Kořenový systém ve vazbě na produkci a zdraví rostlin Bakalářská práce

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav pěstování, šlechtění rostlin a rostlinolékařství

Kořenový systém ve vazbě na produkci a zdraví rostlin Bakalářská práce

Vedoucí práce: Ing. Tomáš Středa, Ph.D.

Vypracovala: Ladislava Minaříková

Brno 2014

ČESTNÉ PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, že jsem práci: Kořenový systém ve vazbě na produkci a zdraví rostlin vypracovala samostatně a veškeré použité prameny a informace uvádím v seznamu použité literatury. Souhlasím, aby moje práce byla zveřejněna v souladu s § 47b zákona č. 111/1998 Sb.,o vysokých školách ve znění pozdějších předpisů a v souladu s platnou Směrnicí o zveřejňování vysokoškolských závěrečných prací. Jsem si vědoma, že se na moji práci vztahuje zákon č. 121/2000 Sb., autorský zákon, a že Mendelova univerzita v Brně má právo na uzavření licenční smlouvy a užití této práce jako školního díla podle § 60 odst. 1 autorského zákona. Dále se zavazuji, že před sepsáním licenční smlouvy o využití díla jinou osobou (subjektem) si vyžádám písemné stanovisko univerzity, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity, a zavazuji se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla, a to až do jejich skutečné výše. V Brně dne:………………………

…………………………….. podpis

PODĚKOVÁNÍ Tímto bych chtěla poděkovat panu Ing. Tomáši Středovi, Ph.D. a Ing. Janě Klimešové za vedení, cenné rady a odbornou pomoc při zpracování bakalářské práce.

ABSTRAKT V roce 2013 byla v polním a nádobovém experimentu měřena a hodnocena velikost kořenového systému odrůd jarního ječmene. V polních pokusech byla velikost kořenového systému měřena pomocí elektrické kapacity ve třech růstových fázích (sloupkování, metání a plnění zrn) na dvou lokalitách. V nádobovém pokusu se měřila velikost kořenového systému metodou soil-core a následnou digitální analýzou obrazu u čtyř odrůd ve čtyřech vláhově rozdílných variantách. V nádobovém pokusu dosahovala největší velikosti kořenového systému odrůda Bojos. U polního pokusu dosahovala odrůda Kangoo v obou lokalitách největší velikosti kořenového systému. Nejmenší velikost kořenového systému byla naměřena u odrůd Zhana v lokalitě Hrubčice a Vendela v lokalitě Želešice. Tyto odrůdy dosahovaly pouze 55 a 58% velikosti kořenového systému odrůdy Kangoo. Větší kořenový systém je předpokladem k vývoji silnějšího stonku a listového aparátu, který se snadněji vypořádá s prostředím a stresovými faktory, což v konečném důsledku vede ke zvýšení výnosů Klíčová slova: ječmen jarní, kořenový systém, kvalita produkce

ABSTRACT The root system size of the spring barely was measured in a field and pot experiment in 2013. The measuring was conducted within three vegetative stages (elongation, heading and grain filling). The root system size was measured by its electric capacity in the field experiment. Four varieties were tested using soil-core and digital image analysis method in a pot experiment. Each variety was subjected to four various water conditions. The variety Bojos reached the greatest root system size in the pot experiment. The variety Kangoo reached the greatest root system size in the field experiment in both locations. Zhana variety reached the smallest root system size in Hrubčice location and Vendela variety reached the smallest root system size in Želešice location. These varieties reached only 55 and 58% of the Kangoo root system size. Bigger root systems help to produce stronger stems and foliage that better withstand enviromental stress and lead to improved yield consistency.

Key words: spring barely, root systém, production quality

OBSAH 1 ÚVOD ............................................................................................................................ 8 2 CÍL PRÁCE.................................................................................................................. 9 3 LITERÁLNÍ PŘEHLED........................................................................................... 10 3.1 Kořen, kořenový systém, jeho stavba a funkce ........................................ 10 3.1.1 Anatomie kořene ...................................................................................... 10 3.1.1.1 Primární struktura ............................................................................... 10 3.1.1.2 Sekundární struktura ........................................................................... 11 3.1.1.3 Podélná stavba kořene .......................................................................... 12 3.1.2 Prostorové uspořádání kořenového systému ......................................... 12 3.2 Kořenový systém a zdraví rostliny ............................................................ 13 3.2.1 Půdní patogeny ......................................................................................... 13 3.2.1.1 Obilniny.................................................................................................. 14 3.2.1.2 Řepka olejná .......................................................................................... 14 3.2.1.3 Mák setý ................................................................................................. 15 3.2.1.4 Cukrová řepa ......................................................................................... 15 3.2.1.5 Lilek brambor ....................................................................................... 16 3.2.2 Škůdci kořenů........................................................................................... 16 3.2.2.1 Polyfágní druhy ..................................................................................... 17 3.2.2.2 Řepka olejná .......................................................................................... 17 3.2.2.3 Mák setý ................................................................................................. 18 3.2.2.4 Cukrová řepa ......................................................................................... 18 3.2.2.5 Brambory ............................................................................................... 18 3.2.3 Symbiotické organismy............................................................................ 19 3.2.3.1 Mykorhizní symbióza ........................................................................... 19 3.3 Vliv kořenového systému na produkci rostliny ........................................ 20 3.3.1 Pšenice ....................................................................................................... 21 3.3.2 Ječmen ....................................................................................................... 21 3.4 Vliv prostředí na kořenový systém ............................................................ 22 3.4.1 Poměr „ROOT:SHOOT“ ........................................................................ 22 3.4.2 Sucho ......................................................................................................... 23 3.4.2.1 Šlechtění na suchovzdornost ................................................................ 24

3.4.3 Teplota....................................................................................................... 25 3.4.4 Nízká hladina živin................................................................................... 25 3.4.5 Nízké pH.................................................................................................... 25 3.4.6 Zasolení ..................................................................................................... 25 3.5 Základní metody pro měření velikosti kořenového systému .................. 26 3.5.1 Soil – core metoda .................................................................................... 27 3.5.2 Corebreak metoda.................................................................................... 28 3.5.3 Trench-wall metoda ................................................................................. 29 3.5.4 Elektrické metody .................................................................................... 29 3.5.5 Měření kořenového systému pomocí elektrické kapacity .................... 29 4 MATERIÁL A METODIKA .................................................................................... 31 4.1. Nádobový pokus ........................................ Chyba! Záložka není definována. 4.2 Polní pokusy................................................................................................. 32 5 VÝSLEDKY A DISKUZE ........................................................................................ 33 5.1. Nádobový pokus ......................................................................................... 33 5.2. Polní pokusy................................................................................................ 33 5.2.1 Hrubčice .................................................................................................... 34 5.2.2 Želešice ...................................................................................................... 34 6 ZÁVĚR ....................................................................................................................... 37 7 POUŽITÁ LITERATURA........................................................................................ 38 PŘÍLOHA .................................................................... Chyba! Záložka není definována.

1 ÚVOD

V současnosti část rostlinných biologů a šlechtitelů obrací svou pozornost ke kořenům jako ke znaku umožňujícímu dosažení vyšších výnosů, zejména v sušších podmínkách. Někdy je kořenový systém považován za „skrytou polovinu metabolismu rostliny“ a klíč ke „druhé zelené revoluci“. Vzhledem ke změnám v distribuci srážek a zvyšujícím se teplotám prostředí lze předpokládat, že význam kořenů jako osvojovacího aparátu do budoucna poroste. V současnosti se velikost kořenového systému využívá jako sekundární selekční kritérium při šlechtění rostlin. Kořeny tvoří velkou část rostlinné biomasy, u stromů je to asi 15-30 %, a proto je důležité mít přehled o růstu a distribuci kořenů jednotlivých druhů rostlin. Obecně jsou kořeny považovány za nejcitlivější orgán rostliny. Díky svým morfologickým a fyziologickým vlastnostem reagují mnohem citlivěji na okolní podněty než nadzemní část rostliny. Růst a vývoj rostlin je na rozdíl od živočichů vázán na určité místo, proto musíme brát v úvahu nejen samotnou rostlinu, ale i prostředí kde plodina roste a kde se vyvíjí. Z tohoto pohledu je komplikované studium kořenů v místě kde rostou, in situ. Není známa metoda, která by umožňovala bezeztrátové vynětí kořenového systému z půdy a následné hodnocení morfologie kořenového systému, což vedlo pouze k omezenému výzkumu této části rostliny. Z pohledu agronomického, šlechtitelského i fytopatologického je tak studium kořenového systému rostlin perspektivní disciplínou.

8

2 CÍL PRÁCE •

Zpracovat literární přehled na téma: vztahy mezi velikostí kořenového systému a výnosem a kvalitou rostlinné produkce.

•

Zpracovat literární přehled na téma: vztahy mezi kořenovým systémem a patogeny.

•

Založit polní a nádobový pokus s odrůdami ječmene setého.

•

Vyhodnotit odrůdové a agroekologické vlivy na parametry kořenového systému.

9

3 LITERÁLNÍ PŘEHLED

3.1 Kořen, kořenový systém, jeho stavba a funkce Kořeny jsou zpravidla podzemní orgány rostliny. Upevňují rostlinu v půdě, přijímají vodu a v ní rozpuštěné živiny, vedou je do nadzemních částí a jsou místem významných metabolických

procesů

(syntéza

aminokyselin,

alkaloidů,

cytokininů

atd.)

(PROCHÁZKA, 2007). Kořenový systém se začal vyvíjet zhruba před 400 miliony let (DOSTÁL, 2011). Během fylogenetického vývoje změnil tvar, strukturu i funkci. Ze zemědělského hlediska jsou nejdůležitější metamorfózou kořenové hlízy (batáty) a zásobní kořeny typické pro řepu, mrkev a pod. (PROCHÁZKA, 2007). U kukuřice vyrůstají chůdovité kořeny ze stonku nad zemí a mají upevňovací funkci (DOSTÁL, 2011). Mezi další metamorfózy patří kořeny asimilační, vzdušné nebo příčepivé. Hloubka, do které kořeny prorůstají, se zpravidla pohybuje mezi 1-3 m a kořeny jsou nejvíce koncentrovány v horních vrstvách půdy (MILTHORPE et MOORBY, 1979). Hloubka prokořenění závisí na vlastnostech půdy, hladině podzemní vody a především na rostlinném druhu (NOVÁK et SKALICKÝ, 2008). Zásadní funkcí kořenů je získávání zdrojů pro růst, proto je délka kořenů často uváděna jako množství kořenů v jednotce půdy neboli prokořenění. Pro dobrou absorpci vody by mělo činit prokořenění 1cm na 1 cm2 a až 25 cm na cm2 za nedostatku dusíku a fosforu. Tato hodnota závisí i na hloubce půdního profilu, kdy s rostoucí hloubkou intenzita prokořenění klesá (STŘEDA et al., 2009).

3.1.1 Anatomie kořene

3.1.1.1 Primární struktura V počáteční fázi růstu kořene se vyvíjí jeho primární struktura, která je obdobná u všech

10

druhů rostlin. Charakteristické jsou pro ni tři základní druhy pletiv. Pletivo krycí (pokožka), pletivo základní (primární kůra) a vodivá pletiva (střední válec) (PROCHÁZKA, 2007). Kořenová pokožka (epidermis) je tvořena jednou vrstvou k sobě těsně přilehlých buněk. U mladých kořenů se zde diferencují kořenové vlásky vyrůstající ze specializovaných buněk (trichoblastů). Kořenové vlášení má jen velmi krátkou životnost, ale výrazně zvětšuje povrch a tím i absorpční funkci kořene (GREGORY, 2006). Primární kůra u mladých rostlin zaujímá většinu objemu kořene a tvoří ji především vysoce vakuolizované parenchymatické buňky s výraznými mezibuněčnými prostory. Primární kůru dělíme dále na endodermis, mezodermis a exodermis. V endodermis, na rozdíl od zbytku primární kůry, nenajdeme mezibuněčný prostor. Buněčné stěny obsahují suberin a lignin, tzv. Casparyho proužky, které brání apoplastickému transportu vody a živin. Ve středu kořene se nachází centrální válec, kde jsou lokalizovány cévní svazky (xylém a floém/dřevo a lýko) a pericykl, který obklopuje cévní svazky. U sekundárně tloustnoucích kořenů se pericykl podílí na tvorbě kambia a felogenu (PROCHÁZKA, 2007).

