PERAKITAN VARIETAS KACANG PANJANG TAHAN HAMA APHID DAN VIRUS MOSAIK SERTA BERDAYA HASIL TINGGI
LAPORAN
PROGRAM INSENTIF RISET TERAPAN 2007
Oleh : Kuswanto Budi Waluyo Aminudin Afandhi Heru Kuswantoro
Lembaga Penelitian Universitas Brawijaya
KEMENTERIAN NEGARA RISET DAN TEKNOLOGI REPUBLIK INDONESIA 2007 1
LEMBAR PENGESAHAN DATA RISET Judul Penelitian
:
Perakitan Varietas Kacang Panjang Tahan Hama Aphid dan Virus Mosaik serta Berdaya Hasil Tinggi
Bidang Penelitian
:
Ketahanan Pangan
Topik penelitian
:
Pemuliaan Tanaman
Program Iptek
:
Terapan
Lama Penelitian
:
2 tahun
Tahun mulai Riset
:
2007
Tahun selesai Riset
:
2008
PENELITI UTAMA Nama lengkap
:
Dr. Ir. Kuswanto, MS
Tempat & Tanggal Lahir
:
11-7-1963
Jenis Kelamin
:
Laki-laki
Unit Kerja
:
Fakultas Pertanian Unibraw
SURAT PERJANJIAN TERAKHIR a. Nomor
:
39/RT/Insentif/PPK/2007
b. Tanggal
:
15 Januari 2007
Mengetahui An. Ketua Lembaga Penelitian Universitas Brawijaya Sekretaris,
Malang, 31 Oktober 2007 Peneliti Utama,
Ttd
ttd
Prof. Dr. Ir. Siti Chuzaemi, MS NIP. 130 935 096
Dr. Ir. Kuswanto, MS NIP. 131 789 886
2
DAFTAR ISI
Hal DAFTAR ISI
3
DAFTAR GAMBAR
4
DAFTAR TABEL
5
BAB I
PENDAHULUAN
7
BAB II
STUDI PUSTAKA
10
BAB III
PROSEDUR DAN METODOLOGI
16
BAB IV HASIL DAN PEMBAHASAN
22
BAB V
57
KESIMPULAN DAN SARAN
DAFTAR PUSTAKA
58
LAMPIRAN
3
DAFTAR GAMBAR
hal
Nomor 1
Grafik intensitas serangan UB34041 x UB1244
2
Grafik intensitas serangan CABMV pada persilangan 23 UB34041 x UB1244
3
Grafik intensitas serangan UB44074 x UB705
4
Grafik intensitas serangan CABMV persilangan UB44074 x UB705
5
Grafik intensitas serangan UB44558 x UB733
Aphid
pada
persilangan 27
6
Grafik intensitas serangan UB44590 x UB1290
Aphid
pada
persilangan 29
7
Grafik intensitas serangan CABMV persilangan UB44590 x UB1290
8
Grafik intensitas serangan Aphid pada populasi persilangan 31 UB14023 x UB1275
9
Grafik intensitas serangan CABMV persilangan UB14023 x UB1275
4
Aphid
Aphid
pada
pada
persilangan 23
persilangan 25
pada
pada
pada
populasi 26
populasi 30
populasi 32
DAFTAR TABEL Nomor 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
23
Genotip/galur yang disilangkan Seri Persilangan yang Dibuat Berdasarkan Pemilihan Acak Seri persilangan yang terpilih untuk kegiatan silang balik Data Karakter Polong Muda dan Polong Kering Setiap Genotip yang Ditanam Seri Persilangan untuk silang balik F1 yang disilangkan sendiri Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB34041 x UB1244 Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB34041 x UB1244 Heritabilitas ketahanan pada Persilangan UB34041 x UB1244 Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB44074 x UB705 Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB44074 x UB705 Heritabilitas ketahanan pada Persilangan UB44074 x UB705 Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB44558 x UB733 Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB44558 x UB733 Heritabilitas ketahanan pada Persilangan UB44558 x UB733 Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB44590 x UB1290 Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB44590xUB1290 Heritabilitas Ketahanan pada Persilangan UB44590 x UB1290 Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB14023 x UB1275 Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB14023xUB1275 Heritabilitas Serangan Aphid pada Persilangan UB14023 x UB1275
Hal 17 18 19 20 21 21 22 23 24 25 25 26 27 28 28 29 29 30 31 32 32
Nilai χ2 hitung hasil uji Chi Square ketahanan terhadap 33 Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB34041 x UB1244 35 Nilai χ2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV 5
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
34 35 36 37 38 39 40 41 42
pada populasi F2 hasil persilangan UB34041 x UB1244 Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB34041 x UB1244 Uji Skala serangan CABMV pada persilangan UB34041 x UB1244 Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB34041 x UB1244 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB44074 x UB705 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB44074 x UB705 Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB44074 x UB705 Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB44074 x UB705 Uji Skala serangan CABMV pada persilangan UB44074 x UB705 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB44558 x UB733 33. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB44558 x UB733 Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB44558 x UB733 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB44590 x UB1290 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB44590 x UB1290 Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB44590 x UB1290 Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB44590 x UB1290 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB14023 x UB1275 Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB14023 x UB1275 Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB14023 x UB1275 Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB14023 x UB1275 BAB I. PENDAHULUAN 6
36 37 38 39 39 40 41 42 43 44
44 45 46 47 47 48 49 49 50
1.1 Kerangka Riset Produktivitas polong segar rata-rata yang mampu dicapai petani masih tergolong rendah, 4,8 t/ha, sedang potensi di tingkat penelitian dapat mencapai rata-rata 17,4 t/ha. Penyebab rendahnya produksi adalah penyakit mosaik yang disebabkan oleh cowpea aphid borne mosaic virus (CABMV) dan hama aphid. Kehilangan hasil akibat komplek hama dan penyakit tersebut mencapai 60%.
Perakitan varietas unggul kacang panjang tahan
terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi bertujuan untuk menjaga stabilitas produksi dan menjaga kualitas polong segar yang bebas pestisida.
Dengan varietas tahan, kehilangan produksi dan
penggunaan pestisida dapat ditekan dan dampak residu terhadap lingkungan menjadi lebih kecil. Dari hasil penelitian sebelumnya telah diperoleh galur-galur yang bereaksi tahan terhadap virus mosaik dan berdaya hasil tinggi. Sementara dari penelitian yang lain telah diperoleh galur-galur yang tahan terhadap hama aphid dan berdaya hasil tinggi. Kedua kelompok galur tersebut dapat disilangkan untuk dirakit menjadi varietas yang tahan terhadap virus mosaik, hama aphid dan berdaya hasil tinggi.
Dalam perakitan varietas tahan,
diperlukan informasi tentang keragaman genetik ketahanan dan daya hasil serta peran dan jumlah gen ketahanan dari pasangan persilangan. Jumlah dan peran gen dan keragaman genetik diduga dari populasi F2. Dari nilai tersebut dapat ditentukan metode seleksi dan teknik perbaikan genetik ketahanan dan daya hasil. 1.2 Permasalahan Masalah utama dalam peningkatan kualitas dan produksi polong kacang panjang adalah serangan hama dan penyakit. Penyakit penting yang sering menurunkan produksi pada kacang panjang adalah serangan hama aphid dan penyakit mosaik akibat virus mosaik. Dalam pengendalian hama dan penyakit, petani sering menggunakan pestisida sejak umur 10-60 hari 7
dengan interval antara 3-10 hari sekali. Cara ini tidak efektif, tidak efisien, berbahaya terhadap lingkungan dan manusia serta terjadi peningkatan resistensi patogen.
Pengendalian yang paling tepat adalah bersifat
pencegahan dengan menggunakan varietas tahan. 1.3 Pendekatan Masalah Penanaman varietas tahan dapat mencegah kehilangan hasil, biaya pestisida dapat ditekan, aman terhadap lingkungan dan dapat mencegah residu pestisida pada manusia.
Dari beberapa penelitian yang telah
dilakukan, diperoleh galur-galur yang tahan terhadap virus mosaik, namun tidak tahan terhadap hama aphid, sehingga pada penanaman di lapangan tetap terserang hama aphid. Galur tersebut perlu diinsersi gen ketahanan terhadap aphid agar menjadi galur yang tahan terhadp virus mosaik, hama aphid dan berdaya hasil tiggi. Dari penelitian yang lain telah diperoleh galurgalur yang tahan terhadap hama aphid dan berdaya hasil tinggi. 1.4 Hipotesis Persilangan antar galur kacang panjang tahan terhadap virus mosaik berdaya hasil tinggi dengan galur tahan aphid dan berdaya hasil tinggi, yang diikuti dengan metode seleksi yang tepat, akan dapat diperolah galur-galur harapan kacang panjang yang tahan terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi 1.5 Metode Riset Metode riset yang digunakan meliputi metode persilangan, pendugaan keragaman genetik dan pendugaan jumlah serta peran gen. Persilangan antar tanaman menggunakan metode persilangan IITA Research Guide 42 Hand Crossing of Cowpea (Myers, 1996) dan metode dari PT BISI Kediri. Pendugaan keragaman genetik menggunakan heritabilitas arti luas dan arti sempit.
Pendugaan jumlah
gen
menggunakan
analisis
sedangkan pendugaan peran gen menggunakan uji skala.
8
segregasi,
1.6 Arti Penting Riset Hasil akhir dari penelitian ini adalah galur-galur harapan kacang panjang yang tahan terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi. Apabila galur harapan ini dapat segera disebarkan ke masyarakat, maka pada setiap penanaman kacang panjang akan dapat dikurangi atau dihindari penggunaan pestisida. Polong kacang panjang yang diperoleh akan bebas pestisida, sehingga mencegah dampak negatif terhadap manusia dan lingkungan. Kerusakan hasil akibat hama dan penyakit juga dapat dikurangi sehingga hasil polong secara keseluruhan menjadi lebih tinggi.
9
BAB II. STUDI PUSTAKA 2.1 Penyakit mosaik dan hama aphid Masalah utama dalam peningkatan kualitas dan produksi polong kacang panjang adalah serangan hama dan penyakit. Penyakit utama yang sering menurunkan produksi pada kacang panjang adalah penyakit mosaik yang disebabkan oleh cowpea aphid borne mosaic virus (CABMV). Daun tanaman yang sakit terdapat gejala mosaik dengan warna hijau dan kuning berselang-seling yang sangat jelas. Terdapat warna hijau gelap di antara tulang daun (dark green vein-banding) atau klorosis interveinal (urat daun), distorsi daun, melepuh dan tanaman menjadi kerdil.
Polong dan daun
menjadi tidak berkembang, ukuran biji berkurang sehingga produksi secara keseluruhan menurun (Bock and Conti, 1974; Sulyo, 1984; Brunt, 1994a; Moedjiono dkk., 1999).
Infeksi virus mosaik pada berbagai tingkat umur
menghambat pertumbuhan generatif tanaman (Nurhayati, 1989).
Infeksi
pada awal pertumbuhan menyebabkan penurunan jumlah polong dan jumlah biji/tanaman masing-masing sebesar 91,39% dan 91,82 % (Sulyo, 1984). CABMV penyebab penyakit mosaik termasuk kedalam potyvirus yang ditularkan secara non persisten oleh beberapa jenis aphid. Beberapa aphid yang bertindak sebagai vektor adalah Myzus persicae, Aphis craccivora, A.fabae, A.gossypii, A.medicaginis dan Macrosiphum euphorbiae (Bock and Conti, 1974; Atiri and Thottappilly, 1984; Brunt, 1994a). CABMV tersebar ke berbagai tempat di dunia juga melalui penularan antar benih dan tanaman terinfeksi (Ndiaye et al., 1993). Virus ini dapat ditularkan secara mekanis melalui cairan perasan daun tanaman sakit (Atiri and Thottappilly, 1984; Hampton et al., 1997). Selain penyakit mosaik, masalah lain yang dihadapi petani dalam budidaya kacang panjang adalah serangan hama aphid. Aphid atau kutu daun (Aphis craccivora Koch) adalah hama utama pada kacang panjang. Aphid hinggap di permukaan bawah daun dan di pucuk-pucuk sulur untuk menghisap cairan tanaman.
Daun menjadi keriting dan berkerut,
pertumbuhan sulur terhenti dan mati. Aphid juga sering menyerang bunga 10
dan polong. Pada tanaman yang terserang, produksi polong dan biji sangat rendah.
Tanaman menjadi kerdil dan menjadi cacat ketika populasi
meningkat
(Ulrichs,
menghasilkan
2001).
daun-daun
Tanaman berwarna
yang
terserang
kekuningan,
berat
kerdil,
akan
mengalami
malformasi dan kehilangan vigor. Semakin banyak aphid yang menyerang tanaman, daun dan pucuk sulur semakin banyak yang rusak dan akhirnya mati. Apabila yang ditanam jenis rentan dan aphid yang menyerang tidak dikendalikan,
maka
kerugian
hasil
rata-rata
mencapai
65
-70%
(Prabaningrum, 1996; Moedjiono et al., 1999). Aphid juga bertindak sebagai vektor cowpea aphid borne mosaic virus (CABMV)
yang
menyebabkan
penyakit mosaik. Aphid kacang panjang yang telah hinggap di daun tanaman, baik yang muda dan dewasa, akan menghisap cairan sel tanaman.
Mereka juga
ditemukan di pucuk tanaman, bunga dan polong yang sedang berkembang (Schreiner, 2000).
Tanaman yang terserang akan mengalami peningkatan
laju respirasi, bentuk daun berubah, pertumbuhan kerdil dan bintil akar mengecil.
