mechanismyevoluce.qxd :36 StrÆnka 1 AKADEMIE VĚD ČESKÉ REPUBLIKY Evoluční biologie

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 1

AKADEMIE VĚD ČESKÉ REPUBLIKY

Evoluční biologie

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 2

AKADEMIE VÌD ÈESKÉ REPUBLIKY Recenzovali: doc. RNDr. Anton Markoš, CSc. RNDr. Daniel Frynta, PhD

Kniha vyšla s podporou Akademie vìd Èeské republiky

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 3

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

© Jaroslav Flegr, 2005 ISBN 80-200-1270-2

5:36

StrÆnka 4

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 5

Vìnováno mému uèiteli Jiøímu Èerkasovovi

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 6

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 7

OBSAH

PØEDMLUVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 I BIOLOGICKÁ EVOLUCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.1 Nìkteré systémy v èase hromadí zmìny, podléhají evoluci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.2 Živé systémy jsou subjektem i objektem zvláštního typu evoluce, evoluce biologické. . . . . . . . . . . . I.3 Komplexita patøí k nejnápadnìjším vlastnostem živých organismù, její vznik však patrnì není specifickým projevem biologické evoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.3.1 Komplexní struktury vznikají v prùbìhu evoluce aktivním èi pasivním pøirozeným výbìrem, samoorganizací, pøípadnì tøídìním z hlediska stability. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.4 Nápadnou vlastností organismù je jejich vnitøní uspoøádanost. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.4.1 Uspoøádanost systému vzniká samoorganizací, pøirozeným výbìrem a tøídìním z hlediska stability. . . . . I.4.2 Mnohé složitì uspoøádané struktury u živých organismù vzniklé bez úèasti pøirozeného výbìru mohou až dodateènì získat funkci dùležitou z hlediska pøežití organismu, mohou se druhotnì stát adaptivními. . . . I.5 Pro organismy je dále typická jejich vzájemná rùznorodost a pro biosféru jako celek vysoká biodiverzita. . . . I.6 Pro biologickou evoluci je charakteristické vytváøení úèelných vlastností. . . . . . . . . . . . . . . . I.6.1 Úèelnost nesmí být zamìòována s úèelovostí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.6.2 Divizna je žlutá proto, aby pøilákala opylovaèe, nikoli proto, že obsahuje žlutá barviva. . . . . . . . . . I.7 Úèelné vlastnosti živých systémù vznikají pùsobením pøirozeného výbìru. . . . . . . . . . . . . . . . I.7.1 Preadaptace jsou biologické struktury èi vzorce chování, které vznikaly v jiném selekèním kontextu, než ve kterém se pozdìji uplatnila jejich výhodnost. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.8 Pøirozený výbìr je založen na nerovnomìrném pøedávání alel pocházejících od jednotlivých individuí do genofondu následujících generací. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.9 Pøedmìtem biologické evoluce se mohou stát pouze systémy dostateènì komplexní, obsahující vzájemnì si konkurující prvky schopné reprodukce, promìnlivosti a dìdiènosti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.9.1 Pøirozený výbìr mùže fungovat pouze u systémù obsahujících reprodukující se prvky. . . . . . . . . . I.9.2 Pøirozený výbìr vyžaduje, aby systémy obsahovaly prvky vykazující promìnlivost, schopnost vytváøet varianty. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.9.3 Pøirozený výbìr je úèinný pouze tehdy, jestliže je promìnlivost dìdièná. . . . . . . . . . . . . . . . I.9.4 Pøirozený výbìr mùže pùsobit pouze na systémy, které si nìjakým zpùsobem vzájemnì konkurují. . . . . . I.9.5 K biologické evoluci mùže pùsobením pøirozeného výbìru docházet pouze u systémù dostateènì komplexních. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.10 Soubor vlastností ovlivòujících šance jedince pøedat své geny do genofondu následujících generací oznaèujeme termínem biologická zdatnost. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.10.1 Pøirozený výbìr a biologická zdatnost nejsou definovány kruhem. . . . . . . . . . . . . . . . . . I.10.2 V nìkterých pøípadech je vhodné rozlišovat inkluzivní a exkluzivní zdatnost. . . . . . . . . . . . . . I.11 Biologická evoluce má vìtšinu znakù náhodného procesu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.12 Evoluce je oportunistická a nedokáže plánovat dopøedu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.13 Evoluce neoptimalizuje, ale zlepšuje, nenachází globální, ale jen lokální optima. . . . . . . . . . . . . I.14 Smìr a celkový prùbìh biologické evoluce mùže být významnì ovlivòován existencí evoluèních omezení. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I.14.1 Evoluèní omezení mohou výraznì pøedurèovat smìr evoluèních procesù. . . . . . . . . . . . . . .

35 35 35 35 37 40 41 43 43 44 44 46 46 47 47 48 48 49 49 49 50 50 51 51 52 53 53 54 56

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 8

8

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

II DÌDIÈNOST

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.1 Nosièem genetické informace je u dnešních organismù nukleová kyselina. . . . . . . . . . . . . . II.2 O interpretaci genetické informace obsažené v DNA se stará molekulární aparát buòky. . . . . . . . II.3 Základní jednotkou genetické informace je gen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.3.1 Souèasné pojetí genu jakožto cistronu je praktické z hlediska potøeb molekulární biologie, nevystaèíme však s ním pøi studiu evoluèních procesù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.4 Stejný znak mùže být podmínìn rùznými geny a stejný gen mùže ovlivòovat výskyt a formu mnoha znakù. II.4.1.Vztahy dominance a recesivity jsou nejznámìjší formou interakcí mezi alelami. . . . . . . . . . . II.4.1.1 Dominance jednotlivých alel mùže podléhat evoluci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.4.2 Studium vztahù mezi geny a jimi kódovanými znaky zásadnì komplikuje existence interakcí mezi geny nacházejícími se v odlišných lokusech. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.5 Zpùsob pøedávání genù z generace na generaci popisují Mendelovy genetické zákony. . . . . . . . . II.5.1 Pro pøedávání genù nacházejících se na pohlavních chromosomech platí Mendelovy zákony v ponìkud modifikované podobì. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.5.2 Za cytoplasmatickou dìdiènost jsou odpovìdné pøedevším geny v genomech bunìèných organel endosymbiotického pùvodu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.6 Mezi geny nacházejícími se na stejném chromosomu existuje tzv. genová vazba. . . . . . . . . . . II.6.1 V pøípadì, že geny leží na rùzných chromosomech, dojde v panmiktické populaci bìhem jediné generace k ustavení rovnovážného zastoupení jednotlivých genotypù, tj. k ustavení Hardyho–Weinbergovy rovnováhy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.6.2 V pøípadì, že mezi sledovanými lokusy existuje genová vazba, ustavuje se rovnováha v zastoupení jednotlivých genotypù postupnì. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.6.3 Geny podílející se na tvorbì stejného znaku se vlivem pøirozeného výbìru mohou soustøedit v jednom místì chromosomu a vytvoøit tzv. supergen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.6.3.1 Existence supergenù mùže zpomalovat evoluèní odpovìï populace na usmìrnìnou selekci. . . . . II.6.4 Existence genové vazby se mùže projevit i návratem populace k pùvodním fenotypovým hodnotám po pøerušení umìlé selekce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.6.5 Pùsobením stabilizujícího výbìru na kvantitativní znak se alely na chromosomu èasem uspoøádají tak, že se na nìm pravidelnì støídají alely odpovìdné za zvìtšování a alely odpovìdné za zmenšování daného znaku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.7 Dìdivost znaku vyjadøuje podíl jeho geneticky podmínìné variability na celkové, tedy i prostøedím podmínìné variabilitì v tomto znaku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.7.1 Dìdivost znaku lze odhadnout na základì urèení míry korelace mezi vlastnostmi rodièù a jejich potomkù nebo sledováním fenotypové odpovìdi na selekèní tlak. . . . . . . . . . . . . . II.8 Významná èást informace, která urèuje vlastnosti bunìk a nepøímo i vlastnosti mnohobunìèných organismù, je pøítomna ve formì epigenetické informace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.8.1 Epigenetická informace má velmi dùležitý význam pøi vytváøení tìl mnohobunìèných organismù. . . II.8.2 U øady organismù se mechanismy epigenetické dìdiènosti dále uplatòují pøi pøenosu znakù fenotypové plasticity z generace na generaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II.8.3 Rozdílné epigenetické modifikace genù v mikrogametách a makrogametách, tj. genomový imprinting, zpùsobují, že v ontogenezi jedince mohou hrát odlišnou roli geny pocházející od otce a geny pocházející od matky. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

. . . .

57 57 60 62

. . . .

. . . .

63 64 64 65

. . 66 . . 67 . . 68 . . 70 . . 71

. . 71 . . 72 . . 72 . . 73 . . 73

. . 74 . . 74 . . 75 . . 76 . . 77 . . 78

. . 78

III MUTACE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 III.1 Mutace jsou na úrovni druhu zdrojem evoluèních novinek. . . . . . . . . . . . . III.2 Zmìny v DNA je praktické rozdìlovat na mutace a poškození. . . . . . . . . . . . III.3 Mutacionismus byl pokládán za alternativu darwinismu. . . . . . . . . . . . . . III.4 Mutacionismus nedokáže objasnit vývoj adaptivních znakù. . . . . . . . . . . . . III.5 Podle fyzické povahy rozlišujeme bodové, øetìzcové, chromosomové a genomové mutace. III.5.1 Bodové mutace rozdìlujeme na tranzice, transverze, delece a inzerce. . . . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

81 81 81 82 82 82

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 9

9

OBSAH

III.5.2 V úsecích kódujících proteiny rozeznáváme mutace synonymní, se zmìnou smyslu a nesmyslné. . . . . 83 III.5.3 Na úrovni øetìzcù DNA rozlišujeme delece, inzerce, duplikace, translokace a inverze. . . . . . . . . . 84 III.5.3.1 Inverze se mohou podílet na vytvoøení úèinné mezidruhové bariéry. . . . . . . . . . . . . . . . 84 III.5.3.2 Translokace velkého rozsahu se mohou projevit jako chromosomové mutace a mohou zmìnit karyotyp jedince. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 III.5.4 Vlivem poruch v bunìèném dìlení mohou vznikat genomové mutace, tj. mutace na úrovni chromosomù èi chromosomových sad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 III.5.4.1 Polyploidizace napomáhá hybridizaèní speciaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 III.6 Podle vlivu na biologickou zdatnost organismu mùžeme rozlišovat mutace pozitivní, negativní a selekènì neutrální. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 III.7 Podle pøíèiny vzniku rozlišujeme mutace spontánní a indukované. . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 III.8 Evoluce patrnì optimalizovala frekvenci spontánních mutací. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 III.8.1 Organismy dokážou regulovat frekvenci mutací i jejich dopad na fenotyp organismu podle okamžitých podmínek prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 III.9 K mutacím dochází s vìtší frekvencí v genomech samcù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 III.10 Místa výskytu mutací nejsou v øetìzci DNA rozložena rovnomìrnì. . . . . . . . . . . . . . . . . 90 III.11 Fluktuaèní testy ukazují, že mutace vznikají náhodnì, nikoli cílenì. . . . . . . . . . . . . . . . . 90 III.11.1 Nìkteré fluktuaèní testy ukazují, že k mutacím mùže docházet i v nerostoucí kultuøe. . . . . . . . . . 92 III.12 U nìkterých organismù existují mechanismy umožòující v konkrétních situacích mutovat cílenì. . . . . . 93 III.13 Samotná možnost cílených mutací by ještì nepostaèovala k existenci lamarckistické evoluce. . . . . . . 96 III.13.1 První pøekážkou lamarckistické evoluce je neexistence zpìtného toku genetické informace od proteinù do DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 III.13.2 Druhou pøekážkou lamarckistické evoluce je weismannovská bariéra mezi germinální a somatickou linií. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 III.13.2.1 Retroviry mohou narušovat weismannovskou bariéru. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 III.13.3 Tøetí pøekážkou lamarckistické evoluce je fakt, že genetická informace není plánek, popis struktury, ale návod (na ontogenezi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 III.14 Kromì mikromutací existují i makromutace, jejich evoluèní význam však nelze pøeceòovat. . . . . . . . 99 III.15 Lysenkistické pøeskoky jednoho druhu ve druhý patrnì neexistují a zcela jistì nehrají významnìjší úlohu v evoluci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

IV PØIROZENÝ VÝBÌR

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.1 Pøirozený výbìr zahrnuje minimálnì výbìr pøírodní a výbìr pohlavní. . . . . . . . . . . . . . IV.2 Veškeré typy výbìru mohou existovat ve dvou základních formách, ve formì mìkké a tvrdé. . . . IV.2.1 Haldaneovo dilema se týká pouze tvrdého výbìru. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.3 Z terénních pozorování byla odvozena existence dvou typù selekce, selekce k vìtší rùstové rychlosti (r-selekce) a selekce k vìtší konkurenceschopnosti (K-selekce). . . . . . . . . . . . . . . . . IV.4.1 Existence dvou distinktních r- a K-strategií mùže souviset s existencí dvou typù negativních zpìtných vazeb regulujících velikost populace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.4.2 Náhodný výbìr je také výbìr a vede k selekci rychle se množících jedincù. . . . . . . . . . . IV.5 Jestliže zdatnost nositelù urèité alely závisí na jejich èetnosti v populaci, hovoøíme o výbìru závislém na frekvenci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.5.1 Problematiku evoluce komplexnìjších systémù vzájemnì provázaných znakù, ve kterých selekèní hodnoty jednotlivých znakù závisejí na frekvenci znakù jiných, øeší teorie evoluènì stabilních strategií. IV.5.1.1 V evoluci se nakonec fixují ty znaky, vlastnosti èi vzorce chování, které pøedstavují evoluènì stabilní strategie, nikoli ty, které poskytují svému nositeli nejvìtší biologickou zdatnost. . . . . . . IV.6 Populaèní genetika vìtšinou studuje pùsobení selekce na modelech panmiktické populace s neomezovaným rùstem, vystavené pùsobení tvrdé, na frekvenci nezávislé selekce. . . . . . . . . IV.6.1 Populaènìgenetické modely umožòují vypoèíst prùbìh zmìn frekvence dominantní, recesivní èi superdominantní alely. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

