1
Lekce 2B. Strom a růst dřevin 1. strom (morfologie, anatomie, architektura nadzemních a podzemních orgánů), 2. růst dřevin, 3. životní formy a životní cykly dřevin, 2.2. Růst dřevin (Thomas 2000) Růst stromů probíhá dvěma způsoby: 1) primární růst (prodlužování větví) a sekundární růst (tloustnutí větví a kmene). V klimatu bez rozlišení růstových období a období klidu (tropy) může růst probíhat kontinuálně. Např. v temperátním klimatu se však objevuje období vegetačního klidu, kdy je vzrostný vrchol (růstový meristém) chráněn před chladem, vysycháním a poškozením hmyzem a ukryt v pupenech (ty jsou tvořeny vzrostlými, staršími listovými základy a u dřevin chráněny obalnými šupinami). Šupiny pupenů se vzájemně překrývají, jsou tuhé, nepropustné pro vodu, často obalené různými pryskyřicemi, gumami a vosky (např. lepkavé dormantní pupeny Aesculus hippocastanum). Některé dřeviny temperátního pásma mají nahé (např. Viburnum lantana, Fig. 6.5., Thomas pp. 170) nebo polonahé pupeny (Sambucus nigra). Na konci růstové sezóny přestanou nejmladší listy těchto dřevin růst a na jaře opět začnou, aniž by byly obaleny šupinami. Jasně vytvořené pupeny nemají jehličnany např. z čeledi Cupressaceae (Chamaecyparis, Juniperus, Thuja) a vytvýřejí výhony z růstového meristému ukrytého pod pokožkou prýtů.
Nahosemenné rostliny (např. jehličnany) nemají v úžlabí každého listu pupen (běžné u krytosemenných r.). Náhradní (adventivní) pupeny často na kmeni či kořenech (např. požárové dřeviny – Pinus rigida, P. canariensis, dia 305+306 - Pinus rigida, Hill Island, Kanada; 242 - P. canariensis, Kanarské ostrovy; kořen. výmladky u Robinia pseudoacacia; běžné jsou pařezové výmladky listnáčů).
2
Pupeny různých dřevin se liší tím, zda jsou růst základy výhonu (větvičky, listy, květy) pro následující rok v pupenu zcela nebo částečně vytvořeny. Např. druhy jako Fraxinus, Quercus, Fagus, Carpinus, Juglans regia, Aesculyus hippocastanum, Acer a mnoho jehličnanů mají přesně determinovaný (fixovaný) růst (determinate growth) prýtů v pupenech z předešlého roku => rašení a vytvoření výhonů na jaře je velmi rychlé (několik dní až týdnů) a poté se již vytvoří zimní pupeny (Fig. 6.6., Thomas pp. 171). Jiné druhy (Ulmus, Tilia, Prunus, Betula, Populus, Salix, Alnus, Malus, Larix, Juniperus, Thuja, Ginkgo biloba, Sequioia sempervirens) mají z předešlé sezóny vytvořenu pouze část listů, listy vytvořené z minulé sezóny na jaře rychle vyrostou, další části výhonů (včetně dalších listů) pak rostou celou růst. sezónu. Časné listy mají často odlišný tvar (např. méně vykrajované okraje nebo jednodušší dělení) od listy pozdních (heterofilie). Tyto dřeviny vykazují tzv. nedeterminovaný (kontinuální) růst (indeterminate, continuous, growth). Mnohé z nich jsou pionýrské a expanzivní druhy. Další strategií je rytmický růst (rythmic growth) projevující se několika cykly růstu a tvorby pupenů během jedné růst. sezóny. Je charakteristický pro rychle rostoucí dřeviny temper. klimatu (Pinus taeda, P. echinata, P. caribaea) a je vyvolán hlavně nízkou teplotou (v temperátní zóně) a nedostatkem vody v půdě (v tropech; např. Theobroma cacao, Hevea brasiliensis – kaučukovník, Persea americana – avokado, Magnifera indica – mango). Jejich spící pupeny začínají rašit během 1-2 týdnů po zlepšení podmínek, ale dormantní nikoliv.
3
Význam růstových strategií: - u dřevin s determinovaným růstem je vývoj prýtů značně závislý na průběhu počasí v předešlém létě, kdy se letorosty a listy vytvářely v pupenech, - dřeviny s kruhovitě porovitým dřevem vytvářejí nový letokruh dříve než listy => vytvářejí listy déle než druhy s roztroušeně porovitým dřevem; vykazují determinovaný růst, aby vytvořily listy v co nejkratší době a nahradily tak časovou ztrátu s tvorbou dřeva, - rychlé ukončení vývoje druhů s determinovaným růstem a ukončení vývoje u druhů s kontinuálním růstem s časovým předstihem před zimou pravděpodobně souvisí (ne zcela objasněno) s vytvořením dostatečného množství zásobních látek; u velkých starých stromů (> 90% hmoty je fixováno ve dřevě, tzn. mají málý podíl asimilujících orgánů) respirace živých orgánů činí 1/3-2/3 vytvořených karbohydrátů => proto mladé stromy (s malým podílem prodýchaných karbohydrátů) a výmladky (s množstvím zásob v kořenech) vykazují déle pokračující růst (až do podzimu) v rámci růst. sezóny.