Aphid juga menghasilkan embun madu (honeydew) dan
menyebabkan pertumbuhan jamur embun jelaga yang menghambat fotosintesis (Stoll, 1988). Hama aphid merupakan kutu daun yang biasanya membentuk koloni pada daun, batang maupun polong kacang panjang dan menyebabkan polong tidak berkembang. Hasil pengujian beberapa galur kacang panjang terhadap kompleks hama dan penyakit (Moedjiono, Trustinah dan Kasno, 1999) juga menunjukkan bahwa aphid merupakan hama utama yang menyerang kacang panjang. Kondisi realistis di lapang, dalam pengendalian hama dan penyakit, petani sering menggunakan pestisida sejak umur 10-60 hari dengan interval antara 3-10 hari sekali. Penggunaan pestisida merupakan bagian penting dari proses budidaya tanaman yang tidak mungkin ditinggalkan petani. Banyak petani yang praktek
menggunakan
campur-mencampur
pestisida paling manjur, sehingga
pestisida
tidak
dapat
dihindarkan
dan
penggunaan pestisida menjadi sangat berlebihan. Banyak petani tidak 11
menyadari bahwa pencampuran berbagai jenis pestisida, atau pestisida dengan bahan-bahan lain seperti detergen, olie dan minyak tanah, berbahaya bagi kesehatan dan mungkin tidak efektif karena terjadinya resistensi silang hama dengan beberapa jenis pestisida (Untung, 2001). 2.2 Pengendalian hama dan penyakit Cara pengendalian menggunakan pestisida, sangat tidak efektif dan tidak efisien, karena selain membahayakan kesehatan masyarakat, juga berresiko negatip terhadap lingkungan hidup, mengurangi daya saing produk pertanian di pasar global serta terjadinya penurunan efektifitas dan efisiensi pengendalian hama. Pengendalian yang lebih ekomonis adalah penggunaan varietas tahan. Perakitan varietas tahan merupakan alternatif penting dalam perbaikan dan sanitasi produksi. Dengan penanaman varietas tahan virus mosaik dan hama aphid maka penggunaan pestisida dapat dikurangi, lebih aman terhadap lingkungan dan manusia, kehilangan hasil dan beaya produksi dapat ditekan, hasil polong lebih sehat dan konsumen tidak enggan mengkonsumsi. Strategi pengendalian penyakit tanaman dapat dilakukan dengan menurunkan laju infeksi penyakit. Penurunan tersebut antara lain dengan penggunaan varietas tahan penyakit dan protektan (Triharso, 1996). Ketahanan tanaman terhadap hama dan penyakit merupakan kemampuan tanaman untuk mengurangi kerusakan secara umum yang diakibatkan oleh serangan hama atau penyakit (Sumarno, 1992). Secara alamiah kacang panjang mempunyai ketahanan tertentu terhadap penyakit, yaitu ketahanan yang dikendalikan oleh gen-gen. Perkembangan gen ketahanan terjadi sebagai hasil evolusi tanaman inang dan patogen yang telah berlangsung lama dan dapat terbentuk banyak tanaman dengan tingkat ketahanan yang beragam.
Pada tanaman yang
telah mengalami penggaluran, keragaman tersebut semakin tinggi sehingga dapat diseleksi untuk mendapatkan genotipa yang tahan (Triharso, 1996). Dari genotip tahan dapat dipelajari dan dievaluasi sebagai informasi awal dalam kegiatan perbaikan ketahanan tanaman. Seleksi yang dilaksanakan 12
oleh Balitkabi (1998) telah dapat menghasilkan beberapa genotipa kacang panjang dengan reaksi ketahanan terhadap virus mosaik yang berbeda, yaitu tahan, agak tahan, agak rentan dan rentan. Dari genotipa tahan dan agak tahan dapat dipelajari dan dievaluasi sebagai informasi awal dalam kegiatan perbaikan ketahanan tanaman terhadap penyakit mosaik yang disebabkan oleh virus mosaik. Varietas tahan terhadap virus mosaik dapat dirakit dari galur-galur dan hasil seleksi yang mempunyai sifat ketahanan. Ketahanan tanaman merupakan metode yang paling baik dalam pengendalian penyakit virus pada kacang tunggak (Fery and Singh, 1997). Penggunaan kacang panjang varietas tahan terhadap hama aphid tidak dapat menekan perkembangan virus mosaik, karena transmisi virus mosaik tidak hanya melalui aphid (Atiri and Thottappilly, 1984).
Menurut saleh dkk. (1993) penggunaan varietas
tahan perhadap infeksi virus mosaik dan benih sehat merupakan salah satu alternatif pengendalian penyakit mosaik. Varietas tahan terhadap penyakit (Moedjiono dkk., 1999) adalah salah satu komponen stabilitas hasil varietas kacang panjang.
Dengan tersedianya varietas unggul yang memiliki
ketahanan terhadap hama dan penyakit, maka kehilangan hasil dan biaya produksi dapat ditekan, serta aman terhadap kelestarian lingkungan. Salah satu tipe ketahanan tanaman yang cocok untuk tanaman kacang panjang adalah toleransi.
Toleransi (Smith, 1989) merupakan salah satu tipe
ketahanan yang dicirikan dengan hadirnya penyakit namun kerugian yang ditimbulkan minimal. Prosedur pemuliaan untuk ketahanan kacang panjang terhadap hama dan mengikuti metode pemuliaan yang telah banyak diterapkan para pemulia. Beberapa faktor perlu dipertimbangkan dalam memilih prosedur adalah cara pewarisan sifat ketahanan, cara pembiakan tanaman, sifat unggul salah satu tetua, adaptasi dan sifat agronomis tetua sumber gen ketahanan, aksi gen, heritabilitas, cara penularan hama dan minat serta preferensi peneliti (Sumarno, 1992; Soetopo dan Saleh, 1992). Aphid dengan strategi berkembangbiak reproduktif memberikan peluang besar untuk dilakukan skrining dan evaluasi ketahanan di lapang. Siklus 13
perkembangbiakan yang cepat juga dapat meningkatkan efisiensi terhadap penilaian ketahanan tanaman di lapang. Penularan secara alami di lapang juga
memberikan
gambaran
akan
kondisi
sebenarnya
di
lapang.
Berdasarkan pengalaman di lapang, aphid akan selalu muncul dimanapun kacang panjang di tanam. Apabila yang ditanam jenis rentan dan aphid yang menyerang tidak dikendalikan, maka kerugian hasil rata-rata mencapai 65 70% (Prabaningrum, 1996; Moedjiono et al., 1999). Menurut Sumarno (1992), apabila suatu varietas unggul akan diperbaiki ketahanannya terhadap hama atau penyakit, namun ingin dipertahankan sifat-sifat unggulnya, maka petode pemuliaan yang paling tepat adalah back cross, terutama apabila gen donor untuk sifat dikendalikan oleh gen tahan monogenik dan heritabilitas tinggi. Apabila heritabilitas agak rendah atau sedang, maka lebih tepat menggunakan metode bulk dengan seleksi massa. Melalui metode bulk, akan terbentuk banyak famili karena pada setiap individu tanaman F2 akan dijadikan famili.
Setelah melalui
penyerbukan sendiri selama 3-4 kali diperkiran akan terbentuk keragaman antar famili-famili homosigot yang dapat diseleksi sifat ketahanan atau toleransinya. Pemilihan metode ini juga didukung oleh sifat aphid dalam menyerang kacang panjang, dimana penularannya mudah dilakukan secara alami di lapangan. Menurut Sumarno (1992) Aphid adalah hama yang cara penularannya mudah dilakukan di lapang tanpa inokulasi buatan, sehingga penggunaan metode bulk dan seleksi massa adalah paling tepat. Sumber genetik bahan persilangan telah tersedia dari penelitian sebelumnya. Sumber genetik ketahanan terhadap virus mosaik telah berupa galur-galur harapan yang mempunyai reaksi tahan terhadap virus mosaik dan berdaya hasil tinggi (Kuswanto et al., 2005).
Galur-galur tersebut
merupakan hasil seleksi dari koleksi di Unibraw yang sedang disiapkan untuk di disebarkan ke masyarakat (Kuswanto et al., 2006a).
Sumber genetik
ketahanan terhadap hama dan berdaya hasil tinggi sedang dalam tahap penelitian yang diperkirakan akan terbentuk galur-galur tahan hama aphid pada awal tahun 2007 (Kuswanto et al., 2006b). 14
Persilangan antara galur-galur yang tahan terhadap virus mosaik berdaya hasil tinggi dengan galur-galur yang tahan terhadap hama aphid berdaya hasil tinggi akan dapat diperoleh galur-galur harapan yang tahan terhadap virus mosaik, tahan terhadap hama aphid serta berdaya hasil tinggi. Evaluasi keragaman genetik, pendugaan peran gen, kajian pola pewarisan dan penentuan metode seleksi yang tepat perlu diterapkan agar diperoleh hasil varietas tahan yang maksimal.
Varietas kacang panjang yang
mempunyai ketahanan terhadap hama dan penyakit utama sekaligus, akan mempunyai nilai ekonomis dalam jangka waktu lama. Hasil yang diperoleh diharapkan segera dapat disebarkan ke masyarakat untuk membantu memecahkan berbagai permasalahan di atas.
15
BAB III. PROSEDUR DAN METODOLOGI Kegiatan 1 :
Pembentukan populasi hasil persilangan
Tempat
:
Kebun percobaan FP Universitas Brawijaya
Waktu
:
Desember 2006-Maret 2007 (persilangan pertama) Maret 2007-Juni 2007 (persilangan kedua)
Bahan
:
5 populasi P1 berupa galur-galur Unibraw tahan virus mosaik (Kuswanto et al., 2005) dan 5 populasi P2 berupa galur-galur Unibraw tahan hama aphid (Kuswanto et al., 2006)
Metode
Persilangan tanaman, untuk pembentukan F1, BC1.1 dan
Persilangan :
BC1.2, dilaksanakan di screen house dengan menggunakan metode gabungan antara IITA Research Guide 42 Hand Crossing of Cowpea (Myers, 1996) dan metode dari PT BISI. Kedua metode dikerjakan bergantian tergantung jumlah bunga yang terbentuk. Tahap persiapan terdiri atas 2 kali penanaman, menghasilkan
yaitu
persilangan
populasi
F1,
antar
tetua
persilangan
balik
untuk dan
penanaman F1 untuk menghasilkan BC1.1, BC1.2 dan F2 Prosedur
:
Galur-galur tetua ditanam di lapangan masing-masing 20 tanaman tiap galur sehingga seluruhnya 200 tanaman.
Ajir
dipasang miring sekitar 90° untuk memudahkan persilangan. Selain persilangan
biasa, juga dilakukan persilangan
resiprok. Terdapat 5 pasang persilangan dan dari semua persilangan akan dihasilkan 5 populasi F1 dan dan 5 populasi F1r. disilangkan
Pada penanaman ke dua, F1 dan F1r dengan
masing-masing
tetua
untuk
menghasilkan 5 populasi BC1.1 dan 5 populasi BC1.2. Sebagian tanaman F1 dan F1r dibiarkan menyerbuk sendiri untuk menghasilkan F2.
16
Penelitian 1 :
Evaluasi keragaman genetik ketahanan kacang panjang
(kegiatan 2)
terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi
Tempat
:
Kebun percobaan FP Universitas Brawijaya
Waktu
:
Juni 2007 – Oktober 2007
Tujuan
:
Untuk mengetahui keragaman genetik dan daya waris sifat ketahanan terhadap virus mosaik dan hama aphid dari populasi F2
Bahan
:
5 populasi P1 berupa galur-galur Unibraw tahan virus mosaik (Kuswanto et al., 2005) dan 5 populasi P2 berupa galurgalur Unibraw tahan hama aphid (Kuswanto et al., 2006), 5 populasi F1, F1r, F2, F2r, BC1.1 dan BC1.2. Terdapat 5 pasangan persilangan.
Metode
:
Evaluasi keragaman genetik diduga heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit.
Heritabilitas arti luas, untuk
mengetahui proporsi ragam genetik terhadap ragam penotip. Heritabilitas arti sempit, untuk mengetahui proporsi ragam genetik
aditif
heritabilitas
terhadap
berdasarkan
ragam
penotip.
pengurangan
Pendugaan
ragam
penotip
dengan ragam lingkungan Prosedur
:
P1, P2, masing-masing ditanam 100 tanaman F1, BC1.1, BC1.2 masing-masing di tanam 50 tanaman dan F2 ditanam 500 tanaman agar dapat mengimbangi keragaman yang besar pada generasi segregasi (Mather and Jinks, 1982; Suwarso, 1995; Kuswanto, 2002). Penanaman dilakukan di kebun percobaan FP Unibraw pada awal musim kemarau. Pada umur 2 minggu dilakukan inokulasi virus secara mekanis, yaitu dengan mengoleskan sap (cairan perasan daun) pada permukaan atas daun termuda yang telah membuka penuh, dan telah ditaburi karborundum 600 mesh 17
(Noordam, 1973). Sumber inokulum telah tersedia di Laboratorium Pemuliaan Tanaman Unibraw (Kuswanto dkk, 2005).
Inokulan disiapkan dengan cara menumbuk halus 1
g daun terinfeksi, ditambah larutan buffer fosfat pH 7 0,01 M dengan
perbandingan
1:5
(b/v)
kemudian
disaring
(Nurhayati, 1989; Trustinah, 1999). Denah penanaman untuk satu pasangan persilangan adalah sebagai berikut :
P1
P2
BC 1.1
F1
keterangan :
BC 1.2
F2
: tanaman rentan
Seluruhnya terdapat 5 pasangan persilangan, sehingga kondisi di lapangan adalah 5 kali gambar tersebut. Dua minggu sebelum tanam, ditanam dahulu kacang panjang yang rentan terhadap Aphid (hijau super) sebagai sumber penularan hama. Pengamatan :
Skala gejala serangan virus mosaik, skor kerusakan daun, rata-rata populasi aphid per 3 trifoliet pada 3 tanaman contoh, umur berbunga, jumlah polong,
panjang polong,
bobot polong Analisis Data :
Metode pendugaan heritabilitas arti luas dan arti sempit menurut Basuki (1995) Heritabilitas arti luas berdasarkan ragam populasi P1, P2, F1 dan F2. 18
hb2
σ2F2 – (σ2F1 + σ2P1 + σ2P2)/3 = ----------------------------------------------σ2F2
Heritabilitas arti sempit berdasarkan ragam F2, BC1.1 dan BC1.2 2σ2F2 – (σ2BC1.1 + σ2BC1.2) hn2 = --------------------------------------------σ2F2
Penelitian 2 : Pendugaan jumlah dan model aksi gen ketahanan (Kegiatan 3):
terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi
Tempat
: Kebun percobaan FP Universitas Brawijaya
Waktu
: Juni 2007 – Oktober 2007
Tujuan
:
Untuk menduga jumlah dan model aksi gen ketahanan terhadap virus mosaik dan hama aphid
Bahan
: Populasi F2 hasil penelitian pertama
Metode
:
Metode
pendugaan
jumlah
gen
berdasarkan
analisis
segregasi populasi F2 berdasarkan Strickberger (1976). Dari uji chi-kuadrat dapat diketahui bagaimana pewarisan gen yang mengendalikan ketahanan dalam kaitannya dengan hukum Mendel dan modifikasinya. Model pewarisan gen yang mengendalikan ketahanan terhadap virus mosaik dan hama aphid, yang mempunyai rasio cocok antara nilai pengamatan dan harapan dengan probabilitas paling tinggi, dianggap
sebagai
model
mengendalikan sifat ketahanan.
pewarisan
gen
yang
Apabila hasil tersebut
menunjukkan adanya interaksi, maka dilanjutkan dengan analisis rerata generasi. Prosedur
:
Sebanyak 500 tanaman F2 dari masing-masing pasangan persilangan ditanam di lapang. 19
Penanaman dilakukan di
kebun percobaan FP Unibraw pada awal musim kemarau. Penanaman dilapang juga dimaksudkan untuk memberikan kodisi sebenarnya tentang serangan aphid pada kacang panjang.