101 101 101 102

. . . 102 . . . 103 . . . 105 . . . 105 . . . 106 . . . 107 . . . 108 . . . 109

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

10

StrÆnka 10

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

IV.6.2 Stabilizující, disruptivní a usmìròující výbìr urèují smìr evoluce kvantitativního znaku. . . . . . . . IV.6.2.1 Stabilizující výbìr odstraòuje z populace jedince s extrémními hodnotami znaku. . . . . . . . . . IV.6.2.2 Disruptivní výbìr odstraòuje z populace jedince s prùmìrnými hodnotami znaku. . . . . . . . . . IV.6.2.3 Usmìròující výbìr odstraòuje z populace jedince s hodnotou znaku nacházející se na jednom z koncù distribuèní køivky. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.7 Výbìr vnitrodruhový, mezidruhový a druhový jsou zcela odlišné a významem nesrovnatelné dìje. . . . IV.7.1 Nepøítomnost mezidruhové konkurence nesmí být zamìòována s absencí konkurence vnitrodruhové. . IV.8 Výbìr mùžeme rozlišit podle úrovnì, na které operuje, na individuální, skupinový, pøíbuzenský, mezidruhový, pøípadnì mezispoleèenstvový výbìr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.8.1 Objektem a základní jednotkou individuálního výbìru je jedinec. . . . . . . . . . . . . . . . . IV.8.2 Pøi výbìru skupinovém mezi sebou soupeøí populace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.8.2.1 Pseudoaltruistické chování jedincù stejného biologického klonu není produktem skupinového výbìru. IV.8.3 Pøíbuzenský výbìr nelze zamìòovat s výbìrem skupinovým. . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.8.4 Pøi druhovém výbìru mezi sebou soupeøí jednotlivé druhy o to, který bude odštìpovat více druhù dceøiných, a o to, který bude s menší pravdìpodobností podléhat extinkci. . . . . . . . . . . . . . . IV.8.5 Konkurovat si mohou i celá spoleèenstva živoèichù a rostlin, je však nepravdìpodobné, že by tato spoleèenstva mohla být subjektem biologické evoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.8.5.1 Gaia, biosféra planety Zemì, nemùže podléhat biologické evoluci, není ji tedy možno považovat za živý organismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.9 U organismù s pohlavním rozmnožováním je zásadním zpùsobem omezena úèinnost individuálního výbìru, nebo se zde nedìdí z generace na generaci genotyp (a tedy ani fenotyp) jedince. . . . . . . . IV.9.1 Vzájemná konkurence mezi rùznými alelami stejného lokusu je základem teorie sobeckého genu. . . . IV.9.1.1 Vznik sociálního hmyzu u blanokøídlých souvisí s jejich haplodiploidním systémem genetického urèení pohlaví. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.9.2 Teorie zmrzlé plasticity pøedpokládá, že druhy pohlavnì se rozmnožujících organismù jsou evoluènì plastické pouze bezprostøednì po svém vzniku, dokud se v jejich genofondu nenahromadí genetický polymorfismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV.9.2.1 Zmrzlá plasticita mùže mít význam i v nìkterých procesech odehrávajících se na vnitrodruhové úrovni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

V GENETICKÝ DRIFT

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V.1 Ke zmìnám ve frekvencích jednotlivých alel v genofondu populace mùže docházet vlivem náhodných procesù, genetickým driftem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V.2 V koneènì velkých populacích vede genetický drift k fixaci nìkterých alel. . . . . . . . . . . . . V.2.1 Po rozdìlení velké populace na øadu populací menších stoupá poèet homozygotù. . . . . . . . . V.2.2 V dùsledku poklesu velikosti populace dochází k úbytku dùležité složky genetického polymorfismu. . V.2.2.1 Z hlediska snížení polymorfismu je významnìjší dlouhodobý mírný pokles velikosti populace než pokles výraznìjší, ale krátkodobý, tj. než efekt hrdla láhve. . . . . . . . . . . . . . . . . . . V.2.3 Migrace dokáže velmi úèinnì omezit vliv genetického driftu. . . . . . . . . . . . . . . . . . V.3 Pravdìpodobnost fixace urèité alely úèinkem genetického driftu je urèena její pùvodní frekvencí v populaci. . V.3.1 O osudu mutace rozhoduje v první øadì náhoda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V.3.2 Prùmìrná doba nutná k fixaci mutace genetickým driftem je pøímo úmìrná efektivní velikosti populace. V.3.2.1 Efektivní velikost populace závisí napøíklad na podílu samcù a samic v populaci, na kolísání velikosti populace v èase a na dalších faktorech. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V.3.3 Frekvence fixací neutrálních mutací v èase nezáleží na velikosti populace. . . . . . . . . . . . V.4 V malých populacích rozhoduje o osudu kterékoli mutace spíše genetický drift než selekce. . . . . . V.5 Dùležitou kategorii mutací pøedstavují mírnì negativní (slabì škodlivé) mutace. . . . . . . . . . . V.6 Teorie neutrální evoluce má klíèový význam pro metodiku poznávání jedné ze dvou složek biologické evoluce, tj. kladogeneze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. 110 . 110 . 110 . 111 . 111 . 112 . . . . .

112 113 113 114 115

. 116 . 117 . 117 . 118 . 118 . 121

. 122 . 124

. . 125 . . . .

. . . .

125 126 127 128

. . . . .

. . . . .

130 130 131 131 132

. . . .

. . . .

132 133 134 135

. . 136

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 11

11

OBSAH

VI EVOLUÈNÍ TAHY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 VI.1 Typy mutací, ke kterým v organismu dochází, jsou z velké èásti urèovány mutaèním tahem a reparaèním tahem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.1.1 Mutaèní tah a reparaèní tah jsou dva velmi úzce související a vzájemnì provázáné procesy, pøesto je v urèitých souvislostech vhodné mezi nimi rozlišovat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.1.1.1 Mutaèní a reparaèní tah mohou být odpovìdné za vznik izochor v genomech teplokrevných organismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.1.2 Rozdílná frekvence delecí a inzercí u rùzných organismù mùže vysvìtlovat nesoulad mezi komplexitou organismu a velikostí jeho haploidního genomu. . . . . . . . . . . . . . . . . VI.1.3 Existence mutaèního tahu a reparaèního tahu vede k nezávislému opakovanému vzniku téže mutace u rùzných druhù organismù, což komplikuje používání molekulárních znakù ve fylogenetických studiích. . VI.2 Molekulární tah vzniká jako dùsledek stochastických i deterministických procesù odpovìdných za vývoj a šíøení jednotlivých variant repetitivní DNA v genomu a v genofondu populace. . . . . . . . VI.2.1 Úèinkem molekulárního tahu dochází k systematickým posunùm ve frekvenci i takových alel, které se nijak neprojevují na fenotypu a evoluèní zdatnosti jedince. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2.1.1 Sobecká DNA je název pro ty úseky DNA, které se v genofondu šíøí právì úèinkem molekulárního tahu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2.1.1.1 Pojem sobecká DNA se nesmí zamìòovat s pojmy sobecký gen èi ultrasobecký gen. . . . . . . VI.2.2 Mechanismy molekulárního tahu zahrnují genovou konverzi, transpozici, nerovnomìrný crossing-over a sklouznutí nukleotidového øetìzce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2.2.1 Pøi genové konverzi se pøemìòuje jedna alela v alelu jinou. . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2.2.2 Pøi transpozici se pøenáší urèitý úsek DNA na jiné místo v genomu. . . . . . . . . . . . . . . VI.2.2.3 V dùsledku nerovnomìrného crossing-overu èasto dochází ke zmnožování urèitých sekvencí v DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2.2.4 Ke zmnožování mùže docházet i sklouznutím nukleotidového øetìzce. . . . . . . . . . . . . . VI.2.3 Nejnápadnìji se projevuje pùsobení molekulárního tahu v evoluci repetitivních sekvencí u pøíbuzných druhù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2.4 Zmìny genomu vyvolávané molekulárním tahem mohou postihovat souèasnì mnoho jedincù v populaci. VI.2.5 Je možné, že v zaèátcích biologické evoluce se uplatòoval molekulární tah mnohem více než dnes. . . VI.3 Meiotický tah je zodpovìdný za diferenciální pøedávání alel do pohlavních bunìk, a tedy do dalších generací prostøednictvím diferenciálního pøedávání pøíslušných chromosomù. . . . . . . . . . . . . VI.3.1 Alela dokáže velmi èasto ovlivnit, zda pøi vývoji samièí gamety skonèí ve vajíèku, nebo v pólovém tìlísku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.3.2 Alely nìkterých genù mohou poškodit chromosom nesoucí alternativní alelu, a zvítìzit tak v procesu vnitroindividuální mezigametické kompetice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.3.3 Velmi èasto se pøedmìtem meiotického tahu stávají pohlavní chromosomy. . . . . . . . . . . . . VI.3.4 B-chromosomy dokážou velmi èasto zvýšit pravdìpodobnost, že se ocitnou v budoucích pohlavních buòkách. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.3.5 U heterozygotù s jednou kopií metacentrického chromosomu vzniklého Robertsonovou translokací dvou akrocentrických chromosomù mùže docházet k výraznému meiotickému tahu. . . . . . . . . . . VI.3.5.1 Meiotický tah mùže být spoluzodpovìdný za vznik karyotypové speciace. . . . . . . . . . . . VI.3.6 Crossing-over mohl v evoluci vzniknout jako obrana proti meiotickému tahu. . . . . . . . . . . . VI.3.7 Meiotický tah pùsobící pøi kompetici spermií od jednoho samce vytváøí selekèní tlak na vznik polygamních rozmnožovacích systémù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VII GENOVÝ TOK

. 138 . 138 . 139 . 141 . 142 . 142 . 143 . 143 . 143 . 144 . 144 . 145 . 145 . 145 . 147 . 148 . 148 . 148 . 148 . 149 . 150 . 150 . 150 . 151 . 152 . 152

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.1 Naprostá vìtšina druhù vytváøí v rámci svého areálu výskytu velké množství vzájemnì více èi ménì geneticky izolovaných populací. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.1.1 Mezi jednotlivými dílèími populacemi dochází prostøednictvím výmìny migrantù ke genovému toku. . . VII.1.2 Mnohé druhy investují zdánlivì neúmìrnì velkou èást své rozmnožovací kapacity do produkce migrantù.

153 153 153 154

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

12

StrÆnka 12

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

VII.1.3 Vytváøení klidových stadií umožòuje genový tok v èase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 VII.1.4 Ke genovému toku mùže v omezené míøe docházet i mezi rùznými druhy. . . . . . . . . . . . . . 155 VII.2 Existence populaèní struktury má zásadní význam pro charakter, rychlost a mnohdy i smìr mikroevoluèních dìjù, které v rámci jednotlivých druhù probíhají. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 VII.2.1 Genový tok je v rámci populace patrnì nejdùležitìjším zdrojem evoluèních novinek. . . . . . . . . 155 VII.2.2 Genový tok napomáhá udržovat genetický polymorfismus populace. . . . . . . . . . . . . . . . 156 VII.2.3 Vznikání a zanikání lokálních populací v rámci metapopulace mùže pøispìt jak ke snížení, tak ke zvýšení genetického polymorfismu populace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 VII.2.4 Genový tok zmenšuje rozdíly ve frekvenci alel mezi jednotlivými populacemi. . . . . . . . . . . . 157 VII.2.4.1 I velmi nízká intenzita genového toku dokáže zamezit rozrùzòování populací prostøednictvím genetického driftu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 VII.2.4.2 K zamezení divergence genofondu populací v dùsledku pùsobení selekce je tøeba podstatnì intenzivnìjšího genového toku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 VII.2.5 Genový tok omezuje schopnost populace optimálnì se adaptovat na lokální podmínky. . . . . . . . . 158 VII.2.5.1 Genový tok mùže být pøíèinou prostorové omezenosti areálù výskytu jednotlivých druhù. . . . . . . 159 VII.3 Teorie posunující se rovnováhy vyzdvihuje fakt, že ve strukturované populaci s vhodnou intenzitou genového toku mùže docházet snáze k adaptivní evoluci než v populaci nestrukturované. . . . . . . . . . . . . . 159

VIII POLYMORFISMUS

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.1 Teprve moderní metody molekulární genetiky umožnily detekovat a studovat monomorfní geny. . VIII.2 Témìø všechny geny se vyskytují v populaci v mnoha variantách, vìtšina rozdílù mezi variantami však pøipadá na vrub neutrálních mutací. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.3 Existují dva základní typy polymorfismu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4 Polymorfismus druhého typu mùže být udržován v populaci pouze specifickými mechanismy. . . VIII.4.1 Recesivní škodlivé alely mohou stabilnì pøetrvávat v populaci v pomìrnì vysoké frekvenci i úèinkem relativnì malého mutaèního tlaku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4.2 Selekce ve prospìch heterozygotù, napøíklad v dùsledku superdominance, mùže v populaci trvale udržovat polymorfismus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4.2.1 Gen pro srpkovou anémii je udržován ve vysoké frekvenci v nìkterých lidských populacích právì selekcí ve prospìch heterozygotù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4.3 Polymorfismus mùže být udržován selekcí závislou na frekvenci, jestliže selekèní hodnota urèité alely negativnì koreluje s její frekvencí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4.3.1 Polymorfismus MHC-antigenù je patrnì udržován selekcí závislou na frekvenci, nikoli selekcí ve prospìch heterozygotù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4.4 K udržování polymorfismu mùže významnì pøispívat i cyklická selekce, støídání protichùdných selekèních tlakù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.4.5 Velká èást polymorfismu je patrnì v populaci uchovávána v dùsledku nejrùznìjších epistatických interakcí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.5 Polymorfismus mùže zvyšovat efektivnost využívání dostupných zdrojù a souèasnì i mìnit evoluèní potenciál populace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . 162 . . . 162 . . . 162 . . . 162 . . . 163 . . . 163 . . . 164 . . . 167 . . . 169 . . . 169 . . . 171 . . . 171 . . . 172

