LEARNING AND MEMORY
Dr ISKANDAR JAPARDI Fakultas Kedokteran Bagian Bedah Universitas Sumatera Utara
Pendahuluan
Manusia dewasa mempunyai lebih dari 100 milyar neuron, yang satu sama lain berhubungan secara spesifik dan rumit sehingga memungkinkan untuk mengingat, melihat, belajar, berpikir, kesadaran dan lain-lain (Schatz 1992). Struktur otak terbentuk sesuai dengan program yang secara biologis tersimpan dalam DNA, dan organ tersebut baru bekerja setelah selesainya seluruh penataan yang rumit tersebut. Pada saat baru lahir, hampir seluruh neuron yang harus dimiliki sudah ada, tapi berat otaknya hanya ¼ dari otak dewasa. . Otak menjadi bertambah besar karena pembesaran neuron , bertambahnya jumlah akson dan dendrit sesuai dengan perkembangan hubungan antar sesamanya.. Untuk menyempurnakan perkembangan maka anak kecil harus diberi rangsangan melalui raba, speech (berbicara) dan images (daya hayal) . (Bloom 1988, Schatz 1992) Pada referat ini akan dibahas mengenai belajar dan memory)
mengingat
(Learning and
Defenisi Menurut Bloom (1988) defenisi belajar adalah perubahan tingkah laku yang relatif menetap sebagai hasil dari pengalaman . Secara praktis dan diasosiasikan sebagai proses memperoleh informasi . Menurut Kupferman (1981) belajar adalah proses dimana manusia dan binatang menyesuaikan tingkah lakunya sebagai hasil dari pengalaman . Memory ingatan adalah proses dimana informasi belajar disimpan dan dapat dibaca kembali (dikeluarkan kembali) . Terdapat 2 macam proses belajar yang umum, yaitu asosiatif dan non asosiatif ; belajar yang asosiatif melibatkan terbentuknya asosiasi antara stimulus; belajar yang non asosiatif adalah belajar yang non asosiatif adalah belajar yang sederhana dan tidak melibatkan terbentuknya asosiasi antara stimulus dan respons . (Kupferman 1981) Proses belajar yang dasar adalah belajar non asosiatif; termasuk didalamnya adalah habituasi dan sensitisasi . Habituasi adalah menurunnya resopon refleks tingkah laku terhadap stimulus bila stimulus tersebut diulang-ulang dan tidak menimbulkan efek yang berbahaya . Ini terjadi bila makhluk tersebut sering terpapar dengan rangsangan yang tidak menimbulkan iritasi atau bahaya, sehingga ia tidak berespons lagi terhadap rangsangan tersebut (tidak mengindahkannya) . (Kupferman 1981, Blom 1988)
2002 digitized by USU digital library
1
Pseudoconditionig atau sensitisasi, merupakan kebalikan dari habituasi. Terdapat peningkatan respons refleks terhadap rangsangan yang menimbulakan bahaya; sehingga akan menghindari rangsangan tersebut . (Kupferman 1981, Bloom 1988) Habituasi dan sensitisasi ini pada binatang percobaan akan berlangsung selama beberapa jam. Para peneliti menemukan bahwa proses belajar jangka pendek tersebut tergantung perubahan pada synaps antara neuron sensoris dan motoris. Bila suatu stimulasi berkelanjutan maka neurotransmiter yang dikeluarkan dari neuron sensoris melewati synaps ke neuron motoris akan berkurang, sehingga aktifasi yang terjadi kurang bersemangat. (Bloom 1988). Habituasi dan sensitisasi ini pada binatang percobaan akan berlangsung selama beberapa jam. Para peneliti menemukan bahwa proses belajar jangka pendek tersebut tergantung perubahan paa synaps antara neuron sensoris dan motoris. Bila suatu stimuli berkelanjutan maka neutransmiter yang dikeluarkan dari neuron sensoris melewati synaps ke neuron motoris akan berkurang, sehingga aktifasi yang terjadi kurang bersemangat. (Bloom 1988). Terdapat 2 macam bentuk belajar yang asosiatif yaitu kondisi Operant (Operant Conditioning) dan Kondisi Klasik (Classical Conditioning). Kondisi Klasik (Pavlovian) adalah suatu proses dimana binatang belajar