Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból

Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból DOKTORI ÉRTEKEZÉS 2015

BODOR EMESE RÉKA ELTE TTK, Őslénytani Tanszék MFGI, Földtani és Geofizikai Gyűjteményi Főosztály

Témavezetők: Dr. BARBACKA MARIA (Főmuzeológus, MTM, Növénytár)

Dr. KÁZMÉR MIKLÓS (Tanszékvezető egyetemi tanár, ELTE, TTK, Őslénytani Tanszék) ELTE, TTK, Földtudományi Doktori Iskola Doktori iskola vezetője: Dr. NEMES- NAGY JÓZSEF Földtan Geofizika Programvezetője: Dr. MINDSZENTY ANDREA

Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból

Tartalomjegyzék A KUTATÁSI TÉMA ELŐZMÉNYEI ÉS CÉLKITŰZÉSEI .......................................................................... 3 FÖLDTANI HÁTTÉR .......................................................................................................................................... 5 ANYAG ÉS MÓDSZEREK ................................................................................................................................. 9 VIZSGÁLT ANYAG ............................................................................................................................................... 9 ANYAGVIZSGÁLATI MÓDSZEREK......................................................................................................................... 9 Kutikula vizsgálati eljárások ......................................................................................................................... 9 SZEDIMENTOLÓGIAI VIZSGÁLATI MÓDSZEREK .................................................................................................. 12 Csiszolatkészítés .......................................................................................................................................... 12 Fúrómag vizsgálatok ................................................................................................................................... 13 STATISZTIKAI ELEMZŐ ELJÁRÁSOK ÉS AZOKHOZ KAPCSOLÓDÓ ANYAGVIZSGÁLAT .......................................... 14 Morfometria ................................................................................................................................................. 14 Őskörnyezet rekonstrukcióhoz használatos statisztikai eljárások ............................................................... 19 TAXONÓMIA ..................................................................................................................................................... 19 A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ NÖVÉNYMARADVÁNYAINAK VIZSGÁLATA ..................................................... 19 A REPRODUKTÍV KÉPLETEK RÉSZLETES LEÍRÁSA .............................................................................................. 21 A

MECSEKI

KŐSZÉN

FORMÁCIÓ

ŐSNÖVÉNYEKBEN

GAZDAG

RÉTEGEINEK

SZEDIMENTOLÓGIÁJA ................................................................................................................................. 62 FÚRÓMAGOK ŐSKÖRNYEZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATA ............................................................. 70 A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ EURÓPA JURA FLÓRÁINAK TÜKRÉBEN ................................. 73 EREDMÉNYEK.................................................................................................................................................. 93 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ............................................................................................................................ 96 IRODALOMJEGYZÉK ..................................................................................................................................... 98 FÉNYKÉPTÁBLÁK ......................................................................................................................................... 122 MELLÉKLETEK ............................................................................................................................................. 136

2


A kutatási téma előzményei és célkitűzései A mezozoikumi növényi reproduktív képletek vizsgálata nagy múltra tekint vissza. SCHENK 1867-ben számos jura toboz fajt írt le. A XX. században a teljes flóraleírásra törekvő művekben jelentek meg általában a reproduktív képletek (pl.: SEWARD 1911, KRASSER 1920, HARRIS 1926, 1932A, 1932B, 1935, 1964, 1969, 1979, KRÄUSEL 1958, WEBER 1968, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, 1998). Annak ellenére, hogy a növényvilág evolúciójával foglalkozó munkák mindig is a szaporító képleteken alapultak (FLORIN 1944, 1958, MEYEN 1984, MILLER 1999, ANDERSON et al. 2007, WACHTLER 2011), a levéltaxonómiai munkákhoz viszonyítva nagyon ritkák azok a művek, melyek egy-egy reproduktív képlet részletes leírását adták meg (pl. KRASSER 1912, 1915, HIRMER & HÖRHAMMER 1934, MÄGDEFRAU 1963, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1971). Az 1990-es évektől kezdve egyre több jura ősnövénytani munka foglalkozik a szaporító képletek vizsgálatával (PARRIS 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, 1998, BARBACKA & BÓKA 2000b, ARNDT 2002, BARBACKA et al. 2007, POTT et al. 2010, POPA 2014). A Mecseki Kőszén Formációból a vegetatív szervek jól feldolgozottak (BARBACKA 2011), de a reproduktív képletek közül csak néhány részletes vizsgálatára került ezidáig sor (BARBACKA & BÓKA 2000b, BARBACKA & BÓKA 2014). A hazai mezozoikumból kevés képződményből ismertek reproduktív képletek. A Mecseki Kőszén Formáción kívül elsősorban a késő-kréta Ajkai Kőszén Formációból és Csehbányai Formációból (BODOR & BARANYI 2012; BODOR et al. 2012). Ezek mindegyike zárvatermő domináns lelőhely, nyitvatermők csak elszórtan kerültek elő (BODOR & BARANYI 2012). Doktori dolgozatom célja a Mecseki Kőszén Formációból eddig kevéssé ismert növényi reproduktív képletek (nyitvatermő magok és tobozok) vizsgálata, azok minél pontosabb taxonómiai besorolása és paleobiológiai értelmezése. A szaporító szervek tanulmányozása fontos, mivel a növénycsoportok elsősorban reproduktív stratégiájuk alapján különülnek el. A mezozoikum szárazföldi növényvilágát a nyitvatermők uralták és ekkorra tehető a zárvatermők kialakulása is, bár ennek a pontos evolúciós vonala még mindig vitatott (FRIIS et al. 2011). A nyitvatermők szaporító képleteiről még mindig kevés adat áll rendelkezésünkre, azonosításuk problémás. Minden új lelet fontos adalékul szolgálhat a nyitvatermők szaporodási stratégiájának és evolúciójának megértéséhez. 3


A mecseki vizsgálatoknak célja volt a minél részletesebb taxonómiai leírás és a lehetséges anyanövények megállapítása. Az anyanövény akkor azonosítható egyértelműen, ha a reproduktív és vegetatív hajtás egymáshoz csatlakozva kerül elő. Ez nagyon ritka eset. A további esetekben kutikula tulajdonságok hasonlósága alapján lehet következtetni az anyanövényekre. Ahol ez nem lehetséges, más, közvetett módszereket dolgoztak ki, de ezek sem mindig alkalmazhatók módosítások nélkül. Az objektív, morfometriai vizsgálatok alkalmazása a paleobiológián belül az utóbbi években egyre nagyobb szerepet kapott, de olyan algoritmus, amivel a hagyományos, mért adatok kiértékelhetőek lennének nem állt rendelkezésre. A szakirodalomban leggyakrabban egy-egy többváltozós adatelemzési eljárást alkalmaznak, ami alapján fajok elkülönítése történik (CHAPMAN & BRETT-SURMAN 1990, SIDLAUSKAS et al. 2011). Gyakoriak egy konkrét esetre kidolgozott morfometriai elemzések (pl. CHEN & MANCHESTER 2007), de idáig nem történt komplex, több csoporton is alkalmazható morfometriai algoritmus kidolgozása. Ezért a doktori munka célja volt a geostatisztikában és biostatisztikában használatos adatelemző eljárások tesztelése független élőlénycsoportokon, és az eredmények alapján egy morfometriai eljárási sor kidolgozása. Az interpretáció is kérdéses paleobiológiai szempontból, a morfometriai csoportok elkülönülését leggyakrabban több taxon jelenlétével magyarázzák, de ennél több okra vezethető vissza morfológiai variabilitás. A lehetséges okok feltárásához a dolgozat célja volt minél több esettanulmány vizsgálata. A vizsgált maradványok mindegyike meddőhányóról került elő, ezért fontos volt a növénymaradványokban

gazdag

kőzetekből készült

vékonycsiszolatok

elemzése

az

őskörnyezet megállapítására. A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványokban gazdag, meddő rétegei ilyen szempontból kevéssé feldolgozottak, ezek a megfigyelések fontos adalékokkal szolgálhatnak a földtani szempontból jól ismert formáció képződésére nézve. Az előkerült maradványokat összevetettük Európa egyéb területeinek flórájával. Ehhez saját vizsgálatokon felül a vonatkozó szakirodalom teljes áttekintése volt szükséges. Ezek a vizsgálatok hozzájárulhatnak az őslénytani adatok precízebb értékeléséhez, a Mecseki Kőszén Formáció növényvilágának és Európa jura flórái között betöltött szerepének alaposabb megismeréséhez.

4


Földtani háttér A vizsgált növénymaradványok a Mecseki Kőszén Formáció (HETÉNYI in CSÁSZÁR 1997) meddő rétegeiből kerültek elő. A Mecsek hegység hazánk nagyszerkezeti tagolásában a Tiszai egység részét képezi (1. ábra). A Mecseki Kőszén Formáció a gresteni fáciesövhöz tartozó képződmény, de a tipikus ausztriai kifejlődés helyett inkább rokonítható a Tátra és Román területeken található kifejlődésekkel, ez azonban nem azt jelenti, hogy a flóra is azonos lenne (BARBACKA & BODOR et al. 2014, BARBACKA et al. bírálat alatt.).

1. ábra: Magyarország nagyszerkezeti egységei a vizsgált terület jelölésével CSONTOS & VÖRÖS (2004) alapján.

A Mecseki Kőszén Formáció bányászati célú kutatása mintegy három évszázados múltra tekint vissza (HANTKEN 1878). A szénbányászat hagyományosan három régiót különböztet meg: Pécs környéke, Komló térsége és az Északi Pikkely bányái (Máza-Váralja területe). A képződmény vastagsága hozzávetőleg 120 és1200 méter között váltakozik, Pécs környékén a legvastagabb, míg az Északi pikkely egyes területein alig haladja meg a 200 m-es vastagságot (GALÁCZ 1984). A kőszéntelepes összlet tektonikailag igen bonyolult, ami nehezíti a földtani rekonstrukciót és a telepazonosítást (CSONTOS & VÖRÖS 2004, PÜSPÖKI et al. 2012, FORGÁCS 2013). 5


A fekü képződmény a Karolinavölgyi Homokkő Formáció (2. ábra), amiből folyamatos átmenettel fejlődik a Mecseki Kőszén Formáció. Sem őslénytani alapon (RUCKWIED et al. 2008) sem szekvenciasztratigráfiai alapon (PÜSPÖKI Z. szóbeli közlés 2015) éles határ nem húzható. Az összlet fedőképződménye a Vasasi Márga Formáció (CSÁSZÁR 2004). A határ mind litológiailag, mind őslénytanilag egyértelműen megvonható, az alsó–szinemurira tehető (GALÁCZ 1984). Eddigi ismereteink szerint a széntelepes összlet képződése már a triászban megkezdődött (2. ábra), a triász-jura határt hagyományosan az első széntelepnél jelölték ki (FORGÓ et al. 1966), de ennek egyértelmű biosztratigráfiai igazolása nincs (NAGY szerk. 1969, RUCKWIED et al. 2008).

2. ábra: A Mecseki Kőszén Formáció fekü- és fedőképződménye CSÁSZÁR 1997 alapján

A XIX. század közepétől folyamatosan jelentek meg a formáció képződésével kapcsolatos munkák (FOETTERLE 1852, PETERS 1862, HANTKEN 1878, KLEIDORFER 1898). A képződményt oszcillációsan végbemenő fokozatos transzgresszió hozta létre, aminek hatására tavi, folyami delta-lagúna, lápi-mocsári, sekélytengeri képződmények váltakozó rétegsora jött létre (NAGY szerk. 1969, RAUCSIK & VARGA 2008, BARBACKA 2011). Azt, hogy a kőszénösszletben paralikus és limnikus telepek váltakoznak már a korai munkákban is felismerték. Tengeri ősmaradványként PETERS (1862) említ ammoniteszeket a felső telepcsoportokból és KLEIDORFER (1898) a 7. és 11. telepcsoportból írta le tengeri őshüllők csontjait (MAKÁDI et al. 2015). Az édesvízi környezetet mikrofauna (osztrakoda), makrofauna (elsősorban kagylók) és a jó megtartású növénymaradványok alapján feltételezték (KLEIDORFER 1898, VADÁSZ 6


1935, NAGY 1969). A makrofosszíliák alapján történő pontosabb környezetrekonstrukció azonban sokáig nem történt meg. NAGY (1969) azt írta monográfiájában, hogy a faunára vonatkozó részletes adatok megjelenése egy későbbi monográfiában várható, de ilyen kötet nem jelent meg. SZENTE (1992, 1993, 1995, 2000) vizsgálatai alátámasztották az összlet hármas felosztásával (HERTLE 1878) kapcsolatos hagyományos nézetet. Őskörnyezeti szempontból egy folyó deltát övező síkságot feltételezhetünk, mely a tengerpart felé változó nyitottságú lagúna rendszerbe ment át. A formáció legalját limnikus (tavi) kifejlődésnek tartják, majd folyami sorozat következik, amit a transzgresszió hatására tengeri üledékképződés váltott fel (3. ábra).

3. ábra: A Mecseki Kőszén Formáció vastagságviszonyai és képződési környezetei NAGY (1969) alapján.

7


SZENTE (2000) vizsgálatai szerint a Pécsbányánál feltárt rétegsor delta síkságot reprezentál. Alsó harmada alsó-deltasíkság, azt nagy vastagságban a felső-deltasíkság környezetben lerakódott kőzetanyag követi, majd a rétegsor legtetején megjelennek a nyílt tengeri üledékek. Eredményei alapján a tengeri faunatársulások a rétegsor alsó szakaszán és tetején jelennek meg, a középső, aleurolitos részből hiányoznak. A tengeri üledékek többszöri megjelenése a tengerszint globális ingadozását tükrözi (SZENTE 2000). A homoktestek ritkább megjelenését és a nagyvastagságú aleurolitos meddő rétegek jelenétét a pécsi területen FORGÁCS (2013) paralikus, nyugodtabb vízi üledékképződéssel magyarázta. Ennek ellentmond a tengeri fauna hiánya és a növénytafonómiai megfigyelések. Ezek alapján az aleurolitban nagyon jó megtartású, keveset szállítódott növénymaradványok vannak, melyek tavi vagy mocsári üledékképződésre utalnak (BARBACKA 2011). A legjobb megtartású növénymaradványok a folyami sorozatból ismertek. Az ártéri-elöntési területek és holtágak is igen jó megtartású ősnövényanyagot őrizhettek meg (BARBACKA 2011, BODOR et al. 2014b). A klímarekonstrukcióra vonatkozó eltérő eljárások eredményei jó egyezést mutatnak, meleg, nedves klímára utalnak az agyagásvány vizsgálatok eredményei csakúgy, mint a palinológiai és ősnövénytani adatok (RAUCSIK & VARGA 2008, RUCKWIED et al. 2008, BARBACKA 2011). Az üledékgyűjtő medence szerkezetéről több hipotézis is van. Egyes elképzelések szerint a mecseki üledékgyűjtő egy délkeletről nyitott öböl volt, amelyet északról és nyugatról szárazulat határolt (4. ábra). Az öböl aljzata (az eltérő összletvastagságból is láthatóan) egyenlőtlenül süllyedt: a déli részeken gyorsabban, míg északon lassabban, ezzel alakult ki a riftesedéshez köthető félárok szerkezete (NAGY 1969, SCHMIDT et al. 1991). Mások szerint a félárok szerkezet kialakulása nem a formáció képződésével egyidejű, hanem a kréta tektonikához köthető (FORGÁCS 2013).

8


Anyag és módszerek Vizsgált anyag A gyűjtés nem szálban álló kőzetekből, hanem meddő hányókról, és a külszíni feltárások átmozgatott anyagából történt. A vizsgált anyag nagy része a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) Növénytárában található. Összesen 315 kőzetlapon több, mint 800 mag, valamint 282 kézipédányon egyéb reproduktív szervek (főleg tobozok illetve tobozpikkelyek) került elő. A

Magyar

Természettudományi

Múzeumon

kívül

a

Mecseki

Kőszén

Formáció

növénymaradványait őrzik a Komlói Természettudományi Gyűjteményben is, azonban itt tobozok nem találhatók (Süttőné SZENTAI M. szóbeli közlés 2014), valamint a Magyar Földtani és Geofizikai Intézet (MFGI) Rákóczi-telepi telephelyén szekrénykataszteri rendszerben. Az MFGI gyűjteményének részletes áttekintése után néhány rossz megtartású szaporítóképlet került elő. A MTM Mecseki Kőszén Formációra vonatkozó gyűjteménye európai szinten is kiemelkedő reproduktív képletek szempontjából. A vizsgált fosszíliák megtartása változó. A kutikulák nagyon ritkák, tobozokon egyáltalán nem maradtak meg, de egyes tobozpikkelyek megtartása kiemelkedően jó (BODOR & BARBACKA 2014a, 2014b). A recens összehasonlító vizsgálatok agyagául az ELTE Füvészkertjének maggyűjteménye szolgált.

Anyagvizsgálati módszerek Kutikula vizsgálati eljárások A példányok makroszkópos vizsgálatát binokuláris mikroszkópi vizsgálatok követték, aminek során az alapvető méretek is rögzítésre kerültek. A mikroszkópos vizsgálatok alapján került kijelölésre az a 100 jura mag, amelyek a morfometriai eljárásokban is szerepet játszottak és ez alapján kerültek kijelölésre azok a példányok, melyeken a szénült sajátanyag megléte alapján kutikula fosszilizálódása feltételezhető volt. A kutikula vizsgálatokhoz ez a szénült anyag pengével felszedhető a kőzetről, majd a mezozoikumi anyagokon bevett kutikula preparálási eljárás (KERP 1990, POPA 2011) Mecseki Kőszénre módosított módszerével történtek feltárási kísérletek (BARBACKA 2011). 9


Az idősebb flóráknál a “Schulze-oldatos preparálás” a bevett módszer. A bezáró kőzet anyagi minősége

nagyban

befolyásolja

a

feltárás

első

lépéseit,

melyeknek

lényege

a

szervesanyagtartalmú részek megtisztítása a kőzetszemcséktől. A Mecseki Kőszén esetében az általánosan bevett sósavas feltárás (KERP 1990) lépése kihagyható volt, ugyanis semelyik vizsgált kőzettípus sósavval cseppentve nem pezsgett. A kőzetanyag feloldását ebben az esetben nem segíti elő ez a lépés, de a kutikulát roncsolhatja. A másik fontos különbség a sztenderd eljáráshoz képest, hogy a pengés mintavételnél a szerves anyag tartalmú részre koncentrálunk, így minimalizáljuk a feloldandó kőzet mennyiségét, ezért ritkán volt szükség hidrogén-fluoridos előoldásra, ami a kvarc szemcsék feloldásához szükséges. Az esetek nagy részében a kőzetlapról leválasztott részek preparálását rögtön Schulzeoldatban lehetett kezdeni. A Schulze–módszer három fajtája ismert (POPA 2011) a “tömény-Schulze”, a “vizes-Schulze” és a “száraz-Schulze”. Mindegyik esetben HNO3 és KClO3 elegyéből áll össze a reagens. A tömény-Schulze esetében a káium-klorát kristályokat 70%-os töménységű salétromsavban oldják fel és ebbe a keverékbe helyezik a szénült növénymaradványokat. A vizes-Schulze a tömény-Schulze keveréknek a higított változata, előállítható híg salétromsav használatával is. A száraz-Schulze esetében a növénymaradványok mellé kálium-klorát kristályokat teszünk, majd felöntjük salétromsavval (nem készül előoldással reagens). A mecseki maradványok esetében a száraz-Schulze eljárás híg (20%-os) salétromsavas változata hozta a legjobb eredményt (4. ábra).

10


4. ábra: A kutikula preparálás folyamata

A reagensben 24 órát hagyjuk a maradványokat, majd neutrálisra mossuk, ezt követően 3%-os KOH oldatba helyezzük 1-5 órára. Egyes vastag falú magok esetében 24 órás KOH oldásra volt szükség. Ezt követően ismét neutrálisra kell mosni a macerátumokat. A tartós preparátumok készítéséhez tárgylemezre kisméretű glicerin cseppet helyezünk és mikroszkóp alatt a glicerincsepp közepére helyezzük külön az adaxiális és abaxiális kutikulát. Majd bögremelegítőn (vagy fűthető tárgyasztalon) méhviaszt olvasztunk a glicerincsepp köré. Fontos, hogy a viasz ne érjen bele a glicerinbe és teljesen zárja közre azt. Amikor a viasz olvadt, akkor kell lefedni a preparátumot. Ha a glicerincsepp túl nagy volt, akkor a felesleges glicerin túlfolyik a viaszon, és ettől a preparátum nem záródik teljesen. Ez a preparátum tartósságát rontja, hosszú távon kiszáradáshoz vezet, de rövidtávon nem akadályozza meg a preparátum értékelését és vizsgálatát. Ezt követően a preparátumok vizsgálata Nikon Eclipse E600 típusú mikroszkóppal történt. A vizsgált maradványok fluoreszcenciát nem mutattak. A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványaira a kréta vulkanizmus miatt általában jellemző, hogy nem mutatnak fluoreszcenciát, mert a kutikulák túlságosan roncsolódtak. Az Északi-pikkely egyes területein sikerült a szénpetrográfiai anyagban fluoreszkáló diszperz kutikula fragmentumokat találni (HÁMORNÉ VIDÓ Mária szóbeli közlés 2014). Ahol paleobiológiai kérdések tisztázása szükségessé tette, ott pásztázó elektronmikroszkópos (SEM) vizsgálatok történtek részben az ELTE Növényszervezettani Tanszékén (Hitachi S11


2360N), részben a MTM Növénytárában (Hitachi S-2660N). A megtisztított fosszíliákat néhány nanométer vékonyságú arany-palládium ötvözettel kell bevonni, az elektronvezető képesség javítása céljából (Polaron SC7520 Mini Sputter Coater aranyozó készülék). Egy különlegesen jó megtartású tobozon a kőzetpéldány nagy mérete lehetetlenné tette a SEM használatát. Ebben az esetben mikrométeres pontosságú műgyanta másolat készült a példányról. A toboz felületét megtisztítottuk a porszemcséktől és szennyeződésektől etanolba áztatott papírvattával.

Száradás

után

adagoló

pisztoly

segítségével

polivinil-sziloxán

lenyomatanyaggal borítottuk be (Coltène Whaledent Affinis Precious), majd gyurmafallal vettük körbe a szivárgás megakadályozása céljából. Műgyanta önvényt készítettünk EPOTEK 301 műgyanta és térhálósító anyag 3:1 arányú keverékéből. A másolatot aranyozás után lett SEM vizsgálatra alkalmas. Recens összehasonlító anyagként Cycas revoluta magjából készültek szikével, orientált metszéssel növényanatómiai preparátumok és kutikula preparátumok.

Szedimentológiai vizsgálati módszerek Csiszolatkészítés Elsőként a makroszkóposan felismerhető kőzettípusok elkülönítése történt meg, majd ezek közül kettő-kettő növénymaradvány tartalmú példányból készültek vékonycsiszolatok. A makroszkóposan elkülöníthető kőzettípusok: 1. Vörös, kemény, erősen cementált homokkő 2. Barna aleurolit 3. Finoman laminált-lemezes agyagpala 4. Rétegzett, sötétszürke aleurolit 5. Szürke homokkő 6. Szürke aleurolit Mivel az anyag meddőhányóról gyűjtött, így nem volt lehetséges megállapítani, hogy a két minta biztosan más réteg hasonló kőzetkifejlődéséből került. Azért, hogy maximáljuk annak az esélyét, hogy eltérő rétegek mintáiból készül preparátum, másik meddőhányóról és más évben gyűjtött minták reprezentálták az azonos makroszkópos típusokat.

12


A csiszolás menete A csiszolatok elkészítéséhez a példányokból kézi vasfűrész segítségével szeleteket vágtunk le. Ezeket a szeleteket az erős mállékonyság miatt beágyaztuk, amihez epoxi műgyantát (araldit és térhálósító 1:5 arányú keveréke) állítottuk elő és 10 V/V % alkohollal hígítottuk, hogy mélyebben beszívódjon a mintákba. Valamennyi példányt külön-külön műanyag poharakba helyeztünk és 5 mm magasságig beöntöttük műgyantába. 48 óra száradási idő után vizes vágógéppel vágtuk le a fölösleges műgyantát a példányokról. A vágott oldal csiszolása 320-as 600-as és 800-as csiszolóporral történt. Az 5-ös jelű, szürke homokkő minták ennek során szétestek, így azokat újra be kellett ágyazni műgyantába. A csiszolt oldalú mintákat 1:5-ös araldit oldattal melegen ragasztottuk, amihez a kőzetek és a tárgylemezek melegítése is szükséges volt. A tárgylemezeket a ragasztáshoz elő kellett mattítani 500-as csiszolóporral. A felragasztott minták 4 órán át melegen száradtak. Majd a felragasztott mintákat vizes vágógéppel levágtuk. Ezt követte a mintákat csiszolása 320-as csiszolóportól 1000-esig. A finomcsiszolás során a túlcsiszolás elkerüléséhez néhány percenként ellenőriztem mikroszkópban az átlátszóságot. A 4-es jelű palás aleurolit és a 6-os jelű szürke aleurolitnál egy-egy esetben a minta átvilágíthatósága nem érhető el a magas széntartalom miatt.

Fúrómag vizsgálatok A

szedimentológiai

vizsgálatok

eredményének

kiegészítéséhez

az

alábbi

fúrások

fúrásnaplók

alapján

maganyagának vizsgálata történt meg: Máza-22, Váralja-32, Váralja 34. A

fúrások

azon

a

magszakaszait

vizsgáltuk,

amikben

a

növénymaradványokat találtak, illetve a gyűjteményekben levő növényfosszíliát tartalmazó magdarabokat (MFGI Rákóczi-telep és MTM Növénytár). A Mecseki Kőszén Formációt részben vagy teljesen harántoló több száz fúrás jelentős része megsemmisült, egy része a Pécs-vasasi magraktár leégett épületében volt, egy részéből csak “dokuládás” nehezen visszaazonosítható rétegtani helyzetű anyag maradt, a fúrások egy részének sorsa ismeretlen. A megtalált, rétegtanilag jól azonosítható maganyag a Magyar Földtani és Geofizikai Intézet Pécs-Vasasi magraktárának illetve a Wild Horse Energy Kft.-nek a kezelése alá tartozott. A Wild Horse Energy Kft. kivonulása miatt a cég maganyagának átadása az MFGI Földtani Kutatási Főosztálya számára folyamatban van. 13


Statisztikai elemző eljárások és azokhoz kapcsolódó anyagvizsgálat Morfometria A morfometriai elemzések célja mindig az alaktani variabilitás megadása. Az alaktani sokféleség oka lehet taxonómiai (eltérő fajok), ökológiai (eltérő környezetben élő formák), paleobiológiai (ivari dimorfizmus, egyedfejlődési állapotok), de mindegyik esetben szükség van arra, hogy a csoportokat objektív módszerekkel elkülönítsük. A morfometria másik célja az oknyomozás, annak kiderítése, hogy az elkülönített csoportok szétválasztásában milyen tényezők milyen erősen vesznek részt. Ezeknek a kérdéseknek a megválaszolására jól kidolgozott geostatisztikai módszerek vannak (HATVANI et al. 2011, 2015 KOVÁCS et al. 2012, 2014) melyeknek őslénytani adaptációja és az eredmények lehetséges interpretációja az utóbbi évek kutatásaiban kapott nagy szerepet (BARBACKA & BODOR et al. 2014), de morfometriára kidolgozott eljárás nem volt. A Mecseki Kőszénből számos mag került elő, ezek alaktani variabilitását csak morfometriai eszközökkel lehet megadni, amihez egy széles körben alkalmazható morfometriai eljárássort dolgoztam ki és teszteltem több független ősmaradványcsoporton (PRONDVAI et al. 2014, BODOR et al. 2014a, 2014c). Az adatelemző eljárásoktól csak akkor várhatunk hatékony és jó eredményt, ha olyan jellemzőket tudunk figyelembe venni, amelyek tartalmaznak elegendő információt és kellő számú megfigyelés (mérés), áll rendelkezésre. Jelen munka során az elemzéseket Excel, PAST, SynTax, illetve R (R Developmentcore Team) programok segítségével készítettem. Mért adatok Valós biológiai-őslénytani értelemmel rendelkező tényezőket mértünk. Ezek élőlény csoportonként eltérnek. Hiányos adatsorok értelmezése nagyon nehéz (matematikailag a legtöbb esetben nem megoldható), ezért a hiányzó adatokat vagy becsléssel (1) pótolhatók, vagy csak azokat a példányokat vesszük az elemzésben figyelembe, melyeken minden karakter mérhető (2), vagy a karaktereket szűkítjük, hogy csak azok kerülnek az elemzésbe, melyek minden példányon megőrződtek (3). Az őslénytani anyag hiányos megtartásának minden esetben hátrányai vannak.

14


1) A hiányzó adatok pótlása becsléssel: A geometriai morfometriában ez bevett eljárás (ARBOUR & BROWN 2013). Hagyományos morfometriában eddigi eredményeim alapján túl nagy hibával terheli ez a módszer az adatokat. Olyan esetben vált szükségessé, ha kevés egyed maradt fenn épségben, és az alak olyan jellegzetes, hogy a letört rész jó eséllyel rekonstruálható. A Hiremeriella törpehajtásainál a mecseki példányokról hiányzó fedőpikkely méreteit próbáltam így rekonstruálni. A kis példányszám, és a töredékes megtartás nem tette alkalmassá a Hirmeriella anyagot morfometriai vizsgálatokra, a hiányzó adatot nem lehetett nagy biztonsággal becsülni. A módszer kidolgozása során más élőlénycsoportnál, a késő-kréta iharkúti szárazföldi gerinces lelőhelyről előkerült Pterosauria, a Bakonydraco szinfízisek elemzésekor becsültük az álkapcson belüli pozícióból a lehetséges hosszúságot (PRONDVAI et al. 2013a, 2013b, 2014). A kísérlet során kiderült, hogy nem lehetséges a morfometriához szükséges megbízhatósággal hosszúságot becsülni ebben az esetben sem. 2) Példányszám csökkentése: Ez olyan esetben bevett eljárás, amikor sok egyed áll rendelkezésre, de nem minden karakter tanulmányozható a példányok egy részén. Kiemelkedő volt ezek között a Hátszegi-medence kréta rovarpete anyaga (BODOR et al. 2013, BODOR et al. 2014c), vagy a santoni Padragkutia magok esete (BODOR et al. 2012, BODOR et al. 2013, BODOR et al. 2014a). A mecseki Nilssonia magok közül azokat kellett kivenni az elemzésből, ahol a töredékes megtartás miatt a szélesség és hosszúság nem volt egyértelműen mérhető (BODOR & BARBACKA 2015). 3) Bélyegek kivétele az elemzésből: ez olyan esetekben szükséges, amikor hiába egyértelmű az adott karakter őslénytani vagy biológiai jelentősége, az nem fosszilizálódott, vagy a maradványok megtartása nem teszi lehetővé a vizsgálatát. Például a hosszúság a Bakonydraco esetében (PRONDVAI et al. 2014) vagy a mag belső szerkezete a Padragkutia esetében (BODOR et al. 2014a). A Nilssonia magok esetében sem lehetett belső szerkezeti tulajdonságokat tanulmányozni, mert nem őrződtek meg (5. ábra).

15


5. ábra: A törött felületen látható, hogy a Nilssonia mag belsejében szerkezet nélküli szén maradt meg.

A felületi kiemelkedéseket sem lehetett egyértelműen megszámolni, mert sok olyan esetben, a mag részleges lenyomatként maradt meg, ezekben az esetekben nem lehet egyértelműen azonosítani a felületi díszítettséget (1. tábla A-D). Munkám egyik célja az volt, hogy egy recens rokon faj (Cycas revoluta) alapján kiválasszam, hogy mely karakterek jellemzők a nagyobb taxonómiai csoportokra és melyek mutatnak faj szintű vagy fajon belüli nagymértékű variabilitást. A fenti három szempont figyelembevételével alakult ki minden esetben a morfometriai karakterek listája (6. ábra). A Nilssonia magokra vonatkozó adatok az 1. mellékletben találhatók.

6. ábra: A Nilssonia magokon mért értékek. A peremi és központi kiemelkedések esetében 10 mérés átlaga került be az elemzésbe.

