I. A kiterjesztett evolúciós szintézis 3

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page vii — #1

i

i

Tartalomjegyz´ ek

El˝ osz´ o

1

I. A kiterjesztett evol´ uci´ os szint´ ezis

3

1. Az evol´ uci´ os gondolat darwini gondolat Az evol´ uci´ o helye a modern biol´ogi´aban . . . . . Az evol´ uci´ os gondolkod´as alapjai . . . . . . . . . Szaporod´ as, ¨ or¨ okl˝od´es, v´altozatoss´ag . . . . Az exponenci´ alis n¨oveked´es . . . . . . . . . A korl´ atozott n¨ oveked´es . . . . . . . . . . . Darwini evol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ os gondolkod´as t¨ort´enete . . . . . . . . A fajok eredete . . . . . . . . . . . . . . . . Mendel ´es az ¨ or¨ okl˝od´es . . . . . . . . . . . . A modern szint´ezis . . . . . . . . . . . . . . A molekul´ aris forradalom . . . . . . . . . . ´ m´ Uj odszerek, r´egi vit´ak . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o nagy ´atmenetei – a kiterjesztett Az evol´ uci´ o t´ argyal´ as´ anak m´odozatai . . . . . . . Az evol´ uci´ o vizsg´ alati m´odszerei . . . . . . . 2. Darwini medicina Miben halunk meg? . . . . . . . . V´edekez´es . . . . . . . . . . . Fert˝ oz˝ o betegs´egek . . . . . . Patog´en–gazda koevol´ uci´o . . ´ gazd´ Uj an val´ o megteleped´es Antibiotikum-rezisztencia . . Sebes¨ ul´esek . . . . . . . . . . M´ergek . . . . . . . . . . . . G´enek ´es betegs´egek . . . . . Tervez´esi kompromisszum . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . szint´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

4 4 6 6 7 10 11 12 12 13 14 16 18 21 22 22

. . . . . . . . . .

32 32 34 35 36 36 37 39 40 41 43

vii

i i

i i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page viii — #2

i

viii

i

Evol´ uci´obiol´ogia Evol´ uci´ os t¨ ort´enet¨ unk ¨or¨oks´egei . Csukl´ as . . . . . . . . . . . A f´elrenyel´es kock´azata . . . Az inverz szem probl´em´aja ´ k¨ Uj ornyezet . . . . . . . . R´ ak . . . . . . . . . . . . . ¨ Oreged´ es . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

45 45 47 48 48 56 57

3. Mi ¨ or¨ okl˝ odik? – Evol´ uci´ o n´ egy dimenzi´ oban Genetikai o r¨ o kl˝ o d´ e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ A mendeli ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A cs´ıra–sz´ oma elv´al´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A centr´ alis dogma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epigenetikus ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struktur´ alis ¨ or¨ okl˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Onfenntart´ o transzkripci´os visszacsatol´as . . . . . . . . . . A korai befoly´ asok hat´asa a k´es˝obbi gener´aci´okra . . . . . . N¨ ov´enyi sz¨ ornyek – kromatinjel alap´ u epigenetikai ¨or¨okl˝od´es A f´elelem o r¨ o kl˝ o d´ e se . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Jaynus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viselked´esi ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Etelpreferencia or¨ok´ıt´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ Patk´ anyok a feny˝ oerd˝oben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Konformizmus sz´encineg´ek k¨or´eben . . . . . . . . . . . . . . B´ek´es trad´ıci´ o p´ avi´anokn´al . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hangut´ anz´ as ´enekesmadarakban . . . . . . . . . . . . . . . Szimbolikus ¨ or¨ okl˝ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kult´ ura ´es intelligencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64 64 64 66 68 69 71 72 73 74 75 75 76 77 79 80 80 81 82 83

4. Mut´ aci´ o´ es v´ altozatoss´ ag A mut´ aci´ ok hat´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A v´ altozatoss´ ag megjelen´es´enek r´at´aja . . . . . . . . Mut´ aci´ os r´ ata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nem hat´ asa a mut´aci´os r´at´ara . . . . . . . . Epimut´ aci´ os r´ ata . . . . . . . . . . . . . . . . . A nem v´eletlen mut´ aci´ os v´altoz´as molekul´aris alapjai Pontmut´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Be´ekel˝ od´esek ´es kiv´ag´od´asok (indelek) . . . . . A nem v´eletlen helyen keletkez˝o mut´aci´ok . . . . . . Transzpozonok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rekombin´ aci´ os hotspot”-ok . . . . . . . . . . . ” A nem v´eletlen id˝ oben keletkez˝o mut´aci´ok . . . . . . A term´eszetes g´enm´ern¨oks´eg . . . . . . . . . . . . . Modul´ aris feh´erjeevol´ uci´o . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

