Növényevő vadfajok táplálkozásbiológiája
A gímszarvas táplálkozása - hazánkon túl Dr. Katona Krisztián Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet
A gímszarvas táplálkozásának általános jellemzői
1
Gímszarvas hatása • Claudia Gebert és Helene Verheyden-Tixier. 2001. Variations of diet composition of red deer (Cervus elaphus L.) in Europe. Mammal Review, 31(3):189-201. • Európa-szerte (hazánkban is) állománynövekedés és terjeszkedés • Növekvő vadkárok (erdő és mezőgazdaság) • Növekvő természetvédelmi problémák • Külvárosokban, kiskertekben, gyümölcsösökben is megjelennek • Kompetíció legelő háziállatokkal • Fontos megérteni táplálkozási igényeit, jellemzőit
Vizsgálatok összehasonlítása • Gímszarvasnál a gyomor- és hullatékelemzés adatai a vadászati idény hónapjai alatt változó mértékben hasonlítanak (Homolka és Heroldová, 1992) • Gyomortartalom száraztömeg – friss térfogat arányok alapján táplálékösszetétel megegyezik (Dzieciolowski, 1970) • 13 gyomortartalomra alapozott európai vizsgálat • Fenyves – lombhullató erdő – nedves rétek • 13 növénykategóriába besorolva táplálékokat
2
A 13 vizsgálat
Táplálékkategóriák
3
Eredmények • 145 növényfaj fogyasztása kimutatott összesen! • 4 fő táplálékcsoport: – füvek és sások (29,6%) – csarab és áfonya (23,3%) – lombhullató fák és cserjék levelei és hajtásai (10,2%) – nyitvatermők (fenyők) (8,8%)
Nyitvatermők: Abies alba Picea abies Picea excelsior Needles of Pinus silvestris Pinus mugo Pinus nigra Pinus silvestris Pinus sp. Shoots of Pinus silvestris Unidentified conifers Hajtás és kéreg: Kéreg Pinus silvestris Fakéreg Fás hajtások Fásszárúak Rubus: Rubus idaeus Rubus fruticosus Rubus saxatilis Calluna & Vaccinium: Calluna vulgaris Vacc. myrtillus Vacc. sp. Vacc. vitis-idea Harasztok: Dryopteris spinulosa Pteridium aquilinum Azonosítatlan harasztok
Lombhullatók levelei: Acer sp. Aesculus hippocastanum Alnus glutinosa Arbutus unedo Berberis vulgaris Betula sp. Betula verrucosa Carpinus betulus Cistus ladaniferus Cistus salvifolius Cornus sp. Corylus avellana Cystisus scoparius Dorycnium subfruticosum Evonymus europaea Fagus silvatica Frangula alnus Fraxinus excelsior Halinium ocymoides Halinium umbellatum Malus silvestris Padus serotina Phillyrea angustifolia Populus sp. Populus tremula Prunus serotina Quercus faginea Quercus pyrenaica Quercus robur Quercus rotundifolia Salix cinerea Salix sp. Ulex sp. Azonosítatlan cserjék Azonosítatlan fák
Félcserjék levelei: Erica umbellata Erica arborea Juniperus communis Lavandula stoechas Sarothamnus sp. Thymus sp. Labiatae sp. Viscum album Azonosítatlan félcserjék Füvek és sások: Avena barbata Avena sativa Calamagrostis arundinaceae Mnium sp. Carex sp. Cynodon dactylon Dactylis glomerata Deschampsia flexuosa Elymus caput-medusae Unidentified mosses Festuca sp. Holcus lanatus Juncus sp. Lolium peremne Luzula sp. Milium effusum Azonosítatlan füvek és sások Magok és termések: Kultúrnövények magja (kukorica) Fák termései (tölgymakk, vadalma, vadkörte, bükkmakk) Azonosítatlan mag és termés
Lágyszárú kétszikűek: Aegopodium podagraria Ajuga reptans Asarum europaeum Asphodelus microcarpus Asparagus sp. Bartsia trixago Caltha palustris Cirsium oleraceum Cuscuta sp. Galeobdolon luteum Hedysarum sp. Helichrysum stoechas Hepatica nobilis Lupinus polypjyllus Medicago minima Mycelis muralis Ornithopus compressus Ornithopus sativus Oxalis acetosella Polygonum dumentorum Poterium magnolii Ranunculus sp. Rumex bucefalophorus Rumex pulcher Scabiosa sp. Stellaria holostea Trifolium angustifolium Trifolium repens Trifolium stellatum Trifolium striatum Compositae sp. Liliaceae sp. Umbelliferae sp. Urtica dioica Zazintha sp.