Fenologie ročního růstu Dřeviny mají zděděné cykly růstu, které jsou v temperátním klimatu řízeny sezónními změnami klimatu (Fig. 6.7., Thomas pp. 174): - primární aktivitou stromů ještě před rašením pupenů je růst kořenů, neboť je velká potřeba vody pro růst prýtů, - kořeny se ale nijak významně nepřipravují na sezónu vegetačního klidu, pouze zpomaluji a zastavují růst, když teplota půdy klesne pod ca. 5oC, - poté co začnou rašit pupeny, kořeny také zpomalují růst, což může pravě souviset s větší růst. aktivitou nadzemních orgánů; kořeny zpomalují růst také, když se výrazněji zvyšuje teplota nebo nedostatek vody v půdě, - u dřevin jako Fagus a Rhododendron začínají pupeny rašit s prodlužující se délkou dne (rostliny měří délku noci pomocí pigmentu “fytochromu”, který je obsažen v pupenech a listech),
4
-
-
-
-
-
-
-
u většiny druhů je však rašení spouštěno vyšší teplotou; množství požadovaného tepla je závislé na druhu dřeviny a nadm. výšce (např. stromy z vyšších poloh vyžadují k rašení nižší teplotu než v nížinách) a na průběhu uplynulé zimy (to ovlivňuje zimní dormanci dřevin), v dané oblasti dřevina začne vytvářet listy každý rok ve stejném časovém rozvrhu v průběhu 2-3 měsíců, celá tvorba listů může být časově posunuta v závislosti na jarní teplotě, popř. na kombinaci dalších podmínek prostředí (“oak before ash, in for a splash; ash before oak, in for a soak”), tropické dřeviny reagují na podobné signály => v suchých trop. lesích začnou stromy rašit se začátkem období dešťů; pupeny praskají těsně před deštěm v závislosti na malé změně (poklesu) teploty, při otevření pupenů je do kambia zaslán hormonální signál a to začně produkovat nové dřevo (xylém) a lýko (floém); roztroušeně pórovité listnáče (např. Fagus a Betula) a jehličnany začnou okamžitě vytvářet lýko, aby mohly být mobilizovány zásobní látky; produkce nového dřeva nastává později, protože dřevo z minulého roku zatím stačí zásobovat tělo vodou ještě před vytvářením listů; dřevo začně růst v pupenech (délkový přírůst) a jeho tvorba pokračuje k bázi kmene a do kořenů, což probíhá 4-6 týdnů, kruhovitě pórovité listnáče (např. Quercus a Ulmus) hned z jara dopravují vodu nově tvořenými letokruhy => začnou tvořit dřevo rychle a najednou v celém těle do 2-3 týdnů před vyrašením pupenů; kambium je stimulovano k růstu hormonálně nepatrnou koncentrací auxinu na úplném začatku vývoje pupenů. Dřevo roste až do vrcholu sezóny (polovina léta) a pak postupně snižuje růst až do podzimu (Fig. 6.7., Thomas pp. 174). V nejaktivnějším období sezóny je kambium slabé, současně se kůra nejlehčeji odlupuje ze stromu (např. nejlepší období pro loupání dubové kůry k produkci tříslovin je květen až červen); lýko roste kratší dobu, protože se ho nevytváří tolik jako dřeva, rašení pupenů začíná u terminálních vrcholů a pokračuje dolu po větvích; listy se převážně objevují nejdřív na spodních větvích, listy rostou více v noci než ve dne, aby se vyhnuly stresu s nedostatku vody, v době, kdy jsou pupeny otevřeny a vyrůstají prýty, základy pro pupeny příští sezóny jsou již vytvořeny, při určitém stáří dřeviny se vytvářejí květní pupeny (Box 6.1., Thomas pp.181185); u temperátních listnáčů a jehličnanů se květní pupeny většinou tvoří v pozdním létě a na podzim a otevírají se příští růst. sezónu; např. Eucalyptus ale tvoří květní pupeny 2 a více let před jejich otevřením; obecně platí, že množsví květů je dáno průběhěm počasí v předešlé sezóně => lepší sezóna = více květů; ve vyrovnanějším klimatu tropů se květní pupeny tvoří během celé růst. sezóny a mohou se v téže sezóně otvírat (např. Ficus carica) nebo se tvoří do zásoby a otevírají se ve vhodných podmínkách pro jejich otevření, někdy i několikrát během sezóny (např. škrtiči z r. Ficus, stragling fig) nebo jednou za 5-6 let např. v Indonesii, výrazný stres (např. sucho) může vyvolat poslední produkci semen před uhynutím dřeviny, nejčastějším faktorem spouštějícím otevírání květních pupenů je teplota; změna v teplotě bývá nepatrná, např. masivní kvetení v tropických lesích Kalimantanu a Malajsie je indukováno snížením minimální noční teploty o 2oC v průběhu 3 a více nocí, dalšími faktory ovlivňujícími kvetení jsou srážky v aridních oblastech, požáry pro některe blahovičníky aj.,
5
-