IX EVOLUCE SEKVENCE DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

IX.1 Na úrovni DNA patrnì velkou èást evoluèních zmìn reprezentují selekènì neutrální mutace. . . . . . . 174 IX.2 Frekvence fixací neutrálních mutací, tj. substituèní rychlost neutrálních mutací, nezávisí na velikosti populace, podíl selekènì neutrálních mutací na celkovém poètu mutací, a tedy i celková substituèní rychlost je však vyšší v malých populacích. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 IX.3 Substituèní rychlosti pro neutrální mutace zpravidla výraznì pøevyšují substituèní rychlosti pro mutace selekènì významné; v genech vystavených intenzivní pozitivní selekci však mùže naopak pøevažovat fixace mutací selekènì významných. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 13

OBSAH

IX.4 Kumulace neutrálních mutací v prùbìhu fylogeneze mùže sloužit jako molekulární hodiny, umožòující biologùm datovat jednotlivé události fylogeneze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.4.1 Pøi využívání molekulárních hodin ve fylogenetice je nutno brát v úvahu, že se rychlost jejich chodu liší pro jednotlivé geny, jednotlivé taxony a dokonce se mìní pro stejný gen a stejný taxon v prùbìhu èasu. . IX.4.2 Rùzné geny u stejného organismu se vyvíjejí rùznou rychlostí, a to i v pøípadì, že do analýzy zahrneme výhradnì selekènì neutrální znaky. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.4.3 Substituèní rychlost i pomìr nesynonymních mutací k mutacím synonymním se mùže pro jednotlivé geny v prùbìhu evoluce nepravidelnì mìnit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.4.3.1 Skokové zmìny v substituèní rychlosti mohou souviset se zmìnou funkce daného genu, pøípadnì se zmìnou poètu jeho kopií v genomu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.4.4 Rozdíly v rychlosti chodu molekulárních hodin existují také mezi jednotlivými druhy organismù a jednotlivými taxony. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.4.4.1 Délka generaèní doby ovlivòuje substituèní rychlost pro neutrální mutace, selekènì významné mutace se fixují rychlostí pomìrnì nezávislou na generaèní dobì studovaných druhù. . . . . . . IX.4.4.2 Substituèní rychlost koreluje i s velikostí živoèichù i s rychlostí jejich metabolismu. . . . . . . . . IX.4.5 Hlavním nedostatkem molekulárních hodin jsou pøíliš široké intervaly spolehlivosti pøi datování jednotlivých událostí kladogeneze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.4.6 Závažným problémem pøi využívání molekulárních hodin jsou i obtíže s jejich kalibrací. . . . . . . . IX.5 Na molekulární úrovni existuje v pøírodních populacích nesmírné množství selekènì neutrálního genetického polymorfismu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.5.1 Množství polymorfismu v sekvencích DNA by mìlo být nepøímo úmìrné efektivní velikosti populace. . . . IX.5.2 Díky pùsobení genetického draftu je polymorfismus v sekvencích DNA pøímo úmìrný intenzitì genetické rekombinace v pøíslušné èásti genomu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.5.3 Èást molekulárního polymorfismu je uchovávána v populaci díky pùsobení selekce ve prospìch heterozygotù a selekce závislé na frekvenci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX.5.4 Pøi udržování genetického polymorfismu uvnitø jednoho druhu a pøi vzniku mezidruhové genetické diverzity se mohou uplatòovat odlišné mechanismy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

X VZNIK ŽIVOTA

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.1 Protobiologie je vìda o vzniku živých systémù ze systémù neživých. . . . . . . . . . . . . . . . . X.2 Dnešní organismy jsou založeny na jednotném organizaèním principu. . . . . . . . . . . . . . . . X.3 Existují ètyøi základní alternativy vzniku stávajícího obecného organizaèního principu. . . . . . . . . . X.3.1 Na poèátku mohly být systémy obsahující proteiny, nikoli nukleové kyseliny. . . . . . . . . . . . . X.3.1.1 Koacerváty mohou vykazovat rùst a metabolismus, jedná se však pouze o urèité analogie pøíslušných biologických procesù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.1.2 Mikrosféry vykazují enzymatickou aktivitu, nikoli však reprodukci a dìdiènost, nemohou se tedy stát subjektem biologické evoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.1.3 Modely hypercyklù umožòují testovat, zda vznik prostorovì vymezených struktur je nutnou podmínkou fungování biologické evoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.2 Na poèátku mohly být systémy obsahující nukleové kyseliny, nikoli proteiny. . . . . . . . . . . . . X.3.2.1 Ribozymy a koenzymy mohou být relikty z období „života bez proteinù“, z doby, kdy nukleové kyseliny vykonávaly všechny biologické, tedy i katalytické funkce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.3 Na poèátku mohl být genetický kód (a koevoluce systému protein–nukleová kyselina). . . . . . . . . X.3.3.1 Dnešní genetický kód mohl vzniknout v dùsledku unikátní, vysoce nepravdìpodobné náhodné události. . X.3.3.2 Genetický kód by mohl být i produktem rozumné bytosti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.3.3 Existují doklady svìdèící pro postupný vývoj genetického kódu. . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.3.3.1 Aminokyseliny syntetizované spoleènými biochemickými dráhami jsou vìtšinou kódovány podobnými triplety nukleotidù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X.3.3.3.2 Nìkteré fyzikálnì-chemické vlastnosti aminokyselin korelují s vlastnostmi tripletù, které je kódují. . .

13 177 178 179 180 180 181 182 184 185 185 186 188 188 188 190 191 191 192 192 192 192 193 194 194 195 196 196 196 197 197 198

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 14

14

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

X.3.3.3.3 Vzájemná podobnost aminokyselin kódovaných podobnými triplety mùže být adaptací proti drastickým zmìnám struktury proteinù v dùsledku mutací èi chyb v transkripci a translaci. . . . . . . 198 X.3.3.3.4 Pøímým dokladem vývojeschopnosti genetického kódu je existence jeho pozmìnìných variant u nìkterých organismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 X.3.4 Pùvodnì mohly být organismy založeny na zcela jiném organizaèním principu. . . . . . . . . . . . 200

XI EVOLUCE GENÙ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.1 Každý gen vzniká z genu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.2 Nové geny vznikají z nadbyteèných kopií genù èi z postradatelných genù starých. . . . . . . . . . . . XI.3 Nadbyteèná kopie genu vzniká zpravidla genovou èi genomovou duplikací. . . . . . . . . . . . . . XI.4 Diploidní organismy obsahují všechny geny minimálnì ve dvou kopiích, mechanismus vzniku nového genu z jedné z kopií je však ponìkud komplikovaný. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.5 Nové geny mohou vznikat mezidruhovým pøenosem genù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.6 Mnohé geny vykazují vnitøní periodicitu v dùsledku pøítomnosti mnohonásobných tandemových repeticí krátkých sekvenèních motivù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.6.1 Existence vnitøní periodicity by mohla odrážet pùvodní mechanismus replikace nukleové kyseliny pøed vznikem genetického kódu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.6.2 Sekvence opakujících se motivù odrážejí nìkteré vlastnosti genetického kódu, vznikaly tedy asi až po vytvoøení dnešního proteosyntetického aparátu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.6.2.1 Vnitøní periodicita mùže být obranou proti èastému výskytu terminaèních kodonù. . . . . . . . . . XI.6.2.2 Vnitøní periodicita umožòuje vznik nových genù posunem ètecího rámce. . . . . . . . . . . . . XI.6.2.3 Skuteènost, že poèet nukleotidù v opakujícím se motivu nebývá dìlitelným tøemi, umožòuje obnovu struktury proteinu po posunové mutaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.6.2.4 Sekvence nìkterých motivù brání náhodnému zahajování transkripce DNA mimo oblasti genù. . . . . XI.6.2.5 Nerovnomìrné používání jednotlivých synonymních kodonù pro urèitou aminokyselinu mùže být dùsledkem existence vnitøní periodicity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.6.3 Vnitøní periodicita genù mùže vznikat druhotnì jako výsledek pùsobení molekulárního tahu. . . . . . . XI.7 Geny se skládají z oblastí exonù a intronù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.7.1 Absence intronù v genech prokaryot nijak nevypovídá o evoluèním stáøí tìchto struktur. . . . . . . . XI.7.2 Nejpravdìpodobnìjší hypotézy o pùvodu intronù pøedpokládají, že introny byly vloženy do pùvodnì souvislých genù až dodateènì. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI.7.2.1 Introny mohou být genomovými parazity typu transpozonu èi viru. . . . . . . . . . . . . . . . XI.7.2.2 Pøítomnost intronù v genech mùže zvyšovat evoluèní potenciál organismu. . . . . . . . . . . . . XI.7.2.3 Pøítomnost intronù mùže souviset s existencí histonù v eukaryotické buòce. . . . . . . . . . . . . XI.7.2.4 Introny by mohly umožòovat detekci, pøípadnì i reparaci mutací v exonech. . . . . . . . . . . . XI.7.2.5 Pøítomnost intronù mùže snižovat riziko nelegitimní rekombinace. . . . . . . . . . . . . . . . XI.7.3 Vnitøní periodicita genù pøesahující hranice mezi introny a exony by mohla svìdèit spíše ve prospìch souèasného evoluèního vzniku obou složek dnešních genù. . . . . . . . . . . . . .

XII EVOLUCE ONTOGENEZE A ŽIVOTNÍHO CYKLU

. . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.1 Bunìèný cyklus vzniká v dùsledku nutného støídání fáze s nezreplikovanou DNA, kdy je bunìèné dìlení zakázáno, a fáze s replikovanou DNA, kdy je dìlení povoleno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.1.1 Buòky v haploidní a diploidní fázi svého reprodukèního cyklu se z funkèního hlediska liší; s tím mohou souviset i odlišnosti ve funkci haploidní a diploidní fáze v životním cyklu daného druhu. . . XII.2 Diploidní stav genomu je možné obnovit nejen replikací vlastní DNA, ale i splynutím dvou haploidních bunìk. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.3 Obnovování diploidie splynutím dvou haploidních bunìk, spojené dnes vìtšinou s pohlavním rozmnožováním, umožòuje opravu poškození DNA a nìkterých typù mutací. . . . . . . . . . . . . XII.4 Amfimixie vytvoøila podmínky pro šíøení ultrasobeckých genù a zpùsobila pøechod darwinovské evoluce v evoluci dawkinsovskou. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

201 201 202 202 203 204 205 205 206 206 206 207 207 207 208 209 209 210 210 211 211 211 213 213

. 214 . 214 . 216 . 217 . 217 . 219

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 15

OBSAH

XII.4.1 Pøechod od darwinovské evoluce k evoluci dawkinsovské zásadnì ovlivnil prùbìh evoluèních dìjù. . . XII.4.2 Dnešní formy redukèního dìlení, tj. vzniku haploidní buòky z buòky diploidní, se mohly vyvinout jakožto obrana proti sobeckým genùm sestrovrahùm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.4.3 Pøechod od (mezi)individuální k mezialelické selekci mohl umožnit vznik mnohobunìèných organismù s funkènì diferencovanými tkánìmi, zahrnujícími linie bunìk germinálních a somatických. . . . . . . . . XII.5 Mnohobunìèní mohou pøekonat nìkterá evoluèní omezení limitující jednobunìèné organismy, mohou napøíklad dorùstat vìtších rozmìrù a mít složitìjší tìlesnou stavbu. . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.6 U mnohobunìèných organismù se objevuje složitý životní cyklus, zahrnující v typickém pøípadì fázi jednobunìènou, fázi rùstu a diferenciace mnohobunìèného organismu a fázi pohlavní dospìlosti. . . . . XII.6.1 Existence jednobunìèné fáze v životním cyklu mnohobunìèného organismu je nejdùležitìjším faktorem omezujícím výskyt vnitroindividuální kompetice a selekce bunìèných linií. . . . . . . . . . . XII.6.1.1 Èasná diferenciace a prostorová segregace linie budoucích germinálních bunìk v prùbìhu embryogeneze snižuje možnost výskytu vnitroindividuální kompetice bunìèných linií. . . . . . . . . . XII.6.1.2 U organismù s pevnými bunìènými stìnami, u kterých buòky ani bunìèná jádra nemohou cestovat tìlem jedince, nemusí být rozdìlení bunìk na linii somatickou a germinální tak striktní. . . . . . . XII.6.1.2.1 Absence weismannovské bariéry a možnost vnitroindividuální selekce u rostlin umožòuje, aby podléhaly urèitému typu lamarckistické mikroevoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.6.2 Rozmnožování organismu prostøednictvím jednobunìèných stadií umožòuje existenci organismù s velmi komplikovanou a vysoce integrovanou strukturou tìla. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.6.3 Organismy s velmi složitou a vysoce integrovanou strukturou musí zákonitì podléhat stárnutí a smrti. . . XII.6.3.1 U vìtšiny mnohobunìèných živoèichù je stárnutí aktivním procesem, souèástí procesù individuálního vývinu a jeho nástup a prùbìh je výsledkem pøirozeného výbìru a biologické evoluce. . . . . XII.6.3.1.1 Teorie mezidruhové kompetice pøedpokládá, že stárnutí a umírání starých jedincù umožòuje populacím, aby se pøizpùsobovaly mìnícím se podmínkám. . . . . . . . . . . . . . . . . XII.6.3.1.2 Teorie selekèního stínu považuje za pøíèinu stárnutí relativnì nižší úèinnost selekce pøi odstraòování mutací snižujících viabilitu starších jedincù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.6.3.1.4 Teorie antagonistických úèinkù mutací považuje za pøíèinu stárnutí evoluèní fixaci alel, které zvyšují viabilitu mladých jedincù a zároveò snižují viabilitu jedincù starých. . . . . . . . . . . . XII.7 Pøi individuálním vývinu mnohobunìèného organismu se ve významné míøe uplatòují epigenetické procesy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.7.1 Nìkteré epigenetické procesy vytváøejí vysoce organizované struktury využitím vnitroindividuálního výbìru a prùbìžného testování funkènosti vznikajících systémù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.7.2 Epigenetické procesy jsou jedním z pøirozených zdrojù genetické i environmentální kanalizace. . . . . XII.7.3 Uplatnìní epigenetických procesù v ontogenezi vede k opakování nebo naopak k pøeskakování evoluènì starších vývojových stadií v prùbìhu ontogeneze a k pøetrvávání rudimentù u dospìlcù. . . . . . . . . . XII.7.3.1 Stadium embryogeneze, ve kterém jsou si pøíslušníci živoèišného kmene nejvíce podobní, se nazývá fylotypové stadium, døívìjší i pozdìjší stadia se mohou u jednotlivých druhù lišit. . . . . . . . XII.7.4 Organismy s individuálním vývinem založeným na epigenetických procesech mají vìtší evoluèní potenciál než organismy, jejichž tìlesná stavba je urèena pouze geneticky. . . . . . . . . . . . XII.8 V anagenezi živoèichù se složitým vývinem se mùže zásadním zpùsobem uplatòovat neotenie a další typy heterochronií. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.9 Úèast epigenetických procesù v ontogenezi hraje dùležitou roli pøi vzniku morfologicky a ekologicky odlišných stadií v životním cyklu organismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.10 Uplatnìní morfologicky, funkènì a ekologicky odlišných stadií v životním cyklu organismù vede k divergenci životních strategií jednotlivých druhù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII.10.1 Životní strategie mùže upøednostòovat investice do rùstu pøed investicemi do reprodukce, rychlost rùstu pøed jeho ekonomièností nebo ekonomiènost pøed minimalizací „poèáteèních investic“. . . . . . . . . . XII.10.1.1 Investování do vegetativních orgánù mùže mít podobu investice do individuálního rùstu stejnì tak jako investice do nepohlavního rozmnožování. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