16


A többváltozós elemzésekben az eredeti adatokat kell felhasználni, származtatott mennyiségek (pl. arányok) nem használhatók, mert ezeknek a mennyiségeknek a túlhangsúlyozásához vezetnek. A kladisztikában elterjedt a priori jelentőség meghatározása nem történt, minden azonos mértékben került figyelembevételre. A morfometriára kidolgozott, és több élőlénycsoporton tesztelt algoritmus lépései 1.) Az alap statisztikák (minimum, maximum, átlag, szórás) kiszámítása a paraméterek változékonyságának összehasonlítására szolgált, valamint segítette a kiugró értékek megtalálását az adatbázisban, míg hisztogramokon történő ábrázolásuk az eloszlások vizsgálatát segíti. Ez az adatok ellenőrzésének alapja, ami jelen esetben azt jelenti, hogy a kiugró értékeknél ellenőrizni kell magukat a példányokat és eldönteni, hogy a kiugró értékekkel rendelkező példány benne maradjon-e a további elemzésben. 2.) Az adatok ellenőrzése után a kapcsolatok meghatározása történt korrelációelemzéssel, ami meg adja, hogy milyen szoros lineáris kapcsolatban van két paraméter. A vizsgálatok során Pearson–féle korreláció becslése történt. Az eredmény a klaszter analízis számára fontos. Amennyiben sok olyan paraméter van, amelyek egymással szoros lineáris kapcsolatban vannak, az rontja az eredmény megbízhatóságát. 3.) Az elemzési eljárásokat megelőzően egy vizualizációs módszer segítségével ismerhetjük meg az egyedeket jelölő pontok elhelyezkedését a síkban vagy három dimenzióban. Ez a módszer az őslénytani mintákon igen elterjedt nem metrikus több dimenziós skálázás (NMDS). Nem a távolságok abszolút értékeinek összehasonlításán alapszik a módszer (nem metrikus), csak a távolságviszonyok sorrendisége számít az értelmezésben. A módszernél az ortogonalitás nem teljesül (a 2 tengely metrikus értelemben korrelálhat egymással) a tengelyek között fontosság különbség sincs (ANDERSON 2001). A dimenzionalitást csökkentő eljárásokkal szemben az NMDS a természetes bizonytalanságot megőrzi, mivel semmilyen a priori hipotézist nem alkalmaz (ANDERSON 2001). Az eredménye egy ordinációs objektum. 4.) Ezt követte a klaszterelemzés, ami egy olyan kódolási művelet, mely során a sok jellemzővel leírt példányt a csoportjának kódjával (klaszterének számával) lehet jellemezni. Az eljárás során minden egyednek be kell kerülnie egy csoportba, de a létrehozott csoportok egyes elemei csak egy csoportba tartozhatnak (HATVANI et al. 2011, KOVÁCS et al. 2012). A 17


hasonlóságot úgy lehet mérni, hogy távolságot rendelünk a példányokhoz, amelyek egy N dimenziós (a mért paraméterek számával megegyező) térben helyezkednek el. Ha két megfigyelési pont között a távolság kicsi, akkor azok hasonlóak, egy csoportba tartoznak (ha a távolság nulla, akkor a két egyed valamennyi karakterértéke megegyezett). Sokféle távolság létezik, melyek a csoportosítást jelentősen befolyásolják. A morfometriában mindenképpen hierarchikus klaszter analízist érdemes alkalmazni, mert ekkor nem kell előre eldönteni a csoportok számát, a csoportszám meghatározása a dendrogram ismerete után történik. A vizsgálatokhoz Ward módszerét (WARD, 1963) és négyzetes eukleidészi távolság használata volt a legcélravezetőbb a gyakorta kevert adattípusok (prezencia-abszencia, metrikus stb.) miatt. 5.) A klaszterelemzés során kapott csoportosítást tesztelésére hipotézis vizsgálati módszerek közül a diszkriminancia analízis a legjobban használható. Ez a sokváltozós adatelemző módszer, a megfigyelt egyedeket jellemző paraméterek lineáris kombinációi segítségével adja meg az adott csoportok lehető legjobb elkülönítését (JOHNSON & WICHERN 1992, KOVÁCS et al. 2012). A módszer a diszkrimináló függvények segítségével megmutatja, hogy az adott egyed besorolása helyes, vagy helytelen. Az eredmény vizuális megjelenítésében a példányokat jelző pontok az első két diszkrimináló felület által kifeszített síkon lévő csoport centroidokkal együtt kerülnek ábrázolásra (KETSKEMÉTY & IZSÓ 2005, HATVANI et al. 2011). 6.) A csoportok elkülönítését követően oknyomozásra is lehetőség van statisztikai módszerekkel, melyek azt mutatják meg, hogy az egyes paraméterek milyen fontosak a csoportosításban. Erre a célra a Wilks’ λ statisztika az egyik módszer (HATVANI et al. 2011, KOVÁCS et al. 2012), ahol a λ számított értéke a csoportokon belüli, és a teljes eltérések négyzetösszegeinek hányadosa. Ha a vizsgált paraméter λ értéke egyhez közeli, akkor kicsi, ha nullához közeli akkor nagy csoportosító súllyal bír az adott változó (HATVANI et al. 2011). 7.) A másik oknyomozásban hasznos eljárás a főkomponens elemzés (PCA), melynek eredménye vizuálisan megjeleníthető. Ezt az eredményt gyakran használják fajok elkülönítésére, ami nem állja meg a helyét, ugyanis ez nem csoportosító, hanem ordinációs eljárás. A módszer kovariancia mátrixot számít, és az eredeti változók felhasználásával olyan változókat állít elő, melyek lényeges információvesztés nélkül jellemzik az eredeti változókat, ugyanakkor érvényes rájuk a korrelálatlanság feltevése. A főkomponens elemzés lineáris transzformációval állítja elő az eredeti változókból a latens, azaz nem megfigyelt változókat. A módszer lényegi eleme, hogy a legnagyobb varianciájú változók jelennek meg a legnagyobb súllyal (FÜSTÖS et al., 2004). A főkomponens elemzés az egyik legszélesebb 18


körben elterjedt többváltozós adatelemzési eljárás az őslénytanban az 1970-es évek óta (SPICER & HILL, 1979). 8.) A csoportok megalkotása után érdemes csoportonként is leíró statisztikai elemzéseket végezni, összevetni a csoportok adatait egymással illetve a kiinduláskor számított alapstatisztikákkal.

Őskörnyezet rekonstrukcióhoz használatos statisztikai eljárások A fent említett módszereken kívül a korrespondencia analízis (CA) elterjedt az őskörnyezet rekonstrukcióban (REES et al. 2000, PEYROT et al. 2007). A kiindulási adatmátrix itt a PCAval szemben kontingencia tábla (2 dimenziós gyakoriság tábla általában egész számokkal), de ez a módszer is használható a prezencia-abszencia típusú adatokon. A kanonikus változat (CCA) és a regressziót eltávolító változata (DCA) a legelterjedtebb az őskörnyezeti adatok értelmezésénél (HERMAN & SPICER 1996, 1997, SUNDERLIN 2010, BARBACKA 2011).

Taxonómia A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványainak vizsgálata A Mecseki Kőszén Formációból számos növénymaradvány került elő. Ezeknek a leírását találhatjuk többek közt FOETTERLE 1852, BÖCKH 1876, KRASSER 1922, ANDREÁNSZKY 1954, NAGY 1961 munkáiban. Palinológiával GÓCZÁN (1956), BÓNA (1963, 1973, 1983, 1995, BÓNA et al. 1995) és RUCKWIED et al. (2008) valamint GÖTZ et al (2011) foglalkoztak. A növénymaradványok egy részének modern szemléletű, részletes vizsgálata már megtörtént (BARBACKA 1991A, 1991B, 1994A, 1994B, 1994C, 1995, 2000, 2001, 2002, 2009, 2011, BARBACKA & BODOR 2008, BARBACKA & BÓKA 2000a, 2000b, BODOR & BARBACKA 2008, 2012, GUIGNARD et al. 2001, THÉVENARD & BARBACKA 1999 WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA 2000). Reproduktív képletek terén eddig csak a magvaspáfrányok részletes feldolgozása történt meg (BARBACKA & BÓKA 2000, BARBACKA & BÓKA 2014) valamint néhány ginkóféle és bennetitesz reproduktív képletről voltak információk (BARBACKA 2000, WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA, 2000). A többi nyitvatermő reproduktív képlet részletes feldolgozása jelen disszertáció célja. A Mecseki Kőszén Formációból eddig előkerült kupulák, magok és tobozok (vagy különálló pikkelyeik) a nyitvatermőkhöz tartoznak és feltehetően a már leírt makrofosszíliákkal rokoníthatóak. 19


A formációból leírt nyitvatermők BARBACKA M. fent említett munkái alapján: Pteridospermatophyta Sagenopteris hallei HARRIS 1932 Sagenopteris nilssoniana (BRONGNIART) WARD 1900 Sagenopteris pilosa BARBACKA 1991 Komlopteris nordenskioeldii (NATHORST) BARBACKA 1994 Pachypteris banatica (HUMML) DOLUDENKO 1974 Ptilozamites cycadea (Ctenozamites cycadea) (BERGER) SCHENK 1887 Cycadophyta Nilssonia obtusa (NATHORST) HARRIS 1982 N. polymorpha SCHENK 1867 N. revoluta HARRIS 1964 Bjuvia simplex FLORIN 1933 Pseudoctenis sp. Ctenis sp. Pterophyllum subaequale HARTZ 1896 Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST 1876 Bucklandia sp. törzs Cycadolepis johannae BARBACKA 2000- toboz pikkely C. rugosa HARRIS 1932 - toboz pikkely Ginkgophyta Ginkgoites marginatus (NATHORST) FLORIN 1936 G. minuta (NATHORST) HARRIS 1935 Baiera furcata (LINDLEY & HUTTON) BRAUN 1843 Sphenobaiera longifolia (POMEL) FLORIN 1936 S. leptophylla (HARRIS) FLORIN 1936 Desmiophyllum sp. Ixostrobus grenlandicus HARRIS 1935 - pollen szerv Coniferophyta Elatocladus sp. Geinitzia sp. Podozamites lanceolatus (LINDLEY & HUTTON) BRAUN 1843 Brachyphyllum mamillare BRONGNIART 1828 20


B. crucis KENDALL 1947 B. papareli SAPORTA emend. THÉVENARD 1993 Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY & HUTTON) SCHENK emend. KENDALL 1948 P. ordinatum KENDALL emend. HARRIS 1979 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG 1968

A reproduktív képletek részletes leírása A rendszertani besorolás TAYLOR és munkatársai (2009), a nagyobb rendszertani csoportok magyar nevezéktana PODANI (2003) munkáját követi. Cycadophyta Cycadales Nilssonia mag 1. tábla A-E, 3. tábla A-E 1909 Nilssonia brevis BRONGNIART, NATHORST VI. Tábla 14-16, VII. Tábla 6-13. 1909 Nilssonia pterophyllodes NATHORST, NATHORST 23-25. oldal, VII. Tábla 16-17. 1914 Nilssonia acuminata PRESL, GOTHAN 127. oldal, XXX. Tábla 2-4. 1932 Nilssonia incisoserrata HARRIS, HARRIS 52-56. oldal, V. Tábla 1-8. 1960 Nilssonia brevis BRONGNIART, THOMAS & HARRIS p. 146.oldal 1960 Nilssonia pterophylloides NATHORST, THOMAS & HARRIS 148.oldal 1961 Nilssonia “seed” NAGY 627-628. oldal, IX. Tábla 4. Vizsgált anyag BP. 89.1.1; 94.355.1; 94.360.1; 94.363.1; 94.364.1; 94.368.2; 94.643.1; 94.644.1; 94.647.1; 94.648.1; 94.897.1; 94.937.1-94.986.1; 96.4.1-96.7.1; 96.373.1; 96.437.1 Megtartás Összenyomódott, szenesedett magok. A jellegzetes mintázat akkor is megfigyelhető a kőzetpéldányon, ha szénült anyag nem őrződött meg. A fosszíliák vastagsága meghaladhatja az 1 mm-t, de belső rétegek, struktúra nem azonosítható. A példányok belseje szénült. A szénülés magas fokával magyarázható, hogy kutikula kevés esetben őrződött meg. 45 példányon történt kísérlet kutikula preparálásra, ezek közül 31 esetben csak széndarabok maradtak meg, 12 esetben a külső kutikula kisebb darabjai voltak azonosíthatók a belső kutikulák típus csak két esetben kerültek elő (BP. 94.946.1 K, BP. 2012.378.1.).

21


Leírás A magok között két morfológiai típus különíthető el. Az egyik forma (1. tábla A, B) kerekded (hosszúság-szélesség aránya 1,0 és 1,4 között változik). Hosszúsága 0,8–2,0 mm között változik, míg szélessége 0,6–18,0 mm között. A legnagyobb példány 20×18 mm, míg a legkisebb 6×10 illetve 8×9 mm. Ennél a morfotípusnál jellemzően 0,4–1,5 mm széles perem fordul elő, az átlag peremvastagság 0,6 mm (19 példány mérése alapján). Ennek a formának a felületén kiemelkedések figyelhetőek meg. A kiemelkedések átmérője 0,4–1,5 mm közötti. A peremeken általában kisebbek valamivel a kiemelkedések (19 egyeden, egyedenként 10 méréssel az átlag 0,7 mm), míg a központi területen nagyobbak (19 egyeden, egyedenként 10 méréssel az átlag 0,88 mm), de a különbség nem szignifikáns. A központi és peremi helyzetű kiemelkedések átmérőjében gyakori a 0,1 mm-nél nagyobb eltérés. A felületen a kiemelkedések száma általában 35 és 70. Ennek a morfotípusnak három kutikula típusa őrződött meg. Az első kutikula típus a leggyakoribb (3. tábla A). Vastag, sejtjei jellemzően szögletesek, sejtfaluk egyenes. A kutikula felületén átlagosan 0,5 mm átmérőjű kiemelkedések rajzolódnak ki, melyeket sejttani alakváltozás nem kísér. Gázcserenyílás nincs rajta. A sejtek hosszúsága 30–80 µm között változik. A sejtek átlagos hosszúságok 51 µm (100 sejt mérése alapján). A sejtek szélessége 10–30 µm között változik. A sejtek átlagos szélességek 20 µm (100 sejt mérése alapján). A második kutikula típus (3. tábla B, C) vékony, sejtjei elnyújtottak, hosszúságuk 70-140 µm között változik, míg szélességük 10-30 µm. A harmadik kutikula típus (3. tábla D) vastag. Egyenetlen, szemcsés felszínén sejtek nincsenek. A második morfotípusú magok, elnyújtottabbak (1. tábla C, D), szabálytalanabbak, peremük nincs. Ezek felületét is kiemelkedések borítják, melyeknél nem lehet egyértelmű méret orientációt azonosítani. Általában a kiemelkedések közel azonos méretűek (0,1 mm-nél kisebb eltérés figyelhető meg egy magon belül). A kiemelkedések átmérője 0,3–1,1 mm közötti. A kiemelkedések átlagos átmérője 0,68 (21 példányon egyedenként 10 mérés alapján). A felületen ebben az esetben is általában 35–70 kiemelkedés azonosítható. Ennek a morfotípusnak a kutikulája megegyezik az első morfotípusnál leírttal. Előfordultak még struktúra nélküli 1 mm-es átmérőt is elérő (3. tábla E) amorf elemek egy preparátumban (BP. 2012.378.1.). 22


Diszkusszió A Mecseki Kőszén Formációból NAGY (1961) említett először Nilssonia magokat. Leírása szerint ezek 14 mm hosszúak és 8 mm szélesek. BARBACKA (2001) vizsgálata során említi az elliptikus és a kerekded formát is (9×6– 14×10 mm). Jelen vizsgálatok arra mutattak rá, hogy ezek a leírások az első morfotípust reprezentálják. HARRIS (1932) leírása szerint a Nilssonia magok közel szabályos kör alakúak (10– 12 mm átmérőjűek). A Nilssonia magok karakterisztikus bélyegeként említi valamennyi szerző felülten látható kiemelkedéseket, melyek szorosan állva a teljes felületet beboríthatják (NATHORST 1909; GOTHAN 1914; HARRIS 1932; NAGY 1961; BARBACKA 2001) vagy elszórtan jelennek meg a magokon (SCHWEITZER et al. 2000). Fontos bélyegként említi az irodalom a peremet vagy peremi gyűrűt is. Ennek szélessége 1mm (HARRIS 1932) és 1-2 mm (BARBACKA 2001) között változik. NAGY (1961) és SCHWEITZER et al. (2000) nem említenek peremet, de az ábrázolásokon ott is megfigyelhető. Az afganisztáni példányokon arányaiban sokkal nagyobb a perem (kb. 40%), mint a mecsekieken (10-20%). A mecseki példányokon a mostani megfigyelések alapján gyakran fordul elő határozottan kivehető, de nagyon keskeny perem (0,2 mm). A perem a kerek példányokon gyakoribb (1-1,4 hosszúság/szélesség arány), a szabálytalan és elnyújtott formáknak általában nincs vagy nagyon vékony. HARRIS (1932) igen jó megtartású anyagot írt le, amiknél majdnem minden esetben kutikula is megmaradt, ezért lehetőség volt a kutikula típusokat a mag belső szerkezetével azonosítani. A mecseki kutikulák értelmezése ezen eredmények felhasználásán alapszik. HARRIS (1932) terminológiájában integumentum szerepel, ami a magkezdemény külső rétegének megnevezése, az érett magnál ebből alakul ki a maghéj (HARRIS 1961, ANDERSON & ANDERSON 2003, TAYLOR et al. 2009) Az első kutikula típus az integumentum külső rétege.

Az átlagos sejthosszúság 40 µm

HARRIS (1932). A mecseki példányokon észlelt sejtek ennél valamivel nagyobbak, de az átlag eltérése nem jelenős (51 µm). Sztómák nem találhatók a mecseki preparátumokon, ezek HARRIS (1932) leírása szerint előfordulnak, de ritkák. Más leírás nem említi, hogy a kutikula felülete kiemelkedésekkel lenne tagolva. A mecseki magok kutikuláján előforduló kiemelkedések méretükben teljesen megegyeznek a magok felszínén is látható díszítettséggel, azonban semmilyen sejtalak vagy sejtelrendeződésbeli különbség nem utal a funkcióra, a sejtek az egész felületen hasonló megjelenésűek, feltehetően a preparálási eljárás 23


különbségével magyarázható, hogy a kiemelkedések egyes kutikula darabokon megőrződtek (elsősorban a rövid KOH preparálásnak kitett példányokon figyelhető meg a jelenség). A második kutikula típus az integumentum belső rétege vagy a nucelluszkutikulája. Ezt a két típust a grönlandi anyagban sem lehetett egyértelműen elkülöníteni. BARBACKA (2001) eredményei alapján az elnyújtott, nagyméretű sejtekkel jellemzett réteg az integumentum belső része. Ezen a típusú kutikulán egy rossz megtartású, papillás sztómát tudott BARBACKA (2001) azonosítani. Jelen vizsgálatok során további sztómák semelyik kutikulán nem voltak találhatók. BARBACKA (2001) nagyméretű, szabálytalan alakú sejtekkel jellemezhető vékony kutikulát is említett, melyet a nucelluszkutikulájaként interpretált. Ilyen kutikula az új preparátumokban nem került elő. A harmadik kutikula típus a megaspóra membránja. Ezen sejteket nem lehet elkülöníteni, mivel a megaspóra egysejtű. A fosszilis magok belső szerkezetének pontosabb megismeréséhez recens Cycas revoluta magból készültek preparátumok. A recens cikász faj kiválasztásánál fontos szerepet játszott, hogy a mag felülete a Nilssonia magokhoz hasonlóan kiemelkedésekkel borított legyen. A recens cikászok magjai általában nagyméretűek (CHAMBERLAIN 1919), a C. revoluta esetében a vizsgált mag 7×4,5 cm nagy, csepp alakú. A Cycas revoluta maghéj külső részének vizsgálata során egy nagyságrenddel nagyobb kitüremkedés hálózat is megfigyelhető, ami részben a száradáshoz köthető (5–10 mm). Ezeknek a felszínét a Nilssonia felületét borító kiemelkedésekhez hasonló kitüremkedések fedik (1. tábla F, 2. tábla A). Ennél még egy nagyságrenddel kisebb mintázat is megfigyelhető (2. tábla A), de ez már valószínűleg a sejtek körvonala éppúgy, mint a Nilssonia magokról készített SEM felvételeken (1. tábla E). A felület kiemelkedései igen hasonlóak mind méretükben, mind eloszlásukban a Nilssonia magokon megjelenőkhöz. A belső integumentum (2. tábla B) és a nucellusz(2. tábla E) is hasonlít a HARRIS (1932) által leírthoz. A recens Cycas revoluta kutikula preparátumok is ezt támasztják alá. Előfordultak a Nilssonia preparátumokban jellemzően 0,4–1 mm-es amorf, szerkezet nélküli képletek (3. tábla E). Ezek mérettartománya és leírása megfelel annak, amit HARRIS (1932) gyantaként azonosított. Ezeknek a megjelenésével magyarázta a felületi kiemelkedések jelenlétét, amiket gyantatestekként interpretált. A gyanta jelenléte a cikászoknál a levelekben is gyakori, Nilssonia obtusa levelének preparátumánál említi HARRIS (1932). Ezek 0,05–0,1 mm átmérőjűek, és igen ritkák, míg a Nilssonia undulata esetében még kisebbek (0,03 mm általában), de igen gyakoriak. Ezek a képletek egy nagyságrenddel kisebbek, mint a 24


magokban talált amorf képződmények, ilyen mértékű változékonyság a szervek között a gyantaképzésben elképzelhető (CHAMBERLAIN 1919). Amennyiben a kiemelkedések gyantatestekként értelmezhetőek, akkor a gyanta mennyisége a preparátumokban nagyon kevés lenne ahhoz képest, hogy az integumentum belsejének majdnem teljesen gyantából kellene állnia. Ennek a kérdésnek a tisztázáshoz recens cikász magnak történt vizsgálata. A C. revoluta maghéján a kiemelkedések alatt gyantatestek nincsenek. A maghéjon belül a szklerenchimatikus réteg egyenetlen vastagsága figyelhető meg (1. tábla F, 2. tábla A). A maghéj külsején sztómák csak a köldök közelében láthatóak. A maghéj belső felülete sima (2. tábla C). A perispermium a nucellusz maradványa (7. ábra) ezt pikkelyesen fellevelesedő, nagy felületű, szabálytalan alakú sejtek alkotják (2. tábla B). Az endospermium fala is kiemelkedésekkel borított (2. tábla D). Az endospermium kemény, erősen szklerenchimatizált.

7. ábra: A: magkezdemény B: érett mag rétegei recens C. revoluta és fosszilis cikász magkezdemény (HARRIS 1961) alapján

Az amorf képletek a kutikula preparátumokban valóban lehetnek gyanta cseppek maradványai, a képzésükért felelős gyantatestek a szklerenchimatikus rétegben elszórtan fordulnak elő, de nem felelősek a felületi struktúrák megjelenéséért. A magok és levelek sztómáinak hasonlóságával HARRIS (1932) igazolta a magok kapcsolatát a Nilssonia genussal. Ilyen magok sehol nem kerültek elő sem a Nilssonia tobozában (Beania), sem leveles hajtáshoz csatlakozva. Valamennyi lelőhelyen, ahonnan ezek a magok ismertek a Nilssonia gyakori a levélflórában (HARRIS 1932; BARBACKA 2001). Esetenként (8. ábra) a Nilssonia magjai és levelei azonos kőzetlapon találhatók (NATHORST 1909; GOTHAN 1914). 25


Ennek azonban nincs bizonyító ereje, mert NAGY (1961) eredményei alapján a hosszúhetényi Nilssonia magok más levelekkel együtt is előfordultak.

8. ábra: Nilssonia magjai és levelei egy kőzetlapon (BP 94.874.2)

Morfometriai vizsgálatok eredményei A Mecseki Kőszén Formációból két gyakori Nilssonia levélfaj ismert a N. obtusa és a N. polymorpha (BARBACKA 2001, 2011). A két mag morfotípusánál feltételezhető volt, hogy ehhez a két fajhoz tartoznak. Egyértelmű igazolást a kutikula vizsgálatok sem hoztak. NATHORST (1909) azonos két mag morfotípust említ, de a levélflórát más fajok uralják. HARRIS (1932) az osztott levéllemezű N. incisioserrata fajjal feleltette meg a mecseki példányokhoz nagyon hasonló magokat, de figyelembe kell venni, hogy a nyitvatermők között egy nemzetségen belül a fajok magjai általában kevésbé diverzek. A mecseki anyagban levő fajok elkülönítésére, morfometriai vizsgálatok történtek. Nagyon kevés példány őrződött meg annyira jól hogy a felületi kiemelkedéseket egyértelműen meg lehet számolni, ezért a morfometriai vizsgálatok során a kiemelkedések átmérője peremi helyzetben (perem nélküli példányok esetén, a példány szélén), illetve magközépi helyzetben került lemérésre. Példányonként 10-10 kiemelkedés átmérőjéből számított átlag érték adta a peremi, illetve középső értéket. 26

Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból 6

7

Hossz

8

9

0.2

Density

***

0.3

0.4

*

0.81

0.5

*

*** 0.54

0.37

9

4

6

0.37

12

5

10

4

8

3

8

Szél

*** 0.60

*

***

0.36

0.53

0.14

0.38

*

0.0

0.2

Density

0.4

Perem x

0.6

3

4

5

6

Density

7

x

0.5

Peremi

*** 0.68 0.7

0.2

0.3

Density

0.4

x

0.6

Központi

0.2

0.3

0.4

0.5

Density

x

4

6

8

10

12

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

x

5. ábra: A Nilssonia magokon mért értékek korrelációjának vizsgálata. A jobb felső térrészben a Pearson korrelációs együtthatók láthatóak. A betű mérete és a csillagok száma a korreláció erősségét mutatja. Az átlóban a hisztogramok, és az alsó harmadban tulajdonságpáronként a szórás diagramok kerültek ábrázolásra. A „Hossz” a hosszúság, „Szél” a szélesség, „Perem” a perem vastagsága, a „Peremi” a peremi helyzetű kiemelkedések átmérője és a „Kőzponti” a központi helyzetű kiemelkedések átmérőjének rövidítése.

A mért értékek alapján a hosszúság és szélesség jó korrelációt mutat (9. ábra) valamint a peremi helyzetű és központi helyzetű kiemelkedések átmérője is. A perem szélessége és a peremi helyzetű kiemelkedések átmérője között van a legkisebb mértékű lineáris kapcsolat. A központi helyzetű kiemelkedések átmérője és a perem szélessége között szorosabb a kapcsolat (0,37). Közepes mértékű a korreláció a hosszúság és a szélesség valamint a központi helyzetű kiemelkedések mérete között (0,53 és 0,54). A perem szélessége bimodális eloszlást mutat. A hosszúság és szélesség esetében a második csúcsot néhány kiugró érték adja. A többi tulajdonság azonban aszimmetrikus eloszlású, a morfotípusok nem különülnek el élesen. Többváltozós adatelemzési eljárások közül a főkomponens elemzésen a csoportok nem különülnek el. A biploton látható, hogy a legfontosabb csoportosító jelentősége a 27


szélességnek és a hosszúságnak van (10. ábra). Ezek határozzák meg a PC1-es tengelyt, ami a teljes varianciának hozzávetőleg 90%-át magyarázza. A perem megléte vagy hiánya egy nagyságrenddel kevésbé játszik szerepet a csoportosításban.

10. ábra: Főkomponens elemzés kettős szórásdiagramja, a nyilak hosszúsága a mért karakterek csoportosító szerepét mutatja, a számok a mért példányok sorszámai.

A klaszterelemzésen három csoport válik el (11. ábra). Az elsőbe a vastag peremmel rendelkező példányok tartoznak, amiken a felületi kiemelkedések nem olyan határozottan vehetőek ki. Ebbe a csoportba 5 példány sorolható. A második klaszterben is határozott peremmel rendelkező példányok vannak, ovális, elnyújtott alak jellemző ezekre. A harmadik klaszterben a példányok szabálytalan alakúak, elnyújtottak, a peremük igen keskeny vagy nem figyelhető meg perem. 28


A klaszterelemzés csoportjaiban sok az átmeneti forma.

11. ábra: Ward klaszterelemzés dendrogramja, az egyes klaszterek fölött a csoportba tartozó jellegzetes példány sematikus rajzával

A morfometriai elemzésekből az látható, hogy folyamatos az átmenet, nem lehet egyértelműen fajokat elkülöníteni. CHAMBERLAIN (1919) a recens cikászoknál a magkezdemény érése során folyamatos elfásodást írt le. Ez feltételezhető a Nilssonia féléknél is, mert HARRIS (1961) azonosított a Beania tobozokban elfásodott elemeket. Ehhez hasonló jelenség figyelhető meg a későkrétában háromdimenziós fosszíliaként megőrződött tobozokon is (ROTHWELL & STOCKEY 2002). A jurából hasonló alaktani különbséget fedezett fel a Cycadeospermum cikász félékhez tartozó magokon SCANU (szóbeli közlés 2014). Itt sem lehetett egyértelműen azonosítani az anyanövényt (SCANU et al. 2014). A magok egy része kerekded, szabályos, míg egy részük erősen deformált (12. ábra).

29


6. ábra: Különböző megtartású Cycadospermum fosszíliák a szardíniai anyagban.

A recens cikászokra jellemző, hogy elhullajtják magkezdeményeik egy részét a toboz nyílása során, de még a teljes beérés előtt (CHAMBERLAIN 1910; 1919). Ezek a magkezdemények még nem annyira kemények, mint az érett mag, mert a szklerenchimatikus réteg a mag érése során folyamatosan vastagszik (10. ábra). Mindezek alapján az a legvalószínűbb, hogy éretlenebb és érettebb magkezdemények kerültek elő a Mecseki Kőszén Formációból és a szicíliai középsőjurából. Az érés folyamata magyarázza a formák közötti folyamatos átmenetet is. Az éretlenebb, még puhább magkezdemények jobban deformálódhattak a fosszilizáció során, szabálytalanabb alakok jöhettek létre. Az éréshez közeledve a magok egyre jobban ellenálltak a deformációnak. A recens Cycas revoluta és C. circinalis esetében markánsabb alaktani különbségek jelentkeznek az éretlen magkezdemény és az érett mag között, mint a két faj érett magjai között. Mindezek alapján valószínűbb, hogy a fosszilis példányok az érés különböző stádiumait reprezentálják, mint hogy különböző taxonokat.

30


Beania (CARRUTHERS 1869) HARRIS 1964 Beania sp. 3. tábla F, G Vizsgált anyag BP. 2007.152.2 Megtartás Egy jó megtartású toboz magkezdeményekkel, kutikula nem preparálható. Leírás A toboz hosszúsága 61 mm, szélessége 31 mm. A toboz alakja elliptikus, az alapi részhez közel kissé kiszélesedik, a legnagyobb szélesség 22 mm-re van az alaptól. A toboz tengelye 0,3 mm széles, sima (3. tábla F). A magkezdemények 4-8 mm hosszú kocsányokon párosával állnak. A termőlevél nem képez pajzsot. A párban álló magkezdemények szimmetrikusak, közel azonos méretűek (3. tábla G). A kocsányok egymástól 2-5 mm távolságban helyezkednek el. 22 termőlevélhez tartozó magkezdemények maradtak meg, ezeken kívül 5 kocsány azonosítható. A magok alakja ovális. Felületükön díszítettség nem látható. Hosszúságuk 4-6 mm, a szélességük 2-3,5 mm. A köldök nem ismerhető fel. Diszkusszió A Nilssonia genusnak hozzávetőleg 150 levélfaja és 6 tobozfaja ismert (SCHWEITZER et al. 2000), ami részben a fosszilis tobozok azonosítási nehézségekből fakad, részben pedig a nyitvatermők szaporító szervek viszonylag kis változékonyságából. A recens cikászokra is jellemző, hogy egy genuson belül a nőnemű toboz illetve a magok morfológiája konzervatív, kevés különbség észlelhető (CHAMBERLAIN 1909). A Beania toboz jellegzetes felépítésű, eltér a hasonló méretű, kétmagvú pikkelyekkel rendelkező fenyőkhöz tartozó Schizolepis fajaitól (13. ábra). A legfontosabb különbség az, hogy a vizsgált példánynál a termőlevélnek nincsenek nyúlványai, a Schizolepis esetében a kétszárnyú pikkely tövében helyezkednek el a magok (KRÄUSEL 1958)

31


13. ábra: A1) Schizolepis sematikus rajza, A2) Schizolepis liassokeuperiana KRÄUSEL (1958) publikáció alapján B) Mecseki Kőszén Formációból előkerült Beania toboz sematikus rajza B1 és B2 a tobozon jelölt részek fényképei

32


A Beania tobozok minimum kétszer olyan hosszúak, mint szélesek, az alap környékén kiszélesedés kevéssé jellemző. A mecseki példány hosszúságának és szélességének aránya hozzávetőleg 2, ami egyes B. gracilis egyedeknek megfelel (THOMAS & HARRIS 1960). Az alapi kiszélesedés nem haladja meg a 20%-ot. Egyéb nőnemű cikász tobozok is ismertek a mezozoikumból (pl. Microzamia), de ezekre a recens cikászokhoz hasonló, szorosan álló termőlevelek jellemzőek (KVAČEK 1997). A Beania fajok termőlevelei ezzel szemben ritkásan állnak (HARRIS 1941, THOMAS & HARRIS 1960; SCHWEITZER et al. 2000; TAYLOR et al. 2009). A B. afghanensis termőlevelei állnak a legszorosabban (SCHWEITZER et al. 2000). A mecseki példány termőlevelei a B. afghanensis fajhoz hasonló állásúak. A Beania magkezdeménye egyenes állású (HARRIS 1964; TAYLOR et al. 2009), a mecseki fosszílián ezt nem megállapítható. A Beania genusra jellemző, hogy érés során magjaik jelentős részét elhullajtották (THOMAS & HARRIS 1960). Az éretlen, még sok magvú Beania gracilis termőleveleinek hossza 5-20 mm (THOMAS & HARRIS 1960). Az éretlen tartományba esnek a Mecseki Kőszénből előkerült példány termőlevelei is és majdnem minden termőlevélen azonosítható magkezdemény is. Azok a B. gracilis termőlevelek, amelyeken közel érett magok vannak 18-32 mm hosszúak (THOMAS & HARRIS 1960). Ezek alapján a Beania magkezdeményeinek mérete nem taxonómiai értékkel bíró bélyeg. A B. afghanensis faj magkezdeményei a mecseki példányokhoz hasonló méretűek, 4,5-5,5 mm hosszúak és 2,54 mm szélesek (SCHWEITZER et al. 2000). Viszont a B. afghanensis magkezdeményei és a toboz tengelye is bordázott, ami a mecseki példányra nem jellemző. A mecseki toboz nem azonosítható egyértelműen egyik ismert Beania fajjal sem. A kutikula teljes hiánya nehezíti a meghatározást. A Beania toboz állása kérdéses, HARRIS (1964) álló tobozt feltételezett a B. mamayi esetében, SCHWEITZER és munkatársai szerint (2000) barkaszerűen függő helyzetű is lehetett.

