Kambrium na Křivoklátsku

Bohemia centralis, Praha, 31: 33–47, 2011

Kambrium na Křivoklátsku Cambrian of the Křivoklát region Oldřich Fatka Ústav geologie a paleontologie, Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy, Albertov 6, 128 43 Praha 2; e-mail: [email protected]

▒ Abstract. Cambrian sedimens of the Skryje-Týřovice area are one of the richest fossilsbearing rocks in the world and, together with the whole Barrandian area, are regarded as one of the classical regions of Palaeozoic geology and palaeontology. Geological and palaeontological research started in the early 19th century. The paper describes the geological context and palaeontological contents of fossil beds of the Buchava Formation from the Skryje-Týřovice Cambrian in central Bohemia. Representative outcrops showing angular unconformity and changes in lithological character associated with transgression and the succeeding deepening of the Cambrian sea are displayed. The highly diversified fossil associations established within the Cambrian sequence are briefly characterized. Selected examples of several typical trilobites, agnostids and echinoderms are figured. The supposed palaeogeographical position of the Bohemian Massif in Cambrian is shortly discussed. ▒ Key words: Cambrian, geology, palaeontology, Skryje-Týřovice region K článku patří obrázky č. 11–17 zařazené v barevné příloze na str. 563–568.

Úvod Oblastí se zajímavou geologickou stavbou je na území České republiky celá řada. Málokterá z nich se však zapsala do vývoje přírodních věd tak významně jako tzv. skryjsko-týřovické kambrium. Nejstarší horniny vystupující v této oblasti vznikaly ve svrchním proterozoiku (= neoproterozoikum, ediacar), tvoří podloží všech mladších horninových sekvencí, ale do skryjsko-týřovického kambria bezprostředně nepatří (obr. 12 na str. 564). Jako skryjsko-týřovické kambrium jsou označovány usazené a vyvřelé hornin, které vznikly v období kambria a dnes tvoří výrazný pruh v severo-západní části prvohorní výplně tepelsko-barrandienské oblasti (obr. 11B na str. 563). Samotné skryjsko-týřovické kambrium je tedy charakterizováno výskytem hornin, jejichž stáří přesahuje více než půl miliardy let. 33

BOHEMIA CENTRALIS 31

Postavení skryjsko-týřovického kambria v rámci Evropy Výchozy hornin kambrického stáří jsou ve střední Evropě uváděny z necelé desítky dnes vzájemně oddělených oblastí jako je např. Francký les (Frankenwald), antiklinální struktury v okolí měst Schwarzburg a Berga ve Vogtlandu a Lužici (území Německa), dále z prostoru Svatokřížských hor (Góry Świętokrzyskie v Polsku) a ze tří oblastí ležících v České republice (obecný přehled viz Geyer a kol. 2008; obr. 13.1. na str. 565). Nejúplnější vrstevní sled, obsahující téměř úplné kambrium, je znám ve Svatokřížských horách. Rozlohou menší a stratigraficky méně úplné sekvence jsou uváděny z ostatních jmenovaných oblastí. Zkameněliny kambrického stáří jsou na území České republiky známy ze tří dnes vzájemně oddělených oblastí v centrální části Českého masívu: z příbramsko-jinecké a skryjsko-týřovické pánve, které se nacházejí v prostoru mezi Prahou a Plzní a dále pak ze Železných hor ležících východně od Prahy (obr. 11A na str. 563). V současné době se předpokládá, že převážná část Čech byla v kambriu zalita poměrně mělkým mořem a výskyty kambrických hornin představují zbytky těchto moří (Havlíček 1980). Geologická a paleontologická data ukazují, že v průběhu prvohor se prostor dnešních Čech se nacházel při severozápadním okraji kontinentu Gondvany, kde v oblasti označované jako evropská peri-Gondvana náležel samostatnému bloku nazývanému Perunika (obr. 1; blíže Havlíček a kol. 1994, Fatka a Mergl 2009).

Obr. 1. Předpokládaná paleogeografická pozice prostoru dnešní České republiky (prázdný kroužek) v kambriu (upraveno podle práce McKerrow a kol. 1992). Fig. 1. Supposed palaeogeographical position of the Recent Czech Republic in Cambrian (adapted after McKerrow et al. (1997). 34

Oldřich Fatka: Kambrium na Křivoklátsku

Historie výzkumu skryjsko-týřovického kambria Výzkumy geologické stavby tepelsko-barrandienské oblasti, včetně hornin a zkamenělin skryjsko-týřovického kambria, sahají do první poloviny devatenáctého století. V tomto období se v celé Evropě postupně rozvíjí průmyslová výroba, která potřebovala nové zdroje nerostných surovin. Tento hlad po surovinách vedl ke vzniku a následnému rychlému rozvoji geologie a s geologií spojených vědeckých oborů, včetně paleontologie. A právě v této době do Prahy přichází a následně zde dlouhodobě pobývá a pracuje Joachim Barrande, vynikající francouzský učenec, který je společně s několika dalšími badateli považován za jednoho ze zakladatelů paleontologie. O Barrandovi bylo sepsáno množství prací hodnotících jeho vědecký přínos a celkový význam pro paleontologii, geologii a přírodní vědy obecně (např. Horný a Turek 1999, Kříž 1999). S ohledem na zaměření tohoto svazku Bohemia Centralis se však soustředíme výhradně na vztah Barranda k oblasti skryjsko-týřovického kambria. Joachim Barrande (1799–1883) – jeho význam a tradice Kambrické zkameněliny byly ze středočeské oblasti, v dnešní terminologii z příbramsko-jinecké a skryjsko-týřovické pánve, uváděny již od začátku devatenáctého století. Paleontologický výzkum zde však kulminuje právě díky Joachimu Barrandovi, který v období let 1852–1887 zveřejnil sedm dílů jeho ”Systême silurien du centre de la Bohême”, vytištěných ve 22 svazcích. Je možné říci, že celá tepelsko-barrandienská oblast, včetně skryjsko-týřovického kambria, od této doby patří mezi klasické světové oblasti paleontologických a stratigrafických výzkumů. Barrande a jeho skalníci

Rozsáhlý paleontologický materiál, čítající několik desítek tisíc kusů, byl Barrandem a jeho skalníky sbírán na několika desítkách výchozů hornin – paleontologických nalezištích. Vzhledem k tomu, že Barrande a jeho sběratelé užívali pro označení nalezišť kumulativní geografická jména, na popiskách a lokalitních lístcích u materiálu ”étage C”, tedy ze skryjsko-týřovického kambria se setkáme pouze s následujícími osmi názvy lokalit (blíže Chlupáč 1999); Czilla (moulin) = dnes Čilá, Klein-Lohowitz = dnes Lohovičky, Kouřimetz = dnes Kouřimec (farm), Lipa Mt. = dnes Lípa, Mleschitz = dnes Mlečice (village), Praschno Augezd = dnes Prašný Újezd (vesnice), Skrey = dnes Skryje (vesnice), Slap = dnes Slapský mlýn, Buchava (místní název), Teyržovitz, Teyržowitz = dnes Týřovice (vesnice), Wostrowtz (vallon) = dnes Ostrovec (obr. 11B na str. 563). 35


