Lipidy, metabolismus lipidů a biologické membrány

Lipidy, metabolismus lipidů a biologické membrány

Lipidy: strukturně rozlišné látky • Nerozpustné ve vodě • Dobře rozpustné v nepolárních rozpouštědlech Funkce: • Zásobní látky • Strukturní molekuly • Signální, kofaktory enzymů, pigmenty

Klasifikace lipidů Založená na struktuře a funkci

• Lipidy, které obsahují mastné kyseliny – Zásobní lipidy a membránové lipidy • Lipidy, které neobsahují mastné kyseliny cholesterol, terpeny, karotenoidy, ...

Lipidy bez mastných kyselin

Steroidy (cholesterol), terpeny, karotenoidy

Lipidy bez mastných kyselin Steroidy odvozené od cholesterolu

Lipidy bez mastných kyselin Některé biologicky aktivní isoprenoidy a jejich deriváty

Lipidy bez mastných kyselin Karotenoidy – karoteny a xanthofily

Lipidy s mastnými kyselinami Fosfo/glyko lipiy (lipidy) nebo triacylglycerol (tuky a oleje)

(nebo sfingosin)

Mastné kyseliny • Karboxylové kyseliny s uhlíkovým řetězcem s 4 až 36 uhlíky • Takřka všechny přírodní mastné kyseliny mají sudý počet uhlíků

• Většina je nevětvená • Nasycené: neobsahují žádnou dvojnou vazvu • (Mono)Nenasycené: jedna dvojná vazba na alkylovém řetězci • Polynenasycené: více dvojných vazeb na alkylovém řetězci

Dvě konvence názvosloví mastných kyselin

Konformace mastných kyselin Nasycená stearová kyselina, 18:0 Nenasycená olejová kyselina, 18:1(Δ9)

Konformace mastných kyselin • Saturované mají tendenci zaujímat přímou konformaci • Dvojná vazba v přírodních nenasycených mastných kyselinách je v cis konfiguraci • Tato konfigurace způsobuje ohyb řetězce

Efekt jednoduché a dvojné vazby na agregaci mastných kyselin

Rozpustnost a bod tání mastných kyselin • Rozpustnost klesá s délkou řerězce

• Bod tání roste s délkou řetězce • Počet dvojných vazeb ovlivňuje rozpustnost i bod tání

Bod tání a dvojná vazba • Saturované mastné kyseliny se samoorientují ve velmi organizované pravidelné struktury • Nenasycené mastné kyseliny tvoří díky cis ohybu méně kompaktní a méně organizované struktury • Je potřeba méně tepelné energie k rozrušení neorganizované struktury nenasycených mastných kyselin: nižší bod tání

Trans mastné kyseliny • Trans mastné kyseliny se tvoří působením tepla nebo při částečné hydrogenaci nenasycených mastných kyselin • Trans dvojná vazba dovoluje získat přímou konformaci - jako u nasycených mastných kyselin • Trans mastné kyseliny se organizují v pravidelnější struktury a mají tak vyšší bod tání než cis formy

Trans mastné kyseliny • Konzumace trans mastných kyselin vede k nebezpečí vzniku kardiovaskulárních chorob – Vyhnout se hydrogenovaným rostlinným olejům – Vyhnout se přepalovaným tukům

Triacylglycerol (tuky a oleje)

Glycerol

Triacylglycerol

Triacylglycerol (tuky a oleje) • Většina mastných kyselin je v biologických systémech vázaná ve formě triacylglycerolů • Tuhé se nazývají tuky • Tekuté se nazývají oleje • Triacylglyceroly jsou primárně zásobními lipidy (tělesný tuk) • Triacylglyceroly jsou lehčí než voda: tuky a oleje plavou na vodě

Tuky a oleje jako zásoba energie • Výhoda tuků a olejů oproti polysacharidům: – Mastné kyseliny obsahují více energie na uhlík protože jsou více redukované – Mastné kyseliny váží méně vody díky tomu, že jsou nepolární • Glukóza a glykogen jsou na rychlou a krátkodobou energetickou potřebu – rychlá dodávka energie

