JAK FUNGUJE POMĚR ROOT:SHOOT

Význam celistvosti rostliny ve výzkumu, šlechtění a produkci rostlin

JAK FUNGUJE POMĚR „ROOT:SHOOT“ Božena Šerá Ústav nanobiologie a strukturní biologie CVGZ AV ČR, Na Sádkách 7, České Budějovice SOUHRN V textu je diskutována různorodost uložené biomasy do kořenů vzhledem k nadzemním částem rostliny. Probíráno je působení vnějších faktorů, přímo ovlivňujících tvorbu biomasy. Zmíněny jsou také další faktory vstupující do metabolických procesů rostlin. Vše je probíráno z ekofyziologického hlediska s přímými výstupy pro praktikující zemědělské a lesnické odborníky. ÚVOD Zelené rostliny pro svůj život využívají tři základní zdroje: světlo, CO2 a minerální živiny. Svoji energii investují do listů, díky nimž mohou lépe přijímat světelné záření, nebo do°kořenů, které jim zabezpečí příjem živin. Která z variant je strategičtější pro daný organismus, ta převáží. V přírodních zákonitostech se často uplatňuje tzv. princip trade-off, který znamená, že výhoda v jednom směru je v reálu vyvažována nevýhodou v jiném směru. Výstižně řečeno, „jeden nemůže dělat všechno dobře“ (Mihulka a Štorch 2000). Trade-off je typický pro velikost a proporcionalitu těl jak u živočichů, tak u rostlin. U rostlin je takovým principem investování do podzemní biomasy vztažený k nadzemní biomase. Tento poměr je nazýván „root:shoot ratio“ a bývá proto značen R:S. V užším slova smyslu se jedná o sušinu kořenového systému vzhledem k nadzemní části rostlinného těla (RW:SW). V širším slova smyslu pak může do poměru být vkládána délka nadzemních a°podzemních orgánů, jejich objem, hmotnost živých pletiv, množství obsažené energie nebo množství dusíku, uhlíku, případně metabolické, absorpční a regulační charakteristiky. Tento poměr je hlídanou veličinou z hlediska produkční biologie rostlin. V zemědělské nebo lesnické praxi je pak svázán s vlastnostmi kulturních rostlin, jako je hromadění živin do cílených orgánů (semena, bulvy, hlízy, apod.), suchovzdornost nebo schopnost efektivního využití vody. Z hlediska efektivnosti využití zdrojů prostředí v produkčním procesu je optimalizace tohoto poměru klíčová, ale přesto relativní. Jde o to, zdali hlavní strategií šlechtitele je přežití rostliny nebo ekonomicky a environmentálně efektivní a nutričně a°zdravotně kvalitní produkce. FIXACE BIOMASY ROSTLINAMI Proporcionální růst sledované rostliny zahrnuje komplexní vazby mezi koncentrací oxidu uhličitého (CO2) ve vzduchu, minerální výživou ze substrátu, fotosyntézou, respirací a°parametry životního prostředí během vlastního růstu. Nadzemní části zelených rostlin dovedou díky fotosyntéze přeměnit dostupné abiotické látky (H2O, CO2) na jednoduché uhlíkové řetězce cukrů (glukóza, C6H12O6). Podzemní část rostlin slouží jako mechanická podpora, nástroj příjmu vody a živin, k biotickým interakcím a reakcím na stres (Perez 2007). Pro tvorbu biomasy je důležité, že kořenový systém zajišťuje příjem vody a rozpuštěných minerálních látek (zejména dusík, fosfor, draslík). Metabolické procesy rostliny pak jednoduché cukry vytvořené fotosyntézou spojují a doplňují je minerálními látkami získanými kořenovým systémem z půdy. Tak vznikají složitější stavební a zásobní látky jako jsou aminokyseliny, triacylglyceroly, glukany a různé proteiny. Obdobně jako u ostatních živých organizmů, asi 90 % celkové hmotnosti sušiny rostlinných těl představují atomy uhlíku a kyslíku. Poté následuje vodík, dusík, draslík a vápník. Množství dalších prvků se již pohybuje v řádech desetin procent a méně.

