NEDERLANDSE ONREGELMATIGE ZEE-EGELS S tam : E chinoidea
G. W. Noordhoek
K lasse : E c h in o d erm ata-S te k elh u id ig en I
I--------------------------- 1
R eg u laria Z ee-appels
Irre g u la ria Z ee-egels
E r b e sta a n ru im 800 soorten E chinoiden, die door Th. M o rten sen u itv o e rig b e sch re v en zijn in zijn 16 delige rijk g eïllu stre erd e m onografie. In de p ra k tijk w o rd e n de E chinoiden n a a r h u n v o rm en levensw ijze v e rd e e ld in 2 groepen: R e g u la ria en Irre g u la ria . D aarom e e rst iets over de v ersch illen tussen deze 2 hoofdgroepen. De R e g u la ria zijn cirk elv o rm ig v an o m tre k en m e estal bolvorm ig, h o ew el soms afgeplat. De 5 stra lig e sy m m etrie v an de ste k elh u id ig en — zo d u id elijk bij de z e e ste rre n — is ook h ie r nog goed te h erk e n n en . E r is geen voor of achterzijde, h e t d ie r k a n alle k a n te n uit. H et sk e le t is m e estal zeer reg e lm atig bolvorm ig, m e t d u id elijk e k n o b b els op de p la atsen w a a r de stekels zaten. D e m o ndopening b e v in d t zich aan de o n d e r- of o ralezijde in h e t m idden, te rw ijl de an u s re c h t e r boven aan de ab o rale zijde ligt. Zij leven n ie t in g e g ra v en op de bodem en zijn m eestal voorzien v an scherpe, som s zeer lan g e en g iftige stekels. De Irre g u la ria zijn m e estal ovaal of h a rtv o rm ig en tw eezijdig sy m m etrisch . H et g e ta l 5 van de gro n d v o rm van de ste k elh u id ig en is ec h te r vooral in h et sk e let m eestal w el te ru g te vinden.
Afb. 1 D rie H a rtvo rm ig e z e e k litte n of Z ee-e g els-E ch in o ca rd iu m cordatum (P e n n a n t) in de v lo e d lijn. L in ks: een geheel vers e x e m plaar m e t keu rig „ gekam de” ste kels. M idden: een kaal k a lk sk e le t m e t de sp le etvo rm ig e m o n d naar bo ven. R echts: een kaal sk e le t v a n de rugzijde m e t d u id e lijk de gaatjes w aar de zu ig v o etjes door naar b u iten k u n n e n kom en. (Foto B. E ntrop) V IT A M A R IN A
- Z eebiologische d o cu m en tatie
au g u stu s 1972 — S tek e lh u id ig en 27
E en h o o fd k en m e rk bij de Irre g u la ria is ook, d a t de an u s zich n ie t re c h t boven de m ondopening bevindt, m a a r m eestal aa n de ach terzijd e. D oo rd at h e t d ier doorgaans in de bodem le e ft in p la a ts v an e r op, h eb b e n de ste k els h ie r h u n defensieve k a r a k te r v erlo ren . Ze v o rm en n a a r a c h te r g ek am d e borstels, die d ien st doen bij h e t g rav e n en de voeding. H e t b ek e n d e k a u w a p p a ra a t v an de reg elm atig e zee-egels, de la n ta a rn v an A risto teles, w a a rm e e algen v a n de ro tse n g esch rap t w o rd en , o n tb re e k t bij de m eeste Irre g u la ria , om dat h u n voedsel reeds zo fijn is, d a t e r v eel m in d e r te k au w e n valt. A an onze N oordzeekust kom en 3 soorten o n reg e lm atig e zee-eg els voor, w a a rv a n d e h a rtv o rm ig e zeeklit E chinocardium cordatu m (P e n n a n t) n a sto rm in g ro te a a n ta lle n k a n aanspoelen. Hij w o rd t ook w el zee-eg el genoem d. (A fb. 1). H e t d ie r le e ft n am elijk v la k o n d er de k u st p la a tse lijk in zeer g ro te a a n ta lle n bijeen ev en b en e d en de eblijn. Bij sto rm w o rd t de b ovenste za n d - of sliblaag, w a a rin h e t d ie r leeft, dikw ijls ste rk om gew oeld, w aa rd o o r h e t bloot kom t te liggen. D oor h e t o n stu im ig e w a te r k rijg t h e t geen k an s zich opnieuw in te g rav en en w o rd t op h e t stra n d gew orpen. W