3.1.1.2 Sekundární struktura Sekundární stavba kořene je typická pro dvouděložné a nahosemenné rostliny a většinou se nevyskytuje u rostlin jednoděložných. Sekundární tloustnutí probíhá prostřednictvím kambia a felogenu. Spočívá ve formaci sekundárních cévních svazků a peridermu, skládajícího se z korkové vrstvy (GREGORY, 2006). Kambium je sekundární meristém vznikající diferenciací prokambia. V kořenech se vytváří nejprve na vnitřní straně floémových buněk z prokambia a později se propojí v souvislou vrstvu nad dřevní částí cévního svazku. Směrem ven kambium odděluje vrstvu sekundárního lýka a směrem dovnitř vrstvu sekundárního dřeva čímž vytváří letokruh. Ze zemědělského hlediska je pro nás důležité kambium u zásobních kořenů, které odděluje parenchymatické prvky lýka a dřeva, kde se ukládají zásobní látky.

11

Vodivé a mechanické prvky cévních svazků jsou v těchto kořenech omezeny nebo se netvoří vůbec (KREJČÍ, 2006). Při sekundárním tloustnutí kořene primární kůra praská a ztrácí krycí funkci. Činností dalšího sekundárního meristému felogenu, který vzniká v pericyklu kořene, se tvoří směrem vně korková vrstva, která po primární kůře přebírá krycí funkci kořene.

3.1.1.3 Podélná stavba kořene Na podélném řezu kořene lze pozorovat kořenovou čepičku, apikální meristém, prodlužovací zónu, zónu kořenového vlášení a plně diferenciované pletivo (GREGORY, 2006). Kořenová čepička se nachází na úplném vrcholu kořene, neobsahuje meristematické buňky a má několik funkcí. Chrání meristematickou část kořene, osahuje přesýpavý škrob a produkuje specifický sliz a enzymy, které usnadňují růst kořene v půdě (PROCHÁZKA, 2007). Apikální meristém je centrem růstu v kořeni. Spodní vrstva apikálního meristému se diferencuje na buňky kořenové čepičky. Horní část meristému se pak diferencuje na buňky, které se dále podílí na růstu kořene (GREGORY, 2006). Prodlužovací zóna je centrem dlouživého růstu kořene, kde probíhá výrazný kvantitativní růst buněk, vytvořených v apikálním meristému. V zóně kořenového vlášení vyrůstají ze specializovaných buněk (trichoblastů) kořenové vlásky (KREJČÍ, 2006). Vyzrálé části se nachází za zónou vlášení a jsou pokryty ochrannou korkovou vrstvou. Vyrůstají zde postranní kořeny.

3.1.2 Prostorové uspořádání kořenového systému Prostorové uspořádání neboli architektura kořenového systému popisuje aspekty tvaru kořenového systému. Kresby vykopaných kořenových systémů různých plodin poukazují na hlavní rozdíly ve tvaru jednoděložných a dvouděložných rostlin (GREGORY, 2006).

12

Rozlišujeme dva základní typy kořenového systému. Homorhizní kořenový systém je tvořen adventivními kořeny, je vývojově starší, vyskytuje se u jednoděložných rostlin a kapraďorostů. Allorhizní kořenový systém tvoří kořen hlavní, ze kterého vyrůstají kořeny postranní směrem od báze k vrcholu kořenu. Tato forma je běžná u dvouděložných a nahosemenných rostlin. (NOVÁK et SKALICKÝ, 2008). Význam prostorového uspořádání kořene spočívá v tom, že potřebné látky, které rostlina čerpá z půdy, jsou heterogenně rozptýleny a mohou být lokálně vyčerpány. Za takových okolností může dojít k vysoce asymetrickému růstu kořene. Prostorové uspořádání tak determinuje schopnost rostliny zajistit tyto zdroje (GREGORY, 2006). Obecně je růst a vývoj kořene ovlivněn prostředím, v němž rostlina žije (DOSTÁL, 2011).

3.2 Kořenový systém a zdraví rostliny Kořeny a jejich význam ve zdraví rostliny jsou široce opomíjeny a to především v zemědělském výzkumu. Kořeny většiny rostlin jsou náchylné k napadení škůdci a patogenními organismy, ale negativní důsledky takových organismů jsou přehlíženy nebo nejsou vůbec diagnostikovány, dokud není napadení natolik závažné, že působí viditelné škody (ROVIRA, 1990). Silnější a zdravější kořeny mohou lépe vést vodu a živiny, což vede k lepšímu rozvoji rostlin především v prvních fázích vývoje. (SWART, 2011).

3.2.1 Půdní patogeny

Je známo široké spektrum patogenů, jejichž vývoj je vázán k půdě a infikují rostlinu skrz kořeny. Tyto houby byly v porovnání s patogeny infikující nadzemní části rostliny jen málo zkoumány kvůli heterogennímu a neprůhlednému prostředí, kde žijí. Houby infikující kořeny se musí potýkat s konkurenčními půdními mikroorganismy a antimikrobiálními sloučeninami, které produkují kořeny (DEACON, 1996).

13

3.2.1.1 Obilniny Mezi půdní houbové patogeny obilnin patří Gaeumannomyces gramminis, způsobující černání kořenů a bází stébel. Na toto onemocnění je náchylná především ozimá pšenice. K symptomům onemocnění patří odumírání a usychání krčků a kořenů, které jsou zduřené a černají. Báze rostliny zasychají a mají šedočernou barvu. Napadené rostliny žloutnou a usychají. Příznakem může být i běloklasost (AGRIOS, 1997). Významným patogenem je Oculimacula yallundae (stéblolam ječmene, pšenice a žita). Typické příznaky choroby se objevují od konce fáze odnožování a později. Na počátku onemocnění jsou na bázích stébel viditelné kosočtvercové praskliny a začínající nekróza pletiv. Později se v dolní části stébla objevují oválné skvrny s tmavým okrajem (HANI et al., 1993). V kukuřici se vyskytuje spála klíčních rostlin a hniloby stébel kukuřice, což je polyetiologická choroba s několika původci (Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Pythium spp., Diplodia maydis, a další) (PROKINOVÁ, 2014).

3.2.1.2 Řepka olejná Na rostlinách řepky se vyskytuje nádorovitost kořenů brukvovitých (Plasmodiophora brassicae). Příznakem tohoto napadení je zpomalený růst, rostliny snadno zavadají a listy bývají nafialovělé. Kořeny zduřují, postupně na nich vyrůstají velké nádory. Příznaky lze diagnostikovat přibližně od fáze pěti pravých listů, přičemž nadzemní část rostliny nemusí vykazovat příznaky onemocnění. Rozvoj choroby podporuje teplota půdy 18°C a vyšší, vysoká vlhkost půdy, časté pěstování řepky na pozemku a nízké pH. Důležitý je i fakt, že výtrusy mají životnost nejméně pět let. Patogen Verticillium longisporum způsobuje verticiliové vadnutí řepky. První příznaky jsou málo nápadné, dochází k odumírání kořenů a mírnému zpomalení růstu rostlin, na stoncích se objevuje šedé zbarvení a to i vnitřních pletiv. Kořeny jsou šedé až šedočerné, s odumřeným kořenovým vlášením. Dochází k předčasnému zasychání rostlin. Na zasychajících a uschlých stoncích se tvoří drobná mikrosklerocia, která by

14

mohla být zaměněna s pyknidami Phoma lingam (HANI et al., 1993).

3.2.1.3 Mák setý U máku se může objevit verticiliové vadnutí (Verticilium spp.). Projevem choroby je šedé, později černé zbarvení stonků. Patogen napadá vodivá pletiva (stonku nebo kořene) a rostlina uvadá. Typické je šedočerné zbarvení vnitřních pletiv stonku. Odumírají i kořeny, které jsou zbarveny tmavě šedě. Mezi dispoziční faktory patří utužená půda, nedostatek organické hmoty v půdě nebo deficit fosforu a síry. Spálu máku způsobuje komplex půdních a osivem přenosných hub a houbám podobných organismů (Pythium, Aphanomyces, Alternaria, Dendryphion, Botrytis a další rody). Onemocnění se projevuje hnilobami kořenů, zaškrcováním krčků. Rostliny žloutnou, vadnou a odumírají. Hlavním předpokladem tohoto onemocnění jsou nevhodné pěstitelské podmínky (těžké půdy s půdním škraloupem, nedostatek vláhy při vzcházení a pozdější přemokření nebo příliš hluboké setí do špatně zpracované půdy) (PROKINOVÁ, 2014).

3.2.1.4 Cukrová řepa U cukrové řepy se vyskytuje spála řepy, která je způsobena souborem půdních organismů, především hub. Hypokotyly a kořeny mladých rostlin tmavnou a zaškrcují se, listy vadnou, žloutnou, rostliny mohou odumřít. Rostliny, které přežijí, jsou oslabené a zpomalené v růstu. Virová rhizománie cukrovky (Beet necrotic yellow vein virus – BNYWV) je přenášena půdním organismem Polymyxa betae a životaschopnost si uchovává několik let. Choroba se projevuje nadměrnou tvorbou postranních kořenů, tmavnutím cévních svazků v hlavním kořenu a spodní části bulvy, zaškrcováním a různými deformacemi bulvy. Nadzemní část rostliny žloutne, je chlorotická, listy zavadají i při dostatku vody v půdě (PROKINOVÁ, 2014). Jednoznačná determinace viru je možná pouze laboratorně, proto je možná záměna s napadením háďátky nebo deficitem dusíku (AGRIOS, 1997). Významným patogenem cukrovky je rovněž Rhizoctonia spp.

15

(POLÁKOVÁ, 2014).

3.2.1.5 Lilek brambor U brambor najdeme široké spektrum patogenů napadajících kořeny a hlízy. Například bakteriální černání stonků a měkkou hnilobu hlíz. Původcem této choroby jsou bakterie Pectobacterium atrosepticum, Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum a Erwinia chrysantemi. Dalším bakteriálním onemocněním bramboru je bakteriální kroužkovitost

bramboru

(Clavibacter

michiganensis

subsp.

sepedonicus)

a aktinobakteriální obecná a síťovitá strupovitost bramboru (Streptomyces spp.). Rakovina bramboru (Synchytrium endobioticum) způsobuje nádory různé velikosti na hlízách v blízkosti oček, na stolonech a výjimečně i na stoncích. Nádory jsou zprvu světle zbarvené, později tmavnou a rozpadají se. Patogen si uchovává životnost až 30 let. V České republice nebyl tento patogen v posledních letech detekován (PROKINOVÁ, 2014). Významným onemocněním je plíseň bramboru (Phytophthora infestans), která se projevuje nekrotizujícími skvrnami na listech, které začínají na špičkách listů a postupně se rozšiřují k řapíkům, až dochází k zasychání nati. Na rozhraní mezi zdravým a odumřelým pletivem se na rubu listu vytváří zprvu bělavé, později šedé mycelium. Na povrchu hlíz jsou tmavé skvrny, na průřezu jsou skvrny rezavé. Nekrotické pletivo podléhá hnilobě. Dispozičními faktory tohoto onemocnění jsou hustý nebo zaplevelený porost, blízkost vodních ploch a lesa, teplota nad 10°C, nedostatečná vrstva zeminy nad hlízami nebo přehnojení dusíkem (HANI et al., 1993).

