Živočichové a podmínky prostředí Zuzana Starostová, katedra zoologie, PřF UK
Přizpůsobení podmínkám prostředí podmínky prostředí - abiotický faktor prostředí, který se mění v prostoru a čase a na který organismy různě reagují 3 časové rámce přizpůsobování podmínkám prostředí: okamžitá reakce: krátkodobá změna (např. fyziologie, chování) jedince, ihned po změně podmínek, reverzibilní delší časový horizont: dlouhodobá změna na úrovni jedince, aklimatizace (aklimace v laboratorním prostředí), fenotypová plasticita, po vystavení novým podmínkám po několik dní, týdnů, měsíců (př.otužování); reverzibilní změny v evolučním čase: adaptace; změny na genové úrovni vzniklé v průběhu několika generací, které žily v nově vzniklých podmínkách -biochemická a fyziologická přizpůsobení -behaviorální přizpůsobení
Teplo a teplota teplo • kinetická energie záření se při průniku hmotou mění v teplo • teplo je forma energie působící pohyb molekul • jednotky: Joule, kalorie (cal)
• intenzita této kinetické energie = teplota • měří se ve stupních Celsia (°C), popřipadě v Kelvinech (K) 0°C = 273K
rychlost procesů
(kalorie je množství energie, které dokáže zvýšit teplotu 1 gramu vody ze 14,5 °C na 15,5 °C. Jelikož měrná tepelná kapacita vody je asi 4185 J·kg−1·K−1, platí tedy, že 1 cal ≈ 4,185 J.) destruktivní efekt (hl. strukturální změny)
stimulující efekt
optimální teplota
teplota
vliv teploty na rychlost biologických procesů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
• teplo je forma energie, kterou otevřený systém živého organismu od okolí přijímá i odevzdává • teplo organizmus získává díky metabolismu a také vyměňuje teplo s okolím: - kondukcí (vedením přímým kontaktem) - konvekcí (prouděním pohyblivých molekul - voda, vzduch) - radiací (sáláním nebo vyzařováním elektomagnetické energie) - evaporací (vypařováním – pot, sliny)
existence života je možná jen v teplotách, při kterých mohou existovat komplexní organické sloučeniny (-270°C - +150°C) nejnižší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : -88,3°C (Antarktida) nevyšší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : 80 °C ( velké pouště – Sahara)
termofilní bakterie v termálních pramenech
Teplota °C
termofilní řasy (sinice) v termálních pramenech
prvoci v termálních pramenech hmyz pouští a horkých pramenů velbloudi, některé želvy a pláci Tb aktivních endotermů
bod mrazu mořské vody: -1,86°C
Tb- teplota těla
Tb aktivních pozemních ektotermů
Tb aktivních vodních ektotermů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Pojmy: endotermie - regulace teploty těla generováním tepla vlastním metabolismem ektotermie - teplo získávají z vnějšího prostředí (sluneční záření) homeotermie (homoiotermie) - teplota těla stálá, hl. ptáci a savci, ale i např. hlubokomořské ryby! poikilotermie - teplota těla kolísá s teplotou okolí (poikil = různý), většina živočichů
Ektotermie - produkují málo tepla, které snadno ztrácejí – neschopnost udržet stálou teplotu - teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím - rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla - mají nižší metabolismus než endotermové o stejné hmotnosti - úspornější
teplota těla °C
endoterm (pekari páskovaný)
ektoterm (krajta)
teplota prostředí °C
tělní teplota endo- a ektotermního obratlovce o přibližně stejné hmotnosti, z McNab, 2002
Ektotermie - produkují málo tepla, které snadno ztrácejí - neschopnost udržet stálou teplotu - teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím - rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla - mají nižší metabolismus než endotermové o stejné hmotnosti – úspornější teplotní limity ektotermů (-2°C až 45°C), dolní limit souvisí hlavn ě s bodem mrazu vody (60-80% těla voda) regulace teploty: - behaviorálně - postoje, úkryty, slunění, včely kolektivně mávají křídly a ochlazují úl odpařováním vody z medu, v nízkých teplotách seskupování v hrozny - snižování výdeje tepla - barvoměna - tmaví jedinci pohlcují více tepla (tmavší kobylky teplejší než zelené) - regulace teplotní konduktance - periferní vasokonstrikce a vasodilatace
mikrohabitaty a úkryty
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