a n n ee r w e een vers aangespoelde E chino ca rd iu m co rd a tu m (P e n n a n t) in de h a n d n em en lijk t h e t w einig op een stek elig e zee-eg el en is dikw ijls d e ee rste in d ru k , d a t w e te m a k en h eb b e n m e t een k le in p e lsd ie rtje m e t g lad n a a r a c h te r g ekam de b o rstelach tig e stekels m et een scheiding in h e t m id d en en ac h te ra a n een k le in o p staan d kuifje. D e v o rm v an h e t d ie r is ovaal, v an o n d er vlak , v an b o v en iets a fg e p lat en aan de a c h te rz ijd e iets h oger d an vooraan. D e k le u r v an de stekels is w ita ch tig geel to t ro o d b ru in . G em iddeld w o rd t h e t d ier voor onze k u st 4 to t 5 cm. lang, m a a r ze k u n n en to t 9 cm. w orden. Som s tre ffe n w e ook gave sk e letten v an de E ch in o ca rd iu m co rd a tu m (P e n n a n t) aan, die d u n zijn en bros en w ita ch tig v an k le u r, te rw ijl d ire c t de in d e u k in g v o o r a a n opvalt, w a a rd o o r de h a rtv o rm o n tstaat, w a a ra a n h e t d ie r zijn n aam h a r t v o rm ig e ze ek lit of zee-egel ontleent.
A fb . 2 U itw endige k e n m e rk e n va n de H artvorm ig e ze ek lit-E ch in o c a rd iu m cordatum (P en n a n t) (T e k e n in g B. E ntrop naar Dales)
Fig. A H et k a lk s k e le t zonder ste ke ls en zuig vo etjes 1 — groeve aan de voorzijde 3 — rugzijde fasciole (bandvo rm ig e verdieping) 3 — anale fasciole 4 — anus 5 — sub -anale fasciole V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o c u m e n ta tie
3 4 5
augustus 1972 — S tek e lh u id ig en 28
Fig. B H et k a lk s k e le t m e t de plaatsen der versch illen d e zu ig v o etjes 1 — adem h a lin g svo etjes 2 — vo etjes voor bouw va n de a d em tu n n e l 3 — zin tu ig vo e tje s 4 — vo e tje s voor bouw van de a fv a lsto ffen b u is Fig. C H et k a lk s k e le t sch u in van de onderzijde gezien 1 — ad em halingsvoetjes 2 — zin tu ig vo e tje s 3 — vo e tje s voor bem achtiging va n voedsel 4 ■ —• m ondopening
Fig. D H artvorm ige ze e k lit m e t de versch illen d e ste k e lfu n c tie s 1 — ste k e ls die in de tu n n e l ste k e n 2 — ve rd e d ig in g ssteke ls 3 — ste ke ls die in de a fv a lsto ffen b u is ste ke n Fig. E H artvorm ige ze e k lit m e t ste ke ls schuin van de o n derzijde gezien 1 -—• ste k e ls voor h e t ze ve n va n h e t zand 2 — graaf ste ke ls 3 — lo c o m o tie-(vo o rtb e w e g in g ) ste ke ls V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
au gustus 1972
S tek e lh u id ig en 29
De te k en in g boven op h e t skelet, gevorm d do o r d e d u b b ele rij poriën, de d o o r gangen v a n de buisvoetjes, is die v an een v ijfp u n tig e ster, w aarb ij e c h te r de 5e p u n t v e rlo re n g aa t in de in d eu k in g vooraan. W a n n eer w e een lev en d ex e m p la ar op de zan d b o d em v an een a q u a riu m of in een p la sje a a n zee leggen, zien w e d a t e r na enig e tijd n a a st h e t d ier za n d w alletjes o n tsta a n die steed s hoger w orden. H et d ie r g aat zijn n a tu u rlijk e v erb lijfp laa ts opzoeken, 10 a 20 cm. o n d er h e t zan d o p p e rv la k en g ra a ft zich dus in. N a een poosje slu it zich de zandlaag boven h e t d ie r en is h e t v erd w en en . V oor een aq u a riu m dus een w einig sp e cta cu la ir dier, d a t g eh eel in g eg rav en le e ft in de b o dem en w einig v an zijn gedrag in g en la a t bek ijk en . A ls w e n a een tijd je ec h te r de m oeite zouden n em en nog eens een k ijk je te n em en op de p la a ts w a a r h e t d ie r v erd