3.2.2 Škůdci kořenů Mnoho druhů hmyzu se v určitém vývojovém stadiu živí kořeny. Mezi tyto druhy patří i velmi známí škůdci jako jsou například bázlivec kukuřičný (Diabrotica virgifera virgifera), květilka zelná (Delia radicum), larvy lalokonosců, kovaříků nebo vrubounovitých. Poškození vyvolané takovými škůdci může být vstupní branou pro

16

patogeny rostlin, které dále ovlivňují růst a v konečném důsledku i výnos plodin. Nejčastější reakcí na poškození kořenů hmyzem jsou ztráty nadzemní biomasy. (HUNTER, 2001). U několika rostlinných druhů byly objeveny obranné sloučeniny toxické pro hmyz (VAN DER PUTTEN, 2003).

3.2.2.1 Polyfágní druhy Osenice polní (Agrotis segetum), patřící do řádu motýli, čeledi můrovití, je významným škůdcem širokého spektra polních plodin. Samičky kladou vajíčka na různé rostliny, nejčastěji plevele, v srpnu. Housenky prvních instarů se živí nadzemními částmi rostlin, starší housenky zalézají do půdy a podkousávají rostliny. Housenky poškozují rostlinu tzv. plýtvavým žírem, kdy překousnou pouze řapík nebo hypokotyl a zbytek rostliny uvadá. Osenice polní je polyfág, který může poškozovat většinu rostlin. V podzimním období je však pro tohoto škůdce nejvhodnější hostitelskou rostlinou řepka (KAZDA, 2014). Kovaříci (Elateridae) jsou brouci, jejichž larvy se vyznačují víceletým vývojem (3-5 let). Mladé larvy žijí v půdě a žírem poškozují kořeny nebo hypokotyl. Za vlhka se nacházejí pod povrchem půdy a způsobují škody na vzcházejících rostlinách. Nejvíce škodí larvy v druhém a třetím roce svého vývoje a s výjimkou luskovin mohou poškozovat široké spektrum kulturních i plevelných rostlin (STABLES, 1989). Potemník písečný (Opatrum sabulosum) je brouk, který se zjara živí mnoha druhy rostlin. Larvy poškozují podzemní část rostlin a poměrně rychle se vyvíjejí. Dospělci žijí dva roky a z kulturních plodin mohou napadat slunečnici, cukrovku, révu vinnou nebo mladé rostlinky dřevin ve školkách (KAZDA, 2014).

3.2.2.2 Řepka olejná Květilka zelná (Delia radicum) má během roku běžně až tři generace. Jejich vývoj se prolíná a v porostech se vyskytují téměř nepřetržitě. Samičky kladou vajíčka ke kořenům rostlin. Larvy se živí kořínky rostlin a zejména pokožkou kořenového krčku. Poškozené rostliny mají modrofialové listy, jsou zakrnělé a špatně přezimují (JONES et

17

al., 1984)

.

Dospělci krytonosce zelného (Ceutorynchus pleurostigma) jsou v porostu nenápadní, aktivní především v noci. Přezimující brouci kladou vajíčka v dubnu a květnu na kořenový krček brukvovitých rostlin. Larvy vytváří hálky na kořenech a vyvíjejí se asi deset týdnů. Tento škůdce vytváří pouze jednu generaci za rok (HANI et al., 1993).

3.2.2.3 Mák setý Po vzejití porostu máku nalétávají dospělci krytonosce kořenového (Stenocarus ruficornis) na rostliny. Brouci zprvu škodí na nadzemních částech rostliny. Samičky kladou vajíčka na spodní stranu listů. Larvy zprvu minují, pak se spouštějí na zem a poškozují kůlový kořen rostlin, do kterého vykusují rýhy, jamky a chodbičky. Rostliny jsou zakrnělé, špatně kvetou a uhnívají (JONES et al., 1984).

3.2.2.4 Cukrová řepa Maločlenec čárkovitý (Atomaria lienaris) je brouk, patřící k nejvýznamnějším škůdcům vzcházející řepy. Na kořenech mladých rostlin vykusuje jamky a později poškozuje srdéčkové listy. Na hostitelské rostliny přelézá na jaře při teplotě kolem 5°C (ŠEFROVÁ, 2006). Háďátko řepné (Heterodera schachtii) patří do třídy hlístice (Nematoda) a jeho cysty mohou v půdě přetrvat až deset let. Larvy pronikají do kořenového systému z půdy. Napadené rostliny jsou zakrnělé, kořen je krátký s velkým množstvím postranních kořenů. Cysty se šíří především zemědělskou technikou, splavováním půdy a cukrovarnickými kaly (KAZDA, 2014).

3.2.2.5 Brambory Háďátko bramborové (Globodera rostochiensis) je řazeno mezi regulované škůdce a při

18

jeho výskytu jsou uplatňována mimořádná rostlinolékařská opatření (KAZDA, 2014). Životnost cysty v půdě dosahuje až deseti let. K příznakům napadení patří nedostatečně vyvinuté hlízy. Napadení je většinou ohniskové. Škůdce se přenáší sadbou, větrem nebo vodní erozí (STABLES, 1989). Mezi škůdce poškozující hlízy bramboru náleží drátovci, osenice, plži a hlodavci.

3.2.3 Symbiotické organismy Diazotrofové neboli fixátoři molekulárního dusíku jsou mikroorganismy schopné využívat molekulární dusík, pomocí enzymu nitrogenázy. Tyto organismy mohou žít samostatně nebo v symbióze s jinými organismy (HAMMEROVÁ, 2006). Právě symbióza těchto organismů je v zemědělství vysoce ceněna nejen kvůli schopnosti získávat molekulární dusík. V 70. letech minulého století vznikly studie možných rolí mykorhizní symbiózy v boji proti půdním patogenům (AZCÓN-AGUILAR et BAREA, 1996).

3.2.3.1 Mykorhizní symbióza Mykorhiza je symbiotický, oboustranně výhodný, vztah houby a cévnaté rostliny. Patří sem houby z oddělení Glomeromycota a více než 80 % suchozemských rostlin (HAMMEROVÁ, 2006). Mykorhizní houby jsou obligátními symbionty a jejich životní cyklus je závislý na rostlinných kořenech (LINDERMAN, 1994). Z tohoto vztahu získává rostlina vodu a minerální látky, ale může získat i růstové látky a některé vitamíny. Rostlina houbě poskytuje sacharidy a lipidy (BAGO et al, 2003). Rostlině jsou prospěšné nejenom tím, že zvyšují dostupnost živin a zlepšují půdní strukturu, ale také zvyšují ochranu rostlin proti stresu (BAREA et al,.2002), umožňují vývoj rostliny i při nedostatku živin a při růstu ve stresových podmínkách (PARNISKE, 2004). Bylo dokázáno, že mykorhizní houby redukují škody způsobené půdními patogeny. AZCÓN-AGUILAR et BAREA (1996) objevili nižší počet sporangií

19

a zoospor u Phytophthora cinnamomi, když do infikovaného vzorku přidávali extrakty z půdy, kde byly přítomny mykorhizní houby. SECILIA et BAGYARAJ (1987) prokázali v prostředí, kde byla zjištěna symbioza, vyšší výskyt aktinomycet antagonistických k půdním patogenům. Omezené symptomy nemocí byly dále pozorovány u houbových patogenů z rodů Phytophthora, Gaeumannomyces, Fusarium, Chalara, Pythium, Rhizoctonia, Sclerocium, Verticillium, Aphanomyces a u některých nematod. Tyto antagonistické mikroorganismy jsou proto využívány jako bioagens (BAREA et al., 2002). Na základě těchto poznatků vzniká snaha využít schopnosti mykorhizních hub v boji proti půdním patogenům. Účinnost této strategie závisí i na stavu půdy a dostatečné intenzitě mykorhizní symbiózy v době infekce. Její účinnost mohou snižovat i stresové faktory (AZCÓN-AGUILAR et al,. 1996).

3.3 Vliv kořenového systému na produkci rostliny Pro zajištění optimálního výnosu je nezbytný vyvinutý kořenový systém a to především v podmínkách s omezeným obsahem vody. Na konci kvetení kořeny pšenice zpomalují nebo zastavují svůj růst (CAMPBELL et al., 1977). Jiné studie uvádí, že kořenový systém dále neroste z důvodu vyčerpání živin důležitých pro tvorbu výnosu. (ANDERSSON et. al, 2005). PAYNTER et YOUNG (2004) prokázali, že odrůdy s větší velikostí kořenového systému (dále jen VKS) poskytly vyšší výnos a obsahovaly více fotosyntátů a méně dusíkatých látek, jak tomu bývá při závlaze v suchých podmínkách. STŘEDA et al. (2010) prokázali kladnou korelaci mezi výnosem zrna ječmene a velikostí kořenového systému. Odrůdy s větší VKS dosáhly oproti ostatním odrůdám průkazně vyššího výnosu a sladovnické odrůdy měly průkazně vyšší obsah škrobu, sacharidových a sladových extraktů.

DOSTÁL (2011) prováděl v letech 2007-2010 pokusy u 20 odrůd pšenice a 1924 odrůd ječmene v lokalitách Hrubčice a Želešice. Měření probíhalo ve třech vegetačních fázích (sloupkování, metání a mléčná zralost) pomocí elektrické kapacity

20

kořenů.

3.3.1 Pšenice V roce 2007, byla u pšenice zjištěna vysoce průkazná korelace mezi VKS ve fázi metání a výnosem zrna. Odrůdy s větším kořenovým systémem měly průměrně o 0,8 t.ha-1 vyšší výnos, než odrůdy s menším kořenovým systémem (DOSTÁL, 2011). V roce 2008, v lokalitě VKS ve všech termínech měření negativně souvisela s výnosem. Odrůdy s menší VKS měly v průměru o 0,4 t.ha-1 vyšší výnos, než odrůdy s větší VKS. V roce 2009 a 2010 nebyla v žádné lokalitě zjištěna průkazná korelace mezi VKS a výnosem (DOSTÁL, 2011). Při hodnocení kvality zrna pšenice bylo v roce 2007 v Želešicích zjištěno, že odrůdy s menší VKS měly vyšší obsah dusíkatých látek (13,8%) v zrně, než odrůdy s větší VKS (13,3%). V roce 2010 v Hrubčicích se projevil negativní vztah mezi VKS a objemovou hmotností zrna (DOSTÁL, 2011).

3.3.2 Ječmen V roce 2007 byly data hodnoceny pouze v Želešicích. Byla zjištěna průkazná korelace mezi velikostí kořenového systému a výnosem u všech odrůd ve všech termínech měření. Odrůdy s větší velikostí kořenového systému dosahovaly v průměru o 0,69 t.ha-1 vyšší výnos, než odrůdy s menší velikostí kořenového systému. V Hrubčicích se vlivem počasí pokus nehodnotil (DOSTÁL, 2011). V roce 2008, 2009 a 2010 nebyl zjištěn vztah mezi VKS a výnosem ani v jedné lokalitě. V roce 2009 byly zjištěny průkazné rozdíly mezi velikostí kořenového systému jednotlivých odrůd, avšak nebyl zjištěn vliv VKS na výnos (DOSTÁL, 2011). DOSTÁL (2011) sledoval také vliv VKS na kvalitu zrna ječmene. Hodnocené kvalitativní parametry byly obsah bílkovin v zrnu, extrakt v sušině sladu, glycidový extrakt, škrob v zrnu, objem zrna, HTZ a podíl zrna nad sítem 2,8 a 2,5 mm.