33


Dioonitocarpidium RÜHLE VON LILIENSTERN 1928 Dioonitocarpidium sp. 3. tábla H Vizsgált anyag BP. 2007.867.1. Megtartás Egy erősen elszenesedett, különálló termőlevél, kutikula nem őrződött meg. Leírás A termőlevél kihegyezett csúcsos, lemeze dárda alakú, széle ép. Egy erőteljes főér látható, mellékerek nem figyelhetőek meg. A termőlevél lemeze 9 mm hosszú, legnagyobb szélessége 4 mm. A magkezdemények a termőlevél bazipetális részben találhatók. A főér ezen a részen 0,8-1,7 mm vastag. A főér mentén átellenes állású 3 pár magkezdemény helyezkedik el. A magkezdemények 1,2-2,2 mm átmérőjűek, kerekdedek. A főérhez csatlakozó oldaluk közel egyenes. Diszkusszió A morfológiai felépítése alapján a termőlevél nem a Beania tobozhoz tartozik. A Beania esetében egy termőlevél csúcsi része villásan szétágazó és mindig két magkezdeményt tartalmaz és nincs kifejlődött lemeze (HARRIS 1932; HARRIS & THOMAS 1960). Hasonló felépítésű termőlevelek különböző nemzetségei ismertek. A mecseki példány kisebb, mint a mezozoikumból ismert cikász termőlevelek, a felépítése az ősibb cikász csoportokkal mutat hasonlóságot. A magkezdeményeket nem fedi a termőlevél lemeze, mint az Archaeocycas esetében (TAYLOR & MILLAY 1979). A Ladinia simplex termőlevele nem kihegyesedő, 8 pár magkezdeményt is tartalmazhat, és maximális hossza meghaladhatja az 5 cm-t (WACHTLER 2010). A mecseki példány lemeze nem tagolt, mint a Dioonitocarpidium (KUSTATCHER et al. 2004; WACHTLER 2010), hanem ép. A ma élő cikászoknál is megfigyelhető, hogy a termőlevél lemezének tagoltsága fajonként változik. A cikász levél genusok közül Nilssonia és Bjuvia ismert a lelőhelyről. A Nilssonia termős toboza a Beania (ld. korábban). A Bjuvia termőlevele feltételezhetően a Dioonitocarpidium (WACHTLER 2010). Felépítésében a mecseki példány ehhez hasonlít leginkább. Jelentős méretbeli különbség van a középső-triászból ismert Dioonitocarpidium cycadea és a vizsgált termőlevél között (WACHTLER 2010). Kutikula egyik esetben sem ismert. A termőlevél lemezének eltérése, a nagy méretbeli és időbeli különbség alapján a mecseki példány feltehetően új faj 34


képviselője. Recens cikászoknál megfigyelhető, hogy a toboz alsó-külső részén a termőlevelek kisebbek és kevesebb magkezdemény van rajtuk (14. ábra), ezért a mecseki példány szokatlanul kis mérete magyarázható a tobozon belüli pozícióval. Azért valószínű ez a magyarázat, mert a mecseki Bjuvia simplex levelei nem kisebbek, mint más lelőhelyeken (BARBACKA 2001).

14. ábra: Recens Cycas ophiolitica nőnemű toboza. Peter Richardson felvétele.

Cycadophyta Bennettitales Bennetticarpus HARRIS 1932

cf. Bennetticarpus wettsteinii (KRASSER 1912) KRÄUSEL 1949 4. tábla A–D Vizsgált anyag BP 89.325.1; 94.647.1; 94.866.1 Megtartás Három példányon 17 szénült mag és 10 mag lenyomata. Kutikula nem őrződött meg. Leírás A magok hosszúsága 2-3 mm, szélességük 2-2,5 mm. A magok csepp alakúak, mindegyik különálló pikkelyen ül. A pikkellyel együtt hosszúságuk 2,5-3,5 mm szélességük 2-3,5 mm. A pikkely a mag peremén szélesebb (1-1,5 mm), alapjánál alig kifejezett (0,1-0,5 mm) a mag csúcsi részénél 0,3-1 mm között változik. A pikkely alakja kissé lekerekített sarkú háromszög. A mag felülete sima. 35


Diszkusszió HARRIS (1932) azokra az egyértelműen Bennettitales rokonsági körbe tartozó magokra és fruktifikációkra hozta létre a Bennetticarpus genust, melyek anyanövénye nem határozható meg. A Bennetticarpus wettsteinii (KRASSER 1912) KRÄUSEL 1949 fajnak izolált pikkelye is ismert, ezen egy ovális, csepp alakú mag található (POTT et al. 2010). A pikkely háromszögletű. A pikkely szárnyai a mag szélességének hozzávetőleg felével nagyobbak a magnál, ami megfelel a mecseki példányok arányának (15. ábra). POTT és munkatársai (2010) interpretációja

szerint

a

korábban

magként

értelmezett

rész

csupán

a

kemény

szklerenchimának felel meg, és a pikkelynek tartott rész a külső húsos burok lenyomata. A külső rész a mecseki példányoknál mindig háromszögletes, a pikkely eredet kutikula vizsgálat nélkül nem zárható ki biztosan a vizsgált példányoknál. A Mecseki Kőszén Formációból kevés Bennettitales levélmaradvány ismert. A levelek kevésbé fejlettek, apróbbak és karcsúbbak, mint az Anomozamites marginatus és Pterophyllum johannae fajoknál általában megszokott (BARBACKA 2000). A Bennettitales csoporthoz tartozó nőnemű reproduktív képletek közül kettő steril pikkely ismert a Mecsekből: Cycadolepis johannae és C. rugosa (Barbacka 2000). Ezeknek kutikulája is megőrződött. A kutikulán megfigyelhető szőrök alapján a C. johannae feltételezhetően az Anomozamites marginatus fajhoz tartozhat. A vizsgált magok kis mérete összhangban van a lelőhelyről ismert Bennettitales félék kis méretével. Kutikulájuk nem őrződött meg, így pontosabb taxonómiai besorolásuk nem lehetséges. A mag közel háromdimenziós megtartása az érett állapotukra utal, mivel a kemény burok nem deformálódott a fosszilizáció során.

7. ábra: cf. Bennetticarpus wettsteinii mag sematikus rajza a mecseki példányok alapján. A világosszürkével jelölt rész interpretációja kérdéses (POTT et al. 2010).

36


Ginkgophyta Allicospermum HARRIS 1935

Allicospermum sp. 4. tábla E–G, 5. tábla A–B Vizsgált anyag BP 89.31.1; 89.61.1; 89.73.1; 89.92.1; 89.147.1; 89.148.1; 89.169.1; 89.177.1; 89.182.1; 89.183.1; 89.188.1; 89.189.1; 89.201.1; 89.206.1; 89.212.1; 89.422.1; 94.122.1; 94.145.2; 94.147.2; 94.149.1; 94.246.1; 94.247.1; 94.277.1; 94.329.1; 94.355.1; 94.659.1; 94.934.1; 96.177.1; 96.178.1; 96.179.1; 96.180.1; 96.207.1; 96.251.1; 96.294.1; 96.359.1; 96.371.1; 96.375.1; 96.376.1; 96.398.1; 96.450.1; 98.86.1; 98.91.1; 98.145.1 98.227.1; 98.446.1; 98.473.1; 98.590.1; 98.597.1; 98.626.1; 98.654.1; 98.656.1; 98.672.1; 98.717.1; 98.718.1; 98.720.1; 98.721.1; 98.722.1; 98.723.1; 98.725; 98.727; 98.728; 98.729; 98.730; 98.731; 98.732; 98.734; 98.737; 98.740; 98.742; 98.743; 98.744; 98.745; 98.746.2; 98.748.1; 98.750.1; 9.751.1; 98.752.1; 98.753.1; 98.796.1; 98.810.1; 98.819.1; 98.829.1; 98.830.1; 2001.616.2; 2001.635.1; Megtartás A magok 84 kőzetpéldányon kerültek elő. Mindegyik példány erőteljesen szénült. 17 magon történt kutikula preparálás, de a rossz megtartás miatt nem volt sikeres. A belső szerkezetet és a felületi struktúrákat SEM vizsgálattal sem lehet kimutatni. Leírás A magok általában egyedül, esetenként párban állnak. A párban állóknál kocsány vagy más felfüggesztés nem azonosítható. A magok átmérője 6 mm és 22 mm között változik. Az alakjuk ovális, csepp formájú, vagy kerekded, az utóbbiak egy részének az egész mag körül látható, 0,2–0,5 mm széles pereme van. Előfordulnak kerekded perem nélküli, ovális és csepp alakú perem nélküli példányok. A peremes példányok leggyakrabban 9–12 mm átmérőjűek. A magok egy részének felületén vékony bordákból álló, ujjlenyomat szerű mintázat megfigyelhető. Diszkusszió Az Allicospermum genust HARRIS (1935) hozta létre a ginkófélékhez tartozó izolált magok számára. Allicospermum típusú magokat írtak le a jurából Ginkgo termőlevelén is (ZHOU & ZHAANG 1989). A mezozoikumban a ginkóféléken belül a genusokat levél fosszíliák alapján hozták létre, melyeknek magjai nem azonosíthatóak egyértelműen (ZHOU 2009). 37


A Mecseki Kőszén Formációból három ginkóféle levélnemzetség öt faja ismert, de kutikula vizsgálatok nélkül nem megállapítható, hogy a magok melyekhez tartoznak. A magok gyakran fordulnak elő Baiera levelekkel egy réteglapon (4. tábla E, 5. tábla A). A mecseki Allicospermum magok közül 75 példányon történtek morfometriai vizsgálatok. Felületi díszítettség nincs, így három karakter volt csak mérhető (szélesség, hosszúság és perem vastagság). A három karakter alapján csoportok nem elkülöníthetők. A kutikula alapján lehetséges lenne a pontosabb rendszertani meghatározás. Az Allicospermum baieranum fajnál kutikula vizsgálatok igazolták a Baiera furcata anyanövényt (HARRIS & MILLINGTON 1974). Mivel Mecseki példányok megtartása nem teszi lehetővé az ilyen jellegű azonosítást, a külső morfológiája magában nem elegendő az anyanövény egyértelmű meghatározására. Mecsekben Baiera furcata elterjedt faj, de Ginkgoites marginatus és Sphenobaiera longifolia is gyakoriak. A magok változékonyak, de a sok átmeneti forma jelenléte nem teszi lehetővé fajok elkülönítését. A ginkófélék magkezdeményeinél igen nagy méretbeli variabilitás ismert (NOSOVA 2013). A perem megléte változhat egy fajon belül is a mag érettségének függvényében (YANG et al. 2008). A mezozoikumi fajok magjai gyakran állnak párosával (ANDERSON et al. 2007; YANG et al. 2008; NOSOVA 2013). A mecseki magok esetenként kettesével fordulnak elő a kőzetlapon, de nem őrződött meg a kocsány, ami igazolná az eredeti összetartozást.

38


Coniferophyta Coniferales Cheirolepidiaceae Hirmeriella HÖRHAMMER 1933 A Cheirolepidiaceae csoport a mezozoikumban széles elterjedésű és jelentőségű, ennek ellenére taxonómiájának számos kérdése nem tisztázott még (ESCAPA et al. 2012). A csoport megnevezését is sokáig kérdéses volt. A Cheirolepis genust SCHIMPER (1869) nőnemű tobozokat hordozó hajtásokra vezette be. Ezen a néven BOISS (1849) egy recens, Asteraceae rokonságba tartozó növényt már leírt. HÖRHAMMER (1933) illetve HIRMER és HÖRHAMMER (1934) publikáltak Hirmeriella néven toboz pikkelyeket, és Cheirolepis maradványokat is. JUNG (1967) felismerte, hogy a maradványok azonos növényektől származnak. Később (JUNG 1968) egy betűvel módosítva Hirmerella írásmóddal közölte a nemzetség diagnózisát és ez alapján a Hirmerelloidae alcsaládot vezette be. A prioritás szabályai szerint a Hirmerella megnevezés nem érvényes, a Hirmeriella megnevezés a helyes (WATSON 1988). A Hirmeriella nemzetséget leginkább a nőnemű tobozok pikkelyeiről ismerjük, de hímnemű tobozaik és Classopollis nevű pollen szemcséjük is előkerült. A tobozokhoz tartozó ágak a Pagiophyllum genusba tartoznak. A Mecseki Kőszén Formáció palinológiai anyagában a Classopollis pollenszemcsék gyakoriak (BÓNA 1969). A Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY & HUTTON) SCHENK emend. KELDALL maradványai is gyakoriak a lelőhelyről (THÉVENARD & BARBACKA 1999). A nőnemű reproduktív képletek közül a Hirmeriella airelensis MUIR & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT jelenléte volt feltételezhető előzetes vizsgálatok alapján (BARBACKA 2011).

Hirmeriella muensteri (SCHENK 1867) JUNG 1968 Nőnemű törpehajtás 5. tábla C–F, 6. tábla A–H 1867 Brachyphyllum muensteri SCHENK 187-190. oldal, XLIII. Tábla, 7-10; 12.a ábra 1867 Brachyphyllum affine SCHENK 190-191.oldal, XLIII. Tábla, 17-18. ábra 1869 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER, 247-248. oldal, LXXV. Tábla, 8-10. ábra 1914 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER, GOTHAN 64. oldal, XXX. Tábla 5-6. ábra 1933 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER, HÖRHAMMER 29–32. oldal, V-VII. Tábla 1933 Cheirolepis muensteri SCHENK; HÖRHAMMER, 1–28. oldal, I-IV. Tábla 1934 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER, HIRMER & HÖRHAMMER 75-80. oldal, 1. szövegközi ábra, VIII. Tábla 12-14. 39


1944 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; FLORIN, 497-502. oldal, 58a. szövegközi ábra. 1944 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER; FLORIN, 497-502. oldal, 58b. szövegközi ábra. 1957 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; HARRIS, 301–302. oldal. 1962 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; CHALONER, 17–23 oldal, II. Tábla 1967 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; JUNG, 111–114. oldal, 1. szövegközi ábra. 1968 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; WEBER, 64–65. oldal, XV. Tábla, 151–154. ábra; XVI. Tábla, 172–175. ábra; 13. szövegközi ábra. 1968 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG, 55–93. oldal, XV-XIX. tábla 1982 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; ALVIN, 76-78. oldal, I tábla, 2. ábra, 3. szövegközi ábra. 1982 Hirmeriella sp.; KRASSILOV, 141-142. oldal, I. Tábla, A ábra. 1984 Hirmeriella sp.; KRASSILOV, 577. oldal, I. Tábla, C ábra. 1988 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; WATSON, 409. oldal, 9.1, 9.5, 9.12A, 9.15, 9.16. ábra 1991 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG– VAN CITTERT, 150–179. oldal, II. Tábla, 1a, b. ábra, III. Tábla, 1–6. ábra, IV. Tábla, 1–3. ábra, V-VII. Tábla, 1–3 szövegközi ábra. 1992 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG, KIRCHNER, 47–53. oldal, XIII-XV. Tábla 1992 Hirmeriella escheri HEER; KIRCHNER, 47–53. oldal, XIII-XV. Tábla. 1998 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; GUIGNARD, THÉVENARD & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 119. oldal, I. Tábla 2007 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; BARBACKA, ZIAJA, WCISŁO-LURANIEC & REYMANÓWNA, 341-342. oldal, II. Tábla 3-10. ábra, III. Tábla 1-4. ábra Vizsgált anyag BP 89.160.1; 89.395.1; 94.516.1; 96.514.1; 98.160.1; 98.1222.1; 98.1249.1; 98.1269.1; 2007.828.1; Preparátumok: 1393, 1439-1443, 1451-1461. A preparátumok törpehajtáson belüli helyzetét és leltári számát a 2. melléklet adja meg. Megtartás Szénült, izolált törpehajtások. Mag nem őrződött meg. A kutikula sok esetben megmaradt, legjobb megtartással az oldalsó levélkéken, a központi, magokat tartalmazó részen rosszabb megtartású. Leírás A fajnak minden előkerült példánya termőleveles törpehajtás (ovuliferous dwarf-shoot). A teljes hajtás egy termőkomplexumként kezelhető, melynek steril és reproduktív levélkéi különböztethetőek meg. A komplexum abaxiális oldalán három steril levélke látható, az adaxiálison ezekhez forrva egy háromkaréjú steril levélke jelenik meg valamint két reproduktív levélke. A levélkék bazális részen forrtak, ezek a levélkekomplexumok úgynevezett pikkelyeket alkotnak. A központi helyzetű levélkék alakja ovális, az oldalsók rombuszosak. A levélcsúcs tompa vagy kihegyesedő. Az abaxiális pikkelyek 9-10 mm 40


szélesek és 7-9 mm magasak. Egy levélke ezeken a pikkelyeken 4,5-5 mm átmérőjű. Az oldalsó levélkék minden esetben tompaszöget zárnak be a pikkelykomplexum alapjának érintő egyenesével (16. ábra).

8. ábra: Hirmeriella törpehajtás részei. A: abaxiális nézet, B: adaxiális nézet, C: adaxiális nézet fedő pikkellyel

Az adaxiális nézetű pikkelyek 8-11 mm szélesek, 7-10 mm magasak. A két oldalsó levélke megegyezik az abaxiális oldalon is láthatóval. Adaxiális nézetben háromkaréjú középső-felső helyzetű levélke látható. Ezek 3-4 mm hosszúak és 1,2-2 mm szélesek. A komplexum adaxiális oldalának középső részén helyezkedik el a reproduktív rész, ami kettő, oldal irányban összeolvadt levélkéből áll. Egy levélke 1,8-2,2 mm. Leggyakrabban ez a rész fedőstruktúra nélkül látható (BP 98.1221.1). Ezeken egy vagy két magkezdemény helye figyelhető meg. Magok vagy magkezdemények nem kerültek elő. Néhány rossz megtartású példányon feltehetően egy levélke borítja (BP 98.1222.1). A fedő pikkely 4,5-5 mm átmérőjű. Adaxiális nézetben a középső helyzetű, fertilis levélkén két példányon rajzolódik ki függőleges mintázat (BP 98.1221.1 és 98.1249.1). A kutikula abaxiális oldalán a sztómák sorokba rendeződnek. A fertilis levélke bazális részén a sztómák ritkábbak és rendezetlenebbül helyezkednek el. A sztóma komplex 60-100 µm átmérőjű. 4-6 melléksejt figyelhető meg. Az epidermisz sejtek papillásak, téglalap alakúak, a sztóma sorokkal párhuzamosan, orientáltan állnak, 10-20 µm szélesek és 30-40 µm hosszúak (1439-1443 preparátum). A levélkék kutikulája között jelenős különbség nem látható. Az oldalsó levélkék adaxiális oldalán a szómák szabálytalan elrendezésűek, ritkábbak, mint az abaxiális oldalon (1460-as preparátum). A melléksejtek nem specializáltak, általában 5-6 sejt áll a sztóma körül. A sztómakomplex átmérője 60-100 µm. A sejtek papillásak, négyszögletesek, 25-40 µm x 30-40 µm nagyságúak. A reproduktív levélkén kevés sztóma 41


látható, a sejtek fala igen vastag, a sejtek négyszögletesek 20-30 µm szélesek és 20-30 µm hosszúak (1461 preparátum). Diszkusszió A tobozok érett állapotban könnyen szétesnek, az izolált törpehajtások ezért gyakoribb maradványok, mint az egyben megőrződő tobozok (BARBACKA et al. 2007). A törpehajtás pikkelylevélkéi alapjuknál forrtak, ezért a törpehajtás gyakran marad egyben. A különböző levélkék jellegzetes epidermisz mintázatot mutatnak (6. tábla A), az oldalsó levélkéken vízszintes, a központi helyzetűn függőleges, míg a reproduktívakon ívelt mintázat figyelhető meg, amit az epidermisz sejtek orientált elrendeződése okoz (CLEMENT– WESTERHOF& VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A BP 98.1221.1 példánynak a középső-felső levélkéjének a karéjain 5-6 párhuzamos lefutású, függőleges helyzetű barázda figyelhető meg. Ezek is igazolják a fedő pikkely hiányát, mert azon mindegyik karéjra csak egy központi helyzetű barázda fut ki (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). Az adaxiális nézetű példányok közül a középső levélkék csúcsa lekerekített, ami a H. muensteri jellemzője (HÖRHAMMER 1933; HIRMER & HÖRHAMMER 1934; JUNG 1968) A törpehajtások és levélkék mérete megegyezik a H. muensteri fajéval (HIRMER & HÖRHAMMER 1934; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A kutikula legfontosabb tulajdonságai megegyeznek a H. muensteri fajra jellemzőekkel. Az abaxiális kutikulán sorokban álló sztómák vannak. A sejtek szögletesek (HARRIS 1957; KRASSILOV 1982, 1984; BARBACKA et al. 2007), a mecseki példányok sejtjei elnyújtottabbak, mint a Bejrut régiójából leírtak (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991), de ezt a levélkén belüli pozíció is befolyásolja. A termőleveleken a sztóma állás a levélalaphoz közeledve szórttá változik (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A mecseki példányoknál a fertilis részről őrződött meg a legkevesebb kutikula, ezért ez a tulajdonság nem jelent meg a preparátumokban. A H. muensteri esetében eddig főként az abaxiális oldalról említettek papillákat (CLEMENT– WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991), a mecseki példányoknak azonban mind a két oldali kutikulája erősen papillás. A H. airelensis fajra jellemzőbb a papillák nagy száma, de a törpehajtások méret nagyobb a H. muensteri fajnál. A mecseki példányok az sűrű papillák ellenére a H. muensteri fajba sorolhatóak, mert a papillák száma nem erős taxonómiai bélyeg, inkább környezetet jelöl.

42


Hímnemű toboz 7. tábla A, B 1991 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; CLEMENT– WESTERHOF és VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 173. oldal, IX. Tábla, 1. 2007 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; BARBACKA, ZIAJA, WCISŁO-LURANIEC és REYMANÓWNA, 341-342. oldal, I. Tábla 8-10., IV. Tábla 1-2. Vizsgált anyag BP 98.476.1; 98.1133.1; 98.1161.1; 98.1222.1 Preparátumok: 1462, 1463 Megtartás Erősen szénült, kisméretű, oldalról préselt, különálló tobozok, in situ pollen nem került elő, kevés példányon maradt meg kutikula. Leírás 5-12 mm hosszú 3-7 mm széles hím nemű tobozok. Egy oldalon általában 7-12 pikkely látható. A mikrosporofillumok elrendezése spirális. A pikkelyek nagyrészt takarják egymást. 0,5-1 mm magas, rombusz alakú, csúcsi részük nem fedett. A pikkelyek csúcsa lekerekített vagy tompa. Nagyon kevés példányon maradt meg kutikula, ezeken sztómák nem láthatóak. A sejtek nem papillásak, szabálytalanok vagy szögletesek 25-40 µm x 30-50 µm nagyságúak. A mikrosporofillumnak csak a csúcsi részét lehetett preparálni, ezen az abaxiális és adaxiális oldalak között nem látható különbség. Diszkusszió A H. muensteri hím nemű tobozainak méreteivel és mikrosporofillumuk alakjával teljesen megegyeznek a mecseki példányok (JUNG 1968; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1999; BARBACKA et al. 2007). Az eddig ismert H. muensteri hím nemű tobozainak kutikuláján kevés sztóma van, a mecseki példányokon a mikrosporofillumok csúcsa volt csak preparálható, azon sztóma nem látható. A mecseki példány kutikuláján a német anyaghoz hasonlóan papillák nem láthatóak (CLEMENT– WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1999). A lengyel anyagban a H. muensteri hímnemű tobozairól vastag kutikula került elő, amit sűrűn borítanak papillák (BARBACKA et al. 2007). Valószínűleg a papillák mennyisége környezeti okokra vezethető vissza és nem taxonómiai bélyeg. 43


Pseudohirmerella ARNDT 2002 A Pseudohirmerella nevet ARNDT (2002) az érvénytelen Hirmerella (JUNG 1968) megnevezés alapján adta, a két nemzetség hasonlóságára utalva ezzel. Mivel a Pseudohirmerella genus leírása megfelel a botanikai kódex szabályainak, ezért a genus név egy i-vel helyes, a Hirmerella elnevezés érvénytelensége ellenére. A Pseudohirmeriella megnevezés (pl. GEE 2010) helytelen.

cf. Pseudohirmerella sp. 7. tábla C–G, 8. tábla B 2004 Pseudohirmerella sp.; AXSMITH, ANDREWS & FRASER, I. tábla, 6. ábra. Vizsgált anyag BP 89.164.1; 98.1133.1; 98.1161.1; 98.1173.1; 98.1221.1; 98.1222.1. Preparátumok: 13941402; 1436-1438; 1447-1450; 1456; 1457; 1464; 1465 Megtartás Szénült, izolált pikkelyek. Mag nem ismert. A kutikula sok esetben megőrződött. Leírás Az előkerült példányok izolált, 9-17 mm széles, 10-16 mm magas pikkelykomplexumok. A steril pikkelyek a komplexum oldalsó és felső-középső részén helyezkednek el, a reproduktív pikkely a központi részen. A fertilis pikkely kerekded, 5-8 mm átmérőjű. A steril pikkelykomplexum két nagy méretű oldalsó és egy, háromkaréjú középső-felső helyzetű pikkelyből áll. Az oldalsó pikkelyek rombuszos alakúak, 3-5 mm szélesek és 5-9 mm hosszúak. Az oldalsó pikkelyek hozzávetőleg 90° szöget zárnak be a pikkelykomplexum alapjának érintő egyenesével. A karéjok és az oldalsó pikkelyek csúcsi része egy ívre illeszkednek és közel azonos méretűek (17. ábra). A karéjok csúcsa tompa, alakjuk aszimmetrikus, a pikkelykomplexum központi tengelye felé hajlik. A karéjok 1,5-3 mm szélesek 2-4 mm magasak. Adaxiális oldalon a központi pikkely középső régiójában két magkezdemény benyomata látható. A magkezdemények nem őrződtek meg. A steril pikkelyek között jelenős különbség nem látható. Az oldalsó pikkelyek abaxiális oldalán a sztómák sorokba rendeződnek (1400, 1438-as preparátum). A zárósejtek hiányoznak, 4-6 ívelt melléksejt vesz körbe ezeket, amik zárt gyűrűt formálnak. A sztóma 44


komplex 40-80 µm átmérőjű. A sztómák állhatnak szorosan egymás mellett, vagy 2-4 db. 2030 µm átmérőjű, négyszögletes sejt vannak közöttük. A sztóma sorok között 2-5 sejtsor van, amit orientáltan álló, téglalap alakú sejtek alkotnak. Ezek 10-20 µm szélesek és 30-50 µm hosszúak (1400-as preparátum). Papillák ritkán fordulnak elő. Az oldalsó pikkelyek adaxiális oldalán a sztómák szabálytalan elrendezésűek, ritkábbak, mint az abaxiális oldalon (1436-os preparátum). A sztóma sorok között 10-14 sejtsor is előfordul. A sejtek típusai és méretei megegyeznek az abaxiális oldalon megfigyelhetőekkel. A fertilis pikkely kevésbé preparálható (1455-ös preparátum), sztóma nem látható rajta, a sejtek szabálytalanok, 15-40 µm átmérőjűek.

9. ábra: Pseudohirmerella adaxiális nézetének rekonstrukciója

Diszkusszió A Hirmeriella és a Pseudohirmerella nemzetségek között a legfontosabb különbség az egyes interpretációk

szerint,

hogy

a

Pesudohirmerella

nőnemű

toboza

ötkaréjos,

két

magkezdeményű pikkelyekből áll (AXSMITH et al. 2004), míg a Hirmeriella toboza törpehajtásokból (CLEMENT-WESTERNHOF &

VAN

KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A

Pseudohirmerella genus típusfaja a P. platysperma (MÄGDEFRAU 1963) ARNDT azonban olyan fajokba tartozó példányok összevonásával jött létre, melyeknél több pikkelyből álló komplexum feltételezhető: Voltzia coburgensis SCAUROTH (KRÄUSEL 1939) és Glyptolepis platisperma MÄGDEFRAU (1963). A nemzetség pikkelyének eddigi rekonstrukciója kevés adaton alapul és bizonytalan, mert az ide tartozó példányokon még egyáltalán nem történtek kutikula vizsgálatok. A mecseki példányok inkább arra utalnak, hogy Pseudohirmerella a Glyptolepis vagy a Voltzia felépítéséhez hasonlít komplexitásában, több pikkelyből álló komplexumot alkot és nem egyetlen pikkely. A Glyptolepis nemzetséghez hasonlóan két

45


magkezdemény alakul ki egy termőlevél-komplexumon, de attól eltérően nem oldalsó pikkelyeken, hanem a Hirmeriella egyedekhez hasonlóan a központi helyzetűeken. A Voltzia pikkelykomplexumán központ helyzetben növekednek a magkezdemények, de ezekből általában három van (ARNDT 2002, ANDERSON et al. 2007). A magkezdeményeket körbevevő öt pikkely a Voltzia esetében közel azonos méretű (FLORIN 1944; KRÄUSEL 1939, 1949; ANDERSON et al. 2007). A Hirmeriella muensteri példányokhoz képest jelentős eltérések mutatkoznak szerkezetileg, alakban és kutikula szinten is. A Hirmeriella muensteri mecseki példányait eggyel több pikkelykomplexum alkotja, ezért az abaxiális és adaxiális nézet eltér. A cf. Pseudohirmerella példányok abaxiális és adaxiális nézetében csak a fertilis pikkelynél van különbség, adaxiális oldalon látszódnak a magkezdemény helyzetére utaló benyomódások, míg az abaxiális oldalon nem. A Pseudohirmerella oldalsó pikkelyei közel derékszöget zárnak be a pikkelykomplexum alapjának érintő egyenesével, míg a Hirmeriella példányoknál minden esetben tompaszöget (kb. 120°). A Pseudohirmerella kutikuláján nincsenek annyira markáns eltérések a pikkelyek között, mint a Hirmeriella esetében. Sokkal kevesebb papilla figyelhető meg, a sztómák sűrűbben állnak, kevesebb sejtsor választja el őket, mint a mecseki Hirmeriella preparátumokon látható. A mecseki cf. Pseudohirmerella kutikulák (7. tábla F) teljes azonosságot mutatnak a Pagiophyllum peregrinum példányainak kutikulájával (8. tábla A). A Pagiophyllum genusnak nagy– és kislevelű példányai is ismertek a lelőhelyről, mindkét mérettartománynak közel azonos kutikulája ismert (BARBACKA & THÉVENARD 1999).

Palissyaceae Palissya ENDLICHER 1847 Palissya sphenolepis (BRAUN 1843) NATHORST 1908 8. tábla C–F, 9. tábla A 1843 Cunninghamites sphenolepis BRAUN, BRAUN 17, Tábla II, 16-20. ábra 1867 Palissya braunii SCHENK, SCHENK pro parte Tábla XLI, 9. ábra 1908 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, NATHORST pro parte, Tábla I. 1-18. ábra 1958 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, KRÄUSEL 133-134, 6. Tábla, 36-37. ábra 1995 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, PARRIS DRINNAN & CANTRILL 101-104. oldal 13, 14, 15A-C ábra

46


Vizsgált anyag BP 89.167.1; 98.416.1; 98.577.1; 98.835.1; 98.874.1; 2000.1167.1; 2000.1169.1 Megtartás Legtöbb esetben oldalirányból összepréselt, metszetszerű tobozok, amiken a tengely és az arról kiágazó pikkelyek oldalnézetben figyelhetőek meg.

Egy toboz fragmentum

felülnézetben őrződött meg, így a pikkelyek adaxiális felülete jól látható. Kutikula egy esetben sem preparálható. A BP 98.874.1 példányon a magkezdemények felületi struktúrája látható. Leírás Az oldalnézetben látható példányok maximum 120 mm hosszúak és 30 mm szélesek. A tengelyük 1-3 mm széles, termőleveleik 7-15 mm hosszúak. A termőleveleken egy bazális helyzetű él látható. A magkezdemények általában 0,7-2 mm átmérőjűek, az egy pikkelyen található magkezdemények között méretbeli különbség nincs, szerkezetük nem látható. Ebben a nézetben a magkezdemények száma nem állapítható meg egyértelműen. A felülnézetben megőrződött példány (BP 98.874.1) 45 mm hosszú és 35 mm széles töredék. 11 termőlevele látató, amelyek spirálisan helyezkednek el és egy laza füzérű tobozt alkotnak. A pikkelyek 7-12 mm hosszúak és 4-5 mm szélesek a legszélesebb helyen. Egy esetben látszik a pikkely csúcsi régiója, ott csúcsos, lándzsa alakúak. Egy pikkelyen általában 5 pár átellenes állású magkezdemény található. A magkezdemények hossza 1-2 mm, szélessége 0,71 mm. A magkezdemények felületén a főértől induló, legyezőszerű mintázat figyelhető meg (18–19. ábra). A magkezdemények abaxiális oldalán egy félkör alakú folt látható, amire nem fut ki a felületi mintázat.

18. ábra: Palissya magkezdemény másolatáról készült SEM felvétel

47


19. ábra: izolált Palissya magkezdemény felületéről készült SEM felvétel

Diszkusszió A Palissya tobozok, régóta ismertek, rendszertani helyzetük és interpretációjuk ennek ellenére még mindig kérdéses. A Palissyales a jelenleg elfogadott rendszertan szerint a fenyőfélék egy kihalt csoportja (ANDERSON et al. 2007, TAYLOR et al. 2009). A Palissya genust és a P. braunii fajt ENDLICHER (1847) vezette be tűlevelű hajtások végén álló tobozokra, melyeket BRAUN (1843) Cunninghamites sphenolepis néven írt le a kora-jurából. SCHENK (1867) újravizsgálta a típusanyagot, egy porzós tobozt vélt felfedezni, kutikula vizsgálatok eredményét közölte és a P. aptera fajt elkülönítette. A későbbi vizsgálatok vitatták eredményeit (NATHORST 1908, GOTHAN 1914, FLORIN 1958). A genus típusfajának NATHORST (1908) a P. sphenolepist jelölte ki, és a magok szerkezetét részletesen vizsgálta, amivel a genus diagnózisát kiegészítette. A magkezdemények alján széles, erős burkot írt le, és csúcsos mikropylét a magkezdemények adaxiális oldalán. Ezt az interpretációt vette át FLORIN (1944) és egészítette ki részletes kutikula vizsgálatokkal (1958). A magkezdemények alján megjelenő burokról és a mikropyle régióról fényképes ábrázolás nincs (HIRMER1936, KRÄUSEL 1958, PARRIS et al. 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, ANDERSON et al. 2007, TAYLOR et al. 2009; PATTEMORE et al. 2014). A jelenleg érvényes genus definíciót FLORIN (1958) adta meg. Eszerint a Palissya fás hajtás és nőnemű toboz. A toboz a hajtásvégen egyedül áll. Alakja hengeres, egyenes, tengelyből és spirálisan elrendeződő pikkelyekből áll. A pikkely lehet egyenes vagy ívelt, abaxiális oldalán központi élt visel. A lándzsás, alátámasztó pikkelyen egy-egy komplex, magkezdeményeket hordozó, a pikkelynél rövidebb termőlevél van. A termőlevél-komplex több, nagyon vékony, szárszerű nyúlványból áll, melyek végén magkezdemények helyezkednek el. A magokat

48


részben burkolja maglepel. A magkezdemények adaxiális oldalán kissé kicsúcsosodó mikropyle található. Az ezt követően leírt Palissya fajok ezzel a leírással nem egyeznek (HILL 1975, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, WANG et al. 2012). Több szerző vitatta vagy megkérdőjelezte a magkezdemények és termőlevelek felépítését (PARRIS 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, WANG et al. 2012, PATTEMORE et al. 2014), de a genusnak módosított diagnózisát nem közölték. A diagnózis megegyezik a HIRMER (1936) által közölt rekonstrukcióval, amely ez után kisebb változásokkal megjelent különböző szerzőknél (20. ábra).