15 219 220 222 223 224 224 226 226 226 228 228 229 229 229 230 230 232 233 234 235 235 236 237 237 237 239

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 16

16

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XII.10.2 V prùbìhu evoluce vznikly u øady druhù mechanismy vývinové plasticity, tj. mechanismy umožòující pøizpùsobovat fenotyp jedince lokálním podmínkách prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . 240 XII.10.2.1 Vývinová plasticita mùže mít pozitivní význam i tehdy, když nevede k úèelnému pøizpùsobování vnìjším podmínkám, ale pouze generuje fenotypovou variabilitu jedincù v populaci. . . . . . . . . . . . . . . 240 XII.10.2.2 Druhy s vysokou mírou vývinové plasticity mohou mít nižší evoluèní potenciál v dùsledku snížené schopnosti podléhat selekèním tlakùm prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

XIII EVOLUCE POHLAVNÍHO ROZMNOŽOVÁNÍ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.1 U dnešních eukaryotických organismù pohlavní rozmnožování výraznì pøevládá. . . . . . . . . . . XIII.2 Pohlavní rozmnožování s sebou pøináší øadu nevýhod a rizik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.2.1 Udržování aparátu pro pohlavní rozmnožování je záležitost evoluènì nákladná. . . . . . . . . . . XIII.2.2 Populace nepohlavnì se rozmnožujících jedincù nebo hermafroditù by se mohla množit dvakrát rychleji než populace gonochoristù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.2.3 Partenogenetická samice pøedává potomstvu dvojnásobné množství svých genù. . . . . . . . . . . XIII.2.4 Pøi pohlavním rozmnožování dochází k rozpadu osvìdèených kombinací genù. . . . . . . . . . . XIII.2.5 Vyhledávání pohlavního partnera je pro mnohé organismy záležitost energeticky èi èasovì nároèná a èasto i znaènì riskantní. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.2.6 Pohlavní rozmnožování vystavuje organismy riziku parazitace. . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.2.7 Populace pohlavnì se množících jedincù vymøe, jestliže její hustota poklesne pod urèitou hranici. . . . XIII.3 Existují ètyøi základní typy hypotéz vysvìtlujících vznik a pøetrvávání pohlavního rozmnožování. . . . . XIII.3.1 Mnohé hypotézy uvažují o pohlavním rozmnožování jako o mechanismu zvyšujícím evoluèní potenciál druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.1 Hypotéza uvažující o pohlavním rozmnožování jakožto zdroji evoluèní promìnlivosti druhu je ve svém pùvodním smyslu pøekonaná. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.1.1 Model božích mlýnù vyzdvihuje fakt, že pohlavnì se rozmnožující druh mùže díky své vìtší mikroevoluèní plasticitì ve støednìdobé perspektivì vytìsnit pomaleji se mìnící druh asexuální. . . . . . . XIII.3.1.2 Pohlavní rozmnožování napomáhá udržovat polymorfismus v populaci. . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.2.1 Model životem kypícího bøehu pøedpokládá, že polymorfismus potomstva rozšiøuje ekologickou valenci, a poskytuje mu tak výhodu pøed jedinci rozmnožujícími se asexuálnì. . . . . . . . . XIII.3.1.2.2 Model sisyfovských genotypù pøedpokládá, že u pohlavnì se rozmnožujících druhù mohou snáze vznikat jedinci mimoøádnì dobøe pøizpùsobení okamžitým podmínkám. . . . . . . . . . . XIII.3.1.3 Pohlavní rozmnožování udržuje diploidní stav genomu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.3.1 Diploidie urychluje evoluci nových genù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.3.2 Diploidie se podílí na uchovávání vnitropopulaèního a vnitrodruhového polymorfismu. . . . . . . XIII.3.1.3.3 Diploidie mohla sehrát významnou úlohu pøi vzniku mnohobunìènosti. . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.4 Pohlavní rozmnožování umožòuje souèasnou selekci ve prospìch dvou mutací. . . . . . . . . . XIII.3.1.5 Pohlavní rozmnožování umožòuje, aby se výhodná mutace zbavila sousedství nevýhodných mutací. . XIII.3.1.6 Pohlavní rozmnožování úzce souvisí se vznikem fenoménu biologického druhu. . . . . . . . . . XIII.3.1.6.1 Existence distinktních druhù se mùže pozitivnì projevit i na rychlosti anagenetické složky evoluce. . XIII.3.1.7 Pohlavní rozmnožování a genetická rekombinace, která ho provází, mohou zastavit Mullerovu rohatku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.1.7.1 Mullerovu rohatku u virù se segmentovaným genomem mùže zastavit komplementace genomù. . . XIII.3.2 Skuteènost, že v populaci nepøevládnou partenogenetiètí mutanti, naznaèuje, že pohlavní rozmnožování je výhodné i z hlediska jedince. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.2.1 Pohlavní rozmnožování mùže být dùležitým mechanismem pro reparaci mutací. . . . . . . . . . XIII.3.2.1.1 Pøítomnost dvou genových sad pocházejících od dvou individuí umožòuje zygotì rozpoznat, ve kterém z øetìzcù DNA došlo k mutaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.2.1.2 Mnozí jednobunìèní musí obèas pøerušit sérii nepohlavního množení pohlavním cyklem, nemají-li jejich populace zdegenerovat a vyhynout. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

242 242 243 243 243 244 245 245 245 245 246 246 246 247 248 249 249 249 250 251 251 253 253 254 254 254 255 256 256 256 257

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 17

OBSAH

XIII.3.2.1.3 Absence pohlavního rozmnožování a s ním spojené reparace mohou být pøíèinou stárnutí klonù somatických bunìk u mnohobunìèných organismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.2.2 Pohlavní rozmnožování mùže zvyšovat inkluzivní zdatnost jedince. . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.2.2.1 Model vlastního pokoje pøedpokládá, že polymorfismus potomstva omezuje kompetici mezi sourozenci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.2.2.2 Model loterie pøedpokládá, že mezi polymorfním potomstvem se pro každé mikrostanovištì najde jedinec se zvl᚝ vhodným fenotypem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.2.2.3 Model negativní dìdiènosti zdatnosti ukazuje, že za urèitých podmínek je výhodné se co nejvíce lišit od svých rodièù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.3 Pohlavní rozmnožování mùže být jednosmìrnou evoluèní pastí. . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.3.1 Nahromadìní recesivních letálních mutací v diploidním genomu mùže zabránit pøechodu k nepohlavnímu rozmnožování. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.3.2 Vznik genomového imprintingu mùže pøedstavovat úèinnou evoluèní past. . . . . . . . . . . . XIII.3.3.3 Vzniku nepohlavnì se rozmnožujících jedincù uvnitø druhù rozmnožujících se pohlavnì mohou bránit vývojová omezení. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.4 Pohlavní rozmnožování mùže být adaptivní z hlediska sobeckého genu nebo parazita. . . . . . . . . XIII.3.4.1 Pohlavní rozmnožování mùže být projevem sobeckého genu. . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII.3.4.2 Pohlavní rozmnožování hostitele mùže vznikat jako adaptivní vlastnost parazita. . . . . . . . . .

XIV EVOLUÈNÍ DÙSLEDKY POHLAVNÍHO ROZMNOŽOVÁNÍ

. . . . . . . . . . . . . . XIV.1 Vznik pohlavního rozmnožování je provázen vznikem funkèní anizogamie, diferenciací gamet na jednotlivé rozmnožovací typy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.1.1 Vznik rozmnožovacích typù je zjevnì výhodný z hlediska druhu, není však jasné, jakou výhodu pøináší jedinci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.1.1.1 Existence rozmnožovacích typù mùže zvyšovat inkluzivní zdatnost jedince. . . . . . . . . . . . XIV.1.1.2 Existence rozmnožovacích typù mùže souviset s nutností molekulárního rozpoznávání pøíslušníkù stejného druhu mechanismem klíèe a zámku. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.2 Další etapou evoluce pohlavnosti je vznik morfologické anizogamie, diferenciace pohlavních bunìk na mikrogamety a makrogamety. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.2.1 Morfologická anizogamie mùže být výsledkem souèasného pùsobení dvou protichùdných selekèních tlakù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.2.2 Morfologická anizogamie mùže být obranou proti šíøení cytoplasmatických ultrasobeckých genù. . . . XIV.3 U mnohobunìèných se støídá fáze gamety a fáze mnohobunìèného organismu; jak mezi mnohobunìènými jedinci, tak mezi gametami mùže docházet k pøirozenému výbìru. . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.3.1 Mnohobunìèný organismus se patrnì vìtšinou snaží zabránit mezigametické selekci. . . . . . . . . XIV.3.2 Hypotéza arény pøedpokládá, že u nìkterých druhù samice naopak vytváøejí podmínky pro co nejefektivnìjší fungování mezigametické selekce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.4 Možnost oddìlené produkce mikrogamet a makrogamet vytváøí u mnohobunìèných organismù pøedpoklady ke vzniku gonochorismu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.5 Pomìr poètu narozených mláïat samèího a samièího pohlaví se nápadnì èasto blíží hodnotì jedna. . . . XIV.5.1 Pomìr samcù a samic 1:1 je výhodný z hlediska efektivnosti procesù genetické rekombinace. . . . . . XIV.5.2 Pomìr 1:1 se nejspíš ustavuje pùsobením individuálního, nikoli skupinového èi druhového výbìru. . . XIV.5.2.1 Za urèitých situací se mùže sekundární pohlavní index od hodnoty jedna výraznì lišit. . . . . . . . XIV.5.2.2 Samièí snaha o optimální pohlavní index se mùže dostávat do konfliktu se zájmy jednotlivých potomkù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.5.3 Pro organismus mùže být výhodné urèovat pomìr poètu synù a dcer v potomstvu podle momentální situace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.6 Pohlaví jedince je vìtšinou urèeno geneticky. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.6.1 Pohlavní heterochromosomy nesou velmi málo funkèních genù, což mùže být obrana proti urèité kategorii genù-psancù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17 257 257 257 258 258 260 260 261 261 262 262 262 263 263 263 263 264 264 264 265 266 266 268 268 269 270 270 270 271 272 273 274

mechanismyevoluce.qxd

18

17.2.2005

5:36

StrÆnka 18

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XIV.7 Produkce makrogamet je nákladnìjší než produkce mikrogamet, což má øadu zajímavých evoluèních dùsledkù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.7.1 Na relativnì snadno nahraditelných samcích si pøíroda mùže testovat evoluèní novinky. . . . . . . XIV.7.2 Nákladnost produkce makrogamet pøedurèuje samice do role K-stratégù. . . . . . . . . . . . . XIV.8 Mezi pøíslušníky stejného druhu dochází k mezipohlavní a vnitropohlavní kompetici, evoluèní výsledek této kompetice nám umožòuje odhadnout teorie her. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.8.1 K mezipohlavní kompetici dochází èasto pøi rozdìlování energie vkládané do péèe o potomstvo. . . XIV.8.1.1 Samice mùže vyrovnávat nevýhodu nákladnosti produkce makrogamet prodlužováním pøedkopulaèní fáze rozmnožování. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.8.1.2 Hypotéza sexy-synù poukazuje na složitost výbìru optimální rozmnožovací strategie. . . . . . . XIV.8.1.3 Partnerská nevìra je úèinnou a èasto využívanou strategií v mezipohlavních konfliktech. . . . . . XIV.8.1.4 Bruceové efekt je patrnì výsledkem mezipohlavního konfliktu. . . . . . . . . . . . . . . . XIV.8.1.5 Pohlavní promiskuita mùže být za urèitých okolností výhodnou strategií jak pro samce, tak i pro samice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIV.8.1.5.1 Promiskuita mùže být i dùsledkem ovlivnìní chování hostitele sexuálnì pøenášeným parazitem. . XIV.8.2 Extrémní pøípady mezipohlavních konfliktù nastávají u haplodiploidních organismù. . . . . . . .