• melanický druh ještěra se z 16°C podchlazeni zahřeje rychleji než příbuzný nemelanický druh • tmavší barva má menší reflektanci (odrážecí schopnost) než světlejší barva
vasokonstrikce a vasodilatace jako mechanismus regulace teploty těla
Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Protiproudový systém mechanismus regulace teploty těla - zamezení úniku tepla vedením při kontaktu těla s chladným povrchem (princip tepelných výměníků - nohy ptáků, polární liška, ploutve tuleňů, mořských želv, ryb,…), u hmyzu – udržení vyšší teploty thoraxu – umožnění letu v nepříznivých podmínkách, zamezení přehřátí u přímorožce - chlazení mozku
Film: http://www.youtube.com/watch?v=B1vd9JqfHaw&feature=related min. 3:40 – 8:15 přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Endototermie udržují svou teplotu nezávisle na změnách vnější teploty; ptáci (39 - 42°C), savci (36 - 38°C) rychlost metabolismu je nezávislá na teplotě prostředí v oblasti termoneutrální zóny každého živočicha, mimo tuto oblast nutnost termoregulace, která přináší větší metabolické nároky hlavními mechanismy k získání tepla při nízkých teplotách prostředí je třesová a netřesová termogeneze (není u ptáků), ale i slunění, v teple odpařování vody při dýchání a pocení, pobyt ve stínu; koupání důležité jsou izolační mechanismy (peří, srst), podkožní tuk
živočichové a teplota prostředí endotermie • regulace teploty těla generováním tepla, tělní teplota většinou vyšší než teplota prostředí a stálá • regulace teploty odpařováním (dýchání, pocení), třesem, netřesovou termogenezí, behaviorálně (slunění, pobyt ve stínu) • vznikla nezávisle u ptáků a savci
• • •
•
ektotermie teplotu těla regulují výměnou tepla s okolím teplota těla kolísá s teplotou prostředí behaviorální termoregulace – vyhřívání, barvoměna, změny tělesného postoje bezobratlí, ryby, obojživelníci, plazi
výhody a nevýhody obou strategií endotermie + stálá teplota těla + možnost aktivity i za teplotně nepříznivých podmínek (noc, zima) + vytrvalost pohybu – výkonný aerobní metabolismus + zvýšená reprodukční rychlost, populační růst - energeticky náročné – endotermove 4 -10x vyšší klidový metabolismus než ektotermove o stejné hmotnosti (hlavně pro malá zvířata, kde nepříznivý poměr povrch x objem) - omezuje morfologii těla teplokrevných – neexistuje hadovitý endoterm (max. lasice, ale 2x vyšší metabolismus než zavalitější savec téže hmotnosti
ektotermie + nízké energetické nároky + větší morfologická plasticita - díky ektotermii mohou být živočichové malí, protáhlé tělo (obratlovci: 1% savců menší než 5g x 36% plazů, 50% žab, 65% ocasatých) + potravní specializace - vzácné potravní zdroje - mohou hladovět (vejcožravost) + obsazení i nereproduktivního prosředí, nevadí sezónní prostředí - závislost na vnějším prostředí - menší vytrvalost
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? hmyz - můry, vážky - bezletové mávání křídly , endotermní jen za aktivity křídla některého hmyzu, např. můr, během zahřívání vibrují, ale včely se zahřívají tiše a klidně, bez vibrací křídel nebo thoraxu. „předstartovní“ zahřívání včel je vždy spojeno s aktivací létacích svalů. Aktivují se zejména podélné svaly stlačující křídla a dorzoventrální svaly (svaly napnuté mezi břišní a hřbetní stranou těla), které křídla zdvihají zahřívá se hlavně hruď (thorax) – udržení teploty v hrudi např. u včel výměníkový systém ve stopce
teplota hrudi (°C)
u včel hřbetní céva ve stopce stočena do 9 kliček -tepelný výměník – hemolymfa jdoucí otevřeným systémem z hrudi do zadečku omývá zevně kličky a ohřívá hemolymfu v cévě jdoucí do hrudi -Zábrání ztrátě tepla z hrudi
zahřívání čmeláků svalovým stahem. Při okolní teplotě 24 °C ( černě), 13 °C (tmav ě šedě) a 7 °C (sv ětle šedě) jsou čmeláci schopni velmi rychle zvýšit teplotu toraxu na "provozní" optimum 40 °C. Hošek P.: Netřesová termogeneze u včel, Vesmír 73, 630, 1994/11 Hošek P.: Čmeláčí inkubátory, Vesmír 74, 212, 1995/4
tepelný výměník čmeláka proud hemolymfy
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200 - 350 kg) teplota těla až o 20°C vyšší než okolí, tmavé (červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
