Živočichové a teplota Zuzana Starostová, katedra zoologie, PřF UK
Přizpůsobení podmínkám prostředí podmínky prostředí - abiotický faktor prostředí, který se mění v prostoru a čase a na který organismy různě reagují živočichové se mohou přizpůsobovat podmínkám prostředí aklimatizací (aklimace v laboratorním prostředí), v evolučním čase pak adaptací -biochemická a fyziologická přizpůsobení -behaviorální přizpůsobení
Teplo a teplota teplo • kinetická energie záření se při průniku hmotou mění v teplo • teplo je forma energie působící pohyb molekul • jednotky: Joule, kalorie (cal)
rychlost procesů
• intenzita této kinetické energie = teplota • měří se ve stupních Celsia (°C), pop řipadě v Kelvinech (K) 0°C = 273K destruktivní efekt (hl. strukturální změny)
stimulující efekt
optimální teplota
teplota
vliv teploty na rychlost biologických procesů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Pojmy: endotermie - regulace teploty těla generováním tepla vlastním metabolismem ektotermie - teplo získávají z vnějšího prostředí (sluneční záření) homeotermie (homoiotermie) - teplota těla stálá, hl. ptáci a savci, ale i např. hlubokomořské ryby! poikilotermie - teplota těla kolísá s teplotou okolí (poikil = různý), většina živočichů
existence života je možná jen v teplotách, při kterých mohou existovat komplexní organické sloučeniny (-270°C - +150°C) nejnižší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : -88,3°C (Antarktida) nevyšší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : 58 °C ( Lybie)
termofilní bakterie v termálních pramenech
Teplota °C
termofilní řasy (sinice) v termálních pramenech
prvoci v termálních pramenech hmyz pouští a horkých pramenů velbloudi, některé želvy a pláci Tb aktivních endotermů
bod mrazu mořské vody: -1,86°C
Tb- teplota těla
Tb aktivních pozemních ektotermů
Tb aktivních vodních ektotermů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Z minula:
• roste s mocninou menší než 1 v empirických studiích se hodnota exponentu pohybuje nejčastěji v rozmezí 0.65 – 0.8 • menší živočichové mají na jednotku hmotnosti rychlejší metabolismus
SMR (kcal/h)
• celková rychlost metabolismu s velikostí těla (hmotností) roste
hmotnost (g) převzato z Brown & West (2000)
pro získání potřebné energie slon sežere za den 300 kg rostlinné potravy – to odpovídá 4% jeho tělesné hmotnosti X bělozubka pozře tolik potravy kolik odpovídá 130% její hmotnosti
efekt velikosti těla na týdenní spotřebu potravy přejato z Eckert Animal Physiology
Metabolismus a teplota rychlost chemických reakcí se zvyšuje se zvyšující se teplotou rychlost metabolismu ≈ a.hmotnostb e-E/kT E-aktivační energie, k- Boltzmannova konstanta, T- absolutní teplota (K) endotermové 4 -10x vyšší klidový metabolismus než ektoterm o stejné hmotnosti (nevýhodné hlavně pro malá zvířata, kde nepříznivý poměr povrch x objem) vliv okolní teploty na rychlost metabolismu:
termoneutrální zóna
vliv teploty okolí na metabolismus ektotermů
vliv teploty okolí na metabolismus endotermů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
převzato z McNabb The physiological ecology of vertebrates: a view from energetics (2002)
metabolismus
Jednobuněční 20°C
hmotnost (g)
Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
živočichové a teplota prostředí endotermie • regulace teploty těla generováním tepla, tělní teplota většinou vyšší než teplota prostředí a stálá • regulace teploty odpařováním (dýchání, pocení), třesem, netřesovou termogenezí, behaviorálně (slunění, pobyt ve stínu) • vznikla nezávisle u ptáků a savci
• • •
•
ektotermie teplotu těla regulují výměnou tepla s okolím teplota těla kolísá s teplotou prostředí behaviorální termoregulace – vyhřívání, barvoměna, změny tělesného postoje bezobratlí, ryby, obojživelníci, plazi
