező hatású, emeli a pollen csírázási százalékát, mert a több pollenből több csírázásserkentő anyag származik. A bibe serkentő anyagai a pollentömlő kemotrópos növekedésében játszanak szerepet. A bibe gátló anyagokat is tartalmazhat, ezek a pollentömlő és a bibe közötti inkompatibilitási reakciókban játszanak szerepet. A pollen csírázásának sajátos – általában magas minimum értékű – kardinális pontjai vannak. A pollen számára az alacsony hőmérséklet általában kedvezőtlen. Mivel a pollennek nagy az ozmotikus potenciálja (pl. sok szénhidrát van benne) ezért az eső és a köd is káros számára, mert sok vizet vesz fel és felreped, másrészt az eső lemossa a bibe felületéről azt a viszkózus anyagot, amelybe a pollennek bele kellene tapadnia, és amely serkentené a kicsírázását. Minden pollenszem tartalmaz vegetatív (nem reproduktív) sejteket (a legtöbb zárvatermőnél egyetlen sejtet, de más magvas növénynél többet) és egy generatív (reproduktív) sejtet, ami két sejtmaggal rendelkezik: az egyik a vegetatív mag – ez fejleszti a pollentömlőt –, a másik a spermatogén mag, ami pollentömlő növekedése közben két hímivarsejtté osztódik. Felmerül a kérdés: hogyan „érzékeli”a pollen, hogy megfelelő bibére került-e? A pollen-bibe felismerési mechanizmusoknak több változata van. Egyik ilyen lehetőség az, hogy a pollen és a bibe felületén lévő sejtfelszíni molekulák (glikoproteinek, vagy glikolipidek) komplementer szénhidrátláncainak kell egymással reagálniuk. Egy másik felismerési mechanizmus arra épül, hogy fajon belül a pollennek és a bibe felületére kiválasztott folyadékcseppnek egymáshoz viszonyítva meghatározott vízpotenciálja van. Ha ez a vízpotenciál arány nem megfelelő – például mert idegen pollen került a bibére –, akkor vagy túl hamar megduzzad, és idő előtt tönkremegy a pollen a sok vízfelvétel miatt, vagy túl kevés nedvességet vesz fel a pollen és ki sem tud csírázni a bibe felületén. Utóbbi eset akkor fordul elő, ha túl kicsi a vízpotenciál különbség a pollen és a bibe felületén lévő viszkózus anyag között.

13.8. A megtermékenyülés és az élettani önsterilitás

A megtermékenyülés feltételei a következők: a pollennek és az embriózsáknak érettnek és fertilisnek kell lennie. Feltétel még a megfelelő fiziológiai állapotuk és az, hogy a pollen tömlőt tudjon fejleszteni a bibében. A magház termékenyülési képessége (érettsége) rendszerint a virágnyílás idejére kialakul és néhány órára, vagy néhány napra korlátozódik. A magház termékenyülési képességét a bibe felületén megjelenő viszkózus anyag jelzi, ami elősegíti a pollen megtapadását, a pollen csírázását, illetve főleg „idegen” pollen esetében gátolja annak kicsírázását. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

