Kémiai kommunikáció
A kommunikáció evolúciója kurzus Konok Veronika
Hogyan kommunikálunk most? Milyen csatornákon?
Kémiai jelek • Állatok többsége számára a világ alapvetően kémiai ↔ embereknél ez kisebb szerepet játszik • ...vagy csak ezt gondoljuk- lásd később • Kémiai jelek valószínűleg a legelső kommunikációs jelek voltak • Az eddig vizsgált fajok többségénél találtak kémiai kommunikációs rendszert
Kémiai jelek • Egysejtűek közötti kommunikáció kémiai volt • Ez megelőzhette a többsejtűek létrejöttét • Így az egyedek közötti kémiai kommunikáció előbb létezhetett, mint az egyeden belüli (hormonális) kommunikáció • Külső jelekből belsők
Kommunikációs csatornák összehasonlítása Vizuális
Auditív
Kémiai
Taktilis
Lokalizálhatóság
Jó
Jó
Rossz
Jó
Távolság
Nagy/ közepes
Nagy
Nagyon nagy
Kicsi
Átadás sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
„Eltűnés” sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
Szükséges környezet
-jó láthatósági viszonyok
-ø láthatóság
-ø láthatóság
-ø láthatóság
Kommunikációs csatornák összehasonlítása Vizuális
Auditív
Kémiai
Taktilis
Lokalizálhatóság
Jó
Jó
Rossz
Jó
Távolság
Nagy/ közepes
Nagy
Nagyon nagy
Kicsi
Átadás sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Nem mindig, pl. Hangyák, GyorsAlleghenyszalamandra
„Eltűnés” sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
Szükséges környezet
-jó láthatósági viszonyok
-ø láthatóság
-ø láthatóság
-ø láthatóság
Kommunikációs csatornák összehasonlítása Vizuális
Auditív
Kémiai
Taktilis
Lokalizálhatóság
Jó
Jó
Rossz
Jó
Távolság
Nagy/ közepes
Nagy
Nagyon nagy
Kicsi
Átadás sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
„Eltűnés” sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Szükséges környezet
-jó láthatósági viszonyok
-ø láthatóság
-ø láthatóság
Gyors hasznos lehet pl. territoriális jelölésnél Gyors
-ø láthatóság
Kommunikációs csatornák összehasonlítása Vizuális
Auditív
Kémiai
Taktilis
Lokalizálhatóság
Jó
Jó
Rossz
Jó
Távolság
Nagy/ közepes
Nagy
Nagyon nagy
Kicsi
Átadás sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
„Eltűnés” sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
Szükséges környezet
-jó láthatósági viszonyok
-ø láthatóság
-ø láthatóság
-ø láthatóság
Kommunikációs csatornák összehasonlítása Vizuális
Auditív
Kémiai
Taktilis
Lokalizálhatóság
Jó
Jó
Rossz
Jó
Távolság
Nagy/ közepes
Nagy
Nagyon nagy
Kicsi
Átadás sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
„Eltűnés” sebessége
Gyors
Gyors
Lassú
Gyors
Szükséges környezet
-jó láthatósági viszonyok
-ø láthatóság
-ø láthatóság
-ø láthatóság
Sötétben, föld alatt, vagy sűrű vegetációban is használható
A kémiai ingerek osztályozása Az interakciók típusa alapján: 1. Kémiai anyagok (szervezet-környezet) 2. Szemiokemikáliák (szervezet-szervezet) 3. Hormonok (szervezeten belüli irányítás és kommuikáció) Sok esetben hormonok feromon szerepet is betöltenek!