• Tuky a oleje jsou na dlohodobou (měsíce) energetickou potřebu - dobrá zásoba, pomalá dodávka

Membránové lipidy Biologická membrána – lipodová dvojvrstva

Membránové lipidy – amfifatické (hydrofobní a hydrofilní konec)

Membránové lipidy • Glycerolfosfolipidy – fosfolipidy • Glycerolglykolipidy – glykolipidy, rostlinné lipidy • Sulfolipidy – sirné glykolipidy • Tetraetherové lipidy – membránové lipidy archaeí • Sfingolipidy

• Steroly – další součást biologických membrán

Glycerofosfolipidy • Hlavní součást buněčných membrán • Dvě mastné kyseliny vázané esterovou vazbou na první a druhý hydroxyl L-glycerol-3-fosfátu

Glycerofosfolipid

Glykolipidy a sulfolipidy • Lipidy rostlinných organel chloroplastů • Obsahují cukry • Nejčastější galaktosyldiacylglycerol

Tetraetherové lipidy • Unikátní lipid acheaeí • Dlouhý a větvený uhlíkatý řetězec • Vázaný na každé straně na glycerol etherovou vazbou

Sfingolipidy • Zákaldní kostrou je sfingosin NE glycerol • Sfingosin je aminoalkohol s dlouhým (18) uhlíkatým řetězcem • Mastné kyseliny jsou vázány ke sfingosinu amidovou vazbou, ne esterovou jak je to u běžných lipidů

Sfingolipidy • Polární část je vázána ke sfingolipidu glykosidickou nebo fosfodiesterovou vazbou • Cukry vážící glykosfingolipidy se vyskytují hlavně ve vnější části plasmatické membrány

Cholesterol Cholesterol Hlavní sterol ve zvířecích tkáních Nepolární hydrokarbonový vedlejší řetězec Baktérie nedokáží syntetizovat steroly

Biologické membrány a membránový transport

Membránová dvojvrstva Membránová dvosjvrstva se skládá ze dvou monovrstev lipidů – Hydrofilní hlavička interaguje s vodou – Hydrofobní mastné kyseliny jsou sbaleny uvnitř dvojvrstvy – Jedna strana sousedí s cytoplasmou – Druhá s minobuněčným prostorem nebo vnitřkem organel

Funkce biologické membrány • Určuje hranici buňky nebo organely • Umožňuje import a export látek – Selektivní import živin … – Selektivní export odpadu, toxinů … (e.g. antibiotics)

• Zadržování metabolitů v buňce • Příjem vnějších signálů a přenos informace dovnitř buňky

• Kompartmentace v rámci buňky, organely, sekreční váčky ... – Oddělení energii produkujících a energii spotřebovávajících reakci – Oddělení proteolytických enzymů od okolí

• Vznik a přenos nervových signálů • Akumulace energie ve formě protonového gradientu a tvorba ATP

Složení biologických membrán • Vlastnosti hydrofilních částí lipidů určují povrchové vlastnosti membrány • Vlastnosti hydrofobní částí lipidů (složení mastných kyselin) určuje fyzikální vlastnosti membrány • Různé organismy mají různé lipidové složení membrán • Různé tkáně mají rozdílné lipidové složení membrán • Různé organely mají rozdílné lipidové složení membrán

Složení biologických membrán Lipidové složení se liší mezi organismy, tkáněmi a pletivy i mezi tkáněmi jednoho organismu: • Druh lipidů • Poměr mezi množstvím lipidů a proteinů • Množství a typy sterolových lipidů

Rozdílné složení plasmatické membrány a membrán organel Plasmtická a organelové membrány krysích hepatocytů

Rozdílné lipidové složení monovrstev lipidové dvojvrstvy • Lipidová dvojvrstva je asymetrická • Vnější strana je obvykle positivně nabitá • Např. fosfatidylserin na vnější straně má specifickou funkci: – Aktivuje srážení krve – Označuje buňky k destrukci