bahwa dengan stimulus yang satu dapat meramalkan stimulus yang akan datang. Misalnya bila setelah diberi rangsangan lampu lalu diikuti dengan adanya makanan, maka setelah dilatih beberapa kali, akan memperlakukan seolah-olah lampu itu sama dengan makanan, sehingga dengan melihat lampu akan terjadi salivasi. Lebih lanjut kondisi klasik itu dibagi atas appetitive conditioning dimana unconditional stimulusnya berbahaya atau hukuman. Kondisi klasik adalah terbentuknya asosiasi antara 2 rangsangan yaitu conditional stimulus dan unconditional stimulus. Kondisi Operant (instrumental conditioning atau trial and error learning), mengandung asosiasi antara respons dan stimulus. Kondisi klasik terbatas pada respons refleks yang spesifikasi dan spesifik. Kondisi operant melibatkan tingkah laku (operant), terjadi secara spontan, stimulus yang meningkatkannya tidak dikenali. Proses belajar yang lain, prinsipnya sama dengan kondisi Operant dan klasik tapi lebih kompleks, disebut tipe belajar yang kompleks. Pada manusia dikenal proses belajar yang volunter (atas kehendak), misalnya terbentuknya suatu konsep atau ketrampilan tertentu. (Bloom 1988). Sistem memory pada manusia Menurut Lashley’s banyak daerah dan struktur di otak sebagaimana corteks serebri juga berperan dalam belajar dan mengingat. Ingatan juga kelihatannya didistribusikan secara berlebihan didaerah korteks. Untuk mengingat sesuatu manusia harus berhasil melakukan 3 hal yaitu mendapatkan informasi, menyimpannya dan mengeluarkan kembali (memanggil kembali). Kegagalan dalam mengingat sesuatu dapat disebabkan karena gangguan pada salah satu dari ke 3 proses tersebut. (Bloom 1988). Secara neurobiologi pada proses belajar dan ingatan terdapat 4 prinsip dasar, yaitu: 1. Ingatan mempunyai beberapa tahap dan selalu berubah 2. Ingatan jangka panjang akan terjadi perubahan fisik pada otak 3. jejak ingatan didistribusikan diseluruh sistem saraf 4. Hipokampus dan lobus temporalis kelihatannya mempunyai fungsi yang unik dalam proses ingatan manusia.
2002 digitized by USU digital library
2
Tahapan ingatan Menurut Donald Hebb (1949), ingatan dibedakan atas ingatan jangka pendek (short term memory) dan ingatan jangka panjang (long term memory). Ingatan jangka pendek adalah suatu proses aktif yang berlangsungnya terbatas, tidak meninggalkan bekas. Ingatan jangka pendek ini diperantarai oleh post tetanic potensiation atau inhibisi presynaptik. Bentuk belajar jangka pendek yang paling sederhana disimpan dalam perubahan fisik dalam reseptor perifer yang sifatnya sementara. Pada percobaan model mengenai proses ingatan, digambarkan bahwa input kedalam otak akan diproses dipenyimpanan ingatan jangka pendek; kemudian melalui beberapa proses akan diubah ketempat penyimpanan jangka panjang yang lebih permanen. Model ini juga dilengkapi dengan fungsi untuk mencari tempat penyimpanan ingatan dan membaca kembali informasi yang diperlukan pada keadaan tertentu. Pada model tersebut gangguan pada retensi pengalaman yang baru terjadi dapat disebabkan oleh kerusakan sebagian tempat penyimpanan ingatan atau gangguan dalam mekanisme pencarian dan pembacaan ulang. (Kupferman 1981). Sesudah suatu trauma kepala dapat terjadi retograd amnesia (lupa akan pelajaran yang baru terjadi), terutama kejadian baru terjadi, sedangkan kejadian yang sudah lalu lebih resisten terhadap gangguan. Proses pemanggilan kembali ingatan yang relatif baru mudah terganggu kecuali bila sudah disimpan dalam penyimpanan ingatan ingatan jangka panjang, yang relatif lebih stabil. Dengan lamanya waktu, akan terjadi penurunan tempat penyimpanan secara bertahap atau berkurangnya kapasitas untuk