160


Az embriózsák fiziológiai állapotát, a pollentömlő növekedését a környezeti tényezők befolyásolják. Csökkent nitrogénellátás és alacsony hőmérséklet esetén a terméskötés bizonytalan, mert nitrogén hiányban az embriózsák degenerálódhat, alacsony hőmérséklet mellett pedig a pollentömlő növekedése olyan lassú, hogy mire eléri az embriózsákot, addigra a petesejt elvesztheti a termékenyülési képességét. A pollen-bibe kapcsolatában különböző típusú kompatibilitási viszonyok lehetségesek. Az interspecifikus inkompatibilitás fogalma alatt azt értjük, hogy a bibén idegen faj pollenje nem, vagy csak igen rosszul csírázik ki. Ez a fajok közötti keresztezések egyik akadálya. Ezt a fajta inkompatibilitást biotechnológiai módszerekkel (pl. in vitro termékenyítéssel) sok esetben ki lehet kerülni és létre lehet hozni fajhibrideket is. Az autoinkompatibilitás azt jelenti, önmegporzás (ugyanazon a virágon belüli megporzás) nem, vagy csak gyengén lehetséges. Önmeddőségről beszélünk, ha az autoinkompatibilitás kiterjed a fajta egyedeire is, azaz fajtán belül sem lehetséges a megtermékenyülés. Hazai ismertebb almafajtáink: Jonathán, Starking, Golden önmeddőek, egymás között viszont kölcsönösen jól termékenyülnek. Ezt a fajták telepítésekor figyelembe kell venni és a termőfajta állományába pollenadó fajtákat kell telepíteni. A fajtán belüli önmeddőséget élettani önsterilitásnak is nevezzük. A jelenségnek genetikai és fiziológiai okai is vannak. Ha inkompatibilitás lép fel a pollen és a termő között, akkor a pollentömlő csúcsát kallóz veszi körül, ami megakadályozza a pollentömlő növekedését. Az inkompatibilitás fokozatosan alakul ki és fokozatosan szűnik meg. Általában a legintenzívebb virágnyílás időszakában a legerősebb, ezért előtte és utána 1-2 napon belül esetleg lehetséges a mesterségesen végzett önmegtermékenyítés. A hazai fontosabb gyümölcsfajok termékenyülésére a következők jellemzők: 1. Idegen termékenyülést igényel: alma, körte, birs, mandula, dió, gesztenye, mogyoró 2. Fajták nagy része idegen termékenyülő: cseresznye, fekete ribiszke 3. Fajták kis hányada idegen termékenyülő: meggy, szilva, kajszi, szeder 4. Nem igényel idegen megporzást, öntermékeny, fajtatisztán telepíthető: szamóca, őszibarack, málna, köszméte Ellenőrző kérdések: Milyen szakaszai vannak a növények egyedfejlődésének? Jellemezze a növények vernalizációs igényét? Milyen különbségek vannak az őszi, tavaszi és járó búzák vernalizációs igényében? Milyen jellemzői vannak a fotoperiódusos indukciónak? Hogyan igazolták azt, hogy a fotoperiódusos indukcióban a sötét szakasz hosszának van döntő szerepe? Milyen főbb változások történnek a tenyészőcsúcsban a virágindukció során? Milyen jellegzetességei vannak a fás növények virágzásának? Milyen tényezők befolyásolják a virágok ivarjellegét? Milyen kompatibilitási viszonyok lehetségesek a pollen és a bibe között?


161


14.Termésképzés és öregedés 14.1. Terméskötés és a termés kialakulásának főbb szakaszai A terméskötés fogalma alatt mindazokat a folyamatokat értjük, melyek során a virág terméssé alakul (megporzás, magház növekedése, virágtakaró levelek és porzók hervadása, termés fejlődése stb.). A megporzás során a zárvatermők pollenszemei kétsejtes állapotban kerülnek a bibére. A pollen itt tömlőt hajt (”csírázik”). A tömlőben elöl haladó vegetatív sejtet követi a generatív sejt, ez utóbbi itt még egyszer osztódik (pollenmitózis-2). Így alakul ki a két haploid hímivarsejt (spermasejt). Lényegében a vegetatív tömlősejtből és a két hímivarsejtből álló három sejtmagvas pollen a zárvatermők hím ivaros nemzedéke. A pollentömlő általában a magkezdemény nyílásán (mikropile) jut az embriózsákba mindig a kísérősejtek felől. A segítősejtek sejtfalbontó enzimeikkel nyitják fel a pollentömlő falát, ekkor a vegetatív mag elpusztul és két hímivarsejt egyike valószínű amöboid mozgással eléri a petesejtet és fúziójukkal létrejön a diploid nemzedék első sejtje a zigóta, amelyből a továbbiakban az embrió fejlődik. A másik hímivarsejt egy passzív folyamattal belökődik az embriózsák közepére és itt egyesül a központi diploid sejtmaggal létrehozva így egy triploid endospermium sejtmagot, amelyből raktározószövet fejlődhet a továbbiakban. Ez a folyamat a kettős megtermékenyítés, amely zárvatermő növényekre általánosan jellemző és teljes diploid sporofiton fejlődésük kezdőpontja (81. ábra).