95 96 97 100 102 103 104 104 106 107 108 109 109 110 114

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page ix — #3

i

i

Tartalomjegyz´ek

ix

Alternat´ıv kiv´ ag´ od´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Horizont´ alis g´entranszfer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endog´en v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magasabb rend˝ u ´el˝ol´enyek k¨oz¨otti horizont´alis g´entranszfer V´ altozatoss´ ag gener´ al´ asa a kiterjesztett evol´ uci´os szint´ezisben . . 5. Az ide´ alis popul´ aci´ o´ es evol´ uci´ os k¨ ovetkezm´ enyei Haploid aszexu´ alis popul´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . Migr´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G´en´ araml´ as kontinensr˝ol sziget fel´e . . . . . . . . . . . . Hardy–Weinberg tehetetlens´egi t¨orv´eny . . . . . . . . . . . . Egy lokusz, 2 all´el, autosz´oma . . . . . . . . . . . . . . . Nem Hardy–Weinberg-egyens´ ulyban lev˝o kiindul´asi popul´aci´o Ivari kromosz´ om´ an ¨or¨okl˝od˝o g´en, 2 all´el . . . . . . . . . T¨ obb lokusz, lokuszonk´ent k´et all´el . . . . . . . . . . . . Elt´er´es a Hardy–Weinberg-egyens´ ulyt´ol . . . . . . . . . . . . Struktur´ alt popul´aci´ok – a Wahlund-effektus . . . . . .

115 116 117 117 119

. . . . . . . . . .

127 128 130 131 132 132 134 135 137 140 142

6. Sodr´ od´ as. Az evol´ uci´ o neutr´ alis elm´ elete Egy f˝ ob˝ ol ´ all´ o popul´ aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A sodr´ od´ as Fisher–Wright-modellje . . . . . . . . . . . . . . . . . Peter Buri Drosophila-k´ıs´erlete . . . . . . . . . . . . . . . . Szimul´ alt popul´ aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Effekt´ıv popul´ aci´ om´eret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alap´ıt´ o ´es palacknyak-hat´as . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o neutr´ alis elm´elete ´es a molekul´aris ´ora . . . . . . . . K¨ ul¨ onb¨ oz˝ o g´enszakaszok evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . Majdnem semleges elm´elet: kiss´e rossz mut´aci´ok elterjed´ese ´ am ´es Eva ´ Ad´ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A lesz´ armaz´ asi vonalak egyes¨ ul´ese ´es a t¨ort´enelemkutat´as . A magyars´ ag ˝ ost¨ ort´enete a genetika f´eny´eben . . . . . . . .

145 145 146 148 149 151 152 152 154 156 157 159 161

7. Szelekci´ o Szelekci´ o haploid popul´aci´oban . . . . . . Egy lokusz, k´et all´el . . . . . . . . . Egy biol´ ogiai p´elda . . . . . . . . . . Szelekci´ o diploid, szexu´alis popul´aci´oban . Ir´ any´ıt´ o/direkcion´alis szelekci´o . . . Heterozig´ ota-h´ atr´any . . . . . . . . . Heterozig´ ota-el˝ ony . . . . . . . . . . R´ atermetts´egfogalmak . . . . . . . . . . . ´ Atlagos, feln˝ ottkort meg´elt ut´odsz´am Probl´ema: kis popul´aci´ok . . . . . . Probl´ema: unok´ atlan fenot´ıpus . . .

165 166 166 167 167 172 174 175 177 178 179 179

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page x — #4

i

x

i

Evol´ uci´obiol´ogia Probl´ema: klon´ alis ´el˝ol´enyek . . . . . . . . . . . . . . . Probl´ema: ´ atfed˝ o gener´aci´ok . . . . . . . . . . . . . . . N¨ oveked´esi r´ ata a´tfed˝o gener´aci´okban . . . . . . . . . Rossz r´ atermetts´egfogalmak: egyedsz´am, gyakoris´ag ´es hat´ o gyakoris´ag . . . . . . . . . . . . . . . . . . Konkl´ uzi´ o helyett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ os–mut´ aci´ os egyens´ uly . . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ os–mut´ aci´os egyens´ uly haploid popul´aci´oban . Szelekci´ os-mut´ aci´ os egyens´ uly diploid popul´aci´oban . . Szelekci´ o, sodr´ od´ as ´es mut´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . Szelekci´ o hal´ alos behat´assal szemben . . . . . . . . . . . . .