ektotermie (poikiotermie) - produkují málo tepla, které snadno ztrácejí – neschopnost udržet stálou teplotu - teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím - rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla - mají nižší metabolismus než teplokrevní o stejné hmotnosti - úspornější
teplota těla °C
endoterm (pekari páskovaný)
ektoterm (krajta)
teplota prostředí °C
tělní teplota endo- a ektotermního obratlovce o přibližně stejné hmotnosti, z McNab, 2002
ektotermie - poikiotermie - produkují málo tepla, které snadno ztrácejí - neschopnost udržet stálou teplotu - teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím - rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla - mají nižší metabolismus než teplokrevní o stejné hmotnosti – úspornější teplotní limity ektotermů (-2°C až 45°C), dolní limit souvisí hlavn ě s bodem mrazu vody (60-80% těla voda) regulace teploty: - behaviorálně - postoje, úkryty, slunění, včely kolektivně mávají křídly a ochlazují úl odpařováním vody z medu, v nízkých teplotách seskupování v hrozny - snižování výdeje tepla - barvoměna - tmaví jedinci pohlcují více tepla (tmavší kobylky teplejší než zelené) - regulace teplotní konduktance - periferní vazokonstrikce a vasodilatace
Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Film: http://www.youtube.com/watch?v=B1vd9JqfHaw&feature=related min. 3:40 – 8:15 přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
endototermie - homoiotermie udržují svou teplotu nezávisle na změnách vnější teploty; ptáci (39 - 42°C), savci (36 - 38°C) rychlost metabolismu je nezávislá na teplotě prostředí v oblasti termoneutrální zóny každého živočicha, mimo tuto oblast nutnost termoregulace, která přináší větší metabolické nároky hlavními mechanismy k získání tepla při nízkých teplotách prostředí je třesová a netřesová termogeneze (není u ptáků), ale i slunění, v teple odpařování vody při dýchání a pocení, pobyt ve stínu; koupání důležité jsou izolační mechanismy (peří, srst), podkožní tuk různé mechanismy regulace tepla - zamezení úniku tepla vedením při kontaktu těla s chladným povrchem (princip tepelných výměníků - nohy ptáků, polární liška, ploutve tuleňů), zamezení přehřátí u přímorožce - chlazení mozku vznik endotermie u altriciálních mláďat savců a ptáků trvá až 1-3 týdny od porodu nebo líhnutí (mláďata zahřívána rodiči nebo se zahřívají navzájem) – altriciálnost může být výhodná k tomu, že energie na začátku ontogeneze je vkládána do růstu namísto udržování stálé teploty
třesová produkce tepla -teplotní svalový tonus -svalový třes -schopnost svalového třesu téměř všechny svaly (kromě svalů lícních, extraokulárních, perineálních a svalů středního ucha)
netřesová termogeneze není u ptáků kontrolována katecholaminy a sympatickým nervovým systémem hnědá tuková tkáň – specializovaná tkáň na produkci tepla netřes. aktivitou, další orgány: játra, svaly hlavním zdrojem tepla u chladově aklimatizovaných jedinců důležitá u hibernantů při probouzení , mláďata, malí savci
výhody a nevýhody obou strategií endotermie + stálá teplota těla + možnost aktivity i za teplotně nepříznivých podmínek (noc, zima) + vytrvalost pohybu – výkonný aerobní metabolismus + zvýšená reprodukční rychlost, populační růst - energeticky náročné – teplokrevní 4 -10x vyšší klidový metabolismus než studenokrevný o stejné hmotnosti (hlavně pro malá zvířata, kde nepříznivý poměr povrch x objem) - omezuje morfologii těla teplokrevných – neexistuje hadovitý teplokrevný (max. lasice, ale 2x vyšší metabolismus než zavalitější savec téže hmotnosti
ektotermie + nízké energetické nároky + větší morfologická plasticita - díky ektotermii mohou být živočichové malí, protáhlé tělo (obratlovci: 1% savců menší než 5g x 36% plazů, 50% žab, 65% ocasatých) + potravní specializace - vzácné potravní zdroje - mohou hladovět (vejcožravost) + obsazení i nereproduktivního prosředí, nevadí sezónní prostředí - závislost na vnějším prostředí - menší vytrvalost
většina ptáků a savců
endotermie