65


V reálném prostředí neexistuje rostlina jako jedinec, ale je součástí biologických populací, společenstev nebo celých agroekofytocenóz (Larcher 1988). Na alokaci biomasy se pak spolupodílí reakce na vlivy prostředí, na nenadálé vnější zásahy a na vnitrodruhovou a°mezidruhovou konkurenci o světlo a živiny (Obr. 1).

kg ha Stromy

{

listy

-1

1200

kmeny větve

21700

Stojaté mrtvé kmeny

3000

Kořeny (živé i mrtvé)

Křoví

{ listy kmínky

300 2800

Byliny

{ trávy ostatní

4100 1500

Opad

5200

velmi jemné jemné střední silné hlavní kořeny

10100 9600 6900 6700 7800 2000

{

dřevěné uhlí půdní organická hmota

642300

hloubka 6,2 m

Obr. 1 Příklad reálného rozložení nadzemní a podzemní biomasy (kg.ha-1) rostlinného společenstva na savaně (dle Abdala et al. 1998).

ŽIVOTNÍ FORMY, STRATEGIE, DRUHY Těla rostlin jsou na rozdíl od živočichů fixována na růst a vývoj na určitém místě. Kořenový systém je jakýmsi kotvícím zařízením, které nesmí být rozměrově podhodnocené, ale ani přebujelé (Ješko 1988). O tom svědčí také zjištění, že váha kořenů, váha nadzemních částí a°výška rostliny jsou ve vzájemné korelaci (Monk 1966). Poměr mezi podzemní a nadzemní

66


částí musí být ve vyváženém souladu z hlediska stability těla. Rovnováha RW:SW se ustanovuje také podle vnějších životních podmínek, genotypu a fáze ontogeneze. Tato rovnováha je částečně kontrolována množstvím nadzemního a podzemního stresu a možnostmi růstu v rámci příslušného druhu (Hunt a Nicholls 1986). Schopnost morfologické a fyziologické odpovědi na postupnou změnu prostředí mají genetický základ a podléhají přírodnímu výběru (Schlichting 1986). Poměr RW:SW je specifický např. pro různé životní formy, ale je významný i na druhové úrovni rostlin. Obecně platí, že poměr RW:SW se zvyšuje od jednoletek, přes bylinné trvalky k dřevinám (Monk 1966). To znamená, že strom může mít jiný poměr RW:SW než například monokarpická rostlina (Obr. 2). Nebo že je rozdíl mezi kyčelnicí žláznatou (Dentaria glandulosa) a měsíčnicí vytrvalou (Lunaria rediviva). Lidský faktor v podobě šlechtitele zemědělských komodit pak může tento poměr zvrátit ve svůj prospěch, např. cukrová řepa (Beta vulgaris var. altissima) versus zelí hlávkové (Brassica oleracea conv. capitata). Nutno připomenout, že všechny výše uvedené druhy jsou monokarpické a patří do jedné čeledi (brukvovité, Brassicaceae). Ačkoliv jsou to druhy geneticky příbuzné a mají stejnou životní formu, jejich těla se mohou významně lišit v RW:SW poměru. Většina zemědělsky využívaných rostlin v našich podmínkách jsou jednoletky, mají tedy relativně vysoký poměr uspořádání biomasy mezi kořeny a nadzemní částí. Kořeny zabírají významné množství z celkové biomasy (Bláha et al. 2004). Navíc kořenový systém je velmi citlivý na změny prostředí a rychle reaguje také na způsob obhospodařování. Větší kořenový systém je faktorem výnosové stability obilnin, protože během suchých období může zajišťovat dostupnost vody z hlubších vrstev půdy, pokud se tam vyskytuje (Chloupek et al. 2010, Středa et al. 2012). Některé změny v životních podmínkách mohou vychýlit biomasu kořenů a poměr RW:SW natolik, že se zvětší pravděpodobnost úmrtí. To je fenomén, který by měli mít na paměti i rostlinní šlechtitelé. Při výběru cílených vlastností nových kultivarů by totiž měla být sledována i architektura a morfologie kořenů.

1-4 %

5-20 %

Stromy

Keře

10-40 %

40-65 %

Divoce rostoucí Kulturní dvouleté trvalky rostliny

50-80 %

Jednoletky

80-98 %

Plovoucí vodní rostliny

Obr. 2 Alokace biomasy do listů u různých životních forem rostlin (http://botany.natur.cuni.cz/sklenar/EkologieRostlin/ZivotniStrategie.ppt). Poměr RW:SW klesá směrem od životní formy strom po životní formu plovoucí vodní rostlina. Svislé šrafování – spodní hranice, čtverečková síť – horní hranice, vodorovné šrafování – alokace mimo listy.

