Növényevő vadfajok táplálkozásbiológiája
Emésztési sajátságok, emésztésmorfológia Dr. Katona Krisztián Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet
Emlősök táplálkozási differenciálódása Primitív rovarevők (sün) • Specializálódott rovarevők (vakond, hangyász) • Fejlett ragadozók (mosómedve, prérifarkas,puma) • Puhatestű-fogyasztók (rozmár) • Plankton-specialisták (simabálnák) • Hal- és tintahal-specialisták (disznódelfinek) • Nektárspecialisták (nektárevő denevérek) • Gyümölcsevők (gyümölcsevő repülőkutyák) • Mindenevők (selyemmajom, barnamedve, pekari) • Rágcsáló növényevők (hód, nyulak) • Legelő- és fásszárú-fogyasztó növényevők (ló, szarvas)
1
Jelentős morfológiai eltérések Rovarevők: • Rövid bélcsatorna, nincs vakbél Ragadozók: • Rövid bélcsatorna, rövid vakbél Nem-kérődző növényevők (pl. nyulak): • Egyszerű gyomor, hosszú vakbél Kérődző növényevők (pl. gímszarvas): • Négyüregű gyomor nagy bendővel, hosszú bélcsatorna
Koponya különbségei Ragadozók (rágás fel-le): • Erőteljes halántékizomzat • Közepes rágóizomzat (járomcsontról ered) • Széles állkapocsnyúlványhoz kapcsolódik • Állkapcsok kapcsolódása a fogak vonalában
Növényevők (rágás oldalirányban): • Kicsi halántékizomzat • Erős rágóizomzat • Nincs állkapocsnyúlvány • Állkapcsok kapcsolódása jóval a fogak vonala felett
2
Különböző emlőskoponyák méretarányos összehasonlítása Szemethy, L. és Biró Zs. (2005)
Növényevők kényszerei • Zöld növényi táplálékot fogyasztanak • A tápláléklánc alsó szintje (primer fogyasztók) • Növényi táplálék könnyebben elérhető, de kisebb Etartalmú • Fehérjetartalom korlátozott, nehezen hozzáférhető • Rostos sejtfalak cellulózemésztéshez emlősöknek nincsen enzime! • Szimbionta mikroorganizmusok nyúlalakúak és rágcsálók anyai ürülékkel veszik fel először, kérődzők talajból
3
Növényevők csoportosítása • Legelők („browser-grazer”): patások • Rágogatók („gnawers”): nyúlalakúak,rágcsálók Ezenkívül pl.: • Kenguruk, wallabik, vombatok, langúrok, lajhárok, elefántok, szirtiborzok, manátuszok és dugongok Ehetnek: • Fűfélék,levelek, gyümölcsök, magvak, nektár, pollen, gyanta, mézga egyéb növényi nedvek
Mitől növényevő?
• Pandamedve bambuszt eszik, DE: • 1%-ban más növényeket és húst is! medveféle ragadozókra jellemző emésztőszervrendszere van • Minden gén megvan benne, ami a húsemésztéshez kell • Cellulózbontó enzimet kódoló gén nincs • Húsíz (umami -> nátrium-glutamát (E621)) érző receptor kialakulásáért felelős gén nem aktív! • Állatkertben pávát zsákmányoló panda • Antilopdögön lakmározó panda
4
Növényevők fogazata •
Ősi fogképletből 3143/3143=44 kiindulva sok fajnál fogszám-redukció következett be (vaddisznónak ilyen ill. rovarevő emlősöknek) – A fogszám-redukció az egereknél és pockoknál a legfeltűnőbb (csak 1-1 metszőfog, hátul pedig csak 3-3 zápfog található) – Az elefántok fogazata még redukáltabb (felső fogsorban található agyaron kívül az eredetileg 6-6 zápfoguk közül csupán 1-1 vagy 2-2 működik egyidejűleg s ezek is 6-8 évenként egymást váltják)
• • •
Szemfogak csökevényesek vagy hiányoznak Széles őrlőfogak Rágcsálók: egy pár állandóan növekedő vésőformájú metszőfog az alsó és a felső állkapocsban is Nyúlalakúak: – egy második pár metszőfog a felső állkapocsban az elsők mögött – Nincs szemfog metszőfogak és őrlők között széles foghíj Rágcsálók, nyulak metszőfogai, a vaddisznó agyara (szemfogak) gyökércsatornája nyitott marad, ezért ezek a fogak folyamatosan nőnek Elefántok felső metszőfoga agyarrá alakult (alul hiányoznak)