memanggil kembali informasi walau tidak ada trauma dari luar. Jadi proses ingatan itu akan selalu berubah sesuai dengan waktu. Ingatan jangka panjang akan menimbulkan perubahan fisik pada otak Ingatan jangka panjang dihasilkan oleh perubahan struktural pada sistem saraf, yang terjadi karena aktifasi berulang terhadap lingkaran neuron (loop of neuron). Lingakaran tersebut dapat dari korteks ke thalamus atau hipokampus, kembali lagi ke korteks. Aktifasi berulang terhadap neuron yang membentuk loop tersebut akan menyebabkan synaps diantara mereka secara fungsional berhubungan. Sekali terjadi hubungan, maka neuron tersebut akan merupakan suatu kumpulan sel, yang bila tereksitasi pada neuron tersebut akan terjadi aktifasi seluruh kumpulan sel tersebut. Dengan demikian dapat disimpan dan dikembalikan lagi oleh berbagai sensasi, pikiran atau emosi yang mengaktifasi beberapa neuron dari kumpulan sel tersebut. Menurut Hebb perubahan struktural tersebut terjadi di sinaps. (Kupferman 1981, Bloom 1988). Jejak memory didistribusikan secara luas Untuk mengingat sesuatu, seseorang harus berhasil melaksanakan 3 hal, yaitu mendapatkan informasi, menahan/meyimpannya dan mengeluarkannya. Bila kita lupa akan sesuatu, maka gangguan dapat terjadi pada bagian mana saja dari ke 3 proses tersebut. (Bloom, 1988). Ingatan atau memory tidaklah sesederhana seperti ini. Memory adalah proses aktif, karena ilmu pengetahuan berubah terus, selalu diperiksa dan diformulasi ulang oleh pikiran otak kita. Menurut Jerome Bruner manusia mempunyai kapasitas dan
2002 digitized by USU digital library
3
kecendrungan untuk berubah karena menghadapi kejadian yang umum. Ingatan mempunyai beberapa fase; yaitu waktunya sangat singkat (extremely short term)/ingatan segera (immediate memory) (item hanya dapat disimpan dalam beberapa detik). Ingatan jangka pendek (short term) (items dapat ditahan dalam beberapa menit), ingatan jangka panjang (long term) (penyimpanan berlangsung beberapa jam sampai seumur hidup. Ingatan tidak terlokalisir pada struktur tertentu adri otak. Menurut Pavlov proses belajar terbatas pada neocorteks, menurut P.S. Surrager dan E. Culler 1940 kondisi klasik refleks sederhana yang tertentu dapat diperantarai oleh medula spinalis, walaupun hubungan telah terputus dari otak. Jadi seluruh sistem saraf mempunyai alat yang dibutuhkan untuk penyimpanan memory.
Hipokampus dan Lobus Temporalis berperan dalam ingatan manusia Hal-hal yang berasal dari ingatan jangka pendek dapat diubah untuk disimpan menjadi ingatan jangka panjang oleh hipokampus. Hipokampus (terletak diantara lobus temporal otak) dan bagian media lobus temporal (bagian yang terletak paling dekat dengan garis tengah badan) juga berperan dalam proses penggabungan ingatan (memory consolidation). Yang dimaksud dengan konsolidasi ingatan yaitu perubahan secara fisik, psikologis yang berlangsung terus menerus selama terjadinya organisasi otak dan informasi ulang yang dapat merupakan bagian dari ingatan permanen. Setelah sebagian informasi masuk kedalam ingatan jangka panjang, sebagian lagi masih dalam proses transformasi, mungkin sebagian lagi terlupakan sebelum dia disimpan secara menetap. Kelihatannya hipokampus dan daerah media temporal berperan dalam formal dan pembentukan memory, dan tidak sebagai tempat penyimpanan permanen (menetap); sehingga pada kerusakan daerah ini ingatan yang lalu tetap utuh, sedangkan ingatan yang baru terjadi atau belum sempat tersimpan akan terganggu. Terjadi kehilangan kapasitas pembentukan ingatan jangka panjang yang baru, sedangkan ingatan jangka pendek tidak terganggu, dan kehilangan perubahan dari ingatan jangka pendek ke