INDUKSI MUTASI DENGAN RADIASI SINAR GAMMA PADA PADI (Oryza sativa L.) SENSITIF DAN TOLERAN ALUMINIUM SAGIRAH YENI RAHAYU

INDUKSI MUTASI DENGAN RADIASI SINAR GAMMA PADA PADI (Oryza sativa L.) SENSITIF DAN TOLERAN ALUMINIUM

SAGIRAH YENI RAHAYU

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan dengan sebenarnya bahwa tesis yang berjudul, Induksi Mutasi dengan Radiasi Sinar Gamma pada Padi (Oryza sativa L.) Sensitif dan Toleran Aluminium adalah hasil karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhhir tesis ini.

Bogor, September 2009

Sagirah Yeni Rahayu G 353070131

ABSTRACT SAGIRAH YENI RAHAYU. Mutation Induction with Gamma Irradiation on Aluminum-Sensitive and Tolerant Rice (Oryza sativa L.). Under Direction of MIFTAHUDIN and ENCE DARMO JAYA SUPENA

ABSTRACT Mutation induction with gamma irradiation was known as one of the technique to develop new rice varieties, such as Aluminum (Al) tolerant rice varieties that could adapt to acid soil. The objective of this research was to induce mutation on rice varieties IR64 (Aluminum-sensitive) and Hawara Bunar (Aluminum-tolerant) using gamma irradiation.The experiment was designed as Randomize Complete Design with 2 factors, the first factor was genotypes, i.e.: IR64 and Hawara Bunar. The second was gamma irradiation doses i.e.: 0, 0.2 and 0.3 kGy. Seed irradiation was done at Centre for the Application of Isotope and Radiation Technology, National Nuclear Energy Agency (BATAN) Pasar Jum’at Jakarta. The planting of irradiated seed and mutant screening was done at Cikabayan Green House University Farm IPB. Screening for root regrowth parameter was done in Plant Physiology Laboratory, Department of Biology FMIPA IPB Bogor. The result showed that gamma irradiation succesfully induced mutant on rice IR64 and Hawara Bunar varieties. Irradiation dose of 0.2 kGy could only induce mutant on Hawara Bunar with the percentage of mutant was (1.74%). However irradiation dose of 0.3 kGy could induce in both varieties with the percentage of mutant was 1.92% and 2.78% for IR64 and Hawara Bunar respectively. Agronomic characters evaluation of potential mutants mutant on M1 generation showed that number of tillers, panicle length, number of grain per clump and grain weight per clump were higher than that of control varieties. Other characters, such as empty grain per clump were lower than that of control varieties. Keywords : rice, mutation, aluminum, root re-growth

RINGKASAN SAGIRAH YENI RAHAYU, Induksi Mutasi dengan Radiasi Sinar Gamma pada Padi (Oryza sativa L.) Sensitif dan Toleran Aluminium. Dibimbing oleh MIFTAHUDIN dan ENCE DARMO JAYA SUPENA. Induksi mutasi dengan radiasi sinar gamma merupakan salah satu cara untuk merakit varietas padi yang baru, seperti varietas padi yang toleran terhadap aluminium (Al) yang dapat beradaptasi pada lahan masam. Tujuan dari penelitian ini adalah menginduksi mutasi pada padi varietas IR64 dan Hawara Bunar dengan radiasi sinar gamma 60Co untuk mendapatkan galur padi yang berubah toleransinya terhadap keracunan Al. Penelitian menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) Faktorial dengan 2 faktor. Faktor pertama adalah varietas padi terdiri dari IR64 dan Hawara Bunar. Faktor kedua adalah dosis radiasi sinar gamma yaitu : 0, 0.2, dan 0.3 kGy. Masing-masing perlakuan menggunakan 50 tanaman, sedangkan kontrol masing-masing menggunakan 10 tanaman. Radiasi benih varietas IR64 dan Hawara Bunar dilaksanakan di Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi BATAN Pasar Jum’at Jakarta. Penanaman benih hasil radiasi (M0) dan hasil penapisan (M1) dilaksanakan di rumah kaca Unit Kebun Percobaan Cikabayan IPB untuk pengamatan karakter morfologis dan sifat agronomis. Media tanam dan media penyemaian yang terdiri dari tanah dan pupuk kandang dengan perbandingan 3:1 (b/b) masing-masing sebanyak 8 kg tiap ember penanaman dan bak persemaian. Penapisan dengan kultur hara untuk karakter root regrowth (RRG) dilaksanakan di laboratorium Fisiologi Tumbuhan Departemen Biologi FMIPA IPB Bogor. Pengukuran RRG untuk penapisan dilakukan dengan mengukur panjang akar pada saat akhir perlakuan cekaman Al dan pada saat akhir masa pemuliahan dari cekaman Al. Selisih antara panjang akar pada akhir masa pemuliahan dengan panjang akar pada akhir perlakuan Al merupakan nilai RRG. Analisis morfologis dan karakter agronomis meliputi pengamatan tinggi tanaman (TT), jumlah anakan (JA), umur berbunga (UB), jumlah anakan produktif (JAP), panjang malai (PM), jumlah biji isi per malai (BI/M), persentase biji hampa (%BH/R), bobot 1000 butir (BB), jumlah biji per rumpun (BI/R), bobot biji per rumpun (B BI/R), dan umur panen (UP). Hasil dari induksi mutasi dengan radiasi sinar gamma mampu menghasilkan mutan pada padi varietas IR64 dan Hawara Bunar. Dosis radiasi 0.2 kGy hanya mampu menginduksi mutan pada varietas Hawara Bunar dengan prosentase mutan sebesar 1.74%. Sedangkan dosis radiasi 0.3 kGy mampu menginduksi mutan pada kedua varietas dengan prosentase mutan berturut-turut 1.92% dan 2.78% untuk IR64 dan Hawara Bunar. Hasil pengamatan karakter morfologis pada generasi M0 memperlihatkan bahwa pola pertumbuhan tanaman tidak berbeda pada tiap perlakuan pada masing-masing varietas. Pada generasi M1, pola pertumbuhan juga tidak berbeda antara tanaman mutan dan kontrol. Hasil pengamatan karakter agronomis generasi M0 menunjukkan bahwa, pada varietas IR64 radiasi sinar gamma menurunkan nilai peubah yang diamati (JAP, PM, BI/R dan B BI/R ), tetapi meningkatkan nilai peubah yang lain

(%BH/R, UB dan UP). Respon yang berbeda dijumpai pada varietas HB dimana radiasi sinar gamma tidak menurunkan peubah JAP, PM dan %BH/R, tetapi menurunkan nilai peubah yang lainnya (BI/R, B BI/R, UB dan UP). Hasil analisis data juga menunjukkan bahwa peningkatan dosis radiasi dari 0.2 sampai 0.3 kGy tidak menyebabkan perbedaan yang nyata pada semua peubah agronomis yang diamati pada kedua varietas. Tanaman padi mutan potensi generasi M1 untuk dikembangkan lebih lanjut memperlihatkan bahwa JAP, BI/R, dan B BI/R lebih tinggi dibanding tanaman kontrol, tetapi karakter %BH/R lebih rendah dari tanaman kontrol. Hal ini menunjukkan bahwa karakter agronomis dari tanaman mutan potensi generasi M1 lebih baik dibanding tanaman kontrol. Perlu pengujian konsistensi karakterkarakter agronomis dari tanaman mutan potensi untuk mendapatkan mutan yang stabil pada generasi selanjutya. Kata kunci : padi, mutasi, aluminium, root regrowth

© Hak Cipta milik IPB tahun 2009 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam entuk apapun tanpa izin IPB.

INDUKSI MUTASI DENGAN RADIASI SINAR GAMMA PADA PADI (Oryza sativa L.) SENSITIF DAN TOLERAN ALUMINIUM

SAGIRAH YENI RAHAYU

Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains Mayor Biologi Tumbuhan

SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009

Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Utut Widyastuti, M.Si.

Judul Tesis Nama NRP

: Induksi Mutasi dengan Radiasi Sinar Gamma pada Padi (Oryza sativa L.) Sensitif dan Toleran Aluminium : Sagirah Yeni Rahayu : G353070131

Disetujui Komisi Pembimbing

Dr. Ir. Miftahudin, M.Si. Ketua

Dr. Ir. Ence Darmo Jaya Supena, M.Si. Anggota

Diketahui

Ketua Mayor Biologi Tumbuhan

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Miftahudin, M.Si.

Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S.

Tanggal Ujian: 18 - 08 - 2009

Tanggal lulus:

PRAKATA Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT yang telah melimpakan rahmatNya, sehingga karya ilmiah ini dapat diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan mulai bulan April 2008 sampai Mei 2009 adalah Induksi Mutasi dengan Radiasi Sinar Gamma pada Padi (Oryza sativa L.) Sensitif dan Toleran Aluminium. Penelitian ini dilaksanakan di rumah kaca Unit Kebun Percobaan Cikabayan IPB dan Laboratorium Fisiologi Tumbuhan Departemen Biologi FMIPA IPB. Penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan terima kasih yang sebesar-besarnya terutama kepada pembimbing, yaitu Dr. Ir. Miftahudin, M.Si. dan Dr. Ir. Ence Darmo Jaya Supena, M.Si. atas bimbingan dalam pelaksanaan penelitian dan bantuan saran dan masukan yang berguna dalam penyusunan karya ilmiah ini. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada Departemen Agama Republik Indonesia yang telah memberikan kesempatan kepada penulis untuk melanjutkan studi di Sekolah Pascasarjana IPB. Penulis juga mengucapkan banyak terima kasih kepada Kepala MAN Cipasung Tasikmalaya yang telah memberikan ijin kepada penulis untuk melanjutkan studi di IPB, serta rekan-rekan staf pengajar dan karyawan MAN Cipasung atas dukungannya. Ungkapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada suami, anak-anak, Bapak, Ibu mertua, kakak-kakak dan seluruh keluarga atas doa, kasih sayang, keikhlasan dan pengertiannya. Tidak lupa kepada rekan-rekan di Laboratorium Fisiologi Tumbuhan dan Mayor Biologi Tumbuhan angkatan 2007 yang tidak dapat disebutkan satu-persatu, penulis mengucapkan banyak terima kasih atas bantuan dan kebersamaannya. Penulis mengharapkan kritik dan saran yang membangun demi sempurnanya tulisan ini. Akhir kata penulis memohon kepada Allah SWT semoga senantiasa melimpahkan rahmatNya kepada pihak-pihak yang telah memberikan bantuan dan semoga tulisan ini bermanfaat bagi pembaca.

Bogor, September 2009 Penulis

RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Ciamis pada tanggal 4 September 1970 dari Bapak H. Sukarja dan Ibu Imi Jamilah (alm). Penulis merupakan anak bungsu dari lima bersaudara. Pendidikan dasar sampai sarjana diselesaikan di Ciamis, lulus Sarjana Pendidikan Biologi dari Sekolah Tinggi Keguruan dan Ilmu Pendidikan (STKIP) Galuh Ciamis tahun 1994. Pada tahun 2007, penulis mendapat beasiswa dari Departemen Agama Republik Indonesia untuk melanjutkan studi pada Mayor Biologi Tumbuhan Sekolah Pascasarjana IPB. Penulis menikah dengan Ir. Wawan Carwan pada tahun 1996 dan dikaruniai 2 orang putera, Ahmad Andi Rizaldi (12 th) dan Muhammad Gilang Fauzan (9 th). Penulis bekerja sebagai staf pengajar mata pelajaran Biologi di MAN Cipasung Tasikmalaya sejak tahun 1996 sampai sekarang.

DAFTAR ISI

Halaman DAFTAR TABEL .............................................................................................

ix

DAFTAR GAMBAR .........................................................................................

x

DAFTAR LAMPIRAN .....................................................................................

xi

PENDAHULUAN Latar Belakang ....................................................................................... Perumusan Masalah ............................................................................... Tujuan ....................................................................................................