w en e n is, zouden w e d a a r een k le in g a a tje in de b odem v in d e n en m isschien zo nu en d an d a a rin iets zien bew egen. De zee-eg el h e e ft zich dus b lijk b aa r n ie t zond er m e e r b eg ra v en om zich te v e r bergen. A ls w e voorzichtig h e t zand aan de zijk an t v e rw ijd e re n zu llen w e o n td e k k en d a t de E chinocardium co rdatum (P e n n a n t) 10 to t 20 cm. o n d e r h e t o p p erv la k een h o lle tje h e e ft g em aakt, w a a rin h e t vrij v an h e t zand in w a te r ligt. M idden boven de rugzijde v an h e t d ie r zien w e een v erb in d in g sb u is — d e ad em tu n n e l — n a a r h e t bod em o p p erv lak en aan de ac h terzijd e een k o rte h o rizo n tale buis die dood loopt in h e t zand. (Afb. 5).
A fb . 3. H artvo rm ig e z e e k lit —• E chinocardium co rd a tu m (P en n a n t) in g eg ra ven in de za n dbodem (T e ke n in g B. E ntrop naar D ales) 1 — de a d em tu n n e l m e t de zu ig vo etjes, w e lk e de tu n n e l graven 2 — o ve rb lijfselen va n oude a d em tu n n e ls 3 — het dier in zijn gegraven hol 4 — a fvo erb u is voor a fv a lsto ffe n en de g ra ven d e zu ig v o etjes 5 — o ve rb lijfselen v a n de oude afvoerb u is V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
augustus 1972 — S te k e lh u id ig en 30
DE F U N C T IE S VAN S TE K E L S EN Z U IG V O ET JE S H oe h e e ft d it dier, d a t toch geen g raa fp o te n h e e ft zoals bijv. een m ol, d it hol g e m aak t. D e oplossing m o eten w e zoeken in een sam en sp el v a n stek els en b u isv o etjes die v e rsp re id ov er h et h ele lichaam v ersc h ille n d e fu n cties heb b en . D e lan g e sch erp e afw ee rstek e ls die zo ty p e re n d zijn v o o r de reg e lm atig e zee-egels o n tb rek e n . V o o raan en a a n de onderzijde b ev in d en zich g rav e n d e stekels, die m e t ro te re n d e b ew eging h e t zand voo raan w eg sc h ra p en en n a a r a c h te re n tra n sp o rte re n . H ierbij p a sse e rt h e t zand of slib de m ond, die aa n de o n d erzijd e ev en voor h e t m id d e n lig t en een p lo eg sch aarach tig v e rd ik te o n d erlip h e e ft w a a rd o o r h e t v o ed selh o u d en d e zand en slib van zelf in de m ondopen in g w o rd t gestuw d, w a a rn a speciale so rte re n d e bu isv o etjes de v o ed selb estan d d elen e r u it s o rte re n en de re s t zoveel m ogelijk n a a r ac h te r w o rd t g e tra n sp o rte e rd . D at h ierbij ook een hoeveelheid zand n a a r b in n e n g a a t is v an z elfsp rek en d . V an d aar d a t de vissers de ze ek litte n n a a r de in h o u d v an de m aag zan d b allen noem en. A an de o nderzijde b ev in d en zich v e rd e r nog p ed d elv o rm ig e stekels, die h e t d ier d a t im m ers in een m e t w a te r gevuld h o lle tje ligt, h elp en v o o rtbew egen. V e rd e r zijn e r nog stro o m v e rw e k k en d e stekels, d ie zich v o o ral in de zogenaam de fasciolen bevinden, die zich als d o n k ere b an d v o rm ig e v erd ie p in g en in h e t sk elet aftek en en . Zij b e v a tte n k lein e ste rk trille n d e stekels, w aa rm ee doo rlo p en d een w ate rstro o m ro n d h e t d ie r in sta n d w o rd t gehouden. E r zijn 3 v ersc h ille n d e fasciolen, w a a rv a n die op de ru g zijd e voor een v e rs w a te rstro o m via de v e rtik a le ad e m tu n n e l zorgdraagt. V e rd e r is e r een anale en een su b a n ale fasciole. De tr ilh a re n in de an a le fasciole rein ig en de om geving v an d e anus. A ch te r de la g e r gelegen su b a n ale fasciole h e e