Egyeden belüli
Egyedek közötti
Kémiai kommunikáció szintjei
szemiokemikáliák
Szemiokemikáliák • Olyan kémiai anyagok, amelyek az állati kommunikácóban szerepet játszanak
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Vevőnek jó Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Vevőnek jó Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Vevőnek Adónak jó jó Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Vevőnek Adónak jó jó Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Vevőnek Adónak Mindkettőnek jó jó jó Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Vevőnek Adónak jó jó Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Az egyedek közötti kémiai kommunikáció típusai
Kép forrása: Élet és Tudomány, 2012/5
Feromonok • a külső elválasztású mirigyek termelik folyadékként • Folyadékként vagy gázként közvetítődnek • Szaglás vagy ízlelés útján érzékeli ugyanannak a fajnak egy másik egyede • Távolról vagy az állat testfelszínéről/ „jelzőállomásokról”
Feromon-allelokemikália • De: Ami fajon belül feromonként működik, azt lehet h egy ragadozó mint kairomont használja ki • Pl. betűzőszú
Feromonok • Releaserek: viselkedési változást idéznek elő a jelvevőnél (szexferomon, nyomferomon, stb.) (általában gyors válasz) • Primer feromonok: lassabban hatnak, megváltoztatják a fogadó fiziológiáját, pl. rovar-társadalmakban a királynő ilyennel kontrollálja a fészektársak szaporodását, pl. Háziméh
Primer/releaser • Sok feromon egyszerre primer és releaser is • Pl. A háziméhé egyben a hímeket odavonzza a násztánchoz
Releaserek típusai, funkciói • • • • • • • • • • •
Szexferomon (odavonz/ stimulál) Aggregációs/ vonzó/toborzó (pl. táplálékhoz) Nyomjelző (útjelző)- vándorlási irány, élelem lokalizálása Területjelző (territoriális) Diszperziós feromonok Vészferomonok Védekező (idegen fajú egyedet elriasztó) (pl. görény, termesz) Riasztó (vadméh, varangy) Azonosító/identifikáló feromonok Nyugtató/lecsillapító feromonok (emlősöknél) Interspecifikus feromonok
Szexuális feromonok • A legjobban ismert, legtöbbet kutatott feromon típus • Többszáz rovarfajnál ismert a konkrét kémiai összetétele • Általában a hímek jeleznek (selyemmoly kivétel)
Szexuális feromonok • Odavonz (attraktánsok) • Stimulál (vmikor a koncentráció függvénye) – Pl. moly, légy, csótány- Hím feromonja miatt a nőstény jobban elfogadja a hím szexuális közeledését- afrodiziákum – Teljes szexuális viselkedést kiváltja a feromonkibocsájtó irányába (pl. nőstény molyok, és háziméh feromonja) – Egyes fajoknál kiegészítő inger is kell, pl. ugrópókvizuális inger és nőstény szaga is kell az udvarló viselkedés kiváltásához
Nyomjelző feromonok • • • •
Számos társas rovarfajnál kimutatták Táplálék helyének jelzése Illékony anyagok Videó:
https://www.youtube.com/watch?v=gcHt5n3NGK0
Vészferomonok • Rovarok • Funkció: – Védelem: fészektársak toborzása – Diszperzió (szétszóródás) (pl. Levéltetű)
• Illékonyak
Aggregációs/toborzó • Táplálékforrás (pl. csótány) • Védekezés: pl. riasztó színű rovarok- nagy csoportban még erősebb riasztó hatás
Territorium-jelző feromonok • Emlősöknél gyakori • Vizelettel, ürülékkel vagy külső elválasztású mirigyek váladékával • Pl. üregi nyúl- álljelölés
Territorium-jelző feromonok • Krokodilok- párzási időszakban • Hím dongó- repülési útvonalát jelzi szaggal • Kutya-vizelet
Diszperziós feromonok • Pl. nagy populáció sűrűség esetén • Pl. Kis lisztbogár- ha nagy a sűrűség, szétszélednek- kinon hatására
Egyed/ rokon/ csoportfelismerés • Csoporttársak felismerése szag alapján a társas rovaroknál univerzális jelenség • A dolgozók felismerik a fészektársakat • A fogyasztott táplálék és a fészek falának kémiai jellege is hozzájárul a kolónia tipikus szagához • De genetikalag meghatározott komponense is van (legalábbis az eltérő fajok szagának)
Egyed/ rokon/ csoportfelismerés • aranyhörcsög- lágyék-mirigy (Flank gland) váladék alapján rokon és nem rokon megkülönböztetés
