Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti

Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti K základům Portmannovy teoretické biologie Karel Kleisner

Adolf Portmann do biologického myšlení přinesl koncepci vlastního jevu založenou na sebeprezentaci živých bytostí. Portmannův přístup dává sice možnost částečně se oprostit od tradičního funk cionálně technicistního výkladu v biologii, ale zároveň tento vý klad zcela nezavrhuje, jen mu nepřisuzuje obecně přijímaný primát. Interpretace vzniklé v terminologickém rámci Portmannovy koncepce vlastního jevu jsou s tradičními postoji v mnoha rovinách kompatibilní a někdy dokonce využívají znalosti získané technicistní metodou ke zvýšení vlastní výpovědní hodnoty. Celá koncepce je založena na protikladu mezi strukturami, jež ve svých formálních aspektech vykazují zvláštní vztah k možnostem smyslového vní mání, a mezi těmi, které do podobných vztahů nevstupují vůbec. Všechny jevy orientované na vnímající smysl nazývá vlastními jevy (eigentliche Erscheinungen) a vymezuje je tak vůči většině ostatních jevů, které označuje jako jevy nevlastní (uneigentliche Erscheinungen). Pro výklad vnějšího zjevu organismů je důležitá právě první zmiňovaná kategorie vlastních jevů. V rámci vlastních jevů potom rozlišuje dvě kategorie: vlastní jevy adresné a neadresné. Adresné jevy jsou určené smyslovým orgánům konkrétního příjemce jednoho nebo i více druhů. Zde nachází své oprávněné místo i tradiční funkcionální interpretace. Existují i vlastní jevy, které postrádají adresáta, tedy jevy neadresné (unadressierte Erscheinungen). Tyto neslouží žádné mu praktickému účelu, nehrají žádnou roli pro sebezáchovu jedince nebo úspěšné přežívání populací. Navíc oblast neadresných vlast ních jevů zakládá u většiny organismů jejich typičnost a do jisté míry tak určuje i příslušnost k danému taxonu (Neubauer, 1997: 109

Karel Kleisner

125). Přesto však jsou neadresné vlastní jevy nepostradatelným atributem všeho živého a jejich samotná existence je nám důkazem, že život nevysvětlíme pouze aplikací principu výhodnosti a funkce v kontextu sebezáchovy. Míra diferenciace vlastního jevu úzce souvisí s intenzitou a kvalitou vztahů zvířete se světem (Weltbeziehung, Portmann, 1969: 315). Bohatost vztahů se světem Portmann znázornil pojmem ranku (Rang), přičemž míra takové bohatosti prožívání světa je formálně označována výškou ranku. Sebeprezentace niternosti organismů je pak jakýmsi vnějším odrazem jimi prožívaného světa (Erlebniswelt). Například u savců Portmann chápe zvyšování plnosti prožívaného světa ve spojitosti s přechodem od hmatově-čichové percepce k op ticky-akustické. Skutečnost však toto schéma nenaplňuje vždy. Savci vyvinuli formy, mezi nimiž někteří vsadili z větší části na čichové prožívání, jiní zase na akustické či optické. Netopýři zpravidla zrakem příliš nevynikají, ale to jim na komplexitě jimi prožívaného světa mnoho neubírá. Rozhodně není možné říci, že optické bytosti v čele s člověkem stojí automaticky na vrcholu tohoto pořádku následovány bytostmi akustickými, pod nimiž se v temném úpatí ranku krčí mrzcí „čichavci“ a „hmatavci“ nebo ještě cosi horšího. Rank je nutné posuzovat vždy v rámci nějakého zpravidla vyššího taxonu, nebo, jak by řekli klasičtí morfologové, v rámci určitého typu organismů. Pokud někdo nahlédne spojitost pojetí ranku s tradičním předevolučním rozvrhem přirozené škály všeho jsoucího (scala naturae), rozhodě se nebude zcela mýlit. Tato tradiční zkušenost uspořádanosti věcí od nejjednodušších a nejnižších po nejústrojnější a nejvyšší zakládala mnohé. Například Lamarckův model evoluce lze redukovat na dynamiku neustále se rodících zárodků dalších a dalších škál, které v čase rostou směrem k člověku. Dokonce i evoluční přístup ke klasifikaci organismů, tzn. po-darwinovskou inkluzivní divergentní nepravidelnou hierarchii, lze interpretovat jako svéráznou kombinaci deklasované scaly naturae a principu logického dělení Porfyriova stromu obohaceného o prvek náhodného (historicky podmíněného) nepravidelného větvení (Panchen, 1992: 16f). Ani v současnosti se často „vážení ranku“ z praktických či humánních důvodů nevyhneme; většina lidí považuje členovce za nižší obratlovců a toto se promítá i do neproblematického využití např. hmyzích modelů v laboratorní praxi ve srovnání s palčivými 110

Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti

otázkami ohledně pokusů např. na primátech. Povšimněme si, že argumenty na ochranu pokročilejších placentálních savců často za hrnují kritérium komplexity centrálního nervového systému, čímž přeneseně odkazují na bohatost prožívaného světa takových bytostí. Rank je třeba chápat jako kategorii relace. Výroky ohledně vyššího/ nižšího ranku platí pouze v rámci daných skupin a mezi těmito nejsou převoditelné. Neexistuje žádné univerzální kritérium stanovení ranku; u různých skupin organismů může být posuzován podle jiných kritérií. Přesto všechno je koncepce ranku nejen v souladu s tradičními zdroji naší zkušenosti a racionality, ale je zásadně implementována i do struktury života jako takového, je produktem evoluce, ačkoli není často izomorfní s fylogenezí.

Formální hodnota vlastního jevu Podle Portmanna nabývají orgány těl živočichů kromě funkcionálních aspektů ještě jim zvláštní formální hodnoty (Formwert), která je určena mírou odvozenosti od nejpůvodnějšího ontogenetického uspořádání (Abstand von den ursprüglisten ontogenetischen Formzuständen) toho či onoho orgánu. Hovoříme tedy o jakési „morfologické hodnotě“ (valenci) orgánu. „Srovnáním morfologické hodnoty různých orgánů určíme stupeň diferenciace druhu nebo jiné taxonomické skupiny a tím i jeho postavení v přirozeném systémů organismů.“ (Portmann, 1969: 20) Ačkoli jsou exponované vnější povrchy, tedy jakési orgány vlastního jevu, často spoluutvářeny a dolaďovány vnitř ními orgány či orgánovými systémy, jejich svébytný charakter vyjde najevo, srovnáme-li organizaci těchto povrchů se strukturací vnitřku. Exponované povrchy totiž podléhají jim specifickým formálním pravidlům. Jeden takový systém pravidel formuloval holandský biochromato log L. Peterich na bázi terminologie chromatického kruhu. V Pete richově podání se jedná o jakési biochromatologické zákony (biochromatological laws) mající charakter empirického zobecnění. Zákony se týkají vztahů mezi barvami samotnými a mezi barvami a formou. První zákon se zabývá vikariantním charakterem výskytu spektrálních 111