Dua minggu sebelum tanam, ditanam dahulu
border kacang panjang yang rentan terhadap Aphid sebagai sumber penularan hama. Inokulasi virus mosaik dilakukan sebagaimana Kegiatan 2. Pengamatan :
Intensitas serangan, skor kerusakan daun, rata-rata populasi aphid per 3 trifoliet pada 3 tanaman contoh, umur berbunga, jumlah polong, panjang polong, bobot polong
Analisis Data :
Untuk pembagian reaksi 2 kelas ketahanan menjadi tahan dan rentan, perbandingannya adalah 3:1 (dominan lengkap), 9:7 (resesif rangkap), 13:3 (epistasi dominan dan resesif) atau 15:1 (dominan rangkap). Untuk pembagian reaksi 3 kelas ketahanan menjadi tahan, agak tahan
dan rentan,
perbandingannya adalah 1:2:1 (tanpa dominan), 9:3:4 (epistasi resesif), 9:6:1 (gen-gen rangkap dengan pengaruh komulatif atau 12:3:1 (epistasi dominan). Untuk pembagian reaksi 4 kelas ketahanan menjadi tahan, agak tahan, agak rentan dan rentan, perbandingannya adalah 9:3:3:1. Data pengamatan populasi F2 dikelompokkan untuk menetapkan atau mendekati model pewarisan gen yang diduga. Rasio nilai pengelompokan data dicocokkan dengan setiap nilai harapan dan simpangan, yang diuji dengan analisis Chikuadrat (χ2) dari Crowder (1993). 2
χ =
n i=1
(Oi – Ei) --------------Ei
dimana : Oi = jumlah fenotip ke-i menurut hasil pengamatan Ei = jumlah fenotip yang diharapkan
Model pengaruh gen diduga melalui analisis rerata generasi 20
yang meliputi uji skala dan analisis aksi gen ketahanan dari perhitungan komponen rerata generasi. Untuk mengetahui adanya interaksi gen non-alelik digunakan rumus uji skala dari Hayman and Mather (Singh and Chaudary, 1979) yang merupakan pengembangan dari Mather and Jinks (1982), yaitu : A = 2B1 –P1 –F1 B = 2B2 –P2 –F1 C = 4F2 – 2F1 –P1 –P2 D = 2F2 –B1 –B2 Varian dari parameter tersebut masing-masing : σ2A = 4σ2B1 + σ2P1 + σ2F1 σ2B = 4σ2B2 + σ2P2 + σ2F1 σ2C = 16σ2F2 + 4σ2F1 + σ2P1 + σ2P2 σ2D = 4σ2F2 + σ2B1 + σ2B2 Nilai A dan B untuk membuktikan tipe interaksi gen aditif x aditif (aa), aditif x dominan (ad), dominan x dominan (dd). C untuk tipe interaksi gen dd, D untuk tipe interaksi gen aa. C+D untuk tipe interaksi aa dan dd. Apabila terdapat 3 parameter atau lebih yang nilainya =< 0, berarti tidak ada interaksi gen non-alelik. Apabila didapatkan 2 parameter atau lebih > 0, berarti ada interaksi gen non-alelik.
Apabila dari hasil pengujian tersebut menunjukkan ada interaksi gen non-alelik, pendugaan parameter genetik ratarata digunakan Model Enam Parameter dari Hayman (Gamble, 1962; Singh and Chaudhary, 1979; Mather and Jinks, 1982) yaitu rerata (m), pengaruh gen aditif (d), pengaruh gen dominan (h), pengaruh tipe interaksi gen aa (i), pengaruh tipe interaksi gen ad (j) dan pengaruh tipe interaksi gen dd (l) dengan rumus sebagai berikut : m =F2 d =B1 -B2 h =F1 – 4F2 – ½ P1 – ½ P2 + 2B1 + 2B2 i = 2B1 + 2B2 – 4F2 j =B1 – ½ P1 –B2 + ½ P2 l =P1 +P2 + 2F1 + 4F2 – 4B1 – 4B2 varian dari parameter tersebut masing-masing : 21
σ2m = σ2F2 σ2d = σ2B1 + σ2B2 σ2h = σ2F1 + 16σ2F2 + ¼σ2P1 + ¼ σ2P2 + 4σ2B1 + 4σ2B2 σ2i = 4σ2B1 + 4σ2B2 + 16σ2F2 σ2j = σ2B1 + ¼σ2P1 + σ2B2 + ¼ σ2P2 σ2l = σ2P1 + σ2P2 + 4σ2F1 +16σ2F2 + 16σ2B1 +16σ2B2
Apabila dari hasil pengujian tersebut menunjukkan tidak ada interaksi gen non-alelik, pendugaan parameter genetik rata-rata digunakan Model Tiga Parameter dari Jinks and Jones (Singh and Chaudhary, 1979; Mather and Jinks, 1982) yaitu rerata (m), pengaruh aditif (d), pengaruh dominan (h) m = ½P1+ ½P2 + 4F2 - 2B1 - 2B2 d = ½P1 - ½P2 h = 6B1 – 6B2 – 8F21 –F1 + (3/2)P1 + (3/2)P2 varian dari parameter tersebut masing-masing : σ2m = ¼σ2P1 + ¼σ2P2 + 16σ2F2 + 4σ2B1 + 4σ2B2 σ2d = ¼σ2P1 + ¼σ2P2 σ2h =36σ2B1+36σ2B2+64σ2F2+σ2F1+ (9/4)σ2P1+(9/4)σ2P2
Dari 5 populasi F2, akan diperoleh informasi tentang heritabilitas, jumlah gen dan model peran gen sifat ketahanan terhadap virus mosaik dan hama aphid, umur berbunga dan daya hasil. Berdasarkan hasil tersebut, dapat ditentukan metode seleksi yang akan digunakan. Apabila nilai heritabilitasnya tinggi (>50%), akan dilakukan metode silang balik untuk memasukkan sifat ketahanan.
Prosedur silang balik disesuaikan dengan gen ketahanan,
dominan atau resesif. Kuswanto et al. (2004) melakukan pemuliaan silang balik berdasarkan gen dominan untuk merakit varietas kacang panjang tahan terhadap virus mosaik. Silang balik dilakukan karena heritabilitas ketahanan termasuk tinggi, sedangkan ketahanan dikendalikan oleh gen dominan. Apabila heritabilitas sifat ketahanan bernilai rendah, dilakukan seleksi menurut metode bulk. Pelaksanaan silang balik dan metode bulk dilakukan setelah percobaan tahun pertama selesai.
22
BAB IV. HASIL DAN PEMBAHASAN Sampai dengan laporan kemajuan ini dibuat, kegiatan persilangan pertama dan kedua sudah selesai. Kegiatan penelitian kedua dan ke tiga sudah memasuki tahap panen dan diperkirakan akan selesai pertengahan Oktober 2007. Hasil yang diperoleh adalah sebagai berikut : 4.1 Kegiatan 1. Pembentukan populasi hasil persilangan a. Pembentukan F1 Persilangan dilaksanakan bulan Desember 2006 sampai Maret 2007 dan Maret sampai Juni 2007 di Kebun Percobaan Jurusan Budidaya Pertanian Universitas Brawijaya.
Kegiatan persilangan terdiri atas dua
tahap. Tahap pertama persilangan antar tetua untuk membentuk populasi F1 dan tahap kedua persilangan balik antara F1 dengan tetua untuk membentuk populasi BC1.1 dan BC1.2. Tabel 1. Genotip/galur yang disilangkan No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Genotip/Galur UB 44275 UB 44141 UB 44074 UB 44350 UB 44558 UB 44590 UB 14008 UB 14023 UB 24062 UB 34039 UB 14017 UB 24035 UB 34041 UB 34053 UB 34042 UB 24041 UB 1275 UB 1244 UB 1288 UB 715 UB 705 UB 733 UB 669 UB 1290
Keterangan Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap CABMV Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids Sumber ketahanan terhadap Aphids
23
Selama penanaman, tanaman tidak disemprot pestisida. Galur-galur yang dijadikan sebagai tetua persilangan terlihat pada Tabel 1. Galur-galur tersebut, selain sebagai sumber ketahanan terhadap atau aphid, juga telah mempunyai potensi daya hasil tinggi. Nama galur UB adalah singkatan dari Universitas Brawijaya.
Semua kegiatan persilangan yang telah berhasil
dilakukan dan telah terbentuk biji F1.
Tabel 2. Seri Persilangan yang Dibuat Berdasarkan Pemilihan Acak No. Persilangan 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
P(a) (Betina) UB 44275 UB 14023 UB 24035 UB 34041 UB 44141 UB 24062 UB 44350 UB 34053 UB 44074 UB 34039 UB 44558 UB 34042 UB 14008 UB 14017 UB 44590 UB 24041 UB 34039 UB 14017 UB 14008 UB 44275 UB 14017 UB 14017 UB 44074 UB 34039 UB 44590
P(b) (Jantan) UB 1275 UB 1275 UB 1244 UB 1244 UB 1288 UB 1288 UB 715 UB 715 UB 705 UB 705 UB 733 UB 733 UB 669 UB 669 UB 1290 UB 1290 UB 733 UB 1290 UB 1290 UB 14008 UB 705 UB 44590 UB 733 UB 1290 UB 1244
Jumlah Biji F1 Hasil Persilangan 212 139 434 133 76 70 0 25 171 69 116 89 75 0 323 74 10 510 94 44 42 7 11 0 0
Jumlah biji yang telah dihasilkan bervariasi, tergantung pada kondisi tanaman dan kesesuaian umur berbunga.
Persilangan dari tetua yang
mempunyai umur berbunga bersamaan atau hampir bersamaan, selalu 24
berhasil dialkukan.
Sedangkan untuk seri persilangan yang mempunyai
umur berbenga tidak singkron, tidak diperoleh biji. Hasil persilangan dan biji yang terbentuk terlihat pada Tabel 2. Dari semua seri persilangan tersebut, dipilih 6 pasangan yang memberikan hasil terbaik dan jumlah biji yang cukup, untuk dilakukan persilangan balik (Tabel 3).
Seleksi didasarkan pada komponen polong
muda dan polong kering, seperti bobot polong, panjang polong, diameter polong, volume polong, jumlah biji per polong dan warna polong.
Hasil
pengamatan karakter polong segar dan polong kering terlihat pada Tabel 4. Dari seri persilangan terpilih juga dilakukan penanaman F1 untuk menghasilkan populasi F2.
Tabel 3. Seri persilangan yang terpilih untuk kegiatan silang balik No seri persilangan 18 2 4 9 11 15
Tetua Betina (Sumber ketahanan CABMV) UB 14017 UB 14023 UB 34041 UB 44074 UB 44558 UB 44590
Tetua Jantan (Sumber ketahanan Aphid) UB 1290 UB 1275 UB 1244 UB 705 UB 733 UB 1290
25
Jumlah Biji F1 Hasil Persilangan 510 139 133 171 116 323
Tabel 4. Data Karakter Polong Muda dan Polong Kering Setiap Genotip yang Ditanam Komponen Polong Muda No. aksesi
Genotip/Galur
Panjang Polong (cm) 66.98
Rata-rata Diameter Polong (mm) 69.88
Komponen Polong Kering
Volume Polong (ml) 18.75
Jumlah Biji 23
Warna polong
1
UB 44275
2
UB 44141
31.03
68.67
91.33
38.33
20
PH
59.72
15.32
18.81
3
UB 44074
36.56
63.77
71.33
20.00
21
P
63.12
18.88
16.48
4
UB 44350
23.45
59.97
76.83
26.67
21
PH
57.80
14.76
16.30
5
UB 44558
19.84
62.50
73.00
22.50
20
HP
63.72
17.60
16.21
6
UB 44590
22.35
63.00
74.33
25.00
20
HP
66.68
16.48
20.33
7
UB 14008
10.24
44.25
76.25
12.50
17
H
52.88
15.52
23.96
8
UB 14023
23.71
58.13
80.00
26.67
19
H
58.24
14.12
23.19
9
UB 24062
11.35
45.30
84.50
13.33
20
H
50.36
14.20
20.31
10
UB 34039
26.23
68.74
79.20
28.00
20
HP
62.68
14.52
18.24
11
UB 14017
14.20
52.70
80.50
20.00
17
H
49.64
16.36
17.83
12
UB 24035
22.54
68.93
78.67
25.00
21
H
56.24
15.92
21.17
13
UB 34041
27.10
65.77
78.67
28.33
23
PH
59.00
15.56
21.51
14
UB 34053
23.38
71.33
73.67
26.67
20
P
63.40
16.00
16.32
15
UB 34042
31.80
77.20
74.50
35.00
19
HP
60.64
17.68
16.37
16
UB 24041
20.89
58.45
89.50
27.50
23
HP
47.20
15.92
21.99
17
UB 1275
18.59
54.53
79.00
20.00
21
HK
56.84
18.76
19.54
18
UB 1244
22.72
70.40
73.00
30.00
23
P
63.32
17.60
20.10
19
UB 1288
20.51
59.45
80.00
22.50
20
P
63.24
16.44
15.74
20
UB 715
19.05
55.83
75.00
21.67
21
P
56.68
16.52
17.70
21
UB 705
21.60
65.10
73.00
21.67
18
PH
58.25
13.75
20.10
22
UB 733
20.33
62.73
71.67
21.67
21
P
64.56
17.88
19.57
23
UB 669
17.06
57.05
82.50
25.00
22
HP
61.40
17.60
20.20
24
UB 1290
20.85
49.35
82.38
22.50
23
HP
49.36
20.16
24.26
26
P
Panjang Polong (cm) 66.20
Rata-rata Jumlah Biji 19.24
Bobot Polong (g) 17.87
Bobot 100 biji 19.18
b. Pembentukan populasi BC dan populasi F2 Pembentukan populasi BC (backcross) dan F2 dilakukan pada waktu yang sama. Populasi BC diperoleh dengan menyilangkan F1 dengan kedua tetua, sedangkan populasi F2 diperoleh dengan melakukan persilangan sendiri (selfing) F1. Seri persilangan balik dikerjakan terlihat pada Tabel 5.
Tabel 5. Seri Persilangan untuk silang balik No.
BC1 dari tetua Pa
Keterangan
1
UB 14017 x F1(UB 14017 x UB 1290)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pa
2
UB 34041 x F1(UB34041 x UB 1244)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pa
3
UB 44074 x F1(UB44074 x UB 705)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pa
4
UB 44558 x F1(UB 44558 x UB 733)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pa
5
UB 44590 x F1(UB44590 x UB 1290)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pa
6
UB 14023 x F1(UB14023 x UB 1275)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pa
7
UB 1290 x F1(UB 14017 x UB 1290)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pb
8
UB 1244 x F1(UB34041 x UB 1244)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pb
9
UB 705 x F1(UB44074 x UB 705)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pb
10
UB 733 x F1(UB 44558 x UB 733)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pb
11
UB 1290 x F1(UB44590 x UB 1290)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pb
12
UB 1275 x F1(UB14023 x UB 1275)
untuk memperoleh biji BC1 terhadap Pb
Tabel 6. F1 yang disilangkan sendiri Populasi F1
Populasi F2
1
F1(UB 14017 x UB 1290)
untuk memperoleh biji F2 (Pa x Pb)
2
F1(UB34041 x UB 1244)
untuk memperoleh biji F2 (Pa x Pb)
3
F1(UB44074 x UB 705)
untuk memperoleh biji F2 (Pa x Pb)
4
F1(UB 44558 x UB 733)
untuk memperoleh biji F2 (Pa x Pb)
5
F1(UB44590 x UB 1290)
untuk memperoleh biji F2 (Pa x Pb)
6
F1(UB14023 x UB 1275)
untuk memperoleh biji F2 (Pa x Pb)
33
Semua persilangan telah berhasil dilakukan dan telah terbentuk biji hasil silang balik. Dari 6 seri persilangan tersebut dipilih 5 seri persilangan sebagai
bahan
penelitian
(UB44074XUB705),
selanjutnya,
(UB44558XUB733),
yaitu
(UB34041XUB1244),
(UB44590XUB1290)
dan
(UB14023XUB1275). Pemilihan hanya 5 seri persilangan disesuaikan dengan rencana yang telah tertulis dalam proposal penelitian. Selanjutnya dilakukan pengujian untuk untuk kegiatan penelitian 1 dan penelitian 2.