67


ONTOGENEZE Ontogenetický vývin rostliny lze rozdělit na pět fází, z nichž některé se u vytrvalých polykarpických rostlin opakují každou sezónu. Jsou to klíčení, růst semenáčku, vegetativní a°generativní generativní fáze a fáze senescence. Kvalita semenáčku závisí také na původu semenného materiálu (Bláha et al. 2004), z biologického hlediska na „maternal effect“ (Roach a Wulff 1987). Při klíčení semen se nejdříve objeví kořínek, růst kořínku je upřednostněn nad růstem lodyžky. Semenáček je nejdříve vyživován zásobami ze semene, pak postupně přebírá tuto zásobní funkci kořínek. Teprve po vytvoření asimilačního aparátu semenáček investuje do°nadzemní nadzemní části svého těla. Tak se během růstu a stárnutí rostliny postupně zmenšuje poměr RW:SW. Ve fázi generativního rozmnožování pak obvykle dochází ještě k většímu posílení nadzemní biomasy vzhledem ke kořenům (Josefusova et al. 1985). Objevení generativních orgánů je spojeno s akumulací asimilátů v těchto významných sincích. Rostlina při kveteníí a zrání semen spotřebovává velké množství energie. Uhlíková bilance je u rostlin, které jsou v generativní fázi cyklu, výrazně posunutá k nadzemní části (Chung a Trlica 1980). Pokud ale uvažujeme poměr RW:SW vztažený k biomase, nemusí se tato zvýšená investice inv do°generativního generativního rozmnožování zřetelně projevit. Poměr RW:SW je tedy jedním z hlavních kvalitativních parametrů semenáčků a sazenic. Je jednou z určujících veličin pro ujímavost a růst nových výsadeb v lesním (Harris 1992, Bernier et al. 1995, Kupka 2007) a zemědělském hospodářství (Bláha et al. 2004, Chloupek et°al. al. 2010, Středa et al. 2012). RW:SW poměr by měl být nezanedbatelným a sledovaným parametrem a to nejen během vývoje stromků v kontejnerech a semenáčků na polích, ale například i při šlechtění ění (viz výše). Ontogenetický vývinu rostliny je provázen fenologickými fázemi rostlin (tvorba pupenů, první listy, počátek kvetení, apod.). Množství vázané biomasy do různých částí rostlinného těla (včetně poměru RW:SW) se proto mění v čase podle ontogeneze eze rostliny. Tyto změny jsou v rámci životního cyklu druhu dány genetickými předpoklady, ale mohou být velmi pružné (Obr. 3). Rychlost vývinu rostlin probíhá v závislosti na pedoklimatických podmínkách. Tak dochází k odchylkám v poměru RW:SW a to v závislosti osti na počasí a na průběhu sezóny. Tyto odchylky mohou být dočasné, nebo mohou mít trvalejší charakter. Záleží na životních podmínkách rostliny na konkrétním místě. K dalším faktorům přímo ovlivňujícím odchylky RW:SW jsou zdroje a disturbance (např. dusík, dusík, Reynolds a D´Antonio 1996). Příklad rozložení biomasy do různých částí těla během tří sezón demonstruje Obrázek 3, kde je patrné k jak velkým meziročním odchylkám může dojít v závislosti na kvalitě životních podmínek.

Obr. 3 Procentuální rozdělení biomasy u druhu Senecio vulgaris L. během m části jeho životního cyklu. A – příznivé životní podmínky, B – mírně narušené životní podmínky, C – nepříznivé životní podmínky (zjednodušeno podle Harpera a Ogdena 1970).

68


Během ontogenetického vývinu se tedy poměr RW:SW mění. To je dokázáno u různých druhů bylin (Wilson 1988). Platí to především pro monokarpické rostliny s výjimkou kořenových plodin, kde tento poměr díky hromadění zásob v podzemních orgánech roste (Ford a Thorne 1967, Currah a Barones 1979). Poměr RW:SW je u dřevin v porovnání s bylinami méně variabilní (Ledig a Perry 1965). U stromů jsou výzkumy směřovány na školkařský materiál a°na problematiku kontejnerování sazenic. Bylo zjištěno, že poměr podzemní biomasy k celkové biomase u mladých stromků (1-10 let) signifikantně klesá s jejich věkem a výškou (Kupka 2007). Relevantní data ke vzrostlým stromům zpravidla chybí. Nárůst a biomasa vzrostlých stromů je popisována pomocí biometrických parametrů, jako je jejich výška, průměr kmene ap. REAKCE NA ZMĚNY PROSTŘEDÍ Mezi vnější a vnitřní faktory ovlivňující poměr RW:SW patří anorganické živiny v půdním substrátu, obsah fyziologicky dostupné vody, světlo, oxid uhličitý, teplota prostředí, defoliace nebo mechanické poškození kořenů (obecně disturbance, včetně manipulací), míra generativní reprodukce a hormonální činnost rostliny (Wilson 1988). Vnější faktory, tedy podmínky životního prostředí, patří mezi nejvýznamnější z praktického zemědělského a°lesnického pohledu.