Karel Kleisner

barev. Zákon říká, že v přírodě se bezprostředně vedle sebe nevyskytují intenzivní teplé a studené spektrální barvy. Zjednodušeně se dá říct, že teplé barvy se v živé přírodě nikdy nevyskytují hned vedle barev studených. Absolutní zelená je neutrální a může sousedit jak s barvami teplými, tak i studenými. Tento zákon se uplatňuje i v absenci kombinací, jako je například modrozelená vedle žlutozelené nebo červenooranžová vedle červenofialové (Peterich, 1972). Pokud spolu studené a teplé barvy přeci jen sousedí, je kontrast stu dené a teplé snížen na minimum. V přírodě však nacházíme mnoho výjimek, které tento „zákon“ nepotvrzují. Tyto výjimky, jak Peterich uvádí, jsou ovšem při bližším ohledání zpochybněny a posléze označeny za tzv. pseudo-výjimky (pseudo-exceptions). Peterich upozor ňuje, že v některých případech je nezbytné provést velmi detailní rozbor údajných výjimek, aby se posléze ukázaly být pseudo-výjimkami. Zákon neplatí do té míry, že by nutně diktoval přítomnost dvou teplých nebo studených barev vedle sebe. Barevná pole mo hou být navzájem oddělená větším či menším intervalem neutrální povahy. Případy, kdy dvě spektrální barvy (tj. dvojice studených nebo teplých) sousedí, jsou celkově mnohem vzácnějším jevem nežli případy, kdy spektrální barvy sousedí s půltóny (half-colours), např. okrovou, nebo s nebarvami (non-colours), tj. černou, bílou a rozmanitými odstíny šedé (Peterich, 1972: 31). Další biochromatologické zákony či spíše zákonitosti se zabývají vztahy mezi barvou, kontrastem a designem. Zásadním principem těchto zákonů je, že v přírodě nedochází k vytváření chromatických protikladů k převládajícím formám vzorování. Vzorování sestávající ze skvrn či linií se vyskytuje pouze v barevných půltónech nebo černé a bílé. Spektrální barvy polychromatický design nikdy nevytvářejí. Rozmanitost bichromatických zákonitostí nachází své konzistentní vyjádření v principu optimální manifestace barev. Co Peterich tímto principem myslí? Pouze to, že barva je světlo a světlo jako takové nejlépe vynikne vůči vlastnímu protikladu, temnotě. Spektrální barvy tak v ideálním případě nejlépe vyniknou na pozadí černé. Jen těžko budeme hledat případ, kdy je nějaká spektrální barva ex ponována uprostřed bílého pole. Důležité je, že Peterich považuje tuto zákonitost optimální reprezentace za naprosto nezávislou na jakémkoli našem konceptu funkcionality. Co je ovšem důvodem exis 112


tence těchto biochromatických pravidel (když ne biologická funkce)? Znamená to, že představují cosi, co se ustanovilo ještě před vznikem života, a živé bytosti jsou nuceny toto respektovat a v některých případech pak tato pravidla vhodně využít např. k signalizaci apod.? Jedná se o jakousi svébytnou formálně-chromatickou valenci exponovaných povrchů? Druhou oblastí, kde se projevuje autonomní povaha exponovaných povrchů, jsou případy tzv. Oudemansova fenoménu (Oude mans, 1903; viz také Komárek, 2000: 113), tedy typů ornamentury, kdy vzor volně přechází z jedné části těla na jinou, přičemž tyto části mohou často být na sobě vývojově nezávislé již v raných fázích ontogeneze. Nejedná se pouze o nejčastěji zastoupené kresby, ale například i o rozmanité skulptury, reliéfy, granulace nebo zvrásnění integumentu apod. Oudemansův fenomén se uplatňuje nejen tam, kde je potřeba zvýraznit celistvost kontur nějakého organismu, ale hraje důležitou úlohu i v projevech opačných, tedy tam, kde je po třeba optický obraz těla rozčlenit na spolu zdánlivě nesouvisející části. Vzorování potom volně přechází z jedné struktury na druhou, přičemž dochází k optickému porušování symetrie těla a rozpuštění jeho kontur na strukturovaném pozadí. Tento druhý jmenovaný případ náleží do širší kategorie kryptických zbarvení a konkrétně se označuje jako somatolýza, disruptivní zbarvení či dazzle. Tyto principy se neomezují pouze na rámec živé přírody a velmi často nacházejí svůj výraz i v oblasti lidských artefaktů. Nejzářnějším příkladem je vojenská kamufláž v období první světové války, kdy byla řada vojenských plavidel nabarvena kontrastními plochami zpravid la černé a bílé, ale i jiných barev; konvoj takto zmalované flotily potom působil dojmem plovoucí kubistické galerie. Účelem této kontrastní kamufláže bylo zmást posádku útočící ponorky. Torpédo, jinak za první světové války celkem nákladná záležitost, bylo nutno směrovat před příď plovoucí lodi. Pokud kapitán ponorky ve stresu zaměnil vlivem klamného dazzle vzorování směr pohybu plavidla a místo před příď vyslal torpédo za záď, šance byla promarněna (Behrens, 2002: 83f). Když prý Pablo Picasso uviděl abstraktně pomalovanou válečnou techniku, dotčeně prohlásil, že je to přeci všechno jeho vynález (Behrens, 2002: 69-71). 113

Karel Kleisner

Formální hodnota exponovaných povrchů tedy spočívá ve skutečnosti, že pravidla strukturace vnímaného vlastního jevu nelze přímo odvodit z anatomie vnitřních struktur, které vlastní jev svým způsobem spoluvytvářejí, ani z ontogenetických prekurzorů a procesů, jež vlastní jev ve vývoji jedince předcházejí. Jistá formální pravidla se zdají držet primát před funkční účelovostí. Jinak by se nemohlo stát, že se kubistické obrazy přesunuly na povrch válečných plavidel, aby tak sloužily účelu, který bychom v galeriích jen těžko hledali.

Neadresné skulptury aneb živý poklad princezny Wu „Kdysi dávno žila v Číně princezna Wu. Byla krásná a bohatá. Měla velký zámek s mnoha služebníky, velkou zahradu a spoustu šperků. Byla to ale mocná a zlá čarodějka. […] Její moc, síla i život byly zaklety ve šňůře převzácných perel, od níž se nikdy neodloučila […] Hrůzou se pro budila a v polospánku sáhla do šperkovnice pro svou kouzelnou šňůru. Ta se ale zachytila za jiný šperk a jak s ní vyděšená princezna škubla, přetrhla se a perly se rozletěly na všechny strany. V tom zmizel zámek i zahrada, služebnictvo se změnilo v divou zvěř a rozuteklo se do lesů a z krásné prin cezny zbyla jen hromádka popela. Ze všech krás zbyly jen šperky, které však oživly a rozběhly se po celé zemi. Na každém z nich se ale přichytilo několik černých perel z kouzelné šňůry.“ (Mareš & Lapáček, 1980: 53)

V Marešově a Lapáčkově strhující knize Nejkrásnější brouci tropů se dozvídáme, že ony šperky zdobené černými perlami jsou prý dálněvýchodní střevlíci rodu Coptolabrus. Jenže v princeznině pokladu byly i šperky, které se rozutekly, aniž by se na nich vůbec nějaká černá perla zachytila. Poklad se zřejmě proměnil v různé zástupce velkého rodu Carabus (do něhož je někdy řazen i rod Coptolabrus Rod Carabus L. je v rámci čeledi Carabidae zařazen do tribu Carabini (Hůrka, 1996). Příslušníci rodu Carabus představují rozsáhlý rod obývající hol arktickou oblast a čítající přes 700 druhů s těžištěm rozšíření a druhové bohatosti jednoznačně v palearktu. Pojetí rodu je zde pro jednoduchost zachováno v tradičním slova smyslu, jakožto jediný velký rod, Carabus sensu 114