4.2 Penelitian 1. Evaluasi keragaman genetik ketahanan kacang panjang terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi
4.2.1 Seri Persilangan UB34041 x UB1244 Hasil analisis intensitas serangan aphid terlihat pada Tabel 7. Dari tabel tersebut terlihat bahwa intensitas serangan pada semua populasi kurang dari 10%, sehingga semua populasi termasuk kategori tahan. intensitas serangan aphid terlihat pada Gambar 1.
Tabel 7. Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB34041 x UB1244 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB34041 8 3 3 3 2 7
UB1244 4 3 1 3 1 4
Populasi BC1. F1 UB34041 0 4 1 4 0 2 0 4 4 3 5 5
34
BC1. UB1244 8 2 2 2 2 2
F2 7 4 2 4 2 5
Pola
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Serangan Aphid pada Populasi Seri Persilangan UB34041 x UB1244 20 UB34041 15
UB1244 F1
10
BC1.UB34041 BC1.UB1244
5
F2 0 0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 1. Grafik intensitas serangan Aphid pada persilangan UB34041 x UB1244
Intensitas serangan CABMV terlihat pada Tabel 8. Dari tabel tersebut terlihat
bahwa
nilai
intensitas
bertambahnya umur tanaman.
serangan
cenderung
naik
dengan
Pola intensitas serangan terlihat pada
Gambar 2. Tabel 8. Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB34041 x UB1244 Waktu (MST) 2 3 4 5 6 7
Populasi UB34041 0 15 13 16 35 43
UB1244 0 9 11 16 25 37
BC1. UB34041 0 10 4 7 12 28
F1 0 0 12 13 14 34
BC1. UB1244 0 1 7 13 12 10
F2 0 4 7 12 16 23
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Serangan CABMV pada Populasi Seri Persilangan UB34041 x UB1244 50 UB34041
40
UB1244
30
F1
20
BC1.UB34041 BC1.UB1244
10
F2
0
0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 2. Grafik intensitas serangan CABMV pada persilangan UB34041 x UB1244
35
Nilai heritabilitas ketahanan terhadap aphid dan CABMV terlihat pada Tabel 9.
Nilai heritabilitas ketahanan menunjukkan ukuran keragaman
genetik ketahanan. Dari tabel tersebut terlihat bahwa heritabilitas ketahanan terhadap aphid maupun heritabilitas ketahanan terhadap CABMV rata-rata bernilai rendah sampai sedang, sehingga memberikan rekomendasi penggunaan metode bulk (curah) pada program seleksi berikutnya. Heritabilitas rendah sampai sedang menunjukkan kecilnya proporsi ragam genetik ketahanan terhadap ragam penotip (total).
Ragam genetik
ketahanan menunjukkan simpangan kemampuan tanaman memberikan tanggapan terhadap serangan aphid atau virus.
Apabila ragam genetik
ketahanan bernilai rendah, maka kegiatan seleksi masih kurang teliti. Populasi tersebut perlu ditingkatkan keragaman genetiknya. Tabel 9. Heritabilitas ketahanan pada Persilangan UB34041 x UB1244 Waktu (MST) 2 3 4 5 6 7
Ketahanan terhadap Aphid Luas Sempit 0.62 0.52 0.50 0.45 0.33 0.10 0.55 0.47 0.09 0.07 0.46 0.40
Ketahanan terhadap CABMV Luas Sempit 0.00 0.00 0.23 0.16 0.16 0.14 0.32 0.28 0.22 0.15 0.29 0.22
Keterangan : Heritabilitas (H) tinggi jika H > 0.5, rendah jika H < 0.2, sedang jika 0.2 < H < 0.5
4.2.2 Seri Persilangan UB44074 x UB705 Hasil analisis intensitas serangan aphid terlihat pada Tabel 10. Dari tabel tersebut terlihat bahwa intensitas serangan pada semua populasi ratarata kurang dari 10%, sehingga semua populasi termasuk kategori tahan. Fluktuasi intensitas serangan menunjukkan tanggapan tanaman terhadap serangan hama aphid. Pola fluktuasi intensitas serangan aphid terlihat pada Gambar 3.
Sebagaimana seri persilangan yang lain, pola intensitas
serangan selalu meningkat pada awal pertumbuhan tanaman, kemudian menurun dan meningkat lagi pada saat tanaman menjelang berbunga.
36
Tabel 10. Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB44074 x UB705 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB44074 4 10 3 2 2 9
Populasi BC1. F1 UB44074 5 2 6 11 3 3 1 6 2 6 12 10
UB705 5 10 3 3 2 10
BC1. UB705 10 18 6 1 2 10
F2 5 10 4 4 4 8
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga Aphid pada Populasi Seri Persilangan UB44074 x UB705 20 UB44074 15
UB705 F1
10
BC1. UB44074 BC1. UB705
5
F2 0 0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 3. Grafik intensitas serangan Aphid pada persilangan UB44074 x UB705
Intensitas serangan CABMV terlihat pada Tabel 11.
Dari tabel
tersebut terlihat bahwa nilai intensitas serangan cenderung naik dengan bertambahnya umur tanaman.
Namun, kenaikan intensitas tidak sampai
mencapai 40%, sehingga kriteria ketahanan pada semua populasi adalah tahan dan agak tahan. Pola intensitas serangan terliha pada Gambar 4. Tabel 11. Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB44074 x UB705 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB44074 0 1 3 9 15 32
UB705 0 7 3 9 17 38
Populasi BC1. F1 UB44074 0 0 2 4 3 3 8 10 18 20 37 19
37
BC1. UB705 0 4 5 8 10 25
F2 0 6 3 7 14 22
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga CABMV pada Populasi Seri Persilangan UB44074 x UB705 50 UB44074
40
UB705
30
F1
20
BC1. UB44074 BC1. UB705
10
F2
0
0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 4. Grafik intensitas serangan CABMV pada populasi persilangan UB44074 x UB705
Nilai heritabilitas ketahanan terhadap aphid dan CABMV terlihat pada Tabel 12.
Dari tabel tersebut terlihat bahwa heritabilitas arti sempit
ketahanan terhadap aphid maupun CABMV rata-rata bernilai rendah sampai sedang, sehingga memberikan rekomendasi penggunaan metode bulk (curah) pada program seleksi berikutnya.
Hasil ini sama dengan seri
persilangan yang lain. Tabel 12. Heritabilitas ketahanan pada Persilangan UB44074 x UB705 Waktu (MST) 2 3 4 5 6 7
Ketahanan terhadap Aphid Luas Sempit 0.16 0.10 0.44 0.38 0.60 0.09 0.62 0.45 0.73 0.17 0.03 0.02
Ketahanan terhadap CABMV Luas Sempit 0.00 0.00 0.43 0.07 0.43 0.26 0.16 0.00 0.08 0.04 0.18 0.08
Keterangan : Heritabilitas (H) tinggi jika H > 0.5, rendah jika H < 0.2, sedang jika 0.2 < H < 0.5
4.2.3 Seri Persilangan UB44558 x UB733 Hasil analisis intensitas serangan aphid terlihat pada Tabel 13. Dari tabel tersebut terlihat bahwa intensitas serangan cukup bervariasi pada semua populasi.
Fluktuasi intensitas serangan menunjukkan tanggapan
tanaman terhadap serangan hama aphid. Pola fluktuasi intensitas serangan aphid terlihat pada Gambar 5.
38
Sebagaimana seri persilangan yang lain, pola intensitas serangan selalu meningkat pada awal pertumbuhan tanaman, kemudian menurun dan meningkat lagi pada saat tanaman menjelang berbunga.
Penurunan
intensitas serangan terjadi pada fase vegetatif cepat, menunjukkan tanaman mampu melakukan pemulihan dan menekan serangan hama aphid. Pada fase tersebut intensitas serangan kurang dari 10%, sehingga semua populasi dapat dikategorikan tahan. Tabel 13. Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB44558 x UB733 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB44558 5 7 3 3 2 16
Populasi BC1. F1 UB44558 5 5 10 8 2 2 2 3 1 5 7 10
UB733 6 15 2 2 2 3
BC1. UB733 7 12 4 3 3 15
F2 6 15 2 3 7 12
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga Aphid pada Populasi Seri Persilangan UB44558 x UB733 20 UB44558 15
UB733 F1
10
BC1.UB44558 BC1.UB733
5
F2 0 0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 5. Grafik intensitas serangan Aphid pada persilangan UB44558 x UB733
Intensitas serangan CABMV terlihat pada Tabel 14.
Dari tabel
tersebut terlihat bahwa nilai intensitas serangan pada semua populasi dari seri persilangan ini adalah nol.
Hal ini menunjukkan bahwa tidak ada
tanaman bergejala terserang virus, dan tanaman dikategorikan tahan.
39
Tabel 14. Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB44558 x UB733 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB44558 0 0 0 0 0 0
UB733 0 0 0 0 0 0
Populasi BC1. F1 UB44558 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
BC1. UB733 0 0 0 0 0 0
F2 0 0 0 0 0 0
Nilai heritabilitas ketahanan terhadap aphid dan CABMV terlihat pada Tabel 15. Dari tabel tersebut heritabilitas ketahanan terhadap aphid rata-rata bernilai rendah sampai sedang, sehingga memberikan rekomendasi penggunaan metode bulk pada program seleksi berikutnya.
Heritabilitas
ketahanan terhadap CABMV bernilai nol karena nilai intensitas serangan juga nol. Tabel 15. Heritabilitas ketahanan pada Persilangan UB44558 x UB733 Waktu (MST) 2 3 4 5 6 7
Ketahanan terhadap Aphid Luas Sempit 0.09 0.07 0.38 0.33 0.58 0.06 0.59 0.09 0.84 0.84 0.35 0.08
Ketahanan terhadap CABMV Luas Sempit 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Keterangan : Heritabilitas (H) tinggi jika H > 0.5, rendah jika H < 0.2, sedang jika 0.2 < H < 0.5
4.2.4 Seri Persilangan UB44590 x UB1290 Hasil analisis intensitas serangan aphid terlihat pada Tabel 16. Dari tabel tersebut terlihat bahwa intensitas serangan pada semua populasi ratarata kurang dari 10%, sehingga semua populasi termasuk kategori tahan. Fluktuasi intensitas serangan menunjukkan tanggapan tanaman terhadap serangan hama aphid. Namun, pada seri persilangan ini fluktuasi intensitas serangan tidak terlalu besar.
Fluktuasi intensitas serangan aphid dapat
dilihat pada Gambar 7.
40
Tabel 16. Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB44590 x UB1290
(MST) 2 3 4 5 6 7
UB44590 3 2 2 0 3 3
Populasi BC1. F1 UB44590 3 4 0 4 0 1 0 0 2 1 2 4
UB1290 4 6 0 0 2 0
BC1. UB1290 5 1 3 3 4 0
F2 3 2 2 1 2 2
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga Aphid pada Populasi Seri Persilangan UB44590 x UB1290 20 UB44590 15
UB1290 F1
10
BC1.UB44590 BC1.UB1290
5
F2 0 0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 7. Grafik intensitas serangan Aphid pada persilangan UB44590 x UB1290
Intensitas serangan CABMV terlihat pada Tabel 17.
Dari tabel
tersebut terlihat bahwa nilai intensitas serangan pada semua populasi sangat bervariasi , menurun pada fase vegetatif cepat dan meningkat kembali pada waktu tanaman menjelang berbunga. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman mampu melakukan pemulihan pada waktu fase vegetatif cepat.
Pola
perubahan intensitas serangan CABMV terlihat pada Gambar 8. Tabel 17. Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB44590xUB1290 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB44590 0 0 23 16 31 49
UB1290 0 0 16 2 6 19
Populasi BC1. F1 UB44590 0 0 0 0 29 24 28 5 40 26 53 50
41
BC1. UB1290 0 0 22 29 35 43
F2 0 0 19 9 22 31
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga CABMV pada Populasi Seri Persilangan UB44590 x UB1290 50 UB44590
40
UB1290
30
F1
20
BC1.UB44590 BC1.UB1290
10
F2
0
0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 8. Grafik intensitas serangan CABMV pada populasi persilangan UB44590 x UB1290
Nilai heritabilitas ketahanan terhadap aphid dan CABMV terlihat pada Tabel 18. Dari tabel tersebut terlihat bahwa heritabilitas ketahanan terhadap aphid maupun terhadap CABMV bernilai rendah sampai tinggi.
Nilai
heritabilitas tinggi berarti keragaman pada penotip lebih ditentukan oleh keragaman genotip, sehingga memberikan harapan terhadap efektivitas seleksi yang akan dilakukan.
Apabila seri persilangan ini terpilih untuk
dikembangkan, maka metode pemuliaan yang dapat diterapkan adalah metode pedigree atau backcross. Tabel 18. Heritabilitas Ketahanan pada Persilangan UB44590 x UB1290 Waktu (MST) 2 3 4 5 6 7
Ketahanan terhadap Aphid Luas Sempit 0.26 0.16 0.06 0.08 0.64 0.50 0.95 0.34 0.27 0.05 0.36 0.32
Ketahanan terhadap CABMV Luas Sempit 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17 0.09 0.27 0.18 0.64 0.62 0.66 0.61
Keterangan : Heritabilitas (H) tinggi jika H > 0.5, rendah jika H < 0.2, sedang jika 0.2 < H < 0.5
4.2.5 Seri Persilangan UB14023 x UB1275 Hasil analisis intensitas serangan aphid terlihat pada Tabel 19. Dari tabel tersebut terlihat bahwa intensitas serangan pada semua populasi ratarata kurang dari 10%, sehingga semua populasi termasuk kategori tahan.
42
Pada seri persilangan ini fluktuasi intensitas serangan juga tidak terlalu besar (Gambar 9).