21

V roce 2007 byla zjištěna průkazná souvislost mezi VKS a kvalitou zrna. Odrůdy s větší velikostí kořenového systému měly vyšší obsah škrobu, cukerného extraktu a extraktu ve sladu než odrůdy s menší velkostí kořenového systému (DOSTÁL, 2011). V roce 2008 odrůdy s větším kořenovým systémem pozitivně ovlivnily obsah škrobu v zrně. Tento parametr byl determinován z 25-35% velikostí kořenového systému (DOSTÁL, 2011)

.

V roce 2009 byl zjištěn průkazný vztah mezi VKS a obsahem bílkovin a škrobu v zrně. V dalším roce nebyl zjištěn průkazný vztah mezi VKS a kvalitativními a kvantitativními znaky zrna (DOSTÁL, 2011).

3.4 Vliv prostředí na kořenový systém

3.4.1 Poměr „ROOT:SHOOT“ „Root:shoot ratio“ je u rostlin principem investování energie do podzemní biomasy vztažené k nadzemní biomase. V zemědělské i lesnické praxi je tento poměr spojován s vlastnostmi kulturních plodin, jako je hromadění živin v cílených orgánech (semena, bulvy, hlízy a jiné), suchovzdornost nebo schopnost efektivně využívat vodu. Proto je z hlediska efektivnosti využití zdrojů prostředí v produkčním procesu optimalizace tohoto poměru klíčová, ale přesto relativní (ŠERÁ, 2013). MONK (1966) zjistil, že hmotnost kořenů a nadzemních částí jsou ve vzájemné korelaci. Obecně platí, že poměr root:shoot se zvyšuje od jednoletých přes bylinné trvalky až k dřevinám. Šlechtěním se pak může vhodně měnit tento poměr dle druhu plodiny a účelu pěstování (cukrová řepa versus hlávkové zelí) (ŠERÁ, 2013) Většina zemědělských plodin pěstovaných v našich podmínkách jsou jednoleté rostliny a mají tedy relativně vysoký „root:shoot“ poměr. Větší kořenový systém je faktorem výnosové stability u obilnin, protože během suchých let může zajišťovat přísun vláhy z hlubších vrstev půdy, pokud se tam vyskytuje (STŘEDA et al., 2012). Mezi faktory ovlivňující „root:shoot“ poměr patří anorganické živiny v půdě, obsah fyziologicky dostupné vody, světlo, oxid uhličitý, teplota prostředí, poškození

22

kořenů, reprodukce a hormonální činnost rostliny (WILSON, 1988).

3.4.2 Sucho Evropské zemědělství se v posledních letech potýká se zvýšenou frekvencí epizod sucha. Silné epizody sucha v Jihomoravském kraji v letech 1981 a 2000 jsou spojeny s poklesem ve výnosech u pšenice ozimé i ječmene jarního (STŘEDA et al., 2009). Vzhledem k těmto klimatickým změnám roste význam kořenového systému jako výnosotvorného faktoru (STŘEDA et al., 2009). Obecně platí, že větší kořenový systém je pro rostliny výhodnější při získávání vody z půdy než menší kořenový systém (ZHANG, 2000). Rostliny tvoří větší kořenový systém během období s nedostatkem srážek z důvodu využívání vody z hlubších vrstev půdního profilu. Tento jev lze považovat za mechanismus obrany proti stresu suchem (VAZ et al., 2011). „Příjem vody je přímo úměrný nesuberizované ploše povrchu kořenového systému a průměru kořenů a xylémových svazků“ (DOSTÁL, 2011). Struktura kořenů ovlivňuje příjem, transport a využití vody. Kořenový systém bývá více situovaný v horních

částích

půdního

profilu

právě

kvůli

přítomnosti

vody

a

živin.

Sucho je v současnosti jedním z nejdůležitějších stresových faktorů a bývá různě definováno. Ze zemědělského hlediska je potom nejdůležitější agronomické sucho, které nastává v případě, že množství vody v půdě je nižší, než vyhovuje rostlinám (HRONKOVÁ, 2011). Rostlina reaguje prodlužováním kořenů a omezením růstu kořenů postranních. Dlouhodobé sucho ovlivňuje příjem a transport kyslíku a oxidu uhličitého, stavbu kutikuly, počet průduchů, zpomaluje se růst a mění se koncentrace kyseliny abscisové (BLÁHA, 2006). Během sucha se také mění poměr „root:shoot“ ve prospěch kořenů (BLÁHA et al., 2009). Pro přežití

vodního

stresu

je

důležité

zvýšení

obsahu

antioxidantů,

antioxidačních enzymů, které chrání buněčné membrány před oxidačním poškozením a vyšší obsah kyseliny abscisové, která reguluje uzávěry průduchů. (STŘEDA et al.,

23

2009). Stres z nedostatku vody se projevuje nejčastěji v období po zasetí, kdy semena klíčí a svrchní vrstvy půdy postupně prosychají. V tomto období může docházet k zasychání kořínků i malých rostlin. Rostliny mohou být vnímavé k tomuto stresu na jaře a počátkem léta, kdy z důvodu nedostatku vody a vysokých teplot zastavují svůj růst a dochází k blokování transportu asimilátů do generativních orgánů, což může mít negativní dopad na výnos (DOSTÁL, 2011). Jako ochrana proti stresu suchem po zasetí se doporučuje hlubší setí, kdy zrno klíčí z vrstev půdy, kde je dostatek vláhy (REYNOLDS et al, 2005). „Větší kořenový systém je faktorem tolerance k suchu, protože během suchých

období může zajišťovat dostupnost vody z hlubších vrstev půdy, pokud se tam vyskytuje. Současně ovšem není větší velikost kořenového systému výhodou ve všech případech pokud sucho nenastane, je zbytečnou investicí rostliny na úkor jiné translokace produktů fotosyntézy“ (STŘEDA et al., 2013) .

3.4.2.1 Šlechtění na suchovzdornost Sucho je hlavním abiotickým faktorem, který snižuje výnos u obilnin (ARAUS, 2002). Cílem šlechtění na toleranci k suchu je nalézt takové odrůdy, které budou poskytovat vysoké výnosy ve vláhově příznivých podmínkách a minimalizují snížení produktivity v suchých podmínkách (HRONKOVÁ, 2011). STŘEDA et al. (2009) prokázali, že vhodným selekčním kritériem u obilnin pro suché podmínky byla velikost kořenového systému, měřená podle jeho elektrické kapacity. Šlechtění na suchovzdornost je založeno na ovlivnění většího počtu genů řídících morfologické, fyziologické či biochemické znaky rostliny a proto je velmi komplikované. Pokud je ale suchovzdorná rostlina vyšlechtěna, odolnost k suchu či jiným abiotickým faktorům nikdy neztrácí (VALKOUN, 2011). V Austrálii již byla vyšlechtěna odrůda pšenice s výnosem za sucha asi o 10% vyšším ve srovnání s geneticky identickou kontrolou s nižším využitím vody (STŘEDA et al., 2009).

24

3.4.3 Teplota Teplota ovlivňuje řadu metabolických procesů rostliny a tím i růst a činnost kořenů (GREGORY, 2006). Minimální, optimální i maximální teplota ideální pro růst kořenů závisí na rostlinném druhu. Minimální hodnoty pro růst kořenů se pohybují mezi 0-12°C (u obilnin je minimum 2°C), optimální mezi 25-35°C a maximální v rozmezí 40-45°C (GREGORY, 2006). Při vystavení rostliny vysokým teplotám dochází k redukci počtu bočních větví kořenů. Mezi různými genotypy jsou významné rozdíly a reakce na tepelný stres je předmětem šlechtění (BLÁHA, 2006).

3.4.4 Nízká hladina živin Vliv nízké hladiny živin se u různých plodin projevuje rozdílně. Většinou má však za následek růst kořenů do délky a pokles hodnot hmotnosti sušiny a objemu. U některých odrůd pšenice byl pozorován malý objem ale vysoká hustota kořenů na jednotku objemu půdy. (BLÁHA, 2007)

3.4.5 Nízké pH Nízké pH půdy u citlivějších druhů rostlin inhibuje růst hlavního kořene, ale jinak výrazně neovlivňuje zakládání postranních kořenů. Pokud se v půdě vyskytují ionty hliníku, dochází k brzdění růstu a kořeny jsou tlustší a zkrácené (BLÁHA, 2007).

25

3.4.6 Zasolení Většina rostlin není přizpůsobená k životu v prostředí se zvýšenou koncentrací minerálních látek. Vlivem tohoto stresu dochází ke zkracování a zpomalování růstu buněk, čímž se redukuje dlouživý a dělivý růst. Kořeny jsou menší s velkým množstvím bočních větví (BLÁHA, 2006).

3.5 Základní metody pro měření velikosti kořenového systému Metody měření velikosti kořenového systému můžeme rozdělit podle různých hledisek. BÖHM (1979) dělí metody na přímé a nepřímé. U přímých metod (soil-core metoda, minirhizotrony, metoda exkavace), jsou naměřené hodnoty přímo využívány pro charakteristiku vlastností kořenového systému. Pomocí nepřímých metod měříme jiný fyziologický znak, díky kterému můžeme následně hodnotit požadovanou vlastnost (např. měření příjmu vody rostlinou může napovědět o celkové velikosti a demografii kořenového systému) (BÖHM, 1979). Dalším hlediskem je prostředí, kde lze využít pouze vybrané metody. Z tohoto pohledu dělíme metody na polní (trench-wall, exkavace, minirhizotrony, půdní monolity, atd.) a nádobové (laboratorní). Tyto metody jsou závislé na typu substrátu, ontogenezi rostliny, nebo na sledovaném znaku. V zemědělském výzkumu jsou zásadní především výsledky z polních pokusů, které se často liší od výsledků laboratorních. Při výběru metody k hodnocení kořenového systému je nutné znát parametr kořenového systému, který chceme kvantifikovat. Mezi takové parametry můžeme zařadit délku, hmotnost, objem a počet kořenů, dále poměr root:shoot, hustotu prokořenění, specifickou délku kořenů, znaky větvení kořenového systému, hloubku kořenů nebo životnost a produkci kořenů (ATKINSON, 2000). Pro částečné hodnocení kvalitativních a kvantitativních parametrů kořenového systému a jeho architektury je standardně používána metoda soil-core a metoda kdy velikost kořenového systém měříme pomocí jeho elektrické kapacity. Metoda měření elektrické kapacity je vhodná především k hodnocení meziodrůdových rozdílů velikosti

26

kořenového systému v jednom prostředí, čase a u jednoho rostlinného druhu (STŘEDA et. al. 2013).

3.5.1 Soil – core metoda Tato technika je považována za nejlepší a nejpoužívanější metodu při získávání objemových vzorků půdy (GREGORY, 2006; BÖHM, 1979). Odběry se provádí ručně nebo pomocí mechanizovaných vzorkovačů. Jde o destruktivní a časově velice náročnou metodu, probíhající v několika krocích. Na Mendelově univerzitě se k odběru vzorků používá ocelový válcový dutý tubus o délce 1 m a průměru 6,3 cm. Spodní strana tubusu je zkosena, aby lépe pronikala půdou. Na druhém konci jsou ve vzdálenosti 3 cm od okraje kolmo na vzorkovač navařeny tyče, které jsou využívány při vytahování vzorku. Na tento konec se nasadí ocelová hlavice a pomocí kladiva je vzorkovač umístěn do požadované hloubky a použitím jednoduchého pákového mechanismu je vysunut z půdy. Razníkem je z trubky vytlačen až metr dlouhý vzorek půdy (KLIMEŠOVÁ, 2011). Protože válec půdy obsahuje pouze malou část celkového objemu půdy, ve kterém se kořeny nachází, je nutné odebírat z více míst. U obilnin se používá systém s umístěním vzorkované rostliny do středu vzorkovacího válce. V meziodrůdových pokusech stačí jedna vzorkovací pozice na jednu variantu pokusu, které se v rámci experimentu opakují. (STŘEDA, 2013). Vzorek půdy je následně rozdělen na části o délce 10 cm a skladuje se v polyetylenových sáčcích v mrazících boxech. Vzorky jsou následně manuálně rozborovány, což je časově nejnáročnější část této metody. Plavení vzorků může být prováděno ručně se soustavou sít metodou flotace nebo na automatických přístrojích (BÖHM, 1979; OLIVEIRA et al., 2000). Takto vymyté kořeny se ručně separují ze sít a uchovávají se v 15 – 20% roztoku alkoholu nebo jiných chemikálií, mohou být vysoušeny nebo zamraženy.