Kultúr-kétszikűek: Brassica napus Pulp of Red Beet Solanum tuberosum Azonosítatlan kultúrkétszikűek Mohák, zuzmók, gombák: Aorchynchium zetterstedti Bryophyta Cladonia sp. Dicranum undulatum Entodon schreberi Filicales Mnium sp. Polytrichum commune Polytrichum sp. Azonosítatlan gombák Azonosítatlan mohák Azonosítatlan zuzmók Egyéb: Avar (Tölgy, gyertyán, bükk) Füvek gyökerei Fák gyökerei Azonosítatlan
A gímszarvas táplálékában azonosított 145 növényfaj
Azonosítatlan lágysz kétsz
4
Eredmények • •
• • • • • •
Csarab és áfonya elsősorban a nedves réteken fogyasztva (52,2%), kevésbé a fenyvesekben (23,2%) és legkevésbé a lombhullató erdőben (3,5%) Fenyőféléknél jelentős élőhelyi és szezonális hatás: nedves réteken sosem evett, erdőben 11%, télen és tavasszal többet ettek belőle (13,9-11,7%) Hajtásokat és kérget főleg a lombhullató erdőben ettek (11,1%) Lombhullatók leveleit főleg a lombhullató erdőben ették, legkevésbé a nedves réteken Szedret csak a lombhullató erdőkben ettek Magokat és terméseket csak egy vizsgálatnál ettek kiemelkedő mennyiségben (45,9% a vadászati idényben), máshol csak kis mértékben <5%), jelentős szezonalitás Lágyszárú kétszikűeket inkább a nedves gyepeken ették Harasztokat minimális mértékben ettek (kb. 1%), és csak erdőben
Összegzés • Gímszarvas táplálkozása élőhelyenként (főleg eszerint) és szezonálisan is változó • 6 fő táplálékalkotó (59%-ot tesz ki étrendben) – – – – – – –
Csarab és áfonya Nyitvatermők Hajtás és kéreg Lombhullatók lombja Szeder Lágyszárú kétszikűek Magok és termések
5
Fő étrend-kategóriák • Nedves rétek-típus: – lombhullató levél, szeder, hajtás és kéreg nincs – főleg csarab és áfonya
• Vegyes-lombhullató erdő-típus: – csarab és áfonya nincs – szeder, hajtás és kéreg-fogyasztás főleg
• Vegyes-fenyves-típus: – szeder, hajtás és kéreg nincs – főleg csarab és áfonya
Következtetések • Egyik vizsgálatban makkos évben vadászati idényben 67,5% termés • Azaz gyümölcsevő, magevő lehet a szarvas, ha jó a kínálat • Füvek-sások fogyasztása viszonylag stabil élőhelyek és szezon szerint is (29% körül) • Nem a legfontosabb, de nem is limitált, és nem is csökken fogyasztása, amikor a ligninizálódás növekszik a növényekben • Bizonyos mennyiségű rost szükséges lehet! • Interspecifikus kompetíció: etetőhelyen jávorral (domináns!), őzzel, dám és szikaszarvassal, pónival, juhokkal,marhákkal
6
Ivari különbségek a gímszarvas táplálkozásában
Staines, B.W., Crisp,J.M. és Parish, T. 1982. Differences in the quality of food eaten by red deer (Cervus elaphus) stags and hinds in winter. J. Appl. Ecol. 19: 65-77.
• Skóciai nyílt területek, télen ivari szegregáció • Rhum-szigeten N-dúsabb a tehenek tápláléka, mint bikáké • Megnézni egy másik területen ezt • • • •
Kérdések: Mást eszik-e a két nem? Más minőségűt eszik-e a két nem? Más minőségű területen él-e a két nem?