1 3 4

TINJAUAN PUSTAKA 5 Kondisi Cekaman Aluminium pada Lahan ........................................... Respon Fisiologi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium .................. 5 7 Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium........... Pemanfaatan Tanah Asam dengan pH Rendah ...................................... 8 Perbaikan Varietas Padi Toleran Aluminium pada Lahan Masam ........ 8 9 Mutasi .................................................................................................... Sinar Gamma ......................................................................................... 11 BAHAN DAN METODE Bahan Penelitian .................................................................................... Waktu dan Tempat ................................................................................. Metode ................................................................................................... Rancangan Percobaan ............................................................................ Analisis Data .......................................................................................... Prosedur Kerja ....................................................................................... Penanaman Benih Hasil Radiasi (M0) ................................................... Analisis Karakter Morfologis ................................................................ Analisis Sifat Agronomis ....................................................................... Perlakuan Cekaman Al untuk Analisis RRG dan Penapisan ................. Penanaman Bibit Hasil Penapisan (M1) ................................................ HASIL DAN PEMBAHASAN Karakter Morfologis dan Sifat Agronomis Tanaman (M0) ................... Daya Kecambah Generasi M1 ............................................................... Penapisan Tanaman Generasi M1 Berdasarkan Karakter RRG ............ Karakter Morfologis dan Sifat Agronomis tanaman M1 ....................... Mutan yang Berpotensi untuk Dikembangkan pada Generasi Berikutnya ............................................................................................. SIMPULAN DAN SARAN ..............................................................................

13 13 13 15 15 15 15 16 16 16 17 18 19 20 22 22 26

DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………… 27 LAMPIRAN …………………………………………………………………..

33

DAFTAR TABEL Halaman 1 Rataan respon morfologis dan agronomis pada tanaman padi generasi (M0).. 19 2 Jumlah biji yang ditapis, jumlah biji padi mutan, prosentase biji mutan dan nilai RRG Mutan .............................................................................................. 21

DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Diagram alir tahapan penelitian ..................................................................... 14 2 Grafik pertumbuhan tinggi tanaman varietas IR64 dan HB dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy pada generasi M0 ................................................................

18

3 Daya kecambah biji padi M1.......................................................................... 20 4 Akar padi varietas IR64 dan Hawara Bunar dari biji yang telah diradiasi dengan sinar gamma dan cekaman Aluminium 15 ppm selama 72 jam............................................................................................................

22

5 Grafik pertumbuhan tinggi tanaman varietas IR64 dosis radiasi 0 dan 0.3 22 kGy, dan varietas HB dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy pada generasi M1..... 6 Prosentase peningkatan dan penurunan peubah agronomi hasil seleksi pada padi mutan potensi generasi M1 dibandingkan dengan M0 pada perlakuan yang sama .....................................................................................

24

DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1 Komposisi media minimum ......................................................................... 34 2 Daya Kecambah dan Jumlah Mutan pada Penapisan dengan Kultur Hara Varietas IR64 dosis radiasi 0.2 kGy Generasi M1........................................ 35 3 Daya Kecambah dan Jumlah Mutan pada Penapisan dengan Kultur Hara Varietas IR64 dosis radiasi 0.3 kGy Generasi M1 ....................................... 36 4 Daya Kecambah dan Jumlah Mutan pada Penapisan dengan Kultur Hara Varietas HB dosis radiasi 0.2 kGy Generasi M1 ......................................... 37 5 Daya Kecambah dan Jumlah Mutan pada Penapisan dengan Kultur Hara Varietas HB dosis radiasi 0.3 kGy Generasi M1 ......................................... 38 6 Nomor-nomor Tanaman Padi Mutan Berpotensi Hasil Seleksi pada Generasi M1.................................................................................................. 39 7 Deskripsi padi varietas IR64 ........................................................................ 40 8 Deskripsi padi varietas HB ........................................................................... 41 9 Nilai RRG dan prosentase peningkatan peubah agronomis varietas IR64 0.3 kGy generasi M1 pada proses seleksi tanaman mutan berpotensi ......... 42 10 Nilai RRG dan prosentase peningkatan peubah agronomis varietas HB 0.2 kGy generasi M1 pada proses seleksi tanaman mutan berpotensi ......... 43 11 Nilai RRG dan prosentase peningkatan peubah agronomis varietas HB 0.3 kGy generasi M1 pada proses seleksi tanaman mutan berpotensi ......... 44

PENDAHULUAN

Latar Belakang Padi (Oryza sativa L.) merupakan makanan pokok bagi sebagian besar penduduk Indonesia. Permintaan akan komoditas ini dari tahun ke tahun terus melonjak sejalan dengan bertambahnya jumlah penduduk, dengan laju pertumbuhan penduduk rata-rata 1.34% per tahun (BPS 2008). Upaya pemenuhan permintaan yang meningkat selalu dihadapkan pada berbagai kendala diantaranya banyak sawah subur di pulau Jawa yang beralih fungsi menjadi kawasan industri dan daerah pemukiman. Selain itu pengaruh perubahan iklim yang berakibat kekeringan panjang atau bencana banjir yang cenderung melanda setiap tahun mengganggu produksi padi. Meningkatnya tekanan produksi padi pada sentrasentra padi merupakan gangguan bagi kelangsungan swasembada beras yang pernah dicapai Indonesia pada tahun 1984 dan dicapai kembali pada tahun 2008. Jumlah produksi padi nasional tahun 2009 diperkirakan mencapai 62.56 juta ton atau meningkat 2.24 juta ton (3.71%) dibanding produksi padi tahun 2008 (60.62 juta ton). Kenaikan produksi diperkirakan terjadi karena peningkatan luas panen seluas 341.56 ribu hektar atau 2.77% dan juga kenaikan produktivitas sebesar 0.44 kuintal/hektar (0.9%) (BPS 2008; Setneg 2009). Upaya mempertahankan dan meningkatkan produksi perlu terus-menerus dilakukan baik untuk memenuhi kebutuhan beras di dalam negeri maupun untuk ekspor. Dengan memperhatikan laju konversi lahan pertanian padi ke lahan non pertanian, dan upaya mempertahankan swasembada beras, pemerintah maka mulai memfokuskan pengembangan pertanian pada lahan-lahan marginal seperti lahan kering, tanah asam, lahan rawa, lahan gambut dan daerah pasang surut. Lahan marginal tersebut, yang diharapkan menjadi sumber-sumber produksi padi sebagian besar banyak terdapat di luar Pulau Jawa. Untuk menjadikan lahan-lahan tersebut sebagai lahan pertanian yang subur tidak mudah, karena banyak kendala yang dihadapi, diantaranya rendahnya tingkat kemasaman tanah dan kandungan aluminium (Al) terlarut yang tinggi yang akan menyebabkan tanaman mengalami keracunan dan defisiensi unsur hara tertentu (Ismunadji et al. 1990; Widjaya-Adhi et al. 1990).

2 Lahan marginal terutama lahan-lahan kering di luar Jawa yang berpotensi untuk pengembangan pertanian tanaman pangan umumnya didominasi oleh tanah Podsolik Merah Kuning ber-pH rendah. Pada tanah-tanah tersebut kelarutan Al yang tinggi dapat menjadi faktor pembatas utama bagi pertumbuhan dan produksi tanaman (Partohardjono et al. 1997). Gejala keracunan Al yang sangat nyata adalah penghambatan perpanjangan akar primer dan sekunder sehingga akar menjadi kerdil dan mengalami panghambatan penyerapan hara dan air (Taylor 1988; Marschner 1995). Selain itu gejala keracunan Al juga disertai gejala-gejala kelainan pada daun sehingga mengakibatkan turunnya produksi padi (Hutabarat 1991). Untuk menanggulangi masalah pada tanah asam tersebut dapat dilakukan dengan cara memperbaiki struktur tanah melalui pengapuran. Akan tetapi langkah ini bukan merupakan pilihan yang tepat karena selain tidak efisien juga dapat menimbulkan polusi bagi lingkungan. Pendekatan lain yang lebih efisien dan ramah lingkungan adalah dengan menggunakan varietas tanaman yang mampu beradaptasi terhadap berbagai cekaman tanah asam dan cekaman Al (Purnamaningsih dan Mariska 2003). Oleh karena itu, perlu dikembangkan varietas padi gogo yang toleran terhadap keracunan Al (Sanusi

& Mugiono

1991). Perkembangan pemuliaan padi gogo di Indonesia relatif lebih lambat dibandingkan padi sawah. Hal ini terbukti dengan sedikitnya jumlah varietas padi gogo yang telah dilepas oleh Departemen Pertanian (Sutisna & Mugiono 1991). Usaha perbaikan varietas padi gogo antara lain diarahkan untuk mendapatkan varietas yang mampu beradaptasi terhadap lahan bermasalah (Dwimahyani 1991), seperti lahan asam yang memiliki kelarutan Al tinggi. Beberapa aksesi varietas padi gogo subspesies indica yang dapat dipilih sebagai sumber toleransi terhadap cekaman Al antara lain Hawara Bunar, Sigundil, Grogol, Seratus Malam, Krowal, Ketombol, Sgiliti, Mendali, Banih Kuning, Bakka Turuy, Cempo, ITA 24764, dan CT 6510-24-1-3 (Purwoko et al. 2005; Jagau 2000; Suparto 1999; Asfarudin 1997). Pengembangan varietas padi dapat ditempuh dengan berbagai metode, antara lain persilangan konvensional, induksi mutasi, keragaman somaklonal, dan seleksi in vitro (Purnamaningsih & Mariska 2008). Dalam bidang pemuliaan

3 tanaman, teknik mutasi dapat digunakan untuk meningkatkan keragaman genetik sehingga memungkinkan pemulia melakukan seleksi genotipa tanaman sesuai dengan tujuan pemuliaan yang dikehendaki. Mutasi induksi dapat dilakukan pada tanaman dengan perlakuan bahan mutagen tertentu terhadap organ reproduksi tanaman seperti biji, stek batang, serbuk sari, akar rhizome, juga kalus hasil kultur jaringan. Bahan mutagen yang sering digunakan dalam penelitian pemuliaan tanaman digolongkan menjadi dua kelompok yaitu mutagen kimia (chemical mutagen) dan mutagen fisik (physical mutagen). Mutagen fisik dapat bersifat sebagai radiasi pengion (ionizing radiation), termasuk diantaranya adalah sinar-X, sinar gamma, sinar beta, neutron, dan partikel dari aselerator, yang dapat melepas energi (ionisasi), begitu melewati atau menembus materi yang diradiasi. Adanya keragaman genetik akibat radiasi dari sinar gamma membuka peluang yang lebih luas bagi kemajuan pemuliaan tanaman sehingga diperoleh beberapa sifat yang diinginkan dan dapat diwariskan. Benih padi yang diperlakukan dengan radiasi dari sinar gamma selain mengalami perubahan genetik juga dapat mengalami perubahan fisiologis pada generasi M0. Makin besar dosis radiasi dari sinar gamma makin besar pula perubahan genetik yang ditimbulkannya (Ratma 1988). Oleh karena itu diharapkan pada dosis radiasi tertentu akan dapat menyebabkan mutasi pada padi. Penelitian dengan induksi radiasi sinar gamma pada tanaman padi telah banyak dilakukan. Sampai akhir tahun 2006 BATAN telah menghasilkan 13 varietas padi sawah, yaitu varietas Atomita 1, 2, 3, 4, Cilosari, Meraoke, Woyla, Kahayan, Winongo, Diah Suci, Yuwono, Mayang dan terakhir adalah Mira yang merupakan padi sawah dan satu varietas padi gogo yaitu Situ Gintung.

Perumusan Masalah Induksi mutasi pada padi untuk mendapatkan varietas unggul sudah banyak dilakukan, diantaranya untuk mendapatkan mutan yang mempunyai sifat tahan terhadap penyakit, umur genjah dan produktivitas lebih baik dari plasma nutfah asal. Sampai saat ini belum ada varietas padi toleran Al hasil induksi mutasi. Induksi mutasi pada padi sensitif dan toleran Al melalui radiasi sinar gamma dilanjutkan penapisan dengan kultur hara merupakan metode seleksi yang

4 cepat untuk mengidentifikasi galur-galur yang berubah toleransinya terhadap Al. Kombinasi induksi mutasi dan metode seleksi melalui kultur hara pada padi varietas IR64 (varietas sensitif Al) dan Hawara Bunar (varietas toleran Al) belum pernah diteliti, oleh karena itu perlu dilakukan kajian mengenai perubahan toleransi Al pada kedua varietas padi yang berbeda tingkat toleransinya terhadap Al tersebut. Varietas padi yang berubah toleransinya terhadap Al dapat digunakan baik dalam pemuliaan tanaman padi maupun dalam mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap Al. Varietas IR64 yang menjadi toleran terhadap Al tetapi tidak berubah sifat agronomisnya dapat digunakan dalam pengembangan varietas padi toleran Al setelah melalui tahapan pengujian konsistensi toleransi Al. Sebaliknya varietas Hawara Bunar yang menjadi sensitif Al dapat dikembangkan menjadi isoline yang dapat digunakan sebagai sumber tanaman untuk mengisolasi gen toleransi terhadap Al.