Barrandovi skalníci, kteří nalezli většinu paleontologického materiálu studovaného Barrandem pocházeli téměř bezvýhradně z prostých venkovských poměrů českých zemí 19. století. Z toho vyplývá, že neměli žádné vyšší vzdělání. Protože zapamatovat si latinská jména používaná v odborné literatuře jim zjevně činilo problémy, vymýšleli si pro jednotlivé zkameněliny krásně, občas však i hanlivě znějící názvy odvozené z tehdy užívané češtiny. Velmi ilustrativně je tato barvitá tradice dokumentující použití hovorové češtiny ve velmi odborných záležitostech popsána v zajímavých studiích Friče (1863) a Budila a kol. (2009). Přehled geologických výzkumů Základy stratigrafického členění hornin skryjsko-týřovické pánve položil Barrande (1846), když pro zdejší horniny zvolil označení “étage C”, které důsledně užíval ve formě ”étage C” v kombinaci s názvem lokality. Tuto kombinaci indexového a jmenného způsobu označení užíval ve všech svých pozdějších pracích. Od tohoto prvního použití lokalitního názvu bylo pro skryjsko-týřovické kambrium navrženo více než čtyřicet rozdílných, vzájemně poměrně dobře porovnatelných litostratigrafických schémat. Téměř současně s Joachimem Barrandem, Ignatz Hawle a August Carl Joseph Corda (1847) užili pro označení všech trilobitů ze skryjsko-týřovické oblasti dva termíny “Grauwakke von Skrey (= droby od Skrejí) a Schiefer von Skrey (= břidlice od Skrejí). Návrh stratigrafie zveřejněný Barrandem vedl k tomu, že C. a K. Říšský geologický ústav ve Vídni (Kaiserlich-königliche Geologische Reichsanstalt založený v roce 1849 byl druhou nejstarší institucí tohoto typu na celém světě) se rozhodl využít tohoto stratigrafického schématu pro sestavení geologických map prostoru mezi Prahou a Plzní. Mapováním byli pověřeni mladí, do geologie zapálení odborníci, kromě jiných i Jan Krejčí. Následující geologické výzkumy naší oblasti jsou tedy výrazně spojeny s prvním profesorem geologie na české části dnešní Karlovy Univerzity v Praze – Janem Krejčím. Krejčí skryjskotýřovické kambrium diskutoval v několika studiích s různými spoluautory (Lipold a Krejčí 1860, Krejčí a Feistmantel 1885, 1890), v roce 1877 pak sám navrhl označení “skrejské břidlice s faunou primordiální”. Celkem pět drobných nálezových zpráv publikoval v letech 1884 až 1894 rakovnický gymnaziální profesor Jan Kušta. Krátké sdělení sestavil i ředitel fürstenbergských hutí Karl Feistmantel (1885). Poměrně vyčerpávající kapitoly sepsal asistent pražské techniky Fridrich Katzer (1888, 1892). Zásadní význam však mají studie sekčního geologa c. k. říšského geologického ústavu, Jaroslava Jaromíra (Jiljího) Jahna (1893, 1896, 1897). První dvě desetiletí dvacátého století představují výrazný útlum paleontologického výzkumu v celém tepelskobarrandienském paleozoiku. Tento útlum lze pocítit i v nepřesných formulacích profesora geologie Karlovy Univerzity Filipa Počty (1902, 1911). Následující 36


období až do začátku druhé světové války je charakteristické postupně se zvyšující aktivitou univerzitního profesora Radima Kettnera a jeho žáků a spolupracovníků (Kettner 1914, 1922, 1923, Kettner a Kodym 1919, Kettner a Slavík 1928, Andrusov 1925, Kettner a Bouček 1936, Bouček 1941, Prantl 1942, Růžička 1944). Po druhé světové válce se objevují drobné kapitoly z pera univerzitního profesora Odolena Kodyma (1948, 1953) a Bedřicha Boučka (1951), dále i kustoda Národního Muzea v Praze Ferdinanda Prantla (1952) a tehdejšího studenta geologie Jana Petránka (1952). K poznání geologických poměrů přispívají i práce Radima Kettnera a Arnošta Dudka (1956) a Milana Šnajdr (1956, 1958). Podstatné změny v celkovém pochopení stavby celé tepelsko-barrandienské oblasti, včetně skryjsko-týřovickéha kambria, jsou spojeny s mapováním, které, v období po druhé světové válce, prováděli pracovníci Státního geologického Ústavu Československé Republiky (později Ústřední Ústav geologický, dnes Česká geologická služba). Výzkumy Vladimíra Havlíčka a Milana Šnajdra vyústily ve formalizaci stratigrafické nomenklatury (Havlíček a Šnajdr 1951, Šnajdr 1956, Havlíček a kol. 1958, Havlíček 1966, 1992, 1994). Dřívější výzkumy komplexně shrnuje Vladimír Havlíček v letech 1971 a 1998. Výsledky detailního sedimentologického výzkumu publikoval Zdeněk Kukal (1971) a Jan Šrámek (1980). Nejnověji jsou některé doplňky publikovány v drobnějších příspěvcích (Vokáč 2002, Kordule 2006, Mergl a Kordule 2008) a v rozsáhlejších kompilacích (Fatka in Geyer a kol. 2008 a Fatka a Mergl 2009). Všechny dosavadní stratigrafické výzkumy jsou shrnuty v práci Fatka a kol. (2011), kteří navrhují upravené stratigrafické schéma. Po více než 150 let trvajícím výzkumu lze na základě komplexního poznání geologické stavby vyčlenit následující jednotky: – milečský člen (slepence a pískovce), – slapnický člen (droby, pískovce a slepence zahrnující bývalé týřovické pískovců a slepenců a vosnické slepence), – skryjský člen (droby a břidlice s vložkami pískovců), – všechny tyto členy náležejí pak nově definovanému buchavskému souvrství. Celá sekvence kambrických sedimentů je v nadloží překryta vulkanity křivoklátského komplexu (blíže Geyer a kol. 2008, Fatka a Mergl 2009, Fatka a kol. 2011) (obr. 12 na str. 564). Historie paleontogických výzkumů První zmínky o objevu zkamenělin v diskutovaném území se objevují ke konci osmnáctého století. Trilobity, hyolity a ostnokožce studoval především Barrande (1846, 1852, 1867, 1872, 1887), Hawle a Corda (1847) a Pompeckj (1896). Měkkýše popsal Smetana (1918) a Horný (1964), studie o lokálně velmi 37

BOHEMIA CENTRALIS 31 (2011)

K článku O. Fatky na str. 33–47

Obr. 11. Zjednodušená geologická mapa s pozicí nejvýznamnějších lokalit a profilů v buchavském souvrství skryjsko-týřovické pánve. Barrandova původní jmenná označení jsou uvedena v závorce. Upraveno podle Maška a kol. (1997) a Fatky a kol. (2011). Fig. 11. Simplified sketch map showing location of the most important localities and sections of the Buchava Formation within the Skryje-Týřovice Basin. Barrande´s originál designations are mentioned in brackets. Adapted after Mašek et al. (1997) and Fatka et al. (2011).