Namun, pola serangan mirip dengan seri persilangan yang
lain, yaitu menurun sampai menjelang berbunga, kemudian meningkat lagi. Seri persilangan tidak akan terpilih untuk pemuliaan berikutnya karena tidak tahan terhadap virus mosaik (Tabel 20). Tabel 19 . Intensitas Serangan (%) Aphid pada Persilangan UB14023 x UB1275 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB14023 3 4 0 0 0 1
Populasi BC1. F1 UB14023 3 2 4 5 0 0 0 3 0 1 0 0
UB1275 4 3 0 0 0 0
BC1. UB1275 5 3 0 0 2 5
F2 4 4 0 1 2 5
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga Aphid pada Populasi Seri Persilangan UB14023 x UB1275 20 UB14023 15
UB1275 F1
10
BC1.UB14023 BC1.UB1275
5
F2 0 0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 9. Grafik intensitas serangan Aphid pada populasi persilangan UB14023 x UB1275
Intensitas serangan CABMV terlihat pada Tabel 20.
Dari tabel
tersebut terlihat bahwa nilai intensitas serangan pada semua populasi sangat bervariasi dan meningkat dengan bertambahnya umur tanaman. Namun, peningkatan intensitas rata-rata masih di bawah 50%. Berdasarkan nilai ini, ketahanan tanaman menjadi berkurang pada menjelang panen. Tanaman tidak mempu melakukan pemuliaan setelah terserang virus mosaik perubahan intensitas serangan CABMV terlihat pada Gambar 10.
43
Pola
Tabel 20. Intensitas Serangan (%) CABMV pada Persilangan UB14023xUB1275 Umur (MST) 2 3 4 5 6 7
UB14023 0 0 26 27 33 41
Populasi BC1. F1 UB14023 0 0 0 0 14 28 30 31 39 43 51 44
UB1275 1 0 15 23 21 36
BC1. UB1275 0 0 27 34 41 46
F2 0 0 28 31 34 43
Intensitas Serangan (%)
Intensitas Seranga CABMV pada Populasi Seri Persilangan UB14023 x UB1275 50 UB14023
40
UB1275
30
F1
20
BC1.UB14023 BC1.UB1275
10
F2
0
0
2
4
6
8
Minggu ke
Gambar 10. Grafik intensitas serangan CABMV pada populasi persilangan UB14023 x UB1275
Nilai heritabilitas ketahanan terhadap aphid dan CABMV terlihat pada Tabel 21. Dari tabel tersebut terlihat bahwa heritabilitas ketahanan terhadap aphid maupun CABMV rata-rata bernilai rendah sampai sedang, sehingga memberikan rekomendasi penggunaan metode bulk pada program seleksi berikutnya. Tabel 21. Heritabilitas Serangan Aphid pada Persilangan UB14023 x UB1275 Waktu (MST) 2 3 4 5 6 7
Ketahanan terhadap Aphid Luas Sempit 0.13 0.14 0.18 0.14 1.00 2.00 0.91 0.26 1.00 0.11 0.94 0.79
Ketahanan terhadap CABMV Luas Sempit 0.00 0.00 0.00 0.00 0.11 0.10 0.12 0.03 0.18 0.03 0.26 0.23
Keterangan : Heritabilitas (H) tinggi jika H > 0.5, rendah jika H < 0.2, sedang jika 0.2 < H < 0.5
44
4.2.2 Penelitian 2. Pendugaan jumlah dan model aksi gen ketahanan terhadap virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi 4.2.2.1 Seri Persilangan UB34041 x UB1244 Hasil analisis segregasi sifat ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 22.
Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat diterima
sebagai penduga jumlah gen adalah 15:1 dan yang mengendalikan ketahanan terhadap aphid adalah gen dominan ganda (rangkap). Tanaman menjadi tahan apabila terdapat dua gen dominan bersama-sama. Apabila hanya ada satu saja gen dominan, tanaman menjadi rentan. Adanya dua gen dapat menyebabkan terjadinya interaksi antar gen. Tabel 22. Nilai χ2 hitung hasil uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB34041 x UB1244 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 71.05* 70.06* 99.68* 67.84* 9:7 188.23* 183.18* 211.56* 184.10* 13 : 3 44.00* 43.61* 66.70* 41.67* 15 : 1 3.23ns 3.69ns 21.59* 2.32ns 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 307.66* 535.58* 663.31* 607.11* 9:6:1 18.17* 91.57* 136.34* 117.85* 9:3:4 16.27* 12.54* 38.67* 23.99* 12 : 3 : 1 72.54* 97.87* 144.47* 116.63* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 72.61* 98.43* 144.47* 117.17*
6
7
81.78* 196.42* 52.41* 8.78*
61.36* 178.18* 36.83* 0.65ns
724.97* 161.86* 50.53* 161.64*
587.50* 113.33* 21.78* 108.57*
161.68*
113.20*
Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Rasio kecocokan 15:1 diartikan bahwa 15/16 bagian dari seluruh populasi F2 adalah tahan dan 1/16 bagian yang lain adalah rentan. Tanaman menjadi tahan dengan adanya gen dominan T., .R atau TR. Gengen dominan tersebut bersifat saling menambah dan substitusi serta tidak saling epistatis. Sebaliknya, tanaman menjadi rentan apabila tidak terdapat gen dominan atau hanya mempunyai genotip ttrr. Ekspresi dominan ganda dapat menyebabkan interaksi antar gen, terutama interaksi aditif x dominan
45
atau dominan x dominan.
Dengan demikian pada populasi ini perlu
dilanjutkan dengan uji skala dan analisis aksi gen untuk mengetahui model interaksinya. Tanaman tahan terhadap hama aphid, mempunyai skala kerusakan 0 (tanaman sehat, tidak ada kerusakan), sedang tanaman rentan mempunyai skala serangan 1 (bercak kuning tak teratur) sampai 5 (tunas samping dan titik tumbuh mati).
Berdasarkan rasio tersebut, pada populasi segregasi
akan diperoleh tanaman sehat sekitar 15/16 bagian. Hasil ini mempunyai implikasi pada besarnya galur-galur tahan yang dapat diseleksi.
Dalam
suatu populasi bulk akan dapat diseleksi galur-galur tahan maksimal 15/16 bagian dari seluruh anggota populasi. Untuk sifat ketahanan terhadap virus mosaik juga terjadi kondisi yang demikian. Pada generasi F2 atau berikutnya dapat muncul tanaman yang menunjukkan perkembangan sifat ketahanan yang lebih ekstrim dari kedua induknya (transgresi segregatif).
Karena sifat ketahanan terhadap Aphid
dikendalikan oleh dua gen dominan, maka kondisi demikian hanya akan terjadi pada tanaman yang mempunyai susunan genotip homosigot dominan (TTRR).
Apabila tanaman ini dapat diseleksi akan diperoleh galur murni
dengan tingkat ketahanan yang tinggi dan tahan lama. Tanaman dengan genotipa homosigot tidak akan mengalami segregasi dan gen ketahanannya tidak akan berubah selama tidak terjadi mutasi. Hasil analisis segregasi ketahanan terhadap CABMV terlihat pada Tabel 23.
Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat diterima
sebagai penduga jumlah gen adalah 15:1, dan yang mengendalikan ketahanan terhadap CABMV adalah gen dominan ganda. Hasil ini sama dengan gen ketahanan terhadap aphid. Pada seri persilangan UB34041 x UB1244, gen-gen yang mengendalikan ketahanan terhadap aphid dan CABMV memang sama-sama bersifat gen dominan ganda, namun secara fisik gen-nya sendiri berbeda.
Pada kondisi demikian program seleksi
ketahanan terhadap aphid dan CABMV dapat dilakukan bersama-sama, lebih mudah pelaksanaannya dan hasilnya akan lebih teliti.
46
2
Tabel 23. Nilai χ hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB34041 x UB1244 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 101.35* 43.57* 55.20* 18.82* 9:7 215.12* 163.01* 172.41* 133.33* 13 : 3 67.80* 24.12* 32.34* 9.56* 15 : 1 21.92* 2.33ns 0.02ns 29.79* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 900.00* 618.42* 347.07* 185.42* 9:6:1 233.33* 141.24* 32.45* 40.23* 9:3:4 100.00* 41.82* 1.77ns 49.09* 12 : 3 : 1 233.33* 115.70* 54.80* 23.47* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 233.33* 117.85* 55.02* 23.63*
6
7
2.10ns 84.69* 22.22* 249.64*
56.20* 67.89* 112.58* 708.81*
262.00* 305.27* 261.41* 17.96*
277.19* 774.29* 736.53* 87.16*
27.95*
168.31*
Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Hasil uji skala untuk mengetahui model pengaruh gen ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 24. Berdasarkan uji skala 6 parameter, pada seri persilangan ini terdapat interaksi gen aditifxdominan. Sifat aditif menunjukkan nilai genetik dari gen ketahanan, sedangkan sifat dominan adalah hasil interaksi antar alel dalam satu lokus. Apabila terjadi interaksi aditifxdominan, maka nilai tersebut akan semakin berarti.
Ketahanan
tanaman akan semakin tinggi dan proses seleksi pada populasi segregasi akan diperoleh kemajuan genetik yang berarti. Hasil uji skala untuk mengetahui model pengaruh gen ketahanan terhadap virus mosaik terlihat pada Tabel 25. Untuk ketahanan terhadap virus mosaik, terdapat interaksi aditifxdominan dan dominanxdominan. Hasil ini lebih memberikan harapan bahwa dengan seleksi akan diperoleh kemajuan genetik yang lebih berarti.
47
Tabel 24. Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB34041 x UB1244 Parameter/ Generasi
Minggu ke- (MST) Rata-rata ± SE 4 n 0.15±0.04 91 0.03±0.02 91 0.00±0.00 45 0.11±0.05 44 0.08±0.04 50 0.10±0.02 295
N 2 n 3 n UB34041 100 0.40±0.05 100 0.17±0.04 98 UB1244 100 0.22±0.04 100 0.15±0.04 89 F1 50 0.00±0.00 50 0.04±0.03 46 BC1.1 50 0.22±0.08 50 0.18±0.07 46 BC1.2 50 0.42±0.07 50 0.10±0.05 50 F2 298 0.37±0.04 288 0.20±0.03 295 Skala A 0.04±0.16ns 0.15±0.14ns 0.06±0.10ns B 0.62±0.15* 0.01±0.11ns 0.13±0.08ns C 0.86±0.15* 0.39±0.14* 0.22±0.08* Model m 0.37±0.04* 0.20±0.03* 0.10±0.02* a -0.20±0.10ns 0.08±0.09ns 0.03±0.06ns d -0.51±0.25* -0.35±0.21ns -0.12±0.14ns aa -0.20±0.25ns -0.23±0.21ns -0.03±0.14ns ad -0.58±0.05* 0.14±0.03* -0.06±0.02* dd -0.46±0.20* 0.07±0.14ns -0.16±0.07* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
48
5 0.13±0.04 0.14±0.06 0.00±0.00 0.20±0.09 0.12±0.05 0.19±0.03
n 94 94 45 47 50 295
6 0.11±0.03 0.06±0.03 0.20±0.08 0.13±0.06 0.10±0.05 0.10±0.02
n 91 91 45 47 50 295
7 0.36±0.06 0.18±0.04 0.27±0.07 0.23±0.11 0.12±0.05 0.23±0.04
0.28±0.18ns 0.10±0.12ns 0.50±0.15*
-0.05±0.14ns -0.06±0.13ns -0.18±0.18ns
-0.16±0.24ns -0.20±0.13ns -0.14±0.22ns
0.19±0.03* 0.08±0.10ns -0.26±0.25ns -0.12±0.25ns 0.18±0.05* -0.25±0.20ns
0.10±0.02* 0.03±0.08ns 0.18±0.20ns 0.06±0.18 0.01±0.03 0.05±0.13
0.23±0.04* 0.11±0.12ns -0.23±0.30ns
Tabel 25. Uji Skala serangan CABMV pada persilangan UB34041 x UB1244 Parameter/ Generasi UB34041 UB1244 F1 BC1.1 BC1.2 F2 Skala A B C Model m a d aa ad dd
n 100 100 50 50 50 300
2 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00
n 100 100 50 50 50 300
3 0.77±0.06 0.46±0.07 0.00±0.00 0.48±0.11 0.04±0.03 0.22±0.03
n 95 86 46 46 50 295
Minggu ke- (MST) Rata-rata ± SE 4 n 0.63±0.06 91 0.55±0.07 91 0.59±0.07 44 0.22±0.08 47 0.36±0.10 50 0.36±0.04 295
5 0.78±0.04 0.81±0.08 0.64±0.11 0.34±0.10 0.66±0.12 0.58±0.05
n 91 91 45 47 50 295
6 1.73±0.11 1.27±0.11 0.71±0.12 0.62±0.16 0.58±0.15 0.78±0.06
n 91 91 45 47 50 295
7 2.16±0.11 1.86±0.11 1.71±0.18 1.40±0.20 0.52±0.14 1.13±0.07
0.19±0.23ns -0.38±0.09* -0.35±0.17*
-0.78±0.18* -0.41±0.22ns -0.93±0.23*
-0.74±0.23* -0.13±0.27ns -0.55±0.31ns
-1.20±0.35* -0.83±0.33* -1.30±0.38*
-1.07±0.45* -2.53±0.35* -2.94±0.49*
0.22±0.03* 0.44±0.11* -0.46±0.27ns 0.16±0.27ns 0.57±0.06* 0.03±0.24ns
0.36±0.04* -0.14±0.12ns -0.27±0.30ns -0.27±0.29ns -0.37±0.07* 1.47±0.30*
0.58±0.05* -0.32±0.15* -0.48±0.38ns -0.32±0.36ns -0.61±0.10* 1.18±0.46*
0.78±0.06* 0.04±0.21ns -1.51±0.52* -0.72±0.50ns -0.38±0.21ns 2.75±0.88*
1.13±0.07* 0.88±0.25* -0.95±0.61ns -0.65±0.58ns 1.46±0.27* 4.25±1.22*
Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
49
Hasil pengamatan umur berbunga dan panen serta analisis heritabilitas arti luas dan arti sempit untuk masing-masing variabel terlihat pada Tabel 26. Dari hasil tersebut terlihat bahwa populasi F2 yang akan dikembangkan mempunyai keragaman dan nilai heritabilitas rendah sampai sedang.
Apabila seleksi dilakukan melalui variabel-variabel
tersebut, maka nilai ini memberikan rekomendasi agar digunakan metode bulk dengan seleksi massa.