81. ábra A kettős megtermékenyítés A megporzást követően a pollen nagy auxin tartalma és a növekvő pollentömlő hatására a bibében keletkező sok auxin is indukálja a magház növekedését és a tápanyagoknak a magházba vándorlását. A tápanyagok először a virág egyéb részeiből vándorolnak a magházba. A megnövekedett auxinszint hatására fokozódni fog az etilén termelése. A tápanyagok elszívása és a magas etilénszint kiváltja a virág többi részének öregedését. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

162


Fontos megjegyezni, hogy nem a megtermékenyülés váltja ki a sok auxin jelenlétét, és azt is, hogy kettős megtermékenyítés nélkül is bekövetkezhet terméskötés. Például a hazánkban tenyésző füge bokrok (közönséges vagy adriai fügék csoportja, Ficus carica) gyümölcsei megtermékenyítés nélkül (partenokarpia) érlelik be magnélküli terméseiket. Tökféléknél auxin kezeléssel ugyancsak magnélküli termést lehet indukálni megtermékenyülés nélkül is. Vannak növények (alma, körte, szilva), amelyeknél csak gibberellinekkel és auxinokkal együtt lehet a terméskötést fokozni. Nagyon ügyelni kell arra, hogy a hormonkészítmények alkalmazását megfelelő időben kel végezni! Például almánál az auxin korai alkalmazása terméselrúgást, későbbi alkalmazása pedig terméskötést eredményezhet. A megtermékenyítést követően a fejlődő embrió és a táplálószövetek hormonokat termelnek, melyek hatására a magház falában intenzív sejtosztódás indul meg és termésfallá alakul. Az intenzív anyagcsere és sejtosztódások miatt a tápanyagok a vegetatív szervek helyett a fejlődő termésbe transzlokálódnak. A sok auxin és gibberellin hatására a virágkocsány megnyúlik, megvastagszik és terméskocsánnyá alakul. Az embriózsákot körülvevő nucellus diploid sejtjeiből külső táplálószövet (perispermium) alakul. A magkezdemény burkából (integumentum) maghéj lesz. Ha stressz körülmények lépnek fel (aszály, tápanyaghiány, növényvédőszer-károsodás stb.), és az abszcizinsav/auxin arány megemelkedik, akkor a fejlődő termés lehullik, abszcízió következik be. A termés életciklusának négy szakaszát különböztetjük meg: 1. sejtosztódás, 2. sejtnagyobbodás, 3. érés, 4. öregedés, termés felnyílás. A négy szakasz közül a fejlődő termés az első szakaszban a legérzékenyebb, ugyanis ekkor alakul ki a termés végleges sejtszáma. Egy 2 cm átmérőjű almában már kialakult a végleges sejtszám. A sejtnagyobbodás időszakában a növekedés szigmoid, vagy csonthéjasoknál kettős szigmoid görbét ír le. A hormonok metabolikusan aktív gyűjtőhelyeket alakítanak ki a termésben, ez idézi elő a tápanyagok bevándorlását és a termés növekedését. Hiányosan termékenyült almában azon az oldalon, ahol nincs mag – és ezért kevesebb hormon termelődik – a növekedés is kisebb lesz, a termés pedig aszimmetrikus formát fog mutatni. A termés életciklusának négy szakaszában a hormonok szintje a következőképpen alakul: az első és második szakaszban magas az auxin, citokinin, gibberellin és az abszcizinsav mennyisége. A második (sejtnagyobbodás) szakaszban különösen sok a gibberellin a termésben. Az érés során a klimaktérikus terméseknél (pl. almánál) a magas etilén, a nem klimaktérikus terméseknél (pl. szőlőnél) és a szárazfalú felnyíló terméseknél is a magas abszcizinsavszint a jellemző, a többi hormon szintje lecsökken.