a Procerus). Ačkoli si tito zástupci na svém povrchu neodnesli přímo černé perly, na krovkách mnoha z nich se přichytily jiné drahé přívěsky, řetízky nebo zlatá zrnka. Tyto ornamenty odnepaměti lákají pozornost dobrých přátel hmyzozpytu, dychtivých sběratelů, a do konce i loupeživých vykradačů muzejních kolekcí. Téměř každý druh velkého rodu Carabus (sensu lato) vytváří geograficky dobře vy mezitelné populace klasifikovatelné jako poddruhy, lišící se zbarvením, leskem, velikostí i skulpturou. Jejich zbarvení je velmi proměn livé od černé a hnědé přes měďově červenou, fialovou, modrou, smaragdově nebo matně bronzově zelenou až po zlatozelenou, ně které formy mají navíc různě zbarvený lem krovek či okraj štítu. Nápadně lesklý vnější okraj krovek se vyskytuje u zástupců, kteří nenesou žádnou skulpturu nebo ji mají jen slabě vyvinutou (Portschinsky, 1892), platí to však jen s mnoha výjimkami. Také larvy podrodů Procerus a Coptolabrus jsou leskle modrofialově zbarvené, zatímco larvy ostatních podrodů rodu Carabus jsou uniformně černé. Důvod této chromatické odlišnosti není znám. Ze všech částí těla hmyzu je pravděpodobně nejpodstatnější hruď (thorax), ta má u hmyzu obecně ze všech tělních tagmat největší morfogenetický a potažmo i evoluční potenciál. Thorax nese křídla a nohy zajišťující lokomoci, přičemž zadní (metathorakální) křídla si často ponechávají funkci létadel, zatímco přední (mesothorakální) křídla mohou být přeměněna v krovky, v typickém případě jako u brouků (Coleoptera), kde pak tyto struktury představují vý znamnou ochranu proti mechanickému poškození abdomenu. Není tedy divu, že thorax má zásadní význam i pro tvorbu vlastního je vu hmyzích těl. Zaměříme-li se na četné zástupce skupin, jako jsou brouci, ostnohřbetky nebo většina motýlů, téměř vše, co pozorujeme z dorzálního pohledu, jsou deriváty thorakálních struktur.

lato (Deuve, 1994). Taxonomický statut jmen je převzat z práce Březiny (1994). Pro větší přehlednost je rodové jméno nahrazováno jmény jednotli vých podrodů. Celý název ve tvaru „rod-(podrod)-druhové epiteton“ je zde uváděn ve tvaru „podrod-druhové epiteton“. Například namísto trinomenu Carabus (Oreocarabus) hortensis byl použit binomen Oreocarabus hortensis. Viz známý případ tzv. vídeňského fantóma, který proslul svou loupežnou výpravou do depozitáře entomologických sbírek Naturhistorisches Museum ve Vídni, aby zde posbíral ztracené perly princezny Wu. 115

Karel Kleisner

Soustřeďme se však pouze na modifikace předních křídel doprovázené ztrátou žilnatiny a vznikem skulptury, která pak hraje roli výztuhy zpevňující krovku. U zástupců rodu Carabus tvoří mírně klenuté krovky největší celistvou plochu těla a představují tak ústřední strukturu vlastního jevu. Ten je umocněn zejména přítomností skulptury, která zde vytváří ornament složený ze vzájemně symetrických elementů (viz obr.1). Jednotlivé elementy skulptury bývají v některých případech zbarveny jinak než plocha podkladu, přičemž se využívá efektu ideální reprezentace barev (viz Peterich, 1972). Podklad je v řadě případů tvořen metalicky zbarvenou plochou, která nechává plasticky vyniknout jak černě vybarveným žebrům (Chrysocarabus auronitens), tak velkým leskle asfaltově černým zrnům (Coptolabrus pustulifer). Jindy je podkladová plocha černá a metalicky zbarvené jsou jamky, jako je tomu u Oreocarabus hortensis nebo Limnocarabus clathratus, kde mají jamky zlatou barvu. Princip ideální reprezentace barev se u řady zástupců uplatňuje i v metalickém zbarvení již zmíněného marginálního lemu, který v konfrontaci s temně zbarvenými krovkami zvýrazňuje obrys těla (např. Megodotus violaceus). Co však tato reliéfní ornamentura krovek znamená? Nesou skulptury určitý význam v umweltu nějakého nelidského adresáta, nebo se jedná o pouhé artefakty pochodů, které se účastnily morfogeneze křídelní nervatury v dobách, kdy ještě křídlo nebylo krovkou? Sporé pokusy o objasnění funkční role skulptury krovek u ro du Carabus by se daly spočítat na prstech jedné ruky. Pro poučení a pobavení uvedeme tři zajímavá, ač nepříliš přesvědčivá vysvětlení. Ruský entomolog Porčinskij interpretoval funkci skulptury na krov kách střevlíků rodu Carabus zcela svébytným způsobem (Porčinskij, 1892). Upozorňuje na rozdílnou situaci v morfologii krovek u některých druhů rodu Carabus, jejichž krovky nesou skulpturu, zatímco krovky u rodů Anthia a Graphipterus mají méně výrazná podélná žeb ra, nebo jsou hladké, zato však prostoupeny různou kresbou bílé barvy, která výrazně dominuje na černém pozadí. U některých druhů rodu Carabus je skulptura tvořena oválnými, mezi sebou oddělenými vyvýšeninami rozličných velikostí řazenými do podélných řad nebo bez zvláštního uspořádání, zatímco u jiných se skulptura pro Rozumějme funkční role nebo funkce v kontextu vztahové oblasti sebezáchovy organismu. 116


Obr. 1 Příklady skulpturovaných krovek střevlíků: Megondontus violaceus (a); Oreocarabus hortensis (b); Hygrocarabus variolosus (c); Procerus scabrosus (d); Eucarabus cumanus (e); Chrysocarabus auronitens (f); Hemicarabus nitens (g); Cytilocarabus cribratus (h); (b, d, e, g) podle Kleisnera, 2002; (a, c) podle Reittera, 1908; (f, h) podle Dieze, 1896.

jevuje jen podélně klenutými žebry. Téměř identická situace nastává u rodu Anthia a Graphipterus, kde kresba sestává ze skvrn nebo z podélných pásů. Cosi podobného se nachází i u jiných brouků. Velké druhy potemníků (Tenebrionidae) mají někdy skulpturu slože nou z okrouhlých vyvýšenin, kdežto u jiných jsou přítomna podélná klenutá žebra. U rodu Sternodes a Platypus (Tenebrionidae) se rov117

Karel Kleisner

něž objevují bílé podélné pruhy na hladkých krovkách. Porčinskij z tohoto usuzuje jednak na vikarianci ve výskytu skulptury a kresby, přičemž se domnívá, že oba útvary jsou vyjádřením téhož, že mají tentýž biologický význam a mohou se zastupovat. Jak bílé kresby, tak i skulptury představují (podle Porčinského) vylučovanou ochran nou kapalinu, a zvláště skulptury tento dojem ještě umocňují svou plasticitou. Rozdíl je pouze v tom, že kapalina bílé barvy může být lépe znázorněna bílými skvrnami na tmavém pozadí, zatímco bezbarvá se účinněji prezentuje v reliéfní plastické formě. Pro případy, které do výše zmíněného schématu nezapadají, hledá jiné funkční vysvětlení, například u Hygrocarabus nodulosus skulptura připomíná hrudku zeminy a plní tak kryptickou úlohu. Porčinskij ve snaze dokázat, že skulptury na krovkách mají z hle diska optického vnímání vlastnosti čiré kapaliny na homogenním podkladu, provádí svérázné „experimenty“. Názorně demonstruje, jak můžeme všechny skulptury rodu Carabus napodobit nanášením vody za pomoci štětečku na hladké krovky. Naneseme-li například na hladké krovky střevlíka Megodontus violaceus drobné kapky vody ve čtyřech řadách, dostaneme skulpturu druhu Oreocarabus hortensis, nanesením kapek větších rozměrů získáme skulpturu jiného druhu, Coptolabrus lafossei. Natřeme-li na hladké krovky zástupce Chrysocarabus splendens podélné pruhy čiré vody, výsledkem bude vzor skulptury se třemi klenutými žebry jako u Chrysocarabus auronitens, Ch. lineatus nebo Autocarabus auratus. Jako příklad uvádí obranné chování a skulp turu u velkých střevlíků rodu Procerus. V případě nebezpečí vystřikují zástupci tohoto podrodu velké množství poměrně průzračné agresivní ochranné kapaliny ze žlázek na bočních stranách abdomenu. Toto chování má podle Porčinského své paralelní vyjádření ve skulp tuře krovek těchto brouků. Skulpturu zde interpretuje jako napodo bení kapek tekutiny, které se slévají mezi sebou, jako by byly vylučované z fiktivních podélných kanálků ležících blízko u sebe. Skulpturu podrodu Procerus můžeme údajně rovněž snadno namodelovat ukládáním malých kapek na plochu metalické barvy. Většina střevlíkovitých vylučuje ochrannou kapalinu z repugnatorických žláz v anální oblasti. Lokalizaci repugnatorických žláz v oblasti análního pólu u rodu Carabus pokládá Porčinskij za sekundární. Představuje si, že se žlázy během evoluce přesunuly z původní oblasti na dorzální straně abdomenu k jeho okraji a na krovkách se teď uplatňu118