jsou skutečně všichni ektotermové ektotermní???? ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200 - 350 kg) teplota těla až o 20°C vyšší než okolí, tmavé ( červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla želvy kožatky (Dermochelis) - velké tělo (900 kg), protiproudový systém výměny tepla, dokumentován až 18°C rozdíl mezi teplotou t ěla a vody krajty - fakultativní endotermie u samic, zahřívání vajec svalovou kontrakcí
teplota těla nad teplotou okolí v °C
teplota těla (°C)
inkubující
stahy svalů trupu za minutu
ub k in e n
í íc j u
teplota okolí (°C)
„ektotermní“ savec rypoš lysý (Heterocephalus glaber), 8cm, hlodavec bez srsti, bez podkožního tuku, vrásčitý, podzemní nory v Africe (Somálsko, Keňa, Etiopie) koloniální, sociální - jedna rozmnožující se samice a dělníci teplota těla (32°C) tém ěř shodná s teplotou v chodbách, žije ve velké vlhkosti nízký metabolismus - jen 48% očekávaného proč?- teplota v podzemí stabilní x příbuzné podzemní druhy nejsou „studenokrevní“, asi důležitý faktor sociálnosti, nejmenší podzemní savci potravou jsou hlízy rostlin, které nejsou hojné
většina ptáků a savců
endotermie
malí ptáci a savci krajta s vejci včely a jiný hmyz
rypoš
některé ryby
poikiotermie
homotermie terestrický hmyz
terestričtí bezobratlí
sladkovodní bezobratlí
většina obojživelníků a plazů
někteří obojživelníci a plazi
mořští bezobratlí
sladkovodní ryby
polární mořští bezobratlí a ryby mořské ryby
takto označeni živočichové regulující teplotu těla
ektotermie
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
přežití teplotně nepříznivých podmínek v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat: tolerance migrace hibernace/estivace
endotermové tolerance - tukové zásoby, zásobárny (veverky), změna kvality srsti/peří, úkryty, behaviorální přizpůsobení (shlukování, hledání stínu) krátkodobé strnutí = torpor (kolibříci, netopýři) - pokles teploty o 1 - 4°C hibernace a estivace - dlouhodobé, řízený proces, udržování homeostázy v podmínkách podchlazení podchlazení těla pod 20°C u savc ů (člověk pod 28°C) m á škodlivé následky končící smrtí - výjimka hibernanti migrace - ptáci, sobi, kytovci
shlukování tukové zásoby
hibernace
přežití teplotně nepříznivých podmínek v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat: tolerance migrace hibernace/estivace
ektotermové tolerance - úkryty přežití nízkých teplot snížením bodu mrazu tělních tekutin glykoproteiny, soli =supercooling zamrznutí extracelulárních tekutin -obojživelníci (skokani, rosnička, pamlok sibiřský) a plazi (želvy, ještěrka zední) torpor, hibernace - není fyziologicky řízena jako u endotermů (temperátní obojživelníci a plazi,aligátoři), někdy společná místa na hibernaci - hadi, častá hibernace pod vodou estivace - reakce na teplo a sucho (bahník, některé žáby) migrace – motýli, ryby
• hlavní migrační trasy pro různé živočišné druhy z minula: • plavání a let nejekonomičtější na dlouhých migracích • větší druhy mohou migrovat na delší vzdálenosti převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Adaptace ektotermů na chlad při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu ektotermové 1. zmrznutí netolerující • snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav (supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol
Adaptace ektotermů na chlad při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu ektotermové 1. zmrznutí netolerující • snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav (supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol 2. zmrznutí tolerantní • vznik ledových krystalů v extracelulárních prostorách (ne uvnitř buněk) v extracelulární tekutině nukleační látky (proteiny) kolem kterých se při teplotách blízko 0°C za čínají tvořit krystalky ledu, odchod vody z intracelulárních prostor – zvýšení koncentrace kryoprotektantů (hl. plži, mlži, hlísti, kroužkovci, někteří obojživelníci a plazi)
http://http-server.carleton.ca/~kbstorey/
Film: http://www.youtube.com/watch?v=ZF13tu4wayw&NR=1 min. 6:06- 8:20
Adaptace ektotermů na extrémnější nepříznivé podmínky (sucho, extrémní výkyvy teploty) diapauza: (hibernace u hmyzu) stav, kdy je zastaven vývoj nebo růst a kdy je silně redukován metabolismus, ukončen nástupem podmínek příznivých (hmyz - saranče diapauza ve stavu vajíčka - přečká nepříznivé podmínky zimy (smrtelné pro dospělce i nymfy)