Tujuan Penelitian Tujuan penelitian ini adalah untuk menginduksi mutasi pada padi varietas IR64 (sensitif Al) dan HB (toleran Al) dengan radiasi sinar gamma

60

Co untuk

mendapatkan galur padi yang berubah toleransinya terhadap cekaman Al.

TINJAUAN PUSTAKA

Kondisi Cekaman Aluminium pada Lahan Pembukaan areal pertanian di luar Jawa, khususnya tanaman pangan di lahan kering ditujukan pada jenis tanah Podsolik Merah Kuning dengan luas areal 31,7 juta ha (23,5%) dari luas tanah asam (Leiwakabessy 1988). Kendala utama yang dihadapi dalam pengembangan tanah asam untuk meningkatkan produksi padi gogo adalah pH rendah dan kandungan Al tinggi (Kochian 1995), kendala fisiko-kimia diantaranya kahat hara makro N, P, K, Ca, Mg, dan mikro Mo, Cu, Zn, kandungan bahan organik rendah, dan sangat peka terhadap erosi (Roesmarkan et al. 1992), serta mikroba tanah kurang aktif (Gunn et al. 1988; Soepardi 1988). Kekahatan hara pada tanah asam terjadi karena sebagian daerah jerapan pada mineral liat dikuasai oleh Al dengan menggantikan Mg dan Ca. Aluminium yang ada pada daerah jerapan juga dapat menjerap P dan Mo dengan kuat. (Marschner 1995) sehingga P dan Mo tidak tersedia bagi tanaman. Menurut Marschner (1995) lebih dari 70% tanah asam tropis mengalami defisiensi Ca dan Mg karena memiliki kapasitas fiksasi P yang sangat tinggi. Pada lahan dengan tingkat kemasaman tinggi, pertumbuhan tanaman dihambat oleh ion-ion logam seperti Al, Fe dan Mn. Namun diantara ion-ion tersebut Al merupakan faktor penghambat utama bagi pertumbuhan dan bersifat racun bagi tanaman. Keracunan Al juga dapat menurunkan dan merusak sistem perakaran yang menyebabkan tanaman rentan terhadap cekaman kekeringan dan mengalami defisiensi unsur hara.

Respon Fisiologis Tanaman terhadap Cekaman Al Keracunan Al merupakan faktor utama yang menghambat pertumbuhan tanaman pada tanah asam. Pada pH rendah bentuk Al yang utama adalah Al3+ yang merupakan bentuk Al paling beracun bagi tanaman (Delhaize & Ryan 1995). Keracunan Al bagi tanaman dapat terjadi baik secara langsung dalam menghambat pertumbuhan akar maupun secara tidak langsung mengganngu pengambilan, transpor dan penggunaan hara dan air (Ma 2000; Kochian et al.

6 2004). Penghambatan pertumbuhan akar telah dilaporkan pada banyak tanaman seperti padi (Sivaguru & Paliwal 1993), dan gandum (Delhaize et al. 1993). Oleh karena itu parameter pertumbuhan akar pada kondisi cekaman Al biasanya digunakan untuk menilai toleransi suatu tanaman terhadap keracunan Al (Delhaize & Ryan 1995). Pada akar tanaman yang mendapat perlakuan Al dengan konsentrasi rendah, hanya apoplas dan dinding sel saja yang dipengaruhi oleh Al (Ma 2000). Kerusakan tanaman oleh Al diawali dengan gangguan pada tudung akar yang mempunyai sinyal gaya gravitasi dan merupakan sumber pengatur hormon endogen pertumbuhan. Sebagian besar Al di akar berada pada bagian luar dinding sel kortek. Sebagian besar Al di akar berada dalam dinding sel bagian luar kortek. Pemelaran dan kelenturan dinding sel merupakan prasyarat yang diperlukan untuk pembesaran dan pemanjangan sel. Interaksi Al dengan gugus karboksil dari senyawa pektat dinding sel menggantikan kation penstabil dinding sel seperti Ca. Hal ini mengakibatkan pemelaran dan kelenturan dinding sel menurun sehingga pembelahan sel terhambat dan pertumbuhan akar juga terhambat (Matsumoto 2000; Kochian et al. 2005). Aluminium tidak hanya mempengaruhi dinding sel tetapi juga mengakibatkan kerusakan struktur membran plasma akar. Salah satu penyebab kerusakan akar oleh ion polimer Al adalah terbentuknya ikatan antara polimer Al dengan membran plasma akar yang menyebabkan kerusakan pada membran dan kebocoran K+ dari sel akar (Matsumoto et al. 1992; Ishikawa & Wagatsuma 1998). Interaksi Al dengan senyawa lipid dan protein membran dapat memicu peroksidasi lipid sehingga sel kehilangan integritas membran plasma (Yamamoto et al. 2003). Padi varietas IR64 yang sensitif Al mengalami peroksidasi lipid lebih tinggi dibanding padi Hawara Bunar yang toleran Al ketika mendapat cekaman Al (Wahyuningsih, 2009). Secara morfologi akar yang mengalami keracunan Al umumnya pendek gemuk (stubby) dan rapuh. Ciri ini merupakan akibat terhambatnya pemanjangan akar utama dan lateral melalui dua mekanisme; (1) penghambatan pemanjangan sel akar, dan (2) penghambatan pembelahan sel akar (Tan et al. 1993). Meristem akar merupakan tempat utama terjadinya keracunan Al (Delhaize & Ryan 1995).

7

Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium Spesies tanaman tertentu dapat bertahan hidup pada tanah asam karena mempunyai mekanisme untuk mentolerir kelebihan Al yang ada pada media tanam. Taylor (1991) dan Kochian (1995) mengelompokan mekanisme toleransi tanaman terhadap cekaman Al menjadi : (1) mekanisme eksternal (pengusiran Al), dan (2) mekanisme internal. Perbedaan utama antara dua mekanisme tersebut adalah tempat detoksifikasi Al, yaitu di apoplas untuk mekanisme eksternal dan di simplas untuk mekanisme internal. Pada mekanisme eksternal, Al dicegah agar tidak melintasi membran plasma dan masuk ke simplas. Mekanismenya adalah selektivitas membran plasma terhadap pengambilan Al, peningkatan pH rizosfer, imobilisasi Al di dinding sel dan pelepasan asam organik sebagai ligan pengkelat Al. Sejumlah tanaman dapat melepaskan asam organik terutama malat, sitrat, dan oksalat dari akar dalam merespon keracunan Al (Ma 2000). Mekanisme toleransi Al eksternal diantaranya pada tanaman padi dan kedelai. Hasil penelitian Kasim et al. (2001) melaporkan bahwa tanaman kedelai mampu mensekresikan asam sitrat sebagai mekanisme eksternal dalam menghadapi cekaman Al. Pada tanaman padi, asam malat dan sitrat disekresikan dari akar ketika mendapat cekaman Al. Padi varietas Hawara Bunar yang toleran Al mensekresikan kedua jenis asam organik tersebut tiga kali lebih tinggi dibanding padi varietas IR64 yang sensitif Al ketika mendapat cekaman Al 15 ppm selama 24 hingga 72 jam (Martiansyah 2008; Wahyuningsih 2009). Akan tetapi hasil penelitian Ma et al. (2000) menunjukkan hasil yang berbeda dimana sekresi asam sitrat mengalami peningkatan baik pada varietas yang sensitif maupun toleran Al, sehingga sekresi asam sitrat tidak dapat membedakan secara nyata antara varietas yang sensitif dan toleran cekaman Al (Ma et al. 2002). Pada mekanisme internal, tanaman membiarkan Al masuk ke dalam simplas dan tidak memperlihatkan gejala keracunan. Mekanismenya meliputi pengkelatan Al di sitosol, mengurung Al dalam vakuola, sintesis protein pengikat Al, penurunan aktivitas beberapa enzim, dan induksi akumulasi protein tertentu. Mekanisme toleransi Al internal umumnya dimiliki oleh spesies tanaman

8 pengakumulasi Al, seperti tanaman teh (Camelia sinensis L.) dan melastoma (Melastoma sp).

Pemanfaatan Tanah Asam dengan pH Rendah Pada tanah asam terdapat kendala sulfat masam, yakni adanya sulfat terlarut dengan konsentrasi tinggi dan dapat meracuni tanaman. Pada tanah asam terdapat kendala kimia yang secara individual atau interaksi dapat menekan pertumbuhan tanaman dan yang lebih berperan menekan pertumbuhan tanaman bukan pH rendah tetapi keracunan dan atau kekurangan unsur hara mineral (Marschner 1995). Swasti (2004) melaporkan bahwa pada kondisi tanah asam selain mengalami cekama Al juga kekurangan hara P. Kondisi lahan seperti ini dapat diatasi melalui dua pendekatan, yaitu (1) pendekatan masukan tinggi dengan pengapuran dan pemupukan, dan (2) pendekatan masukan rendah dengan menggunakan galur-galur atau varietas tanaman toleran Al dan efisien P. Cara yang kedua dianggap lebih efisien untuk menanggulangi kendala pengembangan tanah asam dengan meminimalkan pengapuran untuk meningkatkan pH tanah.

Perbaikan Varietas Padi Toleran Al pada Tanah Asam Di Indonesia perakitan varietas unggul padi yang toleran Al merupakan salah satu prioritas untuk menghasilkan tanaman padi yang mampu beradaptasi pada tanah asam (Partohardjono et al. 1997). Teknik perakitan varietas unggul dapat dilakukan melalui dua cara, yaitu (1) secara konvensional melalui persilangan dari berbagai tetua yang memiliki sifat toleran terhadap keracunan Al, dan (2) secara non konvensional yang salah satunya melalui penggunaan teknologi nuklir yang diharapkan dapat mempercepat proses pemuliaan pada masa yang akan datang. Teknologi nuklir dengan cara radiasi pada dosis yang tepat sudah mampu menghasilkan tanaman yang memiliki sifat berbeda dengan induknya pada generasi M0. Radiasi dengan sinar gamma umumnya digunakan dalam pemuliaan mutasi untuk mendapatkan keragaman genetik (Harsanti & Ishak 1999). Usaha perbaikan varietas padi gogo antara lain untuk mendapatkan padi genjah, meningkatkan potensi hasil, ketahanan terhadap kendala utama seperti

9 penyakit blas (Pyricularia orizae L.) dan adaptasi terhadap lahan bermasalah (Soejono 2003). Beberapa padi gogo lokal di Indonesia sperti Grogol, Krowal dan Hawara Bunar mempunyai kemampuan dapat tumbuh dan bereproduksi dalam kondisi tercekam aluminium (Al) pada tanah asam. Sedangkan IR64 merupakan galur padi sawah yang sensitif Al (Khatiwada et al. 1996; Suparto 1999; Jagau 2000). Beberapa penelitian untuk mendapatkan galur padi gogo toleran Al dengan menggunakan metode yang berbeda sudah dilaksanakan. Hasil penelitian Swasti (2004)

untuk

mendapatkan

galur

padi

gogo

yang

efisien

P,

dan

Trikoesoemaningtyas (2002) padi gogo efisien K dalam cekaman Al. Bakhtiar (2007) melakukan penapisan padi gogo menggunakan kultur anter untuk toleransi Al dan ketahanan terhadap panyakit blas, dan Edi (2004) meningkatkan toleransi Al pada padi menggunakan kombinasi keragaman somaklonal dan radiasi dengan sinar gamma. Beberapa ciri morfologi yang dapat diamati pada galur padi gogo toleran Al seperti Hawara Bunar adalah batang yang mendukung bulir berwarna putih, warna lamina daun hijau tua, jumlah anakan pada tanaman dewasa (umur 4 bulan) paling banyak 4 anakan dan memiliki postur tanaman yang tinggi (Jagau 2000). Varietas IR64 yang sensitif Al merupakan padi sawah, mempunyai bentuk biji panjang, tinggi tanaman lebih rendah daripada Hawara Bunar, jumlah anakan pada tanaman dewasa (umur 4 bulan) sekitar 10 anakan, warna lamina daun hijau dan waktu berbunganya lebih cepat 12 – 14 hari daripada Hawara Bunar (Jagau 2000).