jí jen jejich optická analoga. Situaci u těch zástupců rodu Carabus, kteří mají skulpturu tvořenou vmáčklými prohloubeninami, odůvodňuje jejich způsobem života (zdržují se pod kameny), kvůli ně muž byly vypouklé útvary v tomto případě zaměněny za prohloubeniny, jejichž optický efekt je podobný, jako například u druhu Cytilocarabus cribratus. Dalším pokusem o funkční vysvětlení skulptury je anekdotický popis miméze u druhu Hygrocarabus variolosus (Ješátko, 1938). Poddůstojník čs. armády a svého času i inspektor zvěře pražské zoo Karel Ješátko skulpturu krovek interpretuje jako dokonalou napodobeninu číšek bukvic, které poté, co spadly do vody (tento druh pronásleduje kořist až do vody), prosákly černým vodním kalem a ztratily uhnitím jemné jehličky. Důvtipná kamufláž má střevlíka chránit před eventuelními nepřáteli. K těmto dvěma pokusům přidáme do třetice ještě jeden, neméně bizarní. Nejprve je však nutné vzít v úvahu následující fakta: 1. Zástupci rodu Carabus vycházejí na lov za soumraku a až na výjimky (např. heliofilní Hemicarabus nitens) mají především noční aktivitu. 2. Vlastní jev (skulptura, zbarvení) je nejlépe patrný při pohledu shora, i samotná skulptura dosahuje největšího rozvoje na nej vyvýšenější části krovek. To znamená, že valná a nejvýraznější část zbarvení i ornamentu je nad úrovní očí střevlíků. 3. Zástupci rodu Carabus mají rovněž, až na osamělá zjištění (Lomnicki, 1898), redukovaná křídla, krovky jsou ve švu srost lé, schopnost letu je tím znemožněna, což vylučuje že by jednotlií zástupci při letu mohli opticky vnímat habitus je dinců stejného druhu. 4. Neexistují ani žádná pozorování prezentace ornamentu v rám ci epigamních interakcí a skulptura se u obou pohlaví neliší. Skulptury tedy zřejmě nejsou výsledkem působení pohlav ního výběru.

Vezmeme-li v potaz plastický charakter skulptury a noční aktivitu jejích nositelů, nabízí se vhodný příklad možného adresáta tohoto vlastního jevu, a tím i návrh jistého funkčního aspektu skulptury. Střevlíci rodu Carabus se často stávají kořistí některých druhů netopýrů i přesto, že jsou chráněni agresivním sekretem repugnatoric119

Karel Kleisner

kých žláz. Některé druhy netopýrů by mohly díky echolokaci vnímat plastické skulptury akusticky a analogicky k optickému vnímání by pak v mozku generovaný mentální obraz vyvolával určitou be haviorální reakci na vnímaný objekt. Skulptura by tedy mohla mít jistou antipredační úlohu. Její akustický obraz by odpovídal například optickému analogu krypse, aposematismu, somatolýzy apod. Pokud by tomu bylo skutečně tak, lze si představit existenci selekčního tlaku ze strany predátora (netopýra), jenž by vedl ke zdokonalení adaptivně-ochranné funkce, a tedy i ke změnám v morfologii skulptury. Akustická rozlišovací schopnost u řady netopýrů sahá za velikostní hranici 1 mm. To by představovalo vyhovující rozlišení pro velikostní relace řady skulpturních elementů. Bylo zjištěno, že některé druhy dokážou rozlišit i jemné rozdíly ve struktuře povrchu, například děrovanou desku s 8 mm hlubokými vrty byli netopýři schopni rozpoznat od desky s vrty hlubokými 7-7,2 mm (Neuweiler, 1993). Při použití objektů s nahodile strukturovaným povrchem byla ovšem rozlišovací schopnost nižší. Skulptura ve většině pří padů sestává z geometricky pravidelně uspořádaných elementů, lze ji spíše přirovnat k povrchu nenáhodně strukturovanému, a tedy ze strany netopýrů lépe rozlišitelnému. Pouze hmyzožraví netopýři, kteří sbírají kořist z povrchu půdy, mohou být podezíráni ze schopnosti vnímat strukturované útvary krovek zástupců rodu Carabus. Skulptura by v teoretické rovině, vzhledem k operačním možnostem netopýřího sonaru, mohla být vnímána při povrchu lovícími Příkladem takových druhů mohou být Myotis myotis, Myotis blythii nebo Megaderma lyra, kteří často loví svou kořist ve značně členitém prostředí. Jedinci druhu Megaderma lyra byli v rámci behaviorálních experimentů tréno váni k echolokačnímu rozlišování cílových objektů s nepravidelnou texturou povrchu. Pokusní jedinci byli schopni rozlišit i drobné rozdíly (0,22 mm) v hloubkovém profilu textury cílových objektů (Schmidt, 1988). Druhy Myotis myotis a M. blythii využívají frekvenčně modulované (FM) echolokace k orientaci v prostoru a k lovu kořisti ve vzduchu nebo na málo strukturovaném, nečleněném povrchu. FM echolokace se zdá být nevhodná pro de tekci kořisti na bohatě členitém povrchu, neboť zvuky odražené od takto strukturovaného povrchu ruší akustický obraz kořisti. Tito netopýři se při hledání kořisti na členitém povrchu spíše spoléhají na pasivní poslech zvuků vydávaných kořistí. Echolokaci přitom nevyužívají vůbec, nebo vydávají jen výkřiky slabé intenzity, sloužící pravděpodobně k detekci bezprostředního okolí a k zamezení kolize s překážkami nebo se zemí (Arlettaz et al., 2001; Neuweiler, 2003; Russo et al., 2007). 120


netopýry. Na druhou stranu je evidentní, že pro členité prostředí typu listové hrabanky, kde se střevlíci rodu Carabus převážně pohybují, je detekce kořisti pomocí echolokace nevhodná. Přesto by však bylo zajímavé sledovat, zda existují nějaké rozdíly v úspěšnosti predace druhů rodu Carabus s hladkými krovkami a druhů s krovkami různě skulpturovanými. Vzhled skulptury u zástupců rodu Carabus dosahuje v rámci celé ho rodu, ale i na úrovni druhů či poddruhů značné proměnlivosti. Časté jsou případy, kdy morfologie skulptury typická pro zástupce určitého druhu nerespektuje hranice svého taxonu a podobá se jiným zástupcům druhů zcela nepříbuzných. Jindy se zase určité druhy podobají dílčím poddruhům jiných druhů. Skulpturní reliéfy tak vykazují jakýsi vnitřně konzistentní vztahový prostor formálních analogií. Jedná se o tvarovou rozmanitost vysoce geometrizovaného systému skulpturních elementů, které bohatostí projevů očividně překračují roli mechanické výztuhy krovky. I kdyby se však ukázalo, že přítomnost skulptury přináší svým nositelům nějakou selekční výhodu, nebylo by to v žádném případě plnohodnotné vysvětlení morfologické rozmanitosti skulptur a formálního řádu jejich or namentálních obměn.