ke konci růst. sezóny dřeviny shazují listy a začne probíhat dormance (uvedení do klidu) pupenů; většina druhů reaguje na zkracující se délku dne (opět funkce citlivého pigmentu fytochromu) a snižování teploty, listnáče odstraňují minerální látky a přesouvají je do zásobních orgánů před opadem listů, po opadu listů teprve plně dorůstají pupeny a probíhá vnitřní dormance jejich obsahů, dormance je ukončena při určitém poklesu teploty, převážně pod 5oC v trvání několika set hodin (např. 300 h pro Velkou Britanii); dormance zaručuje, že dřevina nezahájí růst během oteplení na podzim nebo uprostřed zimy, aby byla dřevina schopna reagovat na zlepšené podmínky růstu na jaře musí mít ukončenou zimní dormanci.
Změny v době růstu - reprodukce v juvenilních stadiích je vyjímečná, - růst je rychlý a pokračuje až do středního věku, kdy dochází ke zpomalení, - některé listnáče (např. Quercus) vykazují v mládí nederminovaný růst během růst. sezóny; v dospělosti však liminují růst (determinovaný růst) na několik málo týdnů, - tropické stromy vykazují rychlý vertikální růst několik let, pak dochází ke zpomalení, větvení a reprodukci, - závislost výšky na věku vykazuje S-křivku (Fig. 6.8., Thomas pp. 179) => ve fázi semenáčů je růst pomalý –> zrychluje se až do konce juvenilní fáze (dosažení dostatečné velikosti a výšky koruny při malém podílu dřeva) –> zvyšuje se podíl dřevní hmoty a dosahuje maximální výšky (dáno geneticky a dostupností vody) (Fig. 6.9., Thomas pp. 180).
6
Počátek reprodukce Přechod mezi juvenilním stádiem a dospělostí stromu je ohraničen začátkem kvetení (některé druhy ale poprvé kvetou až hluboko v dospělosti): - pionýrské dřeviny plodí většinou v prvním desetiletí růstu, - dlouhověké stromy nastupující do porostu později a nasazují kvetení až po dominantním obsazení stanoviště (např. Fagus a Quercus kolem 60 let), - doba kvetení je ovlivněna mnoha faktory prostředí, např. s lepšími podmínkami prostředí se zkracuje doba nástupu prvního kvetení a naopak (např. zastínění zpomaluje nástup reprodukce; soliterni dub kvete před 40 rokem, zastíněný až ve 100 letech), - ♂se vytvážejí dříve ♀ květy, neboť nejsou tak náročné na zdroje. Věk stromů (Box 9.1) Temperátní dřeviny běžně dosahují věku několika stovek let (500 a více let), tropické v průměru 80-120 let (Richards 1996). Nejstarší jsou jedinci Pinus aristata v Kalifornii a Nevadě (4600 let +; nejstarší měřený jedinec 4900 let), Sequoia sempervirens a Sequoiadendron giganteum (3000 let +). U Dracaena draco ze Sumatry je udáván věk do 10,000 let; Cycas (14,000 let +) –> lze ztěží potvrdit neboť se věk nedá stanovit počítáním a středy často vyhnilé a neda se pouzit datovani C4. Staré také Taxus baccata ve Velké Britanii, např. rozpadající se tis v Tayside (Skotsko) s obvodem 17 m ma pravděpodobné stáří do 5000 let, jeho roční přírůst je v průměru 5 mm na obvodu, tzn. 0,8 mm na šířce letokruhu. Letokruhy a dendrochronologie (Thomas 2000, Schweingruber 1993, 1996) Letokruhy vykazují poměrně dobře měřitelný vztah klimatu a tloušťkového růstu (ve vhodných klim. podmínkách jsou letokruhy širší než v nevhodných): - v extrémních podmínkách (např. hory) je šířka letokruhů korelována s letní teplotou, - v méně extrémních podmínkách je korelována buď s teplotou nebo teplotou a srážkami dohromady. Na průřezu kmenem se šířka letokruhů s tloušťkou kmene zmenšuje. Plocha ročního letokruhu (zejména u starších stromů), tj. přírůstku bazální plochy je však dlouhodobě konstatní. Důvodem je to, že především u dospělých stromů, kdy je dosaženo víceméně stabilní velikosti koruny, je potřeba vody k růstu konstatní. Jak ale strom
7
sílí musí být šířka letokruhu užší, aby byla dosažena konstatní plocha ročního přírůstu. Dendrochronologie studuje vztah klimatu a šířky letokruhů. Stromy téhož druhu ze stejné oblasti mají tendenci vytvářet obdobné sekvence letokruhů => lze na sebe navazovat sekvence letokruhů různého stáří a vytvářet tak časové řady (Fig. 6.3., Thomas pp. 167). Např. ve Velké Britanii je vytvořena chronilogie pro Quercus přesahující 7000 let (spojování letokruhových sekvenci z živých kmenů, dřeva historických staveb, archeologických nálezů a přirozeně konzervovaného dřeva např. v rašeliništích). Letokruhové chronologie se používají k rekostrukcím stavu klimatu v minulosti, např. odhad period vyšších či nižších teplot v minulosti.