• • •
Növényevők fogazata •
Nemkérődző páratlanujjú patások (lovak): széles metszőfog növény levágása, erős alsó állkapocs
•
Browsers (szarvas): leveleket kevésbé kell rágni lovaknál gyengébb alsó állkapocs és rágóizomzat
•
Kérődző párosujjúak elvesztették felső metszőfogaikat alsó metszőfogak és felső szájpad segítségével tépik le a táplálékot (szemfog a metszőfogakhoz hasonlóvá vált, a felső fogsorból a szemfogak is hiányoznak (ha mégis megvan – pl. néha a szarvasféléknél –, akkor értékes trófea: gyöngyfog)
5
Növényevők „evolúciós válaszútja” Növényevők: (az emlősök 90%-a) nagy rosttartalmú táplálék nehezen emészthető áthaladási idő növelése, energia maximalizálás táplálék visszatartása a hosszú bélcsőben és előgyomrok kialakulása emésztés erjesztőkamrában (mikroorganizmusok segítségével)
nagy E-tartalmú táplálék fogyasztása: mag, gyümölcs és rovarevők (pl.: mókus) gyomoremésztés alacsony anyagcsere, hosszú visszatartási idő pl.: falakó lombevők (koala, lajhár)
Előbélben fermentálók Valódi kérődzők (előbélben fermentálók): párosujjú patások (tevefélék,zsiráfok,szarvasfélék, szarvasmarhafélék ill. kenguruk, kolobuszmajmok) - erjesztőkamra = többüregű gyomor - kérődzés aprítás, feltárás magasabb rosttartalom = durvább táplálék több aprózódás hosszabb emésztés (4-5 nap) Az összetett gyomor részei: • bendő (rumen) • recés (reticulum) • százrétű vagy leveles (omasum) • oltógyomor (abomasum)
6
Juh bendő-recés-leveles gyomor papillái
Az előgyomrok fala differenciálódott felszínt képez (a bendőé finoman bolyhos, a recésé lécszerű kiemelkedésekkel barázdált, a százrétű pedig betüremkedésekkel leveles felszínű)
Utóbélben fermentálók Utóbélben fermentálók: megnagyobbodott a vastag- és/vagy a vakbél: itt fermentálják mikrobák a táplálékot a táplálék tovább maradhat (alacsonyabb energiatartalmú is lehet) van idő a fermentációra Nincs regurgitáció (visszaöklendezés) A) Vastagbélben fermentálók (nagytestű fajok): pl.: páratlan ujjú patások, ló, orrszarvú, tapír egységnyi testtömegre viszonyítva kisebb az energia- és fehérjeigény elegendő a zsírsavak felszívódása is (vastagbélben lehet náluk!) nincs szükség koprofágiára (ürülékevés: megemésztett tápanyagok és mikrobiális fehérjék miatt) B) Vakbélben fermentálók (kistestű fajok): pl.: mezei nyúl, lemming, patkány, tengerimalac, pocokfélék kisebb testtömeg, intenzívebb anyagcsere szükség van mikrobiális fehérjékre is cökotrófia
7
Kérődzők emésztő-szervrendszere
Előbélben-utóbélben fermentálók Előbélben fermentálás nagyon hatékony: • a mikroorganizmusok már a középbél előtt kezdik darabolni a táplálékot • Maguk a mikroorganizmusok is megemésztődnek az oltógyomorban karbohidrátok,fehérjék felszívódnak a középbélben • A bendőben a mikroorganizmusok rengeteg növényi alkaloidát képesek méregteleníteni
8
Előbélben-utóbélben fermentálók • Utóbélben fermentálás viszont sokkal gyorsabb • Gyorsan jut a táplálék a középbélbe • Ló emésztőcsatornáján a táplálék 30-45 óra alatt jut át, marháén 70-100 óra alatt De: • A vakbélben lévő mikroorganizmusokat nem emésztik meg, így anyagaikat nem használhatják fel • A méreganyagok itt a véráramba jutnak és a máj méregteleníti majd, vagy a vese kiválasztja