Sémantické orgány Myšlenka pro nás nejzásadnější je celkem prostá. Adolf Portmann ve svém díle opakovaně upozorňuje, že vnější neprůhledné exponované povrchy živočichů nejsou jen pouhou bariérou, která ohraničuje vnitřní tělesné struktury a metabolické pochody od vnějšího milieu a plní tak úlohu jakési mechanické a fyziologické ochrany oněch ústrojných organických vaků látkové přeměny, jimž alibisticky říkáme živé bytosti. Exponované povrchy živých bytostí totiž představují zcela nový svébytný typ orgánu, jenž přinesl svým nositelům nebývalý evoluční potenciál (Portmann, 1990: 25). Je možné, že před vznikem zrakové percepce měla těla většiny organismů poloprůsvit ný povrch, ne zcela nepodobný mléčně průsvitné „bílkovinné“ barvě embryí nebo i neutrálně a nevýrazně zbarveným adultním stadiím 121

Karel Kleisner

skrytě žijících organismů (např. různí troglobionti, pedobionti, pa raziti apod.). Řada organismů naopak vyvinula téměř krystalické for my průhlednosti (viz průhledná žába druhu Hyalinobatrachium bergeri, viz Tab. 1; Castroviejo-Fisher et al., 2007); v těchto nemnohých případech mají ovšem vnitřní struktury tendenci zachovávat v rámci možností symetrické uspořádání. Je rovněž pravděpodobné, že rozvoj sofistikovaně strukturovaných neprůhledných povrchů a jejich ornamentury šel ruku v ruce s rozvojem zrakových možností orga nismů. Tímto však neříkáme, že například pigmentace a vzorování ne mohly před vznikem zrakové percepce existovat. Ba právě naopak, zcela určitě existovaly a snad i splňovaly výše zmíněné Peterichovy formální zákonitosti. S rozvojem zraku se ovšem některé z těchto neadresných jevů staly adresnými. Rovněž lze předpokládat, že ex ponované povrchy vždy měly multimodální charakter a kromě role sebeprezentační plnily i jiné úlohy; např. pigmentace jako ochrana před UV zářením apod. Mějme ovšem stále na paměti, že touto ochrannou funkcí vysvětlíme pouze existenci pigmentu, nikoli však specifické a složitě strukturované vzorování, které využívá pigmentu coby svého stavebního materiálu. Vznik možnosti vnímání těchto primordiálně strukturovaných povrchů byl přelomovou evoluční událostí, která vedla ke zvyšování komunikačního potenciálu mezi organismy a nakonec i k dosažení nové dimenze tvářnosti. Portmannův pojmový rozvrh na adresné a neadresné vlastní je vy vyvolává dojem, že tyto jevy představují nějaké kategorie, které tu byly již vždy nějak předem a mezi nimiž vede ostrá hranice. Zdá se však, že adresnost je aspekt, kterého vlastní jev nabývá až v procesu vnímání. Jakýkoli vlastní jev vzniká někde na hranici tělesnosti exponovaného povrchu a specifického vnímání příjemce (interpreta) vjemu. Pokud vlastní jev pro příjemce nabývá nějakého určitého významu, potom je označován jako adresný. Avšak to, co posléze označíme adresným jevem, je často doslova spoluutvářeno, jakoby vypreparováváno, právě adresátem samotným. V uexküllovské per spektivě lze adresný vlastní jev nahlížet jako entitu, která vystupuje na základě niternosti nositele v podobě tělesné struktury, jež se po sléze stává adresnou, a to nabytím významu v umweltu adresáta. Sebeprezentace organismů představuje interaktivní biologický jev vykazující semi-autonomní charakter vůči ostatním sebe-projevům organismu (sebe-regulace, sebe-reprodukce, sebe-udržování, sebe122


-identifikace, sebe-stavba, sebe-regenerace apod.). Proto zasluhuje vlastní výkladový rámec umožňující přímé a bezprostřední uchopení této kategorie jevů, na rozdíl od snah převádět vlastní jev na děje odehrávající se na jiné úrovni organizace, a tím ho „od-vysvětlovat“ jako cosi podružného. Portmann k těmto účelům zavedl in stituci vlastního jevu, a tím i možnost formálního zavedení jakési sémantické morfologie, předmětem jejíhož zájmu jsou vlastní jevy optického charakteru (zjevy), jejich význam, struktura, evoluce a on togenetický původ. Ačkoli se zde omezíme pouze na vizuální aspekt (proto morfologie), podobně lze v rámci nějaké obecnější sémantické biologie tematizovat i jiné, olfaktorické nebo akustické jevy. Portmannovy vlastní jevy chápeme jako exponované povrchy organismů potenciálně přístupné smyslovému vnímání jiných organismů. Tyto nemusí nutně nést žádný konkrétní význam pro nějakého adresáta. Jejich svébytná existence vynikne při srovnání jejich vlastností s vlastnostmi vnitřku nebo zakrytých partií organismu, které za běžných okolností vůbec nevstupují do procesu vnímání. Vlastní jevy, které jsou „významonosné“ v umweltu dané živé bytosti, ozna čujeme jako sémantické orgány. Sémantické orgány (= sémy, angl. sg. seme; Kleisner & Markoš, 2005; Kleisner, 2008) jsou takové ex ponované povrchy, které jsou definovány významem, jenž je jim ukládán v umweltu určitého interpreta. Sémantické orgány mají semi-autonomní charakter, tzn. že jejich významová celistvost není zcela určována ani jejich anatomickou, fyziologickou či genetickou podmíněností, ani jednoznačným přiřazením významu v um weltu adresáta. Sémantický orgán je spíše jakousi hraniční entitou, která vystupuje nejen díky znakové struktuře vnímatelných fyzických základů ornamentu nositele, ale vždy i v interakci se strukturou umweltu daného příjemce. Některé sémantické orgány mohou Biologický význam nemusí být nutně ostře specifikován, spíše se můžeme domnívat, že řada sémantických orgánů v umweltu daného adresáta vyvolává určitý stav naladění či tenzí, pro které se těžko hledají slova i v rámci umweltu lidského, jemuž pochopitelně rozumíme nejlépe. Takto působí například různé hlavové a faciální masky, viz vyobrazení samce mandrila rýholícího (Mandrillus sphinx) na přebalu. Jiným případem mohou být marginální očka křídelní kresby některých okáčů a baboček, které ponesou vý znam spíše jakési abstraktní a iritující „okatosti“, pole, kam je odváděn útok agresora, nežli význam „oka“. 123

Karel Kleisner

potenciálně nabývat i více významů, které pak mají alternující charakter. Například dorzální kresba na křídlech babočky paví oko (Inachis io) je zároveň jak deimatická (výstražná), tak somatolytická (dazzle) a jednotlivé mody alternují v závislosti na kontextu, např. pozadí, pohyb/klid, stáří jedince apod. Zatímco babočka paví oko strukturálně inklinuje spíše k deimatické interpretaci významu, je babočka bílé C (Polygonia c-album) na opačném, tedy kryptickém pó lu téže sémantické poly-modality (viz obr. 2). Pestře zbarvená kořist často nemusí být vidět (díky dazzle), jakmile ji však predátor odha lí, doslova se „poleká“. Kořist může být behaviorálně zcela pasivní, stačí, že její kresba má tento bimodální charakter, oba mody jsou ovšem přítomny naráz a kryptický význam kresby se může kdykoli změnit na aposematický. Jedná se o bimodalitu interpretace signálu, kterou ovšem strukturální rozvrh jevu musí umožňovat.

Evoluce a homosemióze Evoluci sémantických orgánů, jako jsou například oční skvrny, mno zí vykládají způsobem, který se vůbec nezabývá tím, jak se nějaké koncentrické struktury vůbec mohly stát předmětem selekce ze stra ny vnímajícího predátora. Tedy jinými slovy, jak oční skvrny nabyly významu očí. Jsou dvě krajní možnosti. (1) Buď tyto oční skvrny již od počátku imitovaly oči tak věrně, že je téměř kterýkoli živočich s adekvátně vyvinutým zrakem neproblematicky zaměnil za pravé oči obratlovců. (2) Nebo na počátku existovaly jen jakési hrubé útvary s náznaky strukturní podobnosti, jako naznačená kruhovitost a koncentricita, které již postačovaly k tomu, aby v umweltu některých potenciálních příjemců tyto struktury získaly význam oka. První případ klade důraz na apriorní existenci objektivně strukturální podobnosti, která vlastně zamezuje, aby takové útvary byly po važovány za cokoli jiného než za oči. Druhá alternativa zase klade důraz na aktivní úlohu subjektivní (umwelt-specifické) interpretace, v průběhu níž se dostává významu oka i útvarům, které jsou na pokraji jakékoli představy kruhovitosti či koncentricity (potažmo i okatosti). 124


Obr. 2 Nahoře: babočka bílé C (Polygonia C-album); dole: babočka paví oko (Inachis io); orig. L. Čermáková.