Organismy mění složení svých biologických membrán • Vlastnosti membrán jsou dány poměrem nasycených a nenasycených mastných kyselin v lipidech • Pro zachování stálé fluidity mohou buňky měnit lipidové složení membrán a např. zvyšovat množství saturovaných mastných kyselin při vyšší teplotě Složení mastných kyselin membrány E. coli při různé teplotě

Funkce sterolů v eukariotních membránách • Zvyšují tuhost biologických membrán • Zvyšují propustnost biologických membrán – Cholesterol u živočichů – Fytosteroly u rostlin – Ergosteroly u hub

Typy membránových proteinů • Integrální membránové proteiny • Procházejí lipidovou dvojvrstvou

• Periferální membránové proteiny • vázané k povrchu membrány nevazebnými interakcemi (vodíkové vazby, elektrostaticky) nebo kovalentní vazba na lipid

Integrální membránové proteiny • Hydrofobní interakce membránou procházejících částí proteinu s lipidy • Různé typy organizace membránou procházejících částí

• Častý výskyt specifických amino kyselin v procházejících částech a v hraničních oblastech mezi vodou a lipidem (Tyr a Trp)

Lipidové kotvy • Některé membránové proteiny jsou tzv. lipoproteiny, jejich součástí je kovalentně vázaná molekula lipidu • Tento lipid je integrální součásti biologické membrány • Protein je tak ukotvený k memráně

Membránový model fluidní mozaiky

Membránový model fluidní mozaiky • Lipidy tvoří viskózní 2D prostředí (rozpouštědlo), ve kterém jsou ukotveny proteiny a rozpuštěny různé další látky • Integrální proteiny jsou pevně svázané s membránou a protínají ji • Periferní proteiny jsou vázány volněji a mohou být snadno odstraněny – Nekovalentní vazba – Kovalentní vazba na membránové lipidy

Dynamika biologických membrán

Fyzikální vlastnosti membrán • Dynamické a flexibilní struktury • Existují v různých fázích, dochází s fázovému přechodu • Nepropustné pro větší a polární částice a ionty • Propustné pro malé polární částice a nepolární látky

Fáze membrán • Závisí na složení a teplotě, existují dvě fáze biologických membrán: – Gelová fáze: jednotlivé molekuly se volně laterálně nepohybují – Tekutá fáze: jednotlivé molekuly se volně pohybují membránou • Ohřev/ochlazení membrány - fázová změna • Za fyzilologických podmínek jsou membrány v tekutém stavu

Dynamika membrán: Laterální diúze • Jednotlivé lipidy se mohou velmi rychle pohybovat v rovině membrány

Dynamika membrán: Transversální difúze • Spontánní překlopení z jedné strany membrány na druhou je poměrně vzácné • Polární část je dobře solvatovaná a musí projít nepolárním prostředím uvnitř membrány

Dynamika membrán: Flipázy

• Speciální enzymy – flipázy – katalyzují difúzi/překlopení mezi jednotlivými vrstvami • Některé flipázy využívají energii ATP k přenosu lipidů proti koncentračnímu gradientu

Membránové rafty

Membránové rafty • Distribuce lipidů v membránových vrstvách není náhodná

• Některé regiony obsahují klastry glykosfingolipidů s delšími mastnými kyselinami • Tyto části jsou organizovanější a obsahují speciální proteiny • Takové oblasti – membránové rafty – dovolují agregaci či funkční shlukování součástí biologických membrán (proteinů)

Fúze membrán • Membráy mohou splývat mezi sebou bez jejich přerušení/porušení • Fúze může být spontánní nebo zprostředkovaná proteiny • Příklady zprostředkované fúze jsou – Vstup viru chřipky do buňky – Vypuštění neurotransmiterů nervovými synapsemi