10. ábra: Elterjedt Palissya rekonstrukció HIRMER (1936) alapján.

Az eddig közölt fényképes dokumentáció nem támasztja alá a rekonstrukció helyességét. A mecseki példányok csak részben felelnek meg a genus diagnózisnak és típus ábrázolásban megjelenített jellemzőknek, de jó egyezést mutatnak a fényképeken látható részletekkel. A BP 98.874.1 példány különlegesen jó megtartású, a termőlevelek szerkezetét egyértelműen mutatja. A példányon látszódik, hogy nincsen maglepel, ami borítaná a magkezdeményeket (8. tábla C–E). A termőlevélen a főér két oldalán helyezkednek el a csepp alakú magkezdemények. Nem igazolható, hogy a termőlevél egy elágazó, vékony, ágszerű képződmény lenne, ami nem végig fekszik rá az alatta levő pikkelyre. A termőlevél a mecseki példányok megtartása alapján lehetne egy szélesebb lemezű képlet, aminek a lamináján közvetlenül helyezkednek el a magkezdemények a főér mentén, ebben az esetben alátámasztó pikkely nincs. A sokmagvú ilyen típusú termőlevél a fenyőféléknél szokatlan, egyelőre a csoport evolúciós kapcsolatai nem tisztázottak (PATTEMORE et al. 2014). A genus diagnózisa a típusanyag vizsgálatát is érintő revízióra szorul. A korszerű fajleírások alapján a mecseki tobozok morfológiája megfelel a Palissya sphenolepis fajénak. A Palissya sphenolepis fajnál maximum hossza 10 cm-es hosszúságú tobozt ismertek eddig. A mecseki tobozok mérete változékony, teljes toboz nem ismert, de a BP 98.1223.1 fragmentum a 12 cm-es hosszúságot is meghaladta. A hazai példányok szélessége általában 20-30 mm, ami szintén a P. sphenolepis mérettartományába esik. A pikkelyek vagy 49


termőlevelek hosszúsága a P. sphenolepis esetében 10-15 mm, a vizsgált példányokra 7-15 mm jellemző (1. táblázat). 1. táblázat: Palissya fajok jellemző méretei

Toboz hosszúság (mm) Toboz szélesség Termőlevél/ pikkely hosszúság Termőlevél/ pikkely szélesség Magkezdemény száma Magkezdemény átmérője (mm)

P. sphenolepis (BRAUN) NATHORST

P. harissii HILL

P. oleschinskii SCHWEITZE R& KIRCHNER

P. elegans PARRIS, DRINNAN & CANTRILL

P. ovalis PARRIS, DRINNAN & CANTRILL

P. hunanensis WANG

Mecseki példányok

80-100

35-45

58-62

min. 115

60

25-80

> 120

25-30

10-15

10-14

11

15

10-17

20-30

15-17

10

5-8

6-7+ 5 mm csúcs

12

3,5-12

7-15

2-4,5

3

2,5-4

5-6

5

1-3

3-4

8-12

4-8

10-14

6

6-8

6-10

8-12

1-2

1

1-1,5

1-2

1,5-2

0,7-1,5

0,7-2

P. sphenolepis rekonstrukción a magkezdemények váltakozó állásúak, a típusanyag ábrázolásában viszont átellenes, hasonlóan a mecseki példányhoz. A mag szélessége a diagnózis szerint a pikkely szélességének negyede. A mecseki magkezdemények a pikkely szélességének felét tölti ki, ami a P. ovalis (PARRIS et al. 1995) és P. oleschinkii (SCHWEITZER & KIRCHNER 1996) fajokra jellemző. A P. sphenolepis típusanyagának ábrázolásainál is közel a teljes pikkelyt kitöltik a magkezdemények (NATHORST 1908, PARRIS et al. 1995). A mecseki példányoknál több magkezdemény van egy termőlevélen, mint a P. ovalis esetében, ettől a termőlevelek elnyújtottabbak. A P. ovalis termőlevelei oválisak (21/E ábra). A termőlevelek hosszabbak, mint a P. oleschinskii fajnál, de kevesebb magkezdemény található rajtuk illetve a mecseki tobozok hozzávetőleg kétszer olyan szélesek és lényegesen hosszabbak.

50


11. ábra: A) 98.874.2 példányon a magkezdemények elhelyezkedése. A termőlevelek körvonala nem azonosítható egyértelműen. B) Metridiostrobus palissyaeoides rekonstrukciója DELEVORIAS & HOPE (1981) alapján. C) 98.874.2 példányon oldalnézetből látható pikkelytöredék magkezdeményekkel. D) P. sphenolepis NATHORST (1908) alapján. E) P. ovalis PARRIS et al (1995) alapján.

Többek felvetették, hogy nem nőneműek valójában a tobozok, hanem hímneműek, és nem magkezdemények, hanem pollenzsákok jelennek meg rajtuk (PARRIS et al. 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996). Az általuk részletesen ábrázolt példányokon maglepelre utaló képlet nincs, de anélküli tobozok is gyakoriak (ANDERSON & ANDERSON 2003). A maglepel hiánya magában nem igazolja, hogy a toboz hímnemű lenne. A P. elegans egy példányánál találtak csak pollen és spóra szemcséket, de több félét is. A szerzők azt valószínűsítettek, hogy a mag/pollenzsák képletek közötti kőzet anyagban voltak a pollenek és spórák, mert azok megegyeznek a bezáró üledék domináns pollen formáival (PARRIS et al. 1995). Ezek alapján a preparátumok alapján PARRIS és mtsai (1995) nem foglaltak állást a Palissya tobozok nemével kapcsolatban, sporofillumoknak nevezték a vizsgált képleteket. A kevés magezdeményt hordozó P. elegans tobozát ritkán álló, lándzsa alakú termőlevelek építik fel, melynek tövében ülnek a magkezdemények a nőnemű Stachyotaxus tobozokhoz hasonlóan (PARRIS et al. 1995, ARNDT 2002). A mecseki példányokról készült SEM vizsgálatok során a 51


kérdéses képletek felületén jellegzetes, legyezőszerű erezet figyelhető meg, ezt ábrázolta NATHORST is (1908). Ilyen típusú mintázat ritka pollentömlőknél, viszont magok felületéről jól ismert jelenség (pl. Magnoliaceae BODOR et al. 2014a). A Mecseki Kőszén Formációból előkerült

egyes

Allicospermum

példányok

felületén

is

jelen

van.

A

mecseki

magkezdeményeken látható felületi a mintázat nagyon fontos, mivel a NATHORST által ábrázolt példány (21/D ábra) annyira megrongálódott a későbbi kutikula preparálási kísérletek során, hogy ez a tulajdonság ma már nem tanulmányozható rajta (PARRIS et al. 1995), így a BP 94.874.2 a P. sphenolepis egyetlen olyan ismert példánya, melyen a faj diagnózisában megadott felületi mintázat megőrződött (POTT szóbeli közlés 2015). Ezért szükséges SCHENK típusanyagának újra vizsgálata, és a megrongálódott példány helyett paratípus kijelölése. A toboz rekonstrukciója a jó megtartású mecseki példány alapján módosításra szorul. Az ágszerű termőlevél és a különálló támasztó pikkely helyett egy komplex termőlevél feltételezhető. Ez az interpretáció a Metridiostrobus palissyaeoides (21/B ábra) késő-triász fajéhoz hasonló (DELEVORIAS & HOPE 1981). A M. palissyaeoides toboza laza felépítésű. A magkezdemények a pikkelyek bazális részén helyezkednek el. A magkezdeményeknek a felületén mintázat nem őrződött meg (DELEVORIAS & HOPE 1981). A Metridiostrobus egyértelműen nőnemű toboz. A Mecseki Kőszén Formációból előkerült jó megtartású toboz (21/A és C ábra) hasonlósága ezekhez alátámasztja, hogy a Palissya tobozai nőneműek. DELEVORIAS és HOPE a Metridiostrobus és a Palissya közötti fontos különbségként emelte ki, hogy a Metridiostrobus mikropiléje oldalsó helyzetű, míg a Palissya esetében a HIRMER (1936) rekonstrukció (20. ábra) szerint felső állású. A Mecseki Kőszén Formációból előkerült példányok SEM felvételein proximális helyzetű, ovális anyagváltozás látható (20. ábra), ezen a területen nincsenek a felületen mintázat. Ez az egyetlen inhomogén rész a felületen. Figyelembe véve, hogy ez a termőlevél felőli kép, a pozíciója, mérete és alakja alapján, hilumnak interpretálható. A magkezdemények felső felületén, csúcsi helyzetben mikropilé nem látható. Ez tovább erősíti a Palissya és a Metridiostrobus nemzetségek rokonságát. Ezen eredmények alapján a Palissiaceae nehezen illeszthető be a Voltziaceae evolúciós vonalra, ahová FLORIN (1951) helyezte. A törpehajtás ilyen redukciója nehezen magyarázható (DELEVORIAS & HOPE 1981). A FLORIN által felállított evolúciós sor egy olyan rekonstrukción alapult, amit a leletanyag nem támaszt alá, ezért elképzelhető, hogy a Palissya, Stachyotaxus és Metridiostrobus reproduktív képletek nőneműek, de nyitvatermőknek egy másik evolúciós vonalához tartoznak.

52


A Mecseki Kőszén Formációból Palissya maradványokat korábban is említett NAGY (1961). Ezek ág töredékek. A vegetatív ágak besorolása a genusba csak akkor elfogadott, ha kutikula vizsgálat igazolja az azonos eredetet. A mecseki ágakon nem történt kutikula vizsgálat, a tobozokon nincsen kutikula, így nem lehet a tobozokat egyértelműen egyik ággal sem azonosítani.

Stachyotaxus NATHORST 1886

Stachyotaxus cf. septentrionalis (AGARDH 1823) ARNDT 2002 9. tábla B–C 1878 Cyparissidium septentrionale (AGARDH) NATHORST, pro parte 32. oldal, II. Tábla, 17. 1926 Stachyotaxus elegans NATHORST, HARRIS, 119-122. oldal, X. Tábla, 2-4. 1936 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, HARRIS, 56. oldal 1937 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, HARRIS, 60. oldal. 1944 Stachyotaxus elegans NATHORST, FLORIN, pro parte 505. oldal, 59. a-c szövegközi ábra 2002 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, ARNDT, 13-15. oldal, III. tábla, 3-4. ábra, 5. 6. szövegközi ábra 2011 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, POTT & MCLOUGHLIN, 1044. oldal. 9/L ábra. Vizsgált anyag BP 94.306.1; 94.757.1 Megtartás Szénült, oldalról préselt toboztöredékek. Egy magkezdemény található az egyik fertilis pikkelyen. Kutikula nem őrződött meg. Leírás A toboz töredékek hosszúsága 24-35 mm, szélességük 10-20 mm. A teljes toboz hosszúsága nem állapítható meg. A tobozt spirálisan álló termőlevelek alkotják. A termőlevelek lándzsa alakúak, csúcsuk hegyes, vagy kihegyezett. A termőlevelek legnagyobb szélessége 3-5 mm, hosszúsága 8-12 mm. A termőlevelek abaxiális oldalán határozott barázda húzódik. A 94.306.1 példányon nagyon rossz megtartással kivehető a termőlevél alapnál egy 2 mm átmérőjű magkezdemény. Rossz megtartása miatt részletei nem tanulmányozhatók.

53


Diszkusszió A mezozoikumi nyitvatermők nagyobb csoportjait a tobozok termőlevelei alapján el lehet különíteni. A Palissyaceae csoporton belül azok a kisméretű tobozok, amiket ritkán álló, lándzsa alakú termőlevelek építenek fel a Stachyotaxus genusba tartoznak (HARRIS 1935, FLORIN 1944, ARNDT 2002, POTT & MCLOUGHLIN 2011). A S. elegans és S. septentrionalis között csak méret különbség volt, ezért a S. elegans szinonimának tekinthető (ARNDT 2002, POTT & MCLOUGHLIN 2011). A mecseki példányokon is megfigyelhetőek a termőlevelek abaxiális oldalán végighúzódó barázdák és a pajzsszerűen visszahajló csúcsi rész. Ezek a S. septentrionalis fajra jellemzőek (ARNDT 2002). A termőlevelek tövében két magkezdemény fejlődött (FLORIN 1944; ARNDT 2002). Ez a mecseki példányokon a rossz megtartás miatt nem látható. A késő-triász S. septentrionalis termőlevelei ritkábban állnak, mint az a Mecseki Kőszén Formációban előkerült két példányon látható. Ilyen mennyiségű és megtartású maradvány alapján nem lehet azonban megállapítani, hogy a mecseki tobozok külön fajt képviselnek, vagy a termőlevelek sűrűbb elhelyezkedése a fajon belüli variabilitás része.

54


Cupressaceae Elatides (HEER 1876) HARRIS 1943 Elatides sp. 9. tábla F, 10. tábla A–C 1943 Elatides williamsoni (SEWARD) HARRIS, 327. oldal, VIII. tábla, 1-9., 2. szövegközi ábra 1971 Masculostrobus harrisii VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 66. oldal, 10. szövegközi ábra 1972 Masculostrobus harrisii VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 97. oldal, II. tábla, 3. ábra 1979 „Male Cone” HARRIS, 69-70. oldal, II. tábla, 5. 7. 1981 Masculostobus sp. A. BARALE, 203. oldal, LII. tábla 11. Vizsgált anyag BP 94.538.1; 94.887.1; 94.655.1; 96.3.1; 96.158.1; 96.159.1; 98.176.1; 98.475.1; 2000.1160.1;

2000.1164.1;

2000.1185.1;

2000.1188.1;

2000.1191.2;

2000.1214.2;

2000.1221.1; 2000.1242.1; 2000.1266.1; 2007.143.1; 2007.841.1; 2007.875.1 Megtartás Teljesen szénült, oldalról préselt tobozok, esetenként hajtásokon, vagy különállók. Kutikula és in situ pollen nem maradt meg. Leírás Hímnemű tobozok a hajtások végén, egyedül állnak. A tobozok hengeresek, esetenként hajlottak, végig egyforma szélességűek. Hosszúságuk 20-40 mm, szélességük 7-15 mm. A toboz csúcsi régiója lekerekített. A mikrosporofillumok spirálisan állnak, szorosan a tengelyhez simulnak, külső lemezük látható, rombusz alakú, 1-3 mm magas, 1-3 mm széles. A lemezek csúcsa tompa, 30-50 fordul elő egy oldalon. Diszkusszió A tobozok az Elatides hajtásokon fordult elő. Az Elatides megnevezést HEER nőnemű tobozokra vezette be, később HARRIS (1943) az ezekhez csatoltan előforduló hajtásokra és az azokon talált hímnemű tobozokra terjesztette ki. Izoláltan ezek a hímnemű tobozok Masculostrobus néven ismertek. A genus általában fenyőfélék kisméretű, porzós tobozait jelöli, melyek taxonómiai hovatartozása ennél pontosabban nem feltétlenül tisztázott (SEWARD 1911, SEWARD & BANCROFT 1913). Később a genus több európai, jura időszaki fajáról is igazolták, hogy az Elatides (HEER) HARRIS (HARRIS 1943) ágaihoz tartozik (VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1971; HARRIS 1979; BARALE 1981). HARRIS a yorkshire-ból leírt tobozokat „male cone-nak” nevezi, ezek a típusú tobozok Masculostrobus harrisii nevet kaptak VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT –től (1971). A mecseki példányok megfelelnek 55


teljes mértékben ennek a fajnak, de mivel egyes esetekben a hajtásokon találhatók, az anyanövény, Elatides nevét viselik. Egyes Elatides példányoknál több toboz is előkerült azonos hajtásvéghez csatlakozva (HARRIS 1979), a Mecseki Kőszén Formációból ilyen egyed nem ismert. A tobozok egyedül állnak a hajtásokon. Az Elatides thomasii HARRIS faj hímnemű tobozai lényegesen kisebbek (15-17 mm hosszú, 34 mm széles), a mikrosporofillumok közül 12-17 számolható meg egy oldalon, a tobozok az alap felé szélesednek (HARRIS 1979). A Masculostrobus woodwardi SEWARD 1913 pikkelyei hegyesek vagy kihegyesedők, a toboz kevésbé megnyújtott,10-15 pikkely számolható meg egy oldalon, míg a mecseki példányokon ez a szám sokkal magasabb. A Masculostrobus willsi TOWNROW 1962, M. bromsgrovensis GRAUVOGEL-STAMM, 1972 és a M. lafonii ASH 1999 lényegesen hosszabb tobozok (átlagosan 40-50 mm) pollenszemcséik alapján a Voltziaceae csoportba tartoznak (GRAUVOGEL-STAMM, 1972), míg a mecseki példányok egyértelműen az Elatides genus reproduktív képletei. A hazai példányok egy része Elatides ághoz csatlakozik, így taxonómiai besorolása úgy sem kérdéses, hogy a pollen zsákok száma nem meghatározható a maradványok rossz megtartása miatt. A pollen szemcsék hiánya arra utalhat, hogy a tobozok még teljesen éretlenek lehettek (VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1972; ASH 1999), vagy a rossz megtartás miatt nem maradtak meg. A M. harrisii tobozaiból pórus nélküli, granulált, kerekded pollenszemcsék ismertek (VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1972, HARRIS 1979). Ezeknek több faja is jelen van a Mecseki Kőszén Formációban (BÓNA 1969).

Elatides williamsonii (BRONGNIART 1828) HARRIS 1943 9. tábla D–E 1900 Pagiophyllum williamsonii (BRONGNIART) SEWARD, 291. oldal, X. Tábla, 3., 52. szövegközi ábra 1943 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, HARRIS, VIII. Tábla 10, 15, 17, 18., 3. szövegközi ábra 1979 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, HARRIS 72-74. oldal, 34. szövegközi ábra 1999 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & MORGANS, 115. oldal, 20. Tábla, 1, 4. Vizsgált anyag BP 89.424.1; 89.441.1; 96.3.1; 94.887.1, 2000.1152.1; 2000.1160.1; 2000.1177.1; 2007.152.2.

56


Megtartás Oldal irányból látható, szénült toboztöredékek, néhány esetben Elatides ághoz csatoltan, gyakran hosszú metszet jellegűek. Kutikula és a tobozhoz csatlakozó magkezdemények nem maradtak meg. Kutikula nélküli, izolált magok is találhatók. Leírás Hajtásvégen, magányosan álló toboz. 40-70 mm hosszú, 20-35 mm széles. Oldalnézetben 1836 pikkely látható. A főtengely 2-8 mm vastag. A pikkelyek 10-17 mm hosszúak, hosszúságuk a hajtástengelyen felfelé csökken. A maximális pikkely vastagság 3 mm. A pikkelyek csatlakozási szöge a tengelyhez lefelé nő, de a 90°-ot nem lépi túl. A pikkelyek íve megtört, 3-7 mm távolságban a tengelytől tompaszögben felhajlanak. A magkezdeményeket a pikkelyeken nem látható. Az izolált magok 1,5-2,5 mm hosszúak, 1-2 mm szélesek, csepp alakúak, a köldök területe egyenes. Diszkusszió Az Elatides williamsonii Yorkshire lelőhelyről előkerült nőnemű tobozai nagyon hasonló méretűek (40-60 mm hosszú és 20-25 mm széles). A pikkelyek száma és szerkezete is jó egyezést mutat a mecseki példányokéval (HARRIS 1979). Az E. asiatica KRASSILOV 1967 eltér a pikkelyek szerkezetében, amik egy ívet rajzolnak ki és nem megtörtek, mint a mecseki példányok.

Az E. ovalis (HEER) KRASSILOV lényegesen kisebb toboz, ahol a magok

szárnyasak (KRASSILOV 1971). A mecseki példányokon nem láthatóak a magok vagy magkezdemények, de a formációból ismert izolált fenyőmagok semelyike nem szárnyas. Az E. thomasii nőnemű tobozai lényegesen kisebbek (15-25 mm átmérőjű) ovális, kerekded alakúak, pikkelyeik 3-5 mm hosszúak.

57


Familia incertae sedis

Pagiophyllum sp. 10. tábla H, 11. tábla A–D Vizsgált anyag BP 89.423.1, 89.425.1, 89.428.1, 89.433.1, 89.435.1 Megtartás Erősen szénült kereszt– és oldalmetszet szerűen préselt teljes tobozok és izolált pikkelyek. A tobozok pikkelyei egybeolvadnak a központi részen, a toboz részletei sem láthatóak a rossz megtartás miatt. A toboz szélén álló pikkelyek láthatóak. Kutikula és magkezdemények nem őrződtek meg. Leírás A tobozok a Pagiophyllum hajtásvégeken egyedül állnak, 40-60 mm hosszúak, 25-37 mm szélesek, hengeresek, az alapi részen nem szélesednek ki. A pikkelyek háromszög alakúak, 611 mm hosszúak, kicsúcsosodók, alapjuknál 3-6 mm szélesek. A pikkely 20-35° szögben végződik. Esetenként a pikkely egészét finom, hosszanti bordák borítják (89.428.1) vagy a pikkelyek adaxiális oldalán két barázda húzódik (89.435.1), melyek a pikkely alapi részénél kiszélesednek. Az abaxiális oldalukon egy központi helyzetű él látható (89.423.1). Diszkusszió A tobozok Pagiophyllum morfotípusba sorolható ágak végén állnak. A leveleken nem őrződött meg kutikula, így a hajtás pontosabban nem határozható meg. A tobozok belseje egy teljesen szénült tömböt alkot, a pikkelyek nem elkülöníthetek benne, a tengely nem látszik. A toboz habitusában a krétából ismert Tomaxellia és a triász Cycadocarpidium genusokra hasonlít leginkább. Ezeknél is jellemző, hogy a toboz fő részéből pikkelyek nyúlványai hosszan kinyúlnak (HARRIS 1935, FLORIN 1953, ARCHANGELSKY 1968). A Tomaxellia esetében az izolált pikkelyek eltérnek a mecseki példányoktól. Alakjuk nem háromszöges, inkább ovális, a pikkely csúcsi részén 5-6 nyúlvány látható.

58


Gymnospermae Incerte sedis Schmeissneria (SCHENK 1867) KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1994 Schmeissneria sp. 10. tábla E–G Vizsgált anyag BP 2003.467.2 Megtartás Három toboz közvetlenül egymás mellett, egy kőzetlapon. A magok és a tengelyek túlságosan szénültek ahhoz, hogy a kutikula preparálható legyen. Leírás A tobozok 45-60 mm hosszúak, 10-15 mm szélesek. A toboz tengelye 5 mm széles a bázisnál, 1-1,5 mm a csúcs felé. Hozzávetőleg 20-22 mag/magkezdemény látható egy tobozban, összesen

50

közel

teljes

mag/magkezdemény őrződött

meg

a

példányokon.

A

magok/magkezdemények párosával, sűrűn állnak, gyakran részben takarják egymást, 5-7mm átmérőjűek, oválisak. A felületük vékony bordákkal sűrűn borított. A kocsány 2-3 mm hosszú, 0,3-1 mm vastag. Diszkusszió Stachyopitys genus eredetileg két típusú, hímnemű és nőnemű virágzatként került leírásra (SCHENK 1867). HEER (1876) a Baiera longifolia hím tobozaiként a Stachyopitys nőnemű maradványaihoz nagyon hasonlót írt le. Később SCHENK sem használta a Stachyopitys megnevezést, és Baiera hím tobozaként ábrázolta újra mind a két formát (1890). A későbbiekben is tartotta magát a nézet, hogy ginkófélék hímnemű toboza a Stachyopitys. WEBER (1968) az anyanövényről nem közölt feltételezést, de SCHENK (1967) alapján azt írta, hogy hím neműek a revideált tobozok. HARRIS & MILLINGTON (1974) a Baiera muensteriana hímnemű tobozának tartották a Stachyopitys preslii fajt. WCISLO-LURANIEC (1992) igazolta, hogy nőnemű a lengyelországi Stachyopitys példány, de a német típusanyagot nem volt lehetősége újravizsgálni ezért a genus definícióját nem revideálta. KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT (1994) revideálta a genust a típusanyag alapján, és sorolta Schmeissneria genusba a Stachyopitys igazolhatóan nőnemű példányait. A tobozok egy részét a Glossophyllum sp. A WEBER által leírt levél taxonhoz csatoltan találták meg (KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1994). A Schmeissneria genus Ginkgoales rokonságát 59


fenntartották. Ezt WANG et al. (2007) élesen bírálták. Szerintük a KIRCHNER és VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT (1994) által felmutatott bizonyítékok önellentmondással terheltek, mivel a Glossophyllum genusról nem igazolható, hogy ginkóféle lenne. WANG et al. (2007) ősi zárvatermő eredetet feltételeztek a Schmeissneria esetében, azonban ezt egyértelműen bizonyítaniuk nem sikerült. A később előkerült maradványok alapján komplex termést rekonstruáltak (WANG 2010). A maradványok alapján fejlődési sort állítottak fel (22. ábra).

A mecseki példányok ebben a sorban nem helyezhetőek el. Alakjuk és méretük

leginkább a komplex termésre (22/F ábra) hasonlít, de a feltételezett magoknak a termés belsejében semmi nyoma nincs. Ezek a reproduktív képletek nem mutatnak hasonlóságot a több magvú zárvatermő termésekkel. A Glossophyllum sem mutat egyértelműen zárvatermő levélre utaló tulajdonságokat. WANG és munkatársai egyik munkájukban sem cáfolták WCISŁO-LURANIEC (1992) felvetését a magvaspáfrány eredetről, így a kérdés továbbá is nyitott marad.

12. ábra: A-E: Schmeissneria különböző érettségű termései F-G érett Schmeissneria termés WANG 2010 alapján.

A Schmeissneria preslii (Stachyopitys preslii sensu WCISŁO LURANIEC) magkezdeményei a mecseki példányokhoz hasonlóan bordázottak, de kisebbek (2-3 mm) és a kocsányuk is rövidebb (1-2 mm). A mecseki példányok mag/magkezdeményei oválisabbak, csak néhány esetben csúcsosodnak ki hagymaszerűen, mint a Schmeisneria sinensis, de átmérőjük hasonló (5 mm), és a tobozok mérete is hasonló, mint a WANG és munkatársai által érettnek tartott tobozok. A mecseki példányban három toboz szorosan egymás mellett és egymáson őrződött meg. Ilyen megtartás a frank alsó-jurából is ismert (GOTHAN 1914), ezért nem kizárható, hogy a növény tobozainak eredeti növekedésével volt kapcsolatban. Esetenként több nőnemű toboz is

60


előfordul egy hajtáson a nyitvatermőknél (SPORNE 1974). Nem kizárható, hogy a Schmeisneria tobozai is többesével ültek. Feltehetően a mecseki példányok új fajt képviselnek, de kutikula nélkül, ennyi példány alapján nem lehet megalapozott új taxonként leírni.

61


A Mecseki Kőszén Formáció ősnövényekben gazdag rétegeinek szedimentológiája A Mecseki Kőszén Formáció 4,5-5 millió éves képződési intervalluma alatt számos különböző üledékképződési mikrokörnyezet alakult ki, melyek egy dinamikusan változó rendszert alkottak a folyódelta vidékén (BARBACKA 2011). A formáció földtanával több, mint ezer tanulmány foglalkozik (NÉMEDI VARGA 1995), melyek közül kőzettani és szénpetrográfiai szempontból kiemelkedő NOSKENÉ és NAGYNÉ munkássága (NOSKENÉ & NAGYNÉ

in

NAGY

szerk.

1969).

Ezeket

az

eredményeket

kiegészítik

komplex

szedimentológiai vizsgálatok főként az északi, Máza-Szászvári mintaterületen (PÜSPÖKI et al. 2012; FORGÁCS 2013; BODOR et al. 2014b; BARBACKA et al 2014; BARBACKA et al. bírálat alatt). Ősnövénytani szempontból a meddő rétegek a jelentősebbek. Mivel a formációval kapcsolatos vizsgálatok hagyományosan ipari célúak voltak, ezért a meddő rétegek részletes őskörnyezeti szempontú vizsgálata hiányos. Az ősnövénytani adatok kiegészítését pontos szedimentológiai leírással tovább nehezíti, hogy a példányok nagy része meddőhányóról került elő, így a lelőhely is kérdéses, a rétegsoron belüli helyzet pedig visszaazonosíthatatlan. Az őskörnyezet jobb megértése céljából a meddőkőzetek makroszkóposan elkülöníthető kőzettípusainak (ld. Anyag és módszerek fejezet), vékonycsiszolatos vizsgálata történt. Valamennyi minta erősebben vagy gyengébben rétegzett, nagy szerves anyag tartalmú, sziliciklasztos kőzet kvarc, csillám és agyagásvány tartalommal, agyagásványosan vagy karbonátosan cementáltak. Egy minta sem pezsgett sósav hatására, ami az alacsony mésztartalomra utal. A példányok tulajdonságait a 2. táblázat foglalja össze. 1. Vörös homokkő Makroszkóposan vörös, kemény, cementált homokkő, de a vékonycsiszolatban az átlagos szemcseméret kisebb volt, mint a homok, ezért az elterjed megnevezés helytelen. A növényi makroszkópos anyag ebben a kőzettípusban a legrosszabb megtartású. A kutikula nem maradt meg. A fosszíliák mérete változékony.

62


4.B

5.A

5.B

6.A

6.B

Feltételezett környezet

4.A

Energia

3.B

Mikro. kőzettípus

3.A

Makro. feltételezett kőzettípus

2.B

Posztdiagenetikus hatások

2.A

Ősmaradvány tartalom

1.B

Cement anyaga

1.A

Kvarc: 15-60 μm Szerves szén: 20-60 μm Kvarc: 15-20 μm Szerves szén: 40-60 μm Kvarc: 15-30 μm Csillám Szerves szén: 20-60 μm Kvarc: 15-30 μm Csillám Szerves szén: 40-60 μm Kvarc: 20-40 μm Szerves szén: 40-60 μm Kvarc: 20-40 μm Szerves szén: 40-60 μm Nagy % of Szerves szén Kvarc: 20-30 μm Nagy szerves anyag tartalom Kvarc: 20-30 μm Kvarc homok: ~60 μm Szerves szén 10-50 μm Csillám Kvarc homok: ~60 μm Szerves szén 10-50 μm Csillám Döntően szén Kvarc: 20-50 μm

Mikrites és helyenként pátos (30 μm) karbonát

3D növénymaradványok

Sziderit Pirit (2040 μm)

Vörös homokkő

Aleurolit

Alacsony

Holtág, kiemelt területek

Mikrites karbonát

Alaktalan szerves szén 3D növénymaradványok

Sziderit Pirit (2040 μm)

Vörös homokkő

Aleurolit

Alacsony

Holtág, kiemelt területek

Mikrites és helyenként pátos (max. 80 μm) karbonát

Alaktalan szerves szén és héjtöredékek

Sziderit Pirit

Barna aleurolit

Karbonátos aleurolit

Időszakos

Ártér

Mikrites karbonát

Alaktalan szerves szén

Sziderit Pirit

Barna aleurolit

Karbonátos aleurolit

Időszakos

Ártér

Agyagásványok


Pirit (2-10 μm)

Palás aleurolit

Alacsony/ nincs

Tavi

Agyagásványok


Pirit

Palás aleurolit

Alacsony/ nincs

Tavi

Agyagásványok

3D növénymarad ványok

Pirit

Lemezes sötét aleurolit

Rétegzett, agyagos aleurolit

Nincs

Mocsári

Agyagásványok

3D növénymarad ványok

Gél pirit a lyukakban

Lemezes sötét aleurolit

Rétegzett, agyagos aleurolit

Nincs

Mocsári

Kova

Osztrakoda héjtöredékek növénymarad ványok

Bontott biotit

Szürke homokkő

Grauwacke

Magas

Folyami

Kova

Osztrakoda héjtöredékek és szerves szén

-

Szürke homokkő

Grauwacke

Magas

Folyami

Agyagásványok

Nagy szén darabok

-

Szürke aleurolit

Nincs

Mocsár

Döntően szén

Agyagásványok

Nagy szerves szén darabok

Karbonát a résekben

Szürke aleurolit

Nincs

Mocsár

Szemcsék

Minta szám

2. táblázat: A csiszolatok jellemzői

63

Finoman laminált, sötét aleurolit Finoman laminált, sötét aleurolit

Rétegzett, szenes aleurolit Rétegzett, szenes aleurolit


A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, karbonáttal, kvarccal és csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 60 µm. A csiszolatokban gyakori a felismerhető háromdimenziósan megőrződött, szénült növénymaradvány (23. ábra).

13. ábra: Vörös homokkő csiszolata szénült növénymaradvánnyal

A mátrix karbonátos. Tömeges megjelenésű kőzet gyengén rétegzett. A szemcsék nem-, vagy gyengén orientáltak. A törékeny növényi részek is megmaradtak (24. ábra). Az 1.B csiszolaton a fosszíliák darabjai letörtek, de nem távolodtak el egymástól. A szervesanyagtartalom és a karbonát tartalom egyenetlenül változik. A rétegek mentén a kőzet barnás elszíneződést mutat, ami utólagos szideritesedésre utal. Posztdiagenetikus pirit is megjelenik a mintákban 20-40 µm átmérőjű gömbök formájában.

14. ábra: Vörös homokkő csiszolata egyben megőrződött, törékeny növényi résszel.