14.2. Szervek közötti kölcsönhatások a termésképzés során

A növények egy adott időszakban meghatározott mennyiségű szervesanyagot képesek előállítani. Ennek mennyisége alapvetően attól függ, hogy a növény mekkora asszimiláló felületen, mennyi ideig és milyen intenzíven fotoszintetizált. A légzési és esetleges fotorespirációs veszteség után megmaradó asszimilátum a termések és a vegetatív szervek között oszlik meg. Ezért versengés (kompetíció) van a termések, illetve a termések és a vegetatív szervek között az asszimilátákért. Ha egy gyümölcsfán sok terméskezdemény differenciálódik, akkor egy-egy termésbe kevesebb asszimilátum fog jutni, ezért apróbb, H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

163


később érő, minőségüket és színeződésüket tekintve gyengébb, értéktelenebb terméseket fogunk kapni. Ilyen körülmények között tömeges gyümölcshullás is lehet a következmény. Előfordulhat az is, hogy túlvirágzó fákon kevesebb termés fog kötni. Magas termésszám esetén a leveleknek kevesebb asszimilátum jut, azért a fotoszintetizáló felület csökken, a levelek korábban elöregednek, kisebb felületen asszimilálva a fatörzsben, vesszőkben kevesebb szénhidrát fog felhalmozódni. Az áttelelő szervek csökkent szénhidráttartalma miatt a téli hideg nagyobb károkat okozhat, megnövekszik a szövetek fagyásveszélye. Tavasszal vontatottabb lesz a lombfakadás, ezért rövidebb idő alatt, kevesebb asszimilátát tudnak a fák előállítani, a fiatal terméskezdemények nem jutnak elegendő asszimilátumhoz, ezért gyenge terméskötés, tömeges terméshullás következhet be. A termések számát és a termés mennyiségét az is befolyásolja, hogy az előző évben mennyi virágrügy differenciálódott. A virágrügyek száma függ az adott évi termések számától, mert a sok terméskezdeményben szintetizálódó sok gibberellin a hajtásba transzlokálódva gátolja a virágrügyek differenciálódását. Mivel a virágrügyek fák esetében mindig az előző évben differenciálódnak, ezért kevesebb virágrügy differenciálódás esetén a következő évben kevesebb virág és termés várható. Ez a folyamat vezet az alternanciának nevezett jelenséghez, amely például az almára nagyon jellemző. A termés mennyisége évenként ingadozik, a kihagyó év után tavasszal sok virág, esetleg több termés is várható, de a termések gyengébb minőségűek lesznek. Az alternancia kialakulásában közrejátszik a gyümölcsfejlődés és a virágrügy fejlődés időbeli részleges egybeesésének mértéke is. A gyümölcsök fejlődése, növekedése időben átfedésben van a virágrügyek kialakulásával, a kritikus időszakban a fejlődő gyümölcs sok tápanyagot von el a növény többi részétől. A gyümölcsfejlődés és a virágrügy-fejlődés időbeli folyamatait almatermésű és csonthéjas gyümölcsfajoknál az 82. ábra szemlélteti.

82. ábra A gyümölcsfejlődés és a virágrügy-fejlődés időbeli folyamatait almatermésű és csonthéjas gyümölcsfajoknál


164


14.3. A hormonális termésszabályozás alapjai

A termések száma, nagysága és minősége összefügg egymással. Gyenge termésű évben kevés, de nagyobb méretű (és ezért rosszabbul tárolható) gyümölcsök fejlődnek. Ilyen években viszont több ok miatt (lásd előző fejezet) több virágrügy differenciálódik, ezért a következő évben sok, de apróbb, gyengébb minőségű termés várható. Termelési érdek a szakaszos termésképzés (alternancia) megszüntetése, a növényenkénti optimális termésszám beállítása. Ez két úton lehetséges: termésritkítással, vagy terméskötés fokozással. Termésritkítással tartós fiziológiai hatás érhető el, a következő évi termés nagyságát is szabályozhatjuk. Ha a termésszámot csökkentjük növekedni fog az asszimilációs felület aránya, több asszimilátum esetén pedig csökken a gyümölcsök, illetve a gyümölcsök és a vegetatív részek közötti versengés. Optimális szervesanyag mennyiség halmozódik fel a termésekben, ezért összességében növekedhet a termés mennyisége és minősége, továbbá javulhat a fák fiziológiai állapota, például a fagytűrésük. A termésritkítás kézzel (metszés), fák gépi rázásával, kézi rudas ritkítással, vagy auxin, illetve etilén tartalmú szerekkel lehetséges. Például Jonathán almánál a sziromhullást követő 4-6. napon 20 ppm-es naftil-ecetsav kálium sójával való permetezés eredményes volt. (Későbbi alkalmazás fokozza a terméskötést, ezért a vegyszeres termésszabályozás nagy szakértelmet igényel!) A naftil-ecetsavas permetezésnek hatása van a következő 2-3 évi termésre is, kiegyenlítettebb évi termések várhatók. A naftil-ecetsav mellett újabban az etilént használják, amely szintén mérsékelheti az évenkénti termésingadozást, mert a virágrügy differenciálódást segíti elő. Az etilén hatására ugyanis csökken a virágrügyek differenciálódását gátló gibberellinek mennyisége. A terméskötés fokozása meggy és cseresznye fajtáknál jellemző, mivel sok közöttük az önmeddő és rossz a termékenyülésük. Ha nincs megtermékenyülés és magképzés, akkor kevesebb auxin és gibberellin keletkezik (a hiányzó embrió nem termel hormont), és ezért kevesebb tápanyag fog a virág és a fejlődő termés felé áramolni, végeredményben romlik a terméskötés. Ha az embrió hiányából adódó hormonkiesést külsőleg pótoljuk, akkor a terméskötést fokozhatjuk. Gibberellin és szintetikus auxin együttes kipermetezésével Pándy meggynél az eredeti 1-2%-os terméskötés helyett 20-30%-os terméskötődést lehetett elérni és a terméseknek 90%-a magnélküli (parthenokarp) termés volt. Megjegyzés: parthenokarpia esetén a termésben nincs mag, parthenogenezis (szűznemzés) esetén a termésben van mag csak az embrió nem zigotikus eredetű.