. 274 . 274 . 275 . 275 . 276 . . . .

276 277 278 280

. 280 . 281 . 282

XV POHLAVNÍ VÝBÌR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 XV.1 Pùsobením pohlavního výbìru jsou selektováni jedinci s vìtší sexuální zdatností. . . . . . . . . . . . 283 XV.2 O míøe, v jaké budou pøíslušníci urèitého pohlaví vystaveni pohlavnímu výbìru, rozhoduje „zákon nabídky a poptávky“. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 XV.2.1 K intenzivnìjšímu pohlavnímu výbìru dochází u druhù, u kterých k péèi o potomstvo staèí jeden z rodièù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 XV.2.2 V nìkterých pøípadech mùže docházet k prohození rodièovských rolí a následnému prohození rolí i v pohlavním výbìru. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 XV.3 Kompetice mùže mít formu více èi ménì ritualizovaného boje nebo více èi ménì pasivního podrobování se výbìru provádìnému pøíslušníky druhého pohlaví. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 XV.4 Pùsobením pohlavního výbìru mohou vznikat morfologické struktury nebo etologické vzorce chování snižující životaschopnost svého nositele. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 XV.4.1 Druhy s výraznìjším pohlavním dimorfismem vykazují vìtší mortalitu samcù. . . . . . . . . . . . 286 XV.4.2 Míra exprese sekundárního pohlavního znaku je dána výslednicí protitlakù výbìru pohlavního a pøírodního. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 XV.4.3 Negativní vliv druhotných pohlavních znakù na životaschopnost jedince mùže být do znaèné míry dùsledkem setrvaènosti pohlavního výbìru. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 XV.4.4 Preference znakù snižujících životaschopnost svého nositele se snáze vyvíjí u druhù s heterogametickými samicemi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 XV.5 Z hlediska evoluèní biologie je zajímavým problémem mechanismus vzniku samièí preference pro urèitý druhotný pohlavní znak. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 XV.5.1 Fisherovský model ukazuje, že gen pro preferenci urèitého znaku se šíøí v populaci souèasnì s geny pro preferovaný znak. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 XV.5.2 Za fixaci genù pro urèitý typ pohlavních preferencí mùže být odpovìdný smyslový tah. . . . . . . . 289 XV.5.3 Pohlavní výbìr mùže pøivodit hypertrofii znakù využívaných pùvodnì k rozpoznávání pøíslušníkù stejného druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 XV.5.4 Pro samici mùže být za urèitých podmínek výhodné vybírat si sexuálního partnera handicapovaného pøítomností druhotných pohlavních znakù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 XV.5.5 Hypotézy pøímé výhody a hypotézy dobrých genù pøedpokládají, že samice preferují ty znaky, jejichž pøítomnost signalizuje kvalitu samce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 XV.5.5.1 Aby druhotné pohlavní znaky mohly plnit funkci indikátorù kvality jedince, musí být jejich exprese nákladná. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 19

19

OBSAH

XV.5.5.1.1 U mnohých druhù existují dvì rozdílné strategie v expresi pohlavních znakù a s tím související dvì rozdílné rozmnožovací strategie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV.5.5.2 Modely dobrých genù mohou dlouhodobì fungovat pouze tehdy, když se v èase mìní smìr selekèních tlakù pùsobících na organismy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV.5.5.3 Míra exprese druhotných pohlavních znakù mùže odrážet kvalitu ontogeneze daného jedince. . . . XV.5.5.4 Druhotné pohlavní znaky by mohly fungovat jako indikátory zdravotního stavu jedince. . . . . . XV.5.5.5 Druhotné pohlavní znaky mohou sloužit jako indikátory okamžitého fyziologického stavu a míra jejich exprese se mùže u jedince mìnit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV.5.5.6 U tažných ptákù mùže míra exprese druhotných pohlavních znakù odrážet kvalitu zimovištì. . . . XV.5.5.7 Míra exprese druhotných pohlavních znakù mùže odrážet úspìšnost jedince v sociálních interakcích. XV.5.5.8 Druhotné pohlavní znaky mohou odrážet míru parazitace. . . . . . . . . . . . . . . . . . XV.5.5.8.1 Hypotéza indikace stupnì parazitace nepoèítá s evoluèními protitahy parazita. . . . . . . . . . XV.6 Pohlavní výbìr se patrnì výraznou mìrou uplatòuje v evoluci èlovìka. . . . . . . . . . . . . . . XV.7 K pohlavnímu výbìru dochází i u rostlin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

XVI EVOLUCE CHOVÁNÍ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.1 Chování jedince se mùže bìhem života snadno a opakovanì mìnit, výsledná plasticita chování umožòuje pøizpùsobovat fenotyp promìnlivému prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.2 V prùbìhu evoluce se u nìkterých taxonù vytvoøily takové mechanismy øízení chování, které umožòují jedinci úèelnì reagovat i na vlivy prostøedí, s nimiž se daný druh v minulosti ještì nesetkal. . . . . . . . XVI.2.1 Nìkteré vzorce chování bezprostøednì spøažené s biologickou zdatností pøíroda neponechává na individuálním uèení. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.2.2 Ve vývoji urèitých vzorcù chování u „vyšších“ živoèichù mùže být dùležitìjší kulturní evoluce než evoluce biologická. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.3 Lamarckistický model evoluce pøedpokládal, že zmìna chování u živoèichù pøedchází ostatním zmìnám v jejich fenotypu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.3.1 Pøirozeným výbìrem se mohou fixovat pouze takové zmìny fenotypu, které ovlivòují úèelnost vzorcù chování, jež pøíslušníci druhu skuteènì vykazují. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.3.2 Nauèené chování mùže urychlit adaptivní evoluci využitím Baldwinova efektu a genetické asimilace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.3.3 Podle hypotézy evoluèních adopcí vzniká úèelnost v evoluci tím, že si mutanti dodateènì vytvoøí takové vzorce chování a najdou takové životní prostøedí, které nejlépe odpovídají jejich mutacím. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.4 Jednotlivé vzorce chování lze z evoluèního hlediska rozdìlovat podle toho, jak ovlivní biologickou zdatnost svého nositele a biologickou zdatnost ostatních jedincù v populaci. . . . . . . . . . . . . . XVI.4.1 Altruistické chování snižuje biologickou zdatnost svého nositele a zvyšuje biologickou zdatnost jedince, vùèi kterému je uplatòováno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.4.2 Zlovolné chování je v pøírodì rozšíøeno pomìrnì málo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.5 Evoluce chování je založena na kompetici alternativních vzorcù chování, tento proces lze studovat pomocí matematického aparátu teorie her. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.5.1 V dlouhodobém èasovém mìøítku je vítìzem kompetice alternativních strategií tzv. evoluènì stabilní strategie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.5.2 Hra vìzòovo dilema popisuje situaci, kdy zrada na spolupracujícím protihráèi pøinese nejvìtší zisk. . XVI.5.3 V evoluci chování má zásadní význam skuteènost, že stejní jedinci mohou spolu bìhem života interagovat za obdobných podmínek opakovanì. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.5.4 V reálném svìtì, ve kterém hráèi obèas chybují, není pùjèka za oplátku optimální strategií a vítìzem se zde stávají strategie jiné. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVI.6 Organismy se pøi volbì svého chování neøídí souètem nákladù a ziskù vyjádøených v jednotkách biologické zdatnosti, ale obdobným souètem negativních a pozitivních emocí. . . . . . . . . . . . .

. 293 . 293 . 294 . 294 . . . . . . .

295 296 297 297 298 298 299

. 300 . 300 . 301 . 303 . 304 . 304 . 304 . 305

. 306 . 307 . 307 . 309 . 309 . 310 . 311 . 312 . 312 . 313

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 20

20

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XVII KULTURNÍ EVOLUCE

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.1 Nìkteré adaptivní vlastnosti vznikají a podléhají zmìnám v prùbìhu kulturní evoluce. . . . . . . . XVII.1.2 V kulturní evoluci se znaky pøedávají negeneticky, uèením, pøièemž toto uèení probíhá nejèastìji napodobováním. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.1.3 Kulturní znaky se mohou pøedávat nejen napodobováním urèitého chování, ale také prostøednictvím symbolù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.1.4 Mezi znaky vrozenými a získanými uèením lze v nìkterých pøípadech jen obtížnì vést ostrou hranici. XVII.2 Informace podmiòující urèitý kulturnì pøedávaný znak se v souèasnosti vìtšinou oznaèuje termínem mem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.2.1 Se vznikem symbolické øeèi se i v pøípadì memù výraznì prohloubila diference mezi interaktorem a replikátorem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.2.2 Vznik symbolické øeèi vytvoøil podmínky pro uplatnìní memetického tahu v kulturní evoluci. . . . XVII.3 Memy se mohou šíøit v populaci mnohem efektivnìji a rychleji než geny. . . . . . . . . . . . . XVII.3.1 Nové memy mohou vznikat jak náhodnì, tak cílenì, což znamená, že kulturní evoluce mùže probíhat i lamarckistickým mechanismem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.4 Kulturní evoluce probíhá jako kompetice memù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.4.1 Šíøení memù pøedávaných výhradnì vertikálnì, tj. z rodièù na potomky, mùže být provázeno i šíøením nìkterých genù, a kulturní evoluce tak mùže být provázána s evolucí biologickou. . . . . . . . XVII.4.1.2 Nìkteré memy se mohou šíøit zvyšováním biologické zdatnosti svých nositelù, nicménì na úkor kvality jejich života. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVII.4.2 Šíøit se mohou i memy nevýhodné pro svého nositele, tj. memy snižující jeho biologickou zdatnost. . XVII.5 Pøi šíøení memù se uplatòují stejné zákonitosti jako pøi šíøení nakažlivých chorob. . . . . . . . . . XVII.5.1 Tak jako zpùsob šíøení parazitù ovlivòuje míru jejich virulence, tak i zpùsob pøedávání memù ovlivòuje, s jakou pravdìpodobností a v jaké míøe budou svého nositele poškozovat. . . . . . . . . .

XVIII KOEVOLUCE

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.1 Zmìny biotických faktorù prostøedí mají kumulativní charakter a jsou nevratné. . . . . . . . . . XVIII.2 Charakter biologické evoluce je dán nutností neustále se pøizpùsobovat kumulativním a nevratným promìnám prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.3 V biosféøe se mohou dlouhodobì udržet pouze druhy schopné se trvale dostateènì rychle pøizpùsobovat jejím promìnám. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.4 Koevoluce mívá èasto charakter jakýchsi závodù ve zbrojení. . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.4.1 Závody mohou probíhat jak na úrovni mezidruhové, tak vnitrodruhové. . . . . . . . . . . . . XVIII.5 V nìkterých pøípadech je koevoluce dvou druhù tìsnì provázána a v jejím prùbìhu vznikají u obou druhù specifická pøizpùsobení podmínkám koexistence tìchto druhù. . . . . . . . . . . . . XVIII.5.1 Tìsnou formu soužití dvou druhù organismù pøedstavuje endosymbióza. . . . . . . . . . . . XVIII.5.2 Nejužší formu soužití dvou druhù organismù pøedstavuje endocytobióza, kterou vznikly i nìkteré organely dnešní eukaryotické buòky. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.6 Koncept rozšíøeného fenotypu pøedpokládá, že v koevoluci se fixují i geny, které neovlivòují fenotyp organismu, v nìmž se nacházejí, ale ovlivòují fenotyp pøíslušníkù cizího druhu. . . . . . . . . . . . XVIII.6.1 Dùležitý mechanismus obrany hostitele proti parazitùm spoèívá ve vytváøení a uvolòování látek lákajících pøirozené nepøátele parazitù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.7 Zajímavým produktem koevoluce dvou èi více druhù je mimetismus, napodobování vzhledu pøíslušníkù cizího druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XVIII.8 Výstražné zbarvení je produktem koevoluce predátora a jeho potenciální koøisti. . . . . . . . . . XVIII.8.1 Nìkteré pøípady výstražného zbarvení mohou spadat do kategorie rozšíøeného fenotypu, tj. mohou být za nì zodpovìdné geny sídlící v genomu jiných druhù organismù, než jsou vlastní nositelé výstražného zbarvení. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. 316 . 316 . 316 . 318 . 319 . 319 . 320 . 320 . 321 . 321 . 322 . 322 . 323 . 323 . 324 . 324 . 326 . 326 . 326 . 327 . 327 . 328 . 329 . 329 . 330 . 330 . 332 . 334 . 335