Namun demikian, kegiatan seleksi akan
dilakukan dengan mendasarkan pada heritabilitas sifat ketahanan, sebagaimana hasil yang telah diperoleh pada penelitian 1. Tabel 26. Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB34041 x UB1244 Populasi
Umur Berbunga UB34041 35.27±0.16 UB1244 38.49±0.38 F1 42.24±0.26 BC1.1 42.97±0.33 BC1.2 42.62±0.30 F2 42.37±0.12 H luas 0.20 H sempit 0.18 Keterangan : H : heritabilitas,
Komponen Jumlah Panjang Jumlah Bobot per Polong polong (cm) Biji/polong polong (g) 15.05±0.39 60.15±0.64 19.41±0.46 22.35±1.22 15.48±0.38 61.34±0.61 19.68±0.42 22.62±0.79 16.27±0.51 62.89±0.91 18.06±0.53 24.56±1.47 15.98±0.54 60.76±0.89 18.08±0.54 21.09±1.18 15.87±0.54 60.43±0.93 17.13±0.84 22.92±2.54 17.00±0.21 62.42±0.39 17.68±0.30 25.57±1.12 0.05 0.24 0.11 0.48 0.03 0.19 0.10 0.43 tinggi (>0,5), rendah (< 0,2), sedang (0.2 < H < 0.5)
4.2.2.2 Seri Persilangan UB44074 x UB705 Hasil analisis segregasi sifat ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 27. diterima
sebagai
Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat penduga
jumlah
gen
adalah
15:1
dan
yang
mengendalikan ketahanan terhadap aphid adalah gen dominan ganda. Tanaman menjadi tahan apabila terdapat dua gen dominan bersamasama. Apabila tanaman hanya mengandung satu gen dominan, tanaman menjadi rentan. Adanya dua gen dapat menyebabkan terjadinya interaksi antar gen.
50
Tabel 27. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB44074 x UB705
2
3
Minggu ke (MST) 4 5
6
7
62.75* 175.76* 38.15* 1.36ns
24.78* 136.17* 12.65* 16.31*
621.33* 129.02* 31.78* 123.82*
509.64* 132.08* 47.93* 81.98*
123.98* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
95.21*
2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 96.05* 18.79* 64.28* 68.10* 9:7 210.70* 135.13* 176.34* 178.94* 13 : 3 63.52* 9.55* 39.37* 42.34* 15 : 1 17.69* 31.10* 1.92ns 3.42ns 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 385.95* 248.61* 542.76* 569.37* 9:6:1 41.11* 55.76* 97.55* 107.08* 9:3:4 23.48* 36.98* 15.10* 20.15* 12 : 3 : 1 95.03* 18.21* 98.86* 108.83* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 95.05* 26.42* 98.90* 108.87*
Hasil analisis segregasi ketahanan terhadap CABMV terlihat pada Tabel 28. Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat diterima sebagai penduga jumlah gen adalah 15:1, dan yang mengendalikan ketahanan terhadap CABMV adalah gen dominan ganda. Hasil ini sama dengan gen ketahanan terhadap aphid, sehingga seleksinya dapat dilakukan bersama-sama. Tabel 28. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB44074 x UB705 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 101.35* 45.35* 80.25* 47.30* 9:7 215.12* 164.80* 190.01* 159.58* 13 : 3 67.80* 25.32* 51.72* 27.06* 15 : 1 21.92* 1.66ns 9.53* 0.39ns 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 900.00* 443.95* 573.16* 400.40* 9:6:1 233.33* 70.73* 105.76* 56.30* 9:3:4 100.00* 5.98ns 21.14* 1.91ns 12 : 3 : 1 233.33* 61.41* 113.88* 56.68* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 233.33* 62.69* 114.05* 56.69*
6
7
0.57ns 97.14* 8.71* 137.26*
53.08* 65.63* 107.01* 676.83*
297.14* 198.58* 148.36* 18.80*
263.19* 738.67* 702.63* 81.24*
40.84* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
127.09*
51
Hasil pengamatan umur berbunga dan panen serta analisis heritabilitas arti luas dan arti sempit untuk masing-masing variabel terlihat pada Tabel 29. Dari hasil tersebut terlihat bahwa populasi F2 yang akan dikembangkan mempunyai keragaman dan nilai heritabilitas rendah sampai sedang.
Apabila seleksi dilakukan melalui variabel-variabel
tersebut, maka nilai ini memberikan rekomendasi agar digunakan metode bulk dengan seleksi massa.
Namun demikian, kegiatan seleksi akan
dilakukan dengan mendasarkan pada heritabilitas sifat ketahanan, sebagaimana hasil yang telah diperoleh pada penelitian 1. Tabel 29. Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB44074 x UB705 Populasi
Umur Berbunga UB44074 43.47±0.32 UB705 42.41±0.34 F1 41.72±0.47 BC1.1 47.85±0.40 BC1.2 43.80±0.52 F2 42.55±0.19 H luas 0.02 H sempit 0.00 Keterangan : H : heritabilitas,
Komponen Jumlah Panjang Jumlah Bobot Polong Polong (cm) Biji/polong Polong (g) 15.88±0.28 62.48±0.51 21.78±0.22 24.52±0.45 16.55±0.31 62.02±0.68 21.14±0.23 26.79±0.56 17.84±0.42 62.14±0.82 21.46±0.30 25.88±0.83 16.84±0.43 61.99±0.93 21.05±0.36 25.89±0.83 15.21±0.38 61.41±0.87 20.61±0.33 25.35±0.77 17.18±0.17 62.01±0.40 20.91±0.15 24.66±0.31 0.09 0.35 0.32 0.14 0.08 0.27 0.27 0.11 tinggi (>0,5), rendah (< 0,2), sedang (0.2 < H < 0.5)
Hasil uji skala untuk mengetahui model pengaruh gen ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 30. Berdasarkan uji skala 6 parameter, pada seri persilangan ini terdapat interaksi gen aditifxdominan. Apabila terjadi interaksi aditifxdominan, maka nilai tersebut akan semakin berarti. Ketahanan tanaman akan semakin tinggi dan proses seleksi pada populasi segregasi akan diperoleh kemajuan genetik yang berarti. Uji skala untuk ketahanan terhadap virus mosaik, tidak terdapat interaksi antar gen ketahanan (Tabel 31). Dari berbagai hasil di atas menunjukkan bahwa dua seri persilangan tersebut berpeluang untuk dilakukan pemuliaan lebih lanjut, dengan mendasarkan metode bulk dan seleksi massa.
52
Tabel 30. Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB44074 x UB705 Parameter/ Generasi
Minggu ke- (MST) Rata-rata ± SE 4 n 0.17±0.04 95 0.14±0.04 94 0.13±0.05 47 0.13±0.05 47 0.28±0.10 48 0.21±0.03 282
n 2 n 3 n UB44074 100 0.22±0.04 92 0.52±0.07 95 UB705 100 0.23±0.04 98 0.50±0.05 94 F1 50 0.24±0.06 50 0.32±0.07 47 BC1.1 50 0.12±0.05 50 0.56±0.08 48 BC1.2 50 0.50±0.08 50 0.90±0.10 50 F2 300 0.27±0.03 300 0.50±0.04 284 Skala A -0.22±0.12ns 0.28±0.19ns -0.05±0.11ns B 0.53±0.17* 0.98±0.22* 0.29±0.21ns C 0.16±0.17ns 0.34±0.23ns 0.28±0.17ns Model m 0.27±0.03* 0.50±0.04* 0.21±0.03* a -0.38±0.09* -0.34±0.13* -0.16±0.11ns d 0.16±0.22ns 0.73±0.32* -0.06±0.26ns aa 0.15±0.21ns 0.92±0.31* -0.04±0.26 ad -0.75±0.04* -0.70±0.08* -0.34±0.05 dd -0.46±0.16* -2.18±0.33* -0.21±0.22 Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
53
5 0.11±0.04 0.13±0.03 0.06±0.04 0.28±0.08 0.06±0.04 0.18±0.03
n 95 94 47 47 48 286
6 0.09±0.03 0.10±0.03 0.09±0.04 0.32±0.10 0.10±0.05 0.18±0.03
n 95 94 47 47 48 283
7 0.46±0.09 0.49±0.09 0.62±0.14 0.49±0.11 0.52±0.15 0.38±0.05
0.38±0.18* -0.07±0.09ns 0.36±0.15*
0.46±0.20* 0.03±0.12ns 0.35±0.16*
-0.10±0.28ns -0.06±0.34ns -0.66±0.37ns
0.18±0.03* 0.21±0.09* -0.10±0.22ns -0.05±0.22ns 0.45±0.04* -0.27±0.16ns
0.18±0.03* 0.21±0.11ns 0.12±0.26ns 0.13±0.26ns 0.43±0.05* -0.62±0.22*
0.38±0.05* -0.03±0.19ns 0.63±0.46ns 0.49±0.43 -0.04±0.16 -0.33±0.70
Tabel 31. Uji Skala serangan CABMV pada persilangan UB44074 x UB705 Parameter/ Generasi
Minggu ke- (MST) Rata-rata ± SE 4 n 0.16±0.04 95 0.16±0.04 94 0.13±0.05 47 0.13±0.05 47 0.26±0.07 48 0.17±0.03 282
n 2 n 3 n UB44074 100 0.00±0.00 96 0.05±0.02 95 UB705 82 0.00±0.00 100 0.37±0.07 94 F1 50 0.00±0.00 50 0.12±0.06 47 BC1.1 50 0.00±0.00 50 0.18±0.08 48 BC1.2 50 0.00±0.00 50 0.18±0.09 50 F2 300 0.00±0.00 300 0.31±0.04 283 Skala A 0.19±0.18ns -0.04±0.11ns B -0.13±0.21ns 0.23±0.16ns C 0.59±0.21* 0.09±0.16ns Model m 0.31±0.04* 0.17±0.03* a 0.00±0.13ns -0.14±0.09ns d -0.62±0.30* 0.07±0.22ns aa -0.53±0.29ns 0.11±0.21 ad 0.32±0.07* -0.27±0.03 dd 0.48±0.30ns -0.30±0.15 Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
54
5 0.47±0.07 0.47±0.06 0.40±0.08 0.49±0.11 0.38±0.08 0.33±0.04
n 97 94 47 47 48 288
6 0.75±0.10 0.83±0.11 0.89±0.15 0.98±0.18 0.50±0.14 0.69±0.06
n 97 94 47 47 48 285
7 1.58±0.12 1.91±0.12 1.87±0.16 0.96±0.17 1.23±0.19 1.11±0.07
0.10±0.24ns -0.12±0.19ns -0.45±0.25ns
0.31±0.40ns -0.72±0.33* -0.62±0.43ns
-1.53±0.40* -1.33±0.42* -2.82±0.47*
0.33±0.04* 0.11±0.14ns 0.36±0.33ns 0.42±0.32 0.22±0.08 -0.40±0.36
0.69±0.06* 0.48±0.22* 0.31±0.54ns 0.21±0.51ns 1.03±0.22* 0.20±0.98ns
1.11±0.07* -0.27±0.25ns 0.08±0.62ns -0.05±0.59ns -0.21±0.29ns 2.91±1.25*
4.2.2.3 Seri Persilangan UB44558 x UB733 Hasil analisis segregasi sifat ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 32. diterima
sebagai
Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat penduga
jumlah
gen
adalah
3:1
dan
yang
mengendalikan ketahanan terhadap aphid adalah gen dominan tunggal. Rasio 3:1 diartikan bahwa 3/4 bagian dari seluruh populasi F2 adalah tahan dan 1/4 bagian yang lain adalah rentan. Tanaman menjadi tahan dengan adanya gen dominan T. Gen ketahanan dominan tunggal tidak memungkinkan adanya interaksi antar gen, sehingga tidak diperlukan uji skala. Tabel 32. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB44558 x UB733 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 101.35* 1.97ns 72.71* 75.83* 9:7 215.12* 106.30* 183.03* 183.64* 13 : 3 67.80* 7.13* 45.88* 48.50* 15 : 1 21.92* 117.14* 5.48* 7.73* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 316.32* 61.55* 708.32* 608.52* 9:6:1 28.53* 122.64* 162.74* 122.48* 9:3:4 48.80* 188.91* 53.66* 29.68* 12 : 3 : 1 110.45* 46.12* 160.06* 125.45* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 110.45* 64.89* 160.63* 127.57*
6
7
35.20* 145.39* 19.01* 4.80*
4.20* 104.15* 5.58* 83.51*
559.25* 132.87* 42.39* 102.46*
422.42* 189.69* 117.67* 59.42*
131.00*
184.19*
Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Hasil analisis segregasi ketahanan terhadap CABMV terlihat pada Tabel 33. Dari tabel tersebut terlihat bahwa tidak ada rasio yang dapat diterima pada taraf uji 5%, sehingga gen yang mengendalikan ketahanan tidak diketahui. Hasil ini tidak memberikan rekomendasi untuk dilakukan uji lebih lanjut.
55
Tabel 33. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB44558 x UB733 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 97.35* 97.35* 97.35* 97.35* 9:7 206.59* 206.59* 206.59* 206.59* 13 : 3 65.16* 65.16* 65.16* 65.16* 15 : 1 21.13* 21.13* 21.13* 21.13* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 864.00* 864.00* 864.00* 864.00* 9:6:1 224.00* 224.00* 224.00* 224.00* 9:3:4 96.00* 96.00* 96.00* 96.00* 12 : 3 : 1 224.00* 224.00* 224.00* 224.00* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 224.00* 224.00* 224.00* 224.00*
6
7
97.35* 206.59* 65.16* 21.13*
97.35* 206.59* 65.16* 21.13*
864.00* 224.00* 96.00* 224.00*
864.00* 224.00* 96.00* 224.00*
224.00*
224.00*
Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Hasil pengamatan umur berbunga dan panen serta analisis heritabilitas arti luas dan arti sempit untuk masing-masing variabel terlihat pada Tabel 34. Dari hasil tersebut terlihat bahwa populasi F2 yang akan dikembangkan mempunyai keragaman dan nilai heritabilitas rendah sampai sedang.
Apabila seleksi dilakukan melalui variabel-variabel
tersebut, maka nilai ini memberikan rekomendasi agar digunakan metode bulk dengan seleksi massa.