Výškový přírůst Některé tropické druhy přirůstají o 8-9 m do výšky ročně. Např. Trema micrantha (Ulmaceae; pionýrský druh, Surinam, SV Jižní Amerika) 30 m za 8 let (3.75 m/rok); Eucalyptus deglupta (N. Guinea) 10.6 m za 15 měsíců; Albizzia falcata (Malajsie) na plantážích 10.7 m za 13 měsíců. Variabilita v rychlosti výškového růstu je různá podle druhu a stanoviště, např. stromy tropických děr rostou rychleji (1.5-4 m/rok) než jedinci v zapojeném starším porostu (0.5-1.2 m/rok). Temperátní dřeviny přirůstají 15-50 cm za rok (Fig. 6.8., Thomas pp. 179); výmladky až 3 m za rok. Pionýrské a mladší dřeviny rostou rychleji než dřeviny dospělé a starších porostů finálních stádií vývoje. Minimální délkový přírůst je výrazně ovlivněn stanovištními podmínkami (např. na hranici lesa menší přírůst než v nížině). Tloušťkový přírůst (např. Fig 7/16, Harper pp. 229) Opakovaným tloušťkovým přírůstem si strom zajišťuje transport vody. Průměrná šířka letokruhů u temperátních dřevin je 0.1-5(6) mm (průměr kmene u sekvojí roste ročně o několik centimetrů). Nejmenší tloušťkové přírůsty (0.05 mm) v suchých kamenitých oblastech: Thuja occidentalis (Niagara escarpment), Pinus aristata
8
(Kalifornie), Taxus baccata (Velká Britanie); DBH se u těchto druhů zvětší o 1 mm za 10 let. Obvod temperátních dřevin se zhruba zvětšuje průměrně o 2.5 cm (cca 4 mm na průměru) u stromů mimo hustý porost, o polovinu méně v hustém zápoji. Z hlediska věku platí stejné pravidlo jako u výškového přírůstu => mladší jedinci přirůstají rychleji než starší. Rychleji rostou (tj. 5-7.5 cm/rok), např. Sequoiadendron giganteum, Sequoia sempervirens, Cedrus libani, Nothofagus spp., Picea sitchensis, Pseudotsuga menziesii, Quercus cerris.
Nedostatek vody jako limitní faktor růstu (Barnes et al. 1998) Růst dřevin je limitován především nedostatkem vody. Apikální, radialní a reprodukční růst, klíčení a uchycení semenáčků, morfologie a fyziologie dřevin jsou úzce korelovány s obsahem vody v půdě. V temperátním klimatu nedostatek půdní vody (soil-water stress) uprostřed růstové sezóny přímo ovlivňuje růst v dané a následující sezóně. Nepřímým důkazem je např. nížší vzrůst dřevin v suchém klimatu nebo na výsušných stanovištích.