Ez a kőzettípus őskörnyezeti szempontból kérdéses, mert a posztdiagenetikus szideritesedés az eredeti szerkezetet roncsolta. A mecseki üledékgyűjtőben azonosított környezetek közül ehhez hasonló kőzetek képződnek az ártéri területeken, de holtágaknak is lehetnek hasonló 64


kőzetkifejlődései (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012). Az ősnövényanyag is ezt a besorolást támasztja alá. Todites goeppertianus ismert főként ebből a kőzettípusból, de ennek a fajnak a környezeti igényei nem egyértelműek (BARBACKA 2011), ritkán került elő más fajokkal, leginkább a Nilssonia obtusa leveleivel, nem nagyon nedves, kiemelt területek lakója (BARBACKA 2011). Nilssonia obtusa a vörös homokos aleurolitból is ismert, bár ritkán fordul elő ebben a kőzettípusban. Reproduktív szervek közül egy háromdimenziós toboz került elő (25. ábra), a megőrződés nem tesz lehetővé pontosabb meghatározást. A többi előkerült maradványhoz képest különleges, hogy térhatású; sokkal kevésbé volt a laterális kompakciónak kitéve. A pikkelyek vastagsága megmaradt szemben a szürke homokkőben és aleurolitokban megőrződött hasonló méretű tobozokkal.

15. ábra: 3D toboz maradvány vörös homokkőben

2. Barna aleurolit Makroszkóposan barnásszürke aleurolit. Jó megtartású növénymaradványok gyakran kerülnek elő a réteglapokkal párhuzamosan. A nagy csillám tartalom helyenként szabad szemmel is látható. Utólagos gipsz kristály kiválás is gyakori ennél a kőzettípusnál. Kutikulák gyakran megőrződnek, de azok megtartását a gipsz roncsolja. A vékonycsiszolatokból alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, több kvarccal, mint az 1-es mintáknál, karbonáttal és csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 30 µm. A csiszolatokban gyakori a felismerhető háromdimenziósan megőrződött, szénült növénymaradvány. A mátrix limonitos mikrit, pontosabb meghatározása jelen vizsgálatok során nem volt lehetséges. Ritkábban, de karbonát szemcsék is előfordulnak (max. 80 µm). A karbonát kristályok egy részénél nem kizárható, hogy földpát utáni pszeudomorfózák. Nem csupán növénymaradványok, de molluszka héjtöredékek is 65


előfordulnak (26. ábra). A kőzet laminált. A hosszúkás szemcsék a rétegekkel párhuzamosan állnak, a csillám tartalom a réteglapokon magasabb. Sávokban és zsebekben karbonát kiválások figyelhetőek meg. A kőzet barnás elszíneződését feltehetően posztdiagenetikus sziderit adja. Posztdiagenetikus pirit is megjelenik a mintákban.

16. ábra: Héjtöredék barna aleurolitban

A tavi és az ártéri területek üledékei nagyon kevés eltérést mutatnak vékonycsiszolatban, de a 2.A és 2.B mintában feltételezhető, hogy a karbonát szingenetikus. Ebben az esetben az időszaki kiszáradás bizonyítéka (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012). A zsebekben megjelenő karbonát kristályok a kimosódott agyagásványok helyén képződhettek. A karbonáttal masszívan cementált aleurolit jó megtartású növényekkel szárazulati, esetleg időszakosan teljesen kiszáradó ártéri környezetként interpretálható (PAREDES et al. 2007). A barna aleurolit ritkább, mint a szürke változatok. Sagenopteris magvaspáfrány levelei gyakran fordulnak elő benne, ami a közepes vízellátottságú területek domináns növénye (BARBACKA 2011). Azonban a Sagenopteris valamennyi aleurolitos kőzetben gyakori, ezért pontosabb besorolást jelenléte nem tesz lehetővé. A reproduktív képletek ritkák ebben a kőzettípusban. 3. Finoman laminált, sötét aleurolit Makroszkóposan vékonyan rétegzett, laminált sötétszürke aleurolit. Számos kiemelkedően jó megtartású levél került elő ebből a kőzetből. A kutikula is gyakran megőrződik. A vékonycsiszolatokból alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kvarccal, agyagásványokkal és kevés csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 40 µm, az agyagásványoké 80 µm. A mátrixnak nincs karbonát tartalma, agyagásványok cementálják a mintákat, feltehetően szericit és illit (SZAKMÁNY szóbeli közlés 2012). A kőzet jól rétegzett. A hosszúkás szemcsék a réteglapokkal párhuzamosan állnak. A szerves anyag is réteglapok 66


mentén dúsul. Egybefüggő szénlaminák rajzolják ki eseteként az elválási felületeket. A posztdiagenetikus pirit igen ritka a mintákban. Esetenként a rétegeken posztdiagenetikus sárga kén kiválás figyelhető meg, leggyakrabban a kutikulás növénymaradványok felületén. A finoman laminált aleurolit feltehetően alacsony energiájú környezetben keletkezhetett. A Komlopteris nordenskioeldii gyakori növénymaradvány ebben a kőzetben. A Komlopteris levelei összetettek, finomszerkezetűek, ami kizárja a hosszú vagy nagy energiájú szállítódást. A rétegeket csupán a szénsávok rajzolják ki, semmilyen gradáció nem figyelhető meg. A tavi üledékképződés a legvalószínűbb ilyen kőzetszerkezetnél (MIALL 1996; PIEŃKOWSKI 2004; ROBERTS, 2007; BOTFALVAI et al. bírálat alatt), de a mocsári körülmények sem zárhatóak ki. A leveleken és réteglapokon látható sárga kénkiválás a terület kréta posztvulkáni aktivitásával lehet kapcsolatban (NAGY 1969). Az elemi kén kiválása a kéntartalmú ásványok (pl. pirit) bomlásához is kapcsolódhat (KÁZMÉR szóbeli közlés 2015). A zsurlók és páfrányok majdnem teljesen hiányoznak ebből a kőzettípusból, csak a Todites goeppertianus páfrány néhány példánya került elő. Így valószínűbb, hogy tavi környezetet reprezentál. A tó körül élő magas fák levelei őrződtek meg a kőzetben. Reproduktív képletek közül tömegesen Nilssonia magok fordulnak elő ebben a kőzettípusban. Ezek erősen szénültek, gyakran a szabálytalan alakú (feltehetően éretlen) forma (ld. Taxonómia fejezet) kerül elő nagy tömegben. Az éretlen formákkal egy réteglapon gyakran kerülnek elő vastag ág maradványok. Ez vihar eseményre is utalhat, amiben ágak törtek le, és az éretlen magokból is sok lehullott egyszerre. Az éretlen magok elhullatása erős mechanikai hatásra (pl. szél) a recens cikászoknál is gyakori (CHAMBERLAIN 1919). 4. Lemezes sötét aleurolit Makroszkóposan vékonyan rétegzett, laminált sötétszürke aleurolit. Igen sok kiemelkedően jó megtartású levél került elő ebből a kőzetből. A kutikula is gyakran megőrződik. A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kevés kvarccal, agyagásványokkal, csillámmal és néhány hidrocsillám szemcsével. A kvarc maximális szemcsemérete 30 µm. A mátrixnak nincs karbonát tartalma, agyagásványok és finomszemű szén cementálják a mintákat. A szerves szén mennyisége igen magas. A kőzet finoman laminált. A mintákat a szerves anyag uralja. A posztdiagenetikus piritgömbök ritkák a mintákban, de gél pirit is előfordul. A rétegzett, sötétszürke aleurolit is feltehetően zavarásmentes környezetben keletkezett. A nagy mennyiségű csillám és agyagásvány tartalom sem mosódott ki, ami alapján a mocsári 67


környezet a legvalószínűbb (PIEŃKOWSKI 2004). Innen néhány ritka, feltehetően távolabbról szállítódott növény (pl. Podozamites) maradványát leszámítva minden növénycsoport ismert. Sok szép megtartású, törékeny, összetett levél került elő (Cladophlebis denticulata, Komlopteris, Sagenopteris), ami szintén arra utal, hogy a nem volt roncsoló szállítódás. Ebből a kőzettípusból került elő a legtöbb törékeny szaporítóképlet is: pl. Hirmeriella törpehajtások és a legjobb megtartású Palissya toboz, ahol a pikkelykomplexumok együtt maradtak meg. 5. Szürke homokkő Makroszkóposan szürke homokkő, de a vékonycsiszolatos vizsgálatok során kiderült, hogy homokos aleurolit. A növényi makroszkópos anyag ebben a kőzettípusban rosszabb megtartású, mint az aleurolitokban. A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kevés kvarccal, agyagásványokkal és csillámmal. A biotit gyakori (SZAKMÁNY szóbeli közlése 2012). A kvarc maximális szemcsemérete 80 µm. A kompakt mátrixnak nincs karbonát tartalma, elsődlegesen kova alkotja. A minták kvarcban gazdagabbak, mint a többi kőzet típus. A kőzet wacke típusú. A kőzet jól rétegzett. A szén nem alkot egybefüggő rétegeket, hanem kisebb pikkelyeket alkot. Hozzávetőleg 300 µm-es osztrakóda teknők fordulnak elő a mintában (27. ábra). A biotit kristályok bontottak, mállottak.

17. ábra: Szürke homokkő osztrakoda héj darabbal.

A szürke homokkő reprezentálja valószínűleg a nagyobb energiájú folyami környezetet (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012), ezt támasztják alá az osztrakoda teknők is. A Todites princeps faj csak ebben a kőzetben őrződött meg (BODOR & BARBACKA 2008; BODOR & BARBACKA 2012). A Todites princeps kisméretű levélkéi arra utalnak, hogy a faj nagyobb szárassághoz alkalmazkodott (BODOR & BARBACKA 2008). Ezen kívül Brachyphyllum került 68


elő ebből a kőzetből, ami a mérsékelten zavart láperdők növénye valamint több olyan növény, ami a T. princeps fajhoz hasonlóan nem volt besorolható egyik ökocsoportba sem, mert szinte mindig magányosan fordul elő. A szaporítóképletek ebből a kőzettípusból kerültek elő a legritkábban. 6. Szürke aleurolit Makroszkóposan szürke aleurolit. Ez a leggyakoribb kőzettípus. A példányok kevéssé töredezettek benne. A növénymaradványok időnként avarszerűen borítják az elválási felületeket. Gyakran megőrződnek a kutikulák is. A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén. Ezek a minták a legmagasabb szerves anyag tartalmúak. A csiszolatok nehezen tehetőek átvilágíthatóvá. A kvarc maximális szemcsemérete 80 µm. A kompakt mátrixnak nincs karbonát tartalma, elsődlegesen szén és agyagásványok alkotják. A szerves szemcsék orientáltak, lemezeket alkotnak. Szénült növényi törmelék gyakori a mintában. Ez a kőzettípus legnagyobb valószínűséggel kis energiájú környezet reprezentál. Az avarszerű növényborítottság is erre utal és a jó megtartású összetett levelek is. Ez a leggyakoribb ősnövény tartalmú kőzettípus a formációban. Majdnem minden levélfaj ismert innen. Ebből a kőzetből fordulnak elő leggyakrabban a tobozok, van olyan eset is, amikor az ággal együtt (Elatides williamsonii), de gyakrabban olyan megtartásban, amikor a központi tengelyig le vannak kopva-töredezve a felülre eső pikkelyek. Ez recens esetekben leggyakrabban a taposás nyoma. Feltehetően ártéri területeken vagy közepes vízellátottságú parti erdőkben maradhattak meg ezek a maradványok.

69


Fúrómagok őskörnyezeti szempontú vizsgálata Valamennyi előkerült szaporítóképlet Pécs és Komló térségéből ismert, az északi területekről (Máza–Szászvár régiója) egyáltalán nem kerültek elő reproduktív képletek. A vizsgált szaporítószervek nyitvatermőkhöz tartoznak. Darabszámukat tekintve a leggyakoribbak a Nilssonia magok. Ezek a tavi üledékekből kerültek elő legnagyobb számban (Komló– Béta akna hányójáról). Az északi pikkelyből a lakusztrin kifejlődésű alsó telepcsoport a feltételezések szerint hiányzik (3. ábra). Elatides sp. toboz (94.295.1), Stachyotaxus toboza (94.306.1) és Allicospermum (94.277.1) azonban Rücker 29-es fúrás felső részéből is ismert, ezért a Máza-Szászvár mintaterületre eső fúrásokból is várható volt reproduktív képletek előkerülése. Azonban a fúrómagokból előkerült növénymaradványok között nem voltak reproduktív képletek (3. táblázat). Az okok feltárásához öt fúrás maganyagát vizsgáltuk meg a Máza– Szászvári területről. A fúrásokból nagyon kevés nyitvatermő került elő (3. táblázat), ami a szaporítóképletek számát is korlátozza. 3. táblázat: A Máza-Szászvári területen vizsgált fúrómagokból előkerült növénymaradványok

Fúrás

Mélység (m)

Meghatározott növény

Váralja-34

1072.5-1075.0

Váralja-32 Máza-22

614.2 1225.05-1227.6

Máza-22 Máza-25

1214.65-1216.6 827.4-827.7

Máza-22

1192.0-1211.6

Máza-22

1174.0-1185.0

Váralja-26

625.8-626.0

Máza-22

1041.2

Todites goeppertianus (MUNSTER) KRASSER Cladophlebis denticulata (BRONGNIART) FONTAINE Cladophlebis haiburnensis (LINDLEY & HUTTON) BRONGNIART Dictyophyllum nilssonii (BRONGNIART) GÖPPERT Nilssonia obtusa (NATHORST) HARRIS Equiseties columnaris. (BRONGNIART) PHILLIPS gyökér nyomok Nilssonia obtusa (LINDLEY & HUTTON) BRAUN Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST Baiera furcata (LINDLEY & HUTTON) BRAUN Equisetites sp. Neocalamites carcinoides HARRIS Thaumatopteris brauniana POPP gyökér nyomok Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST Equisetites sp. gyökér nyomok Sagenopteris sp. Elatocladus sp. Neocalamites carcinoides HARRIS Elatocladus sp.

A Máza–Szászvár területe az egykori delta proximális peremén található (BARBACKA et al. bírálat alatt). A szekvencia sztratigráfiai és geokémiai elemzések (PÜSPÖKI et al. 2012) valamint ősnövénytani adatok komplex értékelése alapján a fúrások növénymaradványt tartalmazó részeinek őskörnyezete meghatározható (BARBACKA et al. bírálat alatt). Az 70


eredmények alapján a Máza-22, Máza-25, Váralja-26, Váralja-32, Váralja-34 fúrások növénymaradványos rétegei részben a mocsár-parti területeken, részben a barrierek oldalán vagy hátán rakódtak le. Ezt a környezetet szegényes növényzet jellemzi (BARBACKA 2011). Növénytafonómiai megfigyelések alapján (erősen töredezett maradványok), nagyenergiájú közegre

lehet

következtetni.

Négy

üledékes

szekvenciából

kerültek

elő

a

növénymaradványok. Ezeknek a legjellemzőbb őskörnyezetei a következők voltak: 1.Transzgressziós lagúna Ezen a területen a növények a lagúna partján, a dűnén vagy lejtőn élhettek. Erősen zavart környezetre jellemző, pionír zsurló- páfrány együttes tagjai kerültek elő. A nyitvatermők nem jellemzők erre a területre. 2. Nyitott lagúna (a transzgresszió későbbi stádiuma) A szárazföldi növényzet visszaszorult, csak a megmaradt dűnéken és lagúna partján maradhatott meg. A parti részen zsurlók, a dűnén kis növésű cikászok (Nilssonia félék) voltak jelen. A Nilssonia félék reproduktív képletei közül magok és egy Beania toboz ismertek a Mecsekből. A szedimentológiai és növénytafonómiai megfigyelések alapján a Nilssonia magok leggyakrabban a tavi üledékekben őrződtek meg. A fúrómagokból a Nilssonia obtusa levélfaj került csak elő. 3. A csatornát kísérő folyóhátak és a gátszakadások homoklebenyei, az emelkedők között magas talajvízállású területekkel Gazdagabb és diverzebb növényzet ismert innen. Az öböl partján zsurlók és páfrányok voltak a leggyakoribbak, a kiemelt területekre kis növésű cikászok, bennetiteszek voltak jellemzőek. A ginkófélékhez tartozó, fatermetű Baiera megjelenése stabilabb környezetről tanúskodik. A ginkófélék magja, az Allicospermum a Mecsek déli területén általánosan elterjedt, több kőzettípusból is ismert. A fúrásokban a Baiera levele is nagyon ritka, feltehetően ezért nem került elő mag.

A csatorna partra zsurlók voltak jellemzőek, míg a gátszakadások

homoklebenyein a szárazabb területekre jellemző bennetiteszek fordulhattak elő. A bennetiteszek reproduktív képletei ritkák a teljes formációban. 4. Elmocsarasodott terület A mélyebben fekvő térszínekre zsurlók és mocsári fenyő lehetett jellemző. A magasabb, jó vízellátottságú területeken fenyő és magvas páfrány vegetáció élhetett. A fentiek alapján várhatók nyitvatermő reproduktív képletek a 2-4. élőhelyeken. Az előfordulásuk valószínűségét csökkenti, hogy több olyan őskörnyezetet igazoltak a 71


vizsgálatok, ahol a vegetáció nem volt dús. Ilyen esetben nagyon kicsi annak az esélye, hogy a korlátozott átmérőjű fúrómagba éppen egy mag, vagy toboz kerüljön bele. A részletes vizsgálatok alapján a növénytakaró nem volt egyforma a teljes mecseki delta területén (BARBACKA 2011, BARBACKA et al. bírálat alatt). A vegetáció a legdúsabb a mai Pécs és Komló közötti területen volt, ami a folyóelágazások közötti elmocsarasodott síkságot képviselte. A Pécs környéki és Máza-Szászvár területek közötti növényzet különbségei elsősorban paleoföldrajzi okokra vezethetők vissza. A gyorsan változó és magas energiájú észak-keleti rész a delta proximális részét képviselte. Ez a terület kevéssé lehetett kedvező a záró társulások kialakulására, mert a gyakori vízszintingadozások kiszorították a növényzetet a parti turzásokra és a gátakra. Ezek a területek kevéssé stabilak, egy folyamatosan, dinamikusan változó morfológiájú életteret biztosítottak a növényeknek, ezért a szukcessziós sorok nem fejlődhettek sokáig. A delta perifériáján recens esetben is hasonlót figyeltek meg (HANGANU et al. 2002, SZILASSI 2004). A máza–szászvári vegetációt főleg pionír páfrányzsurló együttesek uralták, esetleg a cserjeszintre jellemző cikászok (Nilssonia) vagy bennetiteszek fordultak még elő. Fák csak az utolsó szekvenciában jelentek meg, amikor elmocsarasodott a terület. Ekkorra a növényzet igen hasonlóvá vált a Pécs környékéről ismerthez. Ezt a szekvenciát azonban kevés fúrás érintette, az erősen tektonizált északi területen a formáció sok helyen nem őrződött meg teljes rétegsorral (PÜSPÖKI et al. 2012).

72


A Mecseki Kőszén Formáció Európa jura flóráinak tükrében Európa jurájából több ősnövénytani szempontból jól feldolgozott lelőhely és lelőhelycsoport ismert, ezért a nagy diverzitású Mecseki Kőszén Formáció kapcsolatait paleobiogeográfiai és őskörnyezeti szempontból vizsgálható és elhelyezhető a jura diverzitástörténetében (BODOR et al. 2013; BARBACKA & BODOR et al. 2014). Az ilyen típusú vizsgálatok gyakoriak tengeri faunák esetében (RAUP & SEPKOSKI 1982), de a mezozoikumi növényvilággal kapcsolatban meglehetősen ritkák. Hagyományos félkvantitatív (KNOBLOCH & MAI 1986) és kvantitatív (KOSTINA & HERMAN 2013) eljárásokat használtak a mezozoikumi flóraprovinciák kijelölésére, aminek során a meghatározó növényfajok ősföldrajzi elterjedését vették alapul. A diverzitástörténet elemzése főként alfa diverzitás összegzéssel történt (FRIIS et al. 2011) ugyanis a globális, tengeri élőlényekre kidolgozott statisztikai eljárásokhoz (KOCSIS et al. 2014) bár nincs megadott korlát, de lelőhelyenként minimum 100 taxon vizsgálata megszokott. A lelőhelyeket a diverzitástörténeti elemzésekben minél precízebb rétegtani felosztással gyűjteményekre (KOCSIS et al. 2015) tagolják. A jura növényvilággal kapcsolatban ez nem lehetséges, ezért a gyűjtemények és a lelőhelyek száma megegyezik, ami az ilyen elemzéseket megbízhatatlanná teszi (KOCSIS szóbeli közlés 2015). A vizsgált terület jelentős csökkenésével járna azoknak a lelőhelyeknek a kizárása az elemzésekből, melyek kis fajgazdagságúak, ezért célszerű volt más típusú vizsgálati eljárások kidolgozása Mivel a szárazföldi növényvilágot a klimatikus tényezők és lokális környezeti hatások jelentősen befolyásolják (BARBACKA et al. 2014), ezért a recens és kvarter ökológiában is használatos többváltozós elemzési eljárások adaptálása történt meg. A recens ökológiában egy területre vetítve pontos egyedszámok állnak rendelkezésre, ami az elemzések alapját képezi. Ilyen jellegű kvantitatív vizsgálat ez idáig egy történt mezozoikumi lelőhelyen makroflóra alapján (SPICER & HILL 1979). Az autochton és paraautochton flórák esetében az egy kézipéldányon belül egy réteglapon előforduló példányokat lehet tekinteni, mint egy környezetben előforduló növények mintáját (BARBACKA 2011). A mezozoikumban ezek vizsgálatával is kevés tanulmány foglalkozik (BARBACKA 2011; BARBACKA et al. bírálat alatt). Az együttes elforduláson alapuló elemzések a legmegbízhatóbbak jelenlegi ismereteink szerint az egykori vegetáció rekonstrukciójában, de ezekhez a vizsgálatokhoz nagy példányszámra van szükség és olyan lelőhelyre, ahol egyes rétegekben tömegesen fordulnak elő a fosszíliák, hogy a pár 10 cm átmérőjű kézipéldányokon több egyed és több faj legyen. A Mecseki Kőszén Formáció 73


megfelel ennek a feltételnek, mert közvetlenül a széntelepek fedő rétegeiben nagy mennyiségben fordulnak elő azonosítható makrofosszíliák (BARBACKA 2011, BODOR et al. 2014). A mezozoikumban általában csak prezencia-abszencia jellegű adatokból lehet kiindulni. Az egyes területek mintavételi gyakorisága (térben és időben) és feldolgozottsága nehezen összehasonlítható. Európában összesen 42 ismert lelőhelyről (23 lelőhelycsoport) teljes jura időszakból 770 makroflóra taxonja elkülöníthető (1. elektronikus melléklet). A lelőhelyek csoportokba való összevonása az ősföldrajzi egységet képező, egy üledékgyűjtőhöz tartozó kisebb lelőhelyekre vonatkozik. Az őskörnyezetre és ősföldrajzra vonatkozó irodalmakat lelőhelyenként a 4. táblázat foglalja össze. 4. táblázat: a vizsgált lelőhelyek őskörnyezetére vonatkozó irodalmak Lelőhely

Őskörnyezetre vonatkozó irodalom

Andoya

MANUM et al. 1991

Basel

GEE et al 2003, JANK et al. 2006

Bearreraig

BATEMAN et al. 2000, DOWER et al. 2004

Brent

BRUUN CHRISTENSEN 1995

Brunn

RÖPER & ROTHGAENGER 1997

Causses

BERNIER et al. 2014

Frank

WEBER 1968, GREGOR & HAUPTMANN 1998

Grojec

JARZYNKA 2012

Jura

BARALE 1981

Mamers

BERNIER et al. 2014

Mecsek

NAGY 1969, PÜSPÖKI et al. 2012

Nussplingen

DIETLS & SCHWEIGERT 2011.

Resita

POPA 2009

Scania

AHLBERG et al. 2003

Scoresby

SEWARD 1911

Serbia

HAAS et al. 2011

Solnhofen

BARTHEL et al. 1990

Stonesfield

CLEAL & REES 2003

Sutherland

VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & VAN DER BURGH 1989, 1996

Szardínia

COSTAMAGNA et al. 2007, SCANU et al. 2012, 2014

Szent Kreszt

PIEŃKOWSKI 2004

Vendee

BARALE 1981

Veneto

BARTIROMO & LUMAGA 2009, SCANU et al. 2012

Wólka

LISZKOWSKI 1972

Yorkshire

HARRIS 1953, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & MORGANS 1999

74


A Mecsekből több feltárás is ismert, de egy, önálló üledékgyűjtőnek tekinthető a terület ezért egy lelőhelycsoportként került be az adatbázisba. A lelőhelyeket, azok őskörnyezeti viszonyait és az elemzésekhez összevont lelőhelycsoportokat a 5. táblázat ismerteti.

középső-jura

felső-jura

5. táblázat: az egyes lelőhelyek őskörnyezete

Lelőhelycsoport

Lelőhely(ek)

Leülepedési környezet

WólkaF

Wólka

lagúna

JuraF

SolnhofenF

allochton, lagúna – delta – paralikus medence lagúna, tengeri

SutherlandF

Sutherland

folyó, delta, allochton

BaselF

Basel

lagúna

GrojecK

Grojec

folyami

CaussesK

Causses

lagúna

MamersK

MamersK

lagúna

SzardíniaK

Szardínia

tengerparti, folyami

AndoyaK

Andoya

folyami

YorkshireK

Yorkshire

delta

StonesfieldK

Stonesfield

partmenti kiemelt területek

BerareaigK

Berareaig

allochton

BrentK

Brent

allochton

SzentKeresztA

VendéeA

alsó-jura

Armaille Creys Orbagnoux Jura Solnhofen Nussplingen Brunn

ResitaA MecsekA FrankA

VenetoA

Studzianna Huta Odrowąż Gromadzice Chmielów Podszkodzie Causses basin Deux-Sèvres Vendée Hettange Anina Sirinia Cristian Holbav

folyami

lagúna, tengeri

folyami

Mecsek hegység

delta

Bayreuth Nürnberg Bamberg Rovére di Velo Rotzo Veneto

folyami

allochton

ScoresbyA

Scoresby Sound

delta

Stara PlaninaA

Stara Planina hegység Dobra Ruj Mt. Vrška Čuka

folyami, delta

75

Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból ScaniaA

Scania

folyami

A taxon listák összeállítása klasszikus nagy monográfiák és bírált folyóiratban közzétett eredmények alapján történt. A lelőhelyekről így rendelkezésre álló irodalmakat az 6. táblázat foglalja össze. Ezeken a taxonokon kívül a vizsgálatba bekerültek azok az adatok, melyeket a BARBACKA & BODOR et al. (2014) közölt. A lelőhelyek, melyekről nem született egyik kritériumnak megfelelő publikáció sem, mint még megbízhatóan fel nem dolgozottak kimaradtak a vizsgálatokból (pl. Sonkolyos, Bihar megye). 6. táblázat: Európa jura ősnövény lelőhelyeiről feldolgozott irodalmak

Ország

Lelőhely

Kor

Feldolgozott irodalom

Egyesült Királyság Egyesült Királyság

Stonesfield

Középső-jura

Yorkshire

Középső-jura

CLEAL AND REES 2003, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008 SEWARD 1900, HARRIS 1961-1979, HILL 1985, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & MORGANS 1999, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008 BRONGNIART 1828-1837, 1849, SCHIMPER 1869, THÉVENARd et al. 1995 SAPORTA 1873-1891, CARPENTIER 1950, CORSIN 1950, BARALE 1987 KENDALL 1948, PHILIPPE et al. 1998 LEMOIGNE 1968, PHILIPPE 1998 BARALE1981

Franciaország

Kora-jura

Franciaország

Vendée

Kora-jura

Franciaország Franciaország Franciaország

Középső-jura Középső-jura Késő-jura

Grönland Lengyelország

Causses Mamers Armaille Creys Orbagnoux Jura Scoresby Sound Grojec

Lengyelország

Gromadzice

Kora-jura

Lengyelország Lengyelország

Huta Odrowąż

Kora-jura Kora-jura

Lengyelország

Podszkodzie

Kora-jura

Lengyelország Magyarország

Studzianna Mecsek hg.

Kora-jura Kora-jura

Kora-jura Középső-jura

76

HARRIS 1931- 1937, 1946 RACIBORSKI 1889, 1894, REYMANÓWNA 1963, 1973, 1985, WCISŁO-LURANIEC, 1985, 1989, JARZYNKA 2012 RACIBORSKI 1882, 1891, 1892, MAKAREWICZÓWNA 1928, HARRIS 1931, KARASZEWSKI 1965, GRABOWSKA et al. 1970, PACYNA & ZDEBSKA 2011 BARBACKA et al. 2014 WCISŁO-LURANIEC 1991, 1992, 2001, REYMANÓWNA 1992, REYMANÓWNA et al. 1987, BARBACKA et al. 2007, 2010, MAKAREWICZÓWNA 1928, SAMSONOWICZ 1929, GRABOWSKA et al. 1970, PACYNA 2013 BARBACKA et al. 2014 NAGY 1961, BARBACKA 1992, 1994A, B, 1997, 2000, 2001, 2002, 2009, 2011, THÉVENARD & BARBACKA 2000, WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA 2000, BARBACKA & BODOR 2008; BODOR & BARBACKA 2008; BODOR & BARBACKA 2012

Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból Németország

Bayreuth

Kora-jura

Németország

Nürnberg

Kora-jura

Németország

Bamberg

Kora-jura

Németország

Solnhofen

Késő-jura

Németország Németország Norvégia Olaszország

Nusplingen Brunn Andoya Rotzo/Veneto/ Rovere di Velo

Késő-jura Késő-jura

Olaszország

Sardinia

Középső-jura

Románia

Resita Basin

Kora-jura

Skócia Skócia Skócia

Berrareaig Brent Sutherland

Középső-jura Középső-jura Késő-jura

Svédország

Scania

Kora-jura

Svájc

Basel

Késő-jura

Szerbia

Stara Planina Mt. Dobra Ruj Mt. Vrška Čuka

Kora-jura

Kora-jura

SCHENK 1867, WEBER 1968, KIRCHNER 1992, GREGOR & HAUPTMANN 1998 SCHENK 1867, GOTHAN 1914, GREGOR & HAUPTMANN 1998 SCHENK 1867, KRÄUSEL 1958, KIRCHNER 1992, GREGOR & HAUPTMANN 1998 KUHN 1961; BARTHEL et al. 1990, JUNG 1974, KRÄUSEL 1943, WELLNHOFER 2008 DIETLS & SCHWEIGERT, 2011. RÖPER & ROTHGAENGER 1997 MANUM et al. 1991, BRUUN 1995 DE ZIGNO 1856–1885, GRANDORI 1913A, 1913B, WESLEY 1956, 1958, 1966, 1974, BARTIROMO & BARONE LUMAGA 2009 TORNQUIST 1904, KRASSER 1912, 1913, 1920, EDWARDS 1929, COMASCHI CARIA 1959, DIENI et al. 1983, SALARDCHEBOLDAEFF & VOZENIN-SERRA 1984, SCANU et al. 2012 KRASSER 1915, SEMAKA 1962A, B, 1965, 1970, GIVULESCU 1992, 1997, 1998, POPA 1997, 1998, 2000A, B, 2009, POPA & VAN KONIJNENBURG – VAN CITTERT 2006 MORTON 1965 BRUUN CHRISTENSEN 1995 VAN DER BURGH & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1984, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & VAN DER BURGH 1989, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008 NATHORST 1876, 1878A,B, C, HALLE1908, LUNDBLAD 1950, POTT 2009 VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT AND MEYER 1996 DJORDJEVIĆ-MILUTINOVIĆ 2010

A Mecseki Kőszén Formáció elhelyezése Európa jura flórái között teljes makroflóra szempontjából 55 taxon figyelembevételével történt (BARBACKA & BODOR et al. 2014). Ezek közül 30 tartozik a nyitvatermők közé, amiből egy reproduktív szervhez köthető taxon (BARBACKA & BODOR et al. 2014). A reproduktív képletekre koncentráló elemzések külön készültek el, mivel a reproduktív képletek konzervatívabbak, mint a levelek, és az ökológiai tényezők kevésbé befolyásolják a megjelenésüket. Az egykori paleobiológiai és paleobiogeográfiai kapcsolatokat viszont jobban tükrözhetik. Európa jura flórájából 126 reproduktív taxon ismert. 77


Az elemzésben használt mecseki taxon nevek közül van egy, mely eltér a jelen dolgozatban szereplő megnevezéstől. A jelen munkában Elatides sp. név alatt leírt hím toboz az elemzésbe Masculostrobus harrisii néven került be (3. melléklet). Valójában két név ugyanaz a taxont jelöli, csak az első név érvényes az anyanövénnyel kapcsolatban levő egyedre, míg a másik a különálló tobozokra. Az eltérő megnevezés szükséges volt a megfelelő taxonok azonosításához a különböző lelőhelyekről. 7. táblázat: Azoknak az európai jura lelőhelycsoportoknak a reproduktív taxon száma, ahonnan 1-nél több faj ismert

Lelőhelycsoport

Reproduktív taxonok száma

YorkshireK

37

ScoresbyA

20

ScaniaA

19

MecsekA

16

FrankA

11

SzentKeresztA

11

ResitaA

9

SutherlandF

8

VendeeA

7

StonesfieldA

5

JuraF

4

SzardíniaK

3

SolnhofenF

3

BaselF

2

A makroflóra szempontjából jelentős 23 lelőhely közül 9 esetben egyáltalán nem ismert vagy csupán egy reproduktív képlet, ezért ezek a statisztikai elemzésekben nem kerültek be (7. táblázat). A fennmaradó lelőhelyek diverzitását mutatja a 29. ábra.

78


18. ábra: Európa jura lelőhelyeiről ismert taxonok száma

29. ábra: Európa jura lelőhelyeiről ismert reproduktív taxonok száma

A reproduktív taxonok számát összehasonlítva a teljes flórák diverzitásával (29. és 30. ábra) látható, hogy Yorkshire mindkét szempontból a legdiverzebb lelőhely valamint Scoresby és Scania lelőhelyek is nagy diverzitásúak. A további lelőhelyek sorrendje azonban jelentős eltéréseket mutat. Reproduktív képletek szempontjából a germán alsó-jura kiemelkedő, melynek 30 taxonjából 11 reproduktív képletet képvisel. A Szentkereszt-hegység és a Resitamedence lényegesen fajgazdagabbak (78 és 75 faj), de ezek közül csak 10 illetve 9 a reproduktív képlet. A Mecseki Kőszén Formációból 16 reproduktív taxon került eddig elő. 79


Az egyes lelőhelycsoportokon a teljes flóra összetétele alapján a nagyobb növénycsoportok alfa diverzitása (8. táblázat) azt mutatja, hogy majdnem minden csoport legtöbb faja Yorkshire-ből ismert csak a korpafüvek és a magvaspáfrányok térnek el ettől. Ezek Scaniaban a legdiverzebbek.