Mutasi Mutasi adalah perubahan yang terjadi pada materi genetik yang dapat menyebabkan perubahan ekspresi. Perubahan dapat terjadi pada tingkat pasangan basa, tingkat satu ruas DNA, bahkan pada tingkat kromosom (Jusuf 2001). Mutasi dapat terjadi pada setiap bagian dan pertumbuhan tanaman, namun lebih banyak pada bagian yang sedang aktif mengadakan pembelahan sel, misalnya tunas dan biji yang sedang berkembang. Bila mutasi terjadi pada sel somatik, maka perubahan hanya pada bagian sel tersebut dan tidak diwariskan. Sedang bila

10 mutasi terjadi pada organ generatif, maka akan diwariskan pada generasi berikutnya (Poespodarsono 1986). Mutasi atau perubahan struktur gen dapat dideteksi dengan melihat perubahan pada tingkat struktur gen atau perubahan pada tingkat ekspresinya. Untuk melihat perubahan tersebut dapat dilakukan dengan membandingkan antara mutan dan tipe liarnya. Secara garis besar penampilan mutan dapat dibedakan dari tipe liarnya dengan tiga cara : perbedaan morfologi, perbedaan tingkat kimia dan perbedaan tingkat adaptasi terhadap lingkungan tumbuh. Hasil mutasi yang paling mudah dilihat ialah bila terjadi perubahan bentuk, ukuran atau warna (Jusuf, 2001). Mutasi dapat terjadi secara spontan dan induksi. Induksi dengan bahan kimia dan radiasi merupakan salah satu cara yang paling efisien (Djojosoebagio 1988). Mutasi dapat terjadi pada tingkat gen maupun kromosom. Jika perubahan hanya mengenai satu gen maka disebut mutasi gen atau mutasi titik (point mutation). Jika perubahan mengenai lebih dari satu gen disebut mutasi kromosom (Jusuf 2001). Mutasi titik dalam suatu gen dapat terjadi karena substitusi pasangan basa, penyisipan (insersi), atau pengurangan (delesi) pasangan basa. Mutasi kromosom dapat terjadi karena perubahan jumlah kromosom atau perubahan struktur kromosom. Perubahan struktur kromosom dimana jumlah kromosom tetap tetapi terjadi perubahan komposisi dan susunan bahan kromosom, yaitu delesi, duplikasi, inversi dan translokasi (Griffiths et al. 2005; Campbell et al. 2002). Beberapa cara untuk memperluas keragaman genetik untuk bahan seleksi adalah dengan cara mengumpulkan material koleksi lokal, introduksi dari luar negeri, persilangan, dan dengan mutasi buatan. Mutasi buatan pada hakekatnya adalah upaya untuk meningkatkan frekuensi terjadinya mutasi. Mutasi buatan tersebut dapat dilakukan dengan menggunakan bahan fisik seperti radiasi dan bahan kimia. Sumber radiasi yang sering digunakan adalah sinar X, sinar gamma dari Cobalt-60, sinar beta dari radioisotop dan sinar neutron dari reaktor atom yang mudah diaplikasikan dan menghasilkan frekuensi mutasi yang tinggi (Poespodarsono 1986). Teknik mutasi penting dalam meningkatkan produksi padi di Asia Pasifik, kurang lebih 434 mutan padi telah dilepas, dan sebanyak 225

11 (67%)

mutan yang didapatkan diantaranya menggunakan sinar gamma

(Ahloowalia et al. 2004). Penerapan mutasi induksi di Indonesia dimulai tahun 1967 setelah berdirinya instalasi sinar gamma yang bersumber dari Cobalt-60 di Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi (PATIR) BATAN di Pasar Jum’at Jakarta. Prioritas kegiatan diarahkan pada perbaikan varietas padi, yakni umur genjah, tanaman agak pendek, tahan terhadap serangan patogen dan kekeringan serta kualitas biji disukai oleh konsumen (Soejono 2003).

Sinar Gamma Radiasi sinar gamma merupakan radiasi ionisasi yang banyak digunakan pada penelitian biologis, bentuk radiasi ini dapat menembus sel-sel dan jaringan dengan mudah karena mempunyai daya tembus tinggi (Poespodarsono 1986). Sinar gamma merupakan salah satu mutagen fisik yang memiliki panjang gelombang pendek dengan energi yang sangat besar. Sumber radiasi sinar gamma berasal dari Cobalt-60 atau Cesium-137 (Herawati & Setiamihardja 2000). Menurut Soejono (2003) dosis radiasi yang diberikan untuk mendapatkan mutan tergantung pada jenis tanaman, fase tumbuh, ukuran, kadar air, dan bahan yang akan dimutasi. Pada umumnya dosis radiasi dibagi menjadi tiga, yaitu tinggi (>10 kGy), sedang (1 – 10 kGy) dan rendah (< 1 kGy). Perlakuan radiasi sinar gamma pada tanaman padi mengakibatkan beberapa gen dapat termutasi dalam waktu bersamaan, karena mutagen yang diperlakukan pada jaringan atau sel akan mengenai sasaran secara random (Ishak 1997). Radiasi sinar gamma pada biji padi dapat mengakibatkan mutasi pada berbagai segmen kromosom dari sel embrio seperti daerah “scutelum” dan sumbu embrio. Perlakuan radiasi ini diharapkan dapat menyebabkan terjadinya variasi genetik yang luas diantara individu tanaman. Keragaman genetik yang luas ini akan memberikan peluang untuk mendapatkan karakter tanaman yang diinginkan dalam proses seleksi. Hal ini akan membantu program pemuliaan untuk mendapatkan tanaman yang unggul. Efektivitas radiasi yang diberikan pada tanaman dipengaruhi oleh faktor lingkungan dan faktor biologi. Faktor lingkungan terdiri dari oksigen, kadar air,

12 suhu, sedangkan faktor biologi meliputi volume inti dan faktor genetik yaitu adanya perbedaan kepekaan terhadap radiasi (Ismachin 1988). Hasil penelitian Mugiono & Rustandi (1991) memberi gambaran bahwa penerapan teknik mutasi induksi untuk mendapatkan varietas padi berumur genjah mempunyai peluang besar untuk berhasil. Penggunaan radiasi dengan dosis 0.2 – 0.3 kGy memberikan hasil yang terbaik untuk mendapatkan mutan genjah pada padi varietas Cisadane.

BAHAN DAN METODE

Bahan Penelitian Bahan tanaman yang digunakan adalah benih padi varietas IR64 (sensitif Al) dan Hawara Bunar (toleran Al). Bahan kultur hara untuk pengukuran pertumbuhan kembali akar atau root regrowth (RRG) mengikuti komposisi media minimum Miftahudin et al. (2002) yang disajikan pada Lampiran 1.

Waktu dan Tempat Radiasi benih varietas IR64 dan Hawara Bunar (HB) dilaksanakan pada bulan April 2008 di Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi (PATIR) BATAN Pasar Jum’at Jakarta. Penanaman benih hasil radiasi (M0) dan hasil penapisan (M1) berturut-turut dilaksanakan bulan April – Agustus 2008 dan bulan Desember 2008 - Mei 2009 di rumah kaca Unit Kebun Percobaan Cikabayan IPB untuk pengamatan karakter morfologis dan sifat agronomis. Penapisan dengan kultur hara untuk karakter RRG dilaksanakan pada bulan Oktober – Desember 2008 di laboratorium Fisiologi Tumbuhan Departemen Biologi FMIPA IPB Bogor.

Metode Benih padi IR64 dan HB diradiasi dengan sinar gamma terdiri dari 3 taraf dosis, yaitu : 0, 0.2 dan 0.3 kGy. Dosis 0 (tanpa radiasi) sebagai kontrol, sebanyak 10 benih untuk masing-masing varietas (IR64 0 dan HB 0). Dosis 0.2 dan 0.3 kGy menggunakan 50 benih untuk masing-masing perlakuan (IR64 0.2, IR64 0.3, HB 0.2, dan HB 0.3 kGy). Penelitian dilaksanakan sesuai dengan diagram alir seperti pada Gambar 1.

14

Menyiapkan media tanam

Radiasi benih padi IR64 dan HB dengan sinar gamma 60Co dosis 0.2 dan 0.3 kGy

Penanaman I (M0) di Rumah Kaca - Pengamatan Morfologis - Pengamatan Sifat Agronomis

Analisis Data

- Kultur hara (Fase Kecambah) di laboratorium - Pengamatan RRG

Penanaman (M1) di Rumah Kaca - Pengamatan Morfologis - Pengamatan Sifat Agronomis

Gambar 1. Diagram alir tahapan penelitian

15

Rancangan Percobaan Percobaan penanaman generasi M0 dilakukan dengan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) Faktorial dengan 2 faktor. Faktor pertama adalah varietas padi terdiri dari IR64 (V1) dan Hawara Bunar (V2). Faktor kedua adalah dosis radiasi sinar gamma yaitu : 0 kGy (R0); 0.2 kGy (R1); dan 0.3 kGy (R3), sehingga diperoleh 6 kombinasi perlakuan. Masing-masing perlakuan (R1 dan R2) terdiri dari 50 tanaman (ulangan), sedangkan R0 terdiri dari 10 tanaman (ulangan).

Analisis Data Untuk mengetahui pengaruh masing-masing faktor dan interaksinya pada tanaman M0, maka data dianalisis dengan Analisis Sidik Ragam menggunakan program SPSS versi 15.0 for Windows, bila terdapat pengaruh nyata dari perlakuan terhadap peubah yang diamati, kemudian dilakukan uji lanjut Duncan pada taraf keperayaan 95%.

Prosedur Kerja Penanaman Benih Hasil Radiasi (M0) Media tanam dan media penyemaian yang terdiri tanah dan pupuk kandang yang berasal dari kotoran kambing dengan perbandingan tanah dan pupuk kandang adalah 3:1 (b/b) masing-masing sebanyak 8 kg tiap ember penanaman dan bak persemaian. Media tanam dilumpurkan ± selama 3 minggu. Benih padi dari masing-masing varietas, kontrol dan yang telah diradiasi direndam secara terpisah dalam larutan NaOCl 0,5% selama 15 menit.

Setelah dicuci

dengan air destilata, biji direndam selama 24 jam dalam air destilata pada suhu ruang. Selanjutnya benih dikecambahkan pada kertas merang lembab selama 3 hari pada suhu ruang dan keadaan gelap. Setelah berkecambah semaian dipindahkan pada bak persemaian satu bak untuk satu varietas. Setelah semaian berumur 20 hari dipindahkan pada ember penanaman, satu ember untuk satu tanaman. Pemeliharaan tanaman dilakukan sesuai prosedur budidaya tanaman padi, meliputi pengairan (penyiraman), penyiangan, pemupukan, dan penyemprotan

16 bila ada serangan hama atau penyakit. Pemupukan menggunakan pupuk urea dengan dosis 300 kg/ha, SP36 100 kg/ha dan KCl 100 kg/ha. Aplikasi pemupukan tiga kali yaitu : 0 hari setelah tanam (HST) 1/3 dosis urea + seluruh dosis SP36 sebagai pupuk dasar aplikasi ke dua 30 HST 1/3 dosis urea + seluruh dosis KCl, dan yang ke tiga 50 HST 1/3 dosis urea.

Analisis Karakter Morfologis Analisis morfologis meliputi pengamatan tinggi tanaman, jumlah anakan, dan umur berbunga. Tinggi tanaman diamati tiap minggu sejak tanaman berumur 2 minggu setelah tanam (MST) sampai tinggi tanaman tidak bertambah lagi. Jumlah anakan dihitung saat tanaman sudah berbunga, dengan asumsi pada saat tersebut tidak tebentuk lagi anakan yang baru. Umur berbunga diamati saat malai pertama muncul dari tiap tanaman.

Analisis Sifat Agronomis Analisis sifat agronomis meliputi pengamatan jumlah anakan produktif, panjang malai, jumlah biji isi per malai, persentase biji hampa, bobot 1000 butir, jumlah biji per rumpun, bobot biji per rumpun, dan umur panen.

Perlakuan Cekaman Al untuk Analisis RRG dan Penapisan Sebanyak 100 biji untuk masing-masing rumpun dan 10 biji (IR 0) atau (HB 0) untuk kontrol direndam dalam larutan NaOCl 0,5% 15 menit, dicuci dengan air destilata, direndam 24 jam pada suhu ruang. Benih kemudian dikecambahkan selama 2-3 hari pada suhu ruang dan gelap. Kecambah yang tumbuh kemudian diadaptasikan pada tray berlubang yang diapungkan di atas box yang berisi media kultur hara minimum dengan pH 4,0 (Miftahudin et al. 2002) selama 24 jam dan diberi aerasi. Selanjutnya perlakuan cekaman Al dengan pemberian Al3+ dalam bentuk AlCl3.6H2O dengan konsentrasi 15 ppm dalam larutan hara selama 72 jam. Masa pemulihan dari cekaman Al dilakukan selama 48 jam (Miftahudin et al. 2002) dalam larutan hara tanpa Al untuk analisis karakter RRG. Selama perlakuan tanaman ditempatkan dalam ruang kultur (growth chamber) pada suhu ruang dan pencahayaan 300 PPFD (photo proton fluk density) selama 12 jam setiap hari.