563



Obr. 12. Stratigrafické dělení neoproterozoika a kambria v prostoru skryjsko-týřovického kambria. Fig. 12. Neoproterozoic and Cambrian stratigraphy in the area of the Skryje-Týřovice Cambrian.

564



Obr. 13. 1 – úhlová diskordance na Studené hoře u Týřovic (obr. 11B, lokalita č. 11), 2 – odkryvy slepenců milečského členu na Milči u Týřovic (obr. 11B, lokalita 16), 3 – výchozy slepenců milečského členu s velkými balvany proterozoických buližníků na lokalitě Slapnický mlýn (obr. 11B, lokalita 22), 4 – střední a vyšší polohy skryjského členu na lokalitě Skryje – Luh, klasická lokalita z doby J. Barranda (obr. 11B, lokalita 19), 5 – balvan slepenců milečského členu ve svahu vrchu Mileč, 6 – lůmek na silnici Skryje – Luh odkrývající spodní polohy buchavského souvrství, klasická lokalita R. Kettnera (obr. 11B, lokalita 20), 7 – příslušníci rodiny Barrande z rodného města Sauges u památníku J. Barranda ve Skryjích v roce 1999, 8 – účastníci 15. Terénní konference Mezinárodní subkomise pro stratigrafii kambria u památníku J. Barranda ve Skryjích v roce 2010. Fig. 13. 1 – angular unconformity at the Studená hora at Týřovice (fig. 11B, locality N° 11), 2 – exposures of conglomerates of the Mileč Member at the Mileč near Týřovice (fig. 11B, locality N° 16), 3 – exposures of conglomerates of the Mileč Member with large blocks of Neoproterozoic silicites at Slapnický mlýn (fig. 11B, locality N° 22), 4 – middle and higher levels of the Skryje Member at the locality Skryje – Luh, clasical outcrop of J. Barrande (fig. 11B, locality N° 19), 5 – block of conglonerates of the Mileč Member in slope of the Mileč Hill, 6 – small quarry at the road Skryje – Luh disclosing lower levels of the Buchava Formation, clasical outcrop of R. Kettnera (fig. 11B, locality N° 20), 7 – Barrande´s family from the Down of Sauges at the bust of J. Barrande at Skryje in 1999, 8 – participants of the 15. Field Conference of the International Subcommission on Cambrian Stratigraphy at the J. Barrande´s memorial at Skryje in 2010.

565



Obr. 14. 1 – úplný hřbetní krunýř agnostida Phalagnostus nudus (Beyrich, 1846), 2 – úplný hřbetní krunýř agnostida Pleuroctenium granulatum (Barrande, 1846), 3, 4 – hřbetní a břišní miska ramenonožce Bohemiella romingeri (Barrande, 1848), 5 – hřbetní krunýř agnostida Condylopyge rex (Barrande, 1846), 6 – hlavový štít trilobita Conocoryphe sulzeri (Schlotheim, 1823), 7 – hlavový štít trilobita Paradoxides (Eccaparadoxides) pusillus (Barrande, 1846), 8 – úplný krunýř trilobita Skreiaspis spinosus (Jahn, 1895), 9 – úplný krunýř trilobita Paradoxides (Hydrocephalus) carens (Barrande, 1846), 10 – úplný krunýř trilobita Germaropyge germari (Barrande, 1852), 11 – koncha hyolita Carinolithes bohemicus Valent a kol., 2011. Fig. 14. 1 – articulated dorsal exoskeleton of the agnostid Phalagnostus nudus (Beyrich, 1846), 2 – articulated dorsal exoskeleton of the agnostid Pleuroctenium granulatum (Barrande, 1846), 3, 4 – dorsal and ventral valves of the brachiopod Bohemiella romingeri (Barrande, 1848), 5 – dorsal exoskeleton of the agnostid Condylopyge rex (Barrande, 1846), 6 – cephalon of the trilobite Conocoryphe sulzeri (Schlotheim, 1823), 7 – cephalon of the trilobite Paradoxides (Eccaparadoxides) pusillus (Barrande, 1846), 8 – articulated dorsal exoskeleton of the trilobite Skreiaspis spinosus (Jahn, 1895), 9 – articulated dorsal exoskeleton of the trilobite Paradoxides (Hydrocephalus) carens (Barrande, 1846), 10 – articulated exoskeleton of the trilobite Germaropyge germari (Barrande, 1852), 11 – konch of the hyolith hyolita Carinolithes bohemicus Valent a kol., 2011.

566



Obr. 15. Fotografie latexových odlitků ostnokožců. 1 – zástupce skupiny Cincta, latexový odlitek spodní strany téky druhu Trochocystites bohemicus Barrande, 1887, 2 – zástupce skupiny stylofora, latexový odlitek svrchní strany téky druhu Ceratocystis perneri Jaekel, 1901, 3 – latexový odlitek svrchní (orální) strany téky edrioasteroidního ostnokožce druhu Stromatocystites pentangularis Pompeckj, 1896. Fig. 15. Latex casts of echinoderms. 1 – member of the group Cincta, latex cast of the lower surface of theca of Trochocystites bohemicus Barrande, 1887, 2 – member of the group stylophora, latex cast of the upper surface of theca of Ceratocystis perneri Jaekel, 1901, 3 – latex cast of the upper (oral) surface of theca of the edrioasteroid echinoderm Stromatocystites pentangularis Pompeckj, 1896.

Obr. 16. Titulní strany publikací Barranda (1846), Krejčího a Feistmantela (1890), Jahna (1896), a knih Weiderta (1990) a Bonina a Kiera (2010). Fig. 16. Title pages of publications of Barrande (1846), Krejčí and Feistmantel (1890), Jahn (1896), and books by Weidert (1990) and Bonino and Kier (2010). 567



Obr. 17. 1–5, 7 – ontogenetická stadia trilobita druhu Sao hirsuta Barrande, 1846, 1 – protaspidní stadium, 2, 3 – meraspidní stadia, 4 – holaspidní stadium, 5, 7 – rekonstrukce holaspidních vývojových stadií publikované Barrandem (1852), 6 – hřbetní krunýř úplného jedince trilobita druhu Agraulos ceticephalus (Barrande, 1846) se zachovanou stopou po hrabání nacházející se v prodloužení podélné osy trilobita. Příklad tzv. fodichnial association. Fig. 17. 1–5, 7 – ontogenetic stages of the trilobite Sao hirsuta Barrande, 1846, 1 – protaspid stage, 2, 3 – meraspid stage, 4 – holaspid stage, 5, 7 – reconstruction of holaspid stages published by Barrande (1852), 6 – dorsal exoskeleton of a complete speciemi of the trilobite Agraulos ceticephalus (Barrande, 1846) with a burrowing trace preserved behind the carcass. Example of the so called „fodichnial association“.

