1
Lekce 5A Biotické složky prostředí 1. živočichové a ostatní organismy potravní sítě (ochranné mechanismy rostlin, role zvířat v životních cyklus rostlin, vliv velkých býložravců), 2. lesní společenstvo (koncepce společenstva, struktura lesního společenstva, hlavní lesní typy a jejich vztah ke klimatu, změny struktury lesa podél zeměpisné šířky, délky a nadmořské výšky). 5.1. Živočichové a ostatní organismy potravní sítě Živočichové, přestože tvoří malou součást biomasy lesních ekosystémů, hrají významnou roli v uskutečňování a regulaci různých procesů probíhající v ekosystémech, ovlivňují složení lesních společenstev a naopak jsou ovlivňovány jak abiotickým prostředím, tak rostlinami, s kterými interagují: - živočichové udržují prostorovou strukturu lesa prostřednictvím opylování, šíření semen, vlivu na konkurenci dřevin, pastvou a okusem dřevin apod., - živočichové mají velký vliv na směr sukcese lesa a cyklus živin, - rostliny jim poskytují úkryt a potravu, - rostliny jako potrava tvoří základ vztahů mezi autotrofy-heterotrofy, tj. základ všech potravních řetězců, - potravní řetězec: rostlina → živočichové, kteří konzumují rostlinu (herbivor: okusuje a spásá nebo fytofag) → živočišní predátoři a paraziti, kteří konzumují fytofágy → koprofágové živící se zbytky živočichů a exkrementy → dekompozitoři mineralizují rostlinný opad a zbytky živočichů.
5.1.1. Obecná charakteristika struktury lesního ekosystému V přístupu k lesnímu ekosystému nebo jeho částem, jakými jsou porosty, je vhodné uvažovat stromy jako součást celé potravní sítě s jejími trofickými hladinami (Fig. 1.3., Packham et al. pp. 13).
2
Ekosystémové procesy lze vizualizovat rozlišením 3 subsystémů (Fig. 1.4., Packham et al. pp. 14): a) subsystém rostlin, b) subsystém býložravců, c) subsystém rozkladačů.
Zelené rostliny Výsledkem fotosyntézy (fixace C z atmosferického CO2 za přispění sluneční energie) zelených rostlin (primárních producentů, autotrofů) je hrubá primární produkce ve formě jednoduchých cukrů, ty mohou být syntetizovány na rostl. tkáně, zásobní látky a sekundární metabolity. Tyto tranformace vyžadují energii, která se uvolňuje dýcháním při rozkladu organické hmoty za současné produkce CO2. Přitom se uvolňuje teplo odcházející do atmosféry. Množství C skutečně zabudovaného do rostlin se nazývá čistá primární produkce (rozdíl mezi příjmem C ve fotosyntéze a ztrátami během budování těla a dýchání). Ztráty dýcháním jsou u dřevin vysoké, neboť mají velký podíl nefotosyntetizujících živých tkání (tj. kořeny a běl) (dospělé stromy mají 1 až 5% listoví z celkové hmoty těla). Všechny tkáně stromu jsou dostupné pro další dva subsystémy. Býložravci (herbivoři) Jejich hlavní stravou je živá rostlinná tkáň (listy, květy, plody, části kořenů a dřevo), kterou: - přeměňují na výkaly => ztráta ze systému, - ztrávené (asimilované) části potravy se podílejí na druhotné produkci representované tvorbou tkání těla býložravce a jeho potomstva,
3
- býložravci dýchají a tím ztrácí energii a CO2. Býložravci jsou primární konzumenti v ekosystémech: - patří mezi ně jak obratlovci, tak bezobratlí, - z rostlin získávají energii, strukturální chemické látky a v některých případech využívají léčebné vlastnosti rostlin. Rostlinní patogeni (houby, bakterie, viry) získávají konzumací živé rostlinné tkáně energii a živiny; jsou tedy z hlediska svého potravního postavení také herbivoři. Herbivory lze dělit na dvě základní skupiny podle té části rostlinného těla, kterou konzumují (např. obr 4.44, Duvigneaud pp. 142): a) foliovoři nebo fytofágové (listožravý hmyz) – konzumují listy, b) frugivoři – konzumují plody a semena, Jiní živočichové mouhou primárně konzumovat ořechy, lýko, kořeny nebo pyl. Mezi herbivory existují dvě základní hladiny specializace: a) specialisté (monofágové) – živí se na jednom druhu rostliny, rodu nebo čeledi, b) generalisté (polyfágové) – mají rozsáhlejší jídelníček. Stupeň specializace nebo generalizace mezi lesními herbivory je velmi významný z hlediska udržení rovnovány v přírodním systému. Tento stupeň je určován komplexem faktorů, jako je obsah chemických látek (např. sekundárních metabolitů) ve dřevinách, fenologie dřevin, fyzické atributy (tvar listu, povrchové struktury listu), složení a struktura lesních společenstev, přítomnost dalších herbivorů. Fytofágní hmyz patří často mezi speciality (např. polovina fytofágního hmyzu tropických lesů se žíví pouze na jednom druhu rotliny). Naopak obratlovci bývají spíše generalisté. V temperátních a boreálních lesích se u hmyzu vyskytují více specialisté, ale mohou být i oportunní, tj. živit se i na jiné dřevině: - obaleč (Choristoneura occidentalis, western spruce budworm; housenky okusují jehlice) preferuje Abies a Pseudotsuga mentziesii, ale je ochoten konzumovat Pinus a Larix, - Choristoneura fumiferana (eastern spruce budworm) preferuje Abies balsamea, Picea glauca, P. rubens, občas ale napadá P. mariana a Pinus strobus, - obecně jsou motýli (Lepidoptera) dřevin temperátní zóny větší generalisté než jsou druhy na bylinách. Množství energie dostupné v subsytému herbivorů, tj. tkáně býložravců, je využito mnoha kategoriemi masožravců (karnivorů) a parazitů. Tato energie je progresivně spotřebovávána (kálením a dýcháním) na vyšších hladinách potravního řetězce. Běžná využitelnost energie v terestrických pastevních potr. řetězcích je asi 10%. Příklad konzumentů na dubu (obr 4.44, Duvigneaud pp. 142, 143): Listy 1. bourovec dubový (Lasiocampa quercus) 2. Attelabus curculionoides 3. chroust obecný (Melolontha vulgaris) 4. bekyně zlatořitná (Europroctis chrysorrhoea) 5. bourec (Bombyx neustria) 6. Hybernia defoliaria 7. Operophtera brumata 8. obaleč dubový (Tortrix viridana)
4
Plody 9. nosatec žaludový (Curculio glandium) – larvy se vyvíjejí v žaludech Výhony 10. Phyllobius piri Větve 11. páteříček (Cantharis obscura) Kůra větví a kmene 12. Agrilus viridis 13. bělokaz dubový (Scolytus intricatus) – larvy žerou pod slabší kůrou 14. Thagium sp. Dřevo 15. tesařík obrovský (Cerambix cerdo) – larvy vyžírají chodby ve dřevě starých dubů 16. roháč obecný (Lucanus cervus) Kořeny 17. chroust obecný (Melolontha vulgaris) 18. kovařík (Elater lineatus) 19. žlabatka (Cynips aptera)