14.4. A termésérés folyamata az érés szabályozása Az érés során több olyan biokémiai, fiziológiai folyamat játszódik le, amely hozzájárul ahhoz, hogy a termés megváltoztatja a keménységét, színét, ízét, beltartalmát. Az érési folyamatokban kiemelkedő szerepe van az ebben az időszakban megnövekedő etilén, vagy abszcizinsav hormonnak. Az etilén serkenti a sejtfal bontó celluláz, pektináz enzimek aktivitását, ezért húsos termések termésfala megpuhul. Az etilén ugyancsak serkenti a sikimisav-út kulcsenzimét a fenil-alaninammonia-liázt (PAL), ezért több aromás vegyület keletkezik, változik a termések íze és illata. Az érés során savakból cukrok keletkeznek, vagyis csökken a termések savtartalma és nő a cukor tartalmuk, emiatt megédesednek. A savak mennyiségének változása pH változást is H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

165


eredményez, a változó pH pedig az antociánok színének változását okozza. A színváltozáshoz hozzájárul az is, hogy a klorofillok lebomlanak a karotinoidok pedig felhalmozódnak. Az érés folyamán a mag víztartalma fokozatosan csökken, az abszcizinsav tartalma pedig fokozatosan emelkedik. A serkentő hormonok lekötődnek. Az asszimiláták beáramlása lassan befejeződik, a vízben oldható vegyületek vízben oldhatatlanná alakulnak. A szervesanyagok beépülése és vízben oldhatatlan formává alakulása ebben az időszakban főként az abszcizinsav szabályozása alatt áll. Az anyagcsere folyamatok lelassulnak, kialakul a mag nyugalmi állapota. A szárazfalú termések – ugyancsak az abszcizinsav hatására – felnyílnak. Az érés során egyes termésekben (pl. alma, körte, sárgabarack) a légzés intenzitása fokozódik, ezek a klimaktérikus termések, az ilyenkor jelentkező légzésnövekedést pedig klimaktérikus légzésnek nevezzük. Az ilyen termésekben a membránok telítetlen zsírsavaiból gyökös reakciókban (mert csökken a kataláz aktivitása) etilén keletkezik, ami fokozza a peroxid felhalmozódást és a sejtfalbontó enzimek aktivitását. A klimaktérikus gyümölcsökben kötődéstől az érés kezdetéig csökken a légzés intenzitása, érés közben emelkedik, ezt követően újra csökken. Megfelelő időpontban szüretelve tárolás során is lejátszódik ez a légzésintenzitás változás, ezért többnyire utóérésre képesek. (A kajszi és őszibarack csak kismértékű utóérésre képes.) A termések másik csoportjában – nem klimaktérikus termések – az érésük során a légzés intenzitása nem fokozódik (pl. szőlő, cseresznye, meggy, dinnye). Bennük a légzésintenzitása kötődéstől érésig fokozatosan csökken. Nem utóérő gyümölcsök (cseresznye, meggy, szilva) kizárólag a fán beérve képesek kialakítani a fajtára jellemző beltartalmi paramétereket, szüret után nem érnek tovább. Az érés viszonylag hosszú folyamat és bennük nem etilén, hanem abszcizinsav (ABA) halmozódik fel. (Feltételezhetően kevesebb szabadgyök halmozódik fel bennük, ezért kevesebb a keletkező etilén.) Az ABA a zsendülés (perikarpium sejtjeinek intenzív növekedése, víz és cukortartalom növekedés) időszakában kezd el felhalmozódni. A termésérés hormonális szabályozása A termések érését etilén kezeléssel lehet serkenteni. Például hosszú tenyészidejű, későn érő paradicsom fajták esetében két héttel a tervezett szedés előtt 1000 ppm-es Ethrel permetezéssel lehet gyorsítani az érést. (A kipermetezett Ethrelből etilén szabadul fel.) Az etilénkezelés serkenti a sejtfalbontó enzimek aktivitását, a klimaktérikus légzés és a bogyók pirosodása előbb jelentkezik. A kezelés előnye a koraibb és egyidejű érés (betakarítás egymenetben!), hátránya az, hogy a fiatal, kisebb bogyók bár beérnek, de nem érik el teljesen kifejlett méretüket. Etilént használnak a félig érett állapotban szüretelt, nagy távolságra szállított termések (pl. banán) utólagos beérlelésére is. Újabban a gépi betakarítás megkönnyítésére is használják az etilént például meggy és cseresznye esetében, mert elősegíti egy leválasztóréteg képződését a kocsány és a termésfal között, és ezért a gépi rázáskor a perikarpium nem sérül, nem szakad be. Az érést késleltetni is lehet, bár ez a gyakorlati termesztésben, hazánkban nem jellemző. Külföldön citrusféléknél gibberellin kezeléssel késleltetik az egyes fajták érését. Ennek munkaszervezési szempontból van elsősorban jelentősége, mert a különböző fajták nem egyszerre érnek be. Az érés késleltethető az etilén szintézis genetikai beavatkozással (antisense DNS) történő visszaszorításával, génmódosított növények előállításával is. H-8200 Veszprém, Egyetem u.10. H-8201 Veszprém, Pf. 158. Telefon: (+36 88) 624-911 Fax: (+36 88) 624-751 Internet: www.uni-pannon.hu