568


hojných ramenonožcích publikoval Havlíček (1970, 1977), Mergl a Šlehoferová (1990) a Mergl a Kordule (2008). Ostnokožci byli předmětem prací Jaekela (1901), Ubaghse (1953, 1967), Lefebvra a Fatky (2003), další druhy popsali Fatka a Kordule (1985) a Prokop a Fatka (1985). Trilobity se zabýval Šuf (1926), Růžička (1943), nověji především Šnajdr (1957, 1958, 1982) a Álvaro a kol. (2004). Studiu hyolitů jsou věnovány studie Marka (1972–1981) a nověji i práce Valenta a kol. (2011a, b, 2012, v tisku). Některé fosílie problematického systematického postavení, jmenovitě rod Volborthella popsal Prantl (1948), výskyt dvojmiskových členovců publikovali Chlupáč a Kordule (2002), Maletz a kol. (2005) popsali graptoloidy, Fatka a kol. (2011) dokumentovali přítomnost rodu Wiwaxia. Stopy po činnosti organismů studoval Mikuláš (2000). Zkameněliny různých skupin bezobratlých živočichů z tepelskobarrandienské oblasti jsou studovány již více než dvě století a sehrály nezastupitelnou roli při vzniku paleontologie – disciplíny stojící na pomezí geologických a biologických věd (např. Bruthansová a kol. 2007). Ve skryjsko-týřovickém kambriu je přístupna celá řada míst odkrývajících instruktivně vyvinuté geologické fenomény. Podložní horniny, které vznikly ve svrchním proterozoiku, jsou od hornin řazených do skryjsko-týřovického kambria odděleny tzv. úhlovou diskordancí. Na první pohled se jedná o nepříliš nápadný geologický fenomén, který však má zcela zásadní význam pro pochopení celkové geologické stavby území. Úhlová diskordance znamená, že vrstvy hornin usazené ve starším období (v našem případě horniny vzniklé v průběhu proterozoika) leží nesouhlasně (nikoli paralelně) s vrstvami mladšími (v našem případě s vrstvami usazenými v průběhu kambria). Na kontaktu svírají starší proterozoické a mladší kambrické horniny úhel (od toho tedy úhlová diskordance). Na všech profilech diskutované oblasti, kde je kontakt mezi proterozoickými a kambrickými horninami odkryt, je tato úhlová diskordance dobře patrná. Typickou ukázku úhlové diskordance je možné navštívit na Studené hoře pod Týřovicemi (obr. 11B na str. 563, lokalita 11; obr. 13/1 na str. 565). Obdobnou úhlovou diskordanci je pak možné najít i mezi usazenými kambrickými horninami a v jejich nadloží ležícími vyvřelinami křivoklátsko-rokycanského vulkanického komplexu. Tato diskordance dokládá ústup moře (= regresi), který měl za následek ukončení sedimentace ještě v průběhu kambria. Mořská regrese byla záhy následována intenzívní vulkanickou činností, kterou dokládají nadložní horniny křivoklátskorokycanského vulkanického komplexu. Vulkanity vznikly také ještě v průběhu kambria, ale od usazení podložních sedimentů je odděluje několik milionů let (Drost a kol. 2004). Další charakteristickou strukturou dokumentující dynamiku mělkovodního prostředí je tzv. křížové zvrstvení. Pěkné příklady tohoto fenoménu je možné vidět v přirozených odkryvech na vrchu Mileč (obr. 11B na str. 563, lokalita 16;

38


obr. 13/2 na str. 565), nebo v malých lůmcích na lokalitě Týřovice-Kamenné hůrky (obr. 11B na str. 563, lokalita 14). Vývoj sedimentace charakterizující postupnou transgresi moře lze ilustrativně shlédnout v tzv. „orthisovém lůmku“ v zatáčce silnice Luh – Skryje (obr. 11B na str. 563, lokalita 20; obr. 13/6 na str. 565). Nejstarší odkryté polohy hrubozrnných klastik (slepenců) obsahují velmi málo živočišných zbytků; jejich vzniku odpovídá probíhající mořská ingrese (příchodu moře; obr. 13/3 a 5 na str. 565). Výše v profilu se velikost zrn v usazeninách nápadně snižuje, slepence přecházejí do výrazně jemnozrnnějších pískovců, v nichž se postupně začíná objevovat stále více jemnějších vložek drob a břidlic. V nejvyšší části odkryvu se slepence ani pískovce již nevyskytují a usazeninám dominují prachovité droby a břidlice. Se zjemňováním sedimentů se postupně zvyšuje množství obsažených zkamenělin. Zároveň s tím se mění i charakter společenstev fosílií, kdy převážně v mělkovodním prostředí žijící ramenonožci (obr. 2/3, 4) jsou postupně nahrazováni trilobity a další faunou vázanou na prostředí hlubšího moře.

Obr. 2. Rekonstrukce morfologie dorzálních exoskeletů agnostidů. 1 – Condylopyge rex (Barrande, 1846), 2 – Peronopsis cuneifera (Barrande, 1846), 3 – Phalacroma bibullatum (Barrande, 1846), 4 – Phalagnostus nudus (Beyrich, 1846), 5 – Pleuroctenium granulatum (Barrande, 1846), 6 – Skryjagnostus pompeckji Šnajdr, 1957. Fig. 2. Reconstructions of dorzal exoskeletal morfology of agnostids. 1 – Condylopyge rex (Barrande, 1846), 2 – Peronopsis cuneifera (Barrande, 1846), 3 – Phalacroma bibullatum (Barrande, 1846), 4 – Phalagnostus nudus (Beyrich, 1846), 5 – Pleuroctenium granulatum (Barrande, 1846), 6 – Skryjagnostus pompeckji Šnajdr, 1957.

Na celé řadě dalších odkryvů lze nalézt rozmanité zbytky kambrických zkamenělin. V rámci CHKO jsou pro sběry v suti uvolněny pouze dva odkryvy – klasická lokalita v profilu zvaném Luh u Skryjí (obr. 11B na str. 563, lokalita 19; obr. 13/4 na str. 565; blíže viz. Chlupáč a kol. 1998) a původní naleziště J. Barranda Slap (Slapský mlýn, Buchava; obr. 11B na str. 563, lokalita 8). Na obou odkryvech je v drobách a břidlicích možné nalézt velké množství zbytků trilobitů, ostnokožců, ramenonožců a další zkamenělé fauny oživující kdysi dno kambrického moře. 39