17 Pengukuran RRG untuk penapisan dilakukan dengan mengukur panjang akar pada saat akhir perlakuan cekaman Al dan pada saat akhir masa pemulihan. Selisih antara panjang akar pada akhir masa pemulihan dengan pengukuran pada akhir perlakuan Al merupakan nilai RRG (Miftahudin et al. 2005). Dari hasil pengukuran RRG saat penapisan menggunakan kultur hara pada generasi M1 diperoleh pembeda 2.1 cm antara galur toleran dan sensitif Al. Nilai RRG akar ≤ 2.1 cm digolongkan ke dalam galur sensitif Al sedangkan nilai RRG > 2.1 digolongkan ke dalam galur toleran Al.

Penanaman Bibit Hasil Penapisan (M1) Kecambah tanaman padi yang berubah toleransinya terhadap Al langsung disemai pada bak persemaian, selanjutnya ditanam di Rumah Kaca. Proses penanaman, pemeliharaan, analisis karakter morfologis dan sifat agronomis dilakukan sama seperti pada penanaman benih padi hasil radiasi (M0).

HASIL DAN PEMBAHASAN

Karakter Morfologis dan Sifat Agronomis Tanaman Generasi M0 Generasi M0 berasal langsung dari biji yang sudah diradiasi. Pengamatan tinggi tanaman pada generasi M0 memperlihatkan pola pertumbuhan yang tidak berbeda antar perlakuan pada masing-masing varietas (Gambar 2). Pada varietas IR64 dengan dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy pertambahan tinggi tanaman cukup tinggi mulai minggu ke 2 sampai minggu ke 6 pengamatan. Pada minggu ke 6 masih ada pertambahan tinggi tanaman tetapi sangat rendah dan mulai minggu ke 7 tidak mengalamai pertambahan tinggi tanaman. Hal ini terjadi karena mulai minggu ke 5 pengamatan, tanaman sudah mulai keluar bunga (malai). Pada saat itu sudah terjadi perubahan dari fase vegetatif ke fase generatif, sehingga hasil fotosintesis lebih banyak didistribusikan pada bagian bunga dan pengisian malai daripada untuk pertambahan tinggi tanaman. Pada varietas HB dengan dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy, pertambahan tinggi tanaman masih terjadi sampai minggu ke 8 pengamatan, tetapi tidak bertambah mulai minggu ke 9, karena tanaman mulai muncul bunga pada minggu ke 7 pengamatan. 200

T in g g i T a n a m a n (c m )

100 80

160

60

120

40

80

20

40

0 0.2 0.3

0

0 0

2

4

6

8

10

Minggu Setelah Tanam (MST)

12

0

2

4

6

8

10

12

Minggu Setelah Tanam (MST)

Gambar 2 Grafik pertumbuhan tinggi tanaman varietas IR64 (A) dan HB (B) pada dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy pada generasi M0.

19 Pada pengamatan sifat agronomis diperoleh data yang menunjukan bahwa dosis radiasi menyebabkan perbedaan yang nyata pada sebagian besar sifat agronomis dari tanaman M0 dengan tanaman asalnya. Data tentang peubah agronomis tertera pada Tabel 1. Tabel 1 Rataan respon agronomis pada tanaman padi generasi M0 terhadap radiasi sinar gamma Perlakuan

V1R0 V1R1 V1R2

JAP (tnm) 12.3 c 20.6 a 18.2 a

PM (cm) 22.1 b 19.9 a 20.1 a

Parameter BI/R B BI/R (biji) (g) 981.6 a 22.2 a 464.7 c 10.7 cd 455.5 c 10.5 cd

V2R0 V2R1 V2R2

4.0 b 5.0 b 5.2 b

30.7 c 31.8 c 31.3 c

421.6 c 259.3 b 233.0 b

Ket.

12.5 d 7.8 bc 7.1 b

BH/R (%) 10.6 b 62.2 a 62.3 a

UB (hss) 70.3 a 75.0 b 75.3 b

UP (hss) 117.0 b 132.9 c 134.4 c

30.5 c 62.6 a 64.9 a

93.4 d 143.1 d 89.5 c 143.1 d 88.5 c 146.2 a

(V1 = IR64, V2 = HB, R0 = 0 kGy / kontrol, R1 = 0.2 kGy, R2 – 0.3 kGy. JAP = jumlah anakan produktif, PM = panjang malai, BI/R = jumlah biji isi per rumpun, %BH/R = prosentase biji hampa per rumpun, B BI/R = bobot biji isi per rumpun, UB = umur berbunga, UP = umur panen, tnm = tanaman, hss = hari setelah semai). Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata dengan uji Duncan pada taraf kepercayaan 95%.

Data pada Tabel 1 menunjukkan bahwa pada varietas IR64 radiasi sinar gamma menurunkan nilai peubah yang diamati (JAP, PM, BI/R dan B BI/R ), tetapi meningkatkan nilai peubah yang lain (%BH/R, UB dan UP). Respon yang berbeda dijumpai pada varietas HB dimana radiasi sinar gamma tidak menurunkan peubah JAP, PM dan %BH/R, tetapi menurunkan nilai peubah yang lainnya (BI/R, B BI/R, UB dan UP). Hasil analisis data juga menunjukkan bahwa peningkatan dosis radiasi dari 0.2 sampai 0.3 kGy tidak menyebabkan perbedaan yang nyata pada semua peubah agronomis yang diamati pada kedua varietas.

Daya Kecambah Generasi M1 Sebelum pengamatan karakter RRG biji generasi M1 dihitung daya kecambahnya. Dari 100 biji untuk tiap kombinasi perlakuan diperoleh daya tumbuh kecambah tertera pada Gambar 3 berikut ini.

100

100

95

95

Prosentase (% )

P r o s e n ta s e (% )

20

90 85 80

90 85 80

01

0.2 2

0.33

01

0.22

Dosis Radiasi (kGy)

0.3 3

Dosis Radiasi (kGy)

Gambar 3 Daya kecambah biji padi IR64 (A) dan HB (B) pada dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy pada generasi M1. Dari Gambar 3 dapat diketahui bahwa pada kedua varietas yang menerima radiasi dengan dosis 0 (tanpa radiasi) daya kecambah padi tumbuh 100 persen, tetapi kemudian daya kecambah tersebut menurun pada dosis 0.2 kGy dan dosis 0.3 kGy. Hal ini mungkin disebabkan pada dosis radiasi yang semakin tinggi kerusakan genetik yang ditimbulkan semakin besar (Ratma 1988).

Penapisan Tanaman Generasi M1 Berdasarkan Karakter RRG. Root regrowth (RRG) adalah kemampuan akar untuk tumbuh kembali setelah diberi cekaman Al (Miftahudin et al. 2005). Dengan menggunakan kultur hara pada biji yang berasal dari hasil panen tanaman M0, diperoleh beberapa biji padi IR64 maupun Hawara Bunar yang mempunyai kemampuan berbeda dengan tipe liarnya dalam memulihkan kembali (recovery) pertumbuhan akarnya setelah mengalami cekaman Al selama 72 jam. Biji-biji yang memiliki nilai RRG berbeda dengan tipe liarnya dikelompokan ke dalam tipe mutan. Hasil analisis RRG menunjukan pada IR64 yang diradiasi dengan dosis 0.2 kGy tidak ada yang mengalami mutasi, sedangkan dosis radiasi 0.3 kGy ditemukan 96 (1.92%) biji mutan yang ditandai dengan nilai RRG sama seperti tanaman yang toleran terhadap Al. Pada varietas HB, dosis radiasi 0.2 kGy menyebabkan 87 (1.74%) biji mengalami mutasi.

Biji mutan ini meningkat

jumlahnya pada dosis radiasi 0.3 kGy yaitu sebanyak 142 (2.78%) (Tabel 2, Gambar 4).

21 Semua mutan pada varietas HB memiliki sifat sama dengan IR64 yang merupakan galur sensitif terhadap Al, yaitu tidak mampu menumbuhkan kembali akar setelah mengalami cekaman Al selama 72 jam. Mutan yang diperoleh prosentasenya cukup kecil (<5%), karena mutagen yang digunakan belum tentu mengenai sasaran yang diinginkan. Seperti yang dilaporkan oleh Harsanti & Ishak (1999), perlakuan radiasi sinar gamma pada tanaman padi mengakibatkan beberapa gen dapat termutasi dalam waktu bersamaan, karena mutagen yang diperlakukan pada jaringan atau sel akan mengenai sasaran secara random. Hasil analisis RRG tertera pada Tabel 2 sedangkan penampilan akar mutan disajikan pada Gambar 4. Tabel 2 Jumlah biji yang ditapis, jumlah dan prosentase biji mutan serta rata-rata nilai RRG mutan.

Varietas

Dosis Radiasi (kGy)

Jumlah Biji

Jumlah Mutan

IR64 IR64 IR64 HB HB HB

0 0.2 0.3 0 0.2 0.3

500 4779 4605 500 4637 4412

0 0 96 0 87 142

A

0

Prosentase Mutan (%) 0.00 0.00 1.92 0.00 1.74 2.78

Rata-rata Nilai RRG Mutan (cm) 0.00 0.00 2.54 0.00 2.04 1.90

B

0.2

0.3

0

0.2

0.3

Gambar 4 Akar padi varietas IR64 (A) dan HB (B) dari biji yang telah diradiasi dengan sinar gamma dan cekaman Al 15 ppm selama 72 jam (0 = tanpa radiasi; 0.2 = radiasi 0.2 kGy; 0.3 = radiasi 0.3 kGy)

22

Karakter Morfologis dan Sifat Agronomis Tanaman M1 Tanaman M1 adalah tanaman mutan yang berasal dari biji hasil penapisan di laboratorium. Parameter morfologis dan agronomis diamati sama seperti pada tanaman M0. Pola pertumbuhan yang dicerminkan oleh pertumbuhan tinggi tanaman M1 disajikan pada Gambar 5. Pola pertambahan tinggi tanaman pada varietas IR64 mulai berhenti pada minggu ke-7 pengamatan, tetapi pada varietas HB pertambahan tinggi tanaman mulai berhenti pada minggu ke-9 pengamatan. Secara umum pola pertambahan tinggi tanaman populasi generasi M1 sama

Tin ggi Tan am an (cm )

dengan populasi generasi M0. 100

200

80

160

60

120

40

80

20

40

0

0

0 0.2

0

2

4

6

8

10

Minggu Setelah Tanam (MST)

12

0.3

0

2

4

6

8

10

12

Minggu Setelah Tanam (MST)

Gambar 5 Grafik pertumbuhan tinggi tanaman varietas IR64 (A) dan HB (B) pada dosis radiasi 0, 0.2 dan 0.3 kGy pada generasi M1. Mutan yang Berpotensi untuk Dikembangkan pada Generasi Berikut. Tanaman padi mutan yang berpotensi untuk dikembangkan pada generasi selanjutnya diharapkan memiliki karakter morfologis dan agronomis yang sama atau lebih baik dari tanaman asalnya. Laporan hasil penelitian Herison et al. (2008) menyebutkan bahwa peluang terjadinya mutasi lebih besar pada generasi keturunan menyerbuk sendiri dari biji yang diradiasi, yaitu pada generasi M1 atau M2. Pada generasi tersebut sudah terjadi segregasi pada lokus-lokus yang mengalami mutasi sehingga peluang munculnya karakter baru akan semakin besar. Proses seleksi mutan yang berpotensi menggunakan parameter nilai RRG dan sifat agronomi pada masing-masing nomor tanaman. Nilai RRG untuk