9
Vliv nedostatku půdní vody je částečně závislý na sezónním pattern rašení prýtů (výhonků, tzn. výškový přírůst). Např. břízy, Liriodendron tulipifera a Pinus taeda mají schopnost prodlužovacího růstu prýtů celou růst. sezónu => trpí pozdním suchem. Jiné druhy dokončují výškový růst a vytvoření pupenů do poloviny léta (tj. vrcholu růst. sezóny) (např. Quercus rubra, Pinus strobus, Acer saccacharum, Fagus grandifolia, Pinus resinosa, Fraxinus americana). Jejich růst může být narušen pozdním suchem v předešlé sezońě. Naopak druhy, které vykazují trvalé rašení prýtů během dané růst. sezóny vykazují minimální korelaci mezi celkovým výškovým růstem a nedostatkem množstvím srážek v minulé růst. sezóně. Obdobně je ovlivněn tloušťkový přírůst => snížení šířky letokruhů. Letní vodní deficit má za následek až 90% variabilitu v šířce letokruhů u jehličnanů v semiaridním klimatu; až 80% variabilitu v humidním temperátním klimatu. Dostupnost půdní vody výrazně ovlivňuje periodické změny (denní i roční) radiálního růstu naho- i krytosemenných dřevin (Fig. 6.14., Barnes et al. pp. 146). Nedostatek vody před vrcholem růst. sezóny však není limitující na vodou nasycených stanovištích. Vlivem jistého zpoždění absorbce vody kořeny za transpirací může docházet k dehydrataci dřevní tkáně v korunách a zpomalení růstu. Pokud začně v závěru sezóny pršet, je schopen radiální růst vyrovnat vodní deficit z vrcholu sezóny.
Vodní deficit se projevuje zejména v hustých porostech; snižuje se např. umělým proředěním kulturních porostů => zvyšuje se radiální růst. Silné zředění v porostech Pinus taeda výrazně omezilo stres z nedostatku vody a umožnilo prodloužení periody růstu (Fig. 6.15., Barner pp. 147).
10
Stresu s nedostatku vody se dřeviny vyhýbají morfologickými a anatomickými adaptacemi: - schopnost kořenů čerpat velká množství vody z půdy, - vysoké root/shoot ratio (vytváření bohatého kořen. systému), - redukce listové plochy (rolování listů, skládáním a zastiňováním listů, vytváření husté kuželovité koruny), - omezení transpirace činností průduchů (uzavíraní průduchů v reakci na nedostatek vody), - zesílení kutikuly a tím omezení kutikulární transpirace, - sdružování vodivých cév a vytváření většího podílu vodivých pletiv, tzn. důležitější než omezování transpirace je vytváření velkého podílu těchto pletiv, neboť uzavření průduchů by naopak omezilo fotosyntézu.
Velikost dřevin Stromy jsou nejvyššími žijícími organismy na Zemi. Nejvyšší je Sequoia sempervirens (112.2 m v r. 1996) s basálním průměrem 3.1 m (může dosáhnout až 6.7 m); nejdelší dřevina je rattan (plazivé palmy nejhojnější v Malajsii; např. rod Korthalsia) 171 m. Nejvyšší trop. stromový druh Araucaria steinii (Nová Guinea) 89 m. Nejmohutnější dřevina je Sequoiadendron giganteum (NP Sequoia, pohoří Sierra Nevada, Kalifornie, měřeno r. 1996) – výška 83,8 m, bazální Ø 11 m, odhadnutá váha 2030 t (největší živočich je plejtvák obrovský, blue wale, délka 24.5-27.5 m, váha 100-150 t) (největší zaznamenaný klon dřeviny, Populus tremuloides, v Utahu byl 43 ha, váha přes 6000 t). Průměrné výšky temperátních dřevin (Evropa, S. Amerika) jsou 30-45 m (Fig. 6.1., Thomas pp.158). Např. nejvyšší dub Velké Britanie 43 m, nejmohutnější dub Ø 3.6 m, výška 24 m.
11
12
2.3. Životní formy a životní cykly (Packham et al. 1996) 2.3.1. Životní formy (např. Slavíková 1986) Dánský ekolog Raunkiaer (1934) vytvořil biologické spektrum (biological spectra) životních forem (life forms), jehož základem je přizpůsobení rostlin k nepříznivým klimatickým podmínkám (např. chladná zima, suché léto), projevující se umístěním a ochranou přezimujících pupenů nebo vzrůstových vrcholů: 1) fanerofyty (přezimující pupeny > 25 cm nad zemí; keře a stromy), 2) chamaefyty (pupeny na výhoncích < 25 cm nad zemí) (Vaccinium, Calluna vulgaris, Trifolium repens, Veronica officinalis, Thymus, mechy – Bryum, Polytrichum, Sphagnum, kříčkovité lišejníky – Cladonia, Cetraria aj.) 3) hemikryptofyty (pupeny na povrchu půdy chráněny různým opadem) (Taraxacum, Ranunculus, Hypericum, Ajuga reptans, korovité a lupenité lišejníky, játrovky) 4) kryptofyty s pupeny v: a) půdě (geofyty; např. Ficaria bulbosa, Anemone nemorosa, Gagea lutea, Aegopodium podagraria, Pteridium aquilinum), b) vodě (helofyty – rostliny močálů kořenící v bahně, hydrofyty – vytrvalé vodní rostliny mimo plankton) (Nymphaceae, Potamogeton, Lemna, Utricularia), 5) terofyty (jednoletky přezimujícív semenech) (Thlaspi arvense, Papaver rhoeas, jednoleté řasy, plísně, houby, některé mechorosty a kapraďorosty). Braun-Blanquet (např. 1965) doplnil