27

Kvantifikace a analýza kořenového systému se v současnosti provádí především pomocí počítačových programů. Existují i metody, kdy se data stanoví pomocí mikroskopu s mikrometrem. Mezi hodnocené veličiny patří hmotnost po vysušení, délka, průměr a plocha kořenů. NEWMAN (1966) vyvinul metodu Line-intersect, kterou později modifikoval TENNANT (1975). Kořeny jsou rozprostřeny na ploše o známém obsahu, která je pokryta mřížkou. Počítá se počet průsečíků kořenů a linek mřížky. Délka kořenů se počítá podle známého vztahu (délka kořenů (cm) = π / 4 * počet průsečíků * jednotka sítě (cm)). Metoda vizuálního odhadu vznikla z důvodu úspory času, kdy z celého množství vyplavených vzorků kořenů se vyberou zástupci, u kterých se spočítá délka kořenů pomocí metody line-intersect. Ostatní vzorky se porovnávají se stanovenými standardy a odhaduje se délka kořenů (OLIVEIRA et al., 2000). Také pomocí komerčně prodávaných programů (WinRHIZO, ROOTEDGE a další) se dají vyhodnotit vlastnosti kořenů. Tyto programy výrazně zkracují čas výpočtu a zamezují chybám způsobených lidským faktorem. U těchto postupů je nutné vyplavené kořeny barvit v chemikáliích (např. methylenová modř), aby bylo dosaženo kontrastu mezi kořeny a pozadím. Vzorek kořenů by neměl obsahovat jiné organické zbytky, které programy neumí rozlišit. Kořeny jsou následně umístěny na speciální skener do nádoby o známé ploše, naplněné vodou do výšky asi 2 - 3 mm. Kvalita analýzy je závislá především na rozlišovacích schopnostech zařízení (KLIMEŠOVÁ 2011).

3.5.2 Corebreak metoda Jde o alternativu k soil-core metodě, která výrazně snižuje náročnost a množství času vynaloženého k určení délky kořenů. Vzorky se získávají stejně jako u soil-core metody. Vzorky se hodnotí po rozlomení válečku na dvě části, kdy se na průřezech počítá množství viditelných kořenů. Tato metoda se používá především u trávovitých druhů (KLIMEŠOVÁ, 2011).

28

3.5.3 Trench-wall metoda Tato metoda spočívá v odkrytí půdního profilu od báze rostliny až do požadované hloubky. Nejčastěji se tento postup využívá u studování kořenové soustavy stromů. V takovém případě se půdní profil odkrývá v určité vzdálenosti od kmene. Pokud se touto metodou hodnotí polní pokusy, půdní profil se odkývá na kraji pokusných ploch, abychom co nejméně narušili porost. Při hodnocení této metody se používá folie, na kterou se překreslují kořeny, nebo pomocí čtvercové mřížky a následného překreslování kořenů na milimetrový papír (KLIMĚŠOVÁ, 2011).

3.5.4 Elektrické metody

Na rozdíl od klasických metod jsou elektrické metody časově, technicky i pracovně nenáročné, tím pádem i levné. Dají se použít jak v polních tak i nádobových pokusech. Jde o metody nedestruktivní, což znamená, že měření na stejném jedinci lze opakovat. Nevýhodou může být ovlivnění výsledku půdními vlastnostmi. Mezi tyto metody řadíme měření elektrického odporu kořenů, EIS (electric impedance spectroscopy), ERT (electric resistivity tomography) nebo měření elektrické kapacity kořenů. Tyto metody jsou založeny na měření určitých elektrických veličin (odpor, kapacita a jiné), které mohou být buď přímo, nebo nepřímo úměrné velikosti kořenového systému.

3.5.5 Měření kořenového systému pomocí elektrické kapacity

Velikost kořenového systému se začala pomocí elektrické kapacity měřit v šedesátých a sedmdesátých letech minulého století. Základní principy tohoto měření popsal OLDŘICH CHLOUPEK (1972). Tato metoda je pracovně, finančně i časově úsporná a dá se uplatnit jak u polních tak i u nádobových pokusů (STŘEDA et al., 2013), ale i přes tyto výhody není celosvětově moc používána (KLIMEŠOVÁ, 2011). Elektrická kapacita se dá definovat jako množství elektrického náboje

29

akumulovaného v soustavě dvou izolovaných vodičů (STŘEDA et al., 2013). Jedna elektroda se připevní na rostlinu a druhá elektroda se zasune do půdy. V tomto elektrickém obvodu, kde prochází střídavý proud o frekvenci 1 kHz, se měří paralelní elektrická kapacita (Cp) mezi půdou a kořenovým systémem (DOSTÁL, 2011). V tomto případě tvoří desky půdní prostředí a povrch kořene. Velikost elektrické kapacity (náboje) je určována velikostí účinné plochy desek, vzdáleností mezi deskami a vlastnostmi prostředí, které izoluje obě desky. Při zmenšování vzdálenosti mezi deskami se elektrická kapacita zvyšuje (STŘEDA et al., 2013). Pomocí této metody se zjišťuje aktivita pouze živé části kořenového systému, kde dochází na membránách mezi buňkami k elektrické aktivitě. Největší elektrickou kapacitu vykazují nesuberinizované mladé kořeny a kořenové vlásky (DOSTÁL, 2011).

30

4 MATERIÁL A METODIKA V roce 2013 byla měřena velikost kořenového systému u odrůd jarního ječmene v polních a nádobových pokusech. K měření byly použity metody elektrické kapacity, soil-core metoda a digitální analýza obrazu. Použité metody jsou popsány v následujících podkapitolách. Získaná data byla vyhodnocena pomocí analýzy rozptylu a následně testována Tukeyovům testem na hladině významnosti 0,05.

4.1 Nádobový pokus V roce 2013 byla měřena velikost kořenového systému rostlin ječmene ve čtyřech vláhových režimech, včetně varianty s vlhkostí na úrovni stresu suchem. Nádobový pokus jsme založili ve čtyřech variantách a dvou opakování. V každé nádobě byly 4 odrůdy (Aksamit, Aktiv, Bojos a Blaník) a každá nádoba byla vystavena jiným vláhovým podmínkám. První varianta (nádoba 1 a nádoba 8) byla vystavena přírodním podmínkám, druhá varianta (nádoby 2 a 7) byla plně zásobeny vodou s 25% objemovou vlhkostí. Třetí varianta (nádoby 3 a 6) byla vystavena mírnému vodnímu stresu s 20% objemovou vlhkostí. Čtvrtou variantu (nádoby 4 a 5) jsme vystavili silnému vodnímu stresu pouze s 15% objemovou vlhkostí. Vzorky půdy a kořenů byly odebírány metodou soil-core. Získané vzorky byly plaveny na soustavě sít o průměru ok 1,6 a 0,6 mm. Na sítech zachycené kořeny, se následně separovaly od nežádoucí organické hmoty a kamínků. Takto upravené kořeny byly skenovány na speciálním skeneru Epson perfection 700 a analyzovány pomocí programu WinRHIZO. Pro skenování vzorků se separované kořeny obarvili methyleovou modří, kvůli dosažení ostrého kontrastu obrazu a jsou rozprostřeny na ploše skeneru ve vrstvě vody tak, aby se pokud možno kořeny nepřekrývaly (KLIMEŠOVÁ, 2011). Po zhodnocení vzorku byly kořeny vysušeny a zváženy. Hodnotila se průměrná hmotnost sušiny a to za odrůdu a variantu.

31

n1

n2

n3

n5

n4

n6

n7

n8

uef Obr. 1: Schéma nádobového pokusu :

4.2 Polní pokusy Polní pokusy jsme založili v lokalitách Hrubčice a Želešice v roce 2013. Obě lokality se nachází v řepařské výrobní oblasti. Hrubčice

mají

nadmořskou

výšku

210

m,

průměrnou roční teplotu 8,6°C a průměrný úhrn srážek 567 mm ročně. V místě pokusu je půda hlinitá, půdní typ černozem (HORÁKOVÁ et DVOŘÁČKOVÁ, 2005). Želešice se nachází v nadmořské výšce 205 m, průměrná roční teplota 9,3°C s průměrným ročním úhrnem srážek 511 mm. Půda je zde hlinitá, půdní typ hnědozem (JAN, 2008). Měřili jsme velikost kořenového systému ječmene jarního ve třech vegetačních fázích (sloupkování, metání a plnění zrn) u patnácti odrůd (Arthur, Azit, Blaník, Bojos, Kangoo, Laudis 550, Malz, Petrus, Sebastian, Sunshine, Tocada, Vendela, Wiebke, Xanadu a Zhana). VKS byla měřena pomocí jeho elektrické kapacity přístrojem LCR METER 131 D při měřící frekvenci 1 kHz v jednotkách nanofarady (nF). Jedna elektroda přístroje byla připevněna na rostlinu, druhá byla zasunuta asi v polovině sponu do půdy. Mladé kořeny, které nemají suberizované buněčné stěny mají vyšší elektrickou kapacitu, a proto byly u mladších rostlin naměřeny vyšší hodnoty Pro správné výsledky měření musí být rostliny suché a kleště se nesmí dotýkat půdy ani jiných rostlin. (DOSTÁL, 2011).

32

5 VÝSLEDKY A DISKUZE 5.1. Nádobový pokus Při testování faktoru odrůda jsme zjistili průkazně nejmenší kořenový systém u odrůdy Aksamit a průkazně největší u odrůdy Bojos. U faktoru varianta nebyly výsledky následného testování průkazné, avšak nejmenší kořenový systém měly rostliny ve variantě 4 a největší ve variantě 2, která byla plně zásobena vodou.

Tab. 1: Průměrná hmotnost sušiny, faktor odrůda

odrůda Aksamit Aktiv Blaník Bojos

hmotnost sušiny(g) 8,66 a 11,12 ab 11,52 ab 11,86 b

Tab. 2: Průměrná hmotnost sušiny, faktor varianta

varianta 4 1 3 2

hmotnost sušiny (g) 10,38 a 10,63 a 10,92 a 11,22 a

Poznámka k tab. 1 a 2: statisticky průkazně odlišné hodnoty jsou označeny rozdílnými písmeny

5.2. Polní pokusy Vzhledem k použité metodě měření nelze u těchto dat porovnávat VKS mezi jednotlivými lokalitami, zaměřili jsme se proto pouze na meziodrůdové rozdíly. Statisticky průkazné rozdíly byly zjištěny pouze v lokalitě Hrubčice ve fázi metání a v lokalitě Želešice ve fázi plnění zrn (tab. 1 a 2). Dále byl testován vztah mezi sušinou kořenového systému a nadzemní částí

33

rostliny pomocí korigovaného korelačního koeficientu. Byla zjištěna významná závislost mezi testovanými faktory na hladině významnosti 0,05 (r = 0,754*).

5.2.1 Hrubčice V lokalitě Hrubčice, ve fázi metání byl zjištěn statisticky průkazně nejmenší kořenový systém u odrůdy Zhana (1,13 nF). Průkazně největší kořenový systém byl naměřen u odrůdy Kangoo (2,03 nF). Malá velikost kořenového systému byla dále prokázána u odrůd Sebastian (1,19 nF) a Xanadu (1,22 nF). VKS odrůd Wiebke, Maltz, Laudis 550, Tocada, Azit, Sunshine, Bojos a Petrus (1,24-1,57 nF). Nadprůměrně velkou VKS jsme naměřili u odrůd Blaník, Arthur a Vendela (1,65-2,03 nF).