8. Fenot´ıpusos evol´ uci´ o Mennyis´egi jellegek evol´ uci´oja – az addit´ıv modell Szelekci´ o k¨ ornyezeti hat´as n´elk¨ ul . . . . . . . Szelekci´ o k¨ ornyezeti zajjal . . . . . . . . . . . Mennyis´egi genetika a genomika kor´aban . . . . . . Episzt´ azis ´es dominancia . . . . . . . . . . . . . . . Fenot´ıpusos variancia . . . . . . . . . . . . . . . . Heritabilit´ as´ert´ekek emberi tulajdons´agokra . . . . A heritabilit´ as´ert´ekek ´ertelmez´ese . . . . . . . Fenotipikus evol´ uci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . Hossz´ u t´ av´ u szelekci´o mennyis´egi jellegeken . Gyakoris´ agf¨ ugg˝ o szelekci´o . . . . . . . . . . . . . . Ritka el˝ ony . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ritka h´ atr´ any – a M¨ uller-f´ele mimikri . . . . A Bates-f´ele mimikri . . . . . . . . . . . . . . Fenot´ıpusos plaszticit´ as . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . v´ar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

180 180 181 183 184 185 185 187 188 190

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

192 193 194 196 197 198 199 202 203 204 205 206 206 206 208 209

9. Adapt´ aci´ o Az adapt´ aci´ o fogalma . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az adapt´ aci´ os magyar´ azatok szerkezete . . . . . . . . Adapt´ aci´ os t¨ ort´enetek . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨ usk´es pik´ o p´ anc´elpikkelyei . . . . . . . . . . . . Rejt˝ osz´ın . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A fakop´ ancs kop´ acsol´asa . . . . . . . . . . . . . . Nagyobb csoportban ´el˝o fajok h´ımjeinek nagyobb Az evol´ uci´ os filozof˝ olgat´as h´atul¨ ut˝oi . . . . . . . . . . A szarvasmarha ´es a ny˝ uv´ag´o . . . . . . . . . . . A zsir´ af hossz´ u nyaka . . . . . . . . . . . . . . . . Amikor az adapt´ aci´os t¨ort´enetek nem m˝ uk¨odnek Szerkezeti k´enyszerek . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´ os ¨ or¨ oks´eg . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleiotr´ opia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . a . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . her´eje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

214 214 217 217 218 218 221 222 223 223 224 226 227 227 227

. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xi — #5

i

i

Tartalomjegyz´ek K¨ ozvetetten szelekt´alt mell´ekterm´ekek . Niche-konstrukci´ o. . . . . . . . . . . . . . . . A niche-konstrukci´o defin´ıci´oja . . . . . P´eld´ ak a niche-konstrukci´ora . . . . . . Zombiapokalipszis . . . . . . . . . . . . . . . A gazda k´ıv´ anatoss´a t´etele . . . . . . . . A gazda m´ as k¨ ornyezetbe k´enyszer´ıt´ese . Vektormanipul´ aci´o . . . . . . . . . . . . Test˝ or-manipul´ aci´o . . . . . . . . . . . . Hivatkozott irodalom . . . . . . . . . . . . . .

xi . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

228 229 230 230 232 234 235 237 238 239

10. Fajk´ epz˝ od´ es Fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biol´ ogiai fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Faji elk¨ ul¨ on¨ ul´es t´erben ´es id˝oben . . . . . . . . . . . . . . . Filogenetikai fajfogalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reprodukt´ıv izol´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prezigotikus reprodukt´ıv izol´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . Az ellenkez˝ o nem˝ u egyedek nem tal´alkoznak . . . . . . . . . Az ellenkez˝ o nem˝ uek nem ismerik fel egym´ast szexu´alis partnerk´ent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemi szervek inkompatibilit´asa . . . . . . . . . . . . . . . . Megterm´ekeny´ıt´es nem t¨ort´enik . . . . . . . . . . . . . . . . Posztzigotikus reprodukt´ıv izol´aci´o . . . . . . . . . . . . . . A fajk´epz˝ od´es f¨ oldrajzi m´odozatai . . . . . . . . . . . . . . . . . Allopatrikus fajtak´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Peripatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szimpatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parapatrikus fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A reprodukt´ıv izol´ aci´ o okai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¨ ogiai fajk´epz˝ Okol´ od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fajk´epz˝ od´es egy l´ep´esben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mut´ aci´ o sorrend fajk´epz˝od´es . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adapt´ıv radi´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Despeci´ aci´ o / Reverz speci´aci´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