Výzkum na převážné části ostatních lokalit, jako je např. odkryv označovaný jako Týřovice – „Pod hruškou“ (obr. 11B na str. 563, lokalita 13) a jeho stratigrafické ekvivalenty v lůmku u Týřovic (obr. 11B na str. 563, lokalita 12) je nutné zcela přenechat odborníkům. Na těchto místech existuje totiž velmi omezený a ve své podstatě i konečný objem hornin. Lokality tohoto typu jsou zcela neobnovitelné a výzkum takovýchto míst musí být prováděn jinou metodikou, než kterou disponují neprofesionální zájemci. Z lokality „Pod hruškou“ získal Barrande a jeho skalníci několik tisíc zkamenělin, které jsou dnes uloženy v Národním muzeu v Praze, velká sbírka je pak uchovávána na Harvardské Universitě v Bostonu a menší sbírky existují v celé řadě muzeí po celém světě. Z materiálů zde sebraných pak Barrande vybral typové jedince sloužící ke stanovení několika desítek druhů (Fatka 2004). Z této lokality byla také poprvé na světě popsána vývojová stadia trilobitů, která skryjsko-týřovické kambrium proslavila po celém světě (obr. 17/1–3 na str. 568). Život v kambrickém moři – výsledek paleontologického výzkumu Po více než dvě století trvajícím paleontologickém výzkumu jsou ze skryjsko-týřovického kambria popsáni zástupci následujících rostlinných a živočišných skupin: mikrofosílie rostlinného původu řazené do skupiny akritarcha, měkkýši, hyoliti, ramenonožci, eokrinoidní, edrioasteroidní, styloforátní a ktenocystidní ostnokožci, trilobiti, agnostidi, dvojmiskoví členovci a větší počet skupin více či méně problematického postavení jako jsou graptoloidi, anomalocaridi, zástupci rodů Wiwaxia, Volborthella či skupiny cincta. Na závěr této kapitoly lze konstatovat, že i přes více než dvě století trvající sběr a studium fosílií, jsou v sedimentech skryjsko-týřovického kambria stále objevovány nové taxony. Jaké informace nám může poskytnout paleontologie Současná paleontologie již zdaleka není vědou pouze popisující více či méně podivné zbytky starého života otištěného do kamene, tedy jakýsi „kabinet kuriozit“. Paleontologie v posledních desetiletích prošla velmi výraznou „biologizací“. To znamená, že je schopna poskytovat naprosto zásadní informace o vzniku a postupném vývoji struktury ekosystémů v dávné minulosti. Jedná se o rekonstrukci vzájemných vztahů mezi jednotlivými organismy, která vychází ze základních informací o výskytu (časoprostorovém rozmístění) a funkčně-morfologické diverzitě fosilních asociací. Na následujících řádcích jsou krátce shrnuty současné znalosti o výskytu jednotlivých skupin rostlin, bezobratlých živočichů, včetně stop, které v sedimentech zanechali organismy při různých aktivitách. 40


Obr. 3. Wiwaxia corrugata Walcott, 1911; vlevo – izolované elementy z buchavského souvrství (upraveno dle práce Fatka a kol. 2011), vpravo – rekonstrukce úplného jedince z burgeských břidlic Kanady (podle Krále a kol 1998). Fig. 3. Wiwaxia corrugata Walcott, 1911; left – isolated elements from the Buchava Formation (adopted after Fatka et al. 2011), right – reconstruction of a complete specimen from the Burgess Shales in Canada (after Král et al. 1998).

V pískovcích a na některých výchozech drob se často nacházejí misky orthidních a protorthidních ramenonožců (např. Bohemiella Schuchert et Cooper – obr. 14/3, 4 na str. 566). Naproti tomu poměrně vzácně se vyskytují zbytky lingulátních ramenonožců. Prakticky na všech výchozech kambrických hornin jsou přítomny zbytky taxonomicky diverzifikovaných trilobitů (např. Conocoryphe Hawle et Corda – obr. 14/6 na str. 566, Germaropyge Šnajdr – obr. 14/10 na str. 566, Paradoxides (Eccaparadoxides) Šnajdr – obr. 14/7 na str. 566, Paradoxides (Hydrocephalus) Barrande – obr. 14/9 na str. 566, Sao Barrande – obr. 17/1–5 na str. 568). Místy jsou poměrně hojní i agnostidi (např. Condylopyge Hawle et Corda – obr. 2/1, 14/5 na str. 566, Peronopsis Hawle et Corda – obr. 2/2, Phalacroma Hawle et Corda – obr. 2/3, Phalagnostus Howell – obr. 2/4, 14/1 na str. 566, Pleuroctenium Hawle et Corda – obr. 2/5, 14/2 na str. 566 a Skryjagnostus Šnajdr – obr. 2/6). Na některých nalezištích se velmi hojně nacházejí zbytky k ostnokožcům řazených zástupců skupin cincta a stylophora (např. Trochocystites Barrande – obr. 15/1 na str. 567, Ceratocystis Jaekel – obr. 15/2 na str. 567). Nepoměrně vzácnější jsou nálezy eocrinoidních ostnokožců, lokálně častý může být i výskyt edrioasteroidního ostnokožce rodu Stromatocystites Pompeckj – obr. 15/3 na str. 567, a ktenocystoidů. S výjimkou některých lokalit v nejstarších stratigrafických úrovních se vyskytují i vzácní měkkýši, prakticky v celé mocnosti kambrických sedimentů jsou zastoupeni velmi diverzifikovaní zástupci hyolitů (např. Carinolithes Sysoev – obr. 14/11 na str. 566). Podobně i nálezy různých typů stop po činnosti organismů jsou charakteristické pro většinu odkryvů v drobách a břidlicích skryjského členu 41


buchavského souvrství (např. Ammanitichnus Mikuláš et Chlupáč). Naproti tomu zcela ojedinělé jsou nálezy zbytků problematických členovců, anomalokaridů (např. Hurdia Walcott), graptoloidů a slabě sklerotizovaných elementů záhadného rodu Wiwaxia Walcott (obr. 3), lokálně se poměrně hojně může vyskytovat problematický rod Volborthella Schmidt. Laboratorní zpracování vzorků hornin palynologickými metodami prokázalo přítomnost zbytků primárních producentů organické hmoty obvykle řazených do umělé skupiny akritarcha. Význam zkamenělin skryjsko-týřovického kambria Zkameněliny pocházející z diskutované oblasti hrály velmi významnou roli při vzniku paleontologie a stratigrafie, jak dokumentují studie Barranda, Krejčího a Feistmantela a Jahna (obr. 16/1–3 na str. 567). Jejich přetrvávající význam je vidět i v tom, že v posledních letech byly zdejší nálezy zařazeny do různých kompedií. Kapitola o skryjsko-týřovickém kambriu byla uveřejněn mezi klasickými paleontologickými nalezišti Evropy (obr. 16/4 na str. 567; Fatka in Weidert 1990) nebo při zpracování nejvýznamnějších světových nalezišť trilobitů (obr. 16/5 na str. 567; Bonino a Kier 2010). V roce 1999, při oslavách dvoustého výročí narození Joachima Barranda, navštívilo Skryje více než čtyřicet obyvatel Barrandova rodného města Saugues, včetně deseti členů Barrandovy rodiny (obr. 13/7 na str. 565). U příležitosti 15. zasedání Mezinárodní subkomise pro stratigrafii kambria v Praze navštívila skupina specialistů na kambrium z deseti zemí a čtyř kontinentů skryjskotýřovické kambrium (obr. 13/8 na str. 565). O nálezu stopy po činnosti, která je zachována za uhynulým jedincem trilobita rodu Agraulos referoval prestižní časopis Nature v srpnu roku 2011 v rubrice Research Highlights (obr. 17/6 na str. 568). Zkameněliny kambrických hornin patří díky práci Barranda ke klasickým objektům paleontologického výzkumu. Mimořádně detailní informace o časoprostorovém rozmístění jednotlivých taxonů v kombinace se současnými možnostmi funkčně-morfologické analýzy vybraných taxonů poskytují jedinečnou příležitost proniknout do struktury ekosystému v období kambria, tedy před více než půl miliardou let. Tento typ analýz umožňuje rekonstrukci základních vztahů mezi jednotlivými organismy. Vzhledem k mimořádně příznivému způsobu zachování zdejších zkamenělin přinášejí tyto analýzy zásadní informace o tom, jak dlouho již jednotlivé typy vztahů v asociacích existují, tedy kdy a kde se poprvé objevily, nebo jak probíhal vývoj těchto vztahů. Můžeme říci, že jakákoli predikce vývoje vztahů v budoucnu je v zásadě možná pouze na základě takovýchto analýz dříve existujících vztahů. 42