Fúze membrán

Membránový transport

Transport přes membránu

Transport přes membránu • Některé látky mohou přímo difundovat biologickou membránou • Pasivní difúze - pouze plyny a malé nenabité hydrofobní molekuly • Difúze polárních molekul vyžaduje desolvataci a tudíž je nutné překonání vyšší aktivační bariéry • Usnadněný transport přes membránu pomocí proteinových přenašečů – membránových transportérů –alternativní cesta difúze • Aktivní transport – transport za pomoci energie, spotřeba ATP

Aquaporiny – membránový transport vody

Klasifikace transportních systémů

- Uniport - Kotransport • symport • antiport

Klasifikace transportních systémů • Usnadněný (pasivní) transport (uniport) • Aktivní transport – primární aktivní transport (ATP – poháněné pumpy) • Kotransport – sekundární aktivní transport (symport, antiport)

Glukózový usnadněný transport - uniport

Glukózový aktivní transport - symport

Role Na+K+ ATPázy P-class protonová pumpa

• zajišťuje vnitrobuněčnou koncentraci Na+ a K+ • generuje potenciál na membráně • elektrický signál na neuronech • gradient Na+ pohání kotransport molekul proti koncentračnímu gradientu

Metabolismus lipidů

Energetický metabolismus: část 1

Energetický metabolismus : část 2

Energetický metabolismus : část 3

Katabolismus lipidů

Oxidace mastných kyselin – hlavní zdroj energie mnoha organismů • Asi jedna třetina naší celkové energetické potřeby je kryta oxidací triacylglycerolů • Přibližně 80% energetických potřeb srdce a jater savců je pokryto oxidací mastných kyselin

• Řada hibernujících organismů, jako např. grizzly závisí výhradně na tuku jako zdroji energie

Tuk je účinný zdroj energie • Výhoda tuků oproti cukrům: – Mastné kyseliny obsahují více energie na uhlík protože jsou redukovanější

– Mastné kyseliny nevážou vodu lepší sladování • Glukóza a glykogen – rychlý a krátkodobý zdroj energie • Mastné kyseliny – pomalejší ale dlouhodobější zdroj energie

Mastné kyseliny ze stravy jsou absorbovány v tenkém střevě

Hydrolýza tuků na mastné kyseliny a glycerol • Hydrolýza tuků je katalyzována lipázami • Triacylglyceroly jsou rozloženy na mastné kyseliny a glycerol a transportovány přes střevní stěnu • Poté jsou zpět přeměněny na triacylglyceroly a přenášny ve formě částic - chylomikronů • V kapilárních cévách je triacylglycerol opět rozložen masté kyseliny a glycerol a tak transpotovány do buňky

• Mastné kyseliny jsou oxidovány nebo opět re-esterifikovány na triacylglycerol a skladovány

Adipocyty – skladování tuků

Glycerol z tuků vstupuje do glykolýzy

Glycerol z tuků vstupuje do glykolýzy

• Glycerol kináza – aktivace glycerolu za spotřeby ATP • Následné reakce glykolýzy vyprodukují 2 molekuly ATP - dostatečné pokrytí potřeb • Pouze velmi omezené anaerobní štěpení tuků

Mastné kyseliny jsou tranportovány do mitochondrií • Tuky jsou štěpeny na mastné kyseliny a glycerol v cytoplazmě • -oxidace mastných kyselin se vyskytuje v mitochondriích • Krátké (< 12 uhlíků) mastné kyseliny difundují volně přes mitochondriální • Delší jspu transportovány pomocí acyl-karnitin / karnitinového transporteru

Mastné kyseliny jsou vázány na CoA-SH

Acyl-karnitin/karnitinový transport

Oxidace mastných kyselin

Stupně oxidace mastných kyselin • 1. stupeň oxidativní stěpení mastných kyselin na dvouuhlíkaté jednoty vázané v acetyl-CoA za současné produkce NADH • 2.stupeň oxidace acetyl-CoA na CO2 v citrátovém cyklu za současné produkce NADH a FADH2 • 3. stupeň produkce ATP z NADH a FADH2 v dýchacím řetězci