V přírodě ovšem nacházíme kontinuum očních skvrn různého provedení, původu a stupně dokonalosti, od koncentrických barevných útvarů s imitací zornice a prostorovým stínováním až po jakási jednoduchá kolečka či náznaky spirálně stočených linií, které ani nenaplňují definici tzv. „očních skvrn“, tj. kruhových, koncentrických, kontrastních útvarů. Ani první, ani druhá alternativa tedy zřejmě neodpovídají pozorované skutečnosti. Pravda se nachází někde v průsečíku obou možností. Konkrétně to znamená, že v evoluci sémantických orgánů se oba zmíněné případy uplatňují v různé míře, a to případ od případu. Pokud byl koncentrický vzor někde jinde využíván (např. pattern exprese genu Distal-less na počátku 125

Karel Kleisner

ontogeneze končetinového pupene), zvyšuje se tím šance založení nějaké nové struktury podobného rámcového rozvrhu (nikoli však celkové 3D architektury) i jinde na těle daného typu organismu. Tohoto se využívá právě při tvorbě některých očních skvrn na kříd lech baboček a okáčů. Oční skvrna, která takto vzniká, je tedy kon centrická již ze své organizační podstaty a protože už sama o sobě imituje představu „okatosti“. Signifikace (označování) v umweltu adresáta nemusela při formování tohoto ornamentu během evoluce hrát právě zásadní roli, neboť nebylo nutné takové útvary dále selektovat k větší dokonalosti (tj. kruhovitosti a koncentricitě). Jiným případem však jsou oční skvrny, které vznikly s přeměnou lineárních systémů symetrie. Již naznačená spiralizace těchto linií mohla být nastoupením cesty k vytvoření komplexních očních skvrn v případě, že takovéto primitivní kruhové útvary občas nabyly významu očí v umweltu nějakého predátora. Úloha signifikace je v takovýchto případech pro výslednou podobu oční skvrny naprosto zásadní, oční skvrna je jakýmsi odrazem implicitní reprezentace oka v niternosti selektujícího. Existují i přístupy, které kladou důraz spíše na moment překvapení nežli na podobnost mezi pravým a falešným okem. Podle neofobické teorie mohou oční skvrny výstražně působit díky výrazné barevné kombinaci nebo díky neobvyklému umístění (Stevens, 2005). S opakujícím se počtem interakcí si predátor na falešné oči zvykne, strach z „nového“ se vytratí a účinnost výstražného signálu se postupně snižuje. Teorie neofobie nevysvětluje jednu podstatnou vlastnost očních skvrn, a to proč se vlastně útvary označované coby oční skvrny očím vůbec podobají. Z tohoto hlediska existenci falešných očí a očních skvrn nevysvětluje o nic lépe než existenci jakékoli jiné nápadné kresby. Lze si pochopitelně představit, že některé barevné fleky a pruhy původně sloužily neofobické funkci a až v průběhu evoluce získaly význam očí. Podobně jako struktury, které evolučně předcházely křídlům hmyzu, sloužily původně k dýchání a posléze nabyly funkce létadel (exaptace). V tom případě ale příčiny selekce působící na danou strukturu před exaptační událostí nemají nic společného s příčinami selekce po tomto významovém obratu. Hypotéza neofobie tedy z principu nevysvětluje vznik komplexních, cirkulárních a koncentrických, očních skvrn. Ať už má signifikace v umweltu zvířecího interpreta na formování očních skvrn v evoluci 126


jakýkoli podíl, zcela bez ní se neobejdeme v žádném ze zmiňovaných případů. Jednou z důležitých charakteristik sémantických orgánů je pouhá skutečnost jejich častého napodobování. Část těla, která sama o sobě funguje coby sémantický orgán, se s větší pravděpodobností stane předmětem nápodoby. Ačkoli materiální reprezentace nápodoby mů že být naprosto jiná než u originálu, význam se nemění. Právě vý znam dělá sémantický orgán sémantickým orgánem. Imitace hlavy, očí a exponovaných povrchů nebezpečných či jinak chráněných živo čichů viz různé falešné hlavy, falešné oči a vosí zbarvení abdomenu. Dislokace nápodoby a originálu při současném zachování významu je důvodem, proč se s těmito jevy v přírodě setkáváme. Podíváme-li se pozorně na tropického ostruháčka Hypolycaena liara (viz obr. 3),

Obr. 3 Ostruháček Hypolycaena liara (Lycaenidae; Kongo). Oční skvrny ve spojitosti s luxuriantními ostruhami vyvolávají dojem falešné hlavy na opačném konci než je umístěna hlava pravá. (skica K. Kleisner, podle fotografie viz Smart, P. 1987. Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart.) 127

Karel Kleisner

naši pozornost ihned upoutá kaudální pól těla zdobený extravagantně dlouhými ostruhami s očními skvrnami při jejich základu. Tato struktura zřejmě nese význam jakési „hlavy“ s hypertrofovanými „tykadly“ na bázi „očí“. Případný predátor bude pravděpodobně takovou strukturu interpretovat coby skutečnou hlavu a právě tam povede svůj bleskový útok. Není podstatné, jestli bude tato hlava v umweltu lidského výzkumníka klasifikována jako pouhá analogie hlavy. Pro evoluci sémantických povrchů je důležité, že nějaká struktura, ať už pravá hlava, nebo její nápodoba, nese význam hlavy v umweltu zvířecího interpreta. Sémantické orgány, které nesou stejný význam v umweltu určitého organismu nebo skupiny organismů, označujeme jako homosémiotické, a to bez ohledu na jejich ontogene zi, funkci a fylogenetickou distribuci (Kleisner, 2008). Tak jako nás princip homologie vybízí k srovnávání struktur z hlediska jejich evo luční identity nebo princip analogie z hlediska funkce, má být princip homosemióze nápomocen srovnávání sémantických orgánů z hlediska jejich významu. Evoluce sémantických orgánů tedy předpokládá (1) existenci vnitřních morfogenetických faktorů účastnících se na vytváření povrchově exponovaných strukturálních vzorů, kterým se posléze (2) dostává významu v rámci umweltu daného příjemce-adresáta (signifikace).