Tab. 3.: VKS Hrubčice Odrůda Zhana Sebastian Xanadu Wiebke Malz Laudis 550 Tocada Azit Sunshine Bojos Petrus Blaník Arthur Vendela Kangoo

VKS (průměr) 1,13 a 1,19 ab 1,22 abc 1,24 abcd 1,29 abcd 1,39 abcd 1,39 abcd 1,44 abcd 1,54 abcd 1,56 abcd 1,57 abcde 1,65 bcde 1,69 cde 1,74 de 2,03de

Poznámka k tab. 3: statisticky průkazně odlišné hodnoty jsou označeny rozdílnými písmeny.

5.2.2 Želešice V lokalitě Želešice ve fázi plnění zrn byl u odrůd Vendela, Petrus, Wiebke, Bojos a Zhana zjištěn nejmenší velikost kořenového systému (0,28-0,30 nF). VKS u odrůd Xanadu, Sunshine, Blaník, Azit, Tocada a Malz se pohybovala v rozmezí 0,34-0,41 nF.

34

Průkazně vyšší VKS byla naměřena i u odrůd Arthur a Laudis 550 (043-0,44 nF) Nadprůměrnou VKS jsme naměřili u odrůd Arthur a Laudis 550. Největší kořenový systém byl zjištěn u odrůd Sebastian (0,47 nF) a Kangoo (0,48 nF).

Tab4: VKS Želešice Odrůda Vendela Petrus Wiebke Bojos Zhana Xanadu Sunshine Blaník Azit Tocada Malz Arthur Laudis 550 Sebastian Kangoo

VKS (průměr) 0,28 a 0,28 a 0,28 a 0,29 a 0,30 ab 0,34 abc 0,37 abc 0,38 abc 0,38 abc 0,41 abc 0,41 abc 0,43 bc 0,44 bc 0,47c 0,48c

Na obou lokalitách dosahovala největší VKS u odrůda Kangoo. Tato odrůda slibuje stabilní výnos i vysokou HTZ, což může souviset s rozvinutým kořenovým systémem. Odrůdy Vendela, Petrus a Bojos vykazovaly nadprůměrně vysoké hodnoty v lokalitě Hrubčice a velmi nízké v lokalitě Želešice. Sebastian naopak vykazoval nízkou VKS v lokalitě Hrubčice ale téměř nejvyšší v lokalitě Želešice. Takové výkyvy hodnot by mohly být způsobeny podmínkami prostředí a malou plasticitou odrůd. U odrůd Arthur, Blaník, Azit, Sunshine, Tocada, Laudis 550, Malz a Xanadu byly na obou lokalitách naměřeny podobné hodnoty. V lokalitě Hrubčice byla naměřena nejnižší VKS u odrůdy Zhana, která dosáhla pouze 55% velikosti kořenového systému odrůdy Kangoo. V lokalitě Želešice byla naměřena nejnižší VKS u odrůdy Vendela, ta dosáhla

pouze

58%

velikosti

Z výsledků vyplývá, že

kořenového

systému

odrůdy

Kangoo.

.

odrůdu Kangoo je vhodné pěstovat v sušších

35

podmínkách, kde může být vetší kořenový systém předpokladem pro stabilní výnos

36

6 ZÁVĚR V roce 2013 jsme měřili velikost kořenového systému patnácti odrůd ječmene jarního v polních a nádobových pokusech. Polní pokusy probíhaly v lokalitách Hrubčice a Želešice, kde jsme kořenový systém měřili metodou elektrické kapacity ve třech vývojových stádiích – fáze sloupkování, metání a plnění zrn. Vzhledem k tomu, že použitá metoda nedovoluje porovnávat rozdíly VKS mezi lokalitami, zaměřili jsme se na meziodrůdové pokusy. Výsledky byly hodnoceny analýzou variance a následným Tukeyovým testem na hladině významnosti 0,05. Na obou lokalitách vykazovala největší VKS odrůda Kangoo a nejnižší odrůdy Wiebke a Zhana. V nádobovém pokusu jsme zjišťovali hmotnost sušiny získanou metodou soil-core. VKS jsme měřili u čtyř odrůd ve čtyřech variantách. Z testovaných odrůd jsme největší kořenový systém naměřili u odrůdy Bojos. Rostliny bez ohledu na odrůdy pak vykazovaly největší VKS ve variantě plně zásobenou vodou. Část výsledků nádobového pokusu byla prezentována formou konferenčního článku na mezinárodní konferenci Extrémy oběhu vody v krajině.

37

7 POUŽITÁ LITERATURA AGRIOS, G., N. 1997: Plant pathology. 4th Ed. San Diego: Academic Press, 16635 s. ANDERSSON, A., JOHANSSON, E., OSCARSON, P. 2005: Nitrogen redistribution from the roots in post-anthesis plants of spring wheat. Plant and Soil, 269, s. 321-332. ARAUS, J. L., 2002: Plant Breeding and Drought in C3 Cereals: What Should We Breed For?. Annals of Botany. 89, s. 925-940. ATKINSON, D., 2000: Rootcharacteristics: Why and What to Measure, s. 2–32 In: SMIT, A. L., BENGOUGH, A. G., ENGELS, C., VAN NOORDWIJK, M., PELLERIN, S., VEN DE GEIJN, S. C.: RootMethods: A Handbook. Springer, Berlin, 587 s. AZCÓN-AGUILAR, C., BAREA J.M. 1997: Arbuscular mycorrhizas and biological control of soil-borne plant pathogens - an overview of the mechanisms involved: What Should We Breed For?. Mycorrhiza , 6, s. 457-464. BAGO, B., PFEFFER, P., ABUBAKER J., JUN J., ALLEN J., BROUILLETTE J., DOUDS D., LAMMERS P., SHACHAR-HILL Y. 2003: Carbon Export from Arbuscular Mycorrhizal Roots Involves the Translocation of Carbohydrate as well as Lipid. Plant Physiology., 131, s. 1496-1507 BAREA, J M., AZCÓN R., AZCÓN-AGUILAR C. 2002:. Mycorrhizosphere interactions to improve plant fitness and soil quality Antonie van Leeuwenhoek. 81, s. 343-351. BLÁHA, L., HNILIČKA, F,. 2007: Růst významu vlastností kořenů v měnících se klimatických podmínkách střední Evropy. Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin. Česká zemědělská univerzita v Praze, Praha, 546 s. BLÁHA, L.; HNILIČKA, F. 2006: Význam vlastností kořenů a semen pro odolnost rostlin vůči abiotickým stresorům. In . Vliv biotických a abiotických stresorů na vlastnosti rostlin 2006, Česká zemědělská univerzita v Praze, Praha,. 300 s.

38

BÖHM, W. 1979: Methodsof Studying Root Systems. Springer, Berlin, 188 s. CAMPBELL,C. A., CAMERON, D., NICHOLAICHUK R., DAVIDSON W. 1977: Effects of fertilizer N and soil moisture on growth, N content, and moisture use by spring wheat. CanadianJournalofSoil Science, 57, s. 289–310. DEACON, J.W. 1996: Ecological implications of recognition events in the pre-infection stages of root pathogens. New Phytologist, 133, s. 135–145. DOSTÁL, V. 2011: Vliv velikosti kořenového systému na výnos a kvalitu pšenice a ječmene. Doktorská disertační práce. Mendelova univerzita v Brně. Vedoucí práce Oldřich Chloupek. MENDELU, Brno, 167 s. GREGORY, P. 2006: Plant roots: growth, activity, and interactionwithsoils. Ames, Iowa, 340 s. HAJZLER, M., STŘEDA T., KLIMEŠOVÁ J. 2010: Evaluation of root system characteristics by measurement of electricial capacity and image analysis. MendelNet 2010, 48-55 s. HAMMEROVÁ, J., 2006: Fixace molekulového dusíku mikroorganismy. Bakalářská práce. Masarykova univerzita. 42 s. HANI, F., POPOW, G., REINHARD, H., SCHWARZ, A., TANNER, K., VORLET, M. 1993: Obrazový atlas chorob a škůdců polních plodin. 3. vyd. Praha: Pedagogické nakladatelství HORÁKOVÁ, V.; DVOŘÁČKOVÁ, O. 2005: Ječmen jarní [online] [cit.2011-04-27]. Přehled pokusných lokalit. Brno Dostupné z WWW:<www.ukzuz.cz/Uploads/8035-7ZUH_jecmenJro_06pdf.aspx>. HRONKOVÁ M., 2011: Využití fyziologických metod ve šlechtění na toleranci k suchu, s. 21-22. XIV. Seminář šlechtitelů. Souhrny přednášek 3. února 2011. Mendelova univerzita v Brně, 32 s. HUNTER, M. D. 2001: Out of sight, out of mind: the impacts of root-feeding insects in natural and managed systems, Agricultural and Forest Entomology, 3,

39

CHLOUPEK, O. 1972: The relationship between electric capacitance and some other parameters of plant roots, Biologia Plantarum. 1972, 14, s. 227 – 230. CHLOUPEK, O., DOSTÁL, V., STŘEDA, T., PSOTA, V., DVOŘÁČKOVÁ, O. 2010: Drought tolerance of barely varieties in relation to their root systém size. Plant breeding, vol 129, s. 630-636 JAN, T. 2008: Ovocnářská zkušební stanice Želešice. Zahradaweb.cz [online].[cit. 2014-03-15]. Dostupné z: http://zahradaweb.cz/ovocnarska-zkusebni-stanice-zelesice/ JONES, F., JONES, M. G. 1984: Pests of field crops. 3rd ed. Baltimore, Md.: E. Arnold, 392 s. KAZDA, J. 2014: Škůdci polních plodin. 1. vyd. Praha: ProfiPress KLIMEŠOVÁ, J. 2011: Velikost kořenového systému rostlin ve vazbě na výnos a kvalitu produkce. Diplomová práce. Mendelova univerzita. Vedoucí práce Tomáš Středa. MENDELU, Brno, 120 s. KLIMEŠOVÁ, J., STŘEDA T., HAJZLER M. 2011: Yield and qualiy of spring barley in relation to root system size. MendelNet 2011, s 684-655 KREJČÍ, P. 2006: Multimediální učební text Obecná botanika [online]. [cit. 2014-0219]. Dostupné z: http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/. AF Mendelu, Ústav biologie rostlin. LINDERMAN, R. G. 1994: Role of VAM fungi in biocontrol. In: Mycorrhizae and plant health. St Paul, s 1–26 MILTHORPE, F., MOORBY, J., 1979: Anintroduction to crop physiology. Cambridge University Press, Cambridge, s. 36 - 61 MONK, C. 1966: Ecological importance of root/shoot ratios. Bull. Torr. Club, 93, s 402-406 NEWMAN, E.I. 1966: A method of estimating the total length of root in a sample. J. Appl. Ecol., 3, s 139-145

