Life history (životn ivotní ivotní strategie) Eviota sigillata
Oncorhynchus tshawytscha
Diomedea exulans
„LifeLife-history“ history“ znaky: • • • • • • •
Způsob růstu Věk při dospívání Velikost při dospívání Velikost mláďěte při narození/vylíhnutí Počet mláďat ve snůšce či vrhu Poměr pohlaví mláďat Věkově a velikostně závislá investice do reprodukce • Věkově a velikostně závislá mortalita • Délka života
raté r- vs. K-strat ratégové gové r- stratégové - dospívají rychle - žijí krátce - hodně malých mláďat - velká investice do reprodukce
K-stratégové - dospívají pomalu - žijí dlouho - málo velkých mláďat - malá investice do reprodukce
Centrá Centrální lní pojmy a východiska „lifelife-history theory“ theory“
směna (trade-off) optimalizace omezení (constraints)
Nephila
TradeTrade-off
Cholinu v síti
• Proč je někdy těžké najít trade-off i tam, kde určitě musí existovat?
Cholinu v těle
TradeTrade-off
Roff str. 102 obr. B,C
Nejč Nejčastě astěji zkoumaná zkoumaná tradetrade-offs: offs: • reprodukce vs. přežívání rodiče - větší aktivita a nápadnost pro predátory - samice zatížené snůškou běhají pomaleji - snížení investice do imunitního systému a jiných opravných mechanismů Zvířata, která se nemnoží, žijí déle (ale co rozmnožující se kasta eusociálních živočichů?)
Nejč Nejčastě astěji zkoumaná zkoumaná tradetrade-offs: offs: • reprodukce vs. přežívání rodiče
semelparní (Oncorhynchus, úhoři, hlavonožci, pavouci, samci u Antechinus) iteroparní (Salmo salar) - semelparni větší investici do reprodukce (třeba větší relativní hmotnost snůšky) - semelparita vzniká při nízké šanci přežití nebo tlakem na maximální investici do reprodukce - iteroparita tam, kde stochastické přežívání mláďat
: Nejč Nejčastě astěji zkoumaná zkoumaná tradetrade-offs: offs • reprodukce vs. přežívání rodiče • současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče (např. tukové zásoby u „capital breeders“ vs. „income breeders“)
Nejč Nejčastě astěji zkoumaná zkoumaná tradetrade-offs: offs: • reprodukce vs. přežívání rodiče • současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče • počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky - jedno mládě či vejce (velcí primáti, velryby, albatros…) až několik desítek či stovek milionů vajíček – jeseteři, velcí sumci)
Optimá Optimální lní řešení ení tradetrade-off mezi poč počtem a velikostí velikostí mlá mláďat je řešen v rámci omezení omezení
Omezení Omezení maximá maximální lní nebo minimá minimální lní velikosti vají vajíčka/mlá ka/mláděte - morfologické např. velikostí pánevního otvoru samice nebo objemem těla samice
45
Distance ofbřicha extremities (mm) (mm) Délka
40 35 30 25 20 15 10 5 5
7
9
11
13
15
Délka 5. bederního obratle (mm)
length(mm) (mm) DélkaHead hlavy
Sphaerularia bombi
Délka hlavy (mm)
Sphaerularia bombi
Hmotnost vajíčka/snůšky
ISOMETRIE
Hmotnost samice
Omezení Omezení maximá maximální lní nebo minimá minimální lní velikosti vají vajíčka/mlá ka/mláděte - morfologické - ekologické
Gloydius shedaoensis
Omezení Omezení maximá maximální lní nebo minimá minimální lní velikosti vají vajíčka/mlá ka/mláděte - morfologické - ekologické - fyziologické Ptáci: kolibřík 3 g (29 % hmotnosti těla) pštros 9200 g (2 % hmotnosti těla) hmotnost vejce = 0.28(hmotnost těla)0.73
Omezení Omezení maximá maximální lní nebo minimá minimální lní velikosti vají vajíčka/mlá ka/mláděte - morfologické - ekologické - fyziologické - fylogenetické (anamnia vs. amniota)
Latimeria chalumnae
Optimalizace počtu vajíček ve snůšce David Lack: počet vylítlých mláďat
… NM
počet snesených vajíček
… Nv
přežívání do opuštění hnízda… l
NM = Nv* l l = 1 – c*Nv kde má funkce maximum? v bodě Nv =1 / 2c
Příklad: c = 0.1 Optimální Nv =5
Parus major
Optimalizace počtu vajíček ve snůšce Vztah mezi přežíváním a počtem vajíček obvykle není lineární – termoregulace nebo siblicida Proč Lackova snůška není obvykle optimální? - ignoruje jiná trade-offs (O.K. pro semelparní) - ignoruje variabilitu mezi sezónami (ve špatných letech jsou na tom větší snůšky hůř), snůškový parazitismus, náklady na tvorbu dalšího vajíčka…
Použ Použití ití manipulací manipulací ke zkoumá zkoumání tradetrade-offs a omezení omezení Alometrické inženýrství Barry Sinerva
Uta stansburiana
Y – ablace raných folikulů
C – bez manipulace
F – aplikace FSH
S – „sham operation“
B – aplikace kortikosteronu
Nejč Nejčastě astěji zkoumaná zkouman tradetrade-offs: offs: • reprodukce vs. přežívání rodiče • současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče • počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky • současná reprodukce vs. růst a kondice rodiče
Trade-off mezi růstem a rozmnožováním Větší zvířata mají zpravidla větší reprodukční úspěch v jedné reprodukční události (počet i kvalita potomstva) a mohou žít déle (víc repr. událostí), ale vyrůst dlouho trvá a umřít se dá v každém okamžiku – kdy se vyplatí investovat do růstu a kdy do rozmnožování? Někdy taky důležité, aby se mláďata vylíhla co nejdřív
Bimaturismus: polygynní zvířata vs. paví očka Vipera berus
Záleží na celoživotním reprodukčním úspěchu!