244 245 245 246 247 249 249 249 250 252 253 253 255 255 258 259 262 263 264 264 266 266 268

11. Az evol´ uci´ o bizony´ıt´ ekai ´ es az evol´ uci´ oval kapcsolatos t´ evhitek 275 Az evol´ uci´ o bizony´ıt´ekai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 ˝ Osmaradv´ anyok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 K¨ oz¨ os ˝ os . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 Csoportos f¨ oldrajzi elterjed´es . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Cs¨ okev´enyes szervek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 Evol´ uci´ os k´ıs´erletek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xii — #6

i

xii

i

Evol´ uci´obiol´ogia SELEX-k´ıs´erlet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lenski bakt´eriumai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´ os t´evhitek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az ´elet l´etr´ aja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Csak azok az ´el˝ ol´enyek l´eteznek, amelyek most ´elnek A csimp´ anzokt´ ol sz´armazunk . . . . . . . . . . . . . Az utols´ o k¨ oz¨ os o˝s nagyon egyszer˝ u ´el˝ol´eny volt . . . Az utols´ o k¨ oz¨ os o˝s egymaga ´eldeg´elt . . . . . . . . . V´ert˝ ol v¨ or¨ osl˝ o karmok ´es fogak” . . . . . . . . . . . ” Az evol´ uci´ o el˝ orel´at´o . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o lass´ u . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az evol´ uci´ o v´eletlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyors evol´ uci´ os v´ altoz´ asok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guppi-evol´ uci´ o m´as pred´aci´os nyom´asra . . . . . . . T¨ usk´es pik´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T´ ulhal´ asz´ as – darwini ad´oss´ag . . . . . . . . . . . . . Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius) . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . .

281 284 286 286 287 288 288 289 290 292 292 292 295 295 296 296 300

12. Makroevol´ uci´ o – az evol´ uci´ o nagy ´ atmenetei 303 A nagy evol´ uci´ os ´ atmenetek jellemz´ese . . . . . . . . . . . . . . . 304 Az evol´ uci´ os nagy ´ atmenetek lefoly´asa ´es st´adiumai . . . . . . . . 306 Nagy evol´ uci´ os ´ atmenetek oszt´alyoz´asa . . . . . . . . . . . . . . . 308 A nagy evol´ uci´ os ´ atemenetek felsorol´asa . . . . . . . . . . . . . . 310 A sejt kialakul´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 A transzkripci´ o evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Kromosz´ om´ aba kapcsolt g´enek . . . . . . . . . . . . . . . . 312 A genetikai k´ od ´es a feh´erjetranszl´aci´o eredete . . . . . . . . 313 Mitokondrium mint sejtszervecske . . . . . . . . . . . . . . 314 Aszexu´ alis kl´ onokb´ol szexu´alis popul´aci´o . . . . . . . . . . . 315 Plasztisz kialakul´ asa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 Egysejt˝ uekb˝ ol t¨ obbsejt˝ u szervezetek, differenci´al´odott sejtekkel 317 K´emiailag integr´ altb´ol neuron´alisan integr´alt ´el˝ol´eny . . . . 318 Adapt´ıv immunrendszer megjelen´ese . . . . . . . . . . . . . 319 Euszoci´ alis t´ arsadalmak eredete . . . . . . . . . . . . . . . . 320 Az ´ allati kult´ ura megjelen´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 Az emberi nyelv evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Evol´ uci´ os visszafordul´ as? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Egyszer˝ u ´es neh´ez ´ atmenetek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 Hivatkozott irodalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 13. Koevol´ uci´ o 329 Fegyverkez´esi versenyek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 V¨ or¨ os kir´ alyn˝ o-hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 ´ Alomk´ or ´es az ellene val´o v´edekez´es . . . . . . . . . . . . . . 332 i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xiii — #7