40

NOVÁK, J., SKALICKÝ, M., 2008: Botanika: cytologie, histologie, organologie a systematika. Powerprint, Praha, 327 s OLIVEIRA, M., DO R.G., VAN NOORDWIJK, M., GAZE, S.R., BROUWER, G., BONA, S., MOSCA, G., HAIRIAH, K. 2000: Auger sampling, ingrowth cores and pinboard methods. In: SMIT, A. L., BENGOUGH, A. G., ENGELS, C., VAN NOORDWIJK, M., PELLERIN, S., VEN DE GEIJN, S. C.: RootMethods: A Handbook. Springer, Berlin, s 175-210 PARNISKE, M. 2004: Molecular genetics of arbuscular mycorrhizal symbiosis. Curr. Opin Plant. Biol., 7, s 414-421 PAYNTER, B. H., YOUNG, K. J. 2004: Grain and malting quality in two-row spring barley are influenced by grain filling moisture. Aust. J. Agric. Res., 55, s 539—550. POLÁKOVÁ, L. 2014:. Ohnout se a podívat se ke kořenům. Úroda [online]. 2014 [cit. 2014-03-09]. Dostupné z: http://uroda.cz/ohnout-se-a-podivat-se-ke-korenum/ PROCHÁZKA, S. 2007: Botanika: morfologie a fyziologie rostlin. Vyd. 3., nezměn. V Brně: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita. PROKINOVÁ, E. 2014:. Choroby polních plodin. 1. vyd. Praha: ProfiPress. REYNOLDS, M. J., MUJEEB-KAZI, A., SAWKINS, M. 2005: Prospects for utilising plant adaptive mechanisms to improve wheat and other crops in drought and salinity on einvironments. Annals of Applied Biology, 146, s. 239-259. ROVIRA, A.D. 1990: The impact of soil and crop management practices on soil-borne root diseases and wheat yields. Soil Use and Management, 6. SECILIA, J., BAGYARAJ, D.J. 1987: Bacteria and actinomycetes associated with pot cultures of vesicular arbuscular mycorrhizas. Can. J. Micro. 33, s 1069–1073. STABLES, L. 1989: Pest and disease control handbook. 3.vyd. Croydon, England: BCPC Publications, 732 s. STŘEDA T., DOSTÁL V., HORÁKOVÁ V., CHLOUPEK O. 2012: Effective use of

41

water varieties with different root system sizes in rain-fed experiments in Central Europe. Agric. Water Managm.,104, s 203-209. STŘEDA, T., DOSTÁL, V., BODNER, G., CHLOUPEK, O., 2009: Šlechtění a výběr odrůd obilnin s větší tolerancí k suchu, Úroda. 57, s.10 – 12 STŘEDA, T., DOSTÁL, V., HAJZLER, M., CHLOUPEK, O., 2010: Odrůdová variabilita kořenového systému u ječmene jarního – vliv na výnos a kvalitu zrna, Úroda. 58, s. 207 - 210 STŘEDA, T., DOSTÁL, V., HEŘMANSKÁ, A., NOVÁČEK, T., KOPRNA, R., CHLOUPEK, O., 2009: Je šlechtění na toleranci k suchu náhodný, nebo záměrný proces, s. 28 – 35. In: CHLOUPEK, O.: Šlechtění rostlin za globálních změn klimatu. MZLU v Brně, Brno STŘEDA, T., DOSTÁL, V., ULLMANNOVÁ, K., 2009: Kořenový systém jako faktor tvorby výnosu řepky olejné. In: MendelNet´09 Agro – Proceedings of international Ph.D. Students Conference. MZLU v Brně, Brno STŘEDA, T., HAJZLER M., CHLOUPEK O. 2013: Kořenový systém jako faktor tvorby výnosu a kvality polních plodin. In: Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin 2013. Česká zemědělská univerzita v Praze, Praha STŘEDA, T.; DOSTÁL, V.; HEŘMANSKÁ, A.; NOVÁČEK, T.; KOPRNA, R.; CHLOUPEK, O. 2009: Je šlechtění na toleranci k suchu náhodný, nebo záměrný proces?. In CHLOUPEK, O. Šlechtění rostlin za globálních změn klimatu. 1. vyd. Brno: Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně, s. 28-35. SWART, G. 2011: RootHealth – thekey to improvingyield. ŠEFROVÁ, H. 2006: Rostlinolékařská entomologie. 1. vyd. Brno, 257 s. ŠERÁ, B. 2013: Jak funguje poměr "ROOT:SHOOT". Vliv abiotických a biotických stresorů na vlastnosti rostlin. 2013. Česká zemědělská univerzita v Praze, Praha TENNANT, D. 1975: A test of a modified line intersect method of estimating root lenght, Journal of Ecology, 63, s. 995 – 1001.

42

VALKOUN J., 2011: Využití genetických zdrojů pšenice a ječmene ve šlechtění na suchovzdornost, s. 6-8. Seminář šlechtitelů. Souhrny přednášek 3. února 2011. Mendelova univerzita v Brně, 32 s. VAN DER PUTTEN, W.H. 2003: Plant defense below ground and spatio temporal processes in natural vegetation. Ecology, 84, s. 2269–2280. VAZ, C. M. P., BASSOI L. H., HOPMANS, J. W. 2001: Contribution ofwater content and bulk density to field soil penetration resistance as measured by a combined cone penetrometer-TDR probe. Soil and TillageResearch, 60, s. 35-42. WILSON J.B.: 1988: A review of evidence on the control of shoot:root ratio, in relation to models. Ann. Bot., 61, s 433-449. ZHANG, R., ZHANG, D. Y. 2000: A comparative study on root redundancy in spring wheat varieties released in different years in sem-arid area. Acta Phytoecology, 24, s. 298-303.

43

PŘÍLOHA Produkce nadzemní a podzemní biomasy ječmene v diferencovaných vláhových podmínkách Production of above- and underground biomass of spring barley in different moisture conditions Jana Klimešová1, Ladislava Minaříková1, Tomáš Středa1 1

Mendelova univerzita v Brně

Abstrakt Produkce kořenového systému a nadzemní biomasy čtyř odrůd ječmene jarního byla hodnocena v roce 2012 a 2013 v nádobovém pokusu. Ve čtyřech variantách závlahy byla hodnocena velikost kořenového systému (VKS), hmotnost sušiny nadzemní biomasy, hmotnost sušiny klasů a sklizňový index. V obou letech byly zjištěny statisticky průkazné rozdíly VKS u vybraných odrůd. Výnos nadzemní biomasy byl průkazně ovlivněn v roce 2012 variantou (56,3 %), v roce 2013 odrůdou (42,9 %). Efekt odrůdy a varianty na hodnoty sklizňového indexu nebyl potvrzen. Hmotnost sušiny nadzemní biomasy a klasů odrůd byla korelována s VKS. V obou letech byla nalezena pozitivní závislost (v roce 2013 statisticky vysoce průkazná, rz=0,754**). Odrůdy s větším kořenovým systémem, tak dosáhly vyššího výnosu. VKS lze považovat za důležitý dílčí faktor ovlivňující výnos plodin. Klíčová slova: kořenový systém, ječmen, výnos biomasy, sucho

Abstract Production of the root system and aboveground biomass of four spring barley varieties was evaluated in 2012 and 2013 in the pot experiment. The root system size (RSS), dry weight of aboveground biomass, dry weight of ears and harvest index were evaluated in four irrigation treatments. Statistically significant differences of RSS were determined of selected varieties in both years. Yield of aboveground biomass was significantly

44

affected by treatment (56.3%) in 2012 and by variety (42.9%) in 2013. Effect of varieties and treatments on the values of harvest index was not confirmed. Dry weight of aboveground biomass and ears was correlated with RSS. In both years, a positive correlation was found (in 2013 statistically highly significant, R=0.754**). Varieties with larger root system achieved higher yield. RSS can be considered as an important partial factor influencing the crop yield. Keywords: root system, barley, biomass yield, drought

Úvod

Dostupnost půdní vody je jedním z klíčových abiotických faktorů utvářejících výnos plodin. Vliv nedostatku vláhy na fyziologické funkce a produkci biomasy rostlin se mění v závislosti na druhu, odrůdě a vegetační fázi. Jamieson et al. (1995) uvádí pro ječmen jako stresující hodnoty využitelné vodní kapacity půdy (VVK) 65 %, Wu et al. (2011a) u kukuřice 75 % VVK, avšak tato citlivost může být řízena genotypem (Gholipoor et al., 2013). Intenzitu reakce rostliny na úroveň VVK rovněž ovlivňují agrometeorologické podmínky prostředí. Především hodnoty globální radiace, teploty a vlhkosti vzduchu působí na transpiraci (Irmak, Mutiibwa, 2010) a následně na úroveň produkce. Negativní dopady vlivu prostředí mohou rostliny omezit efektivní tvorbou kořenového systému. Významnost kořenového systému jako faktoru tvorby výnosu v nepříznivých podmínkách potvrzuje řada výzkumných prací v oblasti šlechtění (Richards, Passioura, 1989; de Dorlodot et al., 2007; Chloupek et al., 2010). Cílem práce bylo (I) kvantifikovat výnos nadzemní biomasy, klasů a velikost kořenového systému ječmene v různých vláhových podmínkách, (II) posoudit vliv faktorů – ročníku, odrůdy a varianty na sledované znaky a (III) vyhodnotit vztah mezi produkcí nadzemní a podzemní biomasy ječmene.

Materiál a metody

Nádobový pokus s odrůdami ječmene jarního (Hordeum vulgare L.) Aksamit, Blaník, Aktiv a Bojos, byl založen v roce 2012 a 2013 v podmínkách s omezeným přístupem

45

srážek v Brně. Rostliny byly pěstovány v nádobách o objemu 0,2 m3 ve čtyřech variantách vláhového režimu (varianta s přirozeným úhrnem srážek (1), nestresovaná varianta na úrovni polní vodní kapacity (2), stresovaná varianta na úrovni 50 % využitelné vodní kapacity půdy (3) a silně stresovaná varianta na úrovni bodu vadnutí půdy (4)). Objemová vlhkost půdy byla kontinuálně zaznamenávána čidly Virrib. Diferencované zásobení vodou bylo započato ve fázi sloupkování (BBCH 30). V průběhu vegetace byla zjišťována velikost kořenového systému (VKS) pomocí metody měření jeho elektrické kapacity (Chloupek, 1977). Elektrická kapacita (nF) byla měřena LCR metrem (Extech Instruments) při frekvenci 1 kHz v šesti termínech v průběhu fáze sloupkování, metání a mléčné zralosti. Metoda je založena na detekci elektrického náboje akumulovaného na membránách živých struktur v kořenovém systému rostliny, který vzniká v uzavřeném elektrickém obvodu. Elektrický proud je vytvářen pomocí LCR metru mezi dvěma elektrodami. Katoda (kleště) je připevněna na rostlinu, anoda (jehla) je zasunuta do půdy ve vzdálenosti cca 10 cm od rostliny. Hodnoty elektrické kapacity jsou silně závislé na aktuální vlhkosti půdy a vegetační fázi rostliny. Z toho důvodu lze metodou porovnávat velikost kořenového systému pouze ve stejném čase a místě. Ve fázi plné zralosti (BBCH 89) byla odebrána nadzemní biomasa rostlin a zjištěna celková hmotnost sušiny, hmotnost sušiny klasů a sklizňový index. Data byla zpracována v programu Statistica 10, byla provedena korigovaná korelační analýza (očištění od pokusných vlivů) dle Chloupka (1996), analýza variance a následné testování Tukeyovým HSD testem na hladině významnosti P ≤ 0,05.

Výsledky a diskuze

Tvorba kořenového systému sledovaných odrůd byla ovlivněna v průběhu let 2012 i 2013 všemi sledovanými faktory - ročníkem, variantou i odrůdou. S ohledem na restrikce dané metodou, nelze porovnávat hodnoty VKS z různých prostředí. Z toho důvodu byla VKS hodnocena pro každý ročník individuálně. Analýza variance potvrdila statisticky významný vliv (P ≤ 0,05) odrůdy na variabilitu hodnot VKS v obou letech. Odrůda ovlivnila VKS v roce 2012 ze 17,1 %, v roce 2013 až z 35,6 %. V roce 2012 byl nejmenší kořenový systém zjištěn u odrůdy Bojos, naopak odrůda Aktiv vytvořila o 13

46

% větší množství kořenů. V roce 2013 byly pozorovány větší meziodrůdové rozdíly ve VKS. Odrůda Blaník vytvořila o 20 % více kořenové biomasy než Aktiv a o 29 % více než Aksamit (Tab. 1).