Somatická čili sémantická polarizace Formální hodnoty vlastního jevu mohou nabývat i orgány, které původně setrvávaly ve skrytosti. Portmannův oblíbený příklad před stavuje trend přemisťování gonád podél podélné osy zvířete směrem ke kaudálnímu pólu těla obratlovců (Portmann, 1969: 318; 1960a: 109, 1960b: 203; 1997: 143). Trend u některých, z hlediska ranku vyšších forem placentálních savců vrcholí sestupem varlat do šourku, gonády tak u samců zcela opouštějí břišní dutinu. Z hlediska fylogeneze savců se ovšem přítomnost šourku (scrotum) jeví jako znak dosti původní a za jistý trend lze považovat spíše paralelní redukci nebo ztrátu tohoto orgánu u různých skupin placentálů (eutheria). Sestup varlat a evoluce šourku jsou často pokládány za 128


důsledek fyziologicko-vývojových procesů, které vznikly z rozmanitých příčin. Často uváděným důvodem je adaptace na zvýšenou tělesnou teplotu některých savců. Důvodem je zajištění nižší teploty, která je buď potřebná k řádnému vývoji spermií, nebo má na ro zumnou míru omezovat mutační rychlost. Jiná teorie pokládá šourek za adaptaci na klusání a skákání, neboť u takto se pohybujících savců by varlata údajně byla uvnitř břišní dutiny ohrožována deformačními tlaky okolních struktur (přehled dalších teorií viz Werdelin & Nilsonne, 1999). Portmann však celou situaci obrací a trend se stupu varlat spolu se všemi ontogenetickými a fyziologickými adaptacemi naopak považuje za důsledek přeměn análního pólu zvířete za účelem signalizace. Werdelin s Nilsonnovou ovšem argumentují, že Portmannova signální hypotéza nevysvětluje evoluci šourku, neboť tato struktura nenabývá sémantické role u žádné z bazálních skupin fylogenetického stromu savců. Šourek se tedy vyvinul za účelem nějaké jiné funkce a sémantickou úlohu získal druhotně. Celkově to ovšem není s Pormannovou teorií vůbec zlé, neboť, jak tvrdí sami autoři této studie, signální hypotéza může vysvětlovat, proč se scrotum zachovalo u některých skupin, například u primátů (Werdelin & Nilsonne, 1999: 69). Podle tohoto scénáře se tedy jedná o případ exaptace: scrotum bylo původně přirozeným výběrem selektováno k jistému účelu, odlišnému od druhotně získané sémantické role. Jde tedy o jakési evoluční přeznačení struktury, která byla předtím selektována pro jinou úlohu, nebo o nabytí nového významu strukturou, jež předtím žádnou konkrétní roli neplnila. Nápadné ornamentální uspořádání a zvýraznění sexuálního pólu najdeme především u řady kopytníků, šelem či opic (Portmann, 1965: 318). Avšak všechny tyto projevy je nutné chápat ještě v širším měřítku. Výrazná tvarová strukturace kaudálního pólu nápadně koreluje s vysokou nervovou integrací a ornamentální strukturací opačného kraniálního pólu; viz všelijaké rohy, parohy, hřívy a v neposlední řadě i vznik a rozvoj obličejové mimiky. K somatické vyhraněnosti opačných pólů těla dochází v evoluci paralelně a tento proces bezprostředně souvisí s nárůstem sémantické úlohy těchto tělesných antipodů.

129

Karel Kleisner

Hlava jako interaktivní maska Hlava prvních obratlovců připomínala spíše tvrdou, kostěnými des kami opancéřovanou helmu bez možnosti jakýchkoli dynamických výrazových prostředků. Během evoluce hlava doznala značných pro měn, ať už se jedná o přestavbu lebky a splynutí jejích dříve oddělených částí (někdy označovaných jako dermatokranium, neurokranium a splanchnokranium), nebo o vývoj složité muskulatury, která se díky novým konstelacím lebeční architektury ve velké míře přesunula na vnější povrch lebky, čímž se otevřel prostor pro rozvoj mimiky. Ze sémantického hlediska je hlava obratlovců maskou, která u různých skupin nabývá více či méně pokročilých výrazových prostředků (viz Tab. 2 a 3 jako příklady rozvinuté hlavové masky u ptá ků). Určité formy vyšších obratlovců, zejména pak někteří savci a ptáci, dospěly zcela nezávisle k markantnímu rozvoji faciální ob lasti, např. sovy a šelmy. Hlavová část těla nabývá ovšem nejvyššího rozvoje sémantické role u savců. V evoluci vlastního jevu hlavové partie sehrálo zásadní roli několik typů struktur. Jsou to zejména různé kostěné výrůstky a deriváty epidermis a jejich kombinace (rohy a parohy), ovšem nej důmyslnější změny se týkají oblasti faciální. Rozvoj této oblasti úzce souvisí s vývojem mimiky a vznikem obličeje jako takového. Právě obličej je sémantickým orgánem par excellence, neboť je dotvářen řa dou nezávislých morfologicko-anatomických elementů rozmanitého vývojového původu. V procesu formace faciální části jakožto sémantického orgánu těla savců sehrály zásadní evoluční roli jednak diverzifikace dentice, a posléze i rozvoj mimických svalů. Příklady excesivního vývoje částí dentice v podobě sloních, mrožích, narvalích či prasečích klů nás upozorňují, že zuby nebyly pouze pro středkem a důvodem potravní radiace savců, ale podstatně se podílely i na sémantické a smyslové stránce evolučního dění. Rozvoj mimiky a k ní nezbytné muskulatury u některých odvozených skupin placentálních savců potom dovolil ještě rafinovanější zakomponování zubního motivu do obličejové části s možností cenění zubů u šelem či úsměvu u člověka. A nejen zubů, v rámci obličeje našly svůj specifický výraz i oči, zejména pak díky možnosti přímého po Sphincter colli superficialis, Platysma, Sphincter colli profundus. 130


hledu např. u šelem a primátů. Důležitý je opět svébytný charakter těchto sémantických orgánů; například významové pole výrazu obli čeje nelze mechanicky vysvětlit jako kombinaci nervů, svalů, kostí, cév nebo z nějakých ještě elementárnějších rovin. Obličej se svým výrazovým repertoárem se jakožto sémantický orgán „do-vytváří“ až dí ky umwelt-specifickému vnímání adresáta. Právě oči a jejich imitace mají nemalý sémantický význam už jen v tom, že od jejich velikosti přímo odvozujeme celkovou velikost zvířete. Ve známé pohádce Hanse Christiana Andersena Křesadlo najdeme popis tří psů, jejichž obludnost autor emotivně vykresluje skrze odkaz na velikost jejich očí: „Hu! Tam seděl pes s očima jako dva čajové koflíky a díval se na něj […] Ech! Tam seděl pes s očima jako dva mlýnské kameny. ‚Jen tak se na mne nekoukej,‘ zvolal voják, ‚mohly by tě z toho bolet oči!‘ […]Potom šel do třetí komory. – Ne, tohle bylo opravdu škaredé! Pes, který v ní seděl, měl oči jako dvě kulaté věže a otáčely se mu v hlavě dokola.“ (Andersen, 1963: 12) Andersen však nemá na mysli pouhý vztah velikosti očí a psího těla, ale i autonomii výstražného principu očí jako takových. Každý ze psů totiž sedí na truhle plné peněz, kterou hlídá, a případného na rušitele odrazuje již pouhý pohled psích „veleočí“. Proto falešné oči nabývají v celé řadě případů nadměrných rozměrů, které si zpra vidla co do výrazu a velikosti nikdy nezadají s pravýma očima napodobitele. Například řada hmyzů, ať už larev, nebo dospělců, využívá nepoměru velikosti svého těla vůči falešným očím a nebohé vertebrátní predátory pak „straší“ nadměrnými atrapami jim vlastních „obratlovčích“ očí.

Závěr Obecně je v biologii výklad zjevu živých bytostí orientován převážně na hledání funkčního významu a výhod, kterých se živému orga nismu dostává na základě určitých morfologicko-behaviorálních charakteristik. Letmým pohledem na článkované tělo hmyzu téměř ihned poznáme, k jaké funkci jsou jednotlivé segmenty modifikovány. Budeme-li dále pozorovat utváření přívěsků jednoho segmen tu, například končetin, celkem rychle a snadno odhadneme, zda se 131