ft zich in h e t zand een k o rte afv o e rgoot g evorm d w aa rd o o r h e t a fg e w e rk te ad em w ater, d a t door de trilh a re n o pge stu w d w o rd t, w eg k a n vloeien in h e t zand teg elijk m e t afv alsto ffen . E n k ele la n g g e re k te bu isv o etjes h elp en m ee om de afv o erg o o t open te houden. De b u isv o etjes tu ssen de stekels spelen bij d it alles een v o o rn am e rol. Zij m issen w elisw aa r de ste rk e zu ig k ra ch t w aa rm ee een reg e lm atig e zee-eg el of een zeester zich k a n vasth ech ten , m a a r zij h eb b en v ersc h ille n d e an d e re functies. Z ee r b e la n g rijk h ierb ij is de slijm afscheiden d e w e rk in g w a a rd o o r h e t d ie r de z a n d k o rre ls v a n de b in n e n k a n t v a n zijn hol enigszins k a n v a s tk litte n , w aa rd o o r deze ste v ig e r w o rdt. E r b lijft h ie rd o o r voldoende ru im te tu ssen w an d en d ie r o pen om een w ate rstro o m ro n d h e t d ie r m ogelijk te m aken. De zeer la n g g e re k te buisvoetjes in de ad em tu n n el n a a r de o p p erv la k te d rag e n een slijm afscheidend p la a tje om de tu n n e lw a n d te p le iste re n en zodoende d e tu n n e l open te houden. Zij zijn ook in sta a t voedsel v an b oven h e t zan d op te p ik k e n en n a a r de m ond te voeren. V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
s e p te m b e r 1972 — S tek elh u id ig en 31
H ierbij is h e t hoog stw aarsch ijn lijk voldoende d a t ze de v o ed seld e eltjes to t in de in d e u k in g v a n h e t k a lk p a n ts e r b rengen, w a a rn a de w a te rstro o m en d e trilh a re n voor h e t v e rd e re tra n s p o rt n a a r de m ond zorgen. W an n eer door v o o rtk ru ip e n v an h e t d ie r de ad e m tu n n e l te v ee l n a a r a c h te r k o m t te liggen, m a a k t h e t d ie r zich m e t deze b u isv o etjes een n ie u w e v erb in d in g sb u is n a a r boven, soms zijn e r zelfs tw ee, een oude nog n ie t afg e d an k te en ee n nieuw e. In h e t ste rv o rm ig e p atro o n op de ru g zijd e b ev in d en zich nog ad em en d e b uisvoetjes, die zu u rsto f a a n h e t w a te r h elp en o n ttre k k en . A an de v o o rk an t en de buikzijde b ev in d en zich ook nog ta stv o e tjes, d ie d ie n st doen bij h e t rich tin g b ep a len en de voeding. V roeger m eende m en d a t h e t d ie r zijn h ele lev en o n d er h e t zan d bleef, m a ar M ortensen is de m ening toeg ed aan d a t h e t d ie r ’s n ac h ts n a a r b o v en k o m t als h e t voedsel in een zandlaag u itg e p u t r a a k t en zich d an v e rd e ro p w e e r in g ra a ft. W ilt U als sch elpen v erz am e laa r de k le in e tw ee k le p p ig e schelp M o n ta cu ta fe r r u ginosa (M ontagu) aa n U w verzam elin g toevoegen, let dan bij E. co rd a tu m (P e n n a n t) eens op de om geving v an de anus. D aa r k u n t U d it sch elp je als com m ensaal aan treffen . E chinocardium cordatum (P e n n a n t) ko m t voor v an de eb lijn to t 200 m. diep en is zeer kosm opolitisch. N iet alleen in de N oordzee, m a a r in heel E u ro p a en d a a rb u ite n bijv. in A m erik a en J a p a n is zij te v inden op slib- en zandgronden, w a a r zij zich vo ed t m e t afv a lsto ffen en k lein e bodem organism en. Fossiel kom en de sk e letjes — m eestal d eeltjes — v o o r in h e t P lioceen. S patangus p u rp u reu s O. F. M üller is een an d e re o n reg e lm atig e zee-egel, n a a r vorm en k le u r h e t p u rp e re n z e e -h a rt genaam d, w elk e aa n onze N o o rd zeek u st voorkom t. (A fb. 4).