• Bekötött szemű nyuszi felismeri a másik egyedet a szagáról
Primer feromonok • Gerinceseknél is van számos primer feromon, mely többnyire a reproduktivitást befolyásolja valamilyen módon • A társas és fizikai helyzethez hangolja a reproduktív aktivitást • Pl. ahol az utódokat együtt nevelik a nőstények, egyszerre érdemes szülni • Ahol a domináns nőstény fér hozzá az erőforrásokhoz- ott az alárendelt nősténynek máskor érdemes szülni (amikor kisebb a versengés)
Primer feromonok Primer feromonok: • Kemoreceptort aktiválja→megváltoztatja a jelvevő fiziológiáját: HPA rendszeren keresztül, endokrin rendszerre hat→ megváltoztatja a jövőbeli válaszmintázatot egy adott stimulusra
Primer feromonok hatása az emlősök szaporodására •Leginkább laborban, háziegéren vizsgálták •Alapjelenség: ♂ vizelet → ♀ ösztruszt pubertást serkent ♀ vizelet → ♀ ösztrusz gátlás → ♂ feromon serkentés Szaglás irtásával hatás elmarad
Ismert primer feromon-hatások • Bruce-hatás: egy idegen hím szaga megváltoztatja a nőstények hormonháztartását, vetélést okozva ezzel – Pl. egereknél, páviánoknál (Roberts et al, 2012) (feltételezett oka: hím megölné a nem tőle származó kölyköket) Kasztrált vagy fiatal hím egér nem váltja ki
Ismert primer feromon-hatások • Lee-Boot hatás: nőstény egerek összezárva, hím nélkül, ösztrusz ciklusuk szinkronizálódik, lelassul vagy leáll, álterhességek alakulnak ki • Ha jön egy hím- beindul: Whitten-hatásrágcsálók, madarak, hüllők, ember, stb. – Androgén alapú feromon, a hím vizeletében
• Ropartz hatás: egy másik egér szaga→kortikoszteroidok termelődése, reproduktív kapacitás csökkenése (stresszszindróma, túl nagy populáció-sűrűség)
Ismert primer feromon-hatások • Egy, a Lee-Boot hatással ellentétes hatás is van: a ciklus felerősítődik (+szinkronizálódik), nem elnyomódik, ha nőstények együtt élnek
Funkciójuk • Populáció növekedést befolyásolják: Whitten hatás pozitívan, Lee-Boot, Bruce, Ropartz hatás negatívan
Ismert primer feromon-hatások • Vandenburgh hatás: fiatal nőstény egerek hamarabb lépnek a pubertásba, ha az elválasztás után 20 napig egy hím van a közelükben • Ha egyedül vannak, hamarabb, mint ha nőstényekkel- nőstények késleltetik a másik nőstény pubertásba lépését • Valószínűleg az LH felszabadításán és gátlásán keresztül • Funkció?
Ismert primer feromon-hatások • Hímekre kevesebb priming hatást ismerünk – Obrach és Kling: a perifériás anosmia nincs hatással a herék méretére, de a szaglószervi gumó eltávolítása kisebb heréket eredményezett – Macrides et al.: hörcsögökben megnövekedett tesztoszteron szint vaginális szagok után
Aktív terek • Koncentrációs grádiens, mely kiváltja a viselkedéses/fizilógiai választ a jelvevőben
Kevesebb, mint 1 mikrogram/sec szexferomon
Aktív terek • A hím gyapjaslepkék a növekvő feromonkoncentráció felé repülnek.
Aktív terek • Átfedő aktív terek- ki kell választani azt a néhányat, ami fontos az adott helyzetben • Rovarok- kemoreceptorok végzik a kiválogatástvalamire extrém érzékenyek, másra kevésbé • →a szenzoros apparátus evolúciója a fontos aktív tereket kitágította, a nem fontosakat lecsökkentette • Emlősöknél ezt a válogatást a szaglógumó végzielőzetes tapasztalat módosítja
Specificitás • Specifikus feromonok= egyértelmű jelek és egyértelmű hatás: pl. selyemlepke (Bombyx mori) szexferomonja- bombykol- csak a selyemlepke hímjeire hat, csak ez hat rájuk, hímek csápjain bombykolt érzékelő receptorok, akár 1 molekulára is tüzelnek, 200 receptor aktivitására a hímek keresni kezdenek
Specificitás • Kevésbé specifikus feromonok: a jel és a válasz sem olyan egyértelmű • Pl. méhek, hangyák, termeszek vészferomonjai→ több fajra is hatnak, másmás koncentrációjuk más viselkedést vált ki (pl. hangyák: keresés→ agresszió → menekülés) • Emlősök: még kevésbé specifikus jelek és válaszok- feromonok-e?