Minerální živiny Hlavní živiny rostlin (N, P, K) jsou ve vztahu k produkci biomasy často sledované u°kulturních rostlin a to především z hlediska vztahu k výnosu (Bergman, Čumakov 1977). Při vysokém množství hlavních živin v substrátu dochází k jejich zvýšenému příjmu. Pak musí dojít k vyrovnání optimálního poměru RW:SW v oblasti fotosyntetického aparátu. Bylo zjištěno, že při nadbytečné výživě se živiny hromadí zpravidla v kořenu a jen menší část z nich postupuje do nadzemních částí rostliny. Při nedostatečné výživě naopak kořen poskytuje nadzemním orgánům potřebné množství živin (Šebánek et al. 1983). Při snížení živin v půdě se alokace do kořenů zvyšuje, tím se zvyšuje RW:SW poměr (Van der Werf et al. 1993). U°většiny sledovaných druhů rostlin bylo opakovaně potvrzeno, že nedostatek jedné z hlavních živin v půdě (nebo jejich kombinaci) stimuluje nárůst kořenové části rostliny a že dochází k nárůstu poměru RW:SW (Wilson 1988, Ericsson 1995). Krátkodobé adaptace kořenů mohou vyrovnávat celkovou bilanci změněnou dostupností půdních živin (Ostonen et al. 2007). U prvků, které jsou rostlinami využívány v menším, nebo stopovém, množství, jsou přímé vztahy k tvorbě biomasy nejasné. Pro mnohé minoritní živiny nebyl potvrzen žádný vliv (Cu, Bottril et al. 1970), nebo se publikované výsledky od různých autorů natolik liší, že je nelze generalizovat. Fyziologická úloha těchto prvků je vázaná do komplexu propojených metabolických pochodů. Jejich nedostatek zpravidla ovlivňuje jak formování nových pletiv, tak fixaci uhlíku (Ericsson 1995). Na RW:SW to ve finále má jen malý dopad (Bottril et al. 1970, Wilson 1988). Výše zmíněné odstavce se týkají živin v nižším než obvyklém množství. Pro vyšší, toxická množství, existuje jen málo dostupné literatury (Bergman, Čumakov 1977). Podle několika autorů se stresová reakce rostliny na toxické množství N, P nebo K v půdě projevila zvýšeným poměrem RW:SW (Wilson 1988). Není jasné, zda se tyto výsledky mohou zobecňovat a zdali mají nějaký praktický dopad pro praxi. Uvedené efekty působení se týkají výživy rostlin čerpané kořeny z půdy nebo ze substrátu. Při°hnojení na list se ušetří energie spojená s transportem a výsledný efekt by proto měl být větší. Oxid uhličitý V atmosféře výrazně vzroste koncentrace oxidu uhličitého (CO2), druhého nejdůležitějšího skleníkového plynu. Předpokládá se, že tento trend bude pokračovat stejným tempem i°nadále. CO2 se přímo podílí na tvorbě primární produkce a tak jeho zvýšení v atmosféře ovlivňuje nejen rostlinné jedince, ale celé populace a společenstva. Vyšší koncentrace CO2 přímo nebo nepřímo ovlivňuje změny ekofyziologických charakteristik rostlin.