Coniferophyta

Ginkgophyta

Bennettitales

Cycadales

Pteridospermatphyta

Pteridophyta

Sphenophyta

Lycophyta

Bryophyta

8. táblázat: A lelőhelycsoportok maximumra normált alfa diverzitás értékei növénycsoportonként

ScoresbyA

1,000

0,500

0,625

0,533

0,273

0,281

0,125

0,474

0,464

VenetoA

0,000

0,000

0,375

0,367

0,273

0,031

0,450

0,105

0,679

FrankA

0,000

0,000

0,250

0,300

0,091

0,094

0,000

0,158

0,321

StonesfieldK

0,000

0,000

0,000

0,133

0,227

0,063

0,100

0,053

0,214

SzentKeresztA

0,000

0,500

0,625

0,700

0,318

0,469

0,075

0,579

0,464

StaraPlaninaA

0,000

0,000

0,125

0,300

0,136

0,219

0,100

0,211

0,071

ResitaA

0,200

0,500

0,250

0,667

0,455

0,219

0,400

0,474

0,286

ScaniaA

0,000

1,000

0,500

0,833

1,000

0,656

0,350

0,368

0,500

VendeeA

0,000

0,000

0,000

0,133

0,273

0,156

0,200

0,053

0,357

MecsekA

0,000

0,000

0,500

0,433

0,273

0,219

0,075

0,263

0,536

YorkshireK

1,000

0,500

1,000

1,000

0,591

1,000

1,000

1,000

1,000

BrentK

0,000

0,000

0,125

0,400

0,000

0,094

0,100

0,211

0,000

BearreraigK

0,000

0,000

0,125

0,167

0,000

0,063

0,050

0,000

0,036

AndoyaK

0,000

0,000

0,000

0,033

0,045

0,000

0,025

0,105

0,143

GrojecK

0,000

0,000

0,500

0,667

0,091

0,156

0,075

0,053

0,107

SardegnaK

0,000

0,000

0,000

0,200

0,091

0,094

0,425

0,000

0,214

CaussesK

0,000

0,000

0,375

0,067

0,000

0,000

0,000

0,000

0,107

MamersK

0,000

0,000

0,250

0,000

0,045

0,000

0,300

0,000

0,071

SutherlandF

0,000

0,000

0,375

0,733

0,318

0,469

0,250

0,000

0,500

BaselF

0,000

0,000

0,125

0,000

0,000

0,000

0,025

0,000

0,214

JuraF

0,000

0,000

0,000

0,167

0,182

0,281

0,225

0,000

0,714

WolkaF

0,000

0,000

0,000

0,000

0,091

0,000

0,000

0,000

0,143

SolnhofenF

0,000

0,500

0,125

0,100

0,045

0,000

0,075

0,316

0,750

11 olyan reproduktív faj van, mely több lelőhelyről is ismert, ez az összes reproduktív taxonnak csupán a 8,7%-a (9. táblázat).

80

Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból 9. táblázat: A több lelőhelyen is előforduló reproduktív taxonok

Előfordulások száma

Taxon Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG (Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER) Masculostrobus sp.

5

Nilssonia mag

3

Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST

3

Swedenborgia cryptomerides NATHORST

3

Carpolithes sp.

2

Condylites brongniartii (SAPORTA) BARALE

2

Hirmeriella airelensis MUIR & VAN CITTERT

2

Hirmeriella maculosum (KENDALL) VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT

2

Masculostrobus dorchensis BARALE

2

Schizolepis follinii NATHORST (Pityophyllum follinii NATHORST)

2

Schizolepis liasokeuperiana BRAUN

2

Swedenborgia major HARRIS

2

Umkomasia sp.

2

Weltrichia sp.

2

3

A reproduktív képletek sok egyedi előfordulás a statisztikai vizsgálatokat megbízhatatlanná teszi, ezért a továbbiakban a genus szintén történt az analízis. Összesen 61 reproduktív genus fordul elő. Ezek közül 22 több lelőhelyen is ismert (10. táblázat). A legtöbb helyen a Hirmeriella és a Masculostrobus található meg. 10. táblázat: azoknak a reproduktív genusoknak a listája, melyek több lelőhelyről is előkerültek

Genus

Lelőhelyek száma

Carpolithes

3

Cycadospadix

3

Hirmeriella

7

Nilssonia mag

3

Masculostrobus

7

Ixostrobus

3

Weltrichia

5

Caytonanthus

2

Schizolepis

4

Classostrobus

2

Palissya

4

Amphorispermum

2

Swedenborgia

3

Bernettia

2

Caytonia

3

Carpolithes sp.

2

Allicospermum

3

Condylites

2

Beania

3

Leptostrobus

2

Bennetticarpus

3

Umkomasia

2

81

A több genus egyetlen előfordulása azokra a lelőhelyekre jellemző, amelyekből a legtöbb reproduktív taxon ismert. Yorkshire 9, Scoresby 7 és Scania flórája 6 olyan nemzetséget tartalmaz, ami csak onnan írták le (30. ábra).

19. ábra: A csak egy lelőhelyről és a több lelőhelyről ismert reproduktív genusok megoszlása Európa jurájában

Azok a genusok, amik Európa juráján belül csupán egy helyről ismertek, lehetnek ismertek más területről (pl. Stachyotaxus az Arab-félszigetről) vagy más időszakból (pl. Dioonitocarpidum a triászból). Kor szerinti analízisek kora-, középső- és késő-jura szinten történtek. Mind fajok, mind genusok tekintetében az alsó-jura a legdiverzebb (31. és 32. ábra). Ennek egyik oka, hogy a kora-jurában van a legmagasabb számú ismert európai lelőhely. A reproduktív képletek közül összesen 8 taxon ismert egynél több alsó-jura lelőhelyről (11.táblázat), ezek közül 3 a Mecsekből is. 5. táblázat: a több lelőhelyről ismert alsó-jura taxonok listája (félkövérrel a Mecseki Kőszén Formációban is megjelenő fajok)

Taxon név

Lelőhelyek száma

Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG muensteri (SCHENK) SCHIMPER) Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST

(Cheirolepis

5 3

Swedenborgia cryptomerides NATHORST

3

Hirmeriella airelensis MUIR et VAN CITTERT

2

Nilssonia mag

2

Schizolepis follinii NATHORST NATHORST) Swedenborgia major HARRIS Umkomasia sp.

(Pityophyllum

follinii

2 2 2

NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL Bodor Emese Réka

A középső-jurából egyetlen olyan reproduktív képlet fordul elő, ami két helyről ismert, a Hirmeriella maculosum (Yorkshire és Causses lelőhelyekről). A késő-jurában kettő olyan reproduktív faj ismert, ami több lelőhelyről is előkerült: a Masculostrobus dorchensis valamint a Condylites Brongniartii, mind a két faj a Jura hegységből és Solnhofenből. A többi faj mind csak egy lelőhelyről ismertek.

20. ábra: Valamennyi ismert növényfaj számának megoszlása az alsó-, középső- és felső-jurában

21. ábra: Reproduktív képletek diverzitása a jurán belül

83


A diverzitás folyamatos csökkenése a jurán belül valószínűleg tengerszint emelkedéssel magyarázható, ami főképp a középső-jurától jellemző (CSONTOS & VÖRÖS 2004; PIEŃKOWSKI et al. 2008). A tengerszint emelkedése lecsökkentette az európai szárazföldi területek kiterjedését, és így a vizsgált növények életterét is (BARBACKA & BODOR et al. 2014). Majdnem minden nagyobb növénycsoport képviselői megjelentek valamennyi jura lelőhelyen (33. ábra). A reproduktív képletek szempontjából jelentős magvas növények közül a cikászok és bennetitesz félék diverzitása nem változott jelentősen a jura során. Ezekkel szemben a magvaspáfrányok diverzitásának jelentős csökkenése figyelhető meg az idővel. A ginkófélék diverzitása a középső-jurában jelentősen lecsökken leszámítva Yorkshire lelőhelyet, ahonnan 19 fajuk ismert. A késő-jura idejéről csak Solnhofen lelőhelyen ismertek, itt 6 fajuk van jelen. A tobozos nyitvatermőkre jelentős diverzitás csökkenés jellemző a középső-jurában, de a késő-jurából ismét több fajuk ismert.

84


CaussesK

BaselF

WólkaF

AndoyaF

JuraF

SolnhofenF

SzardíniaK

MamersK

BrentK

BearreraigK

GrojecK

FrankA

StonesfieldA

VendeeA

VenetoA

MecsekA

ResitaA

SutherlandF

StaraPlaninaA

ScaniaA

SzentKeresztA

YorkshireK

ScoresbyA

A

B

C

D

E

F

22. ábra: A növényi csoportok diverzitása (taxon száma) különböző lelőhelyeken. A lelőhelyek csoportokat képeznek, amelyekben a legdiverzebb: A- fenyőfélék, B- A fenyőfélék, és más növénycsoportok képviselői is, C- bennetitesz félék, D- páfrányok, E- valamennyi növénycsoport fajgazdag, de a fenyőfélék a legdiverzebbek, F- Több azonos mértékig diverz növénycsoport.

85


A lelőhelyek csoportosítását erősen befolyásolta a növénycsoportok korrelációja. A legnagyobb korrelációs érték a páfrányok és a cikászok között van, míg a legalacsonyabb a bennetitesz félék és a zsurlók között (34 ábra).

23. ábra: A különböző növénycsoportok korrelációs értékei teljes makroflóra alapján. A körök mérete és színe a korrelációs értékek erősségét mutatja (minél nagyobb és sötétebb, annál erősebb a lineáris kapcsolat).

A növénycsoportok diverzitása alapján várható volt, hogy a páfrányok által dominált területeken (34/D ábra) kevés magvas növényekhez köthető reproduktív taxon fordul elő. Ennek megfelelően egyik páfrány uralta lelőhelyről (Bearreraig, Brent és Grojec) sem került 86


elő reproduktív taxon. A tobozos nyitvatermőkben gazdaglelőhelyeken sok reproduktív taxon volt várható (34/A ábra). Ezzel szemben Causses és Wólka lelőhelyekről összesen egy reproduktív taxon ismert. Ez ezzel magyarázható, hogy mind a kettő kis feltárás, amelyből kevés fosszília került elő, és a reproduktív képletek megmaradási és előkerülési esélye eléggé alacsony. Az E és F lelőhely csoportban a magvas növények a legdiverzebbek, így ezek a reproduktív képletekben leggazdagabbak A legtöbb reproduktív faj az F csoport lelőhelyeiről került elő, amely a legtöbb azonos mértékig diverz csoporttal jellemző. A háttértényezők meghatározásához jól használhatóak a többváltozós elemzési eljárások. Az ökológiai hatások megértéséhez a teljes flórák adatainak elemzésére volt szükség (BARBACKA & BODOR et al. 2014). A főkomponens elemzés (PCA) eredményeként kapott grafikonon patkó effektust látható (35. ábra), ami arra utal, hogy erős nemlineáris kapcsolat van a változók között (PODANI & MIKLÓS 2002). Ezt az effektust gyakran okozzák környezeti feltételek (REES et al. 2000; PODANI & MIKLÓS 2002).

24. ábra: A PCA elemzés biplotja, a színek az őskörnyezetet jelölik a 4. táblázatnak megfelelően. Zöld: delta és folyami; kék: parti és lagúna; kék-zöld átmenet: folyami és tengerpart. A vörös színezetű lelőhelyek allochton jellegű. A nyilak az egyes növénycsoportok befolyását mutatják, hosszúságuk a befolyás erejét tükrözi.

87


A főkomponens-súly értékek (2. elektronikus melléklet) mutatják meg az egyes növénycsoportok szerepét. A PC1-es tengelyen mindegyik növénycsoport főkomponens-súly értéke negatív. Páfrányok, bennetiteszek és cikászok értékei a legmagasabbak, ezek befolyásolják leginkább a csoportosítást. A PC2-es tengelyen is a páfrányok és a bennetiteszek főkomponens-súly értékei a legmagasabbak, de ellentétes előjelűek. A PC2 tengelyen pozitív irányban a bennetiteszek és a fenyők félék nagy száma jellemző, míg a negatív régióban a páfrányok diverzek. Yorkshire lelőhelyen 40 bennetitesz faj ismert, amit Veneto követ 18 fajjal. A páfrányok Scania területén (25 faj) a legdiverzebbek, de húsznál több fajuk ismert a lengyelországi Szentkereszt-hegységből és Sutherland lelőhelycsoportról is. A környezeti feltételek szerint a PC2-es tengely mentén válnak el a csoportok. Yorkshire elkülönítését valamennyi növénycsoport kiemelkedően magas diverzitás okozhatta. A PC2 tengely mentén negatív tartományba esik a többi folyami és delta lelőhely, koruktól függetlenül. Ezek a 34. ábra alapján olyan területek, melyeket több nagy diverzitású növénycsoport együttes jelenléte jellemez. Azért a folyóparti és a delta környezetben jelenik meg több növénycsoport, mert ilyen környezetben sokféle lokális hatás érvényesül, így több mikrokörnyezet is kialakulhat, melyeknek eltérő a flórája. Például folytonos vízzel borított területek, ártéri részek, kiemelt térségek (BARBACKA 2011; BOTFALVAI et al. bírálat alatt). Az allochton területeknél mindig kérdéses az eredeti őskörnyezet. A PCA elemzésen Brent egyértelműen a folyóparti és delta környezetben élő vegetációk közé került, míg Solnhofen, Szardínia, Jura és Veneto lelőhelyek a lagúnák közé. Stonesfield helyzete a PC2 tengelyen átmeneti régióba esik. A klaszter analízis valamennyi makrofosszília alapján genusok szintjén történt, így kiküszöbölhetőek voltak az eltérő szemléletű fajhatározásokból származó hibák. A klaszter az őskörnyezet függvényében két fő kládra osztható (36. ábra), az elsőn helyezkednek el a folyami és delta lelőhelyek. A másodikon a lagúna, zátony és olyan sziget környezetek, ahol tenger hatás érvényesül. Az allochton lelőhelyek a PCA-val megegyező csoportokba kerültek, Stonesfield azok közé, ahol tengeri hatás érvényesül.

88


25. ábra: Ward klaszter elemzés eredménye teljes makroflórára vonatkozó genus adatok alapján.

A reproduktív képletek alapján végzett többváltozós elemzések azonban teljesen más képet mutatnak. A PCA elemzésben (37. ábra) a PC1-es tengely mentén Yorkshire itt is elkülönül, valamint Resita áll még külön a többi lelőhelytől, mert Weltrichia fajok nagy számban keltek elő ezekről a lelőhelyekről. A főkomponens-súly értékek alapján a PC1-es tengelyt leginkább a Weltrichia és az Androstrobus határozza meg. A többi lelőhely a PC1 mentén nagyjából egy vonalra esik – a többi taxon nem játszik a PC1 tengelynél szerepet, ezért azok a lelőhelyek ahonnan a Weltrichia és Androstrobus hiányoznak, nem különülnek el. A PC2-es tengely mentén a többi lelőhely tér el. Scania pozitív irányban különül el. Yorkshire után ez a második legdiverzebb lelőhely, de a két területnek nem sok közös reproduktív taxonja van. A PC2 tengelyen a főkomponens-súly értékek alapján a Weltrichia mellett a Schizolepis és a Hirmeriella a legjelentősebbek a csoportosításban, de a Cycadospermum is fontos szerepet játszik.

89


26. ábra: PCA elemzés a reproduktív képletek alapján. A lelőhelyek színei az őskörnyezetet jelölik a 4. táblázatnak megfelelően. Zöld: delta és folyami; kék: parti és lagúna; kék-zöld átmenet: folyami és tengerpart. A vörös színezetű lelőhelyek allochton jellegű.

A klaszter elemzés eredménye ettől jelentősen eltér (38. ábra), mert Yorkshire nem különül el rajta. A csoportosítás alapja nem a környezet, mint a teljes flóra esetében. Basel, Jura és Solnhofen tengeri környezetben megőrződött lelőhelyek, melyeket a fenyőfélék dominálnak. Ezek a maradványok szállítódhattak a legtöbbet, ami a reproduktív képletek megőrződési esélyét jelenősen ronthatta. Mind a három lelőhelyen kisméretű Masculostrbus hím tobozok ismertek, melyek valószínűleg jobban viselték a szállítódást. Ezekről a lelőhelyekről 5-nél kevesebb reproduktív taxon ismert. A középső kládon olyan lelőhelyek vannak, melyek paleobiogeográfiai szempontból a stabil európai perem részén voltak, folyami vagy delta környezetben képződtek. Ezeken a lelőhelyeken több magvas növény csoport is nagy diverzitású, de a csoportonként csak 1-3 reproduktív taxon ismert. A harmadik klád két csoportra bontható. A Yorkshire, Resita, Szardínia, Stonesfield csoportban a bennetiteszek, azon belül is a Weltrichia szerepe kiemelkedő, míg a másik csoportban olyan lelőhelyeket találtunk, melyek alig hasonlítanak bármely másik lelőhelyhez.

90


27. ábra: Ward klaszter dendrogramja reproduktív taxonok alapján.

A statisztikai elemzések interpretációja Az eredmények megbízhatóságát befolyásolja a lelőhely, feltárás területe, a példányok mennyisége, megtartása és a kutatás időtartalma. Emiatt nagyon nehéz összehasonlítani egyegy évszázadok óta működő bányaterületet (pl. Yorkshire, Resita vagy Mecsek) olyan régiók adataival, ahol csak kis feltárásokból, néhány alkalommal gyűjtött anyag áll rendelkezésre (Brent, Bearreraig). Ez a nehézsége a paleoökológiai rekonstrukcióknak régóta ismert (CLEAL & REES 2003, BARBACKA & BODOR et al. 2014). A kis lelőhelyekről kevés szaporító képlet ismert, ezért a reproduktív képletekre vonatkozó elemzésekből kikerültek. A vizsgálatok Európa Oroszország nélküli részére koncentráltak, ahol a szárazföldek legnagyobb kiterjedésűket a vizsgált időintervallumon belül az kora-jurában érték el (CSONTOS & VÖRÖS 2004). Ezzel magyarázható, hogy sokkal szélesebb területről ismertek kora-jura lelőhelyek, és valószínűleg ezért volt a tengerpartoknak és szigeteknek sokkal nagyobb a jelentősége a késő-jura idején. Valamennyi szempontú többváltozós elemzésből az rajzolódik ki, hogy nem az időbeli változás tehető felelőssé a flóraváltozásokért a jurán belül. Természetesen tűnnek el és jelennek meg taxonok, de drasztikus esemény a jura idején belül nem mutatkozik a 91


szárazföldön. A genus szintű, tejes flórát érintő elemzések azt mutatják, hogy elsősorban a paleoökológiai tényezők határozzák meg a növényzet összetételét. Három szedimentációs környezet volt elkülöníthető: 1) folyópartok 2) delta környezetek 3) lagúnák, amik feltételezhetően a tengerparti vegetációt őrizték meg A folyóparti és a delta környezetek nem elkülöníthetőek a növényzetük alapján, de a lagúnák környezetétől egyértelműen elkülönülnek. A lagúnák növényvilágára általában jellemző, hogy alacsony a páfrányok diverzitása, leggyakrabban fenyőfélék őrződnek meg, míg a folyóparti és delta környezetben a páfrányok diverzek, és egyéb magvasnövény csoportok is gyakoriak, főként magvaspáfrányok vagy bennetitesz félék. A ginkók diverzitása nagy variabilitást mutat. A páfrányok spórái valamennyi európai jura lelőhelyen jelentősek (ABBINK et al. 2004), hiányuk egyes lelőhelyek makroflórájából ezért tafonómiai okokkal is magyarázható. A nagy felületű, összetett (gyakran kétszeresen összetett) páfrány levelek a hosszú szállítást nem bírják ki. A legnagyobb területi elterjedésű genus a fenyő féle Brachyphyllum, ami 18 lelőhelyről ismert. Ez feltehetően azzal magyarázható, hogy tágtűrésű genus, fajai sok környezethez alkalmazkodtak (ALVIN 1982, VAKHRAMEEV 1991, POPA & VAN KONIJNENBURG –

VAN

CITTERT 2006, BARBACKA 2011). Szintén nagy elterjedésű a cikászok közül a Nilssonia (14 lelőhely). Az allochton flórák fajösszetétele fontos információt hordoz az eredeti környezetre nézve. A többváltozós elemzések alapján társíthatóak ezek is a folyami vagy a lagunáris őskörnyezethez. A reproduktív képletek vizsgálata másként csoportosította a lelőhelyeket. A lagúnák illetve allochton lelőhelyek fosszilis flóra összetételét erőteljesen befolyásolja a tafonómia. A laza tobozok (pl. Beania), vagy a sérülékeny szerkezetű tobozok (pl. Palissya) nem tudnak hosszú szállítást elviselni, ezért ezekről a területekről hiányoznak. A többi lelőhely közötti legfontosabb csoportosító tényező a bennetiteszek jelentősége. Ahol a bennetiteszek diverzek, onnan általában több szaporítószerv taxonjuk is ismert.

92


Eredmények Morfometriai elemző eljárás kidolgozása történt a mecseki Nilssonia magok elemzésére. A módszer lényege az egyváltozós (korrelációelemzés és hisztogram) és többváltozós (klaszterelemzés, PCA és LDA) analízisek komplex alkalmazása és értelmezése. Igazoltuk, hogy az adatstruktúra egyváltozós elemzési eljárásokkal történő feltárása nélkül nem lehet megbízhatóan többváltozós elemzési eljárásokat alkalmazni. Az egyes elemzések között megjelenő eltéréseket fontos figyelembe venni az őslénytani interpretációnál. A hagyományosan két taxonnak tartott magformák között ennek a módszernek a segítségével sikerült

átmeneti

alakokat

kimutatni.

Recens

cikászok

magjai

és

a

csoport

szaporodásbiológiája alapján az alaktani változékonyság érési folyamatokkal magyarázható és nem taxonómiai okokra vezethető vissza. A taxonómiai vizsgálatok eredményeként 14 taxon került leírásra, melyek között 11 esetben megállapítható az anyanövény. A cikászoknak három nőnemű taxonja került elő. SEM–, kutikula– és recens összehasonlító anyag vizsgálata alapján cáfolni lehetett a korábbi feltételezést, hogy a magon megfigyelhető kitüremkedések gyantatestek volnának. A Nilssonia levelekhez tartozik a Beania toboz is. A Dioonitocarpidium termőlevélének az anyanövénye a Bjuvia simplex volt. A mecseki a genus első jura előfordulása, eddig valamennyi példánya a triászból került elő. A bennetiteszeknek a levél fosszíliái is kisebbek, mint az megszokott, ez a magokra is igaz. A mecseki cf. Bennetticarpus wettsteinii kisebb a faj más lelőhelyekről ismert példányainál. A ginkóféléket az Allicospermum magok képviselik, de részletesebb vizsgálatokat a rossz megtartásuk nem tett lehetővé, morfotípusok elkülönítésére sem volt lehetőség a kevés mérhető paraméter és a sok átmeneti forma miatt. A Cheirolepidiaceae csoportba a Hirmeriella muensteri nőnemű törpehajtásán és hímnemű tobozán kívül kérdéses pikkelyek is tartoznak, melyek a Pseudohirmerella genushoz hasonlítanak leginkább. Az utóbbi genus eddig csak triászból került elő. Kutikula vizsgálatok alapján egyértelműen azonosítható volt az anyanövénye, a Pagiophyllum peregrinum. A fenyőfélék közül az Elatides nemzetségnek kerültek elő hím és nőnemű tobozai is, esetenként ághoz csatlakozva.

93


Új típusú fenyőfélék toboza került leírásra, melyek a Pagiophyllum morfogenushoz tartozó ágakon találhatók. Az új forma rendszertani besorolása egyelőre lehetetlen volt a rossz megtartása miatt. A Schmeissneria nemzetség, melyet újabban ősi zárvatermőnek tartanak, a mecseki példányok alapján a nyitvatermőkhöz tartozik. A pontosabb anyanövény meghatározása nem volt lehetséges, a nemzetség akár a magvaspáfrányokhoz is tartozhat. A Palissyaceae csoportból a kérdéses nemű Palissya sphenolepis és a Stachyotaxus cf. septentrionalis került elő. A mecseki P. sphenolepis jelenlegi ismereteink szerint az egyetlen olyan példánya a fajnak, melyen a magkezdemények felületi struktúrája tanulmányozható. A különlegesen jó megtartású anyag alapján bebizonyosodott, hogy a Palissya nőnemű toboz, és nem pollenszerv. A vizsgálatok alapján a Palissya elterjedt rekonstrukciója nem állja meg a helyét. A szokatlan felépítésű termőlevelek miatt a Palissyaceae csoport rendszertani helyzete megkérdőjeleződik, a korábban feltételezett Voltziales rokonság a mecseki példányok ismeretében valószínűtlen. Őskörnyezeti elemzések is történtek, bár magukban a reproduktív képletek nem alkalmasak őskörnyezeti vizsgálatokra, inkább tafonómiai információt hordoznak. A lerakódási környezet megértése céljából a növénymaradványokban gazdag kőzettípusok vékonycsiszolatos vizsgálata történt meg. Kiemelt területek, ártér, tavi, mocsári és folyami körülmények

valószínűsíthetőek

a

kőzettípus

függvényében,

ami

iránymutatásként

használható fel a meddőhányóról gyűjtött anyagnál. A legtöbb reproduktív képlet a szürke aleurolitból került elő (mocsári környezet), a legkevesebb a szürke homokkőben (folyami környezet). Ennek a legvalószínűbb okai a szedimentáció energiája, a környezet stabilitása. A mocsári környezet volt eddigi ismereteink szerint a legstabilabb a mecseki deltában, így ez lehetett a legtöbb nyitvatermő élőhelye. Ezt alátámasztotta a Máza–Szászvári mintaterület vizsgálata, amely eltér a dél–nyugati részek növényzetétől. A különbségek paleoföldrajzi okokra vezethetők vissza, a két helynek más volt a deltán belüli helyzete, a dél—nyugati a delta a folyóelágazások közötti elmocsarasodott síksági területén volt (alacsony energiájú környezet), míg az észak–keleti a proximális végén (magas energiájú környezet). Statisztika módszerek segítségével történt a Mecseki Kőszén Formáció elhelyezése Európa egyéb jura időszaki képződményei között. Alapul a teljes flórák, valamint csak a reproduktív 94


szervek szolgáltak. Ehhez teljes adatbázis létrehozása történt irodalmi adatok alapján valamint csak a reproduktív szervekre vonatkozó adatbázis kiegészítése saját megfigyelésekkel. A jurán belül nem voltak kimutathatóak szignifikáns változások a flórában, ami arra utal, hogy jelentős fajkeletkezési vagy kihalási esemény nem volt. Általános diverzitás csökkenés figyelhető meg, ami magyarázható a jura során a stabil kontinentális területek méretének jelentősen csökkentésével. A kora-jurában a folyami és delta környezetek a leggyakoribbak, míg a késő-jurában sokkal nagyobb szerepe van a lagúnáknak és a szigetekről elsodródó növényanyagot megőrző allochton lelőhelyeknek. Mivel környezet bizonyult legfontosabb tényezőnek a lelőhelyek csoportosításában, az allochton lelőhelyek lehetséges őskörnyezetére lehet következtetni a hasonló növényzetű autochton lelőhelyek alapján. A Mecseki Kőszén Formáció a teljes flórára vonatkozó elemzések alapján a többi folyami és delta környezetben képződött lelőhellyel mutat rokonságot, míg a reproduktív képletek alapján azokkal a lelőhelyekkel, ahol sokféle nyitvatermő csoport megjelenik. Ezeknek a jelentős része is folyami vagy delta környezethez köthető. Ennek a folyóparton és a deltában megjelenő sokféle mikrokörnyezet lehet az oka, ami nagyobb diverzitású vegetációnak kedvezett.

95


Köszönetnyilvánítás Elsősorban témavezetőmnek Barbacka Máriának tartozom köszönettel, aki tizenegy éve kitartóan egyengeti szakmai munkámat, valamennyi elképzelésem támogatta a kezdetektől fogva. Kázmér Miklós Tanár Úr segítségét is nagyon köszönöm, aki belső témavezetőmként látott el hasznos tanácsokkal. Szeretném megköszönni Kovács József Tanár Úrnak, hogy bevezetett a statisztika világába és őslénytani kérdéseimre mindig segített megkeresni a matematikailag

is

korrekt

megoldásokat.

Köszönöm

Püspöki

Zoltánnak

a

szedimentológiával kapcsolatos hasznos tanácsait. Kiemelt köszönetet szeretnék mondani Virág Attilának, aki szakmai tanácsoktól kezdve a kőzetpéldányok fűrészelésén át a fényképezésig nagyon sok mindenben volt segítségemre. Szakmai kérdéseimmel bármikor fordulhattam az MTM Növénytárának és Őslénytani és Földtani Tárának valamint az ELTE Őslénytani Tanszékének valamennyi munkatársához. Közülük kiemelt köszönetet szeretnék mondani Hably Lillának, Buczkó Krisztinának, Erdei Boglárkának, Galácz Andrásnak, Szente Istvánnak, Görög Ágnesnek, Tóth Emőkének, Monostori Miklósnak és Vörös Attilának. Szeretném megköszönni MFGI Gyűjteményi Főosztályán az ott dolgozó valamennyi kollégámnak a lelkes bíztatást és támogatást, szeretnék külön köszönetet mondani Palotás Klára Főosztályvezető Asszonynak, amiért szakmai kérdésekben mindig támogatott, és lehetővé tette doktori dolgozatom megírását. Külön köszönöm Fancsik Tamás Igazgató Úr segítségét, aki doktori témámat befogadta, tanulmányaimat mind anyagilag, mind időben támogatta. Köszönöm közvetlen kollégáimnak Péterdi Bálintnak, Makádi Lászlónak, Galambos Csillának és Szappanos Bálintnak, hogy a doktori írás során sokszor kisegítettek a munkában. A scanning elektronmikroszkópos felvételek elkészítését Buckó Krisztinának és Bóka Károlynak köszönhetem. Köszönettel tartozom Marian Szewczyk-nek a fényképek egy részének elkészítéséért. Grzegorz Pieńkowski, Mindszenty Andrea és Szakmány György a vékonycsiszolatok kiértékelésével kapcsolatban láttak el hasznos tanácsokkal. Köszönöm Grzegorz Pacyna taxonómiával kapcsolatos tanácsait és észrevételeit.

96


2006 óta a Magyar Dinoszaurusz-kutató Expedíció tagjaként nagyon sok segítséget kaptam az expedíció minden résztvevőjétől. Szeretnék itt kiemelt köszönetet mondani Ősi Attilának, Prondvai Edinának, Makádi Lászlónak, Botfalvai Gábornak és Szentesi Zoltánnak segítségükért. Nemzetközi anyagvizsgálataimban mindig segítségemre volt Mihai Popa, Jiri Kvaček, Zuzana Heřmanová, Else Marie Friis, Giovanni Scanu, Christian Pott, Steve McLoughlin, Stefan Vaşile, Csiki Zoltán, Hans Kerp és Vivi Vajda. Szeretném megköszönni mindazoknak, akik szakmai bírálóként bármilyen fórumon hasznos tanácsaikkal elláttak, külön köszönöm Mihai Popa-nak, aki majdnem minden angol nyelvű cikkem bírálója volt, hasznos tanácsait. Anyagi támogatásban részesített az OTKA 049226 számú pályázata. Az ELTE TDK bizottsága a prágai European Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet támogatta. A Hantken Miksa Alapítvány a budapesti European Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet és Prágai holotípus vizsgálataimat támogatta. Padovai European Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet a Tassoni Grant és az MFGI 9.2-es projektjei tették lehetővé. Stockholmi típusanyag vizsgálatot az Európai Unió Synthesys SETAF-2066 pályázata támogatta. A fúrómagok vizsgálatát az MFGI 11.1-es projektje és a Wildhorse Energy Kft. támogatták. Külön köszönettel tartozom családomnak, szüleimnek Tunyogi Erzsébetnek és Bodor Bélának, nagymamámnak és a nagycsaládnak is, akik lelki, szellemi és gyakran anyagi támogatása nélkül biztosan nem tudtam volna kitartani a paleobotanika mellett. Fontosnak érzem, hogy itt is köszönetet mondjak azoknak a tanároknak, akik megalapozták természettudományos érdeklődésem így Czédulás Katalin, Bóna József és Ács Zoltán gimnáziumi tanáraimnak, valamint Kovács Gábornak, aki a mentor program keretében a gimnázium idejében négy éven át volt témavezetőm. És végül szeretném megköszönni mindazoknak, akik megtiszteltek érdeklődésükkel, és elolvasták doktori dolgozatomat.