Jel kémiai tulajdonságait befolyásolja a funkció • A nagyobb molekuláknál nagyobb a különbözőség lehetősége (többféle kombinációja az atomoknak), ami a specificitást segíti elő (pl. szexferomonoknál hasznos) • Teritórium jelölésre nagyobb molekulák (kevésbé illékonyak), hordozóanyagokkal, amik az élettartamukat növelik
Jel kémiai tulajdonságait befolyásolja a funkció • A nagyobb molekulákat viszont költségesebb (több E) előállítani és tárolni • Vészjelek inkább kisebb molekulájúakillékonyság- koncentráció a jeladó körül nagyobb- lokalizálhatóság, viszont gyorsan elhalványul a veszély elmúlta után
Kontextusfüggés • Van, hogy egy jel értelmezése kontextusfüggő: pl. házi méhek- királynő termeli a feromont, amkor a dolgozók tisztogatják → a kaptárban szétterjed az élelem megosztásán keresztül → a kaptáron belül fejlődést gátló anyag: dolgozó nőstények petefészkei nem fejlődnek • Kaptáron kívül, nászrepülés során szexferomon →maga köré vonzza a hímeket • +Rajzáskor a dolgozók gyülekezését serkenti
Kémiai kommunikáció érzékszervei • Ízlelés és szaglás + vomeronazális szerv (Jacobson szerv): nem-illékony anyagok az ingerei • Vomeronazális szerv: összes kígyó faj, a gyíkok, szalamandra, és jelentős számú emlős, mint az egér, patkány, elefánt, szarvasmarha, kutya, macska, kecske, sertés, majmok, stb.
Vomeronazális szerv (VNO) • Más kemoszenzoros struktúráktól elkülönült • Más agyterületeket is idegez be, mint a szaglás vagy ízlelés • Agyterülete- kapcsolatok a hipotalamusz-hipofízis rendszerrel→hormonszabályozás • Különösen a reproduktivitásért felelő hormonokal van oda-vissza irányuló kapcsolat • VNO eltávolítása zavarokat okoz a szaporodási viselkedésben
Vomeronazális szerv (VNO) • az orrüreg és a száj között • egy elkülönülő csont vagy porc tokban helyezkedik el, ami az orrüregbe nyílik • Két részre tagolódik (félhold alakú üregek), amit az orrsövény választ el • A VNO neuronjainak axonjai a járulékos szaglógumóba futnak
Vomeronazális szerv (VNO) • A receptor sejtek a félhold alakú üreg homorú felszínén ülnek • Az üreg falában mirigyes állomány található, amely feltölti az üreget folyadékkal • Az üreg mellett futó vérerek tágulása és összeszűkülése befolyásolja a szerv működését. • szaglógumó, amygdala, BNST (Bed nucleus of the stria terminalis), majd hipotalamusz
Vomeronazális szerv (VNO) • A kémiai anyag az orron és/vagy a szájon keresztül kerül a VNO-ba • Pl. nyelvvel, orral, vagy pl. elefánt ormányával juttatja a kémiai anyagot a VNO-hoz • vizelethez vagy más testnedvhez érnek hozzá
Emlősök flehmen-reakciója • arcgrimasz: flehmen-reakció, ami segíti az anyagot a VMO-hoz juttatni
Emlősök flehmen-reakciója • Jellemző a patásokra és a macskákra • Előfordul az elefántoknál, a denevéreknél és a hiénáknál • Kapcsolat a Flehmen reakció és a vomeronasalis szerv között: – Azok az emlősök amelyek mutatják a reakciót, rendelkeznek vomeronasalis szervvel, és fordítva
Emlősök kémiai kommunikációja • Az emlősök gyakran használnak szaganyagokat kommunkációhoz • Oka: korai emlősök éjszakai életmód • Az emlősök által használt szagjelek nem ekvivalensek alacsonyabbrendű állatok feromonjaival (Mykytowycz, 1979) – Komplexebb vegyületek – Hatásuk is komlexebb (pl. kontextus, előzetes tapaszalat) – Egy adott szagjelre nincs automatikus, standard válasz, sokféle üzenetet közvetíthet – Feromonok? – Kevés kémiai vegyületet sikerült kimutatni emlősöknél