69


Mnoho rostlin reaguje na zvýšený obsah CO2 ve vzduchu zvýšenou rychlostí růstu díky zvýšené asimilační rychlosti. Zvýšení množství zafixovaného uhlíku následně zpravidla vede ke zvýšení poměru uhlíku vůči dusíku v těle rostlin a změnám v zastoupení sacharidů. Dojde k vyrovnání trade-off mezi dusíkem a uhlíkem (Thornley 1972). Bylo zjištěno, že stromy vystavené působení zvýšené koncentrace CO2 vykazovaly hromadění nestrukturních sacharidů a to bez vlivu na složení floémových exudátů (Schulte et al. 2002). Obecně platí, že rozložení biomasy v poměru RW:SW se sníží se zvyšujícím se obsahem CO2 (např. Whipps 1985). Manipulativními pokusy bylo zjištěno, že fixaci uhlíku lze zvýšit spolu s CO2 ještě výrazněji a to přidáním živin do substrátu (Ingestad et al. 1996). Voda Při nedostatku vody v půdě, dochází k změnám v délce kořenu, počtu kořenových vrcholů a°k větší tvorbě kořenové biomasy (Chiatante et al. 2005). Některé z těchto změn mohou být trvalé (délka kořenů) a jiné dočasné (počet odnoží kořenů). Růst nadzemních částí rostliny stagnuje. Kořenový systém i nadzemní části tak reagují na aktuální množství dostupné vody. Rostlina tak zvyšuje pravděpodobnost získání potřebné vody z půdního substrátu. Poměr podzemní a nadzemní biomasy se krátkodobě zvyšuje. Sezónní redukce srážek tak může ovlivnit jednak vodivost kořenového systému tak i poměr RW:SW. Z uvažovaných faktorů, které ovlivňují distribuci asimilátů do různých částí rostliny, je voda „nejblíže“ k živinám. V současnosti se mnoho vědeckých prací věnuje vysvětlování fungování chemického a°hydraulického kořenového signálu ve vztahu k regulaci průduchů. Světlo Světelná energie (fotosynteticky aktivní radiace) je nepostradatelná pro vlastní proces fotosyntézy a působí na tvorbu asimilátů přímo. Při zlepšení světelných podmínek dochází k posunu přidělování biomasy do podzemních orgánů (Corré 1983, Atkinson 1984). Lepší světelné podmínky způsobí zvýšení dostupnosti sacharidů a tím se vysvětluje možnost většího ukládání asimilátů do kořenů. Naopak, při nižším ozáření bylo pozorováno snížení přísunu biomasy do kořenů (Waring et al. 1985). Ovšem ne všechna literatura odpovídá těmto zjištěním. Jedním z faktorů, které mají podobnou cestu působení na distribuci biomasy jako světlo je železo (Ericsson 1995). Teplota Mírné zvýšení teploty urychluje všechny metabolické procesy. Je otázkou, jak zkoumat a°posuzovat změny teploty při manipulativních pokusech. Jednak lze působit zvlášť na podzemní a zvlášť na nadzemní orgány, nebo se dá působit na celou rostlinu stejně. Dalšími možnostmi je použití limitních hodnot apod. Srovnávání literárních údajů a obecná generalizace jsou ztíženy právě těmito všemi možnostmi, nehledě na synergické působení více faktorů najednou (teplota a nějaký další faktor). Nutno si uvědomit, že všechny výše uvedené faktory mají různé podobné „překážky“, které mohou stěžovat jejich „čistou“ interpretaci. Bylo potvrzeno více autory, že zvýšení teploty půdy (v rámci optimálního růstu rostliny) má za následek snížení poměru RW:SW (Wilson 1988). Pokud se sníží poměr RW:SW, protože došlo k rychlejšímu příjmu živin, dochází zároveň k jejich hromadění a prioritnímu ukládání do nadzemních částí rostliny (Davidson 1969, Thornley 1972, Clarkson et al. 1986). Při působení zvýšené teploty na nadzemní i podzemní části rostliny zároveň, došlo k posílení růstu a°alokace biomasy také do nadzemních částí rostliny (Raper et al. 1978). Zvýšení teploty v těchto dvou případech pravděpodobně výrazně posílilo příjem živin, který převážil nad úrovní fotosyntézy. Pokud došlo k ovlivnění zvýšenou teplotou pouze u nadzemních částí, mělo to naopak za následek zvýšení poměru RW:SW (Kummerow a Ellis 1984). Odlistění (defoliace) Prostředí ovlivňuje celistvost rostliny, její růst a vývoj, také vnějšími zásahy, které mohou být náhodné a nahodilé. Disturbance/destrukce nadzemních nebo podzemních orgánů rostliny vychýlí ustálený poměr RW:SW, který má poté tendenci se navrátit do původního stavu. Je známo, že odstranění listů, nebo jejich výrazné snížení má za následek redukci kořenového systému. Tato redukce zpravidla obnáší nejen vlastní prodlužovací růst kořenů, ale také

