A méhek biogeográfiája
Méhek biológiája dr. Sárospataki Miklós egyetemi docens SZIE, Gödöllő, Állattani és Állatökológiai tanszék Mezőgazdasági mérnök BSc, Vadgazda mérnök BSc, Környezetgazdálkodási agrármérnök BSc, Ökotoxikológus MSC, Biológus MSc, Természetvédelmi mérnök BSc és MSc szak, Debreceni Egyetem, Állattenyésztési Tudományok DI, PhD kurzus
2011.
kb 20-25000 leírt faj: Eurázsia: 4000 Észak-Amerika: 4000 Dél-Amerika: 7000 Afrika: 4000 Ausztrália: 3000 Szinte mindenütt, ahol növényzet van szélsőségek: tundra, Andok és Himalája (4500 m) Azért inkább a meleget kedvelik: félsivatagos bozótos területek (USA, Argentína, Afrika déli része, Ausztrália) Mediterráneum, Közép-Kelet és Közép-Ázsia Szociális fajok: főleg a trópusokon majdnem minden Apidae trópusi eredetű Magányos fajok: inkább a mérsékelt égövön
Ausztrália: a méhfauna is elég különleges több mint 40% Colletidae (szemben az észak-amerikai 5%-al)
Megachile centunkularis
Az egyes fajok elterjedési területeinek nagysága nagyon változatos Holarktikus (pl. M. centunkularis) v. Paleotropikus nagyon szűk elterjedés: pl. Xylocopa grossa, 80-100 km2 DK-Jamaicában
Xylocopa grossa
Általános szabály: a diverzitás a szigeteken mindig kisebb: Franciaország 800 faj ⇔ Britannia 260, Írország 85 Ausztrália 3000 ⇔ Új-Zéland 23 A melegebb helyeken nagyobb a diverzitás, mint a mérsékelt égövön Magyarország 700 faj ⇔ Izrael 1500-2000 faj Óceániai kis szigetek: különleges méhfauna főleg fában fészkelő fajok Galapagos X. darwini, Hawaii X. sonoria, ezek legközelebbi rokonai Amerikában Sok faj emberi közvetítéssel telepedett be (véletlen vagy direkt telepítés): M. gentilis: USA → Hawaii Chelostoma campanulorum, Anthidium maculatum: Európa → É-Amerika Megachile rotundata a legismertebb Bombus fajok Ausztráliába M. concinna: Afrika → Jamaica, stb.
Magányos életformájú méhek A fajok nagy többsége ilyen. A szülők sosem érik meg az utódok kikelését, felhalmozó etetés Két nagy csoport 1. saját maguk által termelt anyaggal bélelik az ivadékbölcsőket ezek általában földben fészkelnek (bányászméhek??) 2. más, a külvilágból gyűjtött anyagokkal bélelik az ivadékbölcsőket általában meglevő üregekben, vagy szabad felületeken Mindenképpen sok közös tulajdonság a két csoport között is. Pl. a fészkelési viselkedési ciklus is mindenütt hasonló: kikelés → párzás → fészkelőhely keresés → (fészekjárat elkészítése) → az első ivadékbölcső (IB) elkészítése → az IB feltöltése táplálékkal → peterakás → az IB lezárása → a következő IB elkészítése, és így tovább
1
Peteprodukció átlagos fekunditás: 10-30 pete (pl. lepkék akár 500 pete egy nap) Ezt ivadékgondozással ellensúlyozzák: fészekkészítés, zárt ivadékbölcsők, táplálékellátás a lárváknak ez erősen K stratégista vonás Az átlagos adult életkor 3-4 hét de lehet akár több hónap is ha már megérik az utódok kikelését, az már a szocializáció felé vezet!