-oxidace mastných kyselin

Čtyři následné reakce odštěpí jeden acetyl z řetězce mastné kyseliny za tvorby molekuly

acetyl-CoA

1. reakce -oxidace dehydrogenace alkanu na alken

1. reakce -oxidace dehydrogenace alkanu na alken • Katalyzovánarůznými isoformami acyl-CoA dehydrogenázy (AD) na vnitřní mitochondriální membráně – Dlouhé řetězce AD (12-18 uhlíků) – Střední řetězce AD (4-14 uhlíků) – Krátké řetězce AD (4-8 uhlíků) • Reakce podobná sukcinát dehydrogenáze v citrátovém cyklu

FAD kofactor • FAD podstupuje 2-elektronové redukci

• Elektrony z vázaného FADH2 jsou předány na elektron-přenášející flavoprotein (ETF) • ETF přenášejí elektrony do mitochondriálního dýchacího řetězce

Trifunkční protein (TFP) • Následné tři reakce jsou katalyzované multienzymovým komplexem na vnitřní mitochondriální membráně • Zpracovává mastné kyseliny s řetězcem nad 12 uhlíků • Kratší řetězce jsou oxidovány rozpustnými enzymy v matrix • Trifunkční proteinový komplex je hetero-oktamer – Čtyři  podjednotky - vazba k membráně • enoyl-CoA hydratázová aktivita (2) • -hydroxyacyl-CoA dehydrogenázová aktivita (3)

– Čtyři  podjednotky • thiolázová aktivita (4)

2. reakce -oxidace hydratace alkenu

2. reakce -oxidace hydratace alkenu • Katalyzována dvěma izoformami enoyl-CoA hydratázy: – Rozpustná hydratáza na krátné řetězce – Membránově vázaná na dlouhé řetězce (TFP)

• Váže vodu na dvojnou vazbu za vzniku alkoholu • Analogické k fumarázové reakci v citrátovém cyku

3. reakce -oxidace dehydrogenace alkoholu

3. reakce -oxidace dehydrogenace alkoholu • Katalyzována -hydroxyacyl-CoA dehydrogenázou • Enzym využívá NAD+ kofaktor • Produkuje NADH, které vstupuje do dýchacího řetězce • Analogická malát dehydrogenázové reakci v citrátovém cyklu

4. reakce -oxidace štěpení, vznik Acetyl-CoA a přenos řetězce mastné kyseliny na CoA-SH

4. reakce -oxidace štěpení a transfer • Katalyzováno acyl-CoA acetyltransferázou (thiolázou) • Reakcí je thiolýza uhlík-uhlíkové vazby

Energetická bilance katabolismu mastných kyselin • Palmitová kyselina C16 – sedminásobné opakování cyklu čtyř reakcí – vznik: – 8 Acetyl-CoA – 7 FADH2 (v každém cyklu 1) – do dýchacího řetězce – 7 NADH (v každém cyklu 1) – do dýchacího řetězce

• Acetyl-CoA vstupuje do citrátového cyklu kde je dále oxidován na CO2 – za vzniku GTP (1), NADH (3) a FADH2 (1)

NADH a FADH2 zdroj energie pro tvorbu ATP Výtěžek ATP na celkovou oxidaci jedné molekuly kyseliny palmitové na CO2 a H2O

Oxidace nenasycených mastných kyselin

Oxidace nenasycených mastných kyselin

Ketononá tělíska (Ketone Bodies)

Tvorba ketonových tělísek • Vstup acetyl-CoA do citrátového cykly vyžaduje přítomnost oxalacetátu • Za nedostatku oxalacetátu je acetyl-CoA přeměňován na ketonová tělíska

• První krok je opak posledního kroku -oxidace: thiolázová reakce spojí dvě acetátové jednotky