A fb . 4. P u rp eren ze e k lit of P u r p eren ze eh a rt — Spatangus p u r p u reu s O. F. M üller. De b lo em fig u u r m e t de gaatjes, w aardoor de zu ig v o etjes naar b u ite n k u n n e n kom en, is d u id e lijk te onderscheiden. (Foto B. E ntrop) V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o cu m en tatie
s e p te m b e r 1972 — S tek e lh u id ig en 32
D e k an s om h ie rv a n een e x e m p la a r m et gave stekels, la a t sta a n een levend d ie r aa n onze k u st aan te tre ffe n is ec h te r veel k le in e r d an bij de v o rig e soort. De red e n h ie rv a n is d a t d it d ie r op en k ele k ilo m ete rs u it de k u st in w a t d ie p er w a te r voorkom t, w a a rd o o r zeer w einig gave e x e m p la re n op onze k u st aan sp o elen en w e m eestal genoegen m oeten nem en m et frag m en ten . H et m e est k e n m erk en d e v ersch il m et de vorig e soort is, d a t de a m b u la c ra boven op de schaal van S p a ta n g u s p u rp u reu s O.F.M. een d u id elijk e b lo e m b la d fig u u r m et 4 b la a d je s hebben en geen ste rfig u u r. E igenlijk zouden w e in v e rb a n d m e t h e t g ro n d g eta l 5 v a n de ste k elh u id ig en 5 b lo em b laad jes m oeten vinden, m a ar h et 5e g aa t v erlo ren in d e h a rtv o rm ig e in d eu k in g vooraan. In h e t c e n tru m v an h e t b lo e m b la d fig u u r b ev in d en zich 4 g en itaa lp o riën , — u it m o ndingen van de v o o rtp la n tin g so rg an e n — w aa rd o o r in de zo m erm aan d en eicellen en sperm atozoiden in h e t w a te r w ord en afgestoten. De la rv e van Spatangus p u rp u re u s O.F.M. w o rd t v ooral g e k e n m e rk t door de zeer lan g e sta a f ac h te ra an , (zie afb eeld in g 6). A an h e t levende d ie r is h e t v ooral de p u rp e rk le u rig e ,,pels” die o pvalt, m e t h ie r en d a a r w at lange g eelachtige stekels e r tussen. V ooraan is e r een h a rtv o rm ig e inbochting, m a a r h e t k u ifje a c h te ra a n o n tb ree k t. Zij k u n n en 10 to t 12 cm. groot w orden. Zij leven n ie t zo diep in g e g ra v en als E chinocardium co rd a tu m (P e n n a n t), m a a r slechts en k ele ce n tim ete rs in zand of fijn grind. H ierd o o r is h e t ook n ie t nodig d a t h et d ier zich een ad em b u is v o rm t; de d u n n e za n d - of g rin d laag la a t v oldoende z u u rsto frijk w a te r door. De v ersp reid in g is n ie t zo kosm opolitisch als bij de vorige soort, m a a r v an de N o o rd k aa p to t v e r langs de k u st v an A frik a zijn ze p la atselijk algem een. E chinocyam us pusillu s (O. F. M üller), bij ons zeeboontje of d w erg zee-eg el geheten, is v e ru it de k le in ste o n d er de o n reg elm atig e zee-egels van onze N oordzeekust, (A fb. 5).