23 varietas IR64 dicari yang semakin besar (semakin toleran), dan untuk varietas HB dicari yang semakin kecil (semakin sensitif). Selanjutnya untuk peubah sifat agronomi dicari yang memiliki nilai sama dengan atau bahkan lebih baik dari tanaman asalnya. Kedua peubah tersebut pada masing-masing nomor rumpun dibandingkan dengan rata-rata tanaman asalnya pada generasi yang sama, sehingga pada akhirnya diperoleh prosentase peningkatan atau penurunan parameter sifat agronomi yang dapat membedakan antara tanaman mutan berpotensi dengan yang kurang berpotensi. Berdasarkan kedua peubah tersebut diperoleh tanaman mutan berpotensi untuk dikembangkan pada generasi selanjuynya. Pada varietas IR64 dengan dosis radiasi 0.3 kGy ditemukan sebanyak 27 nomor atau 28.13% dari 96 tanaman mutan, sedangkan pada varietas HB dengan dosis radiasi 0.2 dan 0.3 kGy berturut-turut ditemukan 21 nomor atau 24.14% dari 87 tanaman mutan dan 41 nomor atau 28.87% dari 142 tanaman mutan. Karakter penting yang menggambarkan perbaikan agronomi padi antara lain : peningkatan jumlah anakan produktif, panjang malai, biji isi per malai, biji isi per rumpun, dan bobot biji isi per rumpun. Selain itu juga penurunan jumlah biji hampa per malai dan biji hampa per rumpun (Gambar 6). Pada varietas Hawara Bunar juga termasuk penurunan umur panen. Usaha perbaikan varietas padi gogo antara lain ditujukan untuk mendapatkan padi genjah dan meningkatkan potensi hasil, ketahanan terhadap kendala utama seperti penyakit blas (Pyricularia orizae L.), kemampuan adaptasi teradap lahan bermasalah dan kualitas biji disukai oleh masyarakat (Mugiono & Rustandi 1991; Soejono 2003). Data pada Gambar 6 merupakan nilai rata-rata parameter agronomis hasil proses seleksi tanaman padi mutan yang berpotensi pada generasi M1, setelah masing–masing rumpun dibandingkan dengan tanaman asalnya. Perbaikan agronomi pada tanaman M1 merupakan aspek positif dari mutasi padi yang diradiasi. Peningkatan anakan produktif dan peningkatan panjang malai merupakan faktor yang dapat meningkatkan jumlah bulir padi per malai dan per rumpun.

24

140 120 Prosentase (%)

100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60

A

B

C IR64 0.3

D

E

HB 0.2

HB 0.3

F

G

Gambar 6 Prosentase peningkatan dan penurunan peubah agronomi hasil seleksi pada padi mutan potensi generasi M1 dibandingkan dengan tanaman asalnya pada generasi yang sama (A = anakan produktif; B = panjang malai; C = biji isi per malai; D = biji isi per rumpun; E = berat biji isi per rumpun; F = biji hampa per malai; G = biji hampa per rumpun). Disamping itu juga terjadi penurunan jumlah biji hampa per malai yang menyebabkan penurunan pula pada jumlah biji hampa per rumpun, sehingga terjadi peningkatan jumlah biji isi per malai dan jumlah biji isi per rumpun, yang juga menyebabkan peningkatan bobot biji isi per rumpun (Sutaryo et al. 2005). Tanaman mutan yang berpotensi dari varietas IR64 dapat dijadikan varietas harapan yang nantinya dapat diaplikasikan di lahan masam dengan kandungan Al tinggi. Sebelum varietas tersebut dibudidayakan pada tanah asam, maka harus dilakukan uji tentang toleransi kekeringan terlebih dahulu, karena tanah asam merupakan bagian dari lahan kering dengan kandungan air yang cukup rendah. Hasil penelitian Suardi (2002) melaporkan bahwa hasil persilangan IR64 x Cabacu dan IR64 x IRAT112, memiliki daya tembus akar (DTA) yang cukup baik. Perakaran padi yang vigor baik secara mendatar maupun masuk ke dalam tanah (vertikal) dengan daya tembus yang tinggi diharapkan mampu meningkatkan hasil gabah, karena cekaman air berkurang. Varietas IR64 mutan yang berpotensi diharapkan selain produktivitasnya tinggi, juga memiliki sifat toleran Al dan toleran terhadap kekeringan. Bila hal ini tercapai maka dapat meningkatkan produksi beras nasional, karena varietas IR64

25 tidak hanya ditanam di sawah tapi juga dapat beradaptasi di tanah asam yang masih tersedia luas di luar Pulau Jawa. Pada sisi lain mutan yang berpotensi dari varietas HB dapat dijadikan sumber untuk isolasi gen toleransi terhadap Al. Selain itu terbentuknya isoline dari varietas HB dapat digunakan untuk mempelajari gen dan pola pewarisan sifat toleran terhadap Al. Untuk mengetahui konsistensi sifat toleransi Al pada mutan-mutan varietas IR64 dan HB perlu dilakukan penanaman pada generasi selanjutnya, karena galur mutan mulai akan homogen pada generasi ke-4 dan ke-5 (Harsanti & Ishak 1999). Diharapkan sifat-sifat unggul dari tanaman asalnya tetap terekspresi ditambah dengan munculnya karakter-karakter baru yang bermanfaat.

SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Radiasi sinar gamma mampu menyebabkan perubahan sifat toleransi terhadap Al dari padi varietas IR64 dan Hawara Bunar berdasarkan seleksi pengukuran pertumbuhan kembali akar (RRG). Pada varietas IR64 hanya dosis radiasi 0.3 kGy yang mampu menghasilkan mutan, sedangkan pada varietas Hawara Bunar dosis radiasi 0.2 dan 0.3 kGy mampu menghasilkan mutan. Pada varietas Hawara Bunar, dosis radiasi 0.3 kGy menghasilkan mutan lebih banyak dari pada dosis radiasi 0.2 kGy. Dengan demikian dosis 0.3 kGy merupakan dosis yang sesuai untuk menghasilkan mutan untuk sifat toleransi Al pada IR64 dan Hawara Bunar. Pada tanaman mutan berpotensi hasil seleksi M1 terjadi perbaikan sifat agronomi meliputi peningkatan jumlah anakan produktif, panjang malai, biji isi per malai, biji isi per rumpun, dan berat biji isi per rumpun. Demikian pula terjadi penurunan jumlah biji hampa per malai dan biji hampa per rumpun.

Saran Pada generasi M2 tanaman padi mutan yang berpotensi masih perlu ditanam pada lahan biasa untuk menghindari kematian karena daya adaptasinya belum stabil. Pada generasi M3 dapat dilakukan pengujian pada tanah asam dengan kandungan Al tinggi untuk mendapatkan informasi lebih banyak tentang karakter toleransinya.

DAFTAR PUSTAKA Ahloowalia BS, Maluszynski M, Nichterlein K. 2004. mutation-derived varieties. Euphytica 135:187-204.

Global impact of

Asfaruddin. 1997. Evaluasi ketenggangan galur-galur padi gogo terhadap keracunan aluminium dan efisiensinya dalam penggunaan kalium. [Tesis]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Badan Pusat Statistik. 2008. Statistik Indonesia. Badan Pusat Statistik Indonesia. Jakarta. Bakhtiar. 2007. Penapisan galur padi gogo (Oryza sativa L.) hasil kultur antera untuk ketenggangan aluminium dan ketahanan terhadap penyakir blas. [Disertasi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG. 2002. (Terjemahan), Biologi. Edisi ke lima jilid 1. Jakarta: Erlangga. Delhaize E, Ryan PR. 1995. Aluminium toxicity and tolerance in plants. J Plant Physiol 107:315-321. Delhaize E, Craig S, Beaton CD, Bennet RJ, Jagadish VC, Randall PI. 1993. Aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum L.). 1. Uptake and distribution of aluminum in root apices. Plant physiol. 103:683-693. Djojosoebagio 1988. Dasar-dasar Radioisotop dan Radiasi dalam Biologi. Pusat Antar Universitas. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Dwimahyani 1991. Studi sifat-sifat padi gogo. Risalah Pertemuan Ilmiah Aplikasi Isotop dan Radiasi dalam Bidang Pertanian, Peternakan dan Biologi. 30 – 31 Oktober 1990. Jakarta: BATAN. Edi S. 2004. Peningkatan ketenggangan terhadap aluminium dan pH rendah pada tanaman padi melalui keragaman somaklonal dan iradiasi sinar gamma. [Disertasi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Griffiths AJF, Wessler SR, Lewontin RC, Gelbart WM, Suzuki DT, Miller JH. 2005. Introduction to Genetic Analyses. Ner York: WH Freeman and Company. Gunn RH, Beatle JA, Reid RE, Van de Graff RHM. 1988. Australian Soil and Land Survey Handbook. Guidelines for Conducting Surveys. Inkata press. Melbourne. p. 249.

28 Harsanti L, Ishak. 1999. Evaluasi sifat agronomis galur mutan padi Arias (Oryza sativa L. ) pada generasi R3M4 dan R4M5. Penelitian dan Pengembangan Aplikasi Isotop dan Radiasi. Jakarta:BATAN. Herawati T, Setiamihardja R. 2000. Pemuliaan Tanaman Lanjutan. Bandung: Universitas Padjadjaran. Herison C, Rustikawati, Sutjahyo SH, Aisyah SI. 2008. Induksi mutasi melalui iradiasi sinar gamma terhadap benih untuk meningkatkan keragaman populasi dasar jagung (Zea mays L.). Jurnal Akta Agrosia 11:57-62. Hutabarat D. 1991. Pengaruh sinar gamma terhadap toleransi aluminium pada padi varietas sentani melalui teknik kultur jaringan. Risalah Pertemuan Ilmiah Aplikasi Isotop dan Radiasi dalam Bidang Pertanian, Peternakan dan Biologi 30 – 31 Oktober 1990. Jakarta: BATAN. Ishikawa S, Wagatsuma T. 1998. Plasma membrane permeability of root-tip cells following temporary exposure to Al ions is a rapid measure of Al tolerance among plant species. Plant Cell Physiol 39:516-525. Ishak. 1997. Seleksi somaklonal umur genjah tanaman padi genotipe R1, R2 dan R3. Zuriat 8:8. [Dalam] Harsanti L, Ishak. Evaluasi sifat agronomis galur mutan padi Arias (Oryza sativa L.) pada generasi R3M4 dan R4M5. Penelitian dan Pengembangan Aplikasi Isotop dan Radiasi. Jakarta:BATAN. Ismachin M. 1988. Pemuliaan tanaman dengan mutasi buatan. Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi. Jakarta:BATAN. Ismunadji M, Soetjipto P, Sudrajat AR. 1990. Pengelolaan agrohara tanaman pangan di lahan pasang surut dan rawa. Risalah Seminar Usahatani. Bogor, 19-21 September 1989. Badan Litbang Pertanian. Jagau Y. 2000. Fisiologi dan pewarisan efisiensi nitrogen dalam cekaman aluminium pada padi gogo. [Desertasi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Jusuf M. 2001. Genetika I, Struktur dan Ekspresi Gen. Jakarta: Sagung Seto. Kasim N, Sopandie D, Harran S, Jusuf M. 2001. Pola akumulasi dan sekresi asam sitrat dan asam malat pada beberapa genotipe kedelai toleran dan peka aluminium. Hayati 8:58-61. Khatiwada SP, Senadhira D, Carpena AL, Zeigler RS, Fernandez PG. 1996. Variability and genetics of tolerance for aluminum toxicity in rice. Theor Appl Genet 93: 738-744.

29 Kochian LV. 1995. Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plant. Annu Rev Plant Physiol Mol Biol 46: 237-260. Kochian LV, Hoekenga OA, Pineros MA. 2004. How do crop plant tolerate acid soils? Mechanisms of aluminum tolerance and phosporus efficiency. Annu Rev Plant Biol 55: 459-493. Kochian LV, Pineros MA, Hoekenga OA. 2005. The physiology, genetics and molecular biology of plant aluminum resistance and toxicity. Plant Soil 274: 175-195. Leiwakabessy FM. 1988. Kesuburan Tanah. Jurusan Tanah Fakultas Pertanian. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Ma JF. 2000. Role of organic acids in detoxification of aluminum in higher plants. Plant Cell Physiol 41:383-390. Marschner H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. Acad Press. San Diego. 889p. Martiansyah I. 2008. Sekresi asam malat oleh akar tanaman padi pada kondisi cekaman aluminium. [Skripsi]. Bogor: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor. Matsumoto H. 2000. Cell biology of aluminum toxicity and tolerance in higher plants. Int Rev Cytol 200: 1-46. Matsumoto H, Yamamoto Y, Kasai M. 1992. Changes of some properties of plasma membrane-enriched fraction of barley roots related to aluminum stress:Membrane-associated ATPase, aluminum and calcium. Soil Sci Plant Nutr 38: 411-419. Miftahudin, Scholes GJ, Gustafson JP. 2002. AFLP markers tightly linked to the aluminum-tolerance gene Alt3 in rye (Secale cereale L.) Theor Appl Genet 104:626-631. Miftahudin, Chikmawati T, Ross K, Scoles GJ, Gustafson JP. 2005. Targeting the aluminum-tolerance gene Alt3 region in rye, using rice/rye microcolinearity. Theor Appl Genet 110:906-913. Mugiono, Rustandi T. 1991. Mutan Genjah dari Varietas Cisadane. Risalah Pertemuan Ilmiah Aplikasi Isotop dan Radiasi dalam Bidang Pertanian, Peternakan dan Biologi. 30 – 31 Oktober 1990. Jakarta: BATAN.