Z výše uvedených fakt vyplývá nezastupitelný význam skryjsko-týřovické oblasti pro vznik a rozvoj paleontologie. Podobný, zcela mimořádný potenciál skýtají zdejší zkameněliny i pro současné a budoucí výzkumy, obzvláště na pozadí stále hlubší biologizace paleontologického výzkumu. Poděkování. Tato kapitola byla sepsána za podpory Grantu GAČR (projekt číslo 205/09/1521 – Feeding strategies in Cambrian to Middle Ordovician of the Barrandian Region) a MŠM 0021620855 (Material flow mechanisms in the upper spheres of the Earth). Autor děkuje recenzentům, RNDr. Jiřímu Křížovi, CSc. (Česká geologická služba, Praha) a Doc. RNDr. Michalu Merglovi, CSc. (Západočeská Univerzita Plzeň) za pečlivou recenzi tohoto příspěvku a Bc. Lukáši Lajblovi (Přírodovědecká fakulta UK Praha) za poskytnutí fotografií pro obrázek 17. Literatura Álvaro J.J., Vizcaino D., Kordule V., Fatka O. et Pillola G.L. (2004): Some solenopleurine trilobites from the Languedocian (Late Mid Cambrian) of Western Europe. – Geobios, Lyon, 37 (2): 135– 147. Andrusov D. (1925): Geologické poměry Zbirožska. – Sborník Státního geologického ústavu ČSR, 5: 53–101. Barrande J. (1846): Notice préliminaire sur le systême Silurien et les trilobites de Bohême. 1–97. Leipzig. Barrande J. (1852): Systême Silurien du centre de la Bohême: lère partie, Crustacès: Trilobites. 1 Praha, Paris, 1–935. Barrande J. (1867): Systême Silurien du centre de la Bohême. Vol. 3: 1–179. Prague & Paris. Barrande J. (1872): Systême Silurien du centre de la Bohême. Vol. I, Suppl. I: 1–647. Barrande J. (1887): Systême Silurien du centre de la Bohême. Vol. VII. Classe des Echinodermes, Ordre des Cystidées. Praha, Leipzig: 1–233. Bonino E. et Kier C. (2010): The Back to the Past Museum Guide to trilobites. – Velar, Quintana Roo, Mexico., s. 1–495. Bouček B. (1938): Nález dendroidů v českém kambriu. – Věda přírodní, Praha., 19 (1): 18. Bouček B. (1941): Geologické výlety do okolí pražského. – Melantrich, Praha., s. 1–202. Bouček B. (1951): Geologické vycházky do pražského okolí. – Přírodovědecké vydavatelství, Praha., s. 1–242. Bruthansová J., Fatka O., Budil P. et Král J. (2007): 200 years of trilobite research in the Czech Republic. – In: Mikulic D.G., Landing E. et Kluessendorf J. [red.]: Fabulous fossils – 300 years of worldwide reserch on trilobites. New York State Museum Bulletin, 507, New York., s. 51–80. Budil P., Marek J. et Šarič R. (2009): Trilobiti – raci z kamene (Pocta českým skalníkům). – Česká geologická služba, Praha., s. Drost K., Linnemann U., McNaughton N., Fatka O., Kraft P., Gemlich M., Tonk C. et Marek J. (2004): New data on the Neoproterozoic-Cambrian geotectonic setting of the Teplá-Barrandian volcano-sedimentary successions: geochemistry, U-Pb zircon ages, and provenance (Bohemian Massif, Czech Republic). – International Journal of Earth Science (Geologische Rundschau), Stuttgart, 93: 742–757.

43

BOHEMIA CENTRALIS 31 Fatka O. (1990): Das Kambrium von Skryje und Týřovice. – In: Weidert K.H. [red.]: Klassische Fundstellen der Paläontologie, Band 2. Goldschneck, Korb, Stuttgart, s. 12–17. Fatka O. (2004): Association of fossils and history of research at the Týřovice – „Pod hruškou“ locality (Middle Cambrian, Skryje-Týřovice Basin, Barrandian area). – Journal of the Czech Geological Society, Praha, 49 (3-4): 107–117. Fatka O. et Kordule V. (1985): Etoctenocystis bohemica gen. et sp. nov. – new Ctenocystoid from Czechoslovakia (Echinodermata, Middle Cambrian). – Věstník Ústředního ústavu geologického, Praha, 60 (4): 225–229. Fatka O., Kraft P. et Szabad M. (2011): Wiwaxia Walcott, 1911 from the Middle Cambrian of the Barrandian area (Czech Republic). – Acta Palaeontologica Polonica, Warszawa, 55 (4). Fatka O. et Mergl M. (2009): The ‘microcontinent’ Perunica: status and story 15 years after conception. – In Bassett, M. G. (ed.) Early Palaeozoic Peri-Gondwana Terranes: New Insights from Tectonics and Biogeography. Geological Society, London, Special Publications 325, 65– 101. Fatka O., Micka V., Szabad M., Vokáč V. et Vorel T. (2011): Nomenclature of Cambrian lithostratigraphy of the Skryje-Týřovice Basin. Bulletin of Geosciences, Praha, 85 (4): 841–858. Feistmantel C. (1885): O stupni primordiálním v Čechách. – Zprávy spolku geologického v Praze 1(1): 3–6. Frič A. (1863): Skalníci Berounští a Pražští, jakožto prostonárodní paleontologové. – Živa, 11: 173– 174. Geyer G., Elicki O., Fatka O. et Zylińska A. (2008): Cambrian. – In McCann, T. (ed.) Geology of Central Europe, 155–202. Geological Society of London. Havlíček V. (1966): Střední kambrium v širším okolí Skryjí. – Zprávy o geologických výzkumech v roce 1965: 103–105. Havlíček V. (1970): Pompeckium and Jamesella (Orthacea, Brachiopoda) in the Middle Cambrian of Bohemia. – Věstník Ústředního ústavu geologického, Praha, 45 (5): 289–290. Havlíček V. (1971): Stratigraphy of the Cambrian of Central Bohemia. – Sborník geologických Věd, Geologie, Praha, 20: 7–52. Havlíček V. (1977): Brachiopods of the order Orthida in Czechoslovakia. – Rozpravy Ústředního ústavu geologického, Praha, 44: 5–327. Havlíček V. (1980): Vývoj staropaleozoických pánví v Českém masívu (kambrium – sodní karbon). – Sborník geologických věd, Geologie, 34: 31–65. Havlíček V. (1992): Kambrium. – In Chlupáč I., Havlíček V., Kříž J., Kukal Z. et Štorch P. [red.]: Paleozoikum Barrandienu (kambrium – devon), Česká geologická služba, Praha., s. 31–55. Havlíček V. (1994): Cambrian. – In Klomínský J. (ed.) Geological Atlas of the Czech Republic, Stratigraphy. Czech Geological Survey, Praha. Havlíček V. (1998): Skryje-Týřovice area. – In Chlupáč I., Havlíček V., Kříž J., Kukal Z. et Štorch P. [red.]: Palaeozoic of the Barrandian (Cambrian to Devonian). Czech Geological Survey, Praha, s. 31–33. Havlíček V., Horný R., Chlupáč I. et Šnajdr M. (1958): Průvodce ke geologickým exkurzím do Barrandienu. – Ústřední ústav geologický, Praha., s. 1–170. Havlíček V. et Šnajdr M. (1951): Cambrian and Ordovician in the Brdské Hřebeny and in the Jince area. – Sborník geologických Věd, Geologie, 18: 145–276. Havlíček V., Vaněk J. et Fatka O. (1994): Perunica microcontinent in the Ordovician (its position within the Mediterranean Province, series division, benthic and pelagic associations). – Sborník geologických věd, Řada, G 46: 23–56. Hawle I. et Corda A.J.C. (1847): Prodrom einer Monographie der böhmischen Trilobiten. – Abhandlungen der königlichen böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Prag, 5 (5): 119– 292. Horný R. (1964): The Middle Cambrian Pelagiellacea of Bohemia (Mollusca). – Sborník Národního muzea B, Praha, 20: 133–140. Horný R. et Turek, V. (1999): Joachim Barrande (1799–1883). Život, dílo a odkaz světové paleontologii. (His life, work and heritage to world palaeontology). – Národní muzeum, Praha: 1– 56.