Szezonalitás Igen erős a magányos méheknél, évente ált-ban egy generáció, a legkedvezőbb időszakban É-Amerika és Eurázsia: tavasz és kora nyár (május közepétől június végéig), de vannak késő nyári rajzású fajok is Izrael: szintén tavasz (február-április), a fajok 75 %-a másik csúcs kora télen, az első esők után (hagymás növények virágzása) trópusok: a többség itt is szezonális, ált-ban a nagy esők után, a kirobbanó virágzással persze vannak nem szezonális fajok is (pl. Centris fajok, mindkettő lehet) Az aktív periódus határozza meg az áttelelési állapotot: tavasszal aktívak imágó alakban telelnek az IB-ben nyáron aktívak előbáb alakban telelnek, tavasszal fejezik be a fejlődést A kikelés szinkronizálásának szabályozása még nem igazán ismert valószínűleg a hőmérséklet és a páratartalom változása szabályoz
Szezonalitás Speciális diapauza illetve szezonalitás: Bizonyos fajoknál (pl. Prochelostoma philadelphi) a populáció egy része duplán telel az előbábok egy része csak a második kedvező szezonban alakul át olyan helyeken előnyös, ahol nagyon szélsőséges lehet az időjárás
Fészekkolóniák, fészekaggregációk: Ez még magányos életforma, egyedi fészkek, de akár több száz vagy ezer is néhány négyzetméteren Főként földben fészkelő fajoknál (pl. Andrena, Colletes fajok), de pl. kőművesméheknél is (Chalicodoma parietinum)
egyes Osmia fajoknál: az első telelés előbáb, a második adult alakban →“parsivoltin” fajok (“univoltin” - egy nemzedék, “multivoltin” több nemzedék) megjegyzés: ezeknél a fajoknál tíz év alatt alig volt ingadozás az évek között →valószínűleg bonyolult a magyarázata a dupla áttelelés kialakulásának
2
Fészek aggregációk:
Fészekkolóniák, fészekaggregációk: Példák: Anglia: Colletes succinctus, folyópart, 100 m hosszú szakaszon kb. 60-80 ezer fészek Brazilia: Paratetrapeda oligotricha, függőleges sziklafal, 5000 fészek /m2 Oroszország: két faj (Halictus és Dasipoda) folyóparton, 36 ha-on több mint 12 millió
Magyarázat: 1) egyes fajoknál igen erős hajlam, hogy ott fészkeljenek, ahol kikeltek → sikeres fészkelőhelyet érdemes megtartani 2) a fészekhez szükséges bizonyos faktorok (lejtő, kitettség, esetleg a talaj textúrája) csak korlátozott területen vannak meg (pl. C. succinctus Anglia kül. területein)
Fészekkolóniák, fészekaggregációk: Bizonyos területeken az egyes fajok egymásnak teremtik így meg a fészkelési lehetőséget. Negev sivatag, Izrael: vádik oldalfala, folyamatosan erodálódik - Anthophora és Proxilocopa fajok: pionírok, nagytestűek, fészekjáratok és IB-k - Amegilla fajok: a lepusztulás következtében felszínre került IB-ket lakják be - Chalicodoma faj: kiegészítgeti a felszínre került IB-ket a saját céljára - Osmia latreilli: ezeket az IB-ket levélpéppel „lefalazza”, szűkíti be
A földben fészkelő („kubikos”) méhek Andrenidae, Melittidae, Oxaeidae és Fidelidae mind Colletidae, Anthophoridae és Halictidae majdnem mind rágóikkal, lábaikkal ásnak, + egyéb spec. morfológiai bélyegek is
Hátrányok: betegségek, kórokozók és paraziták könnyebben támadnak visszatalálás a fészekre: a szagok is segítenek
Speciális morfológiai bélyegek földben fészkelő méheknél
Földbe épített fészkek:
bejárat kis “dombocskával”, kis hajlat (menedék), függőleges járat, vízszintes oldaljáratok (4-5 db), végükön IB-k az IB elliptikus, sima belső felszínnel (pigidium)
Andrena armata fészke
3
Bejárat:
Bejárat:
Fő járat, mélység: Halictidae családnál gyakran mélyebbre nyúlik, mint az ivadékbölcsők szintje 40-60 cm, de extrém esetben 1-3 m is lehet
Mellék járatok, ivadékbölcsők (IB):
Mellék járatok, ivadékbölcsők (IB):
4
Mellék járatok, ivadékbölcsők (IB):
Az IB bélelése: Többnyire a Dufour-mirigy váladékával Andrenidae, Melittidae: terpének ill. alkil butanoátok "felhordás" után viasszerű fényes réteggé szilárdul Halictidae, Colletidae, Oxaeidae: makrociklikus laktonok Halictidae: impregnál, kb. 0.5 mm vastagon, barnás v. szürkés bevonat Colletidae: celofánszerű hártya, mely könnyen elválik a talajtól C. succinctus: a nyelvével hordja fel a folyadékot, nincs pigidium Anthophoridae: trigliceridek, tojáshéltszerű bevonattá szilárdul Centris fasciata (É-Am): finom homokkal tapasztja a sejtfalat ezután a tapéta, és ennek visszahajtásával zárja le az IB-t
Az IB bélelése: A bevonat legfőbb célja a helyes páratartalom fenntartása ha beázik megpenészedik ha túl száraz a lárva kiszárad A lezáró rész szigetelése egy fontos probléma: ezt belülről szigetelni sokszor nem tudják → penészedés ez jelentős mortalitási tényező (20% is lehet)
Mellék járatok, ivadékbölcsők (IB): szigetelés lezárás
Colletes fajok: meghosszabbított "tapétát" visszahajtják pl. C. succinctus: a folyó elárasztja a fészkeket Colleteseknél még: fungicid-baktericid terpén egy kis mirigyből a rágó mellett, "besprézi" vele az új sejtet Epicharis fajok (Anthophoridae, D-Am): azt a részt, amit már nem tudnak szigetelni gyantával zárják le pl. E. albofasciata, E. zonata időszakosan elárasztott folyópartokon, tisztásokon
Felhalmozott táplálék:
Felhalmozott táplálék:
Lehet folyékony v. szilárd, és persze átmenetek
Colletes: folyékony pollen-nektár keverék, fölé lógatják a lárvát Anthophora: inkább krémes keverék, elég jól szigetelt sejtben, nincs jellegzetes alak
5
Felhalmozott táplálék:
Felhalmozott táplálék:
Extrém esetek:
Halictus sp. a fészkénél:
Halictus sp. a fészkénél:
Halictus sp. a fészkénél:
6
Halictus sp. a fészkénél:
Halictus sp. a fészkénél:
“Vályogvető” méhek
“Vályogvető” méhek
Általában a Megachilidae családban
Olyan szabad felszíneken építő vagy meglevő üregekben fészkelő fajok, amelyek puha, képlékeny anyagokat gyűjtenek, melyeket megfelelően formázva alakítják ki az IB-ket, és így azok megkötése után szilárd struktúrák jönnek létre. Általában már meglevő üregekben kövek v. fakéreg alatt, üreges növényi szárakban, csigaházban, fába vájt rovarjáratokban, elhagyott méh ill. darázsfészkekben Másként: növényi szárakba vájt üregek, szabad felszíneken (sziklák, falak) épített fészkek, esetleg talajba ásott üregek Építőanyagok: sár, gyanta, trágya, pépesített levelek ill. virágszirmok lehetnek bennük szilárd darabok: levél és szirom, fa, apró kavics
“Sártapasztó” méhek Több független evolúciós út akár egy genuson belül is sokféle variáció Funkcionális csoportok aszerint, hogy hol és milyen anyagból építik a fészkeiket ez persze nem egyezik meg a rendszertani csoportokkal
Csöves fészkek: Igen sok faj fészkel ilyen helyeken Válaszfal anyagok: - sár: O. cornuta, O taurus, O. cornifrons, O. tricornis (Eu) - talaj és méz keveréke: Chelostoma campanulatum (Eu) - szurok és kavics: Ch. minutum (É-Am) - levélpép: O. laeiana, Hoplitis leucomelana (Eu), O. cordata, O. georgica (É-Am) - sár és levélpép keverék: O. californica, O marginipennis ugyanakkor eltérő fészkelőhely a két fajnál - gyanta: veszélyes de nagyon praktikus anyag, tisztán vagy fával, kaviccsal keverve még nem tudni, hogyan dolgoznak vele Heriades truncorum (Eu), Heriades spiniscutis (Af)