30 Partohardjono S, Zaini Z, Anwarhan H. 1997. Tantangan dan harapan produksi pangan di wilayah lahan kering untuk memenuhi pangan nasional. Dalam Arifin B, Silitonga C, Sawit MH, dan Utomo M. (Eds). Proseding Seminar Nasional Pemberdayaan Lahan Kering untuk penyediaan pangan abad 21. Kerjasama PERHEPI Indonesia dengan UNILA. Lampung, Pebruari 1997. hlm. 47-67 Poespodarsono S. 1986. Dasar ilmu Pemuliaan Tanaman. Institut Pertanian Bogor. Bogor. Purnamaningsih R, Mariska I. 2003. Regenerasi kalus embrionik padi setelah diseleksi dengan Al dan pH rendah. Seminar Hasil Penelitian Rintisan dan Bioteknologi Tanaman. Bogor, 23-24 September 2003. Purnamaningsih R, Mariska I. 2008. Pengujian nomor-nomor harapan padi tahan Al dan pH rendah hasil seleksi in vitro dengan kultur hara. Jurnal Agro Biogen 4:18-23. Purwoko BS, Dewi IS, Utami DW, Suwarno. 2005. Perakitan Padi gogo toleran aluminium asal tanaman haploid ganda hasil kultur antera. Laporan HB XI. LPPM/IPB.73 hlm. Ratma R. 1988. Studi pengaruh irradiasi gamma terhadap timbulnya mutasi imbas pada kedelai. Hasil penelitian 1981-1987. Pusat Aplikasi Teknologi Isotop dan Radiasi. Jakarta:BATAN. Roesmarkan S, Subandi, Muchlis E. 1992. Penyaringan material koleksi sorgum di tanah masam PMK. Penelitian Pertanian. 11:366-370. Sanusi MA, Mugiono. 1991. Pengamatan pertumbuhan galur mutan padi gogo toleran terhadap keracunan aluminium di Jasinga. Risalah Pertemuan Ilmiah. Aplikasi Isotop dan Radiasi dalam Bidang Pertanian, Peternakan dan Biologi. 30 – 31 Oktober 1990. Jakarta: BATAN. Sekretariat Negara Republik Indonesia. 2009. El nino, ancaman terhadap produksi padi nasional. http://www. setneg.go.id/index.php?option =com_ content&task =view&id=3794&Itemid=29 [22 Juli 2009]. Sivaguru M, Paliwal K. 1993. Differential aluminum tolerance in some tropical rice cultivars II. Mechanism of aluminum tolerance. J Plant Nutr 16:17171732. Soedjono S. 2003. Aplikasi mutasi induksi dan variasi somaklonal dalam pemuliaan tanaman. Jurnal Litbang Pertanian 22:70-78. Soepardi G. 1988. Sifat dan Ciri Tanah. Departemen Tanah IPB. Bogor. p. 270340.

31 Suardi D. 2002. Perakaran padi dalam hubungannya dengan toleransi tanaman terhadap kekeringan dan hasil. Jurnal Litbang Pertanian 21:100-108. Suparto H. 1999. Evaluasi ketenggangan padi gogo terhadap cekaman aluminium dan efisiensinya penggunaan nitrogen. [Tesis]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Suprihatno B et al. 2007. Deskripsi Varietas Padi. Subang : Balai Besar Penelitian Tanaman Padi. Sutaryo B, Purwantoro A, Nasrullah.2005. Seleksi beberapa kombinasi persilangan padi untuk ketahanan terhadap keracunan aluminium. Ilmu Pertanian 12:20-31. Sutisna, Mugiono. 1991. Penampilan Beberapa Galur Mutan Harapan Padi Gogo. Risalah Pertemuan Ilmiah Aplikasi Isotop dan Radiasi dalam Bidang Pertanian, Peternakan dan Biologi. 30 – 31 Oktober 1990. Jakarta: BATAN. Swasti E. Fisiologi dan pewarisan sifat efisiensi fosfor pada padi gogo dalam keadaan tercekam aluminium. [Disertasi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Tan K, Keltjens WG, Findenegg GR. 1993. Aluminum toxicity with sorghum genotypes in nutrient solution and its amelioration by magnesium. J Plant Nutr 155: 81-86. Taylor GJ. 1988. Physiology of aluminium tolerance in higher plant. Common Soil SCi . Plant Annal 19: 179-194. Taylor GJ. 1991. Current views of the aluminum stress response. The physiological basic of tolerance. Current Topics Plant Biochem Physiol 10: 57-93. Trikoesoemaningtyas. 2002. Fisiologi dan pewarisan sifat efisiensi kalium dalam keadaan tercekam aluminium pada padi gogo (Oryza sativa L.) [Disertasi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana. Utami DW et al. 2008. Data penelitian pencarian alel penting pada plasma nutfah toleran cekaman biotik dan abiotik. Penel. APBN. BB-BIOGEN. Wahyuningsih E. 2009. Peroksidasi lipid, aktivitas SOD, dan sekresi asam sitrat pada padi lokal Indonesia selama mendapat cekaman aluminium. [Tesis] Bogor: Institut Pertanian Bogor. Sekolah Pascasarjana.

32 Widjaya–Adhi IPG, Subiksa IGM, Soetjipto Ph, Radjagukguk B. 1990. Pengelolaan tanah dan air lahan pasang surut. Risalah Seminar usaha tani di lahan pasang surut dan rawa. Bogor. 19-21 September 1989. Badan Litbang Pertanian. Yamamoto Y, Kobayashi Y, Devi SR, Rikiishi S, Matsumoto H. 2003. Oxidative stress triggered by aluminum in plant roots. Plant Soil 255: 239-243.

LAMPIRAN

34 Lampiran 1 Komposisi media minimum kultur hara (Miftahudin et al. 2002) Reagen (PA)

Konsentrasi

CaCl2.2H2O

0.400 mM

KNO3

0.065 mM

MgCl2.6H2O

0.250 mM

(NH4)2SO4

0.010 mM

NH4NO3

0.040 mM

35 Lampiran 2 Daya kecambah dan jumlah mutan pada penapisan dengan kultur hara varietas IR64 dosis radiasi 0.2 kGy generasi M1 Varietas IR64 0.2 kGy Daya Jumlah Nomor Kecambah Mutan Rumpun (%) 1 99 0 26 2 95 0 27 3 93 0 28 4 98 0 29 5 97 0 30 6 96 0 31 7 98 0 32 8 95 0 33 9 96 0 34 10 97 0 35 11 97 0 36 12 95 0 37 13 94 0 38 14 96 0 39 15 96 0 40 16 94 0 41 17 92 0 42 18 96 0 43 19 95 0 44 20 97 0 45 21 92 0 46 22 96 0 47 23 94 0 48 24 97 0 49 25 92 0 50 Total biji yang ditapis : 4779 Total mutan :0 Rata-rata daya kecambah biji M1 : 95.58% Nomor Rumpun

Daya Kecambah (%) 96 94 99 91 92 96 98 100 98 95 92 93 97 90 96 100 91 100 99 99 99 96 90 96 95

Jumlah Mutan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

36 Lampiran 3 Daya kecambah dan jumlah mutan pada penapisan dengan kultur hara varietas IR64 dosis radiasi 0.3 kGy generasi M1 Varietas IR64 0.3 kGy Daya Jumlah Nomor Kecambah Mutan Rumpun (%) 1 96 3 26 2 97 1 27 3 85 1 28 4 95 2 29 5 91 4 30 6 94 1 31 7 95 3 32 8 93 2 33 9 94 2 34 10 77 1 35 11 81 4 36 12 92 2 37 13 95 1 38 14 96 3 39 15 97 1 40 16 96 2 41 17 78 2 42 18 92 4 43 19 94 1 44 20 85 3 45 21 98 1 46 22 95 1 47 23 94 2 48 24 88 1 49 25 93 2 50 Total biji yang ditapis : 4605 Total mutan : 96 Rata-rata daya kecambah biji M1 : 92.1% Nomor Rumpun

Daya Kecambah (%) 92 85 98 97 82 74 81 82 92 96 92 95 97 94 95 98 97 96 97 94 98 97 96 93 96

Jumlah Mutan 3 2 1 2 1 1 1 3 1 2 2 2 1 2 3 1 4 2 1 1 3 2 3 1 1

37 Lampiran 4 Daya kecambah dan jumlah mutan pada penapisan dengan kultur hara varietas HB dosis radiasi 0.2 kGy generasi M1 Varietas HB 0.2 kGy Daya Jumlah Kecambah Mutan (%) 1 90 2 2 89 1 3 92 1 4 94 4 5 87 3 6 94 1 7 91 2 8 93 2 9 92 2 10 90 1 11 96 2 12 88 1 13 94 1 14 96 3 15 95 2 16 96 1 17 96 1 18 93 1 19 91 1 20 92 1 21 93 2 22 90 1 23 91 2 24 91 1 25 96 1 Total biji yang ditapis Total mutan Rata-rata daya kecambah biji M1 Nomor Rumpun

Nomor Rumpun 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 : 4637 : 87 : 92.74%

Daya Kecambah (%) 92 94 86 91 89 92 91 93 93 95 94 94 95 96 95 92 93 93 96 96 97 94 92 94 90

Jumlah Mutan 1 2 2 4 1 1 2 2 1 1 2 1 2 3 1 1 1 2 2 3 2 4 1 2 3

38 Lampiran 5 Daya kecambah dan jumlah mutan pada penapisan dengan kultur hara varietas HB dosis radiasi 0.3 kGy generasi M1 Varietas HB 0.3 kGy Daya Jumlah Nomor Kecambah Mutan Rumpun (%) 1 95 3 26 2 79 2 27 3 87 4 28 4 86 1 29 5 92 2 30 6 94 2 31 7 98 1 32 8 89 5 33 9 89 3 34 10 90 2 35 11 92 2 36 12 92 4 37 13 90 2 38 14 87 1 39 15 94 4 40 16 93 5 41 17 90 3 42 18 96 1 43 19 97 4 44 20 94 3 45 21 77 2 46 22 82 1 47 23 95 4 48 24 88 5 49 25 83 3 50 Total biji yang ditapis : 4412 Total mutan : 142 Rata-rata daya kecambah biji M1 : 88.24% Nomor Rumpun

Daya Kecambah (%) 89 92 81 85 88 85 96 78 82 84 97 84 91 93 82 84 95 88 76 87 86 82 91 83 84

Jumlah Mutan 6 1 2 3 2 4 2 4 1 2 5 1 2 4 4 1 6 2 2 2 4 1 3 2 7

39 Lampiran 6 Nomor-nomor tanaman padi mutan berpotensi hasil seleksi generasi M1 Varietas

Nomor-nomor Tanaman Mutan Potensi 8 - 78 12 - 17 18 - 60 24 - 68 33 - 16 48 - 32 9 - 12 14 - 75 19 - 82 27 - 26 35 - 22 49 - 36 11 - 23 17 - 20 20 - 69 32 - 19 36 - 05 50 - 28 11 - 43 17 - 78 21 - 32 33 - 04 40 - 49

IR64 0.3

1 - 28 5 - 37 6 - 10 7 - 89

HB 0.2

8 - 89 9 - 14 11 - 43

13 - 76 15 - 55 17 - 28

22 - 70 28 - 57 35 - 58 41 - 18 45 - 93 23 - 05 29 - 55 39 - 02 43 - 71 48 - 60 26 - 55 30 - 26 39 - 11 45 - 07 49 - 21