Ketonová tělíska vznikají v játrech • Produkce ketonových tělísek se zvyšuje během hladovění • Ketonová tělíska – vylučovány z jater do krve • Ostatní orgány mohou využívat ketonová tělíska jako zdroj energie • Příliš vysoké hladiny acetoacetátu a hydroxybutyrátu snižují pH krve – ohrožení zdraví a života

Biosyntéza lipidů

Lipidy a jejich funkce v organismech • • • • • • • • •

Zásoba energie Tvorba membrán Ukotvení membránových proteinů Kofaktory enzymů Signální molekuly Pigmenty Detergenty Transportní funkce Antioxidanty

Odbourávání a syntéza mastných kyselin jsou dva odlišné procesy • Odbourávání mastných kyselin – produkce acetyl-CoA – redukčních ekvivalentů NADH, FADH2 – lokalizace: mitochondrie

• Syntéza mastných kyselin – vyžaduje malonyl-CoA a acetyl-CoA

– redukce za využití elektronů z NADPH – lokalizace: cytosol u zvířat, chloroplasty rostlinách

Přehled syntézy mastných kyselin • Mastné kyseliny jsou tvořeny postupným přidáváním dvouuhlíkatých acetátových jednotek • Acetát přichází z aktivované molekuly malonyl-CoA • Následně dochází k redukci karbonylu acetátu na methylen

Přehled syntézy mastných kyselin

Syntéza Malonyl-CoA • Tříuhlíkatý prekurzor syntézy mastných kyselin vzniká z acetyl-CoA a CO2 • Reakce je katalyzována acetyl-CoA karboxylázou (ACC) • ACC je bifunkční enzum – Biotin karboxyláza

– Transkarboxyláza

• ACC obsahuje biotin, koenzym s funkcí přenašeče CO2 – Biotin přesmykává mezi dvěma aktivními centry enzymového komplexu

Syntéza mastných kyselin • Cílem je navázat dvouuhlíkatý zbytek z malonyl-CoA na rostoucí řetězec mastné kyseliny a redukovat jej

• Reakce zahrnuje čtyři enzymově katalyzované kroky – Kondenzace rostousího řetězce s acetátem z malonyl-CoA – Redukce karbonylu acetátu na hydroxyl

– Dehydratace alkoholu na trans-alken (vznik dvojné vazby) – Redukce alkenu na alkan

Komplex enzymu syntetizujícího mastné kyseliny • Syntézy mastných kyselin se účastní dva thioly – Thiol z 4-fosfopantetheinu v Acyl Carrier Protein

– Thiol z cysteinu proteinu Syntázy mastných kyselin

Připojení dvouuhlíkatého řetězce

Acetyl kondenzuje s malonylem za vzniku acetoacetylu vázeného na ACP za současné dekarboxylace

Redukce karbonylové skupiny

Redukce uhlíku C3 acetoacetátu na D--hydroxybutyryl NADPH jako donor elektronů

Dehydratace

Vznik dvojné vazby odštěpením vody z uhlíků C-2 a C-3 D--hydroxybutyrylu

Druhá redukce Závěrem je redukovaná (saturovaná) dvojná vazba za tvorby acylACP NADPH je donorem elektronů

• Acylová skupina je přenesena z ACP na Syntázu mastných kyselin • ACP nově váže další malonyl z malonylCoA

Kondenzací acylu a malonylu na ACP začíná nový cyklus čtyř reakcí

Shrnutí syntézy mastných kyselin • Cílem je postupné prodlužování uhlíkového řetězce mastné kyseliny vždy o jeden dvouuhlíkatý zbytek • Reakce zahrnuje čtyři kroky – – – –

Kondenzace rostousího řetězce s acetátem z malonyl-CoA Redukce karbonylu acetátu na hydroxyl Dehydratace alkoholu na trans-alken (vznik dvojné vazby) Redukce alkenu na alkan

• Rostoucí řetězec je vázaný k enzymu thioesterovou vazbou • Při kondenzaci je řetězec přenesen na ACP