97


Irodalomjegyzék ABBINK O., VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J. H. A. & VISSCHER H. 2004: A sporomorph ecogroup model of the Northwest European Jurassic–Lower Cretaceous: concepts and framework. — Geol. Mijnbouw, 83, 17–38. AHLBERG A., SIVHED U. & ERLSTRÖM M. 2003: The Jurassic of Skĺne, southern Sweden. —Geol. Surv. Den. Greenl. Bull., 1, 527–541. ALVIN K. L. 1982: Cheirolepidiaceae: biology, structure and paleoecology. — Review of Palaeobotany and Palynology, 37, 71–98. ANDERSON, M. J. 2001: A new method for non–parametric multivariate analysis of variance. — Austral Ecology, 26, 32–46. ANDERSON J. M., ANDERSON, H. M. 2003: Heyday of the gymnosperms: systematics and biodiversity of the Late Triassic Molteno fructifications. — South African National Biodiversity Institute, 398. pp. ANDERSON, J. M., ANDERSON, H. M., CLEAL C. J. 2007: Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. — South African National Biodiversity Institute, 280 pp. ANDREÁNSZKY, G. 1954: Ősnövénytan. — Akadémiai Kiadó, Budapest, 320 pp. ARBOUR, J. H., BROWN, C. M. 2013: Incomplete specimens in geometric morphometric analyses. — Methods in Ecology and Evolution, 1–11. ARCHANGELSKY, S. 1968: On the genus Tomaxellia (Coniferae) from the Lower Cretaceous of Patagonia (Argentina) and its male and female cones. — Botanical Journal of the Linnean Society, 61, 153–165. ARNDT, S., 2002: Morphologie und Systematik ausgewählter Mesozoischer Koniferen. — Palaeontographica B, 262, 1–23. ASH, S. R. 1999: An Upper Triassic upland flora from north–central New Mexico, U.S.A. — Review of Palaeobotany and Palynology, 105, 183–199. AXSMITH , B. A. , ANDREWS F. M., FRASER N. C. 2004: The structure and phylogenetic signifi cance of the conifer Pseudohirmerella delawarensis nov. comb. from the Upper Triassic of North America. — Review of Palaeobotany and Palynology, 129, 251–263 BARALE G. 1981: La Paléoflora jurassique du Jura francais: étiude systématique, aspects stratigraphiques et paléoécologiques. — Docum. Lab. Géol. Lyon, 81, 1–467. 98


BARALE G. 1987: Les cheirolepidiacees du jurassique inférieur de Saint–Fromond, basin de Carentan (Manche–France). — Bull. Soc. Bot. France, Actual Bot., 134(2), 19–37. BARBACKA M. 1991: New data about Liassic fossil plants in the Mecsek Mountains (South Hungary). — Annales Historico– Naturales Musei Nationalis Hungarici, 83, 17–23. BARBACKA M. 1992: The Liassic seed ferns of the Mecsek Mountains (S. Hungary). 257–263. In: J. KOVAR–EDER (ed.), Palaeovegetational development in Europe and regions relevant to its palaeofloristic evolution. Proc. Pan. Eur. Palaeobot. Conf. Vienna BARBACKA, M. 1994a: Komlopteris BARBACKA nov. gen., a segregate from Pachypteris BRONGNIART. — Review of Palaeobotany and Palynology, 83, 339–349. BARBACKA M. 1994b: Pachypteris banatica (HUMML) DOLUDENKO from Liassic locality in Mecsek Mountains, Hungary. — Acta Palaeobotanica, 34/1, 5–19. BARBACKA M. 1994c: Reconstruction of stomata in Komlopteris BARBACKA and Pachypteris BRONGNIART and their adaptation to climate. — Annales Historico– Naturales Musei Nationalis Hungarici, 86, 5–11. BARBACKA M. 1995: Ctenozamites cycadea (BERGER) SCHENK from the Liassic of the Mecsek Mountains, South Hungary. — Proceedings 4th EPPC. 81–85. BARBACKA M. 1997: Ctenozamites cycadea (BERGER) SCHENK from the Mecsek Mountains Liassic. — S. Hungary. Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetens. TNO, 58: 81–85. BARBACKA M. 2000: Bennettitales from the Mecsek Mountains Liassic, Hungary. — Acta Palaeobotanica, 40 (2), 111–127. BARBACKA M. 2001: The cycads of Hungarian Liassic. — Rev. Paléobiol., 20(2), 525– 541. BARBACKA M. 2002: The Liassic Ginkgoales from the Mecsek Mountains, Hungary. — Rev. Paléobiol., 21(2), 697–715. BARBACKA M. 2009: Sphenophyta from the Early Jurassic of the Mecsek Mts., Hungary. — Acta Palaeobotanica, 49(2), 221–231. BARBACKA M. 2011: Biodiversity and the reconstruction of Early Jurassic flora from the Mecsek Mountains (southern Hungary). — Acta Palaeobotanica, 52(2), 127–179. BARBACKA, M. & BODOR, E. 2008: Systematic and palaeoenvironmental investigations of fossil ferns Cladophlebis and Todites from the Liassic of Hungary. —Acta Palaeobotanica, 48(2), 133–149. 99


BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2000a: The stomatal ontogeny and structure of the Liassic pteridosperm Sagenopteris (Caytoniales) from Hungary. — International Journal of Plant Sciences, 161(1), 149–157. BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2000b: A new Early Liassic fructification of the Caytoniales from Hungary. — Acta Palaeobotanica, 40(2), 83–109. BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2014: Ovule-containing cupules belonging to the Early Jurassic pteridosperm, Komlopteris nordenskioeldii (NATHORST) BARBACKA. — Review of Palaeobotany and Palynology, 210, 102–112. BARBACKA, M. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1998: Sun and shade leaves in two Jurassic species of Pteridosperms. — Review of Palaeobotany and Palynology, 103, 209–221. BARBACKA M., PÁLFY J. & SMITH P. L. 2006: Hettangian (Early Jurassic) plant fossils from Puale Bay (Peninsular terrane, Alaska). — Review of Palaeobotany and Palynology, 142, 33–46. BARBACKA M., ZIAJA J. & WCISŁO–LURANIEC E. 2010: Taxonomy and palaeoecology of the Early Jurassic macroflora from Odrowąż, central Poland. — Acta Geol. Pol., 60(3), 373–392. BARBACKA M., ZIAJA J., WCISŁO–LURANIEC E. & REYMANÓWNA M. 2007: Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG from Odrowąż (Poland), with female and male cones, and in situ Classopolis pollen grains. — Acta Palaeobotanica, 47(2), 339–357. BARBACKA M., PÜSPÖKI Z., BODOR E. 2014: Geochemical and lithological proxies of deltaic coal forming facies and their relation to sequence stratigraphy and plant succession. 9th European Palaeobotany – Palynology Conference Abstract Book. 12. BARBACKA, M., PACYNA, G., FELDMAN–OLSZEWSKA, A., ZIAJA, J., BODOR E. 2014: Triassic–Jurassic flora of Poland; floristical support of climatic changes. — Acta Geologica Polonica, 64(3), 281–309. BARBACKA, M., POPA, M., MITKA, J., BODOR, E. R., PACYNA, G. bírálat alatt. Relationships between ecosystems and plant assemblages as a response to different environmental conditions in Lower Jurassic of Hungary and Romania. — Acta Palaeobotanica Polonica

100


BARBACKA M., BODOR E., JARZYNKA A., KUSTATSCHER E., PACYNA G., POPA M.E., SCANU G.G., THÉVENARD F., ZIAJA J. 2014: European Jurassic floras: statistics and paleoenvironmental proxies. — Acta Palaeobotanica, 54(2), 173–195. BARTIROMO A. & BARONE LUMAGA M.R. 2009: Taxonomical revision of the collection of Jurassic plants from Roveré di Velo (Veneto, northern Italy) stored in the Palaeontological Museum of the University of Naples “Federico II”. — Boll. Soc. Paleont. Ital., 48(1), 1–13. BARTHEL K.W., SWINBURNE N.H.M. & CONWAY MORRIS S. 1990: Solnhofen: a study in Mesozoic palaeontology. — Cambridge University Press, Cambridge. 236 pp. BATEMAN R .M ., MORTON N. & DOWER B. L. 2000. Early Middle Jurassic plant communities in Northwest Scotland: paleoecological and paleoclimatic significance. — GeoResearch Forum, 6, 501–512. BERNIER P., BARALE G., BOURSEAUA J–P., BUFFETAUT E., GAILLARD C., GALL J.–C. & WENZ S. 2014: The lithographic limestones of Cerin (southern Jura Mountains, France). A synthetic approach and environmental interpretation. — Compt. Rend. Paleovol, 13(5), 383– 402. BODOR E. R. & BARBACKA, M. 2008: Taxonomic implications of Liassic ferns Cladophlebis BRONGNIART and Todites SEWARD from Hungary. — Palaeoworld, 17, 207– 214. BODOR E. R. & BARBACKA, M. 2012: The remarkable world of the ferns in the Mecsek Coal Formation with special focus on the genera Todites and Cladophlebis (SW Hungary). — e–Acta Naturalia Pannonica, 3, 1–10. BODOR, E., BARANYI, V. 2012: Palynomorphs of the Normapolles group and related plant mesofossils from the Iharkút vertebrate site, Bakony Mountains (Hungary). Central European Geology, 55/3, 259–29. BODOR, E. R., BARANYI V. & HEŘMANOVÁ Z. 2012: The earliest Sabiaceae fossils from Hungary. — Hantkeniana, 7 (Monostori Jubile Volume), 11-18. BODOR, E. R., KOVÁCS, J.,

VASILE, Ş. 2013: A hagyományos morfometria

alkalmazásának módja és lehetőségei az őslénytanban. — 16. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 7. BODOR, E., BARBACKA, M. 2014a: Cheirolepidiaceae–related reproductive structures from the Jurassic Mecsek Coal Formation (Hungary). — 9th European Palaeobotany – Palynology Conference Abstract Book. 21. 101


BODOR, E., BARBACKA, M. 2014b: Cheirolepidiaceae szaporító képletek a Mecseki Kőszén Formációból. — 17. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8. BODOR, E., FRIIS, E. M., BARBACKA, M. 2014a: The taxonomic affinity of genus Padragkutia Knobloch et Mai. — 9th European Palaeobotany – Palynology Conference Abstract Book. 22. BODOR E., BARBACKA M., PÜSPÖKI Z., FORGÁCS Z.

2014b: A Mecseki Kőszén

Formáció őskörnyezet rekonstrukciója paleobotanikai és szedimentológiai adatok alapján. — 17. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8–9. BODOR, E., KOVÁCS, J., VASILE, S., CSIKI–SAVA, Z., VÁCHOVÁ, Z. 2014c: Fossil Insect eggs from the Maastrichtian of the Hateg Basin (Romania) – employment of morphometrics in taxonomical assessment. — International Zoological Congress of „Grigore Antipa” Museum Abstract Book. 148. BODOR, E. R. & BARBACKA, M. 2015: Nilssonia–félék reproduktív képletei a Mecseki Kőszén Formációból. — 18. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8. BOTFALVAI, G., HAAS, J., BODOR, E. R., MINDSZENTY, A., ŐSI, A. bírálat alatt: Facies architecture and palaeoenvironmental implications of the Upper Cretaceous (Santonian) Csehbánya Formation at the Iharkút vertebrate locality (Bakony mts., Northwestern Hungary). BÓNA, J. 1963: A mecseki liász feketekőszéntelepek távolazonosítására irányuló palynológiai vizsgálatok. — Földtani Közlöny, 93, 15–23. BÓNA, J. 1973: Palynological practice in the investigation of liassic coal measures in the Mecsek Mts. — Őslénytani viták, 21, 65–71. BÓNA, J. 1983: Mecseki felsőtriász és alsótriász palinológiai vizsgálata — Őslénytani viták, 29, 47–57. BÓNA, J. 1995: Palynostratigraphy of the Upper Triassic formations in the Mecsek Mts. (Southern Hungary). — Acta Geologica Hungarica, 38(4), 319–354. BÓNA, J. NAGY, E. & NÉMEDI–VARGA, Z. 1995: A mecseki kőszén formáció kőzetei, növényi maradványai és makrofaunája. — Közlemények a magyarországi ásványi nyersanyagok történetéből, 7, 233–259. BÖCKH, J. 1876: Pécs városa környékének földtani és vizi viszonyai. — Földt. Int. Évk., 4, 129–287. BRAUN, K. F. W. 1843: Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen. In: MÜNSTER, G. (Ed.), Beitrage zur Petrefacten-Kunde. — Buchner'scher Buchhandlung, Bayreuth, 1–46. 102


BRONGNIART, A. 1828–1837: Histoire des végétaux fossils ou recherches botaniques et géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. — Dufour et d’Ocagne (Vol. I), Crochard et Compagnie (Vol. II), Paris. BRONGNIART, A. 1849: Tableau des genres de végétaux fossils considérés sous le point de vue de leur classification botanique et de leur distribution géologique. — Martinem, Paris. BRUUN CHRISTENSEN, O. 1995: Mid–Late Jurassic palaeoenvironments in the Northern North Sea, Norway as characterised by macroflora and fauna elements. — Geobios, M.S., 18: 69–76. VAN DER BURGH, J. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J.H.A. 1984: A drifted flora from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Lothbeg Point, Sutherland, Scotland. — Review of Palaeobotany and Palynology, 43, 359–396. CARPENTIER, A. 1950: Les flores infraliasiques des Deux–Sevres et de la Vendée. — Ann. Paleont., 35, 1–23. CASCALES–MIÑANA, B. 2010: Testing similarity coefficients for analysis of the fossil record using clustering methods: the Palaeozoic flora as a study case. — Rev. Españ. Paleont., 25(1), 19–34. CHALONER, W.G. 1962: Rhaeto-Liassic plants from the Henfield borehole. — Bull. Geol. Surv. Great Britain, 19, 16–28. CHAMBERLAIN, C. J. 1910: The ovule and female gametophyte of Dioon. — Bot. Gaz., 27, 321–358. CHAMBERLAIN, C. J. 1919: The Living Cycads. — University of Chicago Press, 172 pp. CHAPMAN, R. & BRETT–SURMAN, M.K., 1990: Morphometric Observations on Hadrosaurid Ornithopods. In: CURRIE, P. CARPENTER, K. (szerk.): Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. — Cambridge University Press. CHEN, I. & MANCHESTER, S. R. 2007: Seed morphology of modern and fossil Ampelocissus (Vitaceae) and implications for phytogeography. — American Journal of Botany, 94, 1534–1553. CLEAL, C. J. & REES, P. M. 2003: The Middle Jurassic flora from Stonesfield, Oxfordshire, UK. — Palaeontology, 46(4), 739–801. CLEMENT–WESTERHOF, J. A. & VAN KONIJNENBURG– VAN CITTERT, J. H. A. 1991: Hirmeriella muensteri: New data on the fertile organs leading to a revised concept of the Cheirolepidiaceae. — Review of Palaeobotany and Palynology, 68 (1–2), 147–179. 103


COIFFARD, C., GOMEZ B., NEL A., KVAČEK J., NÉRAUDEAU, D. & THÉVENARD, F. 2008: Application of the Wagner's Parsimony Method in fossil plant assemblages from the Cretaceous of Europe. — Review of Palaeobotany and Palynology, 148(1), 1–12. COMASCHI CARIA, I. 1959: Le piante fossili della Sardegna. — Memorie VII. Riv. Ital. Paleont. Strat., 7, 1–176. CORSIN, P. 1950: Découverte de sediments rhetiens dans les Boulonnais. Etude préliminaire de leur faune et leur flore. — Ann. Soc. Geol. Nord., 70, 243–268. COSTAMAGNA, L.G., BARCA, S. & LECCA, L. 2007: The Bajocian–Kimmeridgian Jurassic sedimentary cycle of eastern Sardinia: Stratigraphic, depositional and sequence interpretation of the new “Baunei Group”. — Compt. Rend. Geoscience, 390, 601–612. CSÁSZÁR, G. (szerk.) 1997: Magyarország litosztratigráfiai alapegységei. — MÁFI kiadvány, Budapest, 114. pp. CSÁSZÁR, G. 2004: Kavics– és breccsabetelepülések a Vasasi Márga Formációban Zsibrik és Ófalu között.— MÁFI Évi Jelentése a 2003. évről, 205–213. CSONTOS, L. & VÖRÖS, A. 2004: Mesozoic plate tectonic reconstruction of the Carpathian region. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 210, 1–56. DELEVORIAS, T., & HOPE, R. C., 1981: More evidence for conifer diversity in the upper Triassic of North Carolina. — American Journal of Botany, 68, 1003-1007. DIENI, I., FISHER, J. C., MASSARI, F., SALARD–CHEBOLDAEFF, M. &VOZENIN–SERRA, C. 1983: La succession de Genna Selole (Baunei) dans le cadre de la paléogéographie mésojurassique de la Sardaigne orientale. — Mem. Sci. Geol. Padova, 36, 117–148. DIETLS, G. & SCHWEIGERT, G. 2011: Im Reich der Meerengel – Der Nusplinger Plattenkalk und seine Fossilien. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 144 pp. DJORDJEVIĆ–MILUTINOVIĆ, D. 2010: An overview of Paleozoic and Mesozoic sites with macroflora in Serbia. — Bull. Nat. Hist. Mus., 3, 27–46. DOWER, B. L., BATEMAN, R M. & STEVENSON, D. W. M. 2004: Systematics, ontogeny, and phylogenetic implications of exceptional anatomically preserved cycadophyte leaves from the Middle Jurassic of Bearreraig Bay, Skye, Northwest Scotland. — Bot. Rev., 70(2), 105– 120. EDWARDS, W.N. 1929: The Jurassic flora of Sardinia. — Ann. Mag. Nat. Hist., 10, 385– 394. 104


ENDLICHER, S., 1847: Synopsis Coniferarum. — Apud Scheitlin and Zollikofer, Sangalli. 368 pp. ESCAPA, I. H., ROTHWELL, G. W., STOCKEY, R. A. & CUNEO, N. R. 2012: Seed cone anatomy of Cheirolepidiaceae (coniferales): reinterpreting Pararaucaria patagonica wieland. — American Journal of Botany, 99, 1058–1068. FOETTERLE, F. 1852: Mitteilung der Lagerungverhältnisse der Kohlenformation bei Fünfkirchen. — Jahrb. D.k.k. Geol. R. A. Wien, 3, 142 pp. FORGÁCS, Z. 2013: Szekvenciasztratigráfiai és szerkezeti vizsgálatok a Máza–Dél– Váralja–Dél–i (Kelet Mecsek) feketekőszén kutatási területen Kitekintéssel a Kelet–Mecsek egyéb területeire. — Egyetemi doktori értekezés. 168 pp. FORGÓ, L. MOLDVAY, L. STEFANOVITS, P. & WEIN, GY. 1966: Magyarázó Magyarország 200000–es földtani térképsorozatához L–34–XIII. Pécs. — MÁFI, Budapest 195 pp. Friis, E. M., Crane, P. R. & Pedersen, K. R. 2011: Early Flowers and Angiosperm Evolution. — Cambridge University Press, 585 pp. FÜSTÖS, L., KOVÁCS, E., MESZÉNA, GY. & SIMONNÉ, M. N. 2004: Alakfelismerés, Sokváltozós statisztikai módszerek. — ÚMK, 644 pp. GALÁCZ, A. 1984: Ammonites and stratigraphy of the Bathonian at Ófalu, eastern Mecsek Mountains (S Hungary). — Annales Universitatis Scientiarium Budapestinensis, Sectio Geologica, 24, 167–187. GEE, C. T. (szerk.) 2010: Plants in Mesozoic time: morphological innovations, phylogeny, ecosystems. — Indiana University Press, 424 pp. GEE, C. T., MEYER, C. A. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2003: The first unequivocal sphenophytes from the Late Jurassic of northwestern Switzerland (late Oxfordian Vellerat Formation) – palaeobotany and implications for facies interpretation. — Cour. Forsch.–Inst. Senckenberg, 241, 97–109. GIVULESCU R. 1992: Une révision nomenclaturale et taxonomique de la flore du Lias de Vulcan–Codlea, Roumanie. — Contribuii Botanice, Bucuresti. GIVULESCU R. 1997: La flore du lias inférieur d’Anina (Roumanie). — Natura Silvaniae, 1: 67–81. GIVULESCU R. 1998: Flora fosilli a Jurasicului inferior de la Anina. — Editura Academiei Romane, Bucuresti. 105


GÓCZÁN F. 1956: A komlói liász feketekőszéntelepek azonositására irányuló pollenanalitikai vizsgálatok. — Földt. Int. Évk., 45(1), 135–166. GOTHAN W. 1914: Die unter–liassische (rhätische) Flora der Umgegend von Nürnberg. — Abhand. Naturhistor. Gesell. Nürnberg, 19, 89–186. GÖTZ, A.E., RUCKWIED, K. & BARBACKA, M. 2011: Palaeoenvironment of the Late Triassic (Rhaetian) and Early Jurassic (Hettangian) Mecsek Coal Formation (south Hungary): implications from macro and microfloral assemblages. — Palaeobiodiv. Palaeoenviron., 91, 75–88. GRABOWSKA, I., MARCINKIEWICZ, T., ORŁOWSKA–ZWOLIŃSKA, T. & ROGALSKA, M. 1970: Flora jury dolnej i środkowej. 47–55. In: Budowa Geologiczna Polski. Tom II. Katalog Skamieniałości. Część 2. Mezozoik. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. GRANDORI L. 1913a: Intorno alla flora dei calcari grigi studiata da Achille De Zigno. Nota preliminare. — Accademia Veneto–Trentino–Istriana di Padova, 6, 143–148. GRANDORI L. 1913b: La Flora dei Calcari Grigi del Veneto, Parte Prima. Revisione e completamento dell’opera “Flora Fossilis Formationis Ooliticae” del Barone A. De Zigno. — Memorie dell’Istituto Geologico della Regia Università di Padova, 2, 1–112. GRAUVOGEL-STAMM, L., 1972: Révision de cones males du «Keuper inferieur» du Worcestershire

(Angleterre)

attribués

á

Masculostrobus

willsii

TOWNROW.

—

Palaeontographica, Abt. B, 140(1-3), 1-26. GREB, S. F., DIMICHELE, W. A. & GASTALDO, R. A. 2006: Evolution and importance of wetlands in earth history. — Geol. Soc. Am. Special Paper, 399, 1–40. GREGOR H.J. & HAUPTMANN S. 1998: Geologie, Fazies und Fossilinhalt des Unteren Lias in der Sandgrube Dietz bei Pechgraben (Kulmbach, Oberfranken). — Dokumenta Naturae, 117, 53–79. GUIGNARAD, G., BÓKA, K. & BARBACKA, M. 2001: Sun and shade leaves? Cuticle ultrastructure of Jurassic Komlopteris nordeskioeldii (NATHORST) BARBACKA. — Review of Palaeobotany and Palynology, 114, 191–208. GUIGNARD, G., THÉVENARD, F. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1998: Cuticle ultrastructure of the cheirolepidiaceous conifer Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG. — Review of Palaeobotany and Palynology, 104, 115-141 HAAS J., KOVÁCS S., GAWLICK H–J., GRĂDINARU E., KARAMATA S., SUDAR M., PÉRÓ CS., MELLO J., POLÁK M., OGORELEC B. & BUSER S. 2011: Jurassic evolution of the 106


tectonostratigraphic units of the Circum–Pannonian Region. — Jahrb. Geol. Bundesanst., 151, 281–384. HALLE, T. G. 1908: Zur Kenntnis der Mesozoischen Equisetales Schwedens. — Kungl. Svens. Vetenskap. Handl., 43(1), 1–38. HAMMER, Ř., HARPER, D. A. T. & RYAN, P. D. 2001: PAST: Paleontological Statistics Software Packagefor Education and Data Analysis. — Palaeont. Electronica, 4(1), 1–9. HAMMER O. & HARPER D. A. T. 2006: Paleontological Data Analysis. — Blackwell Publishing, Oxford. 351 pp. HANGANU, J., DUBYNA, D., ZHMUD, E., GRIGORAŞ, I., MENKE, U., DROST, H., ŞTEFAN, N. & SÂRBU, I. 2002: Vegetation of the Biosphere Reserve Danube Delta with Transboundary Vegetation Map, 1:161.000, —Danube Delta National Institute Romania, Institute of Botany and Denube Delta Biosphere Reserve Ukraine and RIZA The Netherlands. HANTKEN, M. 1878: A Magyar Korona Országainak széntelepei és szénbányászata. — Budapest. 354 pp. HARRIS, T. M. 1926: The Rhaetic flora of Scoresby Sound, East Greenland. — Medd. Grønland, 68, 45–148. HARRIS, T. M. 1931: The Fossil Flora of Scoresby Sound East Greenland, 1: Cryptogams (exclusive of Lycopodiales). — Medd. Grønland, 85(2), 1–102. HARRIS, T. M. 1932a: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland, 2: Description of seed plants incertae sedis together with a discussion of certain Cycadophyte cuticles. — Medd. Grønland, 85, 1–114. HARRIS, T. M. 1932b: The Fossil Flora of Scoresby Sound East Greenland, Part 3: Caytoniales and Bennettitales. — Medd. Grønland, 85(5), 1–133. HARRIS, T. M. 1935: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland. Part 4: Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications. — Medd. Grønland, 112(1), 1–176. HARRIS, T. M. 1937: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland. Part 5: Stratigraphic relations of the plant bed. — Medd. Grønland, 112(2), 1–114. HARRIS , T. M. 1941: Cones of extinct cycadales from the Jurassic rocks of Yorkshire. — Philosophical Transactions of the Royal Society of London 231(B), 75–98. HARRIS , T. M. 1943: The fossil conifer Elatides williamsoni. — Annals of Botany, 7, 325–339. 107


HARRIS, T. M. 1946: Liassic and Rhaetic plants collected in 1936–38 from East Greenland. — Medd. Grønland, 114(9), 1–39. HARRIS, T. M.. 1953: The geology of the Yorkshire Jurassic flora. — Proc. Yorkshire Geol. Soc., 29(4), 63–71. HARRIS, T. M. 1961a: The Yorkhire Jurassic Flora. I: Thallophyta – Pteridophyta. — Trustees of the British Museum, London. 212 pp. HARRIS, T. M. 1961b: The fossil cycads. — Palaeontology, 4, 313–323. HARRIS, T. M. 1964: The Yorkshire Jurassic Flora. II: Caytoniales, Cycadales & Pteridosperms. — Trustees of the British Museum (Natural History), London. 191 pp. HARRIS, T. M. 1969. The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. Trustees of the British Museum (Natural History), London. 186 pp. HARRIS, T. M. 1979. The Yorkshire Jurassic Flora. V: Coniferales. Trustees of the British Museum, London. HARRIS, T. M. & MILLINGTON W. 1974. The Yorkshire Jurassic flora IV. Ginkgoales. Trustees of the British Museum (Natural History), London. HARRIS, T. M. & MILLER J. 1974. The Yorkshire Jurassic flora IV. Czekanowskiales. Trustees of the British Museum (Natural History), London. HATVANI I. G., KOVÁCS J., SZÉKELY I., KOVÁCSNÉ JAKUSCH P. & KORPONAI J. 2011. Analysis of long term water quality changes in the Kis–Balaton Water Protection System with time series, cluster analysis and Wilks’ lambda distribution. — Ecological Engineering, 37, 629–635. HATVANI, I. G., KOVÁCS, J., MÁRKUS, L., CLEMENT, A., HOFFMANN, R. & KORPONAI, J. 2015: Assessing the relationship of background factors governing the water quality of an agricultural watershed with changes in catchment property (W-Hungary) — Journal Of Hydrology, 521, 460-469. HEER, O. 1876: Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. —Memoires de l’Académie Impériale des Sciences de St. Péterbourg, VII(22), 1–122. HERMAN A. B. & SPICER R. A. 1997. New quantitative palaeoclimate data for the Late Cretaceous Arctic: evidence for a warm polar ocean. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 128: 227–251. HERTLE, L. 1873: Die Kohlenablagerungen bei Fünfkirchen in Ungarn. — Zeitschr.des Berg– und Hüttenm. Ver. für Kärnten, 5, 25–89. 108


HESSELBO, S. P., MORGANS–BELL, H. S. & MCELWAIN, J. C., REES, P. M., ROBINSON, S. A. & ROSS, C. E. 2003: Carbon–cycle perturbation in the Middle Jurassic and accompanying changes in the terrestrial paleoenvironment. — Jour. Geol., 111, 259–276. HETÉNYI, R. 1997: Vasasi Márga Formáció. In: CSÁSZÁR G. (szerk.): Magyarország litosztratigráfiai alapegységei. — MÁFI kiadvány, Budapest, 91. HILL, C. R. 1975: Palaeobotanical and Sedimentological Studies in the Lower Bajocian (Middle Jurassic) Flora of Yorkshire. — PhD Thesis, University of Leeds, 281 pp. HIRMER, M. 1936: Vergleichende Entwicklungsgeschichte und Morphologie der weiblichen Blütenzapfen der Coniferen. — Bibl. Bot., 114, 1–100. HIRMER, M. & HÖRHAMMER, L. 1934: Zur weiteren Kenntnis von Cheirolepis SCHIMPER und Hirmeriella HÖRHAMER mit Bemerkungen über systematische Stellung. — Palaeontographica Abt. B, 79(1–3), 67–84. HOLLAND, S. M. 2008: Non–metric multidimensional scaling (MDS). R Development Core Team. HÖRHAMMER, L. 1933: Über die Coniferen-Gattungen Cheirolepis SCHIMPER und Hirmeriella nov. gen. aus dem Rhät-Lias von Franken. — Bibliotheca Botanica, 107, 1–33. JANK, M., MEYER, C. A. & WETZEL, A. 2006: Late Oxfordian to Late Kimmeridgian carbonate deposits of NW Switzerland (Swiss Jura): stratigraphical and palaeogeographical implications in the transition area between the Paris Basin and the Tethys. — Sediment. Geol., 186, 237–263. JARZYNKA, A. 2012: The middle Jurassic flora of the Grojec clays – taxonomy and palaeoecology. — PhD Theses. Archives W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków. JASPER K., HARTKOPF–FRODER C., FLAJS G. & LITTKE R. 2010. Palaeoecological evolution of Duckmantian wetlands in the Ruhr Basin (western Germany): A palynological and coal petrographical analysis. Review of Palaeobotany and Palynology, 162:123–145. JUNG, W. 1967: Eine neue Rekonstruktion des Fruchtzapfens von Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER. — Neues Jahrb. Geol. Paleontol. Mh., 2, 111–114. JUNG, W. 1968: Hirmerella münsteri (SCHENK) JUNG nov. comb., eine bedeutsame Konifere des Mesozoikums. — Palaeontographica Abt. B, 122, 55–93.

109


JUNG W. 1974: Die Konifere Brachyphyllum nepos SAPORTA aus den Solnhofener Plattenkalken (unteres Untertithon), ein Halophyt. — Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist. Geol., 14, 49–58. KARASZEWSKI W. 1965. On Middle Liassic age of the flora from Chmielów, near Ostrowiec (Middle Poland) and its significance for the stratigraphy of continental Jurassic. — Kwart. Geol., 9(2), 261–270. KERP, H., 1990: The study of fossil gymnosperms by means of cuticular analysis. — Palaios, 5, 548–569. KIRCHNER M. 1992: Untersuchungen an einigen Gymnospermen der Fränkischen Rhät– Lias–Grenzschichten. — Palaeontographica Abt. B, 224(1–3), 17–61. KLEIDORFER, F. 1898: Pécs vidéke ásványszenet tartalmazó liász hegysége. — OMBKE Kiadvány, Selmecbánya. KNOBLOCH, E. & MAI, D. H. 1986: Monographie der Früchte und Samen in der Kreide von Mitteleuropa. — Ústřední ústav geologický v Akademii, Československé Akademie, Praha. 218 pp. KOCSIS, T. Á., SÁGHI, K. & PÁLFY, J. 2015: A Paleobiology Database szerepe a modern őslénytani kutatásban. — Földtani Közlöny, 145(1), 85–98. VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1971: In situ gymnosperm pollen from the Middle Jurassic of Yorkshire. — Acta Botanica Neerlandica, 20, 1-97. VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1972: Some additional notes on male gymnosperm fructifications from the Jurassic flora of Yorkshire. — Acta Botanica Neerlandica, 21, 95-98. VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2008: The Jurassic fossil plant record of the UK area. — Proc. Geol. Ass., 119, 59–72. VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & VAN DER BURGH, J. 1989: The flora from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Culgower, Sutherland, Scotland. — Review of Palaeobotany and Palynology, 61, 1–51. VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & VAN DER BURGH, J. 1996: Review of the Kimmeridgian flora of Sutherland, Scotland, with reference to the ecology and in situ pollen and spores. — Proc. Geol. Assoc., 107, 97–105.