3 - 07 4 - 45 7 - 46 8 - 55 9 - 16 12 - 54

12 - 77 13 - 35 13 - 38 15 - 80 16 - 01 16 - 20

16 - 47 17 - 04 17 - 12 20 - 11 20 - 68 23 - 15

HB 0.3

Keterangan : 1-28

nomor biji nomor rumpun

23 - 60 23 - 82 24 - 81 28 - 40 31 - 19 33 - 05

35 - 35 36 - 60 38 - 67 39 - 28 40 - 67 41 - 42

42 - 84 45 - 55 46 - 60 46 - 83 47 - 33 48 - 02

48 - 18 49 - 09 49 - 30 50 - 56 50 - 80

40 Lampiran 7 Deskripsi padi varietas IR64 Deskripsi padi varietas IR64 Nomor seleksi Asal persilangan Golongan Umur tanaman Bentuk tanaman Tinggi tanaman Anakan produktif Warna kaki Warna batang Warna telinga daun Warna lidah daun Warna daun Muka daun Posisi daun Daun Bendera Bentuk gabah Warna gabah Kerontokan Kerebahan Tekstur nasi Kadar amilosa Bobot 1000 butir Rata-rata hasil Potensi hasil Ketahanan terhadap Hama Penyakit Anjuran tanam Pemulia Dilepas tahun

: IR18348-36-3-3 : IR5657/IR2061 : Cere : 110-120 hari : Tegak : 115-126 cm : 20-35 batang : Hijau : Hijau : Tidak berwarna : Tidak berwarna : Hijau : Kasar : Tegak : Tegak : Ramping, panjang : Kuning bersih : Tahan : Tahan : Pulen : 23% : 24.1 gr : 5.0 t/ha GKG : 6.0 t/ha GKG : : - Tahan wereng cokelat biotipe 1,2 dan agak tahan wereng cokelat biotipe 3 : - Agak tahan hawar daun bakteri strain IV - Tahan virus kerdil rumput : - Baik ditanam di lahan sawah irigasi dataran Rendah sampai sedang : Introduksi dari IRRI : 1986 (Suprihatno et al. 2007)

41 Lampiran 8 Deskripsi padi varietas Hawara Bunar Deskripsi padi varietas Hawara Bunar Warna lamina daun Postur Tanaman Ketahanan terhadap Jumlah anakan Tinggi tanaman Umur berbunga Berat kering tanaman

: Hijau tua : Tegak : Aluminium :7 : 158.3 cm : 120 hari : 44.3 gr (Utami et al. 2008)

42 Lampiran 9 Nilai RRG dan prosentase peningkatan peubah agronomis varietas IR64 0.3 generasi M1 pada proses seleksi tanaman mutan berpotensi Nomor Rumpun

Nilai RRG (cm)

1 - 28 5 - 37 6 - 10 7 - 89 8 - 78 9 - 12 11 - 23 11 - 43 12 - 17 14 -75 17 - 20 17 - 78 18 - 60 19 - 82 20 - 69 21 - 32 24 - 68 27 - 26 32 - 19 33 - 04 33 - 16 35 - 22 36 - 05 40 - 49 48 - 32 49 - 36 50 - 28 Rata-rata

2.6 2.5 2.6 2.5 2.6 2.5 2.5 2.5 2.5 2.5 2.7 2.5 2.6 2.6 2.6 2.5 2.6 2.5 2.5 2.5 2.6 2.6 2.6 2.5 2.5 2.5 2.5 2.54

Peningkatan/Penurunan Peubah Agronomis (%) B AP PM BI/M BI/R BH/M BH/R BI/R 18.1 1.2 2.7 20.4 22.1 -18.7 -18.1 25.0 7.3 6.8 32.6 40.1 28.1 16.3 31.9 2.8 36.0 78.1 68.5 46.8 6.7 45.8 -1.7 -0.5 44.1 37.9 0.7 1.1 11.1 0.5 9.9 21.2 18.8 -7.7 -13.7 66.7 -6.2 -5.0 57.2 56.0 -46.4 -39.3 52.8 -1.5 16.7 77.1 83.5 -39.5 -43.9 66.7 -0.8 5.0 73.7 66.1 -41.9 -40.4 45.8 -8.2 -8.3 32.8 25.5 -46.3 -37.3 -2.8 7.6 7.1 3.4 6.2 -1.3 -6.6 52.8 -1.9 8.0 63.9 57.9 22.7 11.3 25.0 -0.9 25.4 55.7 46.3 -53.3 -58.7 66.7 -1.0 18.4 95.9 96.2 17.1 -0.9 80.6 1.6 16.8 109.4 112.2 -38.3 -42.9 25.0 -1.1 8.2 34.3 33.4 25.6 13.3 31.9 -5.3 1.8 33.3 29.1 -33.6 -31.0 -2.8 8.7 13.5 9.6 14.8 -11.3 -19.0 4.2 -0.5 18.2 22.3 23.9 -24.9 -32.5 18.1 5.0 24.0 45.9 36.1 -41.9 -48.8 4.2 10.0 28.4 32.8 31.2 20.2 -5.4 11.1 3.6 4.0 14.8 20.1 -34.3 -32.9 11.1 2.7 28.0 41.3 42.0 -37.5 -46.9 11.1 4.0 15.7 27.7 30.0 17.1 1.0 18.1 10.9 7.5 26.0 33.1 14.3 5.4 66.7 -2.2 14.7 89.8 87.3 -24.9 -30.7 66.7 -1.0 14.2 89.0 93.6 9.3 -3.6 -9.7 6.4 29.5 16.1 16.4 -5.0 -23.3 31.17 1.48 12.83 46.23 45.49 -11.30 -19.29

43 Lampiran 10 Nilai RRG dan prosentase peningkatan peubah agronomis varietas HB 0.2 generasi M1 pada proses seleksi tanaman mutan berpotensi Nomor Rumpun

Nilai RRG (cm)

8 - 89 9 - 14 11 - 43 13 - 76 15 - 55 17 - 28 22 -70 23 - 05 26 - 55 28 - 57 29 - 55 30 - 26 35 - 58 39 - 02 39 - 11 41 - 18 43 - 71 45 - 07 45 - 93 48 - 60 49 - 21 Rata-rata

1.8 1.9 1.8 1.9 1.9 1.9 1.7 1.7 1.9 2.0 2.0 1.8 1.8 2.0 1.8 1.7 1.8 1.8 2.0 2.0 1.9 1.86

Peningkatan/Penurunan Peubah Agronomis (%) B AP PM BI/M BI/R BH/M BH/R BI/R 28.2 2.6 28.2 28.2 79.5 53.8 2.6 53.8 53.8 -23.1 -23.1 -23.1 105.1 28.2 105.1 53.8 28.2 53.8 -48.7 79.5 53.8 34.31

14.0 14.8 -1.9 10.7 -16.1 13.3 6.9 19.9 27.3 11.6 0.5 11.6 -11.8 5.4 17.3 5.8 20.6 9.4 -2.2 7.0 19.3 8.73

48.5 89.4 95.4 45.2 48.2 52.1 17.5 49.8 62.1 37.0 74.7 75.7 -30.2 24.7 30.8 36.8 109.3 129.8 32.8 35.5 42.7 117.3 232.6 237.1 78.3 172.9 164.9 72.0 31.6 28.8 45.2 11.1 10.5 67.6 28.3 29.8 12.6 129.7 114.4 60.0 104.0 96.8 149.4 409.0 395.4 98.5 203.8 197.5 157.3 228.2 189.2 77.8 172.0 169.4 12.2 -42.8 -41.4 53.1 173.4 144.4 96.0 200.0 177.1 61.19 118.36 114.41

93.5 42.1 -59.8 -27.7 -71.3 -14.1 -59.9 21.5 38.8 40.3 -53.9 -50.8 -61.1 16.9 3.3 16.2 45.1 1.6 -87.4 32.4 26.7 -5.13

21.3 -1.3 -59.4 -39.8 -51.4 -30.4 -63.1 -36.8 -17.2 -14.1 -61.4 -64.0 -58.4 -21.2 -51.0 -34.2 -36.3 -35.6 -85.0 -10.2 -29.0 -37.08

44 Lampiran 11 Nilai RRG dan prosentase peningkatan peubah agronomis varietas HB 0.3 generasi M1 pada proses seleksi tanaman mutan berpotensi Nomor Nilai Rumpun RRG (cm) 3 - 07 4 - 45 7 - 46 8 - 55 9 - 16 12 - 54 12 - 77 13 - 35 13 - 38 15 - 80 16 - 01 16 - 20 16 - 47 17 - 04 17 - 12 20 - 11 20 - 68 23 - 15 23 - 60 23 - 82 24 - 81 28 - 40 31 - 19 33 - 05 35 - 35 36 - 60 38 - 67 39 - 28 40 - 67 41 - 42 42 - 84 45 - 55 46 - 60

1.9 1.8 1.8 1.9 1.7 1.9 2.0 1.7 1.9 1.8 2.0 1.8 1.6 1.9 1.7 1.9 1.8 1.6 2.1 1.9 1.8 2.0 1.7 1.9 1.6 1.7 2.0 1.7 1.7 1.7 1.6 1.8 1.9

Peningkatan/Penurunan Peubah Agronomis (%) B AP PM BI/M BI/R BH/M BH/R BI/R 2.6 53.8 -23.1 -23.1 -23.1 -23.1 -48.7 28.2 28.2 2.6 -23.1 -48.7 2.6 -23.1 53.8 -23.1 -23.1 -23.1 -23.1 -23.1 -23.1 53.8 -23.1 2.6 -23.1 2.6 2.6 53.8 -23.1 28.2 2.6 2.6 28.2

18.1 4.1 2.7 7.7 8.3 19.9 25.9 8.7 11.0 4.0 8.8 11.9 5.7 14.9 3.8 11.6 3.8 -1.7 -5.0 18.2 9.9 -14.9 11.6 1.5 -2.2 6.9 14.3 -3.6 8.8 -3.2 -0.6 14.3 -0.2

126.3 85.5 98.0 89.0 87.9 61.1 111.9 74.7 62.6 60.4 33.0 102.7 44.2 111.4 47.0 91.5 57.5 56.8 33.7 110.3 59.3 -16.4 56.8 41.2 58.2 62.6 96.7 -2.6 104.5 36.8 69.4 137.6 56.3

130.9 183.9 51.5 44.6 43.8 23.3 8.1 122.8 107.4 63.7 1.7 3.4 47.1 61.7 125.1 46.5 20.5 20.0 2.3 60.9 21.9 28.0 20.0 44.0 21.1 65.9 100.7 49.0 56.5 74.5 72.8 142.5 99.3

153.2 168.8 59.3 52.0 49.4 32.5 11.4 128.4 106.5 63.7 8.2 7.0 57.1 62.0 142.7 21.3 2.5 27.9 3.1 62.8 28.4 19.6 18.2 40.8 27.3 55.0 110.1 49.0 55.8 72.1 69.1 133.8 117.1

-27.0 12.6 94.8 -12.0 -45.6 -52.9 21.0 -0.1 29.4 -13.6 -78.0 -78.0 1.3 77.0 -16.2 -29.8 -6.8 -65.4 -64.4 79.1 -49.7 -64.9 38.2 39.8 18.3 45.3 63.4 -31.4 20.4 -20.8 -26.2 48.4 -30.3

-60.8 -32.3 -0.9 -45.9 -64.5 -64.2 -35.7 -35.6 -15.7 -38.7 -78.9 -85.9 -23.7 -12.4 -35.8 -56.1 -33.7 -72.4 -67.1 -11.2 -61.6 -50.6 -8.8 -0.4 -19.8 -7.9 -12.9 -23.6 -34.0 -34.9 -48.9 -30.7 -47.8

45 Lampiran 11 Lanjutan Nomor Rumpun

Nilai RRG (cm)

46 - 83 47 - 33 48 - 02 48 - 18 49 - 09 49 - 30 50 - 56 50 - 80 Rata-rata

2.0 1.7 2.0 1.7 1.8 1.5 1.8 1.6 1.80

Peningkatan/Penurunan Peubah Agronomis (%) B AP PM BI/M BI/R BH/M BH/R BI/R 53.8 5.4 53.8 5.0 28.2 15.0 -23.1 19.9 53.8 7.2 28.2 5.7 2.6 3.6 28.2 8.4 3.19 7.20

68.7 92.7 93.1 101.6 77.4 39.6 85.1 86.6 71.97

158.2 195.0 146.3 54.3 171.5 78.0 88.8 138.0 73.07

162.3 203.6 170.7 64.5 179.7 77.2 81.9 150.5 75.77

14.7 12.1 -68.6 14.1 -23.0 77.2 19.4 65.3 -0.32

-25.7 -34.7 -79.2 -36.1 -49.1 19.1 -28.8 -8.5 -36.50