7
Életmenet: pl.: O. rufa (Eu) és O. lignaria (É-Am):
Csöves fészkek
Párzás után fészkelőhely keresés: nehéz és veszélyes időszak preferencia: kb. 7 mm átmérőjű járatok, de nagyon opportunisták Fészkelés: sarat kell keresni ha nincs, finomszemcsés talajt nyállal kevernek Kis sárgolyó: 11 mg, 40 sec, ezzel repül haza Első válaszfal, majd “Fabre féle küszöb” Utána táplálék behordás: pollen, majd nektárt kever hozzá a rágóival kemény de porhanyós massza, a tetején por alakú pollennel Ezután azonnal peterakás: 4.5x2.1 mm A “küszöb”-nél új válaszfal, egyben a következő sejt alapja spirálban kis talajszemcsék, majd középre egy nagy, utána vastagítja (>=1 mm) a belső felület durva és domború, a külső sima és homorú (orientáció) Naponta 1-1.5 IB tud elkészíteni jó idő esetén, 4-6(10) IB fészkenként Előcsarnok: kis üres tér, az elején vastagabb fallal
Csöves fészkek
Csöves fészkek
Csöves fészkek
8
Szabálytalan üregek: Pl. kövek alatt, sziklarepedésekben, elhagyott darázs és méhfészkek stb Hasonló építőanyagok, de itt nem csak a válaszfalakat kell felhúzni Példafajok: O. rufa és O. lignaria is lehet O. cornuta, Hoplitis lepeletieri (Eu), O tanneri (É-Am) levélpépből: O. inermis (Eu), O. emarginata, Anthocopa abjecta (É-Am) elhagyott fészkekben: Anthophora occidentaliséban O. texana (levélpép) (ÉAm) A. fulvitarsis és Proxilocopa rufaéban O. latreilli (Izrael) lopódarazsakéban Hoplitis biscutellae (É-Am) A dupla felhasználás valószínűleg többször függetlenül kialakult az evolúció során
Csigaházak:
Csigaházak:
Legalább öt genusban vannak obligát csigaházlakó fajok Főleg ott gyakoriak, ahol sok a csiga (mészkővidékek, tengerpartok) Amerikában és Japánban nagyon kevés van Életmenet: pl. O. aurulenta Európa és Anglia nyugati partvidékén, Cepaea nemoralis és Helix aspersa házában áprilistól júniusig, a hímek kelnek először, és keresnek csigaházat 5133 elfoglalt csigaház hektáronként (61 %) párzás után a nőstény előkészíti a csigaházat (beállítja, kitisztítja, orientálódik stb.) levélpéppel készíti az IB-ket, hasonló módszerekkel, mint az O. rufa a kész fészket nagyobb levéldarabokkal kevert matériával zárja le, és nem rejti el itt is kívül a hímeket tartalmazó sejtek nagyon szélsőséges körülményeket kell átvészelnie az ivadékoknak
Csigaházak:
Csigaházak:
Más fajok: - Hoplitis spinulosa: Cepea nemoralis és C. hortensis, birka és nyúltrágya - H. sybarita: levélpépbe kevert csigahéj darabok - Rhodanthidium septemdentatum: gyanta és gyanta + csigahéj A fészek elrejtése: nem mindig hatékony ill. logikusnak tűnő - O. bicolor: fenyőtűkből kis “sátor” - H. sybarita: elássa a befejezett fészket - O. rufohirta, O. rufigaster: elszállítják biztos helyre, előtte levélpép foltokat tapasztanak rá, hogy jobb fogása legyen a lezáró anyagba kvarckristályokat is kevernek, illetve az egész csigaházat letakarják levélpép-csigahéj keverékkel
9