malí ptáci a savci krajta s vejci včely a jiný hmyz
rypoš
některé ryby
poikiotermie
homotermie terestrický hmyz
terestričtí bezobratlí
sladkovodní bezobratlí
většina obojživelníků a plazů
někteří obojživelníci a plazi
mořští bezobratlí
sladkovodní ryby
polární mořští bezobratlí a ryby mořské ryby
takto označeni živočichové regulující teplotu těla
ektotermie
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? hmyz - můry, vážky - bezletové mávání křídly , endotermní jen za aktivity křídla některého hmyzu, např. můr, během zahřívání vibrují, ale včely se zahřívají tiše a klidně, bez vibrací křídel nebo thoraxu. „předstartovní“ zahřívání včel je vždy spojeno s aktivací létacích svalů. Aktivují se zejména podélné svaly stlačující křídla a dorzoventrální svaly (svaly napnuté mezi břišní a hřbetní stranou těla), které křídla zdvihají zahřívá se hlavně hruď (thorax) – udržení teploty v hrudi např. u včel výměníkový systém ve stopce
teplota hrudi (°C)
u včel hřbetní céva ve stopce stočena do 9 kliček -tepelný výměník – hemolymfa jdoucí otevřeným systémem z hrudi do zadečku omývá zevně kličky a ohřívá hemolymfu v cévě jdoucí do hrudi -Zábrání ztrátě tepla z hrudi
zahřívání čmeláků svalovým stahem. Při okolní teplotě 24 °C ( černě), 13 °C (tmav ě šedě) a 7 °C (sv ětle šedě) jsou čmeláci schopni velmi rychle zvýšit teplotu toraxu na "provozní" optimum 40 °C. Hošek P.: Netřesová termogeneze u včel, Vesmír 73, 630, 1994/11 Hošek P.: Čmeláčí inkubátory, Vesmír 74, 212, 1995/4
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200 - 350 kg) teplota těla až o 20°C vyšší než okolí, tmavé ( červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla krajty - fakultativní endotermie u samic, zahřívání vajec svalovou kontrakcí želvy kožatky (Dermochelis) - velké tělo (900 kg), protiproudový systém výměny tepla, dokumentován až 18°C rozdíl mezi teplotou t ěla a vody
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
„ektotermní“ savec rypoš lysý (Heterocephalus glaber), 8cm, hlodavec bez srsti, bez podkožního tuku, vrásčitý, podzemní nory v Africe (Somálsko, Keňa, Etiopie) koloniální, sociální - jedna rozmnožující se samice a dělníci teplota těla (32°C) tém ěř shodná s teplotou v chodbách, žije ve velké vlhkosti nízký metabolismus - jen 48% očekávaného proč?- teplota v podzemí stabilní x příbuzné podzemní druhy nejsou „studenokrevní“, asi důležitý faktor sociálnosti, nejmenší podzemní savci potravou jsou hlízy rostlin, které nejsou hojné
přežití teplotně nepříznivých podmínek v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat: tolerance migrace hibernace/estivace
endotermové tolerance - tukové zásoby, zásobárny (veverky), srst, úkryty rejsci a někteří hlodavci - Dehnelův fenomén - na zimu zmenšují tělesné rozměry – i zmenšení kostry, mozkovnu, velikosti mozku migrace - ptáci, sobi, kytovci krátkodobé strnutí = torpor (kolibříci, netopýři) - pokles teploty o 1 - 4°C , hibernace a estivace - dlouhodobé, řízený proces, udržování homeostázy v podmínkách podchlazení podchlazení těla pod 20°C u savc ů (člověk pod 28°C) má škodlivé následky končící smrtí - výjimka hibernanti
přežití teplotně nepříznivých podmínek v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat: tolerance migrace hibernace/estivace
ektotermové tolerance - úkryty přežití nízkých teplot snížením bodu mrazu tělních tekutin - glykoproteiny, soli =supercooling zamrznutí extracelulárních tekutin -obojživelníci (skokani, rosnička, pamlok sibiřský) a plazi (želvy, ještěrka zední) migrace - motýli torpor, hibernace - není fyziologicky řízena jako u endotermů (temperátní obojživelníci a plazi,aligátoři), někdy společná místa na hibernaci - hadi, častá hibernace pod vodou estivace - reakce na teplo a sucho (bahník, některé žáby)