7
Terület - vizsgálat • Száraz és nedves hangások (70%) • Kevés fenyves és nyíres • Agrostis-Festuca gyep (kevés,de jó minőség) • Gyomortartalmak gyűjtése NovemberÁprilis
Eredmények - N • Teheneknél magasabb N koncentráció (g/100 g sz.a.) a bendőben, mint bikáknál • Az átfedési területen esett teheneknél is magasabb ez, mint a bikáké • Februártól áprilisig nőtt a N koncentráció vegetáció kivirul • A teljes N mennyiségben viszont nincs különbség a bikák és tehenek között (kg/metabolikus testtömeg) • Többet esznek a bikák
8
Eredmények - szárazanyag • A bendő szárazanyag tartalma bikáknál jelentősen nagyobb mint az üres teheneknél,és csak kevéssel nagyobb, mint a szoptatósoké • A szoptatósoknál ez az érték mindig magasabb mint az üreseké • A vemhes-nem vemhes között nem volt ilyen eltérés
Eredmények - táplálékösszetétel • Mindkét nemnél fűfélék és hangák 88-90%ban • Bikáknál több csarab, kevesebb fű • Átfedési zónában is! • Tehenek több vékonyszálú füvet ettek, bikák több vastagabb levelűt • Bendő N és csarab fogyasztás között negatív korreláció • Bendő N és fűféle fogyasztás között pozitív korreláció
9
Eredmények – táplálékrészecske méret • Bikáknál több nagyobb (4cm vagy nagyobb) részecske a fűtáplálékból,mint teheneknél • Ez különösen igaz hangák maradványainál • Nagyobb szájméret kevéssé szelektív?
Eredmények – folthasználat • Bikák területének fele gránit, teheneknél 90% produktívabb talaj
Következtetések • Tehenek jobb minőségű területeket foglalják el (jobb talaj, jobb elsődleges produkció,változatosabb táplálék) • Bikák kevésbé szelektív táplálkozásúak • Azonos tápláléktípusokat eltérő mértékben hasznosít a két nem • Két nem, két táplálkozási stratégia: • Tehenek jó minőséget válogatnak, bikák többet esznek a gyengébb minőségből
10
Szegregáció okai •
Más E igényeik vannak – Nem valószínű. – Bikának is kell a protein, ill. az E, csak máshogy jut hozzá
•
Bika a jobb, de kisebb mennyiségű táplálékból nem jut elég E-hoz a füves területen – Inkább a rosszabb hangás részen táplálkozik – Igaz lehet, biomassza kínálat alátámasztja
•
Egyszerűen más-más fajokat keresnek – Azaz pl. azért eszik kevesebb füvet a bika, mert a hangás részen kevés van
•
Szociális tényezők – Versengés, de a bika a domináns jobb helyen lehetne
Valószínűleg a 2. feltevés a legfontosabb, melyet a 4. kiegészít
Groot Bruinderink G.W.T.A. és Hazebroek, E. 1995. Ingestion and diet composition of red deer (Cervus elaphus L.) in the Netherlands from 1954 till 1992). Mammalia, 59(2): 187-195.
• 786 bendőtartalom elemezve (1954-1964, 19871992) • Teheneknél a szoptatási időszakban nő meg a táplálékfogyasztás (I periódus) • Mikor bőgési időszak megkezdődik (II), akkor ez visszaesik (elválasztás megtörtént) • Bikáknál a bőgési időszak után nő meg a táplálékfelvétel mértéke (IV) de ekkor már rossz táplálék • Agancsépítés idején (I) viszont nem eszik többet
11
Átlagos friss bendőtartalom nedves tömegek az év során a két nemnél. Fiatalok: 4317±1680 g, felnőttek: 8118±3515 g
Táplálék szempontjából korlátozott időszakok a gímszarvasnál Túlélni a telet
12
Nocturnal hypometabolism as an overwintering strategy of red deer ( Cervus elaphus) Walter Arnold, Thomas Ruf, Susanne Reimoser, Frieda Tataruch, Kurt Onderscheka and Franz Schober Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol 286:174-181, 2004.
• Sok patás hideg teleket kell túléljen kevés táplálék mellett • Nagy testméret, jó hőszigetelő szőrzet • Lecsökkent anyagcsere (de nem minden fajnál), kisebb táplálékfelvétel • Van-e hipometabolizmus a gímszarvasnál?