70


větvení, alokaci asimilátů a zvýšení jejich odumírání (Wilson 1988). Defoliace obnáší snížení listové asimilační plochy a snížení celkové fotosyntézy rostliny. Náhlá defoliace způsobuje rychlé odumírání kořenů (Criger 1955), zastavení příjmu fosfátu (Oswalt et al. 1959) a přesměrování toku asimilátů z kořenů do nadzemních částí rostliny (Ryle a Powell 1975). Defoliace má za následek větší redukci ve fotosyntetizujících pletivech, než je redukce v ukládání asimilátů. Dostupnost asimilátů v rostlině je snížena. V tomto se faktor odstranění listů podobá snížené míře osvětlení a má také za následek sníženou investici do podzemních částí rostliny. Podobná reakce v posílení nadzemní biomasy dochází u stromů v následujících sezónách, pokud u nich došlo k radikálním řezům nebo ztrátám v jejich koruně. Úpravou množství a°rozložení nadzemní a podzemní biomasy u dřevin se zabývají lesní školkaři a specialisté na°bonsaje. Ořezání kořenů Disturbance kořenů je sledována spíše než v polním zemědělství v ovocnářství, lesním hospodářství a květinářství. Souvisí stejně jako disturbance nadzemních částí rostliny s pěstováním rostlin v kontejnerech a květináčích. Bylo doloženo mnoho autory, že ořezání kořenového systému vede k přednostnímu ukládání asimilátů do kořenů, a to u různých druhů rostlin a semenáčků stromů (Wilson 1988). Se°ztrátou části kořenového systému ztratí rostlina kořenové špičky, tedy povrch pro příjem rozpuštěných živin z půdy, ale také místa, kde dochází k tvorbě hormonů. Hormony (auxin, cytokininy, etylen, gibereliny a brasinosteroidy) se významnou měrou podílejí na regulaci růstu, především předurčují vývoj buněk a usměrňují růst kořenů včetně geotropismu (Wolters a Jürgens 2009). Hormony tvořené v nadzemních částech rostliny (auxin) ovlivňují růst kořenů a naopak hormony původem v kořenech (cytokininy) řídí růst nadzemních meristémů (Kyozuka 2007, Baluška et al. 2010). Odstranění části kořenů tak způsobuje redukci tvorby hormonů, které stimulují růst nadzemních částí (Buttrose a Mullins 1968). Růst je proto přednostně směřován do kořenů. Zkrácení kořenů před výsadbou je všeobecně doporučované pravidlo, které zvyšuje pravděpodobnost lepšího ujmutí a růstu stromku na°jaře následujícího roku. SHRNUTÍ Alokace biomasy do kořenů a lodyh je jednou z nejčastěji měřených růstových charakteristik. RW:SW vyjadřuje poměr biomasy podzemní části rostliny vztaženou k nadzemní části. Tento poměr je více méně geneticky vyselektován. S ontogenetickým vývojem jedince se tento poměr mění, zmenšuje se. Důležitý je tento poměr sledovat především v juvenilních fázích rostliny (lesnictví, zemědělství). Všechny organismy modifikují svůj růst v závislosti na přírodních podmínkách. RW:SW poměr je variabilní charakteristikou, a proto je také ovlivňován vnějšími růstovými podmínkami, jako jsou zdroje (živiny, oxid uhličitý, voda, světlo, teplota) a disturbance (defoliace, ořezání kořenů). Všechny tyto faktory jsou v textu probírány a diskutovány. HOW "ROOT: SHOOT" RATIO WORKS This text discusses the diversity of biomass stored in the roots relation to the above-ground parts of plants (RW:SW). It discusses the effect of the necessary factors directly affecting the°biomass production. Other factors entering into the metabolic processes of plants are mentioned too. Everything is discussed in terms of ecophysiological with direct outputs for practical experts in agriculture and forestry. Contact address: Institute of Nanobiology and Structural Biology GCRC AS CR, Na Sádkách 7, České Budějovice, e-mail: [email protected]