Emlősök szaganyagai • Vizelet • Módosult bőrmirigyek váladéka – Anális tájékon – Szarvasféléknél a szem alatt – Zergéknél a szarvak között – Pika és mormota: szemek mögött+ pofa két oldalán – Üregi nyúl: áll alatt
Kémiai jelek szerepe az emlősök szexuális viselkedésében • Általában vizelet a közvetítő. • A hím a nőstény receptív állapotára vonatkozó információt nyer • Flehmen reakció gyakorisága változik a reproduktív ciklussal (macskák), ill. a párzási időszakkal (szarvas) • Tesztoszteron szint és Flehmen gyakoriság korrelál (gímszarvas)
A feromonok evolúciója • A feromonok olyan anyagokból alakultak ki, melyek más célt szolgáltak • Pl. hormonok, sérüléskor keletkező vegyületek, végtermékek • Az eredeti funkció megmaradhat vagy elveszhet • A jelvevő kémiai érzékenységét kihasználó jelek szelektálódtak- szenzoros drive • Pl. nőstény moly érzékeny a gazdanövény illatárahím moly feromonja ezt használja ki
A feromonok evolúciója • A reprodukciós ciklussal összefüggő hormonok vagy egyéb anyagok gyakran válnak feromonokká • Vészferomonok olyan vegyületekből alakultak ki, melyeket a sérült egyed bocsájtott ki • Vagy olyan anyagokból, amik a húst rossz ízűvé vagy mérgezővé teszik
A feromonok vizsgálatának módszerei • Kémiai: feromonok azonosítása nagyon nehéz – nagyfokú higítottság, pl. többszázezer nőstény selyemlepke-10 mg bombykol – Ha izolálták az anyagot, akkor is nehéz a szerkezetét meghatározni és igazolni – Szintetizálás, biológiai hatás tesztelése
• Fizikai: pl. a jelátvétel tulajdonságainak meghatározása (pl. kibocsájtott molekulák/ receptorok válaszküszöbének aránya, elhalványulási idő, az aktív tér maximális sugara, stb)
A feromonok vizsgálatának módszerei • Viselkedéses: – Releasereknél – Viselkedéstesztek
• Genetikai: – Feromonok különböznek fajok között, de sokszor fajon belül is van változatosság – pl. genetikai mutánsok vizsgálata
Emberi feromonok? • Eddig úgy gondolták, hogy az emberi kommunikációra a vizuális és akusztikus túlsúly jellemző, és a szagoknak nincs vagy kevés szerepe van • De: • Az érzelmek leginkább szagingerekhez köthetők • A szagingerek érzelmi választ váltanak ki anélkül is, hogy az inger tudatosulna- neokortex/limbikus rendszer (amygdala) • Legtartósabb memórianyom (hippocampus)
VNO az emberben? • Vomeronazális szerv: Léte és funkciója az emberi szervezetben vitatott, bár a legtöbb tanulmány egyetért abban hogy a VNO még magzati stádiumban visszafejlődik • Sok, a VNO megfelelő működéséhez nélkülözhetetlen gén az állatokban megtalálható, de az emberben már nem működőképes
VNO az emberben? • A VNO csökevényes vagy hiányzik az emberszabásúaknál és az embernél • A járulékos szaglógumó nem észrevehető embereknél • De: van egy funkcionális VNO, ami reagál feromonokra, de csak szex-feromonokra • Kallmann szindróma: szaglógumó alulfejlett az embrióban, minimális GRH szekréció a hipotalamuszból→nemi fejlődés hiánya+szaglás hiánya • →a VNO rendszer egy kronologikus maradvány, mely az egyedfejlődés során tölti be funkcióját, de később eltűnik vagy csökevényesedik
Humán feromonok • Feromon-termelés: hónaljban levő illatmirigyek váladéktermelése- androstenone és androstenol • Vagina- copulin termelés- menstruációs ciklussal változó szag • Ma már tudnak szintetikus humán feromonokat létrehozni- kutatásokban ezeket használják
Humán feromonok • Feromon típusok emberben: – Szex-attraktánsok – Csecsemő-szülő kötődési attraktáns – Menstruációs ciklus modulátor – ...?