A fb . 5. Z eeb o o n tjes-E ch in o cya m u s pusillus ( O. F. M ü ller). O ngeveer 2 x vergroot. Een aantal va n de onderzijde gezien, laten d u id e lijk de m o n d o p en in g in h et m id den va n de schijf gelegen zien. De klein e re opening is de anale-opening. (Foto B. E ntrop) V IT A M A R IN A — Z eebiologische d o c u m e n ta tie
spptem b r 1972 — S tek e lh u id ig en 33
Zij w o rd t slechts 10 a 12 m m . groot. M eestal zelfs k le in er. H et d ie r is ovaal, iets la n g e r dan b ree d en a a n de v o orzijde iets toegespitst. De ste k els zijn k le in en flu w eelach tig zach t m e t grijze of g ro en ach tig e k le u r. De ste k els zijn zeer te e r en v allen spoedig af, w a a rd o o r m en op h e t stra n d v rijw el allee n de k ale p an tsers a a n tre ft. D oor h u n geringe afm etin g en w o rd e n deze k le in e w itte schijfjes, d ie e r u it zien als een d u n p la t knoopje, dikw ijls op h e t stra n d o v er h e t hoofd gezien of voor iets a n d e rs gehouden. H et g ro o tste ro n d e gat in h e t m idden is v an de m ond en h e t k le in ste is de anus. Bovenop w ee r een vijfstralig e b loem bladfiguur. D eze d ie rtjes, die overdag in de bovenste z a n d - of g rin d laag v e rb o rg e n liggen, kom en ’s avonds boven en k ro p en bij p ro ev en in een a q u a riu m op zoek n a a r voedsel zelfs te g e n h e t glas op. H u n voedsel b e sta a t voornam elijk u it eencelligen en p la n ten resten . Z elf v o rm en ze, d a a r ze p la atselijk zeer alg em een zijn, en de sch erp e a fw e e rstek els m issen w ee r een geliefd voedsel voor som m ige vissen en b odem dieren. Zij kom en algem een voor v an h e t lito ra a l to t o n g ev eer 1250 m. diep en v an IJsla n d to t de A zoren en in de M iddellandse zee. Fossiel in P lioceen en Pleistoceen.
C U
20 X
A fb . 5. L a rve n va n onregelm atige zee-egels. A . larve v a n het zeeboontje — E chinocyam us p u sillu s (O. F. M ü ller) B. larve va n de hartvo rm ig e z e e k lit — E chin oca rd iu m cordatum (P en n a n t) C. larve va n de p u rp eren ze e k lit — Spatangus p u rp u re u s (O. F. M ü ller) (T e k e n in g B. E ntrop naar M ortensen) L IT E R A T U U R B E L L , J . (1892) C at. of B ritish E ch in o d erm s in th e B ritish M u seu m . L ondon. E N G E L , D r. H . (1932) F au n a van N e d e rla n d , deel 6. S ythoff, L eid en . H AA S, W. d e en K N O R R , F. (1966) W as lebt im M eer? K osm os. H A N A , K ees S tek elh u id ig en . W a t leeft en g ro eit. H e t S p e c tru m , U tre c h t. M O R T E N S E N , T h . (1927) H an d b o o k of th e E chinoderm s of th e B ritish Isles. O xfo rd . M O R T E N S E N . T h . (1928— 1951) A m o n ograph of th e E c h in o id e a. V ol. 5, C o p en h ag en . W O L F F , D rs. W. S. (1965) S tek elh u id ig en . SW G . tabel. C O X , F . E. G . e.a. (1969) P ra c tic a l In v e rte b ra te Zoology. Sidgw ick & Jack so n , L o n d o n . V IT A M A R IN A — Zeebiologische d o cu m en tatie
sep te m b er 1972 — S tek elh u id ig en 34