. 337

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 21

21

OBSAH

XIX EVOLUCE PARAZITÙ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 XIX.1 Interakce parazita a hostitele patrnì mají mimoøádný význam v evoluci organismù. . . . . . . . . XIX.1.1 Evoluce parazitù probíhá zpravidla rychleji než evoluce hostitele. . . . . . . . . . . . . . . . XIX.1.2 Uplatnìní principu „veèeøe, nebo život“ do znaèné míry pøedurèuje výsledek evoluèního zápasu mezi parazitem a hostitelem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.1.3 Selekèní tlak hostitele na parazita je silnìjší a systematiètìjší než tlak opaèný. . . . . . . . . . . XIX.1.4 Parazit nesmí vyhubit svùj hostitelský druh. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.2 Pøizpùsobování parazita hostiteli vede èasto ke zužování jeho hostitelského spektra. . . . . . . . . XIX.2.1 Tlak parazita mùže vést ke speciaci hostitelského druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.3 Paraziti pøispívají k udržování biodiverzity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.4 Mikroevoluce parazitického druhu smìøuje k maximalizaci základní reprodukèní konstanty R0. . . . . XIX.4.1 Významný zpùsob maximalizace R0 pøedstavuje optimalizace rychlosti množení parazita v napadeném hostiteli. XIX.4.1.1 Rùstová rychlost infrapopulace mùže být za urèitých podmínek i nulová. . . . . . . . . . . . XIX.5 Koevoluce parazita a hostitele èasto vede ke zmìnám patogenních projevù parazitózy. . . . . . . . XIX.5.1 Vznik genetické variability uvnitø infrapopulace brání vývoji smìrem k omezování patogenních projevù parazitózy snižováním rychlosti množení. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.1.1 Èastý výskyt klonálního rozmnožování u parazitických organismù mùže být adaptací sloužící k omezení individuální selekce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.2 Možnost superinfekce výraznì omezuje schopnost parazita optimalizovat rychlost množení a míru patogenity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.3 Za pøíèinu snižování virulence parazitù je nìkdy pokládána i mezipopulaèní, mezidruhová nebo druhová selekce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.4 Vývoj virulence parazita závisí na biodemografických parametrech populace hostitele. . . . . . . XIX.5.5 Smìr mikroevoluce parazita závisí na mechanismu jeho šíøení. . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.5.1 Virulence i patogenita parazitù pøenášených v hostitelské populaci vertikálnì, tj. z rodièù na potomky, se obvykle spíše snižuje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.5.1.1 Jestliže má být parazit pøedáván pøevážnì vertikální cestou, musí mít vytvoøeny specifické mechanismy zajišující jeho pøetrvávání v populaci hostitele. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.5.5.2 Mnohé zpùsoby horizontálního pøenosu parazita podporují vzestup virulence. . . . . . . . . . XIX.5.6 V nìkterých pøípadech se hostitel aktivnì podílí na zvyšování patogenních projevù parazitace. . . . XIX.6 Parazit èasto napomáhá svému šíøení specifickým ovlivnìním fyziologických, ekologických i etologických vlastností hostitelského organismu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.6.1 Èastým typem zásahù do struktury hostitelského organismu je indukce morfologických zmìn. . . . XIX.6.2 Dùležité zmìny ve fyziologii hostitelského organismu se týkají imunizace a imunitní suprese. . . . XIX.6.3 Pøi parazitické kastraci zvyšuje parazit životaschopnost hostitele na úkor jeho fertility. . . . . . . XIX.6.4 Paraziti pøenášení vertikálnì prostøednictvím mikrogamet èi makrogamet dokážou èasto mìnit fenotypové, pøípadnì i genetické pohlaví hostitele. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.6.5 Manipulaèní hypotéza pøedpokládá, že parazit mùže zvýšit pravdìpodobnost svého pøenosu ovlivnìním chování svého hostitele. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.6.5.1 Charakter zmìn chování hostitele vyvolaných parazitem závisí na zpùsobu pøenosu parazita. . . . XIX.6.5.2 Manipulace chováním hostitele ze strany parazitù pøenášených predací byla prokázána v mnoha systémech. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.6.5.3 Pøesvìdèivé doklady pro manipulaci chováním hostitele ze strany pohlavnì pøenosných parazitù zatím chybí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.6.5.4 S projevy manipulaèní aktivity parazita se mùžeme setkat i u èlovìka. . . . . . . . . . . . . XIX.6.5.5 Zásahy do nervové soustavy hostitele mohou být jednak pøímé, jednak zprostøedkované senzorickými orgány hostitele. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIX.6.6 Nìkteré patogenní projevy parazitóz mohou úèinnì napomáhat pøenosu parazita. . . . . . . . . . XIX.7 Kladogeneze parazitického taxonu èasto kopíruje kladogenezi taxonu hostitelského. . . . . . . . . XIX.8 Anageneze parazitù v nìkterých pøípadech zahrnuje snižování komplexity organismu. . . . . . . .

. 338 . 339

. . . . . . . . . .

339 339 340 340 341 342 342 343 344 344

. 346 . 346 . 347 . 348 . 348 . 349 . 349 . 350 . 351 . 352 . . . .

353 353 354 355

. 356 . 356 . 357 . 357 . 358 . 358 . . . .

359 360 361 363

mechanismyevoluce.qxd

22

17.2.2005

5:36

StrÆnka 22

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XX DRUHY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 XX.1 Základní taxonomickou jednotkou je druh. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2 Existuje nìkolik principiálnì odlišných teoretických pojetí druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.1 Nominalistické pojetí druhu pøedpokládá, že druhy v pøírodì objektivnì neexistují a že je umìle vymezuje teprve èlovìk – taxonom. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2 Realistické pojetí druhu pøedpokládá, že druhy a hranice mezi nimi existují v pøírodì objektivnì, nezávisle na vùli èlovìka. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2.1 Historické pojetí druhu pøedpokládá, že existence distinktních druhù mùže být výsledkem historické náhody. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2.2 Esencialistické pojetí druhu pøedpokládá, že pøíslušníkùm stejného druhu je spoleèná urèitá vnitøní kvalita, kterou se odlišují od pøíslušníkù druhù jiných. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2.3 Strukturalistické pojetí druhu pøedpokládá, že druhy existují objektivnì a že jejich existence a vzájemná distinktnost vyplývá z vlastností jejich strukturních prvkù. . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2.4 Distinktnost druhù mùže být udržována zvnìjšku nìkterým mechanismem druhové koheze. . . . . . XX.2.2.4.1 Nejznámìjším a pravdìpodobnì i nejrozšíøenìjším mechanismem druhové koheze je pohlavní rozmnožování. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2.4.2 Druhová koheze u nìkterých organismù by mohla být zajištìna pùsobením pøírodního výbìru v daném prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.2.2.4.3 Druhovou kohezi u nepohlavnì se rozmnožujících organismù mùže zajišovat genetický draft. . . . XX.3 Teoretické pojetí druhù se odráží i ve zpùsobu vymezování jednotlivých druhù v taxonomické praxi. . . . XX.3.1 Typologická definice druhu považuje za zásadní skuteènost, že jedinci patøící ke stejnému druhu jsou si fenotypovì podobnìjší než jedinci patøící k rùzným druhùm. . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.1.1 Z hlediska morfologického druhu pøedstavuje znaèný problém existence kryptických druhù. . . . . . XX.3.1.2 Fenotyp jedincù se mùže mìnit v závislosti na místì výskytu populace; jestliže pøíslušný znak vytváøí v rámci areálu rozšíøení pozvolný gradient, hovoøíme o klinální variabilitì. . . . . . . . . . . . XX.3.1.3 Typologický druh nemusí být vždy nutnì monofyletický. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.1.4 Výbìr diagnostického znaku je vìtšinou podøízen pragmatickým hlediskùm. . . . . . . . . . . . XX.3.2 Buffonovská definice druhu považuje za kritérium pøíslušnosti ke stejnému druhu schopnost produktivního rozmnožování. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.3 Definice biologického druhu si všímá pøedevším možnosti genového toku mezi populacemi, nikoli možnosti rozmnožování mezi jedinci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.3.1 V místì sekundárního kontaktu mezi blízce pøíbuznými druhy pohlavnì se rozmnožujících organismù mùže dojít k vytvoøení hybridní zóny. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.3.2 Nìkteré biologické druhy patrnì vznikají v pøírodì opakovanì. . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.3.3 Nìkteré biologické druhy existují díky hybridogenezi, opakovanému mezidruhovému køížení. . . . . XX.3.4 Definice druhu založená na vnitrodruhovém rozpoznávání považuje za kritérium druhovosti existenci specifických mechanismù rozpoznávání pohlavních partnerù. . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.5 Koncepce kognièního druhu vymezuje druh na základì sdílení znakù, podle nichž jedinci rozpoznají svùj obvyklý biotop. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.6 Z pøedpokladu existence nìkterého mechanismu druhové koheze vychází definice druhu na základì fenotypové koheze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.6.1 Definice druhu na základì fenotypové koheze zastøešuje i definici biologického druhu a definici druhu na základì vnitrodruhového rozpoznávání. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.3.6.2 Jestliže fenotypová koheze populace je udržována normalizujícím pøírodním výbìrem, hovoøíme o ekologickém druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XX.4 Nìkolik definic druhu se snaží vymezit hranice druhù vznikajících a zanikajících v prùbìhu evoluce. . . . XX.4.1 Definice evoluèního druhu je patrnì nejobecnìjší definicí, jež se snaží o vymezení druhù v èase. . . . . XX.4.2 Definice kladistického druhu upouští od požadavku na shodu evoluèních tendencí populací patøících k danému druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

365 365 366 367 367 368 369 369 370 370 371 372 372 373 373 374 374 375 375 375 377 377 378 378 379 379 379 379 380 380

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 23

OBSAH

23

XX.4.3 Definice fylogenetického druhu požaduje monofyletiènost linie a dále pøítomnost fenotypového znaku umožòujícího pøiøadit jedince k danému druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

XXI SPECIACE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 XXI.1 Existují dva principiálnì rozdílné typy speciací, speciace štìpná a speciace fyletická. . . . . . . . XXI.2 Z hlediska délky trvání lze rozlišovat speciace okamžité a speciace postupné. . . . . . . . . . . XXI.3 Nový druh se mùže vyvíjet alopatricky nebo sympatricky, tj. mimo kontakt nebo v kontaktu s druhem mateøským. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.3.1 Alopatrické speciace rozdìlujeme na speciace vikariantní (dichopatrické) a speciace peripatrické. . XXI.4 Existují dùležité rozdíly mezi prùbìhem speciace u druhù bez pohlavního rozmnožování a u druhù s pohlavním rozmnožováním. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.1 Významnou pøekážkou speciace bývá pøekonávání údolí v adaptivní krajinì, tj. nutnost existence øetìzce pøechodných forem se suboptimálními fenotypy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.2 U pohlavnì se rozmnožujících druhù bývá prvním a nejdùležitìjším krokem speciace vytvoøení vnitøních èi vnìjších reprodukènìizolaèních bariér mezi èástmi populace. . . . . . . . . . . . . . XXI.4.2.1 Vnìjší reprodukènìizolaèní bariéry existují díky heterogenitì a diskontinuitì okolního prostøedí. . XXI.4.2.2 Vnitøní reprodukènìizolaèní mechanismy zpravidla rozdìlujeme na mechanismy prezygotické a postzygotické. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.2.2.1 Nejvýznamnìjší prezygotické reprodukènìizolaèní mechanismy pøedstavuje prostorová, èasová, etologická a morfologická izolace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.2.2.2 Mezi postzygotické reprodukènìizolaèní mechanismy patøí mortalita zygot, èásteèná èi úplná neživotaschopnost hybridù a èásteèná èi úplná sterilita hybridù. . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.3 Haldaneovo pravidlo øíká, že v pøípadech, kdy jsou genovou inkompatibilitou poškozeni více hybridi jednoho pohlaví, jsou to èastìji zástupci pohlaví heterogametického. . . . . . . . . . . . . XXI.4.3.1 Hypotéza dominance pøedpokládá, že za vìtší citlivost heterogametického pohlaví jsou odpovìdné pøedevším interakce genù na autosomech s geny na X-chromosomu. . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.3.2 Hypotéza rychlejších samcù pøedpokládá, že u samcù se geny ovlivòující fertilitu v evoluci mìní rychleji než u samic v dùsledku intenzivnìjšího pùsobení pohlavního výbìru. . . . . . . . . . . . XXI.4.3.3 Èastìjší sterilita hybridních samcù u druhù s heterogametickými samci mùže být zpùsobena tím, že tvorba vajíèek je odolnìjší vùèi poruchám než tvorba spermií. . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.3.4 Hypotéza recesivních genù pøedpokládá, že za nízkou zdatnost pøíslušníkù heterogametického pohlaví jsou odpovìdné recesivní negativní mutace vyskytující se na chromosomech X. . . . . . . . XXI.4.3.5 Pøi snižování životaschopnosti hybridù heterogametického pohlaví mohou mít zásadní význam somatické mutace v X-chromosomu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.4.3.6 Haldaneovo pravidlo bývá vysvìtlováno pùsobením ultrasobeckých genetických elementù, které se hromadí pøednostnì v nerekombinujících èástech alosomù Y a W. . . . . . . . . . . . . XXI.4.4 Existence postzygotické reprodukènìizolaèní bariéry mùže vytváøet selekèní tlak na vznik prezygotických reprodukèních bariér. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5 Podle typu reprodukèních bariér rozlišujeme rùzné typy speciací. . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5.1 Pøi chromosomové speciaci dojde vlivem chromosomové mutace k vytvoøení karyotypu, který je zcela èi èásteènì inkompatibilní s karyotypem pùvodním. . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5.1.1 Nìkteré typy chromosomových speciací pøedpokládají spoluúèast vìtšího poètu chromosomových mutací. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5.2 Pøíèinou chromosomové inkompatibility, a tedy i speciace se mùže stát genomová mutace, nejèastìji polyploidizace genomu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5.3 Mezidruhová hybridizace se mùže stát pøíèinou chromosomové inkompatibility, a vést tak ke vzniku nového druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5.4 Reprodukèní bariéry vedoucí ke speciaci mohou vzniknout i v dùsledku aktivity nìkterých parazitických mikroorganismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . 382 . . 383 . . 384 . . 385 . . 387 . . 387 . . 388 . . 389 . . 389 . . 389 . . 391 . . 393 . . 393 . . 395 . . 396 . . 397 . . 397 . . 398 . . 400 . . 401 . . 401 . . 402 . . 402 . . 403 . . 403

mechanismyevoluce.qxd

24

17.2.2005

5:36

StrÆnka 24

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XXI.5.5 Pøi ekologické speciaci dojde k vytvoøení vnìjších prezygotických reprodukènìizolaèních mechanismù v dùsledku odlišných ekologických nárokù dvou sympatricky žijících forem stejného druhu. . . . . . . XXI.5.5.1 Darwin pøedpokládal, že motorem speciací je disruptivní pøirozený výbìr. . . . . . . . . . . . XXI.5.6 Zmìna v druhovì specifickém mechanismu rozpoznávání pohlavních partnerù mùže vést k etologické speciaci. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXI.5.6.1 U druhù s pohlavním výbìrem probíhajícím na základì samièí volby existuje tendence k fyletické i štìpné speciaci díky pùsobení koevoluèního výtahu. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. 404 . 405 . 406 . 406