Rozkladači Na dekompozici se podílejí jak biotické, tak abiotické faktory: • rozkladači žijíci na odumřelé organické hmotě (nekromase) jsou mikroskopické organismy (mikroflora - houby a bakterie) a živočichové (členovci, červi, měkkýši a prvoci). Součástí nekromasy jsou odumřelé části z předešlých dvou subsystémů i zbytky těl rozkladačů. Nekromasa je zdrojem energie a živin;
5
odumřelá hmota je převážně rostlinného původu, méně živočišného (zbytky herbivorů, rozkladačů aj.) (např. v polárních oblastech rozkládající se zbytky živočichů tvoří významný podíl živin). • abiotické komponenty jako požáry, prosakující voda, vysychání a zamokřování skýtají možnost doplnění nebo náhrady organismů v dekompozici a koloběhu živin. Rozkladem organické hmoty se uvolňuje energie, která může využíta buď rostlinami nebo herbivory a rozkladači (energie nekoluje v ekosystému). Naopak živiny mohou kolovat v ekosystému prostřednictvím biogeochemických cyklů (zabudování do organismů a jejich zpětné uvolňování do systému), např. CO2 uvolněný dýchání v subsystémech může být opět asimilován při fotosyntéze. Živiny jako N, P, S zabudované do organické hmoty (většinou během přímé konzumace) jsou imobilizované. Do anorganické formy se vracejí mineralizací, tj. katabolickou přeměnou komplexních chemikálií na prvky (živiny), za současného uvolňování energie. Tyto transformace zprostředkovává především mikroflora. Příklad potravních řetězců a potravní sítě Skupiny živočichů západoevropského dubo-bukového lesa Živočichové a jejich aktivita v lesním ekosystému jsou přímo ovlivněny sezónními změnami klimatu (např. říje daňka skvrnitého, Dama dama, je stimulována krátkým dnem). Obecně je však aktivita živočichů dána přístupností potravy, která sezónně kolísá: - např. herbivoři jako je mšice a zrnokazové přizpůsobují svoji potravní aktivitu na dobu rašení listů, resp. zrálost semen, - sýkora koňadra (Parus major) přizpůsobuje dobu krmení mláďat početnosti výskytu housenek a jiných sezónních herbivorů, - rozmnožovací aktivity zemních bezobratlých jsou korelovány jednak s teplotou a délkou dne, jednak s rozkladem rostlinných zbytků, - řada červů a mnohonožek se vyhýbá extrémnímu chladu a suchu zahrabáním se do hlubších vrstev půdy, - adaptace na sezónní změny klimatu jsou i migrace ptáků a savců, - nepříznivé části roku překonávají savci hibernací, členovci diapauzou v různých vývojových stupních. Fig. 1.2 (Packham et al. pp. 9-11)
6
I. Obratlovci Savci: 1. liška obecná (Vulpes vulpes), 2. lasice hranostaj (Mustela erminea), 3. kočka (Felis domesticus), 4. prase divoké (Sus scrofa), 5. jelen evropský (Cervus elaphus), daněk skvrnitý (Dama dama), srnec (Capreolus, capreolus), 6. jezevec lesní (Meles meles), 7. ježek západní (Erinaceus europaeus), 8. netopýr hvízdavý (Pipistrellus pipistrellus), n. rezavý (Nyctalus noctula), 9. veverka obecná (Sciurus vulgaris), 10. zajíc obecný (Lepus europaeus), 11. krtek obecný (Talpa europaea), 12. rejsek obecný (Sorex araneus), 13. norník rudý (Cleithrionomys glareolus), hryzec vodní (Arvicola terrestris), Ptáci: 14. káně lesní (Buteo buteo), 15. krahujec obecný (Accipiter nisus), 16. bažant obecný (Phasianus colchicus), 17. holub hřivnáč (Columba palumbus), 18. žluna zelená (Picus viridis), kukačka obecná (Cuculus canorus), sojka obecná (Garrulus glandiarius), straka obecná (Pica pica), kos černý (Turdus merula), 19. pěnkava obecná (Fringilla coelebs), hýl obecný (Pyrrhula pyrrhula), červenka obecná (Erithacus rubecula), sýkora koňadra (Parus major), budníček lesní (Phylloscopus sibilatrix), pěvuška modrá (Prunella modularis), Plazi: 20. zmije obecná (Vivipera berus), Obojživelníci: 21. ropucha obecná (Bufo bufo), 22. čolek velký (Triturus cristatus), č. obecný (T. vulgaris), II. Bezobratlí Měkkýši (Mollusca): hlemýždi, slimáci, Pavoukovci (Arachnoidea): pavouci, roztoči, sekáči, Hmyz Prvoci
5.1.2. Reciproké adaptace a interakce mezi rostlinami a živočichy -
obrana rostlin, role živočichů jako regulatorů životních cyklů a produkce rostlin, reakce živočichů na požáry, vliv velkých herbivorů (včetně člověka) na lesní ekosystémy.
5.1.2.1. Obrana rostlin Rostliny jsou napadány ve všech fázích svého životního cyklu a jsou napadány všechny jejich části. Vykazují dvě základní adaptace:
7
(1) fyzická obrana – adaptace na povrchu orgánů (např. trny u Rosa, Quercus ilex), přítomnost specializovaných orgánů (rohy) nebo tkání (pryskyřičné kanálky); mnoho stromu jako Robinia pseudoacacia, Gleditsia triacanthos, Crataegus, Juniperus, Pinus uncinata, P. rigida; keřů jako Ribes, Rubus => mají ostny, rohy, bodliny, ostré jehlice a ostny na okrajích listů (dia 154, Quercus semecarpifolia, SZ Himálaj) bránící okusu zejména v juvenilních stádiích, kdy je konzumace nejpravděpodobnější, (2) chemická obrana – produkce látek ovlivňujících např. vývoj hmyzu (mění pH v těle hmyzu nebo osmotický tlak); nepřítomnost živin požadovaných škůdcem; akumulace sekundárních metabolitu jako jsou alkaloidy (popsáno asi 4000), terpeny, fenoly, cyanogenní glykosidy; nejvyšší koncentrace sek. metabolitů během rašení listů a růstu semenáčů a v adventivních výhonech po okusu. Problémem rostlin je, zda použít C z fotosyntézy na růst nebo obranu proti herbivorii => buď odrostou herbivorií nebo se proti ní musí aktivně bránit (Fig. 14.1., Barnes et al. pp. 335): a) nepříznivé stanovištní podmínky (vysoký stres) => karbohydráty jsou vloženy do struktur, které umožňují učinnější využívání zdrojů (světla, vlhkosti a živin) a obranu proti herbivorii, b) příznivá stanoviště (nízký stres) => karbohydráty jsou investovány hlavně do růstu, malé množství do obrany; mohutným růstem kompenzují ztráty způsobené herbivorií a zvyšují schopnost konkurence.