ingatan jangka panjang pada seluruh tahapan belajar. Gangguan ini terlihat jelas pada defisit ingatan verbal, tapi pasien ini tetap dapat mempelajari kemampuan motoris tertentu. Menurut Larry Squire (1984) pada saat mempelajari sesuatu, bagian temporal membentuk hubungan dengan tempat penyimpanan memory didaerah lain diotak, terutama bagian lain dikorteks. Interaksi ini membutuhkan waktu beberapa tahun selama berlangsungnya reorganisasi memory. Reorganisasi ini melibatkan physical remodelling dari sirkuit neural . Pada suatu saat dimana reorganisasi dan remodeling selesai, bila memeory telah tersimpan secara menetap di korteks, daerah temporal tidak lagi dibutuhkan untuk membantu retensi memory atau pemanggilan ulang. Pasien dengan lesi lobus temporalis tidak mengalami defisit pada penyimpanan ingatan secara primer, tapi mengalami gangguan pada pemanggilan ulang memory. Prosedur dan Declarative memory Otak memproses 2 macam informasi secara berbeda dan penyimpanannyapun berbeda pula. Pengetahuan prosedural (procedural knowledge) adalah pengetahuan mengenai bagaimana melakukan sesuatu. Pengetahuan
2002 digitized by USU digital library
4
declarative (declarative knowledge) mengandung sesuatu yang jelas, pencatatan yang dapat diterima oleh individu dari pengalaman baru, rasa telah mengetahui akan pengalaman tersebut. Pengetahuan deklarative membutuhkan proses di daerah temporal dan bagian dari thalamus, sedangkan pengetahuan prosedural tidak melalui proses tersebut. Kemungkinan belajar prosedural (procedural learning) ini pada evolusi terbentuk lebih awal dari belajar deklarative (declarative learning). Contoh belajar prosedural adalah habituasi dan kondisi klasik (Pavlov), dimana proses belajar yang tidak disadari. Ingatan prosedural terjadi dengan adanya perubahan biokimia atau biofisika hanya pada sirkuit neural yan langsung terlibat dalam belajar prosedur tersebut. Pada ingatan declarative perlu terjadi remodelling dari sirkuit neural. Selain adanya perbedaan fungsional pada berbagai aspek memory, adalagi faktor kualitatif pada proses belajar pada manusia yang mempengaruhi apakah informasi tersebut disimpan dalam ingatan dan dapat dipanggil kembali, yaitu apakah aksi tersebut dapat mengakibatkan dapat hadiah atau hukuman.
Hadiah dan hukuman pada belajar dan mengingat Kondisi Operant (Operant Conditioning) adalah nama teori belajar yang mencoba menjelaskan bagaimana tingkah laku terbentu dan akibatnya. Menurut BF Skinner, perbedaan antara kondisi klasik dengan kondisi operant adalah tidak melibatkan refleks. Tingkah laku operant (operant behaviour) adalah tingkah laku yang diperlihatkan oleh manusai atau binatang atas kehendak dan wajar. Teori ini mengatakan bahwa tingkah laku operan sebagai hasil dari pengalaman sehingga didapatkan tingkah laku yang bagaimana yang disukai dan akan diulang oleh seseorang dan mana yang tidak disukai dan tidak akan diulangi. Prinsip dasar yang sangat penting dalam menentukan tingkah laku yang bagaimana yang dipelajari dan di ingat oleh manusia dan binatang.. Penelitian Mc Gaugh menyimpulkan pengaruh amigdala terhadap bagian lain di otak, dikombinasikan dengan pengaruh dari hormon circulating (terutama norepinefrin adrenal), dapat mempengaruhi konsolidasi memory. Mekanisme cara kerja hormonal belum diketahui dengan jelas karena hormon tersebut tidak melewati blood brain barrier. Dalam penyimpanan memory terdapat proses fisiologis yang salah satunya dibawa oleh amigdala, yang akan memodulasi aktifasi sel memory. Aktifitas amigdala juga secara tidak langsung akan mempengaruhi norepinefrin dan hormon circulating yang lain. Ini menjelaskan terjadinya