XXII VYMÍRÁNÍ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408 XXII.1 Skuteèné extinkce, vymøení druhu, lze nìkdy obtížnì odlišit od pseudoextinkcí, postupných anagenetických transformací jednoho druhu v druh jiný. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.2 V obecné rovinì je nejèastìjším dùvodem extinkce druhu jeho pøítomnost v nesprávný okamžik na nesprávném místì. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.3 Hlavním zdrojem informace o prùbìhu a charakteru extinkcí je studium fosilií. . . . . . . . . . . XXII.3.1 Pøesnost datování vzniku a zániku druhu závisí na poèetnosti jeho populací a na stáøí dané události. . XXII.4 Rozsah vymírání na úrovni vyšších taxonù lze kvantifikovat øadou modelù, z nichž nejjednodušší je model pìšáka v poli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5 Frekvence extinkcí v jednotlivých obdobích historie života drasticky kolísají, v praxi však vìtšinou rozlišujeme vymírání hromadná a vymírání prùbìžná. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.1 Periody zvýšeného vymírání je možné pøibližnì dìlit podle intenzity, geografického rozsahu, délky trvání a selektivity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.2 Hromadná vymírání umožòují rozdìlit historii života na Zemi do etap, které se liší charakteristickým složením fauny a flóry. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.3 Pøíèiny výrazného kolísání rychlosti vymírání mohou spoèívat ve vnitøní dynamice vývoje ekosystémù nebo ve zmìnách podmínek vnìjšího prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.3.1 Hromadná vymírání byla pravdìpodobnì zpùsobena pøírodními katastrofami velkého rozsahu, náhlými zmìnami prostøedí postihujícími rozsáhlá území. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.3.2 Pravdìpodobnou a nìkdy dokonce s velkou jistotou prokázanou pøíèinou hromadného vymírání byly dopady vìtších kosmických tìles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.3.3 Nìkterá hromadná vymírání mohla být zpùsobena extrémnì vysokou sopeènou aktivitou. . . . . XXII.5.3.4 Podle nìkterých autorù je možné v sekvenci hromadných vymírání odhalit periodicitu pøibližnì 26 milionù let. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.3.5 V ekosystémech podobnì jako v mnohých jiných komplexních systémech mùže docházet samovolnì k periodickému èi aperiodickému vzniku a šíøení náhlých zmìn. . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.4 Hromadné extinkce zpravidla postihují široké spektrum ekosystémù a v rámci nich široké spektrum druhù, specifita ekologická i specifita taxonomická se však pøípad od pøípadu liší. . . . . . . . . . . XXII.5.4.1 Bezprostøednì po skonèení období hromadných extinkcí v prostøedí pøevládají oportunistické druhy preadaptované na degradované prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.4.2 Po urèitém èase se do spoleèenstev vracejí nìkteré pùvodní druhy a druhy oportunistické jsou postupnì vytìsòovány druhy kompetitivnì zdatnìjšími. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.4.3 S odstupem øádovì deseti milionù let se ve spoleèenstvech obnovuje pùvodní biodiverzita díky zrychlení tempa speciací. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.5.5 Hromadné extinkce výraznì ovlivòují prùbìh makroevoluèních dìjù. . . . . . . . . . . . . . XXII.6 Pravdìpodobnost extinkce, a tedy i prùmìrná délka existence druhu se liší mezi jednotlivými skupinami organismù v závislosti na jejich taxonomické pøíslušnosti i ekologických nárocích. . . . . . . XXII.6.1 Druhy s širší ekologickou valencí vymírají pomaleji než druhy s úzkou ekologickou valencí. . . . . XXII.6.2 Druhy velkých tìlesných rozmìrù bývají nìkdy více ohrožené vymíráním než druhy malé. . . . . XXII.6.3 Pravdìpodobnost vymøení negativnì koreluje s velikostí areálu rozšíøení, tato korelace se však mùže ztrácet bìhem období hromadného vymírání. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. 408 . 409 . 409 . 410 . 410 . 411 . 412 . 412 . 412 . 413 . 413 . 415 . 415 . 416 . 418 . 418 . 419 . 419 . 420 . 421 . 421 . 422 . 422

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 25

25

OBSAH

XXII.6.4 Moøské druhy živoèichù s planktonními larválními stadii vymírají pomaleji než druhy s pøímým vývojovým cyklem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.6.5 Planktonní druhy s prostorovì nestrukturovanými populacemi jsou vùèi prùbìžnému vymírání citlivìjší než druhy bentické; jedno z možných vysvìtlení nabízí virová teorie prùbìžných extinkcí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.6.6 Pravdìpodobnost extinkce druhu nezávisí na délce jeho existence, druh se tedy v prùbìhu èasu nezlepšuje ani nestárne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXII.7 V prùbìhu èasu zøejmì klesá prùmìrná extinkèní rychlost a zmenšuje se amplituda její oscilace, ekosystémy se patrnì stávají odolnìjšími vùèi šíøení disturbancí. . . . . . . . . . . . . . . . XXII.8 Vymírání organismù v souèasnosti má charakter nesmírnì intenzivního prùbìžného vymírání. . .

. . . 422

. . . 423 . . . 424 . . . 425 . . . 426

XXIII FYLOGENETIKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 XXIII.1 Všechny známé druhy organismù žijící na Zemi vznikly v prùbìhu fylogeneze ze spoleèného pøedka. . . XXIII.2 Kladogeneze a anageneze jsou dva vzájemnì se doplòující aspekty fylogeneze. . . . . . . . . . XXIII.3 Kladogenezí rozumíme postupné odvìtvování, ve vzácnìjších pøípadech splývání vývojových linií. . XXIII.4 Prùbìh kladogeneze lze nejpøehlednìji vyjádøit pomocí stromového grafu, dendrogramu. . . . . . XXIII.4.1 Pouze anagenetické zmìny umožòují rozpoznat existenci kladogeneze a pøípadnì rekonstruovat její prùbìh. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.4.2 Schéma kladogeneze vyjadøuje výluènì míru pøíbuznosti organismù, míru jejich fenotypové podobnosti vyjadøuje fenogram. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.5 Prùbìh kladogeneze zpravidla rekonstruujeme na základì zpùsobu sdílení homologií, tj. znakù, které druhy zdìdily od svých spoleèných pøedkù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.5.1 Pøi rozlišování homologií od homoplazií nám mohou pomoci dochované fosilie, údaje o výskytu daného znaku u pøíbuzných taxonù a údaje o ontogenezi daného znaku. . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.5.2 Homologie a homoplazie mùžeme rovnìž rozpoznat s využitím principu maximální parsimonie. . . XXIII.5.2.1 Existuje nìkolik metod maximální parsimonie, výbìr nejvhodnìjší z nich záleží na charakteru znakù, které máme k dispozici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.5.2.2 Metodou maximální parsimonie vytváøíme hypotézy o homologiích a homoplaziích na základì hypotézy o fylogenezi a souèasnì vytváøíme hypotézu o fylogenezi na základì hypotéz o homologiích a homoplaziích. . . XXIII.5.2.3 Kvalitu fylogenetických stromù i spolehlivost jednotlivých znakù popisujeme indexem retence èi homoplazity. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.6 Pro rekonstrukci kladogeneze je nutné sledovat rozložení pøedevším synapomorfií, tj. evoluènì odvozených forem homologických znakù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.6.1 Synapomorfie mùžeme za pøíznivých okolností identifikovat na základì paleontologických dat, porovnáním se situací u sesterských taxonù nebo na základì studia ontogeneze. . . . . . . . . . . . XXIII.6.2 V pøípadì, že dokážeme identifikovat polohu koøene, mùžeme pleziomorfní a apomorfní formy znakù rozlišit pøímo z jejich rozložení na získaném stromu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.7 Na základì stejného schématu rozložení synapomorfií lze èasto vytvoøit velké množství odlišných stromù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIII.8 Na základì nìkolika odlišných stromù je možné vytvoøit jeden konsenzuální strom. . . . . . . . .

. . . .

427 428 428 429

. 430 . 430 . 431 . 431 . 432 . 432 . 433 . 433 . 434 . 435 . 435 . 436 . 437

XXIV MOLEKULÁRNÍ FYLOGENETIKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439 XXIV.1 Z hlediska systematiky a fylogenetiky mají molekulární znaky ve srovnání se znaky klasickými, napøíklad morfologickými, øadu dùležitých výhod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIV.1.1 Molekulárních znakù máme k dispozici v podstatì libovolné množství. . . . . . . . . . . XXIV.1.2 Jednotlivé molekulární znaky jsou vzájemnì distinktní. . . . . . . . . . . . . . . . . XXIV.1.3 Jednotlivé molekulární znaky jsou zpravidla kvalitativní, a lze je proto pøesnìji vymezit i popsat. XXIV.1.4 Molekulární znaky nám umožòují porovnávat a tøídit i vzájemnì si nepøíbuzné, a tedy i nepodobné organismy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXIV.1.5 Molekulární znaky nemusíme vzájemnì vážit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . 439 . . . 439 . . . 439 . . 440 . . . 440 . . . 440

mechanismyevoluce.qxd

26

17.2.2005

5:36

StrÆnka 26

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XXIV.1.6 Molekulární znaky jsou èasto selekènì neutrální, proto poèet spoleènì sdílených znakù mezi dvìma druhy odráží pøíbuznost tìchto druhù, nikoli podobnost selekèních tlakù, které na nì v minulosti pùsobily. . . 440 XXIV.2 Pro nìkteré typy studií a pro øešení urèitých typù otázek však nepøedstavují molekulární znaky plnohodnotnou náhradu znakù klasických. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 XXIV.3 Molekulární znaky v praxi zjišujeme pomocí celé øady pøímých i nepøímých metod. . . . . . . . . 442 XXIV.3.1 Nejuniverzálnìji použitelnou technikou získávání molekulárnìbiologických znakù je sekvenování DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 XXIV.3.2 Sekvenování proteinù je technicky nesrovnatelnì nároènìjší, a pro úèely taxonomie a fylogenetiky se proto v souèasnosti neužívá. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 XXIV.3.3 Pro studium malých genomù nebo izolovaných støednì dlouhých úsekù DNA je možné s výhodou použít restrikèní mapování. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 XXIV.3.4 Pøi analýze komplexních genomù je možné získat velké množství znakù metodou AFLP. . . . . . . 446 XXIV.3.5 Další metodou vhodnou ke zpracovávání velkého množství vzorkù je SSCP. . . . . . . . . . . . 447 XXIV.3.6 Velké množství dat bylo v minulosti získáno a stále se získává alozymovou analýzou. . . . . . . . 448 XXIV.3.7 Analýza mikrosatelitù pøedstavuje z hlediska využitelnosti modernìjší a zøejmì lepší alternativu k analýze alozymové. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 XXIV.3.8 Pro molekulárnìtaxonomické studie je možno využívat i data získaná metodami øazenými do kategorie molekulární fingerprinting. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450 XXIV.3.9 Restrikèní fingerprinting (RFLP) využívá k charakterizaci komplexní DNA její štìpení restrikèními endonukleasami na soubor rùznì dlouhých fragmentù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450 XXIV.3.10 Mocným nástrojem pro studium fylogeneze taxonù nižší úrovnì je PCR-fingerprinting, pøedevším metoda RAPD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 452 XXIV.3.11 V nìkterých pøípadech je možné pro úèely molekulárnìtaxonomických studií použít i proteinový fingerprinting. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 XXIV.3.12 Podobnosti sekvencí DNA, a tedy i genetickou vzdálenost mezi dvojicemi druhù lze zjišovat i na základì hybridizace DNA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 XXIV.3.13 Pøíbuznost druhù je možno odhadovat na základì imunologických metod, sledováním míry zkøížené reaktivity protilátek vytvoøených proti antigenùm jednoho druhu s antigeny z jiného druhu. . . . . 455 XXIV.3.14 Velký potenciál do budoucnosti má studium unikátních znakù, které v prùbìhu evoluce vznikly pouze jednou, napøíklad studium integrace transpozonù do jednotlivých míst genomu. . . . . . . . . . . 456 XXIV.4 Multilokusové analýzy poskytují spolehlivìjší výsledky než analýzy jednolokusové, pro studium vnitropopulaèních procesù však bývají výsledky jednolokusových analýz užiteènìjší. . . . . . . . . . . 457 XXIV.5 Nìkteré molekulárnìtaxonomické metody poskytují data znaková, jiné data distanèní. . . . . . . . . 458 XXIV.6 Fenetické metody tøídí organismy na základì jejich vzájemné podobnosti, fylogenetické metody na základì jejich pøíbuznosti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458 XXIV.7 Pomocí vhodného modelu mùžeme z podobností sekvencí DNA èi proteinù výpoèíst pøíbuznost druhù, a rekonstruovat tak prùbìh jejich fylogeneze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459 XXIV.8 Existují dva principiálnì odlišné postupy vytváøení fylogenetického stromu – pomocí výpoèetního algoritmu a pomocí kritéria optimality. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461 XXIV.9 Spolehlivost získaného stromu je vhodné otestovat pomocí analytických technik, pøípadnì pomocí resamplingových testù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461 XXIV.9.1 Vážný zdroj chyb pøi fylogenetické analýze pøedstavuje zahrnutí paralogních nebo xenologních genù do výchozího souboru dat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 XXIV.9.2 Správnost výsledkù fylogenetických analýz mohou negativnì ovlivnit artefakty pøitahování èi odpuzování dlouhých vìtví. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464