5.1.2.1a. Poškozování hmyzem Hmyz je často koevolučně značně svázán s rostlinami => obrana se pohybuje mezi extrémy úplné tolerance vůči poškození nebo téměř totální imunity vůči poškození (pokud nejde o silné napadení, kterému neodolávají ani imunní druhy): - většinou jde však o částečnou toleranci herbivorie => regulace poškození na únosnou míru, - rozsah a podstata obrany závisí na typu tkáně, která je poškozována (listy, dřevo apod.), načasování poškození (čásná nebo pozdní část sezóny) a velikosti herbivora nebo jeho skupin (jednotlivý brouk nebo hromadné napadení).
8
Příklady: Jehličnany (zejména Pinaceae): - produkují pryskyřici, vylučovanou z kanálků uložených v jehlicích, výhonech a kůře => regulace podkorního lýkožravého hmyzu a jeho vajíček (např. rod Ips, Scolytus, Pityogenes), - mladé borovice mají silnou produkci pryskyřice, která likviduje brouky fyzicky (zalití) a fyziologicky (omezením jejich reprodukce), - pryskyřice je naopak klasickým atraktantem pro hmyz, zejména při oslabení stromu, kdy je její produkce vysoká (stres, mechanické poškození jako pokácení nebo zlom) => brouci po napadení stromů feromonálně signalizují výskyt hostitele a hromadně ho napadají, - stromy jsou oslabené stárnutím, extrémní konkurencí (podúrovňové stromy), suchem, imisemi, houbovými chorobami, defoliací, mechanickým poškozením (odření kůry během těžby nebo loupání zvěří), - Taxus baccata obsahuje v listech a semenech alkaloidy jedovaté pro savce a hormon β-ecdysol (běžný u gymnospermae, způsobuje opadávání listů, jehlic), který navíc přerušuje vývoj herbivorního hmyzu. Větší vliv na dynamiku lesa mají lýkožroutovití brouci, např. lýkohub Dendroctomus ponderosae napadá Pinus contorta: - jestliže je pod kůrou malé množství nakladených vajíček a vyvinutých larev, jsou zality pryskyřicí, - brouci s sebou přináší houby, které udržují dostatečnou vlhkost pro zdárný vývoj larev, - větší invaze brouků stromy zabíjí → vyskytuje se jednou za 20-40 let => odumírání porostů na velkých plochách => změna struktury lesních společenstev. Listnaté dřeviny - Populus využívá pryskyřici, - Juglans regia a Carya ovata produkují juglin zabraňující žíru podkorního hmyzu, - Quercus koncentruje taniny kolem embrya na apikálním konci semene => nosatci žerou hlavně na spodním konci semene => semeno může vyklíčit, - taniny chrání i dospělé listy Quercus, na jaře při rašení listů a výhonů je obsah taninů malý => mladé listy a výhony mohou být napadány hmyzem; pozdní rychlé rašení však minimalizuje ztráty asimilačního aparátu, - stromy severní temperátní zóny → rychlé rašení listů vyvolává adaptace hmyzu a jejich hostitelů ve smyslu načasování rašení; např. rašení u různých klonů Populus tremuloides se může lišit v rozmezí 3 týdny a housenky obalečovitých (Tortricidae) napadají především časně rašící klony, - Quercus je napadán obalečem dubovým (Tortrix viridana) a někdy housenkami defoliován, zejména v případech, kdy je časově sladěno rašení listů a kladení vajíček hmyzu; v Anglii a Welsu (1979, 1980, 1990) defoliaci předcházelo období vysokých teplot a nízké vzdušné vlhkosti → napadení dubů, lísek, jasanů; dubu, které rašily později byly nepoškozené, Stanovištní podmínky ovlivňují intenzitu a povahu hmyzího napadení a v reakci na herbivorii mouhou vyniknout i vnitrodruhové genetické rozdíly:
9
-
borovice ze subsekce Cembroides (P. monophylla, P. cembroides, P. quadrifolia) osidlují lávová pole v kráteru Sunset (severní Arizona) => stanoviště s vysokým stresem (nízká půdní vlhkost a dostupnost živin) (srovnej Grime 2001) => dřeviny trpí intenzivní chronickou herbivorií různého hmyzu; např. polyfágní housenky zavíječe (Dioryctria albovitella) mění žírem architekturu stromů (ožírání výhonů) a dochází ke zpomalení jeho růstu, zastavení generativní reprodukce (likvidace ♀ šistic a šišek), některé stromy jsou však výrazně rezistentní a produkují značné množství pryskyřice (2x více než stromy citlivé) => jsou geneticky odlišné od citlivých stromů; hmyz omezuje růst borovic přímo ožíráním nadzemních tkání, ale také nepřímo tím, že dochází k redukci ektomykorhizních hub, např. 60-150leté borovice citlivé na žír zavíječe měly o 33% méně mykorhiz než odolné stromy.
Genotypy odolné a citlivé na herbivorii se mohou vyskytovat na téže lokalitě, např. odolné stromy Pinus ponderosa proti červcům (Nuculapsis californica) (sají na jehlicích) se dlouhodobě vyskytují vedle napadených jedinců, přestože se jejich větve dotýkají. Devět měsíců po přenosu mezi větvemi jednoho stromu a mezi několika stromy bylo sledováno přežívání jedinců hmyzu => vyšší přežívání při posunech na jednom stromu (Fig. 19-1, Perry 441).
Genetická variabilita dřevin v rámci jejich areálu vyvolává genetickou variabilitu herbivorů na nich žijících => dřevin s rozsáhlými areály vykazují vetší diversitu zejména hmyzích herbivorů (Fig. 19.2, Perry pp. 442). Např. jehličnany Ruska s většími areály mají vetší diversitu hmyzu než jehličnany Velké Britanie: - dřevina obsazující 10x větší areál než jiný druh má asi 7x vice herbivorního hmyzu.