Adaptace ektotermů na chlad při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu ektotermové 1. zmrznutí tolerantní • vznik ledových krystalů v extracelulárních prostorách (ne uvnitř buněk) v extracelulární tekutině nukleační látky (proteiny) kolem kterých se při teplotách blízko 0°C za čínají tvořit krystalky ledu, odchod vody z intracelulárních prostor – zvýšení koncentrace kryoprotektantů (hl. plži, mlži, hlísti, kroužkovci, někteří obojživelníci a plazi) 2. zmrznutí netolerující • snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav (supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol
http://http-server.carleton.ca/~kbstorey/
Film: http://www.youtube.com/watch?v=ZF13tu4wayw&NR=1 min. 6:06- 8:20
Adaptace ektotermů na extrémnější nepříznivé podmínky (sucho, extrémní výkyvy teploty) diapauza: stav, kdy je zastaven vývoj nebo růst a kdy je silně redukován metabolismus, ukončen nástupem podmínek příznivých (hmyz - saranče -diapauza ve stavu vajíčka - přečká nepříznivé podmínky zimy (smrtelné pro dospělce i nymfy) dehydratace organismu (zbavení se vody) – upadnutí do kryptobiózy extrémní dormance: anabióza (anabiosis) – např. želvušky želvušky v nepříznivém prostředí pozvolna vyschnou, zastaví metabolismus a zaplaví tělo cukrem trehalózou (chrání buněčné membrány) želvušky v tomto stavu přežijí skoro všechno: několikaminutové zahřátí na 151 °C, dlouhou dobu v absolutní nule, čili v teplotě vesmírného prostoru, více než tisícinásobně vyšší radiaci, než je smrtelná pro člověka, vydrží ve volném kosmickém prostoru
Adaptace proti přehřátí ukryt ve stínu, odpar vody, zrychlení respirace,… včely při vysokých teplotách vylučují ústy kapičku tekutiny (nektar) – drží ji na ústních výrůstcích – odpařováním vody se ochlazují (umožňuje létat i za vysokých teplot) žába Phyllomedusa – roztírá si na kůži tenkou voskovou vrstvičku – odráží paprsky, zamezení ztrát vody
zoogeografická pravidla spojená s teplotou prostředí
Bergmannovo pravidlo původně navržené pro endotermy, často prokázáno i u ektotermů (želvy, mloci) říká, že živočichové téhož druhu se zvětšují s vzrůstající nadmořskou výškou nebo zeměpisnou šířkou (v chladnějších teplotách prostředí jsou větší) např. jeleni, medvědi, vlk platí i mezi příbuznými druhy z různých oblastí vysvětlováno vztahem mezi povrchem (se zvětšujícím se objemem se zmenšuje povrch, kterým dochází ke strátám tepla a naopak) Allenovo pravidlo Říká, že endotermové chladných oblastí mají kratší končetiny a tělní výběžky obecně (uši) než podobní živočichové z teplých oblastí endotermové se stejným objemem mohou mít různý povrch, což ovlivňuje jejich schopnost termoregulace
jak to bylo s dinosaury?
plazi
savci
hatérie šupinatí želvy
ptáci Zrzavý, Fylogeneze živočišné říše, Scientia 2006
jak to bylo s dinosaury? byli ektotermní nebo endotermní? velcí dinosauři byli pravděpodobně „setrvační“ homeotermové – stálá teplota právě díky velké velikosti těla, ale pravděpodobně měli pomalý „plazí“ metabolismus nálezy spojující dinosaury s endotermií – struktura kostí s kanálky jako mají ptáci a savci (nikoliv plazi) – částečně zpochybněno Podle přírustků ma kostech – rychlý růst – rychlejší než plazi možné doklady péče o mláďata (u krokodýlů také) nález peří – z Číny popsaný Compsognathus poměr predátorů a kořisti nálezy i v polárních oblastech velcí dinosauři pravděpodobně homeotermové díky velké velikosti těla, ale s pomalým metabolismem malí predátoři ze skupiny Theropoda asi byli homeotermní endotermové
kde se dozvědět víc? skripta: Ladislav Jánský Ekologická fyziologie živočichů a člověka Chris Lavers Proč mají sloni velké uši, Argo, Dokořán 2004 Brian K. McNab: The physiological ecology of vertebrates. A view from energetics. Cornell University Press, 2002 Eckert: Animal Physiology 5th ed by Roger Eckert, D.J. Randall, Warren Burggren, and Kathleen French prezentace na internetových stránkach: http://zuzanastarostova.webnode.cz/news/ecophysiology/ http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/index.php?pa ge=Ekofyziologie