Walaupun seri persilangan ini tidak akan
dipilih untuk seleksi sifat ketahanan, namun dapat digunakan untuk kegiatan penelitian yang lain. Tabel 34. Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB44558 x UB733 Populasi
Umur Berbunga UB44558 43.86±0.29 UB733 46.23±0.29 F1 46.04±0.43 BC1.1 45.22±0.43 BC1.2 44.62±0.43 F2 44.52±0.18 H luas 0.12 H sempit 0.06 Keterangan : H : heritabilitas,
Komponen Jumlah Panjang Jumlah Polong Polong (cm) Biji/polong 15.79±0.27 62.61±0.62 21.14±0.22 14.97±0.33 62.25±0.50 20.83±0.22 16.52±0.32 62.50±0.87 21.74±0.28 14.21±0.48 61.30±0.98 21.07±0.16 15.80±0.39 64.56±0.93 21.98±0.28 15.79±0.20 62.06±0.40 20.99±0.15 0.38 0.33 0.33 0.34 0.21 1.22 tinggi (>0,5), rendah (< 0,2), sedang (0.2 < H <
56
Bobot Polong (g) 25.37±0.46 23.77±0.41 24.93±0.68 22.19±0.56 27.39±0.67 23.13±0.25 0.05 0.00 0.5)
4.2.2.4 Seri persilangan UB44590 x UB1290 Hasil analisis segregasi sifat ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 35. diterima
sebagai
Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat penduga
jumlah
gen
adalah
15:1
dan
yang
mengendalikan ketahanan terhadap aphid adalah gen dominan ganda. Tanaman menjadi tahan apabila terdapat dua gen dominan bersamasama. Apabila tanaman hanya mengandung satu gen dominan, tanaman menjadi rentan. Adanya dua gen dapat menyebabkan terjadinya interaksi antar gen, namun dari hasil uji skala tidak terdapat interaksi gen ketahanan (Tabel 38). Tabel 35. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB44590 x UB1290 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 6 7 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 160.98* 166.13* 135.41* 150.92* 113.84* 128.83* 9:7 362.66* 367.01* 342.26* 354.08* 318.32* 331.00* 13 : 3 104.85* 108.97* 84.63* 96.88* 68.65* 80.06* 15 : 1 24.99* 28.72* 9.31* 18.31* 2.28ns 7.62* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 1,007.76* 1,144.10* 1,359.61* 1,483.87* 1,321.36* 1,313.60* 9:6:1 175.15* 226.92* 318.15* 369.99* 316.19* 306.09* 9:3:4 34.84* 57.98* 109.36* 146.78* 112.44* 103.92* 12 : 3 : 1 202.09* 241.89* 312.46* 367.73* 301.92* 299.44* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 202.19* 241.93* 313.18* 368.23* 302.36* 299.54* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Hasil analisis segregasi ketahanan terhadap CABMV terlihat pada Tabel 38. Dari tabel tersebut terlihat bahwa tidak ada rasio yang dapat diterima pada taraf uji 5%, sehingga gen yang mengendalikan ketahanan tidak diketahui. Hasil ini tidak memberikan rekomendasi untuk dilakukan uji lebih lanjut.
Namun nilai X2 dari rasio 3:1 pada pengamatan ke-3
menunjukkan nilai terkecil dan pada taraf uji 10% menjadi tidak nyata, sehingga gen yang pengendali ketahanan yang paling mendekati adalah dominan tunggal.
57
Tabel 36. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB44590 x UB1290 Minggu ke (MST) 4 5
2 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 177.01*
176.68*
4.48*
9:7 13 : 3
375.83* 117.46*
148.67* 41.45*
376.54* 117.68*
3
15 : 1 37.03* 36.97* 461.41* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1,578.00 * 31.70* 1:2:1 1,581.00* 9:6:1
409.89*
409.11*
490.00*
21.05* 217.21 * 11.63* 87.86* 581.81 * 184.55 *
6
7
189.38*
415.51*
125.65* 322.35* 1,780.45 *
170.97* 612.07* 2,915.06 *
442.85* 1,848.94 * 1,805.11 * 215.23*
571.36* 2,969.10 * 2,942.53 * 436.96*
9:3:4 175.67* 175.33* 667.50* 94.92* 12 : 3 : 1 409.89* 409.11* 158.75* 41.96* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 409.89* 409.11* 218.08* 50.30* 279.36* 559.76* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Hasil pengamatan umur berbunga dan panen serta analisis heritabilitas arti luas dan arti sempit untuk masing-masing variabel terlihat pada Tabel 37. Dari hasil tersebut terlihat bahwa populasi F2 yang akan dikembangkan mempunyai keragaman dan nilai heritabilitas rendah sampai
sedang,
sehingga
apabila
akan
di
seleksi
menggunakan metode bulk dengan seleksi massa.
sebaiknya
Walaupun seri
persilangan ini tidak akan dipilih untuk seleksi sifat ketahanan, namun dapat digunakan untuk kegiatan penelitian yang lain. Tabel 37. Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB44590 x UB1290 Populasi UB44590 UB1290 F1 BC1.1 BC1.2
UB 47.67±0.29 41.21±0.46 44.61±0.99 45.07±0.55 44.72±0.55
JUMPOL 12.04±0.13 12.24±0.11 12.77±0.17 13.46±0.19 13.11±0.16
Komponen PANPOL 55.28±0.56 49.20±0.62 53.67±0.75 55.24±0.94 55.97±0.79
58
JUMBIPOL 17.79±0.15 17.31±0.17 17.28±0.24 17.87±0.28 17.56±0.24
BPR 20.28±0.30 18.53±0.39 19.17±0.46 22.78±0.65 21.35±0.50
F2 44.43±0.21 11.89±0.07 54.42±0.33 17.22±0.10 20.76±0.21 0.07 0,07 0,12 0,14 0,21 H luas H sempit 0.81 0,05 0,03 0,04 0,01 Keterangan : H : heritabilitas, tinggi (>0,5), rendah (< 0,2), sedang (0.2 < H < 0.5)
59
Tabel 38. Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB44590 x UB1290 Parameter/ Generasi
Minggu ke- (MST) Rata-rata ± SE 4 n 0.09±0.04 98 0.01±0.01 86 0.00±0.00 46 0.05±0.03 41 0.15±0.06 47 0.09±0.02 526
n 2 n 3 n UB44590 98 0.16±0.04 98 0.09±0.03 98 UB1290 100 0.20±0.04 98 0.31±0.05 90 F1 46 0.13±0.05 47 0.02±0.02 46 BC1.1 44 0.18±0.06 44 0.20±0.06 44 BC1.2 48 0.25±0.06 44 0.07±0.04 47 F2 526 0.17±0.02 526 0.12±0.02 530 Skala A 0.07±0.13ns 0.30±0.13* 0.00±0.07ns B 0.17±0.14ns -0.19±0.09* 0.29±0.12* C 0.05±0.14ns 0.04±0.09ns 0.25±0.08* Model m 0.17±0.02* 0.12±0.02* 0.09±0.02* a -0.07±0.09ns 0.14±0.07ns -0.10±0.07ns d 0.14±0.20ns -0.11±0.16ns -0.02±0.15ns aa 0.19±0.19 0.07±0.16ns 0.03±0.15ns ad -0.10±0.03 0.49±0.02* -0.29±0.02* dd -0.43±0.14 -0.17±0.09ns -0.32±0.08* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
60
5 0.02±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.13±0.07 0.06±0.02
n 98 86 46 41 47 519
6 0.14±0.05 0.09±0.04 0.09±0.06 0.05±0.05 0.19±0.08 0.11±0.02
n 96 86 46 39 47 517
7 0.15±0.05 0.01±0.01 0.09±0.06 0.21±0.10 0.00±0.00 0.11±0.02
-0.02±0.01ns 0.26±0.14ns 0.20±0.07*
-0.13±0.12ns 0.20±0.18ns 0.04±0.16ns
0.18±0.21ns -0.10±0.06ns 0.10±0.16ns
0.06±0.02* -0.13±0.07ns 0.02±0.16ns 0.03±0.16ns -0.28±0.02* -0.27±0.09*
0.11±0.02* -0.14±0.10ns -0.01±0.22ns 0.03±0.21 -0.34±0.04 -0.10±0.18
0.11±0.02* 0.21±0.10* -0.01±0.22ns -0.02±0.21 0.28±0.04 -0.06±0.18
4.2.2.5 Seri persilangan UB14023 x UB1275 Hasil analisis segregasi sifat ketahanan terhadap aphid terlihat pada Tabel 39. diterima
Dari tabel tersebut terlihat bahwa rasio yang dapat
sebagai
penduga
jumlah
gen
adalah
15:1
dan
yang
mengendalikan ketahanan terhadap aphid adalah gen dominan ganda. Tanaman menjadi tahan apabila terdapat dua gen dominan bersamasama. Apabila tanaman hanya mengandung satu gen dominan, tanaman menjadi rentan. Adanya dua gen dapat menyebabkan terjadinya interaksi antar gen, namun dari hasil uji skala tidak terdapat interaksi antar gen (Tabel 42). Tabel 39. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap Aphid pada populasi F2 hasil persilangan UB14023 x UB1275 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 6 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 101.35* 66.61* 100.68* 85.22* 77.64* 9:7 215.12* 184.23* 213.70* 200.66* 193.66* 13 : 3 67.80* 40.65* 67.36* 54.99* 49.10* 15 : 1 21.92* 1.75ns 21.79* 10.45* 6.27* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 508.98* 596.09* 886.02* 823.63* 813.44* 9:6:1 78.80* 113.08* 228.24* 202.27* 200.42* 9:3:4 20.20* 21.09* 96.69* 77.79* 77.16* 12 : 3 : 1 107.68* 111.71* 228.25* 200.91* 197.15* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 107.68* 112.58* 228.25* 200.92* 197.37* Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
7 40.09* 157.09* 21.91* 3.50ns 608.39* 143.06* 45.08* 114.40* 114.51*
Hasil analisis segregasi ketahanan terhadap CABMV terlihat pada Tabel 40. Dari tabel tersebut terlihat bahwa tidak ada rasio yang dapat diterima pada taraf uji 5%, sehingga gen yang mengendalikan ketahanan tidak diketahui. Hasil ini tidak memberikan rekomendasi untuk dilakukan uji lebih lanjut. Populasi F2 dari seri persilangan ini masih dapt dimanfaat untuk tujuan pemuliaan yang lain, misalnya ketahanan terhadap aphid saja atau daya hasil.
61
Tabel 40. Nilai X2 hitung uji Chi Square ketahanan terhadap CABMV pada populasi F2 hasil persilangan UB14023 x UB1275 Minggu ke (MST) 2 3 4 5 6 7 2 Kelas (tahan : rentan) 3:1 100.68* 100.68* 58.16* 132.38* 335.54* 648.01* 9:7 213.70* 213.70* 68.58* 76.49* 124.69* 223.35* 13 : 3 67.36* 67.36* 115.70* 216.31* 470.58* 844.88* 15 : 1 21.79* 21.79* 724.85* 1,146.70* 2,112.19* 3,448.99* 3 Kelas (tahan : agak tahan : rentan) 1:2:1 894.00* 894.00* 87.23* 164.01* 338.51* 659.33* 9:6:1 231.78* 231.78* 835.46* 1,245.25* 2,142.95* 3,475.75* 9:3:4 99.33* 99.33* 1,030.98* 1,396.41* 2,175.90* 3,474.40* 12 : 3 : 1 231.78* 231.78* 329.83* 352.69* 376.70* 652.54* 4 Kelas (tahan : agak tahan : agak rentan : rentan) 9:3:3:1 231.78* 231.78* 394.26* 427.14* 514.01* 747.89*
Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
Hasil pengamatan umur berbunga dan panen serta analisis heritabilitas arti luas dan arti sempit untuk masing-masing variabel terlihat pada Tabel 42. Dari hasil tersebut terlihat bahwa populasi F2 yang akan dikembangkan mempunyai keragaman dan nilai heritabilitas rendah sampai
sedang,
sehingga
apabila
akan
di
seleksi
menggunakan metode bulk dengan seleksi massa.
sebaiknya
Walaupun seri
persilangan ini tidak akan dipilih untuk seleksi sifat ketahanan, namun dapat digunakan untuk kegiatan penelitian yang lain. Tabel 41. Rata-rata dan Heritabilitas Komponen Hasil Seri Persilangan UB14023 x UB1275 Populasi
UB UB14023 47.02±0.82 UB1275 53.88±0.32 F1 49.46±0.48 BC1.1 46.86±0.75 BC1.2 49.64±0.39 F2 51.29±0.22 H luas 0 H sempit 0 Keterangan : H : heritabilitas,
Komponen JUMPOL PANPOL JUMBIPOL 12.30±0.10 55.93±0.58 17.49±0.17 12.23±0.11 59.71±0.36 18.16±0.16 11.41±0.20 55.88±0.80 17.37±0.23 13.00±0.14 53.39±0.98 17.39±0.28 11.62±0.18 57.02±0.85 17.71±0.21 11.78±0.07 57.48±0.31 17.20±0.10 0.22 0.31 0.17 0.19 0.07 0.15 tinggi (>0,5), rendah (< 0,2), sedang (0.2 < H <
62
BPR 20.57±0.34 21.08±0.33 21.06±0.55 23.06±0.85 22.17±0.44 20.81±0.21 0.20 0.15 0.5)
Tabel 42. Uji Skala serangan Aphid pada persilangan UB14023 x UB1275 Parameter/ Generasi
Minggu ke- (MST) Rata-rata ± SE 4 n 0.00±0.00 95 0.00±0.00 96 0.00±0.00 37 0.00±0.00 42 0.00±0.00 50 0.00±0.00 298
n 2 n 3 n UB14023 100 0.15±0.04 98 0.20±0.05 98 UB1275 96 0.18±0.04 100 0.15±0.05 100 F1 48 0.15±0.05 48 0.21±0.06 46 BC1.1 45 0.11±0.05 44 0.25±0.07 44 BC1.2 50 0.24±0.06 50 0.16±0.07 50 F2 300 0.19±0.02 298 0.18±0.03 298 Skala A -0.07±0.11ns 0.09±0.17ns 0 B 0.16±0.14ns -0.04±0.15ns 0 C 0.14±0.15ns -0.03±0.18ns 0.01±0.01ns Model m 0.19±0.02* 0.18±0.03* 0 a -0.13±0.08ns 0.09±0.10ns 0 d -0.08±0.19ns 0.11±0.24ns 0 aa -0.06±0.18 0.08±0.23 0 ad -0.23±0.03 0.13±0.04 0 dd -0.03±0.12 -0.13±0.19 0 Keterangan : * berbeda nyata, ns tidak berbeda nyata pada taraf uji 5%
63
5 0.02±0.01 0.01±0.01 0.00±0.00 0.17±0.07 0.02±0.02 0.06±0.02
n 94 94 37 41 50 297
6 0.00±0.00 0.00±0.00 0.00±0.00 0.07±0.07 0.10±0.05 0.08±0.03
n 94 91 37 41 50 294
7 0.04±0.03 0.01±0.01 0.00±0.00 0.00±0.00 0.24±0.11 0.26±0.04
0.31±0.14* 0.03±0.04ns 0.20±0.08*
0.15±0.15ns 0.20±0.10ns 0.31±0.10*
-0.04±0.03ns 0.47±0.23* 0.97±0.17*
0.06±0.02* 0.15±0.07* 0.13±0.16ns 0.15±0.16ns 0.28±0.02* -0.49±0.09*
0.08±0.03* -0.03±0.09ns 0.04±0.21ns 0.04±0.21ns -0.05±0.03ns -0.38±0.14*
0.26±0.04* -0.24±0.11* -0.57±0.28* -0.54±0.28ns -0.51±0.05* 0.11±0.23ns
BAB V. KESIMPULAN DAN SARAN 5.1 Kesimpulan 1. Heritabilitas sifat ketahanan terhadap aphid dan virus mosaik, masingmasing bernilai rendah sampai sedang. 2. Metode seleksi yang dapat diterapkan pada penelitian selanjutnya adalah metode bulk dengan seleksi massa 3. Gen yang mengendalikan ketahanan terhadap aphid adalah dominan ganda dengan peran gen rerata dan interaksi aditifxdominan 4. Gen yang mengendalikan ketahanan terhadap virus mosaik adalah dominan ganda dengan peran gen rerata dan interaksi aditifxdominan serta dominanxdomian 5. Terpilih 2 seri persilangan yang akan dikembangkan pada penelitian berikutnya : UB34041 x UB 1244 UB44074 x UB 705 5.2 Saran Populasi F2 dari seri persilangan terpilih perlu segera diseleksi lebih lanjut untuk mendapatkan galur-galur harapan yang tahan virus mosaik dan hama aphid serta berdaya hasil tinggi.