Raunkiaerův systém o výtrusné rostliny (Cryptogamae): - fytoplankton (rostlinné mikroorganismy žijícíc ve vodě – hydroplankton, na sněhu a ledu – kryoplankton, ve vzduchu - aeroplankton), - fytoedafon (půdní rostlinné mikroorganismy), - endofyty (organismy žijící uvnitř miner. substrátů nebo těl hostitele). V rámci biologického spektra velké suchozemské rostliny nazývené fanerofyty stále tvoří kmen, resp. dřevnaté nadzemní výhony; časté u nich jsou: a) nahé pupeny (např. Viburnum lantana, Eucalyptus orientalis – vždyzelená dřevina tropů) umístěny vysoko nad zemí, b) bězné jsou proti obalné šupiny chránící proti mrazu a vysychání (většina temperátních dřevin; příklady letorostů), c) polonahá pupeny (šupiny v dolní části pupene), např. Sambucus nigra (příklad letorostu). Lze použít další dělení do výškových skupin: a) nanofanerofyty - dřeviny s pupeny mezi 0.25 a 2 m nad zemí, b) mikrofanerofyty - mezi 2 a 7(8) m, c) mesofanerofyty - mezi 8 a 29(30) m, d) megafanerofyty - nad 30 m. Podle výšky a způsobu ochrany pupenů rozdělil Raunkiaer fanerofyty do 12 skupin, k tomu však přiřadil další dřeviny jako např. epifyty (časté na stromech subtropů a tropů; např. Hedera helix, Lonicera periclymenun a Clematis vitalba v temper. klimatu; liány a plazivé dřeviny v tropech). Raunkiaer podrobněji klasifikoval velikostní spektrum listů (v závislosti na % zastoupení velikostních tříd) od typu leptofyl (od 25 mm2) přes nanofyl, mikrofyl (horské deštné lesy, např. Mt. Kenya), mesofyl (v trop. dešt. lesích jsou časté
13
sklerofilní listy, 2025-18226 mm2) a makrofyl k megafylu (přesahující 164 025 mm2). Listy se zvětšují ve směru k teplým a vlhkým tropům a naopakVelikost listů je korelována s dostupností vody a teplotou. Snaha o vytvoření listového velikostního spektra (leaf size spectrum). Vedle teploty však ovlivňují velikost listů faktory, jako je světo a edafické podmínky (např. obsah N a P v půdě). Dělení dřevin podle členitosti kmene: a) forma pachykaul - např. stromové kapradiny a palmy s tlustým nevětveným nebo málo větveným kmenem, koruna z velkých listů; temperátní dřeviny se zpeřenými listy jsou občas řazeny do tohoto typu (např. Fraxinus excelsior), b) forma leptokaul - větevnatý kmen s menšími nedělenými listy (běžné temper. dřeviny). Dělení podle rozšiřování semen a typu opylení: Faktor vítr zvířata (vně) zvířata (uvnitř) voda zemsk tíže
typ opylení anemofilie zoofilie hydrofilie -
šíření diaspor anemochorie exozoochorie endozoochorie hydrochorie barochorie
Raunkiaer také vytvořil hlavní klimatické zóny světa podle % zastoupení životních forem (podle biologického spektra životních forem), tzv. fytoklimatické zóny: a) fanerofytická z. (především trop. dešt. lesy), b) terofytická z. (subtropická poušť), c) hemikryptofytická z. (studené temperátní klima), d) chamaefytická z. (studené zóny kolem pólů) e) kryptofytická z. (geofyty jsou časté v mediteránním klimatu s nepříznivým horkým suchým létem). 2.3.2. Výskyt životních forem v rostlinných společenstvech (Crawley 1986) Hlavní světové biomy vykazují jistou podobnost ve své fyziognomii i přes značnou rozdilnost floristickou. To je důkazem významu klimatických faktorů jako prostředku přírodního výběru. Fig. 1.9. (Crawley pp. 28) ukazuje biologická spektra životních forem pěti různých klimatických zón (biomů – tropy, pouště, mediterán, temperát, arktida) a srovnává je se spektrem flóry světa. Ze srovnání vyplývá následující: 1) při ideální růst. podmínkách (konstatní teplota a vlhkost) dominují stromy, neboť vyšší jedinci jsou v konkurenci úspěšnější, 2) v oblastech bez výrazné nepříznivé periody jsou fanerofyty dominantní skupinou dané flory, 3) v méně uniforním klimatu bývají stromy dominantní ve většině společenstev, ale flóra jako celek je tvořena převážně jinými životními formami (např. hemikryptofyty a chamaefyty v severních temperátních oblastech (dia 16+18+19+21+24, Vaccinium+Rubus chamaemorus, Finsko), 4) kde je aridní léto (např. pouště a mediteránní klima) jsou časné terofyty (přežívají suchou periodu jako semena) a geofyty (přežívají v podzemních zásobních
14
orgánech); další pouštní rostliny (např. xerofytní keře a sukulenty) tolerují sucho a mohou se zdáti být dominantní, pokud je observace prováděna v suché časti sezóny (dia 303-305, 330+331, 364+368+373+375+376+382, horské pouště Ladaku, SZ Himaláj), 5) ve studených oblastech se objevují polštářovité rostliny a další druhy, které mají pupeny těsně u povrchu půdy (chamaefyty; dia Ladak, viz výše). Mnoho arktických rostlin má pupeny přes zimu kryty mrtvými listovými bazemi.