Tab. 1. Analýza variance a následné testování VKS v roce 2012 a 2013 2012

2013

Odrůda

VKS

Odrůda

VKS

Bojos

4,55a

Aksamit

1,12a

Blaník

4,85ab

Aktiv

1,25ab

Aksamit

4,98ab

Bojos

1,47b

Aktiv

5,25b

Blaník

1,57b

Pzn.: Statisticky odlišné páry P ≤ 0,05 jsou označeny rozdílnými písmeny

Rozdílná vlhkost půdy dle variant statisticky průkazně ovlivnila hodnoty VKS v jednotlivých letech (2012 -

61,5 %; 2013 -

35,4 %). Tento faktor však nelze

vzhledem k použité metodě hodnotit.

Hmotnost sušiny nadzemní biomasy (HSB) sledovaných odrůd byla rovněž ovlivněna odrůdou a variantou. Množství dostupné vody v půdě pro rostliny se ukázalo v roce 2012 jako klíčové pro tvorbu nadzemní části rostlin. Statisticky průkazný vliv varianty (56,3 %) na variabilitu hodnot HSB byl potvrzen. Efekt odrůdy (17,8 %) a interakce varianta×odrůda (8,7 %) byl neprůkazný. Rok 2012 lze z hlediska průběhu počasí považovat za suchý a srážkově podprůměrný. Vysoké hodnoty globální radiace a teploty vzduchu podpořily růst biomasy ve vláhově příznivých variantách pokusu. V kontrolní variantě 2 bylo vytvořeno ve srovnání se stresovanými variantami 3 a 4 o 24,6 % resp. 51,8 % více sušiny. Rostliny ve variantě s přirozeným úhrnem srážek (1) vytvořily průměrně pouze 28,9 % výnosu ve variantě 2. Lze se domnívat, že přirozený úhrn srážek v roce 2012 byl pro rostliny vážnějším stresem než-li pravidelné zavlažování téměř na úroveň bodu vadnutí. V příznivějším roce 2013 nebyl zjištěn průkazný efekt varianty na úroveň hodnot HSB (10,7 %), ani interakce faktorů

47

varianta×odrůda (24,3 %). Nejvíce biomasy bylo zaznamenáno v kontrolní variantě (2), výnos ve všech stresovaných variantách poklesl pouze v řádu několika procent. V suchém roce 2012 nebyl zjištěn statisticky významný vliv odrůdy na tvorbu nadzemní biomasy, avšak v obou hodnocených ročnících jsou patrné odrůdové tendence, například odrůda Aksamit vytvořila v obou letech nejméně biomasy. Průměrný výnos biomasy odrůd Bojos a Blaník byl v rámci ročníků spíše vyrovnaný, naopak odrůda Aktiv reagovala variabilně na podmínky prostředí (viz Obr. 1). Například v roce 2012 vytvořila o 20 – 40 % více nadzemní hmoty než ostatní hodnocené odrůdy (neprůkazný rozdíl). V roce 2013 byl vliv odrůdy na výnos biomasy statisticky významný (42, 9 %). Průkazný rozdíl (P≤0,05) v hmotnosti sušiny biomasy byl potvrzen u odrůd Aksamit a Bojos. V jednotlivých variantách odrůdy odlišně reagovaly na rozložení zálivky. Zvláště patrný rozdíl ve výnosech lze pozorovat ve variantě 1 v porovnání se zavlažovanými v obou hodnocených letech.

Hmotnost sušiny nadzemní biomasy vybraných odrůd v roce 2012 a 2013 25,00 Hmotnost sušiny (g)

2012 2013

20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 Aksamit

Blaník

Aktiv

Bojos

Odrůdy

Obr. 1: Hmotnost sušiny nadzemní biomasy vybraných odrůd v roce 2012 a 2013

Výnosy nadzemní biomasy napříč hodnocenými roky byly ovlivněny průkazně ročníkem (33,5 %), variantou (20,5 %) a interakcí varianta×ročník (19,1 %), kdy v roce 2013 rostliny vytvořily průkazně o 59 % méně biomasy ve srovnání s rokem 2012. Průměrně bylo nejmenší množství biomasy vytvořeno vždy ve variantě 1, největší ve

48

variantě 2, ale při srovnání výnosů v jednotlivých variantách v každém roce lze pozorovat značnou variabilitu. V roce 2013 poklesl výnos v zavlažovaných variantách 2 a 3 cca o 50 – 60 % oproti roku 2012. Ve variantě silně stresované (4) pouze o 30 %. Varianta 1 poskytla naopak o 20 % vyšší výnos biomasy než v roce 2012. Kratší vegetační doba ječmene a menší evapotranspirační nároky prostředí v roce 2013 mohly být příčinou výrazných rozdílů v produkci biomasy. Efekt odrůdy na výnos nebyl prokázán.

Tab. 2: Analýza variance a následné testování pro hmotnost sušiny nadzemní biomasy v roce 2012 a 2013 Odrůda

2012

2013

Varianta

2012

2013

Aksamit

14,95a

8,66a

I

8,61a

10,63a

Aktiv

21,82a

11,12ab

IV

13,92ab

10,39a

Blaník

18,18a

11,52ab

III

21,77bc

10,93a

Bojos

18,23a

11,87b

II

28,87c

11,22a

Pzn.: Statisticky odlišné páry P ≤ 0,05 jsou označeny rozdílnými písmeny

Hmotnost sušiny klasů (HSK) byla hodnocena v nádobovém pokusu v roce 2013. Byl zjištěn průkazný efekt odrůdy (39,7 %) na výnos klasů (P≤0,05). Největší výnos byl pozorován u odrůd Blaník a Bojos, nejmenší u odrůdy Aksamit. Bojos v tomto roce dosáhl i největšího výnosu celkové biomasy. Výnos klasů nebyl průkazně ovlivněn variantou, ale nejnižších hodnot bylo dosaženo ve variantě s přirozeným úhrnem srážek (1). Hodnoty sklizňového indexu se pohybují v rozmezí 0,5 – 0,7. Vliv vláhového režimu a odrůdy na variabilitu hodnot sklizňového indexu nebyl v tomto roce prokázán, ale nejnižších hodnot dosáhla odrůda Aksamit, nejvyšších Bojos. Hmotnost klasu se tedy napříč variantami podílela na úrovni výnosu odrůd. Ve variantě 1 byl zjištěn nejnižší sklizňový index, ve variantě 2 byl poměr hmotnosti klasů ku hmotnosti celé rostliny největší (neprůkazný rozdíl).

49

Velikost kořenového systému, množství nadzemní biomasy rostlin a jejich vzájemný poměr jsou ovlivněny především prostředím a menší mírou genotypem (Klimešová, Středa, 2013). Statisticky vysoce významná pozitivní závislost uvedených znaků byla zjištěna pomocí korigované korelační analýzy (rz) pro data z roku 2013 (rz=0,754**). Odrůdy s větším kořenovým systémem, tak dosáhly vyššího výnosu (např. Blaník). Nejmenší výnos byl zjištěn u odrůdy Aksamit, která disponovala nejmenším kořenovým systémem. V roce 2012 se také projevil pozitivní ale neprůkazný vztah (rz=0,592) mezi VKS a HSB. Především odrůda Aktiv díky velkému kořenovému systému vytvořila nejvyšší výnos nadzemní biomasy. Statisticky významná závislost hodnot VKS a HSK v roce 2013 nebyla potvrzena (rz=0,509).

Závěr

Produkce kořenového systému a nadzemní biomasy čtyř odrůd ječmene jarního byla hodnocena v roce 2012 a 2013. Ve čtyřech variantách závlahy byla hodnocena velikost kořenového systému, hmotnost sušiny nadzemní biomasy, hmotnost sušiny klasů a sklizňový index. V obou hodnocených letech byly zjištěny statisticky průkazné rozdíly VKS u vybraných odrůd. Výnos nadzemní biomasy byl průkazně ovlivněn v roce 2012 variantou (56,3 %), v roce 2013 odrůdou (42,9 %). Největší množství biomasy bylo v roce 2012 vytvořeno ve variantě plně zásobené vodou, naopak nejnižší výnos dosáhly rostliny ve variantě s přirozenou závlahou (29,8 % ve srovnání s variantou 2). Povětrnostní podmínky roku 2012 je možné považovat za více stresující než udržování vlhkosti půdy na úrovni bodu vadnutí ve variantě 4. V příznivějším roce 2013 nebyl vliv varianty signifikantní, ale projevily se meziodrůdové rozdíly v hodnotách HSB (42,9 %) a HSK (39,7 %). Nejmenšího výnosu dosáhla v obou znacích odrůda Aksamit, nejvyššího výnosu odrůda Bojos. Efekt odrůdy a varianty na hodnoty sklizňového indexu nebyl potvrzen. Výnosy sušiny biomasy napříč hodnocenými roky byly průkazně ovlivněny především ročníkem (33,5 %), variantou (20,5) a jejich interakcí. V roce 2013 rostliny vytvořily průkazně o 59 % méně biomasy ve srovnání s rokem 2012. Průměrně bylo nejmenší množství biomasy vytvořeno vždy ve variantě 1, největší ve variantě 2.

50

Hmotnost sušiny nadzemní biomasy a klasů odrůd byla korelována s VKS. V obou letech byla nalezena pozitivní závislost (v roce 2013 statisticky vysoce průkazná, rz=0,754**). Odrůdy s větším kořenovým systémem, tak dosáhly vyššího výnosu (např. Blaník). Nejmenší výnos byl zjištěn u odrůdy Aksamit, která disponovala nejmenším kořenovým systémem. VKS tak lze považovat za důležitý dílčí faktor ovlivňující výnos plodin.

Literatura De Dorlodot, S., Forster, B., Pages, L., Price, A., Tuberosa, R. Draye, X., 2007: Root system architecture: opporutinites and constrains for genetic improvement of crops. Trends in Plant Science 12:474 – 481. Gholipoor, M., Sinclair, T.R., Raza, M.A.S., Löffler, C., Cooper, M., Messina, C.D., 2013: Maize hybrid variability for transpiration decrease with progressive soil drying. Journal of Agronomy and Crop Science 199:23–29. Chloupek, O., 1996: Zemědělský výzkum. Academia, Praha, s.188. Chloupek, O., Dostál, V., Středa, T., Psota, V., Dvořáčková, O., 2010: Drought tolerance of barley varietes in relation to their root system size, Plant Breeding 129: 630 – 636. Chloupek, O.,1977: Evaluation of the size of a plant’s root system using its electrical capacitance, Plant and Soil 48:525 – 532. Irmak,S., Mutiibwa, D., 2010: On the dynamics of canopy resistance: Generalized linear estimation and relationships with primary micrometeorological variables. Water Resources Research 46. Jamieson, P.D., Francis, G.S., Wilson, D.R., Martin, R.J.,1995: Effects of water deficits on evapotranspiration from barley. Agricultural and Forest Meteorology 76:41–58. Klimešová, J., Středa, T.,2013: Root:shoot ratio odrůd ječmene v různých vlhkostních podmínkách. Úroda 61: 288-291.

51

Richards, R. A., Passioura, J. B.,1989: A breeding program to reduce the diameter of the major xylem vessel in the seminal roots of wheat and its effect on grain yield in rain-fed environments, Australian Journal of Agricultural Research 40:943 – 950. Wu, Y., Huang, M., Warrington, D.N., 2011a: Responses of different physiological indices for maize (Zea mays) to soil water availability. Pedosphere 21:639–649.

Poděkování Práce byla podpořena projektem Ministerstva zemědělství České republiky: Zpřesnění dostupné zásoby vody v půdním profilu na základě modelu kořenového systému plodin pro efektivní hospodaření s vodou a dusíkem (QI111C080).

Kontakt: Ing. Jana Klimešová Mendelova univerzita v Brně Zemědělská 1, 613 00 Brno +420 545 133 121, [email protected]

52