• Po druhém redukčním kroku je řetězec přenesen zpět na Syntázu mastných kyselin

Enzymatic Activities in Fatty Acid Synthase • Kondenzace s acetátem – -ketoacyl-ACP syntáza (KS) • Redukce karbonylu na hydroxyl – -ketoacyl-ACP reduktáza (KR) • Dehydratace alkoholu na alken

– -hydroxyacyl-ACP dehydratáza (DH) • Redukce alkenu na alkan – enoyl-ACP reduktáza (ER) • Přenos řetězce – Malonyl/acetyl-CoA ACP transferáza

Acyl Carrier Protein • obsahuje kovalentně vázanou prostetickou skupinu 4’-fosfopantethien • Acyl Carrier Protein pomocí ramene 4’-fosfo-pantethienu přesouvá řetězec mezi jednotlivými aktivními místy během čtyř kroků cyklu syntetické reakce

Sekvence reakcí syntézy mastných kyselin

Lokalizace matabolismu mastných kyselin Katabolismus – Oxidace mastných kyselin • zvířata - Mitochondrie • rostliny – Peroxisomy Anabolismus – Biosyntéza mastných kyselin • zvířata – Cytosol • rostliny - Chloroplasty

Syntéza nenasycených mastných kyselin • Zvířata mohou snadno zavést jednu dvojnou vazbu do palmitové a stearové kyseliny

• Obratlovci ale nedokáží zavést další dvojnou vazbu mezi uhlík C10 a methylový konec • Takové mastné kyseliny, linolová a -linolenová, přijímáme v potravě jako esenciální mastné kyseliny

Rostliny, řasy a některý hmyz syntetizuji vícenenasycené mastné kysleiny (linolová, linolenová)

Cesty syntézy dalších mastných kyslein

Desaturace mastných kyselin za účasti NADPH a kyslíku • O2 je konečný akceptor elektronů • Dva elektrony pocházejí z mastné kyseliny • Dva elektrony pocházejí z NADPH

Biosyntéza Triacylglycerolů - I • Glycerol 3-fosfát z glycerolu nebo glykolýzy • Acylace dvou hydroxylových skupin glycerol 3-fosfátu

Biosyntéza Triacylglycerolů - II Diacylglycerol 3-fosfát (fosfatidic acid) je prekurzorem pro:

• triacylglycerol • glycerofosfolipidy

Co musím znát - Rozdělení a klasifikace lipidů

- Mastné kyseliny a jejich vlastnosti - Membránove lipidy - Biologické membrány funkce, složení, dynamika a vlastnosti

- Membránové proteiny, fluidní model membrány - Membránový transport - Metabolismus lipidů, vstřebávání a degradace - Ketonová tělíska - Biosyntéza lipidů

Přehled výrobků na trhu v ČR podle obsahu trans-mastných kyselin (TMK)* Výrobek: TMK do 1 %

Výrobek: TMK 1–3 % Beluša margarin se sníženým obsahem tuku

Výrobek: TMK nad 3 %

Rama Créme. Bonjour s tvarohem

Alfa Vital + inulin

Roztíratelný tuk (Euro Shopper)

Perla TIP Veto fit Perla vitamin Rama Rama Créme Bonjour (kostka) Rama máslová Flora light Flora Crema Hera Zlaté ráno

Palma Alfa máslová Olivia

Adéla Diana light Easy Finea garden s česnekem Finea light mix Finea mix Linco na pečení Jedlý rostlinný tuk (Euro Shopper) Zlatá Hana Tesco na pečení a vaření

Flora

Alfa Optima

Linco lighr

Linco familly multivitamin + kalcium

Rama Linie Veto Linco jogurt Felix na pečení Linco familly multivitamin Tesco light Felif light Senna Delikates Palma Provitae Helia

Palmarin Stella Extra Lukana cukrářská Ceres Soft (100% tuk) Omega (100% tuk)

Výživa a potraviny, 59, 2004, č. 6, s. 144–146