Trade-off mezi růstem a rozmnožováním Model optimální alokace zdrojů (Kozlowski a spol.): Hledá optimální řešení (maximalizující fitness) velikosti a stáří při dospívání
růst rozmnožování
věk
hmotnost těla
hmotnost těla
dospívání
věk (roky)
Model o optim ptimá ptimální alokace zdrojů zdrojů provoz
rozdělovač
Metabolické náklady R(w) získané zdroje A(w)
tělo o hmotnosti w
výtěžek P(w)=A - R
1-∑uiP(w) růst V každém okamžiku t dávej do všech frakcí tolik P, kolik maximalizuje fitness (zde branou jako očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce, ∑l(x)m(x): l – věkově specifické přežívání, x - věk, m – věkově specifická plodnost (investice do reprodukce)
u1P(w)
u2P(w)
u3P(w)
rozmnožování
zásoby
opravy ...............
unP(w)
.............
Obecná Obecná pravidla Maximalizovat očekávanou celoživotní alokaci do reprodukce Ta záleží na věkově specifické plodnosti a mortalitě ! Tělo je smrtelné, zárodečná (germinální) linie je potenciálně nesmrtelná ! každá investice do těla (třeba růst) se vyplatí, pokud jeden joule investovaný do těla zvýší očekávanou reprodukční investici o víc než jeden joule; jinak je lepší investovat ho rovnou do rozmnožování
∑l(x)m(x): l – věkově specifické přežívání, x - věk, m – věkově specifická plodnost (roste s velikostí)
Křivka př přechodu mezi optimá optimální lní investicí investicí do růstu vs. do rozmnož rozmnožová ování
!
Hlavní investice je do růstu nebo do rozmnožování přechody mohou být i reverzibilní
křivka přechodu
růstová křivka Optimální je reprodukce
velikost
!
optimální je růst
věk
Nejjednodušší Nejjednodušší model
velikost
Asezónní prostředí Nepřetržité rozmnožování Zanedbává stárnutí a opravy – mortalita způsobená vnějšími faktory Živočichové jen rostou a nezmenšují se
čas (věk)
křivka přechodu
velikost
při poklesu mortality se zvýší křivka přechodu křivka přechodu
! Poloha křivky přechodu záleží na: ! přežívání l(w) ! výtěžku P(w) čas/věk
snížení metabolických nákladů (R) nebo zvýšení získaných zdrojů (A) vede ke zvýšení výtěžku (P) – křivka přechodu se posune nahoru
velikost
křivka přechodu
čas/věk
Zavedení sttárnutí rnutí bez investice do oprav s investicí do oprav
!
Stárnutí ohýbá křivku přechodu dolů
!
Investice do oprav
velikost
! !
!
věk
Odkládá stárnutí Ale zpomaluje růst a zmenšuje celkovou investici do reprodukce Měla by být optimalizovaná (méně investic do oprav za vysoké mortality způsobené vnějšími faktory).
Anuální živočichové v sezónním prostředí
velikost
Nothobranchius furzeri
dospívání konec sezóny
čas
velikost
Při přežívání do další sezóny
dospívání konec sezóny Délka této části závisí na očekávané pravděpodobnosti přežití zimy
věk/čas
Víceletí bez stárnutí rok 1
rok 3
rok 4
velikost
rok 2
w i n t e r
asymptotický růst
w i n t e r
čas/věk
w i n t e r
w i n t e r
období investice do reprodukce
Příklad studie reprodukčních strategií Poecilia reticulata na Trinidadu (Reznick a spol.) Mezipopulační rozdíly v predaci: Vysoká míra predace
Crenicichla alba
Nízká míra predace
Rivulus hartii
Pravděpodobnost zpětného odchytu
Srovnání mortality na lokalitách s různou predací
Délka těla
vysoká míra predace
nízká míra predace
Výsledky terénních studií i laboratorních experimentů Velikost a věk při dospívání
Vysoká míra predace < Nízká míra predace
Investice do reprodukce
Vysoká míra predace > Nízká míra predace
(rel. hmotnost vrhu) Interval mezi porody
Vysoká míra predace < Nízká míra predace
Počet mláďat ve vrhu
Vysoká míra predace > Nízká míra predace
Proč jsou životní strategie tak různorodé, když je obecné modely optimalizace docela dobře popisují? Komplexní vztahy mezi závislosti fekundity a mortality na velikosti Optimální velikost a věk při dospívání záleží také na: řešení ostatních trade-offs omezeních historii taxonu efekty různých typů prostředí...
Příště Proč stárneme? Vznik rodičovské péče Poměr pohlaví potomků a evoluce pohlavně determinačních mechanismů