Módszer • 35 ha-os elkerítés Szlovákiában • Szívritmus- és szubkután hőmérsékletmérő, mozgásérzékelő biotelemetria • 9 felnőtt egyed • 207 napig átlagban (49–803 nap)
13
Eredmények - aktivitás • Szívritmus (pulzus) max. júniusban, tél végére 40%-ra csökken • Mozgási aktivitás kb. 20%-kal növeli a pulzust minden szezonban • Teljes mozgási aktivitás április-október között magas (66% körül), bőgés után 51%-ra megy le jan-feb-ra • Viszont evéssel töltött idő ősszel nőtt, majd télen magasabb mint nyáron, áprilisban ismét csökkent
Eredmények - hypometabolizmus • • • • • • • • • •
Napi átlag és max. testhőmérséklet kicsi változatosságot mutat a szezonok között Viszont a min. hőmérséklet nagyot 16-17 oC február-március 35 oC november, téli bunda kialakulása után Leghosszabb lehűlési periódusok 32 oC alá éjfél után kezdődtek ált. (hajnali 1-2 óra) Akár 500 percig is eltartott azaz lefedte a nap leghidegebb időszakát Minél tovább 32 oC alatt maradt a testhőmérséklet, annál alacsonyabb lett a pulzus is Ugyanígy csökkent a mozgási aktivitás is ezzel A leghosszabb ilyen időszakok dec. közepétől áprilisig voltak Az átlag hőmérséklet ilyenkor 28,7 oC volt, a pulzus 17%-kal csökkent Nyáron is alkalmanként 32 oC alá csökkent a hőmérséklete, de ritkábban és rövidebb időre
14
Eredmények - táplálékminőség • Táplálék fehérjetartalma emésztett anyag metabolizálható E-tartalma hőtermelés • Legalacsonyabb jan-ban (kevés fehérje és zsír, de sok rost a táplálékban) • Legmagasabb júl-ban (sok protein és zsír,kevesebb rost)
Következtetések • Nem azért eszik keveset télen, hogy kisebb legyen a hőtermelése, hanem fordítva • Külső hatások csökkentik a hőtermelést: – Külső hőmérséklet – Táplálék elérhetőség és minőség
• Gyenge táplálék kevesebb E kevesebb hőtermelés lehűlés
15
Táplálék szempontjából korlátozott időszakok a gímszarvasnál
Túlélni a nyarat
Bugalho, M.N. és Milne, J.A. 2003. The composition of the diet of red deer (Cervus elaphus) in a Mediterranean environment: a case of summer nutritional constraint. Forest Ecology and Management, 181: 23-29.
• Kontinentális klíma hideg tél a limitáló időszak lágyszárúaknak • Fásszárúak fogyasztása ott megnő • Mediterrán klíma forró, száraz nyár a limitáló időszak lágyszárúaknak • Megint csak a fásszárúak kerülhetnek előtérbe
16
Módszerek • • • •
Száraz (1995) – nedves (1996)- átmeneti év (1997) 214, 587, 337 mm csapadék Jan-Szept között Június - Szeptember között van nyár Portugália, „montado” vegetáció – Paratölgy (Quercus suber) – Magyaltölgy (Quercus rotundifolia) – Balzsamos szuhar (Cistus ladanifer) –félcserje
• Lágyszárúak főleg füvek, pillangósok • Biomassza-becslés lágyszárú szintben • Táplálékelemzés (n-alkán)
Eredmények - kínálat • Jelentősen eltért az elérhető biomassza mennyisége az évek között lágyszárú szintben • Max. a nedves évben, min. a szárazban • Élő növényi anyag mindig csak júniusban • Fűfélék elérhetősége legnagyobb (5057%) • Fészkeseké 22-27%
17
Elérhető biomassza (sz.a/ha) a nyári hónapokban
Élő növényi anyag. gyémánt – 1995 (száraz), négyzet -1996 (nedves), háromszög -1997 (átmeneti)
Eredmények - étrend • Állandó mértékben a paratölgy (26%) • Szuhar is (20%) minden évben • Lágyszárúakból jóval több a nedves (1996) évben (53% vs. 11-20%) • 1995-ben (száraz) több magyaltölgy • Szeder, kőris, oliva nem volt 1996-ban (nedves)
18
A gímszarvas táplálék-összetétele 1995–1997-ben. szürke oszlopok – 1995 (száraz), sötét oszlopok – 1996 (nedves), fehér oszlopok – 1997 (átmeneti)
Értékelés • Paratölgy és szuhar állandó mértékben fogyasztva leggyakoribb elérhető fajok • 45%-ot tettek ki összesen évente • Azaz fásszárú mindenképpen kell (fehérje kevés az elöregedő lágyszárúakban ált.)! • Egyéb fás fajok fogyasztása a szárazabb években nőtt meg, mikor kevés lágyszárú • Nyári vadkár is nagyobb mediterránumban • Nyári elterelő-kiegészítő etetés lehet itt • Kontinentális területen bikák nagyobb téli elhullása bőgés utáni legyengültség miatt • Mediterránumban szoptatós tehenekre hathat inkább a nyári szűkös időszak
19
A gímszarvas vízigénye
• Hajóson területváltás a mezőgazdaságra víz miatt? NEM!