64
DAFTAR PUSTAKA Anonimous. 2006. Pedoman Pelepasan Varietas Hortikultura (yang telah diperbaiki), Direktorat Perbenihan dan Sarana produksi, Dirjen Hortikultura, 127 hal. Atiri, G.I. and G. Thottappilly. 1984. Relative Usefulness of Mechanical and Aphid Inoculation as Modes of Screening Cowpeas for Resistance Againts Cowpea Aphid-Borne Mosaic Virus. Trop. Agric. (Trinidad) 61, 289-292. Bata, H.D., B.B. Singh, S.R. Singh and T.A.O. Ladeinde. 1987. Inheritance of Resistance to Aphid in Cowpea. Crop Sci. 27, 892-894. Blackhurst, H.T. and J.C. Miller Jr.. (1980) Cowpea In Hibridization of Crop Plants. pp. 327-338. American Society of Agronomy and Crop Science Society of America Publisher, Madison. Bock, K.R. and M. Conti. 1974. Cowpea Aphid-Borne Mosaic Virus. In CMI Description of Plant Viruses No. 134. BPS. 1993. Survei Pertanian, Produksi Tanaman Sayuran dan Buah-buahan di Indonesia. BPS, Jakarta Brunt A.A.. 1994a. Cowpea Moroccan Aphid-Borne Mosaic Potyvirus. In Plant Viruses Online : Descriptions and Lists from the VIDE Database. Australian National University. Canberra Australia. Brunt, A.A.. 1994b. Cowpea Aphid-Borne Mosaic Virus. Research School of Biological Science, Australia. Crowder, L.V.. 1993. Genetika Tumbuhan (Terjemahan L.Kusdiarti dan Soetarso). Gadjah Mada University Press, Yogyakarta. Departemen Pertanian. 2002. Basis Data Pertanian, Pusat Data dan Informasi Pertanian, Jakarta. Duriat, A.S.. 1999. Prospek dan Peluang Ekspor Sayuran Indonesia serta Kendala Fitopatologisnya. Dalam Prosiding Konggres /IV dan Seminar Nasional PFI, pp. 35-49. Universitas Sriwijaya, Palembang. Eberhart, S.A. and W.A. Russel. 1966 Stability parameter for comparing varieties. Crop Sci. 6 : 36-40 Ferry, R.L. and B.B. Singh 1997. Cowpea Genetic : A Review of the Recent Literature. In Advance in Cowpea Research (Eds. Singh, B.B. et al.), pp. 1329. IITA, Ibadan, Nigeria Finlay, K.W. and G.N. Wilkinson. The analysis of adaptation in plant breeding program. Austr. J. Agron. Res. 14 : 742-754 Gomez, K.A. and A.A. Gomez. 1984. Statistical Procedures for Agricultural Research. John Willey & Sons, New York. Hadiastono, T.. 1996. Pengaruh Intensitas Sinar terhadap Tingkat Serangan Penyakit Mosaik pada Kacang Tunggak. Agrivita 19 (3) : 118-120. Hadiastono, T.. 2004. Pola Sebaran Vektor M. pesicae SulZ dan Intensitas Serangan Potato Leaf Roll Virus pada Tanaman Kentang, Agrivita 26 (2) : Hampton, R.O, G. Thottappily and H.W. Rossel. 1997. Viral Diseases of Cowpea and Their Control by Resistance-Conferring Genes. In Advance in Cowpea Research (Eds. Singh, B.B. et al.), pp. 159-175. IITA, Ibadan, Nigeria Hidayat. 2001. Analisis Stabilitas pada Tanaman Tomat dengan Metoda NonParameterik. Habitat XI I(4) : 258 -264. Huguenot C., M.T. Furneaux and R.I. Hamilton. 1997. Further Characterization of Cowpea Aphid-Borne Mosaic and Blackeye Cowpea Mosaic Potyviruses. In Advance in Cowpea Research (Eds. Singh, B.B. et al.), pp. 1231-239. IITA, Ibadan, Nigeria
65
Indiati, S.W. dan M. Anwari. 2004. Evaluasi Ketahanan Galur Kacang Hijau terhadap Hama Thrips, Prosiding Lokakarya PERIPI VII, PERIPI-Balitkabi Kanwil Deptan DKI. 2000. Rekomendasi Penerapan Teknologi Pengendalian Hama Terpadu (PHT) pada Tanaman Kacang Panjang di DKI, Jakarta. Kasno, A.; Trustinah, Moedjiono and N. Saleh. 2000. Perbaikan Hasil, Mutu Hasil dan Ketahanan Varietas Kacang Panjang terhadap CAMV melalui Seleksi Galur pada Populasi Alam Dalam Ringkasan Makalah Seminar Hasil Penelitian Tanaman Kacang-Kacangan dan Umbi-Umbian. Balitkabi, Malang. Kuswanto, 2002. Pendugaan Parameter Genetik Ketahanan Kacang Panjang terhadap Cowpea Aphid Mosaic Virus dan Implikasinya dalam Seleksi, Disertasi. Program Doktor Universitas Brawijaya. Kuswanto, B. Guritno, A. Kasno dan L. Soetopo. 2004. Pendugaan Jumlah dan Model Aksi Gen Ketahanan Kacang Panjang (Vigna sesquipedalis L. Fruwirth) terhadap Cowpea Aphid Borne Mosaic Virus (CABMV), Agrivita 26 (3) : Kuswanto, B. Guritno, L. Soetopo dan A. Kasno. 2002a. Penentuan Fase Ekspresif Ketahanan Kacang Panjang (Vigna sesquipedalis L. Fruwirth) terhadap Cowpea Aphid Borne Mosaic Virus untuk Studi Genetika Ketahanan, Agrivita XXIV (3) : 193-197 Kuswanto, L. Soetopo dan S.T. Laili. 2003. Keragaman Genetik Ketahanan Galurgalur Kacang Panjang terhadap CABMV, Habitat XIV (1) : 15-21 Kuswanto, L. Soetopo, T. Hadiastono dan A. Kasno. 2004. Pendugaan Heritabilitas Arti Sempit Ketahanan Kacang Panjang terhadap CABMV Berdasarkan Struktur Kekerabatan, Jurnal Ilmu-Ilmu Hayati XVI (2) : 182-189 Kuswanto, L. Soetopo, T. Hadiastono dan A. Kasno. 2005. Perbaikan ketahanan genetik kacang panjang terhadap CABMV dengan Medode Back Cross, Jurnal Ilmu-Ilmu Hayati, XVII (2) : 146-154 Kuswanto, L. Soetopo, T. Hadiastono dan A. Kasno. 2005. Perakitan varietas kacang panjang tahan CABMV dan berdaya asil tinggi, Laporan PHB XI, Universitas Brawijaya, Malang. Kuswanto, Martiningsih, T., L. Soetopo dan Ainurrasyid. 2004. Evaluasi ketahanan Kacang Panjang (Vigna sesquipedalis L. Fruwirth) terhadap Penyakit Mosaik (Cowpea Aphid Borne Mosaic Virus) pada populasi BC2 dan BC3, Agrosain Kuswanto, R. Hasri, Y.Sugito dan S. Lestari. 2000. Pengujian Jumlah Anther dan Waktu Polinasi pada keberhasilan Persilangan Kacang Panjang, Habitat XI (113) : 247-252. Kuswanto, S Indrato, S.Soekartomo dan A. Soegiyanto. 2001. Penentuan Waktu Emaskulasi dan Polinasi pada Persilangan Kacang Panjang, Habitat XII (1) : 45-50 Kuswanto, Sri Lestari P dan A. Andriani. 2002c. Pendugaan Pengaruh Tetua Betina Sifat Ketahanan Kacang Panjang terhadap Cowpea Aphid Borne Mosaic Virus, Habitat XIII (1) : 66-71 Mather, S.K. and J.L. Jinks. 1982. Biometrical Genetics. University Press. Cambridge, Great Britain. McClean, P.. 1997. Lecture Note of Quantitative Genetics. Dakota State University, Fargo, ND Moedjiono, Trustinah dan A. Kasno. 1999. Toleransi Genotipe Kacang Panjang terhadap Komplek Hama dan Penyakit. Dalam Prosiding Simposium V PERIPI Jatim (Ed. S. Ashari dkk), pp. 279-287. Universitas Brawijaya, Malang. Muzayanah, S.. 2005. Seleksi Ketahanan Kacang Panjang (Vigna sesquipedalis L. Fruwirth) Hasil Selfing Populasi BC4 terhadap CABMV, Skripsi, FP Unibraw, Malang
66
Noordam, D.. 1973. Identification of Plant Viruses, Methods & Experiments. Centre for Agricultural Publishing and Documentation. Wageningen Nurhayati, E.. 1989. Uji Kerentanan berbagai Umur Kacang Panjang (Vigna sinensis End 1) terhadap Cowpea Aphid-Borne Mosaic Virus. Dalam Prosiding Konggres Nasional X dan Seminar Ilmiah PFI. (Ed. I G.P.Dwijaputra, N. Westen &I.B. Oka), pp. 177-180. Perhimpunan Fitopatologi Indonesia, Denpasar. Palmer, 1963. Resistance of Swedes to aphids. In H.F. van Emden, 1972 (Ed.), Aphid Technology. Academic Press, New York. Patel, P.N., J.K. Mlingo, H.K. Leyna, C. Kuwite and E.T. Mmbaga. 1982. Source of Resistance Inheritance, and Breeding of Cowpea for Resistance to a Strain of Cowpea Aphid-Borne Mosaic Virus from Tanzania. Indian Journal of Genetic, 42 : 221-229. Peraturan Menteri Pertanian 37/Permentan/OT.140/8/2006 tanggal 31 Agustus 2006, tentang Pengujian, Penilaian, Pelepasan dan Penarikan Varietas Petr, F.C. and K.J. Frey. 1966. Genotypic Correlations, Dominance, and Heritability of Quantitative Characters in Oats. Crop Sci. 6 : 259-262. Poespodarsono, S.. 1988. Dasar-Dasar Ilmu Pemuliaan Tanaman. PAU IPB, Bogor. Prabaningrum, L. 1996. Kehilangan Hasil Panen Kacang Panjang (Vigna sinensis Stikm) akibat Serangan Kutu Kacang Aphis craccivora Koch. Prosiding Seminar Ilmiah Nasional Komoditas Sayuran, pp 355-359. Saleh, H. Ariawan, T. Hadiastono dan S. Djauhari. 1993. Pengaruh Saat Infeksi CAMV terhadap Pertumbuhan, Hasil dan Komponen Hasil Tiga Varietas Kacang Tunggak. Dalam Risalah Seminar Hasil Penelitian Tanaman Pangan Tahun 1992. (Ed. A. Kasno dkk.) Balittan, Malang. Saleh, N. dan Y. Baliadi. 1998. Pengenalan dan Pengendalian Penyakit Utama pada Kacang Tunggak. Dalam Kacang Tunggak (Ed. A. Kasno dan A. Winarto). pp. 100-119 Schreiner, I.. 2000. Cowpea Aphid (Aphis craccivora Koch). Agricultural Pest of the Pasific, 6, ADAP, Guam Semangun, H.. 1991. Penyakit-Penyakit Tanaman Hortikultura di Indonesia. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. Singh R.K. and B.D. Chaudhary. 1979. Biometrical Methods in Quantitative Genetic Analysis. Kalyani Publishers, Ludhiana New Delhi. Singh S.R. and D.J. Allen. 1980. Pest, Disease, Resistance and Protection in Cowpea, In Advance in Legume Science, Royal Botanic Gardens, Kew, UK Smith, C.M.. 1989. Plant Resistance to Insect, A Fundamental Approach. John Willey & Son., Canada. Soetopo, L. dan N. Saleh. 1992. Perbaikan Ketahanan Genetik Tanaman terhadap Penyakit. Dalam Prosiding Simposium Pemuliaan Tanaman I. (Ed. A.Kasno et al..) pp.348-363. PPTI Jawa Timur Stoll, G.. 1988. Natural Crop Protection in the Tropics. Arecol, Switzerland. Sudjana. 2002. Metode Statistika. Penerbit Tarsito, Bandung, 508 hal Sulyo, Y. 1984. Pengaruh Perbedaan Waktu Inokulasi CAMV terhadap Hasil Kacang Panjang. Buletin Penelitian Hortikultura XI, 11-15. Sumardiyono, Y.B., Supratoyo dan Samsuri 1997. Penularan Penyakit Mosaik Kacang Panjang oleh Aphis Craccivora. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 3(1) : 32-37 Sumarno. 1992. Pemuliaan untuk Ketahanan terhadap Hama. Dalam Prosiding Simposium Pemuliaan Tanaman I. (Ed. A.Kasno dkk.) pp.348-363. PPTI Jawa Timur.
67
Suwarso. 1995. Genetika Ketahanan Tembakau Lumajang terhadap Penyakit Lanas dan Pengaruh Sumber Ketahanan terhadap Hasil Panen dan Kualitas Krosok. Disertasi Program Doktor, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta. Triharso. 1996. Dasar-dasar Perlindungan Tanaman. Gadjah Mada University Press., Yogyakarta. Ulrichs, C.. 2001. Cowpea Aphid, Aphis craccivora Koch, Sternorrhyncha : Aphididae, AVRDC, Taiwan. Untung, K., 2001. Sekolah Lapangan Pengendalian Hama Terpadu sebagai Paradigma Baru PHT, Makalah Disampaikan pada Rapat Koordinasi program PHT-PR di Depok, 13 Nopember Untung, K.. 2000. Pengendalian Hama Terpadu dengan Pendekatan Interdisipliner. Gallusia, Majalah Peternakan Indonesia, XIII (16) Yulianingsih, R. 2003. Uji Beda Ketahanan terhadap CABMV pada Kacang Panjang Populasi BC1 dan BC2, serta Persilangan untuk Pembentukan Populasi BC2, Skripsi, FP Unibraw, Malang
68
Lampiran : Foto kegiatan Penelitian
Searah jarum jam : daun diserang aphid, sulur diserang aphid, musuh aphid muncul pada musim hujan, tanaman untuk kegiatan persilangan, bunga diserang aphid dan sulur diserang aphid parah
69
Searah jarum jam : peneliti dan mahasiswa peneliti sedang melakukan persilangan, peneliti dan anggota peneliti, peneliti dan anggota peneliti, kegiatan persilangan, kegiatan persilangan, anggota peneliti dan mahasiswa peneliti
70
Searah jarum jam : peneliti dan anggota peneliti saat panen, tenaga lapang sedang merawat tanaman, kondisi tanaman saat berpolong, peneliti bersama anggota peneliti dan para mahasiswa yang sedang dan akan penelitian
71
72