i

i

Tartalomjegyz´ek

xiii

Fegyverkez´esi verseny t¨obb faj k¨oz¨ott . . . . . . . . . . Mutualizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Beporz´ asi mutualizmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A jukka ´es a jukkamoly . . . . . . . . . . . . . . . . . A f¨ uge ´es a f¨ ugeradar´azs . . . . . . . . . . . . . . . . . Mutualizmus hangy´ akkal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N¨ ov´enyek ´es hangy´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Allattart´ as: a m´ezharmattermel˝o rovarok ´es a hangy´ak Mez˝ ogazdas´ ag: a lev´elv´ag´o hangya ´es gomb´aja . . . . . T´ apanyag-szimbi´ ozisok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rovarok ´es endoszimbi´ot´aik . . . . . . . . . . . . . . . A fotoszintetiz´ al´ o csiga . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nitrog´enfix´ al´ o szimbiont´ak . . . . . . . . . . . . . . . . 14. Ember ´ es evol´ uci´ o Kihal´ asok: az ember mint szuperragadoz´o . . . . . ´ Despeci´ aci´ o: Eszak-Amerika farkasai . . . . . . . . Niche-konstrukci´ o: mez˝ogazdas´ag ´es ´allatteny´eszt´es N¨ ov´enytermeszt´es . . . . . . . . . . . . . . . . H´ azias´ıt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A kutya h´ azias´ıt´ asa . . . . . . . . . . . . . . . Van-e evol´ uci´ o az emberi popul´aci´oban? . . . . . . Sodr´ od´ as: v´eges popul´aci´om´eret . . . . . . . . G´en´ araml´ as: jelent˝os migr´aci´o . . . . . . . . . Mut´ aci´ ok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Szexu´ alis szelekci´ o: preferenci´alis p´arv´alaszt´as Szelekci´ o: differenci´al t´ ul´el´es ´es fekundit´as . . Az ember recens evol´ uci´os v´altoz´asai . . . . . B˝ orsz´ınv´ altoz´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . Tejfogyaszt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . ´ Elet magas ter¨ uleteken . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

335 336 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

354 354 357 359 362 363 366 368 369 370 370 371 372 372 373 374 374

II. Az evol´ uci´ o nagy ´ atmenetei 1. Replik´ atorok Replik´ atorok . . . . . . . . . . . . . . . . . Autokatal´ızis ´es az exponenci´alis n¨oveked´es Nukleotid alap´ u biol´ ogiai replik´atorok . . . G´enek . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribozimok . . . . . . . . . . . . . . . . Xenozimok . . . . . . . . . . . . . . . Biol´ ogiai replik´ atorok . . . . . . . . . . . . A kemoton . . . . . . . . . . . . . . .

379 . . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

380 380 381 383 383 384 385 388 388

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xiv — #8

i

xiv

i

Evol´ uci´obiol´ogia A feh´erje enzimek . . . . . . . . . . . . . A genetikus membr´anok . . . . . . . . . Az anyagcsere autokatalitikus magja . . A prionok . . . . . . . . . . . . . . . . . K´emiai replik´ atorok . . . . . . . . . . . . . . A form´ oz reakci´ o . . . . . . . . . . . . . Molekul´ aris replik´atorok . . . . . . . . . Evol´ uci´ o ´es a nem biol´ogiai replik´atorok

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

389 390 391 394 395 396 397 399

2. R´ atermetts´ egt´ ajk´ epek A genot´ıpust´er . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szerkezet mint fenot´ıpus . . . . . . . . . . . . . . . . RNS-t´ ajk´epek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS m´ asodlagos szerkezet´enek meg´allap´ıt´asa RNS-t´ ajk´epek ´ altal´anos tulajdons´agai . . . . . . Teljes genot´ıpus – fenot´ıpus t´ajk´ep . . . . . . . . Minim´ alis aptamerek . . . . . . . . . . . . . . . . Ribozim r´ atermetts´egt´ ajk´epek . . . . . . . . . . . . . . Neurospora Varkud-szatelit ribozim . . . . . . . . A VS ribozim szerkezete . . . . . . . . . . . . . . A kett˝ os mut´ ansok ´es az episzt´azis k´erd´ese . . . . A VS ribozim r´ atermetts´egt´ajk´epe . . . . . . . . Evol´ uci´ o r´ atermetts´egt´ajk´epeken . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