• Mennyit kell innia a gímszarvasnak? • Hogyan juthat vízhez?
20
Barrel, G.K. és Topp, D.F. 1989. Water intake of red deer stags consuming dryland pasture or indoors on concentrated feeds. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 49:21-24.
Teszt-1 • 13 db 15 hónapos gímbika (120 kg) • Legelő állatok, csak egy tartályból jutnak vízhez ez mindig visszamérve • (ill. csapadékból, növényből, metabolikus víz kontroll tartály párolgás-csapadék mérésre) • Száraz időszakban (1988 márc-április) • 1200 kg sz.a/ha a legelőn (gyenge kínálat) • Naponta mérve vízfogyasztás 23 napon át
Barrel, G.K. és Topp, D.F. 1989. Water intake of red deer stags consuming dryland pasture or indoors on concentrated feeds. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 49:21-24.
Teszt-2 • 12 db 3-5 éves gímbika (164 kg) • 1,6 x 2,4 m-es elkerítésben • Egyik csoport fűszilázst kapott (27% sz.a.) • Másik csoport koncentrált tápot (88% sz.a.) • 33 napig táplálva 1988 jún közepéig • Aztán egyedek megcserélve csoportokban • További 25 nap vizsgálat így • Meghatározva táplálékbevitel és vízfogyasztás
21
Eredmények - Teszt-1 • 2 nap esett az eső kizárva ezek az adatok • Átlaghőmérséklet 7-19 oC • Az élőtömeg nem változott eleje és vége között (120 vs. 119 kg) • Napi ivással felvett víz 1,4-3,9 liter között
Eredmények - Teszt-2 • Átlaghőmérséklet -2-15 oC • Szilázzsal etetettek szárazanyag (3,1 vs. 1,9 kg, majd 3,1 vs. 1,4 kg) és teljes vízfelvétele (11,2 vs. 5,6 liter, majd 10,1 vs. 3,7liter) is magasabb,mint a táposoké • Viszont a vízivás mértéke alacsonyabb (2,9 vs. 5,3 liter, majd 1,8 vs. 3,5 liter) • A teljes vízfelvétel a szárazanyag-felvételhez kötődött • Az élőtömeg folyamatosan csökkent a vizsgálat során (164-ről 151 kg-ra) a koncentrált táposoknál,míg a szilázsosoknál csak 1 kg-mal
22
Következtetések • Számolások alapján a legelő állatok 2,8 kg száraz anyagot fogyasztottak naponta • Ha 40% a sz.a. tartalom 4,2 liter víz a táplálékban • Ehhez hozzáadva 2,6 liter vízivás • Összesen 6,8 liter vízfelvétel naponta • Azaz kevesebb víz felvéve ivással egy kiszáradt legelőn, mint a növényzetből!!!