10
Kvalita potravy výrazně ovlivňuje herbivory: - rostliny limitované v růstu nedostatkem vody a živin poskytují potravu chudou na živiny => omezení herbivorie, - naopak někdy rostliny v prostředí s vysokým stresem (málo vody nebo jiné limitované zdroje) vytvářejí větší koncentraci cukrů v listech a lepší rovnováhu živin => větší žír, - převažuje však názor, že stres rostlin omezuje herbivorii, resp. hmyz napadající rostliny na neuživných stanovištích má odlišnou morphologii, fyziologii a chování než hmyz na dřevinách bohatých stanovišť. 5.1.2.1b. Poškozování savci Rostliny se brání obdobně jako proti hmyzu, tj. mechanicky a chemicky. Např. obrana borealních dřevin proti savcům jen často založena na produkci sekundárních metabolitů: - chemikálie výrazně ovlivňují chutnost a kvalitu zimních dormantních tkání dřevin, (např. circumboreální osiky, břízy a vrby jsou okusovány hraboši, zající), - Betula produkuje „papyriferic acid“, která omezuje zimní okus výhonů, - na povrchu větévek břízy a mladých kmínků se vyskytují kapky pryskyřice odpuzující herbivory; stravitelnost (chutnost) semenáčů (jednoletých) a sazenic (7-8 let) je silně negativně korelována s hustotou pryskyřičných kapek, - mezi druhy, geografickými rasami a taxonomicky příbuznými skupinami rodu Betula byly nalezeny genetické rozdíly v odolnosti proti herbivorii, resp. v obsahu různých terpenů a fenolů => břízy jsou obecně značně odolné proti okusu, - častou reakcí poškozovaných dřevin je produkce kořenových výhonků (sucker shoots), které obsahují mnoho chemikalií v kůře a listech bránících okusu => řada boreálních rychle rostoucích dřevin přesunuje zejména v juvenilní fázi zdroje ke kompenzování ztrát okusem; např. mladé výhony Populus tremuloides obsahují chemikálie, které zabraňují okusu mladých stromků bobry => změna potravního chování zvířat => když je mnoho nárostu osiky, bobři začnou ožírat velké stromy, které mají malou koncentraci chemikálií, - poškození dikobrazem (dia 283, 284, 303; Hill Islands, SLINP)
11
5.1.2.2. Role živočichů jako regulatorů životních cyklů a produkce rostlin Jak bezobratlí, tak obratlovci ovlivňují procesy v ekosystémech, jako je koloběh vody a živin, regenerace a sukcese stromů a lesa (šíření pylu a semen, herbivorie, dekompozice, okus kořenů, poškozování a usmrcování stromů) a regulace růstu a druhového složení lesa. Některé druhy hrají ve fungování lesních ekosystémů klíčovou roli (keystone species) (Thompson & Angelstam 2000) a nemusí se jednat jenom o živočichy: - karnivoři ovlivňují populace kořisti, - ektomykorhizní houby podporují růst stromů, - periodicky zvýšený výskyt parazitů může ovlivnit existenci hostitelských dřevin, - vymizení některých druhů může způsobit reorganizaci vazeb v rámci potravní sítě. Definice klíčového druhu: Jakýkoliv druh, jehož odstranění ze systému má zásadní vliv na fungování daného systému: - v Peru 12 druhů fíků a palem zásobuje potravou všechny frugivory tři měsíce v roce => je-li však některý z druh dřevin odstraněn z ekosystému např. vykácením, vymírá i příslušný monofágní herbivor, - v některých boreálních oblastech byly značně omezeni, popř. vyhubeni vlci (Canis lupus) (Norsko, Švédsko, Newfoundland v Kanadě) => zvýšení populací losa (Alces alces) => změna skladby lesní vegetace; na Newfoundlandu se zvýšila hustota losa 3-5/km2 a tím i okus dominantního Picea glauca => převaha Abies balsamea; ve Švédsku dochází ke značnému okusu Pinus sylvestris, protože jsou z lesů odstraňovány v rámci výchovných zásahů listnaté dřeviny a los pak okusuje borovici => nutná obnova většího zastoupení listnáčů (dia okus borovice, Finsko). Obdobným termínem jsou keystone modifiers (ecosystem engineers) – druhy, které vytváří, modifikují a udržují určité prostředí. Odstraněním těchto druhů dochází ke snížení v počtu druhů, které by zavislé na prostředí vytvářené klíčovým druhem (nemusí se vždy jednat o vyšší trofické hladiny): - např. žížaly jsou nepostradatelné pro tok živin a energie v ekosystémech, - mravenci jsou významní z hlediska šíření semen a spor rostlin a hub, promíchávání a provdušňování půdy a dekompozice dřeva, - mravenci mají specifické konkurenční účinky na rozšíření jiných druhů mravenců, zemních a korunových členovců a některých obratlovců (např. strakapoudů Dendrocopus pileatus), - bobři (Castor canadensis, Severní Amerika) (C. fiber, Evropa, Asie) – vyváří vodní nádrže a tím biotopy vodních a polovodních živočichů; současné udržování starých lesních porostů v okolí záplavových území může vést k redukci bobrů, protože ti vyžadují mladé listnaté stromy jako potravu => úbytek mnoha dalších druhů vázaných na jejich aktivitu, - někteří datlovití (č. Picidae) mohou být “keystone modifiers”, neboť hloubí díry ve starých stromech, které mohou být osidlování dalšími živočichy (lesními netopýry, vrabci, sovami, vosami, stromovými veverkami).