Csigaházak: Szabad felszíneken épített fészkek: Köveken, sziklákon, faágakon stb. Kemény, időtálló, vízhatlan matéria kell: lehet gyanta, de inkább saját készítésű malterba ágyazott apró kavicsok a malter többnyire nyállal kevert iszap (finomszemcsés talaj) néha ezt még impregnálják a Dufour-mirigy váladékával (pl. Chalicodoma siculum) Ch. parietinum: - 16-20 mm, április-májusban aktív, - nagyobb, déli kitettségű sziklákon, falakon - körtőszerű, függőleges sejtek, 2-3 cm magasak, belül simák, kívül rücskösek - kajafelhalmozás: nektár + pollen, a félig telt sejtbe pete, aztán lezárja malterral - a komplett fészek 6-10 IB-ből áll - a végén az egészet bevonja egy kb. 1 cm vastag malterkupolával - a lárvális fejlődés gyors, kora júliusban már báb, és adult alakban telel át - a korábbi fészkeket gyakran újra hasznosítják
„Sártapasztó” méhek Szabad felületen:
Földbe ásott fészkek: Talajba ássák ugyan, de nem maguk termelte anyagokkal bélelik az IB-ket Anthidium laterale: saját maga ásta járatokban is, gyantából készül az IB száraz talajrögöket és hangyafejeket is beépít Trachusa genus: T. byssina (Eu): 8-10 cm-es vízszintes járat a fölben, benne sorban az IB-k, gyanta és levéldarabok bélelik a másik három faj (É-Am) hasonló életmenettel
Szabóméhek
Szabóméhek:
Megachile genus Meglevő üregekben levéldarabkákkal bélelik az ivadékbölcsőt A lakóüreg lehet: általánosan: bogárjáratok faanyagban, üreges növényi szárak, kéreg alatti üregek érdekesség: falrepedések, kerti locsolócső, kulcsluk, motorblokk hűtőrácsa, állatkoponya orrlika, talaj A Megchile egy kozmopolita genus nagyon sok faj sokféle élőhellyel, de a fészkelési viselkedés és életvitel hasonló
10
Szabóméhek:
Szabóméhek:
Szabóméhek:
Szabóméhek:
Szabóméhek:
Szabóméhek:
11
Fában fészkelő méhek
Fában fészkelő méhek:
Ceratina sp.
Tömör fába vájják a fészkelő-járataikat főleg a puhafát preferálják persze de még ez is igen kemény meló → jól fejlett, erős rágók Két nem rokon családnál is kialakult függetlenül egymástól: Anthophoridae és Megachilidae
Xylocopa sp.
A nagy rágókon kívül még fontos közös tulajdonság: hosszú élettartam, gyakran megérik az utódok kikelését ez összefügghet a nehéz és hosszadalmas fészeképítéssel ill. azzal, hogy kevés és nagyon nagyméretű petét raknak a kettő persze egymással is összefügg: nagy ráfordítás az ivadékbölcső építésre → nagy pete, sőt esetleg őrzés is
Xylocopa:
Fában fészkelő méhek:
Nagytermetűek, kb. 730 faj, főleg trópusiak, de mérsékelt égöviek is Általános fészekfelépítés: járat a fában (a fő járat szálirányban), lineáris IB sor egy bejárattal sokszor több, párhuzamos folyosó sokszor felhasználják a korábbi generációk fészekjáratait üreges szárakban is fészkelhetnek A felhalmozott táplálék: t-k. tojásdad alakú massza, erre rakják a petét (olykor a testhossz több mint fele is lehet a pete hossza)
Fában fészkelő méhek:
Fában fészkelő méhek: Ceratina és Pithitis: Picikék, nem túl jól fejlett mandibulával Ált-ban puhabélű szárakban fészkelnek, itt is telelnek át, IB válaszfalak: bél + nyál Ceratinák között primitív szocializáció lehet
12
“Gyapotszedő” méhek (Anthidium): Megachilidae - Lithurgus: A szabóméhekhez hasonlóak, Kesztyűujj szerű járatok a fában, ezekben az IB-k
Anthidium fajok:
Szabóméhekkel rokonok: meglevő üregekben fészkelnek, szőrös levelekről szedett pihékkel bélelnek ennek szedéséhez fésűszerű szerszám a mandibulán
Termeszvárban fészkelő méhek: a legnagyobb termetű méh ilyen (Indonézia) Megachile (Chalicodoma) pluto fában fészkelő termeszek fészkében, valószínűleg ez is valamennyire szociális Amerikai Centris fajok is csinálnak ilyeneket Álarcos méhek (Hylaeus): meglevő üregekben fészkelnek, de maguk termelte anyagokkal bélelik Dufour-mirigy illetve alsóajki mirigy váladéka nincsen testfelszíni gyűjtőkészülékük, begyben gyűjtenek
13