Következtetések • Ha kevesebb ivóvíz, mint szükséges élősúly csökkenhet (Taylor, 1968) • Mivel legelésnél nem volt súlycsökkenés 2,6liternél kevesebb ivóvíz kellett naponta • Persze, ha metabolikus ráta valamiért nőne vízigény is nőne
23
Következtetések • Szilázsban több víz teljes felvett víz így több lehet • Viszont így kevesebb vizet is kell inniuk • Tápos súlya jóval nagyobb mértékben csökkent, mint szilázsosoké kisebb mennyiségű szárazanyag felvétele
Következtetések • Nincs egyértelmű kapcsolat vízivás és vízigény között! • Nincs egyértelmű kapcsolat megivott víz mennyiség és teljes felvett vízmennyiség között!!! • Van viszont a felvett szárazanyag mennyiség és a teljes felvett vízmennyiség között!!! • Marhák 3x annyi vizet isznak, mint a gímszarvas • Kérődzőknél a hullaték nagyobb vízveszteséget jelent, mint a vizelet • Hullatékbogyókat képezők kevesebb vizet vesztenek, mint akik nem (pl. tehénlepény) • Gímszarvasnak hasonló vízigényei vannak, mint kecskének, juhnak (a metabolikus testtömeg alapján)
24
A gímszarvas ásványi-anyag igénye
Francisco Ceacero, Tomás Landete-Castillejos, Andrés J. García, José A. Estévez, Alberto Martinez, Antonio Calatayud, Enrique Gaspar-López, Laureano Gallego. Free-choice mineral consumption in Iberian red deer (Cervus elaphus hispanicus) response to diet deficiencies. Livestock Science. 2008. in press
• Sokféle ásványi anyagra van szükség • De csak néhány esszenciális van • Ezek kellenek normális növekedéshez, egészséghez, szaporodáshoz • Ásványi anyag raktáraknak nem szabad kiürülniük a szervezetben • Na-só és a foszfor a két fő limitált növényi előfordulású ásványi anyag a patásoknak
25
Módszer • • • • • •
2006, laktációs periódus (május-szeptember) 23 gímtehén, 2-12 éves, és a borjaik 10 000 m2-es elkerítésben, legelőterület nélkül Ad libidum táplálék és víz Választásos teszt Kalcium, Kobalt, Réz, Vas, Jód, Kálium, Magnézium, Nátrium, Foszfor, Szelén, Cink • Ásványi anyagok toxikus szint alatt tisztán vagy NaCl-dal keverve • Felkínált táplálékok másnap visszamérve
Eredmények • Az etetett táplálékban minden ásványi anyag a gímszarvas napi igényeinek megfelelő mértékben benne volt • Kivéve a Nátrium és a Kobalt • A bevitel alacsony volt (mindenhol a napi igény kevesebb, mint 10%-a) • Kivéve a Na (44%) és a Co (36%) • A NaCl-ot (Nátriumot) egyenlő mértékben fogyasztották a tehenek és borjaik (51 vs. 49%) • A Kobaltot viszont a borjak jóval nagyobb mértékben (90 vs. 10%)
26
Következtetések • •
A táplálékból hiányzó ásványokat a napi igényekhez képest nagy mértékben fogyasztotta Azaz ismerte az egyed a hiányait, ill. felismerte mit kell ennek ellensúlyozásához megennie
• •
Na-ból sokat kell felvenni, mert sok ürül, pedig hiány esetén nő a felszívódása Tejelválasztással is sok ürül
• • • • • •
Kobalt a B12 vitaminhoz kell főleg Bendőbaktériumok és algák képesek oda beépíteni Ezt mikroorganizmusok és állati szövetek is felhasználják Felvett Co-nak csak a 3%-a kerül a B12 vitaminba sok kell! Ha Co-hiány, itt is nő a beépítés hatékonysága Juhoknál a bárányoknak 10x annyi kell, mint felnőtteknek, ill. így van ez marháknál is a borjaknál Co és Fe (vas) azonos béltranszport rendszerrel szállítva, így egymás felszívódását lassítják Vas sok volt a tápban, mivel az fontos a borjak növekedéséhez, de ált. kevés az anyatejben emiatt is lehetett tehát nagyobb Co-igény Több ásvány is NaCl-ban oldva, ill. KCl-nak is hasonló az íze nem csupán íz szerint fogyasztja a szükséges ásványt, hanem előre érzékeli valahogy
• • •
27