166


14.5. Az öregedés

A növények öregedése (más néven szeneszcencia) a fejlődés utolsó, az elhalást közvetlenül megelőző szakasza, melyre speciális sejtszerkezeti (pl. élettelen sejtalkotók arányának növekedése) és fiziológiai változások jellemzők. Az öregedés – fiziológiai értelemben – az ontogenezis meghatározott szakaszában akkor kezdődik, amikor a felépítő folyamatokkal szemben a lebontó folyamatok túlsúlyba kerülnek. Genetikai értelemben az öregedés a zigóta első osztódásakor már megkezdődik. A növény juvenilis korában a felépítés a jellemzőbb, a fiziológiai érettség állapotában a felépítés egyensúlyban van a lebontással, az öregedés során pedig a lebontó folyamatok kerülnek túlsúlyba, majd a szervezet elhal. A szervezeten belül az egyes szervek élettartama nagyon különböző lehet, a sziklevelek például nagyon rövid élettartamúak. Az öregedésnek különböző formái vannak. Fokozatos öregedés jellemző az egyéves növényekre és az örökzöldekre. Az egyéves növényeknél az alsó levelek már a virágzás előtt elhervadhatnak és helyettük újak képződnek, ez a vegetációs periódus normális velejárója. Az örökzöld fásszárúak levelei is fokozatosan öregednek, csak egy-egy levél élettartama több vegetációs periódusra nyúlik át és az évszak váltakozásától jórészt független. A szinkron (évszakos) öregedés a lombhullató fákra jellemző. Ezeknél a levelek ősszel közel egyidőben színeződnek el, majd hullanak le. Az általános öregedés a monokarpikus növényekre jellemző. A termésképzést követően az egész növény egyszerre öregszik, majd elhal. A lomblevelek fokozatos öregedése során egy idő után a levél már annyi szervesanyagot sem termel, mint amennyit elhasznál. Ezt a levelek sárgulása, öregedése jelzi. Az öregedés során a membránrendszerek dezorganizálódnak, a membránokhoz kötött biokémiai, fiziológiai folyamatok aktivitása csökken, majd megszűnik. A tonoplaszt károsodása a vakuólumban lévő toxikus anyagok felszabadulásához vezet, és ez lehetőséget teremt egyes exomitokondriális légzési folyamatok lejátszódásához. A kloroplasztiszok szétesnek, a klorofillok lebomlanak, a karotinoidok pedig felhalmozódnak a membránokból felszabaduló lipid cseppekben. A citoplazmatikus retikulum és a riboszómák eltűnnek, a fehérjeszintézis leáll. A mitokondriumok szétesése a levél elhalása előtt még egy utolsó légzésnövekedést eredményez. Ezt az utolsó légzésnövekedést elősegíti az exomitokondriális légzés fokozódása és a fehérjebomlásból származó ammónia jelenléte. Az ammónia protonszállítóként funkcionálva ATP-képzés nélkül megszünteti a mitokondriális membránok potenciál különbségét. Mivel mindkét esetben ATP helyett hő szabadul fel, ez az jelenti, hogy az ATPciklus légzésszabályozó funkciója (lásd légzésnél) nem fog működni és ezért a légzés felpörög. A hormonok és a szabadgyökök szerepe a szeneszcenciában A citokininek lassítják az öregedést és a juvenilis állapotot fenntartják, mert serkentik a nukleinsav- és fehérjeszintézist, valamint gátolják a szabad gyökök felhalmozódását és a gyökös reakciókat. Az öregedés során csökken a szervek citokinin szintje.


167