12
5.1.2.2a. Opylování Opylování větrem je v boreálním a temperátním klimatu dominantní, jehličnany jsou tak opylování výhradně. Zoofílie je běžná u dřevin tropů a méně častá v temperátním klimatu (Baker et al. 1983, Lovett Doust & Lovet Doust 1990, Dafni 1992): - opylování zprostředkovává zejména hmyz (včely, vosy, mouchy, brouci, motýli, můry), ptáci (zejména kolibříci) a netopýři (Box 5.1., Thomas pp. 114-121), - lákadla pro živočišné opylovače jsou vůně, barvy květů, tvar, velikost => květy bývají otevřeny vzhůru, jsou barevné, mají mnoho tyčinek, snadno dosažitelný nektar, silnou vůni a to zejména v noci (Fig. 5.1., Thomas pp. 113, Box 5.2., Thomas pp. 122), - mezi hlavní skupiny dřevin opylovaných hmyzem patří Ericaceae, Fabaceae a Rosacea (Sorbus aucuparia), rody Acer, Auesculus, Catalpa, Cornus, Magnolia, Liriodendron, Salix, Tilia, Crataegus, - denní motýli a včely jsou lákány podobnými barvami květů, např. oběma skupina jsou návštěvovány v Evropě Ligustrum, Frangula alnus, Tilia, - barva naopak může odrazovat hmyz od opětovného opylování, např. květy Aesculus hippocastanum mění barvu uvnitř květu po opylení ze žluté na červenou; navíc je po opylování redukována produkce nektaru => hmyz nenavštěvuje již opylené květy, které mu nic nenabízejí; opyleným květům však neopadávají korunní lístky => mohou stále ještě lákat hmyz tak, aby mohly být opyleny další květy téhož stromu, např. Viburnum opulus (kalina obecná) vytváří k nalákání hmyzu velké bílé sterilní květy v jejichž středu jsou malé květy fertilní, - květy opylované ptáky vykazují podobnou morfologii => trubicovitý tvar (ukrytí nektaru před nevhodnými opylovači), jasné barvy (oranžová nebo červená; australské eukalypty často žluté a bílé), bez pachů a vůní (ptáci mají špatný čich), - v temperátní Evropě např. sýkora modřinka (Parus caeruleus) saje nektar na angreštu; jednotlivé květy v jehnědech vrb (Salix) produkují nektar, který modřínka konzumuje → pyl se ji přilepuje na peří v oklí zobáku → je spočítáno, že by na pokrytí svých energetických potřeb musela konzumovat nektar 4 hodiny, ve skutečnosti kombinuje jako potravu hmyz a nektar, - savci jsou spíše vyjímeční opylovači, např. outlouňovití (Lorisidae) opylují africký baobab (Adansonia digitata), - netopýři opylují zejména tropické dřeviny (Ceiba pentandra, Durio zibethinus, Ochroma lagopus); květy těchto dřevin jsou velké a nevzhledné (netopýři jsou barvoslepí), mají mnoho nektaru, kyselý a zatuchlý zápach.
13
5.1.2.2b. Šíření semen (Murray 1986, Fleming & Estrada 1993) V souvislosti s roznosem semen je často studovaná otázka mutualismu rostlinaživočich, koadaptace a koevoluce (Janzen 1983). Základní dělení je na specialisty (zejména v tropech) a generalisty. ………………………………….. 5.1.2.2c. Klíčení a zajištění semenáčů Semena některých dřevin vyžadují ke zdárnému klíčení průchod trávicím traktem živočichů => dochází k oslabení oplodí semen a absorbci vody semenem. Živočichové také zprostředkovávají inokulaci semen mykorhizními houbami, což je důležité zejména na chudých a suchých půdách (získávání živin a vody prostřednictvím hub): - mnoho živočichů (řád veverkovití – chipmunk Eutamias sibiricus Obr. 135A, Gaisler pp. 456; hraboši r. Microtus aj. Hlodavci; dia chipmunk, Kanada) žere plodnice mykorhizních hub, které obsahují živiny, houbové spory, bakterie fixující N, kvasinky a vodu, - nerozložené části plodnic jsou vykáleny a za příhodných podmínek jsou pak infikována (klíčením houbových spor) semena dřevin.
Živočichové obracejí minerální část půdního profilu hrabáním => vytváření vhodných podmínek pro klíčení semen a zajištění semenáčů: - Sukachev & Dylis (1964) popisuji výskyt krtin na 2-3 procentech dané lokality => klíčení semen dubů a javorů bylo dvakrát vyšší než na nenarušených půdách, - vegetační povrch účinně narušují i divoká prasata (Sus scrofa); někdy ale může rytí prasat (včetně konzumace semen a likvidace semenáčů) podpořit invazi jehličnanů (např. Picea abies) do listnatého lesa, - syslové mohou stimulovat nebo potlačit regeneraci Populus tremuloides (severní Arizona, západ US) => okus kořínků osiky může zabránit invazi horských luk a dřevina je omezena jen na skalnaté výchozy, které jsou pro sysla nepřistupné; naopak syslové mohou podpořit kořenové odnožování osiky (root suckers) narušováním kořenového systému okusem (horská plató ve středním a severním Utahu, USA).
14
5.1.2.2d. Dekompozice, cyklus živin, zlepšování vlastností půdy Rozklad organické hmoty živočichy může probíhat následujícím způsobem: (1) Fyzické narušení tkání a zvýšení povrchu dostupného pro bakterie a houby, (2) Selektivní dekompozice cukrů, celulózy a ligninu, (3) Transformace rostlinných zbytků na humus, (4) Smíchání rozložené organické hmoty s povrchovými vrstvami půdy, (5) Tvorba agregregátů mezi organickou hmotou a půdními minerálními látkami. Abiotické prostředí, skladba lesa, množství a typ humusu jsou závislé na existenci a rozmanitosti micro- a meso-fauny (žížaly, chvostoskoci, roztoči). Postupný vývoj vegetace během sukcese ovlivňuje vývoj půdních bezobratlých. Účinky defoliace korun: větší množství světla, tepla a vody pronikne na povrch půdy => zvýšení dekompizice organické hmoty a rychlejší obrat živin, regulace koloběhu živin zvýšením rychlosti spadu listů, ovlivněním vyluhování živin z listů, stimulací redistribuce živin v rostlinách (rychlé dotovaní růstu nového asimilačního aparátu), zvýšením průchodu světla holými korunami, stimulováním aktivity rozkladačů. Zlepšování fyzikálních a chemických vlastností půdy je podporováno aktivitami půdních bezobratlích a hrabavých savců (ti, kteří mají např. v půdě nory): - mísení organické hmoty s minerální půdou, provzdušňování, zvyšování absorpční kapacity pro vodu, zvyšování obsahu živin v půdě, - struktura půdy je zlepšována hmyzem, žížalami, roztoči, stínkami, stonožkami (popř. hlodavci) => bezobratlí konzumují částečky půdy a mísí je s natrávenou organickou hmotou → tato směs je vykálena a tvoří pevné agregáty zlepšující strukturu půdy, - žížaly pomáhají neutralizovat kyselou půdu vyměšováním CaCO3 z vápenitých žláz, - menší živočichové pohybující se půdou zanechávají exkrementy v různých půdních hloubkách, - žížaly zatahují do půdy části opadu; zvyšují vertikální distribuci humusu v povrchové minerální půdě => zlepšení provzdušnění, pórovitosti a vodní absorbční kapacity, - půdní živočichové zvyšují průnik vody půdou tvorbou různých děr a tunelů, - defoliace korun hmyzem snižuje zadržování a evapotranspiraci srážek a tím zvyšuje průnik vody pod koruny, - vodní režim v okolí vodotečí může být výrazně měněn aktivitami bobrů. 5.1.2.2e. Poškozování stromů a lesních porostů Živočichové narušují stromy a vegetaci okusem (spárkatá zvěř), žvýkáním, hlodáním (bobři), oloupaváním (srnci aj.), odkorňováním (datlovití), sešlapem (stáda sudokopytníků), kácením (bobr) apod.