15
Biologické spektrum boreálního lesa (Fig. 2.3., Packham et al. pp. 38; dia finské plochy) Boreální smrkový prales ve Švédsku: - snímek 4 zachycuje druhově nejbohatší smrkový les (ve srovnání s ostatními porosty) tvoří buffer zone a byl v minulosti narušován, - má největší zastoupení hemikryptofytů, často oddenkové geofyty jsou druhou nezastoupenější skupinou (Gymnocarpium dryopteris, Actaea spicata, Anemone nemorosa, Hepatica nobilis, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea). Oxalis acetosella, běžný ve smrkových boreálních lesích, může být bylinný chamaefyt, růžicovitý hemikryptofyt nebo oddenkový geofyt podle podmínek růstu, - snímek 5 zachycuje vlhký březový les (Betula pubescens) invadovaný smrkem, hojné a nápadné jsou helofyty jako Carex elata, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Lysimachia vulgaris a Comarum palustre; terofyty chybí, - snímek 1 a 2 (suché bory na hřbetech kopcu s obnaženým substrátem, ridge ground pine forest) s velkým zastoupením mechů a lišejníků jsou si floristicky velmi podobne (viz tabulka s Sørensenovým koeficientem); jsou ale nepodobné smrkovým pralesům, smrkovým lesům buffer zony a sukcesním březovým porostům, - toto biologické spektrum ma dvakrát větší zastoupení hemikryptofytů než je pro dané typy v oblasti běžné, zhruba stejné zastoupení geofytů a větší zastoupení helofytů a hydrofytů než je běžné pro vegetaci jezer a bažin (charakteristická vegetace skandinávských lesů).
16
Životní cyklus stromu z pohledu změn architektury nadz. částí a) perioda semenáče: - po vyklíčení se vytváří jedna osa podzemní (hlavní kořen; Fig. 3.17., Hallé pp. 51) a jedna nadzemní (epikotyl - první stonkový nadděložní článek) a ty vytvářejí postranní orgány (postranní kořeny, děložní a normální listy), - děložní listy jsou buď rezervní (nezelené) nebo zelené orgány umožňující první fáze růstu stromu buď čerpáním zásob nebo fotosyntézou, konec fáze semenáče je počátek větvení (výjimkou jsou nevětvícíc se palmy), - obecně platí, ze nahosemenné mají více děllož. listů. b) perioda větvení: - modely růstu stromu jsou definovány chováním os, - důležitý je růstový meristém (souvislé dělivé pletivo složeno pouze z dělivých buněk, např. terminální m.), který se podílí jak na výstavbě os tak na vývoji laterálních orgánů, - příklady adaptivního charakteru os viz Hallé et al. 1978. c) metamorfóza a naprogramovaná adaptace: - vnější diferencované osy na větvích nerostou podle posledních kroku diferenciace os, d) opakování a oportunnní přizpůsobení: - během života stromu se někdy objevují výrazné a nepředvídatelné změny faktorů prostředí => vlivem vnějších vlivů odumírají části stromu nebo jejich meristémy (např. hmyz vyvíjející se ve vrcholových pupenech - rod Phoracantha u rodu Eucalyptus; poškození terminálních pupenů mrazem u Fraxinus excelsior), - strom musí aktivovat zbylé meristémy => oportunní chování, často se tento meristém chová jako funkčně mladší => vytvořené osy se podobají mladším => opakování funkčně mladší struktury, - vlastnosti opakovaných struktur => kmen žije déle než okolní větve, má větší průměr a rychlejší růst; má juvenilní kůru (např. Sambucus nigra); má mladé listy a slabší větvení.