Az etilén gátolja a nukleinsav- és fehérjeszintézist. Az öregedés során növekszik az etilén mennyisége, de ez a növekedés inkább következménye, mint oka a levelek öregedése során lejátszódó folyamatoknak. A gibberellinek esetenként lehetnek szeneszcencia gátlók, de az auxinokkal együtt részt vesznek metabolikusan aktív gyűjtőhelyek kialakításában és a tápanyagok elvonásával közvetetten hatnak más szervek öregedésére. Az abszcizinsav az öregedést serkenti. Ennek mechanizmusa pontosan nem ismert, de azt lehet tudni, hogy az etilén szintézisét is serkenti. Mai ismereteink szerint a szabad gyököknek a szeneszcenciában meghatározó szerepük van. Az öregedés során a membrán károsodások és a foszfolipáz enzim aktivitásának növekedése szabad zsírsavak felhalmozódását eredményezi. Ezekből a zsírsavakból a lipoxigenáz nevű enzim szerves peroxidokat (zsírsav peroxidokat) képez és az anyagcsere károsodása miatt más úton is keletkeznek aktívált oxigénformák. Ugyanekkor csökken azon enzimek (kataláz, peroxidáz, SOD) aktivitása és vegyületek szintje, amelyek a gyököket közömbösíthetnék. Végeredményben szabad gyökök fognak felhalmozódni és jelentősen megnövekszik a gyökös reakció mennyisége. A gyökös reakciók során a membránok telítetlen zsírsavaiból stressz etilén keletkezik. A zsírsav-peroxidok (Ca-hordozóként működve) megnövelik a Cakalmodulin aktivitását, ami tovább serkenti a foszfolipáz aktivitását és a membránok visszafordíthatatlan károsodását. A növényegyed általános öregedése A virágzás és a termésképzés az öregedési folyamatokat gyorsítja. (A generatív szervek eltávolítása lassítja az öregedést.) Bár az öregedésben szerepe van, de nem az öregíti legjobban az egész növényt, hogy a fejlődő termés elvonja a vegetatív szervektől és koncentrálja az aktuálisan, illetve korábban képződött asszimiláták nagy részét. A generatív fázisba való átmenet során megváltozik a növények hormonális egyensúlya. A gyökérbe transzlokálódó virágzási faktorok gátolják a gyökerek citokinin szintézisét, másrészt a fejlődő magvak citokinin elvonó hatása miatt a vegetatív szervek citokinin szintje lecsökken és ez egy kevésbé ismert mechanizmus révén megemeli a szervezet abszcizinsav szintjét és a szervezet öregedését váltja ki. Itt is fontos megjegyezni, hogy minden olyan agrotechnikai beavatkozás, ami a gyökerek jobb működését – és ezáltal szintézisét – elősegíti, az a növény öregedését késlelteti. A levelek szinkron öregedése Ezt az öregedést elsősorban nem belső, hanem külső környezeti tényezők váltják ki. A rövidülő nappalok és az egyre alacsonyabb hőmérséklet hatására megnövekszik az abszcizinsav mennyisége, miközben lecsökken a serkentő hormonok szintje. A felhalmozódó abszcizinsav fokozza az etilén termelést, ami pedig az auxinok lebontását, inaktiválódását eredményezi. A levélalapban lecsökken az auxinszint, továbbá megnövekszik egyes sejtfalbontó enzimek aktivitása. Ezek az enzimek részlegesen lebontják a sejteket, kialakul egy leválasztóréteg, amely már egy kis szellő hatására is lehetővé teszi a levél lehullását. A szinkron öregedésben tehát az endogén auxinszintnek van nagy jelentősége. Fásszárúaknál az exogén auxin (auxin permetezés), monokarpikusoknál exogén citokininnel lehet gátolni a levelek öregedését.