15
Rovnováhu ve vztahu živočich-les narušil člověk např. snížením populací dravců, oslabovaním odolnosti lesních ekosystému (např. imisemi) vůči hmyzím herbivorům apod.: - poškozování jelenů a srnců okusem je významné v Evropě i Severní Americe; např. silné kácení lesů v 19. a začatkem 20. století na východě Severní Ameriky vedlo ke zvýšení populace jelena (Fig. 14.7., Barnes et al. pp. 350) => zvýšení okusu stromů a zamezení regenerace lesa; v Evropě jsou výsadby citlivých dřevin dlouhodobě oplocovány a tím chráněny proti okusu.
Žádná dřevina se během svého ontogenického vývoje nevyhne jistému stupni poškození živočichy: - hmyz poškozuje semena, šišky, plody a tím může zcela zamezit regeneraci mimo semenné roky, - veverky otrháhají a ukrývají stovky šišek mnoho let, - savci konzumují semena; např. ztráta relativně velkých semen Pseudotsuga menziesii (západní Oregon, USA) kácením, konzumací ptáky a savci je 63%; u malých semen Tsuga heterophylla byla ztráta pouze 16%; u Thuja plicata byla ztráta zanedbatelná, - pouze 4% semen Pinus ponderosa bylo dostupných k regeneraci po dvou letech sledování (Table 14.1., Barnes et al. 351).
16
-
semenáče jsou okusovány a odkorňovány zajíci, kmínky a kořeny okroužkovány (okus borky a kůry až na běl; dia 283, 284, 303 - dikobraz, Hill Island, SLINP) dikobrazem, myšmi, hraboši, rejsky, bobry aj., semenáče a sazenice ve školkách jsou kroužkovány larvami vrubounovitých (Scarabaeidae) => úhyn nebo potlačení růstu, nárost (saplings) a tyčovina jsou okusovány kopytnatci, myšmi apod.
Defoliace hmyzem: - 5-30% asimilačního aparátu sežráného hmyzem neomezeju růst a roční produkci dřevin, - během přemnožení hmyzu může dojít až ke 100% odstranění asimilačního aparátu; např. v Severní Americe 85 druhů listožravého hmyzu způsobuje občasné hromadné defoliace, - často jsou výrazně narušovány staré porosty s nízkou čistou primární produkcí a malou schopností regenerace. Obaleč Choristoneura fumiferana (eastern spruce budworm) a cyklická přemnožení: - škodí žírem jehlic smrku a jedlí v boreálních oblastech; normálně se vyskytuje v nízkých hustotách, cca jedenkrát za 35 let se přemnoží (outbreak) na 5-10 let (Obr. 10.12b, Begon et al. pp. 358, dia 170+, provinční park Grands Jardin, Québec) => rozsáhlé defoliace jehličnatých lesů (např. Picea glauca) => obaleč vykazuje cyklickou dynamiku; Choristoneura fumiferana a Choristoneura occidentalis ročně v USA napadají 5.1 mil. hektarů komerčně využívaných lesů - přemnožení vykazuje asi 1-2% lesních motýlů (Lepidoptera); u 18ti lesních motýlů Severní Ameriky a Evropy je běžný cyklus přemnožení za 8-10 let, - populační cykly jsou charakteristické pro výškové (elevation) a šířkové (latitude) okraje rozšíření druhů, např. obaleč modřínový (Zeiraphera diniana) vykazuje nejjasnější cykly v populacích nad 1700 m n.m., - pro cyklickou dynamiku herbivorního hmyzu existují čtyři základní hypotézy: a) variabilita v kvalitě hmyzu, b) indukce klimatickými výkyvy, c) variabilita v kvalitě rostlinné potravy, d) variabilita v citlivosti na různá onemocnění u hmyzu, - dlouhodobě tyto cykly nemají na les zničující účinek.
17
Lýkožrout Scolytus scolytus (velký) nebo Scolytus multistriatus (malý) Podkorní lýkožravý hmyz (mladí brouci) infikuje jilmy houbou Ophiostoma ulmi od května: - nosí na sobě lepkavé spory, které jsou produkovány houbou rozrůstající se v podkorních chodbičkách vytvořených žírem larev a brouků, - samička je schopna indikovat vůni jilmů (zejména oslabených a nemocných) na vzdálenost až 5 km → nalétne na strom a začne produkovat agregačni feromon, kterým láká další samičky k osídlení příslušného stromu → oplozené samičky se zavrtávají pod kůru (preferují úžlabí velkých větví starých asi 4 roky) a žerou lýko → běl je infikována donesenými sporami houby. Podhoubí a spory ucpávají cévní systém dřeviny a zamezují proudění vody → vadnutí a usychání listů → strom hyne během 1-3 let, - k úspěšné infekci stromů je třeba cca 1000 spor, - brouci hodně spor ztrácejí při přelétávání mezi stromy, tzn. 60-90% brouků zanechává pod kůrou stromů spory, ale pouze 10-50% brouků úspěšně infikuje nějaký strom a pouze 3-5% chodbiček je zdrojem infekce stromu, - větší infekční schopnost má Scolytus scolytus než Scolytus multistriatus => velikost brouka podmiňuje množství donesených spor. Poprvé byla holandská nemoc jilmů (Dutch elm disease) indikována v Anglii (1927) a studována v Holandsku. Způsobila rozsáhlý úhyn jilmů v Evropě, Severní Americe a západní Asii. V šedesátých letech 20. století uhynulo ve Velké Britanii kolem 30 milionů jilmů. Příklady z Evropy Fig. 11.1. a Table 11.1.(Day & Leather 1997, pp. 178, 180)
18
Lymantria monacha – bekyně mniška (housenky žerou jehlice smrku, borovice a listy buku), Zeiraphera diniana – obaleč modřínový (housenky žerou jehlice smrku), Tortrix viridana – obaleč dubový (housenky žerou listy dubu), Panolis flammea – můra sosnokaz (housenky žerou jehlice borovice), Cephalcia falleni – ploskohřbetka cf smrková (larvy žerou jehlice smrku)
5.1.2.3. Lesní ekosystémy a požáry ………………………… 5.1.2.4. Vliv velkých zvířat na lesní ekosystémy 5.1.2.4a. Pastva Vliv velkých herbivorů na lesní ekosystémy a jejich stanoviště je buď přímý nebo nepřímý: - pastva a okus mění vegetaci v závislosti na výběru zvířat a schopnosti rostlin přežít, - narušená (změněná) vegetace zpětně ovlivňuje kvalitu a kvantitu opadu a aktivitu půdních biot => postupná změna stanovištních podmínek => změna ve složení organické hmoty, půdních organismů, chemických a fyzikálních vlastností půdy, dostupnosti živin a produktivity rostlin.