XXV TAXONOMIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465 XXV.1 Cílem souèasné taxonomie je vytvoøení pøirozeného taxonomického systému. . . . . . . . . . . . 465 XXV.1.1 Za pøirozený taxonomický systém je dnes považován systém, který odráží prùbìh fylogeneze organismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 27

OBSAH

27

XXV.1.2 Souèasné taxonomické systémy jsou polytetické, taxony jsou v nich vymezeny na základì vzájemnì zastupitelných znakù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 XXV.2 V souèasnosti existují tøi základní metodické pøístupy k vytváøení taxonomického systému: fenetický, kladistický a evoluènì systematický. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 466 XXV.2.1 Fenetika vytváøí hierarchicky uspoøádaný systém do sebe vnoøených taxonù na základì stupnì podobnosti jednotlivých druhù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 XXV.2.2 Kladistika i evoluèní systematika využívají k vytvoøení systému skuteènost, že kladogeneze probíhala jakožto postupné vìtvení vývojových linií. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 XXV.2.3 Evoluèní systematici používají pro tøídìní organismù uzavøený soubor taxonù rùzné taxonomické úrovnì, kladisté se vìtšinou musí bez podobného uzavøeného systému obejít. . . . . . . . . 467 XXV.3 Základním požadavkem na biologické taxony je jejich monofyletiènost. . . . . . . . . . . . . . . 468 XXV.3.1 Volnìjší evoluènì systematické pojetí monofyletiènosti se liší od pøísnìjšího pojetí kladistického tím, že pøipouští vytváøení parafyletických taxonù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 468 XXV.4 Na základì znalosti kladogeneze lze odvodit, které taxony vytváøet nesmíme, není však možné urèit, které taxony vytváøet máme nebo musíme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470 XXV.4.1 Evoluèní systematici používají jako hlavní vodítko pøi vytváøení taxonù dosažený stupeò anageneze. . . . 470 XXV.4.2 Pøi vymezování konkrétního taxonu na základì sdílených znakù musí evoluèní systematici brát ohled na vymezení ostatních taxonù v rámci pøíslušné vývojové linie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 471 XXV.5 Pojmenování taxonù se øídí pravidly vìdecké nomenklatury. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472

XXVI MAKROEVOLUCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474 XXVI.1 Charakter kladogeneze je v rámci vývojové linie urèen zpùsobem a rychlostí støídání jednotlivých speciací a extinkcí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.1.1 Charakter kladogeneze se mùže v rámci vývojové linie v èase mìnit. . . . . . . . . . . . . . XXVI.2 Prùbìh kladogeneze mohou významnì ovlivnit jednotlivé anagenetické zmìny. . . . . . . . . . XXVI.2.1 Pravdìpodobnost speciace mùže zvýšit anagenetická zmìna, která pro pøíslušníky daného druhu otevøe novou ekologickou niku nebo rozšíøí niku stávající. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.2.1.1 Zásadní evoluèní novinka mùže vést k adaptivní radiaci pøíslušné vývojové linie. . . . . . . . XXVI.2.1.2 K adaptivní radiaci mùže dojít nejen v dùsledku vzniku klíèové evoluèní inovace, ale i v dùsledku proniknutí na území neobsazené jinými druhy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.2.2 Anagenetická zmìna mùže ovlivnit kladogenezi i tak, že pøímo zmìní pravdìpodobnost speciací nebo extinkcí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.3 Kompetice mezi druhy o nejèastìjší speciace a nejpomalejší vymírání je podstatou druhového výbìru. . . XXVI.3.1 Druhový výbìr mùže být odpovìdný za vzestupy a pády jednotlivých linií v prùbìhu evoluce organismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.3.2 Druhový výbìr mùže vysvìtlovat i evoluèní a ekologické procesy probíhající v lokálním mìøítku. . . XXVI.4 Anagenetické zmìny probíhají u rùzných druhù a rùzných vývojových linií nestejnou rychlostí, tato rychlost se mùže mìnit v èase i v rámci stejné vývojové linie. . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.4.1 Rychlost anagenetických zmìn lze mìøit na základì znakù kvantitativních, kvalitativních i na základì rychlosti vznikání a zanikání druhù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.4.1.1 Nejèastìji používanými jednotkami pro mìøení rychlosti evoluce kvantitativního znaku jsou darwin a haldane. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.4.1.2 Rychlost evoluce je možno srovnávat i na základì kvalitativních znakù, jestliže ji vyjádøíme jako poèet evoluèních novinek vzniklých v rámci dané linie za èasový interval. . . . . . . . . . . . XXVI.4.1.3 Taxonomická rychlost odráží rychlost vznikání nebo zanikání jednotlivých taxonù, nejèastìji druhù, v rámci urèité linie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.4.2 Evoluèní rychlosti mìøené za kratší èasové období jsou mnohem vìtší než evoluèní rychlosti mìøené za delší èasové období. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.4.3 Rychlost evoluce druhu pøímo nekoreluje s délkou generaèní doby. . . . . . . . . . . . . . XXVI.5 Druh se nachází po vìtšinu své existence ve stavu evoluèní stáze. . . . . . . . . . . . . . . .

. 474 . 475 . 476 . 476 . 476 . 477 . 477 . 478 . 479 . 480 . 480 . 481 . 481 . 482 . 482 . 482 . 483 . 484

mechanismyevoluce.qxd

28

17.2.2005

5:36

StrÆnka 28

EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

XXVI.5.1 Teorie pøerušovaných rovnováh vyzdvihuje skuteènost, že období, ve kterém probíhá anageneze, tvoøí jen malý zlomek doby existence druhu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.5.2 Punktuacionalistický model evoluce nepøedpokládá existenci typostrofických saltací. . . . . . XXVI.5.3 Bylo navrženo nìkolik mechanismù vysvìtlujících punktuacionalistický charakter evoluce. . . . XXVI.5.4 Model kvantové evoluce si všímá rychlého vzniku vyšších taxonù, nikoli jednotlivých druhù. . . XXVI.6 Anagenetické zmìny jednotlivých znakù probíhají u rùzných taxonù odlišnými smìry a odlišnou rychlostí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.6.1 Jednotlivé orgány a orgánové soustavy si v prùbìhu individuálního vývinu jedince, a tedy i v prùbìhu evoluèního vývoje taxonù mezi sebou v jistém smyslu konkurují. . . . . . . . . . . . XXVI.7 Obdobný prùbìh anageneze v rámci vývojové linie i v rámci nìkolika nezávislých linií se oznaèuje jako evoluèní trend. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.7.1 Pøíèinou vzniku evoluèního trendu by mohl být urèitý selekèní tlak pùsobící stejným smìrem po celou dobu existence urèité vývojové linie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.7.2 Pøíèinou vzniku evoluèního trendu mùže být bezprostøední evoluèní odpovìï organismu na nìkterou dlouhodobì probíhající zmìnu vnìjšího prostøedí. . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.7.3 Pøíèinou vzniku evoluèního trendu mùže být druhový výbìr. . . . . . . . . . . . . . . . XXVI.7.4 Pøíèinou vzniku evoluèního trendu mùže být existence specifických vývojových omezení. . . . XXVI.7.5 Existencí evoluèního trendu byl vysvìtlován i vznik vlastností, které svým nositelùm škodí a jejichž pøítomnost mùže za urèitých okolností zpùsobit vymøení druhù. . . . . . . . . . . . . .

. . . .

. . . .

484 485 485 487

. . 487 . . 488 . . 488 . . 489 . . 489 . . 490 . . 490 . . 491

XXVII KRITIKA A OBRANA EVOLUÈNÍCH TEORIÍ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 XXVII.1 Evoluèní teorie je od svého poèátku èastým terèem vìcných i ménì vìcných útokù. . . . . . . . . XXVII.1.1 Motivy útokù proti evoluèní teorii bývají v principu tøi: nesoulad s vlastním ideovým modelem svìta, obavy z dùsledkù všeobecného pøijetí evoluèní teorie a vìcné námitky proti obsahu evoluèní teorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.1.1 Evoluèní teorii napadají stoupenci tìch náboženství a ideologií, jejichž pøetrvávání a šíøení je zajišováno právì aktivním zápasem se všemi alternativními myšlenkovými proudy. . . . . . . . . . . XXVII.1.1.2 Podle nìkterých oponentù by všeobecné pøijetí evoluèní teorie negativnì ovlivnilo etické postoje, a tedy i chování lidí. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.1.3 Dùvodem nesouhlasu s evoluèní teorií mohou být i konkrétní námitky proti nìkterým vìcným východiskùm èi závìrùm této teorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.2 Podle názoru odpùrcù je darwinismus pouhou teorií, a nikoli vìdeckým faktem a na státních školách mùže být vyuèován pouze s výslovným zdùraznìním této skuteènosti. . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.3 Èastou námitkou proti platnosti evoluèní teorie a proti jejímu vyuèování na veøejných školách je její údajná nedokazatelnost a nevìdeckost. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.4 Evoluèní teorie je údajnì neustále pøedmìtem pochybnosti i ze strany samotných vìdcù pracujících v oboru. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.5 Ze statistických dùvodù je údajnì nemožné, aby nìco tak složitého jako organismus mohlo vzniknout náhodným procesem evoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.1.6 Podle druhého zákona termodynamiky se údajnì nemùže samovolnì zvyšovat uspoøádanost systému; proto se ani živé organismy nemohou samovolnì vytvoøit z jednoduchých neživých komponentù. . . . XXVII.1.7 Evoluèní procesy prý mohou vysvìtlovat vznik drobných odchylek ve stavbì organismù, napøíklad vznik zemìpisných ras, dosud však nikdo nezaznamenal, že by jejich pùsobením mohl vzniknout nový druh. . . . XXVII.1.8 V paleontologickém záznamu údajnì chybìjí mezièlánky mezi jednotlivými taxony organismù. . . . XXVII.1.9 Mnohé biologické struktury jsou ve své dnešní funkèní podobì nesmírnì složité a zároveò v jakkoli zjednodušené podobì nemohou fungovat – do dnešní podoby se tedy nemohly vyvinout postupnì pøirozeným vývojem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVII.2 Vìcnou správnost evoluèních teorií potvrzuje velké množství pøímých i nepøímých dokladù. . . . . . XXVII.2.1 Paleontologické nálezy ukazují, že jednotlivé monofyletické taxony se na Zemi objevovaly postupnì, a to v poøadí, jaké odpovídá jejich vzájemné pøíbuznosti. . . . . . . . . . . . . . . . . .

493

493 493 494 495 495 496 496 497 497 498 498

499 499 500

mechanismyevoluce.qxd

17.2.2005

5:36

StrÆnka 29

29

OBSAH

XXVII.2.2 Evoluci organismù ze spoleèného pøedka dokládají rovnìž výsledky biogeografie, tj. studia rozšíøení organismù na Zemi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 XXVII.2.3 Další doklady pro evoluèní teorii vzniku druhù nám poskytla srovnávací anatomie a embryologie pøi studiu homologií, rudimentù a atavismù. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501 XXVII.2.4 Doklady pro oportunismus evoluce, tj. výskyt nedokonalých konstrukèních øešení nìkterých orgánù, jsou zároveò dokladem pro vlastní existenci evoluce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502 XXVII.2.5 Shoda fylogenetických stromù vytvoøených na základì sekvence rùzných genù i shoda tìchto stromù se stromy vytvoøenými na základì klasických znakù opìt dokládá evoluèní teorii vzniku druhù. . . . . . . . 503 XXVII.2.6 Nejdùležitìjším dokladem pro správnost evoluèní teorie vzniku a vývoje druhù je vzájemný soulad poznatkù získaných nezávislými pøístupy v rámci nejrùznìjších oborù. . . . . . . . . . . . . . . . . 503

XXVIII HISTORIE EVOLUÈNÍ BIOLOGIE

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVIII.1 Vývoj evoluèní biologie je možno rozdìlit na ètyøi etapy: období pøeddarwinovské, období klasického darwinismu, období neodarwinismu a období souèasného postneodarwinismu. . . . . . . . . . . . . . XXVIII.2 Nejvýznamnìjším pøedstavitelem pøeddarwinovské evoluèní biologie je zøejmì Lamarck. . . . . . XXVIII.3 Darwin ve své knize „O pùvodu druhù pøirozeným výbìrem“ pøedstavil hned nìkolik dùležitých vzájemnì se doplòujících evoluèních teorií. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVIII.4 Pro období klasického darwinismu je typický pøedpoklad plurality evoluèních mechanismù. . . . . XXVIII.5 Cestu pro pøechod k neodarwinismu otevøelo znovuobjevení Mendelových zákonù dìdiènosti a následný rozvoj genetiky, vèetnì genetiky populaèní. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVIII.6 Rozvoj molekulární biologie s sebou pøinesl nutnost vysvìtlit nìkteré evoluèní procesy probíhající na molekulární úrovni, a tedy mimo pøímý dosah selekce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XXVIII.6.1 Dùležitým smìrem, který se diferencoval v intelektuálním rámci neodarwinismu, je sociobiologie. . . . XXVIII.7 Zaèátek postneodarwinismu je spjat s pracemi G. C. Williamse, W. D. Hamiltona, R. Dawkinse, J. Maynarda Smitha a S. J. Goulda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

LITERATURA

505 505 506 508 510 510 511 512 512

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

REJSTØÍK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540