44

Oldřich Fatka: Kambrium na Křivoklátsku Chlupáč I. (1999): Barrande´s stratigraphic concepts, palaeontological localities and tradition comparison with the present state. – Journal of the Czech Geological Society, Praha, 44 (1-2): 3– 30. Chlupáč I., Fatka O., Prokop R. J. et Turek V. (1998): Výzkum klasické paleontologické lokality ”Luh” ve skryjském kambriu. – Journal of the Czech Geological Society, Praha, 43 (3): 169–173. Chlupáč I. et Kordule V. (2002): Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic). – Bulletin of Geosciences, Praha, 77 (3): 167–182. Jaekel O. (1901): Über Carpoiden, eine neue Klasse von Pelmatozoen. – Zeitschrift Deutschen Geologischen Gesellschaft, Berlin, 52: 666–677. Jahn J.J. (1893): Ueber das Tejřovicer Cambrium. – Verhandlungen der k. k. geologischen Reichsanstalt, Wien, 1893 (12): 267–273. Jahn J.J. (1896): Über die geologischen Verhältnisse des Kambriums von Tejřovic und Skrej in Böhmen. – Jahrbuch der k. k. geologischen Reichsanstalt, Wien, 45: 641–790. Jahn J.J. (1897): Kambrium mezi Lohovicemi a Tejřovicemi. – Věstník Královského českého Spolku Nauk, Tř. mat.-přírod. 1897, Praha, 39: 1–24. Katzer, F. 1888. Das ältere Palaeozoicum in Mittelböhmen. – 1–42. Prag. Katzer, F. 1892. Geologie von Böhmen. – Verlag von I. Taussig, Prag., s. 1–1606. Kettner R. (1914): Ein Beitrag zur Kenntnis des Kambrium von Skreje in Böhmen. – Věstník české společnosti nauk, tř. mat.-přír. 1914, Praha: 1–17. Kettner R. (1922): Výzkum českého kambria v posledním desítiletí. – Věda přírodní, Praha, 3: 125– 129. Kettner R. (1923): Kambrium skrejsko-tejřovické a jeho okolí. – Sborník Státního geologického Ústavu Československé Republiky, Praha, 3: 5–63. Kettner R. et Bouček B. (1936): Ordovicien. Tableaux synoptiques des formations du Barrandien. – Travaux de l‘Institut de Géologie et de Paléontologie de l‘Université Charles a Praha. Kettner R. et Dudek A. (1956): Vosnické slepence ve skryjsko-týřovickém kambriu. – Sborník k osmdesátinám Akademika Františka Slavíka, Praha: 133–157. Kettner R. et Kodym O. (1919): Nová stratigrafie Barrandienu. – Časopis Musea Království českého, Praha, 93: 47–55. Kettner R. et Slavík F. (1928): Nový profil v algonkiu a kambriu tejřovickém. – Rozpravy II. třídy české akademie věd, Praha, 38 (10): 1–30. Kodym O. (1948): Přednáška z Geologie českého masívu. Díl I. Úvod, přehled českého masívu a barrandiensko – železnohorského pásma. – VOPK, Praha., s. 1–208. Kodym O. (1953): Geologie českého masívu. Díl I. Úvod a zona barrandiensko – železnohorská. – Státní pedagogické nakladatelství, Praha., s. 1–232. Kordule V. (2006): Ptychopariid trilobites in the Middle Cambrian of Central Bohemia (taxonomy, biostratigraphy, synecology). – Bulletin of Geosciences, Praha, 81 (4): 277–304. Král J., Marek J. et Fatka O. (1998): Záhadná kambrická skupina Coeloscleritophora – klíč k nejstarší evoluci měkkýšů? – Živa, Praha, 1998 (5): 217–220. Krejčí J. (1877): Geologie čili nauka o útvarech zemských se zvláštním ohledem na krajiny českoslovanské. 2 edition. 1–1035. Krejčí J. et Feistmantel K. (1885): Orographisch-geotektonische Übersicht des silurischen Gebietes im mittleren Böhmen. – Archiv für naturwissenschaftliche Landesforschung von Böhmen V(5), Prag., s. 1–124. Krejčí J. et Feistmantel K. (1890): Orografický a geotektonický přehled území silurského ve středních Čechách. – Archiv pro přírodovědecký výzkum Čech V(5), Praha., s. 1–94. Kříž J (1999): Joachim Barrande (1799–1883). – Český geologický ústav Praha., s. 1–42. Kukal Z. (1971): Sedimentology of Cambrian deposits of the Barrandian area. – Sborník geologických věd, Geologie, 20: 53–100. Kušta J. (1884): Ueber das Vorkommen von silurischen Thierresten in den Třemošnaer Conglomeraten bei Skrej. – Věstník Královské České Společnosti Nauk, Praha: 241–243. Kušta J. (1887): Nová geologická pozorování v Radnickém okolí. – Věstník Královské České Společnosti Nauk, Praha: 688–690. Kušta J. (1890): Živočišné zbytky v pásmu c1 silurského stupně C. (Thierreste in der Zone c1 der Siluretage C). – Věstník Královské České Společnosti Nauk, Praha: 141–148.