19
Přímý vliv silné pastvy se projevuje utužením půdního povrchu a narušením souvislého drnu (dia 262, 235-7, 139-42; horské pastviny Kavkaz, Gruzie): - jsou rozbity půdní agregáty, které zaručují drobtovitou strukturu půdy, - půdní póry v povrchových vrstvách půdy jsou redukovány => snížení provzdušnění půdy => zabránění infiltrace dešťových vod => půdní splachy, - silně pasené lesní porosty mají nízký obsah vody v půdě z jara a vysychají rychleji v létě a v pozdním podzimu, neboť se projevuje malá propustnost půd a velký povrchový odtok. Příklady: (1) Intenzivní pastva v severní Arizoně (USA) vedla v 19. století ke změně druhové skladby lesů, požárového režimu a stanovištních podmínek: - přistěhovalci z Evropy přivezli dobytek a prostředky na ochranu proti požárům => změna skladby bylinného skladba, obnažení minerální půdy pastvou => rychlá regenerace hustých nárostů Pinus ponderosa a umělé snížení rizika požárů. (2) Intenzivní pastva skotu a zvěře (jeleni) v Blue Mts. (SE Oregon, JW Washington, USA) vedla ke komplexním vlivům na přírodu i člověka: - zlepšení nebo redukce obnovy lesa a produkce dřeva, - odvodnění mokřadů, - zničení luk, - redukce produkticity skotu a jelenů vlivem změn ve vegetaci. (3) Australie – spásáno skotem je 4.5 mil. km2, tj. 60% povrchu: - 50 mil. ovcí, 15 mil. skotu, 20 mil. klokanů, 0.5 mil. divokých koz, 100 mil. zdivočelých králíků. Přirození herbivoři (jelen, los, bison apod.; dia 552 - bison, RMNP) běžně neutužují půdu, ale mohou výrazně měnit druhovou strukturu lesa prostřednictvím selektivního okusu semenáčů a loupáním stromů. Např. v národních parcích v Rocky Mts. dochází v zimním období k silnému selektivnímu okusu Populus tremuloides jelenem (Cervus elaphus – byl reintrodukován) (např. Kay 1997, White et al. 1998). (4) Střední Evropa (Fig. 15, 21, 24, Table 5, 6; Ellenberg pp. 20, 24, 25, 28)
20
21
5.1.2.4b. Vliv člověka na lesní ekosystémy Dlouhodobě člověk ovlivňoval lesní krajinu zemědělskou výrobou na orné půdě (mýcejí lesa), pastvou skotu, kácením dřeva, znečišťováním ovzdučí (=> klimatické změny), dlouhodobými změnami v druhové skladbě lesa, fragmentací lesních porostů, zavlékáním introdukovaných dřevin a herbivorů (zejména hmyzu) do lesních ekosystémů, změnami požárových režimů. Neolitický zemědělec (před 7 až 10 tisíci let v oblasti Předního východu a v 5. tisíciletí př. n. l. v našich zemích; Beranová 1980) negativně ovlivňoval své okolí nesrovnatelně méně než zemědělec v době kolem zlomu letopočtu a během dalšího vývoje lidstva. Již s čímkoliv v minulosti nesrovnatelný je devastující vliv zemědělské výroby druhé poloviny 20. století zejména s nástupem „zelené revoluce“na začátku 60. let (Miller 1994). Podstatou zelené revoluce bylo vypěstování vysoce produktivních odrůd základních plodin, co nejvyšší používání umělých hnojiv, různých pesticidů, podstatné rozšíření zavlažování zemědělských kultur nebo naopak odvodňování rozsáhlých ploch zemědělsky dosud nevyužívaných. Výrazným projevem zelené revoluce je např. zdvojnásobění celosvětové produkce obilnin za posledních 40 let (Tilman et al. 2002). Výsledkem současného přímého vlivu člověka na stanoviště je utužení půdy (užívání těžké techniky jako traktorů, nákladních aut aj.) => např. na atlantickém pobřeží US dochází vlivem svážení dřeva ke snížení infiltrace vody do půdy o 84% a množství půdní porovitosti o 34%; zlepšení těchto vlastností by trvalo 40 let. Během posledních 100 let začal člověk introdukovat různé dřeviny a s nimi i jejich škůdce, např. v Severní Americe se vyskytuje 400 exotických druhů hmyzu a 20 houbových patogenů (Table 14.3, Barnes et al. pp. 359) (Liebhold et al. 1995). Invazní proces je definován introdukcí druhu, jeho uchycením a šířením. Invazní druhy vykazují vysokou reprodukční rychlost, široký rozsah hostitelů, tolerancí vůči klimatickým extrémům, vysokou genetickou a fenotypickou plasticitou:
22
-
často jsou nejdříve napadány monokulturní lesy, obecně jsou otevřená a narušená stanoviště citlivější k invazím.