71


POUŽITÁ LITERATURA Abdala G.C., Caldas L.S., Haridasan M., Eiten G.: Above and belowground organic matter and root:shoot ratio in a cerrado in central Brasil. Braz. J. Ecol., Vol. 2, 1998, pp. 11-23. Atkinson C.J.: Quantum flux density as a factor controlling the rate of growth, carbohydrate partitioning and wood structure of Betula pubescens seedlings. Ann. Bot., Vol. 54, 1984, pp. 397411. Baluška F., Mancuso S., Volkmann D., Barlow P.W.: Root apex transition zone: a signalling – response nexus in the root. Trends in Plant Science, Vol. 15, 2010, pp. 402-408. Bergman W., Čumakov A.: Kľúč na orčovanie porúch vo výžive rastlín. Príroda, Bratislava, 1977. Bernier P.Y., Lamhamedi M.S., Simpson D.G.: Shoot:root ratio is of limited use in evaluating the quality of container conifer stock. Tree Planters' Notes, Vol. 46, 1995, pp. 102-106. Bláha L., Kálalová S., Šimon T., Bouniols A., Mondies M., Piva G.: Evaluation of soybean root system – influence of different seed provenance. Scientia Agriculturae Bohemica, Vol. 35, 2004, pp. 21-25. Bottrill D.E., Possingham J.V., Kriedemann P.E.: The effect of nutrient deficiencies on photosynthesis and respiration in spinach. Plant Soil, Vol. 32, 1970, pp. 424-438. Buttrose M.S., Mullins M.G. 1968: Proportional reduction in shoot growth of grapevines with root systems maintained relative volumes by repeated pruning. Australian Journal of Biological Science 21: 1095-1101. Clarkson D.T., Hopper M.J., Jones L.H.: The effect od root temperature on the uptake of nitrogen and the relative size of the root system in Lolium perenne. I. Solution containing both NH+4, and NO-3. Plant Cell Environ., Vol. 9, 1986, pp. 535-545. Corré W.J.: Growth and morphogenesis of sun and shade plants. I. The influence of light intensity. Acta Bot. Neerl., Vol. 32, 1983, pp. 49-62. Criger F.J.: Root-growth stoppage. Resulting from defoliation of grass. Technical Bulletin No. 1102, US Department of Agriculture, Washington, 1955. Currah I.E., Barones A.: 1979: Vegetable plant part relationships. I. Effects of time and population density on the shoot and storage root weights of carrot (Daucus carota L.). Ann. Bot., Vol. 43, 1979, pp. 475-486. Davidson R.L. 1969 Effects of root/shoot ratios in some pasture grasses and clover. Annals of Botany 33: 561-569. Ericsson T.: Growth and shoot: root ratio of seedlings in relation to nutrient availability. Plant Soil, Vol. 168-169, 1995, pp. 205-214. Ford M.A., Thorne G.N.: Effect of CO2 concentration on growth of sugar-beet, barley kale, and maize. Ann. Bot., Vol. 31, 1967, pp. 629-644. Harper J.L., Ogden J.: The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. J. Ecol., 58, 1970, pp. 681-698. Harris R.W.: Root-shoot ratios. J. Arboriculture, Vol. 18, 1992, pp. 39-42. Hunt R., Nicholls A.O.: Stress and the coarse control of growth and root-shoot partitioning in herbaceous plants. Oikos, Vol. 47, 1986, pp. 149-158. Chiatante D., Iorio A.D., Scippa G.S.: Root response of Quercus ilex L. seedlings to drought and fire. [online] Plant Biosystems, Vol. 139, 2005, pp. 198-208. Chloupek O., Dostál V., Středa T., Psota V., Dvořáčková O.: Drought tolerance of barley varieties in relation to thein root systém size. Plant Breeding, Vol. 126, 2010, pp. 630-636. Chung H.H., Trlica M.J.: 14C distribution and utilization in blue grama as affected by temperature, water potential and defoliation regimes. Oecologia, Vol. 47, 1980:, pp. 190-195. Ingestad T., Hellgren O., Hesseldahl H., Lund Ingestand A.B.: Methods and applications to control the uptake rate of carbon. Physiol. Plantarum, Vol. 98, 1996 , pp. 667-676. Ješko T.: Koreň ako integrálna súčasť rastliny. In: Kolek J., Kozinka V. et al., Fyziológia koreňového systému rastlín. Veda, Bratislava, 1988, pp.16-36. Josefusova Z., Opatra J., Pavlova L.: Root-shoot correlation linked with photoperiodic floral induction in Chenopodium rubrum L. Biol. Plantarum, Vol. 27, 1985:, pp. 386-391. Kummerow J., Ellis B.A.: Temperature effect on biomass production and root/shoot biomass ratios of two arctic sedges under controlled environmental conditions. Can. J. Bot., Vol. 62, 1984, pp. 21502153.