405 408 410 411 411 412 413 414 415 416 416 419 419 420

3. Az ´ elet keletkez´ ese I. A prebiotikus szint´ezisek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A Miller–Urey-k´ıs´erlet . . . . . . . . . . . . . . . . . A lipidek szint´ezise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nukleotidok szint´ezise . . . . . . . . . . . . . . . . A leg´ ujabb szintetikus utak . . . . . . . . . . . . . . Az infrabiol´ ogiai rendszerek . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS-vil´ ag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A term´eszetes ribozimok . . . . . . . . . . . . . . . . A transzl´ aci´ o ´es a funkcion´alis RNS-ek . . . . . . . . Koenzimek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS-enzimek katalitikus reperto´arja . . . . . . . A nem enzimatikus replik´aci´o . . . . . . . . . . . . . Az RNS mint enzim . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS mint inform´aci´ohordoz´o . . . . . . . . . . . ¨ Onm´ asol´ o molekul´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az RNS-f¨ ugg˝ o RNS-polimer´az . . . . . . . . . . . . . A hibridiz´ alt ´ allapot probl´em´aja . . . . . . . . . . . A hibak¨ usz¨ ob – a genetikai inform´aci´o fenntart´as´anak

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . korl´atai

425 427 428 429 430 431 432 433 434 434 435 436 439 439 440 440 441 441 442

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xv — #9

i

i

Tartalomjegyz´ek 4. Az ´ elet keletkez´ ese II. A fel¨ uleti anyagcsere . . . . . . . . . . . F¨ uggetlen replik´ atorok fel¨ uleteken A membr´ anba z´ art inform´aci´o . . . . . . A kromosz´ oma l´etrej¨ otte . . . . . . . . . Az o sszetett anyagcsere megjelen´ese . . ¨ A genetikai k´ od evol´ uci´oja . . . . . . . . A korai aminosavak ´es a katal´ızis . Az aminosav reperto´ar . . . . . . . A genetikai k´ od ben´epes¨ ul´ese” . . ” A genetikai k´ od szerkezete . . . . . A feh´erjeszint´ezis evol´ uci´oja . . . . . . . A DNS-genomra val´ o a´tt´er´es . . . . . .

xv

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

454 454 455 456 458 460 463 465 466 467 470 471 472

5. Makrotaxon´ omia Bakt´eriumok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Deferribacteres–Chrysiogenetes–Thermodesulfobacteria Thermotogae–Dictyoglomi–Synergistetes . . . . . . . . Terrabacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteobacteria ´es rokons´agi k¨ore . . . . . . . . . . . . FCB szupert¨ orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PVC szupert¨ orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Egy´eb, az 1-es kl´ adba tartoz´o bakt´eriumt¨orzsek . . . . Archae´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euryarchaeota lesz´armaz´asi vonal . . . . . . . . . . . . TACK szupert¨ orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . DPANN szupert¨orzs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eukari´ ot´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corticates/Diaphoretickes/Diphoda . . . . . . . . . . . Podiates/Amorphea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. Kett˝ os sz´ al´ u DNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . II. Egysz´ al´ u DNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . . . III. Kett˝ os sz´ al´ u RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . IV. Egysz´ al´ u (+) RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . V. Egysz´ al´ u (–) RNS-v´ırusok . . . . . . . . . . . . . . VI. Egysz´ al´ u reverz transzkripci´os RNS-v´ırusok . . . . VII. Kett˝ os sz´ al´ u reverz transzkripci´os DNS-v´ırusok . Viroidok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Virof´ agok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

479 481 483 483 483 485 485 486 486 486 487 487 488 488 489 490 503 509 513 517 518 519 522 523 523 524 524

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xvi — #10

i

xvi

i

Evol´ uci´obiol´ogia

6. A nagy birodalmak evol´ uci´ oja, az eukari´ ot´ ak kialakul´ asa Archezoa-hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . K¨ oz¨ oss´egi anyagcser´eb˝ ol f´ uzi´oval u ´j sejt . . . . . . . . . . . . Ragadoz´ o bakt´eriumok ´es fagocit´al´o eukari´ot´ak . . . . . A v´ırus eukariogenezis hipot´ezis . . . . . . . . . . . . . . A bels˝ o membr´ anrendszer eredete . . . . . . . . . . . . . . . . A legjobb f´ uzi´ os elm´elet, ami att´ol m´eg val´osz´ın˝ uleg nem igaz A nagy birodalmak f¨ uggetlen keletkez´ese . . . . . . . . . . . . Eukari´ otaszer˝ u LUCA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az organellumm´ a v´ al´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . Mitokondrium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plasztiszok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . .

534 538 540 541 543 544 546 549 550 552 553 555

7. A t¨ obbsejt˝ us´ eg eredete ´ es a morfol´ ogiai evol´ uci´ o A t¨ obbsejt˝ us´eg el˝ ofelt´etelei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtadh´ezi´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtk¨ oz¨ otti ´ allom´ any . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kommunik´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Programozott sejthal´al . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sejtdifferenci´ aci´ o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az oxig´en hi´ anya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A t¨ obbsejt˝ us´eg eredete – a nagyobb m´eret el˝onye . . . . . . . A ragadoz´ as elker¨ ul´ese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A megfelel˝ o s˝ ur˝ us´eg el´er´ese . . . . . . . . . . . . . . . . A term˝ otest kialakul´asa: messzebb ker¨ ul˝o propagulumok A t¨ obbnej˝ us´eg megjelen´ese a t¨orzsf´an . . . . . . . . . . . . . . T¨ obbsejt˝ u bakt´eriumok . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨ obbsejt˝ u archae´ ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T¨ obbsejt˝ u eukari´ ot´ak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excavata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alveolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stramenopiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Archaeplastida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hacrobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Opisthokonta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amoebozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evol´ uci´ os egyedfejl˝ od´esi biol´ogia (Evo-Devo) . . . . . . . . . . Az egyedfejl˝ od´es alapjai – mint´azatk´epz˝od´es . . . . . . . Mindenf´ele sz¨ ornyek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morfol´ ogiai v´ altoz´asok ´es mechanizmusok . . . . . . . . A tetrapoda v´egtag evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

565 566 566 566 567 567 568 569 570 570 571 573 573 574 576 576 576 577 577 578 579 580 580 581 582 582 584 585 588

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xvii — #11

i

i

Tartalomjegyz´ek

xvii

A pegazus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 591 8. A szex evol´ uci´ oja Szexu´ alis ´es aszexu´ alis szaporod´as eukari´ot´akban . . . . . . . . . A szex evol´ uci´ oja ´es fennmarad´asa . . . . . . . . . . . . . . . . . A genomh´ıgul´ as probl´em´aja . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szex k´etszeres ´ ara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szex gyorsabb adapt´aci´ot tesz lehet˝ov´e . . . . . . . . . . Muller kilincskereke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klon´ alis interferencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A nemmeghat´ aroz´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemmeghat´ aroz´ as z¨oldalg´akban – Izog´amia-anizog´amia ´atmenet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nemmeghat´ aroz´ as n¨ov´enyekben – a k´etlakis´ag evol´ uci´oja . . Nemmeghat´ aroz´ as gerinctelenekben . . . . . . . . . . . . . . A k¨ ornyezeti nemmeghat´aroz´as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . A nemmeghat´ aroz´asi rendszerek egym´asba alakul´asa . . . .

600 600 602 602 603 604 607 609 610

9. J´ at´ ekelm´ elet ´ es gyakoris´ agfu o szelekci´ o ¨ gg˝ Egy kis j´ at´ekelm´elet: a kal´ozj´at´ek . . . . . . . . Kompet´ıci´ os j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . . . . K˝ o–pap´ır–oll´ o j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . H´eja–galamb j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . Aszimmetrikus j´ at´ek. Burzso´astrat´egia . . Hal´ alos agresszi´ o . . . . . . . . . . . . . . Termel˝ ok ´es poty´ az´ok – t´apl´al´ekkeres´es . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

632 633 634 636 641 644 646 647

10. Szexu´ alis szelekci´ o A nemar´ any evol´ uci´ oja . . . . . . . . . . . . . Azonos nem˝ uek verseng´ese. . . . . . . . . . . . . . . k¨ ozvetlen harccal . . . . . . . . . . . . . . a partner kev´ess´e izgalmass´a t´etel´evel . . . az ivarny´ıl´ as elt¨om´es´evel . . . . . . . . . . spermakompet´ıci´oval . . . . . . . . . Szexu´ alis szelekci´ o n¨ov´enyekben . . . . . Szexu´ alis szelekci´ o gomb´akban . . . . . P´ arv´ alaszt´ as . . . . . . . . . . . . . . . . K¨ ozvetlen el˝ ony . . . . . . . . . . . . . . . . . Megfelel˝ o territ´ orium . . . . . . . . . . . N´ aszaj´ and´ek . . . . . . . . . . . . . . . T´ ulszalad´ o evol´ uci´o / Szexi fi´ u . . . . . J´ o g´enek”-modell . . . . . . . . . . . . ” Szexu´ alis konfliktusok . . . . . . . . . . . . . Gyerekgyilkoss´ ag . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . .

654 656 659 659 660 661 661 662 662 663 664 664 665 668 668 669 672

. . . . . . . . . . . . . . . .

610 613 616 622 624

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xviii — #12

i

xviii

Evol´ uci´obiol´ogia

11. Az egyu uko es evol´ uci´ oja I. – ¨ ttm˝ ¨d´ Rokonszelekci´ o´ es euszocialit´ as Az egy¨ uttm˝ uk¨ od´es dilemm´aja . . . . . . . . . . . . . A rabok dilemm´ aja . . . . . . . . . . . . . . . . Felold´ asi lehet˝ os´egek . . . . . . . . . . . . . . . Rokonszelekci´ o ´es a Hamilton-szab´aly681 Seg´ıt˝ ok a f´eszekn´el . . . . . . . . . . . . . . . . Euszocialit´ as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az euszocialit´ as kialakul´asa . . . . . . . . . . . Az euszocialit´ as evol´ uci´oja . . . . . . . . . . . . Az euszocialit´ as elterjed´ese a t¨orzsf´an . . . . . . . . M´ezel˝ o m´ehek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az Allodapini nemzets´egbe tartoz´o fadong´ok . Szit´ asdarazsak (Crabronidae) . . . . . . . . . . Karcs´ um´ehek Halictini nemzets´ege . . . . . . . Karcs´ um´ehek Augochlorini nemzets´ege . . . . . Val´ odi darazsak . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sziv´ arv´ anyf¨ urk´eszek (Encyrtidae) . . . . . . . . Termeszek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lev´eltetvek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gub´ ot induk´ al´ o ausztr´al tripszek (Kladothrips) Austroplatypus incompertus ambr´oziabog´ar . . Euszoci´ alis r´ akok . . . . . . . . . . . . . . . . . Szoci´ alis p´ okok . . . . . . . . . . . . . . . . . . Csupasz turk´ al´ ok . . . . . . . . . . . . . . . . . 12. Az egyu uk¨ od´ es evol´ uci´ oja II. – ¨ ttm˝ T´ arsas viselked´ es, ´ allati t´ arsadalmak Az egy¨ uttm˝ uk¨ od´es kialakul´as´anak ¨ot m´odja . Direkt reciprocit´ as . . . . . . . . . . . . H´ al´ ozatreciprocit´ as . . . . . . . . . . . . Csoportszelekci´ o . . . . . . . . . . . . . Indirekt reciprocit´as . . . . . . . . . . . T´ arsadalmi dilemm´ ak . . . . . . . . . . . . . A szarvasvad´ asz j´at´ek . . . . . . . . . . A h´ otorlasz j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . Egy¨ uttm˝ uk¨ od´es a term´eszetben . . . . . . . . K¨ oz¨ os vad´ aszat . . . . . . . . . . . . . . K¨ oz¨ os ter¨ uletv´edelem ´es pred´atorfigyel´es Emberi egy¨ uttm˝ uk¨ od´es . . . . . . . . . . . . . A k¨ ozj´ o j´ at´ek . . . . . . . . . . . . . . . Az ultim´ atum j´ at´ek . . . . . . . . . . . .

i

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

677 . . . . . . . 678 . . . . . . . 678 . . . . . . . 679 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

682 684 685 687 688 690 690 690 691 691 692 692 693 694 694 695 695 696 696

. . . . . . . . . . . . . .

701 701 702 703 706 707 709 711 712 714 714 715 716 716 720

i

i i

i

i

i

“Kun Evol0629” — 2017/6/28 — 17:24 — page xix — #13

i

i

Tartalomjegyz´ek 13. Az ember evol´ uci´ oja ˝ Osmajmok ´es ˝ osemberek . . . . . . . . Korai ember˝ os¨ ok . . . . . . . . . A Homo nem . . . . . . . . . . . Az anat´ omiailag modern ember . Az ´ allati ´es emberi kult´ ura evol´ uci´oja . A nyelvk´eszs´eg evol´ uci´ oja . . . . . . . Az ember evol´ uci´ os j¨ ov˝oje . . . . . . . A nagy g´enkevered´es . . . . . . . G´enter´ apia . . . . . . . . . . . . Kiborgok . . . . . . . . . . . . . Euszocialit´ as . . . . . . . . . . . ´ Ujabb bolyg´ ok megh´od´ıt´asa . . .

xix

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

726 726 727 729 732 735 737 742 743 743 744 746 747

i

i i

i