Literatura Allaby, M. (ed.) 1994. The concise Oxford dictionary of ecology. Oxford Univ. Pres, Oxford, 415 pp. Anučin, N.P., Atrochin, V.G., Vinogradov, V.N., Vorobljev, G.I., Voroncov, A.I., Ivannikov, S.P., Isaev, A.S., Lapin, P.I., Larjuchin, G.A., Melechov, I.S., Mojsejev, N.A., Popova, L.N., Sinicyn, S.G. and Utkin, A.I. 1985. Forest encyclopedia [Lesnaja enciklopedija. Tom pervyj]. Vol. 1. Izdatelstvo Sovetskaja enciklopedija, Moscow, 564 pp. Barnes, B.V., Zak, D.R., Denton, S.R., and Spurr, S.H. 1998. Forest ecology. 4th edition. J. Wiley & Sons, New York, 774 pp. Bezecný, P., Lipovský, I. a Sumara, J. 1981. Pěstování lesů. SZN, Praha, 328 pp. Braun-Blanquet, J. 1965. Plant ecology. The study of plant communities. Hafner Publishing Company, 439 pp. Crawley, M.J. 1986. The structure of plant communities. In: Crawley, M.J. (ed.), Plant ecology, pp.1-50. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Černohorský, Z. 1967. Základy rostlinné morfologie. SPN, Praha, 219 pp. Hallé, F., Oldeman, R.A.A., and Tomlinson, P.B. 1978. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Springer-Verlag, Berlin, 441 pp.
17
Hannelius, S. and Kuusela, K. 1995. Finland the country of evergreen forest. Forssa Printing House, Helsinki, 192 pp. Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press, London, 892 pp. Jeník, J. 1984. Veľký obrazový atlas lesa. Mladé letá, Bratislava, 503 pp. Kajimoto, T., Seki, T., Ikeda, S., Daimaru, H., Okamoto, T., and Onodera, H. 2002. Effects of snowfall fluctuation on tree growth and establishment of subalpine Abies mariesii near upper forest-limit of Mt. Yumori, northern Japan. Arctic, Antarctic, and Alpine Research 34: 191-200. Körner, Ch. 1999. Alpine plant life. Functional plant ecology of high mountain ecosystems. Springer, Berlin, 343 pp. Kozlowski, T.T. 1971a. Growth and development of trees. I. Seed germination, ontogeny, and shoot growth. Academic Press, New York, 443 pp. Kozlowski, T.T. 1971b. Growth and development of trees. II. Cambial growth, root growth, and reproductive growth. Academic Press, New York, 520 pp. Kozlowski, T.T. & Pallardy, S.G. 1996. The physiological ecology of woody plants. 2nd ed. Academic Press, London, 392 pp. Kozlowski, T.T. & Pallardy, S.G. 1997. Growth control in woody plants. Academic Press, London, 672 pp. Larcher, W. 1988. Fyziologická ekologie rostlin. Academia, Praha, 368 pp. Mattheck, G.C. 1991. Trees. The mechanical design. Springer-Verlag, Berlin, 121 pp. Oldeman, R.A.A. 1990. Forest: elements of silvology. Springer-Verlag, Berlin, 624 pp. Packham, J.R., Harding, D.J.L., Hilton, G.M., and Stuttard, R.A. 1996. Functional ecology of woodlands and forests. Chapman & Hall, London, 408 pp. Perry, D.A. 1994. Forests ecosystems. The John Hopkins Univ. Press, Baltimore, 649 pp. Peterken, G.F. 1996. Natural woodland. Ecology and conservation in northern temperate regions. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 522 pp. Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press, Oxford. Richards, P.W. 1996. The tropical rain forest. 2nd edition. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 575 pp. Romme, W.H., Turner, M.G., Wallace, L.L. and Walker, J.S. 1995. Aspen, elk, and fire in northern Yellowstone National Park. Ecology 76: 2097-2106 Schweingruber, F.H. 1993. Trees and wood in dendrochronology. Springer-Verlag, Berlin, 402 pp. Schweingruber, F.H. 1996. Tree rings and environment dendroecology. P. Haupt Publishers, Berne, 609 pp. Slavíková, J. 1986. Ekologie rostlin. SPN, Praha, 368 pp. Spurr, S.H. and Barnes, B.V. 1980. Forest ecology. J. Wiley & Sons, New York, 687 pp. Tomlinson, P.B. 1994. The botany of mangroves. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 419 pp. Tranquillini, W. 1979. Physiological ecology of the alpine timberline. Ecological Studies 31. Springer-Verlag, Berlin, 137 pp. Vyskot, M. et al. 1971. Základy růstu a produkce lesů. SZN, Praha, 446 pp. White, C.A., Olmsted, Ch., E. and Kay, Ch.E. 1998. Aspen, elk, and fire in the Rocky Mountain national parks of North America. Wildlife Society Bulletin 26: 449-462.
18
Yoshino, M.M. 1973. Wind-shaped trees in the subalpine zone in Japan. Arctic and Alpine Research 5: 115-126.