Humán feromonok? • Az állatoknál ismert feromon-hatások humán megfelelői – Kollégista nők menstruációs ciklusa összehangolódik (McClintock, 1971) (-Lee-Boot hatás?) – (akkor is, ha csak izzadságot csepegtettek a szájukra heti 3x- Preti et al, 1986) – Férfi hónaljváladék csepegtetése nők szájára→ menstruációs ciklus szabályozó hatás (Whitten hatás) – Nevelőapás családban hamarabb lépnek pubertásba a lányok, mint apa nélküli családban (minél hamarabb érkezik a férfi a családba, annál korábban)Vanderburgh hatás
Humán feromonok? • Laboratóriumi kísérletek: – Androsztenolt szagló k.sz.e-k „melegebbnek” és „barátságosabbnak” ítélték a férfiakat és nőket ábrázoló fotókat – Az adrosztenone-t szaglóknak magasabb lett a bőrellenállásuk, mint a kontroll csoportnak – De: egy másik kísérletben az adrosztenolnak nem volt hatása nők szexuális izgalmára egy szex. tartalmú szöveg olvasásakor+ más ellentmondó eredmények – Menstruációs ciklus befolyásolja a szagérzékenységet, és hogy mennyire hat ránk az adrosztenon/ adrosztenol – Fogamzásgátlók hatása szaglásra+nemi hormonokra → feromon-detekciót ronthatja
Humán feromonok? • Való életbeli kutatások – Házas nők mellkasára kopulin→ nem volt több szexuális együttlét – ↔adrosztenollal bekent nyakláncot hordó nők több interakcióba kerültek az ellenkező nemmel – Cutler et al: férfiak lejegyezték biz. szexuális viselkedések gyakoriágát 2 hétig, majd aftershave-be férfi feromon/kontroll anyag, 6 hétig → a feromonos csoportban több volt a szexuális együttlétek gyakorisága – McCoy & Pitino: ugyanez nőkkel (parfümbe; randiból is több volt)
Problémák • Önbevallás- szubjektivitás, torzítás • Nem kontrollálták, hogy pl. Ugyanannyira vonzó nők vegyenek részt a két csoportban, vagy ugyanúgy egyedül állók/házasok • Alap időszak és kísérleti időszak összehasonlítása problémás, stb • +nem biztos, hogy attraktánsok, lehet, hogy csak önbizalomnövelő, hangulat-javító, stb.
Immunokompatibilitás • A komplementer génállományú társsal életképesebb utód hozható létre • Az egyedi szagtípust részben a fő hisztokompatibilitási rendszer (MHC) génjei határozzák meg (saját–idegen felismerés) • Egerek- a különböző MHC-jű társakat választják- a vizelet szagának segítségével • Emberek?- nők a különböző MHC-jű férfiak pólójának szagát tartották kellemesebbnek • A fogamzásgátlót szedő nőknél fordított hatás(terhesség hatásait imitálja- ilyenkor a rokonok segítenek)
Humán feromonok • Szimmetrikus arcú férfiak pólójának szagát kellemesebbnek és vonzóbbnak ítélik a fogamzásgátlót nem szedő, és termékeny periódusban levő nők • Genetikai minőség jelzője
Köszönöm a figyelmet!