168


Ellenőrző kérdések: Milyen folyamatok és átalakulások történnek a virágban a terméskötés során? Hogyan lehet magnélküli termést indukálni? Milyen szakaszai vannak a termés életciklusának, hogyan alakul ezekben a hormonok mennyisége? Milyen okai vannak az alternanciának? Hogyan lehet mérsékelni az alternanciát? Milyen biokémiai, fiziológiai változások történnek az érés során? Milyen különbségek vannak a klimaktérikus és a nem klimaktérikus termések között? Hogyan lehet az érést szabályozni? Milyen típusai vannak a növények öregedésének, milyen hormonális különbségek vannak köztük? Mi a hormonok és a szabad gyökök szerepe az öregedésben?


169


15.Felhasznált irodalom • Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P..: Molecular biology of the cell. 5th Edition. Garland Science, New York, 2008. • Engloner A, Penksza K., Szerdahelyi T.: A hajtásos növények ismerete. Nemzedékek Tudása Tankönyvkiadó, Budapest, 2002. • Erdei L. (szerk.): Növényélettan. Növekedés és fejlődésélettan. JATEPress Kiadó, Szeged, 2004. • Farkas G.: Növényi biokémia. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1984. • Hoffmann, P.: Fotoszintézis. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1987. • Láng F. (szerk.): Növényélettan. A növényi anyagcsere I-II. kötet. ELTE Eötvös Kiadó Kft., Budapest, 2008. • Nyéki J., Soltész M., Szabó Z. (szerk.): Fajtatársítás a gyümölcsültetvényekben. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2002. • Pethő M.: Mezőgazdasági növények élettana. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1993. • Sutcliffe, J.: A növények és a víz. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1982. • Taiz, L. and Zeiger, E.: Plant Physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates. Sunderland, MA., 2010. • Tuba Z., Szerdahelyi T., Engloner A., Nagy J.: Botanika I. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Sejttan – Szövettan Alaktan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007. • Tuba Z., Szerdahelyi T., Engloner A., Nagy J.: Botanika II. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Sejttan – Szövettan Alaktan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007. • Turcsányi G. (szerk.): Mezőgazdasági növénytan. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó. Budapest, 1995. • Viczián A.: A fitokróm fotoreceptorok irányította jelátvitelben szerepet játszó transzkripciós faktor funkcionális vizsgálata. PhD értekezés. Szegedi Tudományegyetem, Szeged, 2004.


170


Kézirat lezárva: 2014. 09.01.

171

A tananyag a TÁMOP-4.1.1.C-12/1/KONV-2012-0011 azonosító számú, „Pannon-modell” – Regionális szintű, ágazati felsőoktatási együttműködés megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a gasztronómia területén” című projekt támogatásával készült el. E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.

Növénytan-Növényélettan E-tananyag a Vadgazda BSc szak hallgatói számára

Recommend Documents