72

Význam celistvosti rostliny ve výzkumu, šlechtění a produkci rostlin Kupka I.: The root-plant ratio changes in the first growing periods of wild cherry (Prunus avium L.) plantations. J. Forest Sci., Vol. 53, 2007, pp. 113-118. Kyozuka J.: Control of shoot and root meristem function by cytokinin. Curr. Opin. Plant Biol., Vol. 10, 2007, pp. 442–446 Larcher W.: Fyziologická ekologie rostlin. Academia, Praha, 1988. Ledig F.T., Perry T.O. 1965 Physiological genetics of the shoot-root ratio. Processing of the Society of American Foresters, 19: 39-43. Mihulka S., Štorch D.: Úvod do současné ekologie. Portál, 2000. Monk C.: Ecological importance of root/shoot ratios. Bull. Torr. Bot. Club, Vol. 93, 1966, pp. 402-406. Ostonen I.; Puttsepp U., Biel C., Alberton O., Bakker M.R., Lohmus K., Majdi H., Metcalfe D., Olsthoorn A.F.M., Pronk A., Vanguelova E., Weih M., Brunner I.: Specific root length as an indicator of environmental change. Plant Biosystems, Vol. 141, 2007, pp. 426-442. Oswalt D.L., Bertland A.R., Teel M.R. 1959: Influence of nitrogen fertilization and clipping on grass roots. Proceedings of the Soil Science Society of America, 23: 228-230. Perez J.M.P.: Hormone signalling and root development: an update on the latest Arabidopsis thaliana research. Functional Plant Biology, Vol. 34, 2007, pp. 163-171. Raper C.D., Osmond D.L., Wann M., Weeks W.: Interdependence of root and shoot activities in determining nitrogen uptake of roots. Bot. Gazette, Vol. 139, 1978, pp. 289-294. Reynolds H.L., D'Antonio C.: The ecological significance of plasticity in root weight ratio in response to nitrogen: opinion. Plant Soil, Vol. 185, 1996, pp. 75-97. Roach D.A., Wulff R.D.: Maternal effects in plants. Ann. Rev. Ecol. System., Vol. 18, 1987, pp. 209-235. Ryle G.J., Powell C.E.: Defoliation and regrowth in the graminaceous plant: the role of current assimilate. Ann. Bot., Vol. 39, 1975:, pp. 297-310. Schlichting C.D. The evolution of phenotypic plasticity in plants. Annu. Rev. Ecol. Syst., 17, 1986, pp. 667-693. Schulte M., Von Ballmoos P., Rennenberg H., Herschbach C.: Life-long growth of Quercus ilex L. at natural CO2 springs acclimates sulphur, nitrogen and carbohydrate metabolism of the progeny to elevated pCO(2). Plant Cell Environ., Vol. 25, 2002, pp. 1715-1727. Středa T., Dostál V., Horáková V., Chloupek O.: Effective use of water by wheat varieties with different root system sizes in rain-fed experiments in Central Europe. Agric. Water Managm., Vol. 104, 2012, pp. 203-209. Šebánek et al.: Fyziologie rostlin. SZN, Praha, 1983. Thornley J.H.M.: A balanced quantitative model for root:shoot ratios in vegetative plants. Ann. Bot., Vol. 36, 1972, pp. 431-441. Van der Werf A., Visser A.J., Schieving F., Lambers H.: Evidence for optimal partitioning of biomass and nitrogen at a range of nitrogen availabilities for a fast- and slow-growing species. Func. Ecol., Vol. 7, 1993, pp. 63-74. Waring R.H., Macdonald A.J.S., Larsen S., Ericsson T., Wirén A., Arwidsson E., Lohammar T.: Differences in chemical composition of plants grown at constant relative growth rates with stable mineral nutrition. Oecologia, Vol. 66, 1985, pp. 57-160. Wilson J.B.: A review of evidence on the control of shoot:root ratio, in relation to models. Ann. Bot., Vol. 61, 1988, pp. 433-449. Whipps J.M. Effect of CO2 concentration on growth, carbon distribution and loss of carbon from the roots of maize. J. Exp. Bot., Vol. 36, 1985, pp. 644-651. Wolters H., Jürgens G.: Survival of the flexible: hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. Vol. 10, 2009, pp. 305–317. Životní strategie, online, http://botany.natur.cuni.cz/sklenar/EkologieRostlin/ZivotniStrategie.ppt, poslední aktualizace: 2.4.2012, cit.: 26.11.2012.

73

JAK FUNGUJE POMĚR ROOT:SHOOT

Recommend Documents