Előbélben-utóbélben fermentálók Utóbélben fermentálók hatékonyan emésztik a magas fehérjetartalmú táplálékot, mivel nagymennyiségű táplálék gyorsan halad át Akkor is hatékony, ha a táplálékban sok az emészthetetlen alkotó (szilikát, gyanta), mivel ezek kikerülve a vakbelet gyorsan áthaladnak a bélrendszeren DE: utóbélben fermentálás kisebb hatékonyságú rövidebb idő alatt többet kell enni Előbélben fermentálók: lassabb, de alaposabb emésztés DE: Magas tannin vagy gyantatartalom gátolja a bendőben a mikroorganizmusok működését Magas szilikáttartalmú növények lassabban darabolódnak, így nehezebben kerülnek ki a bendőből
9
Előbélben-utóbélben fermentálók Kérődzők gyorsan sokat ehetnek ha kell,majd valahol lassan kérődznek előny a kevés jó minőségű táplálék esetén (pl. tundrán a rénszarvas) Kérődzők képesek a karbamidot visszaforgatni N takarékosság kevés vizet kell inniuk az utóbélben fermentálókhoz képest (pl. oryx) Gyenge minőségű, de bőséges táplálék utóbélben fermentálók előnyben, mivel ők gyorsabban emésztenek, többet tudnak így folyamatosan enni Afrikai patásközösségek: előbb zebrák lelegelik a száradó fű tetejét, majd a gnúk lejjebb, végül a Thomson gazellák a frissebb leveleket alul Zebra rosszul jár? • Nem: rosszabb táplálék, de rövid idő alatt többet evett, dolgozott fel (utóbélben fermentáló) • relatív nagyobb testtömeg kevesebb egységnyi E igény Több előbélben fermentáló mint utóbélben a patások között • N visszaforgatás képessége • Fehérje-dús baktériumok emésztése oltógyomorban • Részben függetlenedik a növényi tápláléktól (annak aminosavtartalmától) • Egyéb preferenciák érvényesülhetnek niche-felosztáskor
Emésztésmorfológiai kényszerek
azonos minőségű táplálékból a nagyobb állat egységnyi testtömegre vonatkoztatva kevesebb táplálékot igényel nagyobb testű állat gyengébb minőségű táplálékból ugyanannyi tápanyaghoz juthat mint a kisebb testtömegű állat jobb minőségűből nagyobb állat rostosabb táplálékot ehet
10
Emésztésmorfológiai kényszerek testméret-táplálékigény kapcsolat eltérő viselkedést és táplálkozási szokásokat eredményez forrásfelosztás az együtt élő növényevők között - testtömeg – emésztőrendszer típusa (bendő-recés térfogata) idő-energia kényszer - szájméret: lehet-e szelektív a táplálkozás?
Kérődzők morfofiziológiai csoportosítása (Hofmann, 1983)
- Koncentrátum válogatók - Átmeneti táplálkozásúak - Legelő típusúak
11
Morfológiai különbségek a két fő típus között: A fűevők - nyálmirigye 3-4x kisebb - a bendőjük papillázottsága kisebb alacsonyabb intenzitású illózsírsav-termelés - elsősorban cellulózbontó baktériumok a bendőjükben (keményítőbontók helyett) - kis recésgyomruk van homogén táplálék - hosszú bélcsövük van - májuk kisebb - kisebb a vakbelük és vastagbelük, mint a koncentrátum válogatóké
Emésztő-szervrendszer felépítése • előbél (szájüreg, garat, nyelőcső, gyomor) • középbél (epésbél, éhbél és a csípőbél) • utóbél
12
Nyál-elválasztás • 3 páros nagy nyálmirigy és számtalan apró nyáltermelő mirigy • nagy nyálmirigyek (fültőmirigy, áll alatti és nyelv alatti mirigy) • legnagyobb a fültőmirigy – Az összes nyáltermelés kb. fele a fültőmirigyre hárul – Csak a kérődzőknél folyamatos működésű, más fajoknál – pl. vaddisznónál – csak a táplálkozás ideje alatt működik – A kérődzők fültőmirigye által termelt nyál összetétele eltér a többi emlősétől (sok benne a hidrokarbonát és a foszfátion, valamint nagy a N-tartalma is, ennek 2/3 része karbamid).