Karel Kleisner

jedná o přívěsky kráčivé, plovací či hrabavé. Potíže nastanou teprve při snaze o výklad celkového vzhledu, tedy o interpretaci vzájemné provázanosti specifického utváření těla se zbarvením a jinými optickými atributy živého. Častým řešením je odhalení celkového funkčního aspektu, který svému nositeli přináší nějaké výhody, čímž daný zjev získá na vědecké relevanci. Pokud eventuelní funkce není zřejmá, tedy pokud se jedná, jak by řekl Portmann, o jev neadresný, nastávají obvykle pokusy o přiřazení nějakého adresáta, a tedy o „zá chranu“ tohoto jevu jeho zařazením v rámci vztahové oblasti sebezáchovy a sebereprodukce. Pokud se ani toto nezdaří, pak je takový jev označen za dílo nějaké blíže nespecifikované evoluční koincidence, evolučního omezení (constraints) nebo neznámého selekčního tlaku působícího v minulosti. Pokud ani to ne, pozbude takový jev relevance a pro vědu takřka přestane existovat. Jsou tímto naše teoretické možnosti vyčerpány? Čím je vlastně teorie v biologii? Potkáváme mnohé, pro které biologická teorie znamená synonymum všeho, co nějak souvisí s evoluční biologií, matematikou, informatikou, filosofií, metodologií, logikou, dále pak s jakoukoli naukou, před niž přidáme adjektivum „kognitivní“, a na konec tam spadá i vše, co se neděje z důvodu praktické aplikace. Takovéto, jakkoli hojně zastávané vymezení je pochopitelně povrchní, zavádějící a ve svém důsledku spíše upozorňuje na nepotřebnost a nesmyslnost nazývání podobné heterogenní směsi vlastním oborem: teoretickou biologií. Nemnozí míní, že by v posledku mělo jít o snahu racionálními prostředky formulovat to, čemu biologové ří kají život, nebo aspoň o hledání způsobů, jak ve vzájemných souvislostech věrně vykládat jeho projevy. Nejde tedy o program, který by měl sloužit jedné ústřední metodě, a nejde ani o kvantifikaci nebo bezrozpornou kategorizaci všeho poznávaného. Naopak jde především o reflexi uplatňovaných metod, vážení vhodnosti uplatnění té či oné metody při výkladu toho či onoho aspektu živého. Jde o uplatnění plurality způsobů nahlížení, o nutnost rozlišování mezi jednotlivými způsoby a nakonec i o umění volby toho či onoho přístupu při výkladu různých jevů. Teprve pak může přijít na řadu metoda, kvantifikace a následné výpočetní operace, nebo naopak kategorizace kvalit a jejich komparace na základě nějakých předem stanovených kritérií. Spíše než o marné hledání definice života jde o vytváření celkového obrazu živého na základě všech dostupných 132


poznatků získaných rozmanitými metodickými přístupy. A v neposlední řadě jde i o jakousi péči, aby tento těžce nabytý obraz neustrnul pod vládou jednoho výsostného principu, a byl tak neustále otevřený nevyhnutelnému přetváření. Toto si Portmann dobře uvědomoval, a proto nikdy nepovažoval výklad skrze svou koncepci sebeprezentace vlastního jevu za jediné vysvětlení biologické skutečnosti. Naopak technicistního výkladu, nástrojové metaforiky a adaptacionistických interpretací ve svých textech umně užíval, jednak coby pozadí, na němž lépe vynikla existence vlastního jevu, a jednak jako nutných prostředků k dotváření plnohodnotného obrazu zkoumané skutečnosti. Dnes stejně jako dříve je pro valnou většinu biologů tolik samozřejmé přesvědčení, že jediná hodnota, o kterou v živé přírodě jde, je hodnota reprodukční. Správný výklad se má odvíjet pouze od tohoto hodnotového rámce, a v důsledku tak může být jen jeden. Tento monopol nám neumožňuje otevření jiné a nezávislé dimenze poznání života. Adolf Portmann tuto dimenzi otevřel, jen aby se po jeho smrti ihned počala uzavírat ruku v ruce s tím, jak jeho odkaz upadal v nemilost a zapomnění.

Reference Arlettaz, R.; Jones, G. & Racey, P. A. (2001). Effect of acoustic clutter on prey detection by bats. Nature, 414: 742-744. Behrens, R. R. (2002). False colors: art, design and modern camouflage. Bobolinks books, Dysart Iowa. Březina, B. (1994). The check-list of the genus Carabus (Coeloptera: Carabidae). Klapalekiana, 30: 1-164. Castroviejo-Fisher, S.; De la Riva, I. & Vilà, C. (2007). Transparent frogs show potential of natural world. Nature, 449: 972. Deuve, T. (1994). Une classification du genre Carabus. Bibl. Ent., Vol. 5 Sciences Nat. ed., Venette. Diez, R. (1896). Untersuchungen über die Skulptur der Flügeldecken bei der Gattung Carabus. Tübinger Zoologische Arbeiten. 2. Band. No. 4, Engelmann, Leipzig. 133

Karel Kleisner

Hůrka, K. (1996). Carabidae České a Slovenské republiky. Kabourek, Zlín. Ješátko, K. (1938). Případ mimikry u Carabus variolosus. Čas. čs. spol. ent., 35: 85-91. Kleisner, K. (2002). Morfologická analýza elytrálních skulptur rodu Carabus. Diplomová práce, PřF UK, Praha. Kleisner, K. (2008). Homosemiosis, mimicry, and superficial similarity: notes on the conceptualization of independent emergence of similarity in biology. Theory Biosci., 127: 15-21. Kleisner, K. & Markoš, M. (2005). Semetic rings: towards the new concept of mimetic resemblances. Theory Biosci., 123: 209-222. Komárek, S. (1997). Kapitoly o Portmannovi. in: Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie I., Scientia et Philosophia 7, Jůza & Jůzová, Praha, pp. 5-37. Komárek, S. (2000). Mimikry, aposematismus a příbuzné jevy: mimetismus v přírodě a vývoj jeho poznání. Vesmír, Praha. Lomnicki, J. (1898). Flügelrudimente bei den Caraben. Zool. Anzeiger, 560: 352-355. Mareš, J. & Lapáček, V. (1980). Nejkrásnější brouci tropů. Academia, Praha. Neubauer, Z. (1997). Esse obiectivum – esse intentionale. Cestou k fenomenologické biologii. In: Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie II., Scientia et Philosophia 8. Jůza & Jůzová. Praha. pp. 113-160. Neuweiler, G. (1993). Biologie der Fledermäuse. Thieme, Stutgart. Neuweiler, G. (2003). Evolutionary aspects of bat echolocation. J. Comp. Physiol., 189: 245-256. Oudemans, J. T. (1903). Étude sur la position du repos chez les Lépidoptères. Verh. Kon. Akad. Wetensch. Amsterdam, II. Sect. 10: 112-202. Panchen, A. L. (1992). Classification, evolution and the nature of biology. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Peterich, L. (1972). Biological chromatology. The laws of color and design in nature. Acta Biotheor., 21: 24-46. 134


Porčinskij, J. (1892). Predosteregajuščaja okraska i glazčatija pjatna, ich proischoždenije i istočinky. Lepidopterorum Rossiae Biologia. 3: 268-283. Portmann, A. (1960a). Neue Wege der Biologie. Piper, München. Portmann, A. (1960b). Die Tiergestalt. Studien über die Bedeutung der tierischen Ercheinung. Friedrich Reinhardt, Basel. Portmann, A. (1969). Einführung in die vergleichende Morphologie der Wirbeltiere. Schwabe & Co, Basel. Portmann, A. (1990). Essays in philosophical zoology by Adolf Portmann. The living form and seeing eye. Lewiston, Edwin Mellen. Portmann, A. (1997). Nové cesty biologie I. & II. Scientia et Philosophia 7-8. Jůza & Jůzová. Praha. Reitter, E. (1908). Fauna germanica. Die Käfer des Deutschen Reiches I–V. Lutz, Stuttgart. Russo, D; Jones, G. & Arlettaz, R. (2007). Echolocation and passive listening by foraging mouse-eared bats Myotis myotis and M. blythii. J. Exp. Biol., 210: 166-176. Schmidt, S. (1988). Perception of target depth by echolocation in Megaderma lyra. Nature, 331: 617-619. Stevens, M. (2005). The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera. Biol. Rev., 80: 573-588. Werdelin, L. & Nilsonne, A. (1999). The evolution of the scrotum and testicular descent in mammals: a phylogenetic view. J. theor. Biol., 196: 61-72.

135

Mezi formou a funkcí aneb Po stopách knížete niternosti

Recommend Documents