110


VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & MEYER, C. A. 1996: Plant remains from the Vellerat Formation (Oxfordian) of the Swiss Jura mountains. — Eclogae geol. Helv., 89(3), 1117–1136. VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & MORGANS, H. S. 1999: The Jurassic flora of Yorkshire. — Palaeontological Association Field Guides to fossils 8. Palaeontological Association, London. 134 pp. KOSTINA, E. I. & HERMAN, A. B. 2013: The Middle Jurassic flora of South Mongolia: composition, age and phytogeographic position. — Review of Palaeobotany and Palynology, 193, 82–98. KOVÁCS, J., P. TANOS, J. KORPONAI, I. KOVCSNÉ SZÉKELY, K. GONDÁR, K. GONDÁR– SŐREGI, & HATVANI, I. G. 2012: Analysis of water quality data for scientists. 65–94. in K. VOUDOURIS & VOUTSA, D. eds. Water quality monitoring and assessment Rijeka. InTech Open Access Publisher. KOVÁCS, J., KOVÁCS, S., MAGYAR, N., TANOS, P., HATVANI, I. G., ANDA, A. 2014: Classification into homogeneous groups using combined cluster and discriminant analysis. — Environmental Modelling & Software, 57, 52-59. KRASSER, F. 1912: Williamsonia in Sardinien. — Sitzungsber. Akad. Wissenschaf. Wien, 121, 943–973. KRASSER, F. 1913: Die fossile Flora der Williamsonien Bergenden Juraschichten von Sardinien. — Anzeiger. Akad. Anz., 4, 31–36. KRASSER, F. 1915: Männliche Williamsonien aus dem Sandsteinschiefer des unteren Lias von Steierdorf im Banat. — Denkschrift. Kaiser. Akad. Wissenschaft. Wien, Mathemat. Naturwissenschaft. Klasse, 93, 1–14. KRASSER, F. 1920: Doggerflora von Sardinien. — Sitzungsber. Akad. Wissenschaft. Wien, 129, 1–26. KRASSILOV, V.A. 1967: Complex maceration - a perspective method of palaeobotanical research. — Sci. Repts. Acad. Sci, 174(5), 1191-1194. KRASSILOV, V.A. 1971: Evolution and systematics of conifers. — Palaeontol. J. (Moscow), 1, 7-20. KRASSILOV, V.A. 1982: On the ovuliferous organ of Hirmeriella. — Phyta, Studies on Living & Fossil Plants, Pant Comm.,141–144. 111


KRASSILOV, V.A. 1984: New paleobotanical data on origin and early evolution of angiospermy. — Ann. Mo. Bot. Gard., 71, 577-592. KRÄUSEL, R. 1939: Die Windsheimer Ähren ein Beitrag zur Kenntnis der Koniferen des Süd-Deutschen Mesozoikums. — Palaeontographica Abt. B, 84, 21–41. KRÄUSEL, R. 1943: Furcifolium longifolium SEWARD n. comb., eine Ginkgophyte aus dem Solnhofener Jura. — Senckenbergiana, 26(5), 426–433. KRÄUSEL, R., 1949: Koniferen und andere Gymnospermen aus der Trias von Lunz, Nieder-Österreich. — Palaeontographica, Abt. B, 89, 35-82. KRÄUSEL, R. 1958: Die Juraflora von Sassendorf bei Bamberg. I. Sporenpflanzen. — Senckenbergiana Lethaea, 39, 67–103. KUSTATSCHER, E., WACHTLER, M. & VAN KONIJNENBURG-VAN CITTERT, J. H. A., 2004: Some additional and revised taxa from the Ladinian flora of the Dolomites,Northern Italy. — Geo.Alp., 1, 57-70. KUSTATSCHER, E., VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J. H. A. & ROGHI G. 2010: Macrofloras and palynomorphs as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kuhwiesenkopf/ Monte Pra della Vacca (Olang Dolomites, N–Italy). — Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol., 290, 71–80. KVAČEK, J. 1997: Sphenolepis pecinovensis sp. nov. a new taxodiaceous conifer from the Bohemian Cenomanian. — Mededeelingen van’s Rijks Geologischen Dienst. Haarlem, 58, 121–128. LEMOIGNE, Y. 1968: Paléoflore à Cupressales dans le Trias Rhetien du Cotentin. — Compt. Rend. Ac. Sci., 264, 715–718. LISZKOWSKI, J. 1972: Pierwsze górnojurajskie stanowisko paleoflorystyczne w Polsce. — Przegl. Geol., 8–9, 388–393. LUNDBLAD, A.B. 1950: Studies in the Rhaeto–Liassic floras of Sweden. I. Pteridophyta, Pteridospermae and Cycadophyta from the mining district of NW Scania. — Kungl. Svens. Vetenskapsakad. Handl., Fjärde serien, 1(8), 1–82. MAKÁDI, L. BODOR, E. R., SEGESDI, M. 2015: Pliosauroideae maradványok a Mecseki Kőszén Formációból: régi csontok új szemszögből. — 18. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 22–23. 112


MAKAREWICZÓWNA, A. 1928: Etude sur la flore fossile du lias inférieur des environs d’Ostrowiec. — Travaux de la Société des Science et des Letters de Wilno, Travaux de L’Institut de Géologie de l’Université de Wilno, 4(3), 1–49. MANUM, S. B., BOSE, M. N. & VIGRAN, J. O. 1991: The Jurassic flora of Andoya, northern Norway. — Review of Palaeobotany and Palynology, 68, 233–256. MÄGDEFRAU, K., 1963: Die Gattungen Voltzia und Glyptolepis im mittleren Keuper von Haßfurt (Main). — Geol. Bl. Nordost-Bayern, 13, 95–98. MCELWAIN, J. C., POPA, M. E., HESSELBO, S. P., HAWORTH, D. M. & SURLYK, F. 2007: Macroecological responses of terrestrial vegetation to climatic and atmospheric change across the Triassic/Jurassic boundary in East Greenland. — Paleobiology, 33, 547–573. MEYEN, S. V. 1984: Basic features of gymnosperm systematics and phylogeny as evidenced by the fossil record. — Botanical Review, 50, 1–112. MILLER, C.N., 1999: Implications of fossil conifers for the phylogenetic relationships of living families. — Bot. Rev., 65, 239– 277. MORTON, N. 1965: The Bearreraig Sandstone Series (Middle Jurassic) of Skye and Raasay. — Scot. Jour. Geol., 1(2), 189–216. NAGY, E. (szerk.) 1969: A Mecsek hegység alsóliász kőszénösszlete. Földtan. — Ann. Inst. Geol. Publ. Hung., 51(2), 932 pp. NAGY, I. Z. 1961: Liassic plant remains of the Mecsek Mountains. — Ann. Inst. Geol. Publ. Hung., 49(2), 609–658. NATHORST, A. 1876: Bidrag till Sveriges fossila flora. — Kungl. Svens. Vetenskapsakad. Handl., 14(3): 1–82. NATHORST, A. 1878a: Beitrage zur fossilen Flora Schwedens. Über winige fossile Pflanzen von Palsjö in Schonen. Stuttgart. NATHORST, A. 1878b: Om floran i Skånes kolförande bildningar 1. Floran vid Bjuf, första häftet. — Sveriges Geologiska Undersökning C, 27, 1-52. NATHORST, A.

1878c: Om floran i Skanes Kolförande Bildingar. II. Floran vid

Höganäs och Helsingborg. P.A. Norstedt & Söner, Stockholm. NATHORST, A. 1908: Paläobotanische Mitteilungen 7. Über Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. — Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 43, 3–20. NATHORST, A. G. 1909. Über die Gattung Nilssonia BRONGN. mit besonderer Berücksichtigung schwedischer Arten. — Kongl. Svenska Vetensk Akad. Handl. 43(12), 1–40. 113


NÉMEDI VARGA Z. szerk. 1995: A mecseki feketekőszén kutatása és bányaföldtana. — Miskolci Egyetemi Könyvtár, Levéltár és Múzeum Miskolc, 472 pp. PACYNA G. 2013. Critical review of research on the Lower Jurassic flora of Poland. Acta Palaeobot., 53(2): 141–163. PACYNA G. & ZDEBSKA D. 2011. Nowe dane o rodzaju Ixostrobus RACIBORSKI 1892 z dolnej jury Gromadzic (Góry Świętokrzyskie): 33–39. In: MATYJA B.A., WIERZBOWSKI A. & ZIÓŁKOWSKI P. (szerk.), Jurassica IX, Materiały konferencyjne, Artykuły, Małogoszcz, 06– 08.09.2011. Polskie Towarzystwo Geologiczne, Polska Grupa Robocza Systemu Jurajskiego. PAREDES, J. M. FOIX, N. S. COLOMBO PIŃOL, F. N. NILLNI, A. ALLARD, J. O. MARQUILLAS, R. A. 2007: Volcanic and climatic controls on fluvial style in a high-energy system: The Lower Cretaceous Matasiete Formation, Golfo San Jorge basin, Argentin. — Sedimentary Geology, 202, 96-123. PARRIS K M, DRINNAN A N, CANTRILL D J. 1995: Palissya cones from the Mesozoic of Australia and New Zealand. — Alcheringa, 19, 87–111. PATTEMORE, G. A., RIGBY, J. F. & PLAYFORD, G. 2014: Palissya: A global review and reassessment of Eastern Gondwanan material. — Review of Palaeobotany and Palynology, 210, 50-61. PETERS,

K.

F.

1862:

Über

den

Lias

von

Fünfkirchen.

—

Sitzber.

Akad.Wiss.,Wien,Math.–Natw. Kl., 46(1), 1–53. PEYROT, D., RODRÍGUEZ-LÓPEZ, J.P., LASSALETTA, L., MELÉNDEZ, N., BARRÓN, E. 2007: Contributions to the palaeoenvironmental knowledge of the Escucha Formation in the Lower Cretaceous Oliete subbasin, Teruel, Spain. — Comptes Rendus Palevol, 6(6-7), 469481. PHILIPPE M., THÉVENARD F., BARALE G., GUIGNARD G. & FERRY S. 1998: Causses (SE France) Middle Bathonian Flora and phytocoenosis of France at that time. — Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 143(1–3), 135–158. PIEŃKOWSKI G. 2004: The epicontinental Lower Jurassic of Poland. — Pol. Geol. Inst. special Papers,12, 1–122. PIEŃKOWSKI G., SCHUDACK M.E., BOSAK P., ENAY R., FELDMAN–OLSZEWSKA A., GOLONKA J., GUTOWSKI J., HERNGREEN G.F.W., JORDAN P., KROBICKI M., LATHUILIERE B., LEINFELDER R.R., MICHALIK J., MONNING E., NOE–NYGAARDN., PALFY J., PINT A., RASSER W., REISDORF A.G., SCHMID D.U., SCHWEIGERTG., SURLYK F., WETZEL A. & WONG T.E. 114


2008: Jurassic: 823–922. In: MCCANN T. (ed.), The Geology of Central Europe, vol 2. — Geol. Soc., London. PODANI, J. 2003: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. — ELTE Eötvös Kiadó, 296 pp. PODANI, J. & MIKLÓS, I. 2002: Resemblance coefficients and the horseshoe effect in principal coordinates analysis. — Ecology, 83, 3331–3343. POPA, M. E. 1997a: Liassic ferns from the Steierdorf Formation, Anina, Romania. In: Herngreen G.F.W. (szerk.), — Proceedings 4th European Palaeobotanical and Palynological Conference. Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetens. TNO, 58, 139–148. POPA, M. E. 1997b: Corystospermal pteridosperms in the Liassic continental deposits of Romania. — Acta Palaeontologica Romaniae, 81–87. POPA, M. E. 1998: The Liassic continental flora of Romania: Systematics, Stratigraphy and Paleoecology. — Acta Botanica Horti Bucurestensis 1997–1998, 177–184. POPA, M. E.. 2000a: Early Jurassic land flora of the Getic Nappe. — PhD Thesis, Archives of the University of Bucharest. POPA, M. E.. 2000b: Aspects of Romanian Early Jurassic palaeobotany and palynology. Part III. Phytostratigraphy of the Getic Nappe. — Acta Palaeont. Rom., 2, 377–386. POPA, M. E. 2009: Late Palaeozoic and Early Mesozoic continental formations of the Resita Basin. — Editura Universitii din Bucuresti, Bucharest. 197 pp. POPA, M. E. 2011: Field and laboratory techniques in plant compressions: an integrated approach. — Acta Palaeontologica Romaniae, 7, 279–283. POPA, M. E. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J.H.A. 2006. Aspects of Romanian Early–Middle Jurassic palaeobotany and palynology. Part VII. Successions and floras. — Progr. Nat. Sci., 16, 203–212. POPA, M. E. 2014: Early Jurassic bennettitalean reproductive structures of Romania. — Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 94(2), 327-362. POTT, C. & MCLOUGHLIN, S.,. 2009: Bennettitalean foliage in the Rhaetian – Bajocian (latest Triassic – Middle Jurassic) floras of Scania, southern Sweden. — Review of Palaeobotany and Palynology, 158, 117–166. POTT, C. & MCLOUGHLIN, S., 2011. The Rhaeto–Liassic flora from Rögla, northern Scania, Sweden. Palaeontology 54: 1025–1051. 115


PRONDVAI, E., BODOR, E. R., ŐSI, A. 2014: Does morphology reflect osteohistology– based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity. — Paleobiology, 288–321. PÜSPÖKI, Z. FORGÁCS, Z., KOVÁCS, ZS., KOVÁCS, E., SOÓS–KABLÁR, J., JÄGER, L., PUSZTAFALVI, J., KOVÁCS, Z., DEMETER, G., MCINTOSH R. W., BUDAY, T., KOZÁK, M., VERBŐCI, J. 2012: Stratigraphy and deformation history of the Jurassic coal bearing series in the Eastern Mecsek (Hungary). — International Journal of Coal Geology, 102, 35–51. RACIBORSKI, M. 1889: O obecnym stanie mych badań flory kopalnej ogniotrwałych glinek krakowskich. — Spraw. Kom. fizjogr., 23, 129–140. RACIBORSKI, M. 1892a: Przyczynek do flory retyckiej Polski. — Rozpr. Wydz. Mat.– Przyr. Akad. Umiej., 22, 345–360. RACIBORSKI, M. 1892b: Beiträge zur Kenntnis der rhaetischen Flora Polens. — Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Krakau, 375–379. RACIBORSKI, M. 1894: Flora kopalna ogniotrwałych glinek krakowskich. Część I. Rodniowce (Archaegoniatae). — Pam. Mat.–Przyr. Akad. Umiej., 18, 1–101. RAUCSIK, B. & VARGA, A. 2008: Climato-environmental controls on clay mineralogy of the Hettangian-Bajocian succession of the Mecsek Mountains, Hungary: An evidence for extreme continental weathering during the early Toarcian oceanic anoxic event. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 265, 1-13. RAUP, D. M. & SEPKOSKI, J. J., Jr. 1982: Mass Extinctions in the Marine Fossil Record. — Science, 215, 1501–1503. R DEVELOPMENTCORE TEAM. 2011: R: A language and environment for statistical computing and graphics. — R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Available from: http://www.R–project.org/. REES, P. M., ZIEGLER, A. M. & VALDES. P. J. 2000: Jurassic phytogeography and climates: new data and model comparisons. 297–318. In: HUBER, B.T., MACLEOD, K.G. & WING, S.L. (szerk.), Warm climates in earth history. — Cambridge Univ. Press, Cambridge. REYMANÓWNA, M. 1963: The Jurassic flora from Grojec near Cracow in Poland. Part I. — Acta Palaeobot., 4(2), 9–48. REYMANÓWNA, M.. 1973: The Jurassic flora from Grojec near Kraków in Poland. Part II. Caytoniales and anatomy of Caytonia. — Acta Palaeobot., 14(2), 45–87. 116


REYMANÓWNA, M. 1985: Mirovia szaferi gen. et sp. nov. (Gingoales) from the Jurassic of the Kraków region, Poland. — Acta Palaeobot., 25(1, 2), 3–12. REYMANÓWNA, M. 1992. Two conifers from the Liassic flora from Odrowąż in Poland. — 33. Pan–European Palaeobotanical Conference 1991 Palaeovegetational development of Europe, Abstract Volume, Natural History Museum Vienna, Austrian Commision for UNESCO under the auspices of IOP, Vienna. REYMANÓWNA, M., WCISŁO–LURANIEC, E. & ICHAS–ZIAJA, J. 1987: The Liassic flora of the Holy Cross Mts. 46–54. — 14 International Botanical Congress Berlin, Guide to excursion no. 24, From the Jurassic to the Holocene: the palaeoflora and palaeo–ecology of W and S Poland. ROTHWELL, G. W. & STOCKEY, R. A. 2002: Anatomically preserved Cycadeoidea (Cycadeoidaceae), with a reevaluation of the systematic characters for the seed cones of Bennettitales. — American Journal of Botany, 89, 1447–1458. RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. 1997: Zur Altersdatierung udn Paläoökologie der Oberjura–Plattenkalke von Brunn/Oberpfalz (Oberes Kimmeridgium/Oberpfalz). — Acta Albertina Ratisbonensia, 50(2), 77–122. RUCKWIED, K. GÖTZ, A. PÁLFY, J. & TÖRÖK, Á. 2008: Palynology of a terrestrial coal– bearing series across the Triassic/Jurassic boundary (Mecsek Mts., Hungary).— Central European Geology, 51(1), 1–15. SALARD–CHEBOLDAEFF, M. & VOZENIN–SERRA, C. 1984: Palynoflore et taphoflore jurassiques de Sardaigne centre–orientale. — Rev. Paléobiol., Vol. spécial, 1(1), 193–197. SAMSONOWICZ J. 1929: Cechsztyn, trias i lias na północnym zboczu Łysogór (summary: Les Zechstein, le Trias et le Liasique sur le versant nord du Massif de S–te Croix). — Spraw. Pol. Inst. Geol., 5(1–2), 1–281. SAPORTA, G. 1873–1891: Paléontologie française (Plantes Jurassiques). Ser. 2, vol. I– IV.— Masson, Paris. SCANU G.G., KUSTATSCHER E. & PITTAU P. 2012: The Jurassic plant fossils of the Lovisato Collection: preliminary notes. — Boll. Soc. Paleontol. Ital., 51(2): 71–84. SCANU G.G., KUSTATSCHER E. & PITTAU P. 2014: The Jurassic Flora of Sardinia – a new piece in the palaeobiogeography puzzle of the Middle Jurassic. — Review of Palaeobotany and Palynology, in press. 117


SCHENK, A. 1867: Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens. C. W. — Kreidel's Verlag, Wiesbaden. 232 pp. SCHIMPER, W. 1869: Traité de Paléontologie Végétale ou la Flore du Monde Primitif dans ses Rapports avec les Formations Géologiques et la Flore du Monde Actuel, — J.B. Bailliére et Fils, Paris. SCHMIDT, T. BLAU, J. KÁZMÉR, M. 1991: Large–scale strike–slip displacement of the Drauzug and the Transdanubian Mountains in early Alpine history: Evidence from permo– mesozoic facies belts. — Tectonophysics, 200(1–3), 213–232. SCHWEITZER, H. J., KIRCHNER, M. &VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2000: The Rhaeto–Jurassic flora of Iran and Afganistan 12. Cycadophyta II. Nilssoniales. — Palaeontographica. Abt. B., 254, 1–63. SCHWEITZER, H.J. & KIRCHNER, M., 1996: Die rhätojurassischen Floren des Iran und Afghanistan: 9. Coniferophyta. — Palaeontographica, Abt. B., 238 (4/6), 77–139. SCHWEITZER, H.J. & KIRCHNER, M., 1998: Die rhätojurassischen Floren des Iran und Afghanistan: 11. Pteridospermophyta und Cycadophyta & Cycadales. — Palaeontographica, Abt. B., 248 (1/3), 1–85. SEWARD, A. C. 1900: The Jurassic flora I. The Yorkshire coast. — Catalogue of the Mesozoic Plants in the Department of Geology, British Museum (Natural History), 3, 1–341. SEWARD, A. C. 1911: The Jurassic flora of Sutherland. — Trans. Roy. Soc. Edinb., 47(23), 643–709. SEWARD, A.C. & BANCROFT, N., 1913: Jurassic plants from Cromarty and Sutherland, Scotland. — Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 48(4), 867-888. SIDLAUSKAS, B. L., MOL, J. H. & VARI, R. P. 2011: Dealing with allometry in linear and geometric morphometrics: a taxonomic case study in the Leporinus cylindriformis group (Characiformes: Anostomidae) with description of a new species from Suriname. — Zoological Journal of the Linnean Society, 162, 103–130. SPICER, R. A. & HILL, C. R. 1979: Principal components and correspondence analyses of quantitative data from a Jurassic plant bed. — Review of Palaeobotany and Palynology, 28, 273–297. SPORNE, K. R. 1974: The Morphology of Gymnosperms. — Hutchinson University, 216 pp. 118


STEINTHORSDOTTIR, M., BACON, K. L., POPA, M. E., BOCHNER, L. & MCELWAIN, J. C. 2011: Bennettitalean leaf cuticle fragments (here Anomozamites and Pterophyllum) can be used interchangeably in stomatal frequency–based palaeo–CO2 reconstructions. — Palaeontology, 54, 867–882. SUNDERLIN, D. 2010: Evidence for a western extension of the Angaran phytogeographic province in the Early Permian. — International Journal of Coal Geology, 83, 266–275. SZENTE, I. 1992: Early Jurassic molluscs from the Mecsek Mountains. — Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis de Rolando Eötvös nominatae, Sectio Geologica, 29, 25–343. SZENTE, I. 1993: Benthosz társulások változásai egy korai jura delta–sorozatban (a Mecseki Kőszén Formáció Pécsbányánál). — Őslénytani Viták, 39, 13–23. SZENTE, I. 1995: Bivalvia from the Bathonian (Middle Jurassic) of the Mecsek Mts, Hungary. — Annales Univ. Sci. Budapest., Sect. Geol., 30, 93–109 & 221–224. SZENTE, I. 2000: Kora jura csigák és kagylók a Mecsekből. A Mecseki Kőszén Formáció benthosz paleoökológiája. — Doktori értekezés, 150 pp. SZILASSI, P. 2004: A Duna-delta természeti földrajza és környezeti próblémái. — Földrajzi Értesítő, 53(3–4), 183–201. TAYLOR , T. N. & MILLAY M. A. 1979: Pollination biology and reproduction in early seed plants. — Review of Palaeobotany and Palynology, 27, 329–355. TAYLOR, T. N., TAYLOR, E. L., & KRINGS, M. 2009: Paleobotany the Biology and Evolution of Fossil Plants. — Academic Press is an imprint of Elsevier. 1230 pp. THÉVENARD, F. & BARBACKA, M. 2000: Two leaf morphotypes of the Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY et HUTTON) SCHENK emend KENDALL from the Mecsek Mountains, Hungary. — Acta Palaeobot., Suppl. 2, 219–231. THÉVENARD, F., PHILIPPE, M. & BARALE, G. 1995: Le delta hettangien de La Grandville (Ardennes, France): étude paléobotanique et paléoécologique. — Géobios, 28(2), 145–162. THOMAS, H. H. & HARRIS, T. M. 1960: Cycadean cones of the Yorkshire Jurassic . — Senckenbergiana Lethaea, 41, 139–161. TORNQUIST, A. 1904: Beitrage zur Geologie der Westlichen Mittelmeerland. In: Die Pflanzen des Mittelsjurassischen Sandsteines Ostsardinien. — Neu. Jahrb. Mineral., Geol. Paläontol., 20, 149–158. VADÁSZ, E. 1935: A Mecsekhegység — Magyar tájak földtani leírása 1. 180 pp. 119


VAKHRAMEEV, V. A. 1970: Pattern of distribution and Palaeoecology of Mesozoic conifers Cheirolepidiaceae. — Paleontol. Journ., 19–34. VAKHRAMEEV, V. A. 1991: Jurassic and Cretaceous floras and climates of the Earth. Cambridge University Press, Cambridge. 318 pp. WACHTLER, M. 2010: About the origin of Cycads and some enigmatic Angiosperm–like fructifi–cations from the Early–Middle Triassic (Anisian) Braies Dolomites (Northern Italy). — Dolomythos, 3–55, WACHTLER, M. 2011: Evolutionary lines of conifers from the Early–Middle Triassic (Anisian) Piz da Peres (Dolomites – Northern Italy). — Dolomythos, 3–72. WANG, X. 2010: Schmeissneria: An angiosperm from the Early Jurassic. — Journal of Systematics and Evolution, 48(5), 326–335. WANG, X., DUAN, S., GENG, B., CUI, J., YANG, Y. 2007: Schmeissneria: A missing link to angiosperms? — BMC Evolutionary Biology, 7, 1–14. WANG, Z. 2012: A bizarre Palissya ovulate organ from Upper Triassic strata of the Zixing coal field, Hunan Province, China. — Chin Sci Bull, 57, 1169–1177 WANG Y., MOSBRUGGER V. & ZHANG H. 2005: Early to Middle Jurassic vegetation and climatic events in the Qaidam Basin, Northwest China. — Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol., 224(1–3), 200–216. WATSON, J. 1988: The Cheirolepidiaceae. 382 – 447. In: C. B. Beck (szerk.): Origin and Evolution of Gymnosperms. —Columbia University Press WCISŁO–LURANIEC, E. 1985: New details of leaf structure in Bilsdalea dura Harris (Coniferae) from the Jurassic of Kraków, Poland. — Acta Palaeobot., 25(1,2), 13–20. WCISŁO–LURANIEC, E. 1989. Pseudotorellia tenuis sp. nov. (Ginkgoales) from the Jurassic of the Kraków region. — Acta Palaeobot., 29(1), 207–211. WCISŁO–LURANIEC, E. 1991. The Lower Liassic flora from Odrowąż in Poland and its ecosystem. Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. — Extended Abstracts. Contributions from the Paleontological Museum University of Oslo, 364, 69–70. WCISŁO–LURANIEC, E. 1992a. Flora from Odrowąż in Poland – a typical Lower Liassic European flora. 331–335. In: J. KOVAR–EDER (szerk.), Palaeovegetational development in Europe and regions relevant to its palaeofloristic evolution. — Proc. Pan. Eur. Palaeobot. Conf. Vienna, 19–23 Sept. 1991. 120


WCISLO-LURANIEC, E. 1992: A fructification of Stachyopitys preslii SCHENK from the lower Jurassic of Poland. — Courier Forsch-Institut Senckenberg, 147, 247–253. WCISŁO–LURANIEC, E. 2001. Porównanie liasowej flory z Odrowąża (Sołtyków) z innymi florami europejskimi tego samego wieku. 32. — Polskie Towarzystwo Geologiczne. Państwowy Instytut Geologiczny. Polska Grupa Robocza Systemu Jurajskiego – Jurassica II Spotkanie. WCISŁO–LURANIEC, E. & BARBACKA, M. 2000. Ixostrobus grenlandicus HARRIS from Hungarian Liassic with reference to revision of the genus Ixostrobus from Poland. — Acta Palaeobot., 40(1), 35–38. WEBER R. 1968. Die fossile Flora der Rhät–LiasÜbergangsschichten von Bayreuth (Oberfranken) unter besonderer Berücksichtigung der Coenologie. Erlanger Geol. Abhandl., 72: 1–73. WELLNHOFER, P. 2008: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. — Verlag Dr. Friderich Pfeil. München. WESLEY, A. 1956: Contribution to the knowledge of the flora of the Grey Limestone of Veneto, I. — Memorie Università Padova, 19, 1–69. WESLEY, A. 1958: Contribution to the knowledge of the flora of the Grey Limestone of Veneto, II. — Memorie Università Padova, 21, 1–57. WESLEY, A. 1966: The fossil flora of the grey limestones of Veneto, Northern Italy and its relationships to the other European floras of similar age. — Palaeobotanist, 14(1–3), 124– 130. YANG, X. Y., FRIIS, E. M. & ZHOU, Z. Y. 2008: Ovule-bearing organs of Ginkgo ginkgoidea (TRALAU) comb. nov., and associated leaves from the Middle Jurassic of Scania, South Sweden. — Review of Palaeobotany and Palynology, 149, 1–17. ZHOU, Z. Y. 2009: An overview of fossil Ginkgoales. — Palaeoworld, 18, 1-22. ZHOU, Z. Y., ZHANG, B. L. 1989: A Middle Jurassic Ginkgo with ovule-bearing organs from Henan, China. — Palaeontographica Abt. B, 211, 113–133. De ZIGNO, A. 1856–68: Flora Fossilis Formationis Oolithicae. Le piante fossili dell’Oolite. Vol. 1. — Tipografia del seminario, Padova. De ZIGNO, A. 1873–85: Flora Fossilis Formationis Oolithicae. Le piante fossili dell’Oolite. Vol. 2. — Tipografia del seminario, Padova. 121


Fényképtáblák 1. tábla A.) Nilssonia mag BP 94.668.1. B.) Nilssonia mag BP 2007.940.1. C.) Nilssonia mag BP 94.979.1. D.) Nilssonia mag BP 94.943.1. E.) Nilssonia mag felületéről készült SEM felvétel F.) Recens Cycas revoluta maghéjának külső rétege 2. tábla A.) Recens Cycas revoluta maghéjának külső rétege és a szklerenchimatikus réteg metszetéről készült SEM felvétel B.) Recens Cycas revoluta perispermium rétegéről készült SEM felvétel C.) Recens Cycas revoluta maghéjának belső felületéről készült SEM felvétel D.) Recens Cycas revoluta endospermiumának felületéről készült SEM felvétel 3. tábla A.) Nilssonia mag külső kutikulája 1414. preparátum B.) Nilssonia mag integumentumának belső fala 1258. preparátum C.) Nilssonia mag integumentumának belső fala 1258. preparátum D.) Nilssonia mag makrospórája 1258. preparátum E.) Gyanta darab Nilssonia magból 1406. preparátum F.) Beania sp. toboz BP 2007.152.2. G.) Beania sp. magkezdemények BP 2007.152.2. H.) Dioonitocarpidium sp. BP 2007.867.1. 4. tábla A.) cf. Bennetticarpus wettsteinii magok egy kőzetlapon BP 94.866.1. B.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1. C.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1. D.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1. E.) Allicospermum sp. mag Ginkgoites sp. levéllel BP 98.1221.1. F.) Allicospermum sp. BP 94.147.1. G.) Allicospermum sp. BP 89.31.1. 5. tábla A.) Allicospermum sp. mag Ginkgoites sp. levéllel BP 89.465.1. B.) Allicospermum sp. BP 94.149.1. C.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1133.1. A D.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1133.1. B E.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1249.1. F.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.

122


6. tábla A.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1221.1. B.) Hirmeriella sp. hímnemű tobozának pikkelye BP 98.1269.1. C.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum BP 98.1221.1. D.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum BP 98.1221.1. E.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum 98.1133.1. B F.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum BP 98.1222.1 G.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum 98.1133.1. B H.) Hirmeriella muensteri törpehajtás reproduktív pikkelyéből készült kutikula preparátum 98.1133.1. D 7. tábla A.) Hirmeriella sp. hímnemű toboz BP 98.1161.1. B.) Hirmeriella sp. hímnemű tobozának kutikulája BP 98.1222.1. C.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1. D.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1. E.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1221.1. B F.) cf. Pseudohirmerella adaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum BP 98.1221.1. B G.) cf. Pseudohirmerella adaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum BP 98.1161.1. H.) Pagiophyllum peregrinum nagy típusának levélkutikulája BP 94.516.1. 8. tábla A.) Pagiophyllum peregrinum nagy típusának levélkutikulája BP 96.514.1. B.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum BP 98.1161.1. B C.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2. D.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2. E.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2. F.) Palissya sphenolepis BP 89.161. G.) Palissya sphenolepis BP 2000.1150.1. 9. tábla A.) Palissya sphenolepis BP 98.416.1. B.) Stachyotaxus cf. septentrionalis BP 94.306.1. C.) Stachyotaxus cf. septentrionalis BP 94.306.1. D.) Elatides williamsonii BP 2000.1160.1. E.) Elatides williamsonii BP 2000.1177.1. F.) Elatides sp. BP 89.176.1.

123


10. tábla A.) Elatides sp. BP 89.176.1. B.) Elatides sp. BP 2000.1207.1. C.) Elatides sp. BP 2000.1207.1. D.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1. E.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1. F.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1. G.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1. H.) Pagiophyllum sp.pikkely BP 89.428.1. 11. tábla A.) B.) C.) D.)

Pagiophyllum sp. BP 89.423.1 Pagiophyllum sp. BP 89.423.1 Pagiophyllum sp. BP 89.425.1 Pagiophyllum sp. BP 89.423.1

124


125


126


127


128


129


130


131


132


133


134


135


Mellékletek 1. melléklet: Nilssonia magok morfometriai mérései (mm) Sorszám Hosszúság Szélesség Perem Peremi Központi vastagság kiemelkedések kiemelkedések átmérője átmérője 9,808 6,55 0,356 0,76 0,886 1 7,34 6,51 0,208 0,47 0,7 2 8,944 5,076 0 0,558 0,402 3 13,214 8,23 0,294 0,424 0,612 4 10,694 6,498 0,412 0,594 0,624 5 13,49 8,464 0,464 0,718 0,942 6 8,704 7,032 0 0,618 0,606 7 12,296 9,08 0,27 0,916 0,85 8 9,726 6,836 0,296 0,448 0,836 9 13,962 12,748 0,386 1,022 0,894 10 9,336 8,972 0,686 0,724 0,698 11 10,88 7,056 0,292 0,664 1,134 12 11,022 7,058 0 0,876 0,772 13 12,534 5,538 0,196 0,46 0,498 14 12,608 7,784 0,412 0,836 1,13 15 10,902 8,434 0,386 0,762 1,026 17 10,262 8,148 0,31 0,54 0,712 18 13,27 9,514 0,384 0,628 0,93 19 13,546 6,85 0 0,674 0,714 20 8,98 9,796 0,476 0,848 0,752 21 9,752 7,394 0 0,494 0,614 22 9,396 6,942 0,462 0,914 0,934 23 9,85 9,014 0,526 0,656 0,914 24 13,158 9,82 0,46 0,976 1,104 25 11,732 7,666 0,396 0,78 0,956 26 9,598 8,938 0,408 0,584 0,898 27 12,224 11,984 0,536 0,576 0,964 28 13,886 11,054 0,536 0,656 0,944 29 12,586 6,264 0 0,824 0,77 30 10,386 5,992 0,378 0,44 0,6 31 11,502 8,15 0,534 0,69 0,728 32 12,94 7,794 0,502 0,496 0,906 33 11,92 9,252 1,326 0,452 0,666 34 136


35 36 37 38 39 40

11,22 13,886 20,15 12,244 7,19 13,752

6,816 12,784 17,512 10,92 4,928 10,074

0 1,208 0,67 0,672 0 0,574

0,546 0,852 0,44 0,494 0,348 0,646

0,462 1,062 0,754 0,52 0,412 0,664

2. melléklet: Cheirolepidiaceae reproduktív képletek kutikula preparátumai

Preparátum

Leltári szám

Leírás

1393

98.160.1

abaxiális

1394

98.1221.1

adaxiális

1395

98.1133.1

abaxiális

1396

98.1133.1

abaxiális

1397

98.1133.1

abaxiális

1398

98.1133.1

abaxiális

1399

98.1333.1

abaxiális

1400

98.1221.1

adaxiális

1401

98.1221.1

adaxiális

1402

98.1221.1

adaxiális

1436

98.1161.1

adaxiális

1437

98.1161.1

adaxiális

1438

98.1161.1

adaxiális

1439

98.1161.1

abaxiális

1440

98.1161.1

abaxiális

1441

98.1161.1

abaxiális

1442

98.1161.1

abaxiális

1443

98.1161.1

abaxiális

szám

137


1447

98.1173.1

abaxiális

1448

98.1173.1

abaxiális

1449

98.1173.1

abaxiális

1450

98.1173.1

abaxiális

1451

98.1249.1

abaxiális

1452

98.1133.1 D/2

adaxiális

1453

98.1133.1 D/2

adaxiális

1454

98.1222.1/A

töredék

1455

98.1222.1/A

töredék

1456

98.1269.1/B

adaxiális

1457

98.1269.1/B

adaxiális

1458

98.1269.1/A

abaxiális

1459

98.1222.1B

töredék

1460

98.1222.1B

töredék

1461

98.1333.1/D/1

adaxiális

1462

98.1222.1 /C

hím toboz

1463

98.1133.1/E

hím toboz

1464

98.1133.1/B

adaxiális

1465

98.1133.1/B

töredék

138


139


140


141


142


143


144


145


146


147


148


149


150

Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból

Recommend Documents