Nyál szerepe • • • •
táplálék nedvesítése ízanyagok kioldása a szájüreg enyhén lúgos kémhatásának fenntartása kérődzők esetében – ahol rendkívül sok nyál képződik – kiterjed a bendőre is, ahol a lúgos nyál csökkenti a bendő savas kémhatását • nyál amilázt tartalmaz, ami a hosszú szénláncú szénhidrátok bontását kezdi meg tájékoztat a táplálék minőségéről, – (A természetes táplálékokban kevés az egyszerű cukrokban gazdag, édes ízű. – Ugyanakkor az emlősök erős édesíz-preferenciája a cukorban gazdag táplálékok kiválasztásának fontosságára utal)
13
Gyomor Vaddisznó, mezei nyúl együregű gyomor, Kérődzők többüregű gyomor Vaddisznó együregű, összetett gyomor: • A nyelőcső nyálkahártyája ráterjed a gyomorszáj (cardia) körüli felületre is, akkor a gyomor részben nyelőcsői nyálkahártyával, részben tipikus, gyomorra jellemző nyálkahártyával bélelt Kérődzők gyomra többüregű, összetett: • az előgyomrokat (bendő, recés, százrétű vagy leveles gyomor) nyelőcsői nyálkahártya borítja, míg az „igazi” mirigyes gyomor az oltó.
Gyomor mirigyei • A gyomorfenék (fundusz) funduluszmirigyeiben a fősejtek a fehérjebontó pepszinogént termelik • a melléksejtek nyálkát (mucint) • a fedősejtek pedig a gyomornedv erősen savas kémhatását biztosító sósavat termelnek • A pepszinogén a gyomorba kerülve a sósav hatására aktiválódik pepszinné • A sósav erős, maró hatásától a mucintartalmú nyálkaréteg és a savképződésből visszamaradó lúgos kémhatású ionok védik meg a gyomor belső falát bélelő élő sejteket
14
Középbél • tápanyagok lebontásának és felszívódásának a fő színtere • A bélnedvben fehérjebontó (erepszin), szénhidrátbontó (invertáz, laktáz, maltáz) és zsírbontó (lipáz, eszterázok), nukleinsavbontó enzimek (nukleotidázok). • A középbélbe önti enzimtartalmú váladékát a hasnyálmirigy (a patkóbél görbületében) • A hasnyálban fehérjebontó tripszinogén, a tejalvasztó kimotripszin, valamint a zsírbontó hasnyállipáz és a szénhidrátbontó hasnyálamiláz • A máj által termelt epe feladata a zsírok emulgeálása (apró golyócskákra való felbontása, és így az emésztésre való előkészítése) • A felszívás a bél nyálkahártyáján keresztül történik • A nyálkahártya felületét bélbolyhok növelik. A bélbolyhok gazdagon ellátottak vérerekkel – ezekbe szívódik fel a tápanyagok nagy része – és nyirokerekkel, ahová a zsírok szívódnak fel.
Utóbél • Közép- és utóbél határán a növényevő emlősöknél különösen fejlett, páratlan vakbél (intestinum cecum) található, – Ez pl. a lovak és a nyulak esetében a bendőéhez hasonló baktériumos cellulózbontásos emésztés helye
• Egyik része a vastagbél, melynek nyálkahártyájában enzimek már nem termelődnek • kevés mucintartalmú váladék csak az emészthetetlen részek bevonásában és továbbításában játszik szerepet • Csak a víz, valamint elektrolitok (főleg Na+ és Cl- ionok) felszívódása a jelentős • A béltartalom besűrűsödésével a bakteriális rothadás útján megkezdődik a bélsár (fécesz) képződése. • Hullaték a végbélnyíláson át a külvilágra jut
15
N-takarékosság • A bendőnedv mennyisége főleg a nyálelválasztásból és a bendő falának vérérhálózatából adódik. • A fültőmirigy váladékával növekszik a Na+ és a hidrogénkarbonátok mennyisége is • Ennek pedig a bendőben uralkodó pH-viszonyok és ozmózisos nyomásviszonyok egyensúlyban tartása (pufferolása) a feladata. • Emellett a nyál N-tartalmának 60-80%-a karbamidból, a többi főként ammóniából származik. • Ezek egyben a bendőben élő mikroorganizmusoknak tápanyagul is szolgálnak. • A kérődző állatnak a vérében is jelentős mennyiségű karbamid van, ami a bendő falán át ismét visszakerül a bendőnedvbe ammónia alakjában • A vér karbamidját egyébként a vese kiszűri, vizelet alakjában eltávolítja • „N takarékos" megoldás a ma élő kérődző fajoknál • Teveféléknél a szűkös és N-hiányos táplálkozás esetén a vizeletben egyáltalán nem található karbamid s a szokásos 17%-os kihasználás akár 85%-ot is elérhet