extrémní dormance: anabióza, kryptobióza – např. želvušky želvušky v nepříznivém prostředí pozvolna vyschnou, zastaví metabolismus a zaplaví tělo cukrem trehalózou (chrání buněčné membrány) želvušky v tomto stavu přežijí skoro všechno: několikaminutové zahřátí na 151 °C, dlouhou dobu v absolutní nule, čili v teplotě vesmírného prostoru, více než tisícinásobně vyšší radiaci, než je smrtelná pro člověka, vydrží ve volném kosmickém prostoru
Adaptace proti přehřátí ukryt ve stínu, odpar vody, zrychlení respirace,… včely při vysokých teplotách vylučují ústy kapičku tekutiny (nektar) – drží ji na ústních výrůstcích – odpařováním vody se ochlazují (umožňuje létat i za vysokých teplot) žába Phyllomedusa – roztírá si na kůži tenkou voskovou vrstvičku – odráží paprsky, zamezení ztrát vody
Adaptace na život ve vodním prostředí osmotické podmínky (adaptace na salinitu): živočichové homoiosmotičtí -stálost vnitřního prostředí zajišťují fyziologickými pochody – hl. výměna solí žábrami, výměna vody trávící trubicí, změny činnosti ledvin mořské ryby – krev o menší koncentraci solí než mořská voda – tendence ztrácet vodu a zvyšovat koncentraci iontů v krvi (přes žábry a hltan) – pijí vodu, která jde stěnou tráv. traktu do krve, ionty vylučují žábrami (NaCl) a isotonickou močí
Adaptace na život ve vodním prostředí osmotické podmínky (adaptace na salinitu): živočichové homoiosmotičtí -stálost vnitřního prostředí zajišťují fyziologickými pochody – hl. výměna solí žábrami, výměna vody trávící trubicí, změny činnosti ledvin mořské ryby – krev o menší koncentraci solí než mořská voda – tendence ztrácet vodu a zvyšovat koncentraci iontů v krvi (přes žábry a hltan) – pijí vodu, která jde stěnou tráv. traktu do krve, ionty vylučují žábrami (NaCl) a isotonickou močí sladkovodní ryby – koncentrace iontů v těle větší než v okolním prostředí – tendence příjmu vody a ztráty iontů přes hltan a žábry – nepijí vodu, přebytečnou vodu odstraňují vytvářením velkého množství hypotonické moči, schopnost aktivně vychytávat ionty žábrami paryby – koncentrace iontů v krvi vyšší než v mořské vodě – tendence příjmu vody – i další osmoticky aktivní látky v těle (močovina) – vychytávány v ledvinách, nepijí mořskou vodu, vychytávají sole aktivně žábrami a hltanem, rektální žláza – vylučování některých iontů
Adaptace na život ve vodním prostředí adatpace na vysoký tlak a potápění – vorvani, delfíni – 2 hodiny pod vodou, tuleni 18 min., kachna 15 min., … -bez nadechnutí se hromadí CO2 v krvi, tlak vody – vhání do krve větší množství plynů – problémy při vynoření (embolie) při ponoření důležité zásobovat náchylné tkáně (srdce, mozek) a omezit okysličování ostatních tkání potápiví živočichové zvýšený krevní objem (nestačí jako zásoba kyslíku) plicní vzduch také nehraje roli (často naopak před potopením vydechují) zásadní je přizpůsobení oběhového systému – zásobovat důležité orgány, omezit svaly a kůži – dojde k podchlazení povrchových tkání a tím ke snížení metabolismu a tím nároků na kyslík (po ponoření snížení srdeční frekvence na 5-10%), vasokonstrikce – udržení dostatečného krevního tlaku morfologické přizpůsobení proti riziku embolie – měkký a pohyblivý hrudník – po potopení se zmáčkne, stlačení plic, tlak brání průniku plynu z plic do krve
Osmotické podmínky: hospodaření s vodou u terestrických živočichů příjem vody: pití vody z potravy ztráty vody: dýcháním (nosní skořepy, snížení metabolismu u pouštních živočichů) vylučováním - moč, trus (koncentrovaná moč: ledviny, reabsorpce v močovém měchýři, kloace, extrarenální vylučování solí – speciální žlázy) vypařováním povrchem těla - úkryty, kokony
Cyclorana platycephala
Phyllomedusa
kde se dozvědět víc? skripta: Ladislav Jánský Ekologická fyziologie živočichů a člověka Chris Lavers Proč mají sloni velké uši, Argo, Dokořán 2004 Brian K. McNab: The physiological ecology of vertebrates. A view from energetics. Cornell University Press, 2002 Eckert: Animal Physiology 5th ed by Roger Eckert, D.J. Randall, Warren Burggren, and Kathleen French prezentace na internetových stránkach: http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/index.php?pa ge=Ekofyziologie http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/