5.1.3. Ostatní heterotrofové Tkáně a výměšky (exudáty) dřevin a jiných rostlin bohaté na energii a živiny jsou potravou pro heterotrofy (různé mikroorganismy, členovci, obratlovci) → přímá nebo nepřímá (prostřednictvím karnivorů a fungivorů) konzumace. 5.1.3.1a. Epifytické mikroorganismy Povrch rostlin je substrátem pro autotrofní řasy, mechy a lišejníky, heterotrofní mikrofloru (bakterie, kvasinky, vláknité houby). Druhy nalezené na nebo uvnitř semen, pupenů a listů jsou označovány jako fylosféra (phyloplane), druhy v kořenové zóně patří do rhizosféry (rhizoplane). Kořenové výměšky (cukry, aminokyseliny, enzymy, růstové faktory aj.) jsou produkovány jak s vrcholů hlavních, tak laterálních kořenů, kořenového vlášení, hynoucích nebo poškozených tkání: - exudáty stimulují klíčení spor saprofytických a patogenních hub na mladých kořenech, - na povrchu kořenů jsou také bakterie, - mikroorganismy rhizosféry mohou konkurovat s kořeny o základní živiny a naopak vytvářejí ektotrofní mykorhizy (r. Rhizobium a Frankia – fixace vzdušného dusíku) podporující vývoj a růst dřevin, např. Alnus glutinosa. Aktinomycety poutající vzdušný N se vyskytují na listech (fylosféře) tropických dřevin. Některé mikroby pronikají do listů a živí se listovou tkání. Jak v rhizosféře, tak ve fylosféře probýhá sukcese mikroorganismů během vývoje listů a kořenů podle dostupnosti různých živin. 5.1.3.1b. Lesní patogenní organismy Narušení vývoje stromu je často primárně způsobováno abiotickými faktory, jako je mráz, blesk, vítr, nedotatečné množství světla, půdní vody a živin, sucho a patogenní organismy (zejména houby). Oslabené stromy podléhají patogenům snáze než zdravé a rychle rostoucí. Nemoci dřevin ovlivňují produktivitu lesa a často mění druhovou skladbu lesních porostů: - vyloučení jednoho druhu ze společenstva; např. houbová infekce na počátku 20. století na Castanea dentana (Appalachian Mts., USA) redukovala výskyt tohoto druhu pouze na keřové patro (dříve druh korunové úrovně), - Ulmus scabra – viz výše Ophiostoma ulmi a další příklady viz Packham et al. 1996, pp. 197-199. - Heterobasidion annosum (Fomes annosus) – choroš, který způsobuje hnilobu dřeva jehličnanů (Picea abies, Larix, Tsuga heterophylla, Thuja plicata, Pinus sylvestris na bazických půdách); napadá hlavně kořeny a bázi kmene → basidiospory infikují kořenový systém přes pařezy poražených stromů → šíření kořenovými srůsty do zdravých stromů; u Pinus sylvestris lze pařezy uměle infikovat basidiomycetou Peniophora gigantea, která konkuruje H. annosum a zabraňuje její colonizaci; dřevo infikované Peniophora však musí být rychle zpracováno, neboť podléhá rychlejšímu rozkladu; na rozdíl od jiných hub H. annosum neroste volně v půdě,
23
-
Armillaria spp. (václavka, např. A. mellea) se šíří půdou tkanicovitými rhizomorfami (masa spletených hyf tmavě hnědé nebo černé barvy) až 5 m od napadených kmenů k dalším jedincům (bylinám nebo dřevinám); její plodnice se objevují s prvními mrazy; václavka způsobuje hnilobu kořenů starších jedinců (Pinus, Picea, Larix, Castanea, Fraxinus, Quercus, Salix, Taxus) a rychlý úhyn mladých stromů; úhyn oslabených starších stromů je pak následně způsoben abiotickými faktory (sucho, zamokření, vývraty apod.).
Nehoubové choroby: - mykoplasmy (mikroorganismy patřící mezi viry a bakterie) způsobují mykoplazmózy (např. nekróza lýka u jilmů Ulmus americana a U. alata v USA), - bakterie Xanthomonas populi způsobuje bakteriální rakovinu dřeva topolů ve Velké Britanii, - anaerobní bakterie Ervinia nimipressuralis produkuje metan, který způsobuje nadměrný tlak ve dřevě projevující se praskáním kmenů a slizovým výtokem ze dřeva jilmů. 5.1.4. Ostatní rozkladači (dekompozitoři) Žijí na odumřelé organické hmotě (nekromase), patří mezi ně mikroskopické organismy (mikroflora - houby a bakterie) a živočichové (členovci, červi, měkkýši a prvoci) (Fig. 8.1, Packham et al. pp. 247) Součástí nekromasy jsou převážně odumřelé části rostlin, ale i mrtvá těla herbivorů a rozkladačů. Nekromasa je zdrojem energie a živin. Mrtvá hmota podléhá chemickému a mechanickému rozkladu.
Literatura Baker, H.G., Bawa, K.S., Frankie, G.W. & Opler, P.A. 1983. Reproductive biology of plants in tropical forests. In: Golley, F.B. (ed.), Tropical rainforest ecosystems, pp…. Elsevier, New York.
24
Barness, B.V., Zak, D.R., Denton, S.R. & Spurr, S.H. 1998. Forest ecology. 4th edition. J. Wiley & Sons, New York, 774 pp. Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1997. Ekologie. Jedinci, populace a společenstva. Vydavatelství University Palackého, Olomouc, 949 pp. Beranová, M. 1980. Zemědělství starých Slovanů. Academia, Praha, 396 pp. Dafni, A. 1992. Pollination ecology. A practical approach. Oxford University Press, Oxford, 266 pp. Day, K.R. & Leather, S.R. 1997. Treats to forestry by insect pests in Europe. In: Watt, A.D., Stork, N.E. & Hunter, M.D. (eds.), Forests and insects, pp. 117-205. Chapman & Hall, London. Duvigneaud, P. 1988. Ekologická syntéza. Academia, Praha, 416 pp. Ellenberg, H. 1986. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge University Press, Cambridge, 732 pp. Fleming, T.H. & Estrada, A. (eds.) 1993. Frugivory and seed dispersal: ecological and evolutionary aspects. Advances in vegetation science 15. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 392 pp. Gaisler, J. 1983. Zoologie obratlovců. Academia, Praha, 536 pp. Grime, J.P. 2001. Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. J. Wiley & Sons, Chichester, 417 pp. Janzen, D.H. 1983. Dispersal of seeds by vertebrate guts. In: Futuyma, D.J. & Slatkin, M. (eds.), Coevolution. Sinauer Assoc., Sunderland. Kay, Ch. E. 1997. Yellowstone: Ecological malpractice. PERC Reports 15:5-39. Liebhold, A.M., MacDonald, W.L., Bergdahl, D. & Mastro, V.C. 1995. Invasion by exotic forest pests: a threat to forest ecosystems. Forestry Science Monographs 30, 49 pp. Lovett Doust, J. & Lovet Doust, L. (eds.) 1990. Plant reproductive ecology. Patterns and strategies. Oxford University Press, Oxford, 344 pp. Miller, G.T. 1994. Living in the environment. 8th. edition. Wadsworth Publishing Company, Belmont, 759 pp. Murray, D.R. (ed.) 1986. Seed dispersal. Academic Press, Sydney, 322 pp. Packham, J.R., Harding, D.J.L., Hilton, G.M. & Stuttard, R.A. 1996. Functional ecology of woodlands and forests. Chapman & Hall, London, 408 pp. Sukachev, V.N. & Dylis, N.V. 1964. Fundamentals of forest biogeocoenology. Oliver and Boyd, Edinburg, 672 pp. Tilman, D., Cassman, K.G., Matson, P.A., Naylor, R. & Polasky, S. 2002. Agricultural sustainability and intensive production practices. Nature 418: 671677. Thompson, I.D. & Angelstam, R. 2000. Special species. In: Hunter Jr., M.L. (ed.), Maintaining biodiversity in forest ecosystems, pp. 434-459. Cambridge University Press, Cambridge. White, C. A., Olmsted, Ch. E. & Kay, Ch. E. 1998. Aspen, elk, and fire in the Rocky Mountain national parks of North America. Wildlife Society Bulletin 26:449-462.