A táplálék fehérjéiből a bendőben, a mikroorganizmusok működése következtében ammónia keletkezik, ami mérgező Ez a bendő falán keresztül a véráramba, ezzel a májba jut. A máj az ammóniát karbamiddá alakítva méregteleníti. A karbamid a vérbe kerül, részben a vesén keresztül a vizelettel távozik, részben a bendő falán, ill. a nyálmirigyeken keresztül a nyállal a bendőbe jut Így a táplálékban lévő N nagy része újra hasznosul
16
Kérődzés • A nyelőcső végétől egy félbevágott csatornához hasonló nyelőcsővályú vezet a nyelőcsőtől a százrétű vagy leveles gyomorhoz a bendő és a recésgyomor határvonala mentén. • E vályú izmos pereme reflexhatásra csővé képes összezáródni (pl. iváskor vagy borjú esetében szopáskor); nyitott állapotánál a pépes táplálékrészek a bendőbe, illetve onnan a recésbe jutnak. • A bendőtartalom visszakérődzésénél a recésgyomor fala erőteljesen összehúzódik. • Ennek nyomán a bendő zsákjainak falában is megindul az összehúzódás, • Ez egymás után ritmikusan ismétlődve zajlik le a kérődzés, amikor a felkérődzött falatok a zápfogak között finomra őrlődnek, híg nyállal bőségesen keverednek. • Az ilyen hígan folyós- pépes, nyállal kevert táplálék újra lenyelve a nyelőcsővályún át a százrétű (leveles) gyomorba jut • Itt besűrűsödik (a levélszerű betüremkedések megnövekedett felületet képeznek, és ezen keresztül a táplálékpépből kipréselődő víz felszívódik), a besűrűsödött táplálék pedig a kérődző állat igazi gyomrába, az oltógyomorba jut.
• Az őz bélcsatornájában lezajló folyamatok összegzése. Szemethy és Biró, 2005
17
Összetett gyomor egyedfejlődése • Az újszülött kérődző állatnak még "steril" (azaz baktériummentes) az élőgyomor-rendszere. • Az első szopások alkalmával a tej a nyelőcsővályún átfolyik ugyan, de ilyenkor egy kevés tej mégiscsak a bendőbe csurog. Ez táptalajul szolgál a baktériumflóra kialakulásához. • Kezdetben csak a tejcukrot hasznosító (erjesztő) baktériumok (laktobacilusok, coli-baktériumok) találhatók meg a bendőben. • 2 hetes kor elérése után kerülnek be a borjúba (gidába) az első cellulózbontó baktériumok, amikor az erősen savas közeg gyengül (pH 6 körüli értékre áll be). • Csak ezt követően jelenhetnek meg a bendőfauna első képviselői. • A bendőbaktériumok a külvilágból szénával, szemes takarmánnyal kerülnek az állat bendőjébe, az egysejtű állatokat pedig az anyaállat nyála közvetíti az utódjához (nyálas szálas takarmány, alom útján). • Újszülött korban a bendő és a recésgyomor együttesen alig éri el az oltógyomor nagyságának a felét, a 10-12 hetes korban viszont már fokozatosan kialakul a kb. 5:1 méretarány, de a leveles gyomor még ilyenkor is kicsi (csak 1 éves korban kezdi elérni végleges nagyságát). • Az előgyomrok jellegzetes belső felülete is fokozatosan alakul ki.
Fűfélék vs. fásszárúak NÖVEKEDÉS
KÉMIAI
FIZIKAI
EMÉSZTHETŐSÉG
JELLEG
FÁSSZÁRÚ
FŰFÉLÉK
élőhely
Erdő, strukturáltabb
nyílt
növekedés
Különböző magasságok
Földhöz közel
egy falat táplálék homogenitása
kisebb
nagyobb
fehérjetartalom
Magasabb (beleértve N tartalmú másodlagos anyagokat is)
alacsonyabb
rosttartalom
Alacsonyabb (de több lignin)
Magasabb (de kevesebb lignin)
pektintartalom
Magasabb
Alacsonyabb
Másodlagos növényi anyagok
Több
Kevesebb
Szilikátok
Kevesebb
Több
Ellenállás a rágásnak
Kisebb
Nagyobb
Általános emészthetőség
Alacsonyabb
Magasabb
Emésztés sebessége
Gyorsabb
Lassabb
18
Jósolt morfofiziológiai eltérések a „browser””grazer” csoport között 1. M. Clauss et al. 2008.
Jósolt morfofiziológiai eltérések a „browser””grazer” csoport között 2. M. Clauss et al. 2008.
19
Valódi morfológiai eltérések, 1.
Valódi morfológiai eltérések, 2.
20
Valódi morfológiai eltérések, 3.
Valódi morfológiai eltérések, 4.
21