peranan hadiah dan motivasi, pada belajar. Fungsi otak dalam memory Pada manusia, hipokampus, amigdala dan struktur yang berhubungan berperan pada konsolidasi memory dan pada perubahan deklaratif memory menjadi ingatan jangka panjang. Daerah thalamus berperan pada initial coding pada informasi deklarative tertentu. Proses belajar deklaratif pada manusia dilakukan oleh lobus temporalis dan bagian dari thalamus. Pada binatang percobaan ada daerah yang berperan dalam proses penyimpanan informasi yaitu: Cerebelum: Menurut Mc Cormick (1982) banyak respon belajar yang konditioning disimpan di serebelum, misalnya kelinci dikondisikan untuk mengedipkan mata
2002 digitized by USU digital library
5
karena suara. Dilakukan latihan dengan menyemprotkan udara langsung kemata kelinci setiap kali ada rangsangan suara. Jejak memorynya terletak di nucleus serebelar yang dalam. (Bloom 1988). Hipokampus: Pada tikus hipokampus berperan dalam mempelajari spatial map. Pada binatang percobaan bila sel hipokampus dirangsang berulang-ulang dengan elektrode maka sel akan tersu bekerja sampai beberapa minggu setelah rangsangan berakhir, ini disebut long term potentiation. Ini memungkinkan binatang untuk memperoleh sesuatu. Korteks: Untuk mempelajari hal yang sederhana pada habituasi dan conditioning tidak memerlukan fungsi kortikal yang lebih tinggi. Pada binatang yang lebih tinggi lapisan kortikalnya lebih tebal dan struktural neuralnya lebih rumit. Pada manusia dimana korteksnya menonjol terjadi pul aperubahan tersebut. Adanya hubungan dengan struktur lain di otak, memungkinkan manusia untuk memproses informasi dan meyimpan pengalaman didalam korteks. Pada kerusakan otak dapat terjadi amnesia. Dikenal ada 4 macam amnesia, yaitu: 1. Amnesia yang terjadi pada H.M., seorang epilepsi yang dioperasi kedua hipokampus dan amigdala. Terdapat gangguan untuk memindahkan deklaratif memory dari ingatan jangka pendek ke ingatan jangka panjang. Dia tidak dapat mengingat kenyataan di dunia tapi dapat belajar bagaimana untuk melakukan sesuatu. 2. Amnesia pada N.A., yang menderita penetrating brain injury. Ingatan jangka panjang yang terjadi sebelum kejadian tidak terganggu, tidak dapat mempelajari sesuatu yang baru, terutama materi verbal. Dengan cepat akan melupakan sederatan kata-kata, tetapi dapat mengingat wajah, lokasi spasial dan lain lain. Terjadi pada kerusakan thalamus nucleus dorsomedial kiri. 3. Syndroma Korsakoff penyakit alkoholism kronis yang tidak makan untuk waktu yang lama. Terjadi defisiensi B1 yang biasanya progresif. Terjadi gangguan pad apembentukan memory yang baru, tapi juga amnesia akan kejadian sebelumnya. Terjadi kerusakan pada nukleus dorsomedial dan kehilangan neuron di serebelum dan korteks serebri, sering di lobus frontal. 4. Terapi shock elektrokonvulsif (ECT). Terjadi gangguan pad akejadian yang baru terjadi, sedangkan ingatan jangka panjang tetap utuh.
Kesimpulan Proses belajar dan mengingat merupakan hal yang rumit, sirkuitnya berbedabeda tergantung dari macamnya tingkat belajar dan tingkatan makhluk yang mempelajarinya. Lama penyimpanannya bervariasi tergantung dari tingkat penyimpanannya (jangka pendek atau jangka panjang).
2002 digitized by USU digital library
6
DAFTAR PUSTAKA
Bloom F.E. Brain, mind and behaviour. 2nd ed. New York : W.H. Freeman. 1988, p. 240-269 Kandel E.R. The biological basis of learning and individuality. Scientific America. 1992, p. 53-60 Kupfermann I. Learning. In: Kandel E.R. Principles of neural science. 2nd ed. London : Edward Arnold. 1982, p. 570-579 Shatz C.J. The developing brain. Scientific American. 1992, p. 35-41
2002 digitized by USU digital library
7