45

BOHEMIA CENTRALIS 31 Kušta J. (1892): Příspěvky k seznání nejstarších zkamenělin českých a evropských vůbec. (Beiträge zur Kenntniss der ältesten böhmischen und überhaupt europäischen Versteinerungen). – Věstník Královské České Společnosti Nauk, Praha: 418–424. Kušta J. (1894): Poznámky o kambriu Tejřovickém (Odpovědˇ panu Dru. J. Jahnovi). Nákladem vlastním: 15. Lefebvre B. et Fatka O. (2003): Palaeogeographical and palaeoecological aspects of the CambrianOrdovician radiation of echinoderms in Gondwanan Africa and peri-Gondwanan Europe. – Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, Amsterdam, 195: 73–97. Lipold M.V. et Krejčí J. (1860): Abhandlungen k. k. Geologischen Reichsanstalt, Wien, 11: 88–91. Maletz J., Steiner M. et Fatka O. (2005): Middle Cambrian pterobranchs and the Question: What is a graptolite? – Lethaia, Oslo, 38 (1): 73–85. Marek L. (1972): Middle Cambrian hyolithes Maxilites gen. nov. – Časopis Národního Musea, oddíl přírodovědný, Praha, 141 (1-2): 69–72. Marek L. (1975): Objev nové hyolithové fauny ve skryjsko–týřovickém kambriu. – Bohemia centralis, Praha, 4: 64–71. Marek L. (1980): Slapylites gen. nov. z českého středního kambria Hyolitha. – Časopis Národního Musea, oddíl přírodovědný, Praha, 149 (3): 156–160. Marek L. (1981): Parentilitidae fam. nov., nová čeleď hyolitů ze středního kambria. – Časopis Národního Musea, oddíl přírodovědný, Praha, 150 (3): 163–168. Mašek J., Straka J., Hrazdíra P., Pálenský P., Štěpánek P. et Hůla P. (1997): Geological and nature conservation map. Protected landscape area and biosphere reserve Křivoklátsko. Czech Geological Survey, Praha. McKerrow W.S., Scotese C.R. et Brasier M.D. (1992): Early Cambrian continental reconstructions. – Journal of Geological Society London, 149: 599–606. Mergl M. et Kordule V. (2008): New Middle Cambrian lingulate brachiopods from Skryje-Týřovice area (Central Bohemia, Czech Republic). – Bulletin of Geosciences, Praha, 83 (1): 11–22. Mergl M. et Šlehoferová P. (1990): Inarticulate brachiopods in the Bohemian Middle Cambrian. – Sborník geologických Věd, Paleontologie, Praha, 31: 67–102. Mikuláš R. (2000): Trace fossils from the Middle Cambrian of the Barrandian area (Central Bohemia, Czech Republic). – Czech Geological Survey Special Papers, Praha, 12: 1–29. Petránek J. (1952): Skrytá diskordance ve skryjském kambriu. – Rozpravy České akademie věd umění, 62(4): 1–12. Počta F. (1902): Geologická mapa Čech. – Praha., s. 1–30. Počta, F. (1911): Stručný přehled geologie Čech. – Bursík a Kohout. Praha., s. 1–136. Pompeckj J.F. (1896): Die Fauna des Kambriums von Tejřovic und Skrej in Böhmen. – Jahrbuch der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Wien, 45: 495–615. Prantl F. (1942): Zkameněliny českých pramoří. – Vesmír, Praha., s. 1–317. Prantl F. (1948): Výskyt rodu Volborthella Schmidt v Čechách (Nautiloidea). – Sborník národního Musea, řada 4B, Praha, 5: 3–13. Prantl F. (1952): Život českých pramoří. – Přírodovědné vydavatelství, Praha., s. 1–390. Prokop R.J. et Fatka O. (1985): Luhocrinus monicae gen. et sp. nov. (Eocrinoidea) from the Middle Cambrian of Bohemia. – Věstník Ústředního ústavu geologického, Praha, 60 (4): 231–234. Research Highlights A trilobite´s footprint. Nature, 476: 8. doi:10.1038/476008c Růžička R. (1943): Příspěvek k ontogenii českých Paradoxidů a rodu Sao. – Věstník Královské české společnosti Nauk, Praha: 1–43. Růžička R. (1944): O některých význačných trilobites skryjského kambria. – Věstník Královské české společnosti Nauk, Praha: 1–26. Smetana V. (1918): O některých gastropodech z kambria skrejsko-tejřovického. – Rozpravy české akademie věd a umění, Praha, 27 (8): 1–13. Šnajdr M. (1956): Poznámky ke stratigrafii kambria ve skryjské oblasti a v Železných horách. – Věstník Ústředního Ústavu geologického, Praha, 31 (2): 53–61. Šnajdr M. (1957): O nových trilobitech z českého středního kambria (On new trilobites of the Cambrian of Bohemia). – Věstník Ústředního ústavu geologického, Praha, 32: 235–244. Šnajdr M. (1958): Trilobiti českého středního kambria. – Rozpravy Ústředního Ústavu geologického, Praha, 26: 1–280.

46

Oldřich Fatka: Kambrium na Křivoklátsku Šnajdr M. (1982): Bohemian representatives of the trilobite genera Conocoryphe Hawle – Corda and Parabailiella Thoral. – Časopis pro mineralogii a geologii, Praha, 27 (1): 1–9. Šrámek J. (1980): Ankeritové konkrece střednokambrických břidlic, Skryje u Rakovníka. – Acta Universitatis Carolinae, Geologica, 1980, Praha: 81–91. Šuf J. (1926): O českých Paradoxidech se zvláštním zřetelem k jejich vývoji. – Sborník Státního geologického ústavu Československé republiky, Praha, 6: 31–67. Ubaghs G. (1953): Notes sur Lichenoides priscus Barrande, éocrinoïde du Cambrien moyen de la Tchécoslovaquie. – Bulletin de Institute royal Sciences naturelles Belgique, Brussel, 29: 1–24. Ubaghs G. (1967): Le genre Ceratocystis Jaekel (Echinodermata, Stylophora). – University Kansas Paleontological Contribution, Kansas, 22: 1–16. Valent M., Fatka O. et Marek L. (v tisku): Gracilitheca and Nephrotheca in Cambrian of the Barrandian area (Hyolitha, Orthothecida, Czech Republic). – Alcheringa, Erskineville. Valent M., Fatka O., Szabad M., Micka V. et Marek L. (2011a): Skryjelites auritus gen. et sp. nov. and Quasimolites quasimodo gen. et sp. nov. – two new hyolithids (?Mollusca) from the Middle Cambrian of Czech Republic. – Zootaxa, Auckland. Valent M., Fatka O., Szabad M. et Vokáč V. (2011b): Carinolithidae fam. nov., Carinolithes bohemicus sp. nov. and Slehoferites slehoferi gen. et sp. nov. – new hyolithid taxa from the Bohemian Middle Cambrian (Skryje-Týřovice Basin, Czech Republic). – Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, Heidelberg, 91 (2): 101–109. Valent M., Fatka O., Szabad M. et Micka, V. (2012): Two new orthothecids from Cambrian of the Barrandian area (Hyolitha, Skryje-Týřovice Basin, Czech Republic). – Bulletin of Geosciences, Praha, 84. Vokáč V. (2002): Poznámky k biostratigrafii jineckého souvrství (střední kambrium) v skryjskotýřovickém regionu (Barrandien, Čechy). – Palaeontologia Bohemiae, Praha, 8 (6): 117–118. Walcott C.D. (1911): Cambrian geology and paleontology II: Middle Cambrian annelids. – Smithsonian Miscellaneous Collections, Washington, 57: 109–144.

Recenzovali: RNDr. Jiří Kříž, CSc. Doc. RNDr. Michal Mergl, CSc.

47

Kambrium na Křivoklátsku

Recommend Documents