Hormon dan Perilaku
Hormon • Chemical mesenger • Kelenjar sirkulasi organ target • Long-term effect
JENIS HORMON , berdasarkan mekanisme kerjanya
JENIS HORMON, berdasarkan strukturnya
KELENJAR ENDOKRIN pada Mamalia
Dua komponen utama pd Sistem Endokrin Vertebrata • Sistem Hipotalamo-pituitari – Hub hipotalamus dgn pituitari anterior: mell sistem porta – Hub hipotalamus dgn pituitari posterior: mell neuron – Hormon dari pituitari: hormon trophic (peptida)
• Berbagai jenis kelenjar endokrin yang tersebar di sell tubuh
Hormon yg berpengaruh thd Perilaku • Kelenjar pineal: – Hormon melatonin – utk pengaturan siklus reproduksi annual
• Pituitari posterior: – Oksitonin dan Vasopressin – Utk pengeluaran air susu, proses melahirkan, kesetimbangan air
• Pituitari anterior: – LH utk pembentukan CL, sekresi progesteron, stimulasi sel Leydig – FSH utk pematangan folikel (betina), ovulasi (bersama estrogen dan LH), spermatogenesis – Prolaktin utk sekresi air susu, perilaku pengasuhan pd burung – ACTH utk pengaturan kljr adrenal, menghasilkan kortikosteroid
• Pituitari Intermediet – MSH utk perubahan warna
• Korteks adrenal – Steroid utk kesetimbangan air, elektrolit, kadar gula darah, reaksi stress, metabolisme
• Medulla adrenal – Adrenalin dan noradrenalin utk pengaturan kadar gula darah dan reaksi stress
• Testis – Androgen utk perkembangan testis, spermatogenesis, perkembangan ciri sex sekunder pd jantan, aktivitas seksual
• Ovarium dan Plasenta – Estrogen utk pertumbuhan uterus, perkembangan kljr mammae, aktivitas seksual – Progesteron utk kehamilan
Hormon dan Perilaku • Perilaku dipengaruhi oleh lingkungan (internal dan eksternal) • Lingk internal: hormon • Pengaruh hormonal thd perilaku dibedakan dlm dua kategori: – Organizational effect – Activational effect
Hormones and Behaviour
Stimulus
CNS
Hormone secreting cells
Behaviour
Organizational effects • Pengaruh hormon selama periode kritis perkembangan perilaku yg menyebabkan perubahan sistem saraf organisme tsb serta jaringan tubuh lainnya • Cth: diferensiasi sex dan pola pertumbuhan jaringan tubuh dipengaruhi oleh kontrol hormonal
Activational Effects • Hormon bertindak sbg pemicu yg mempengaruhi ekspresi dan performance pola perilaku • Secara lgs: tjd ketika sekresi hormon atau penghambatan sekresi hormon secara cepat menyebabkan perubahan perilaku • Secara tdk lgs: membutuhkan stimulasi yg kompleks dan urutan sekresi hormon
Organizational Effects: Perilaku Seks dan Agresif • Hormon berpengaruh pd periode kritis diferensiasi sex selama awal perkembangan • Pd burung dan mamalia, hormon gonad berpengaruh thd proses organisasi yg mempengaruhi perilaku seks dan agresif ketika dewasa
Copyright © 2004 Allyn and Bacon
Testosterone : organisasi dan aktivasi
Paparan prenatal dgn hormon sex mempengaruhi perilaku reproduksi dan struktur otak pada mamal • Perilaku stereotype khas dan mudah dilihat • ♂ : perilaku mounting • ♀ : perilaku lordosis – tanda kesiapan utk mating, – sbg respon mounting pada ♂, – Hanya pada fase tertentu pd siklus ovulasi
• Ketika ovary diambil : perilaku lordosis berhenti, dpt diaktivasi ketika disuntik estrogen dan progesteron
Studi kasus pd Tikus • Kastrasi tikus jantan umur 4-5 hari PND, ketika dewasa perilaku seks tdk normal • Ketika tikus kastrasi tsb diberi estrogen dan progesteron spt tikus dws perilaku respon seks pd betina • Tikus dws yg dikastrasi dan diberi estrogen dan progesteron tdk menunjukkan perilaku seks betina
• Tikus jantan neonatal disuntik estrogen dewasa: degenerasi tubulus seminiferus • Ketika didekatkan tikus betina menunjukkan perilaku ‘mounting’ yg irregular, tdk berorientasi dan tdk ada sperma yg diejakulasi • Tikus betina umur 4-5 PND diberi androgen ketika dws tdk menunjukkan siklus estrus normal, tdk merespon lordosis • Tikus neonatal betina disuntik androgen tiruan perilaku seks menyerupai jantan, kornifikasi vagina yg permanen
• Periode kritis pd tikus tjd selama hari ke 4-5 PND • Periode kritis pd guinea pig dan rhesus monkey pd prenatal • Tidak semua fisiologi dan perilaku dipengaruhi dgn cara yg sama
www.scienceblog.com
Studi kasus pd Quail • 3 kelompok Quail diberi estradiol : 0, 5 dan 25 μg pd hari ke 9 dan 14 perkembangan embrio • Dikastrasi pd hari ke-4 stlh menetas, kmd diberi testosteron spt dws • Pd jantan perlakuan pd hari ke-9 perilaku seks demaskulinisasi & peningkatan pertumbuhan kelenjar kloaka • Perlakuan hari ke-14 tdk
• Keduanya menunjukkan hilangnya perilaku crowing dan kadar LH plasma rendah • Proses demaskulinisasi tdk terbatas pd periode kritis ttt , pola perilaku yg berbeda dipengaruhi pd waktu perkembangan yg berbeda
Studi kasus pd Rhesus monkey www.tapenewswire.com
• Waktu perlakuan androgen pd betina menentukan derajat masculinisasi • Semakin awal perlakuan lbh berpengaruh pd maskulinisasi genitalia ♀, perilaku mounting lbh banyak, perilaku grooming berkurang www.animals.nationalgeographic.com • Perlakuan yg sama pd akhir kebuntingan perilaku agresif dan perilaku grooming lebih banyak • Waktu perlakuan dan sensitivitas thd efek organisasi hormon bervariasi
Studi kasus pd reptil • Pd Alligator, turtle, dan gecko : telur diinjeksi estradiol sblm menetas semua mjd ♀
Organizational effects pd pola perilaku • Efek glukokortikoid pd perilaku bermainberkelahi pd anak tikus • Glukortikoid yg diberikan prenatal: – pd anak tikus jantan menekan pola perilaku tsb – tdk berpengaruh pd anak tikus betina
• Organizational efek pd perkembangan pola perilaku bermain-berkelahi tgtg sex
Studi pd manusia • Ibu yg diberi progesteron pd kehamilannya dan ibu dgn kadar androgen tinggi anak perempuannya cenderung maskulin • Laki-laki yg scr genetik organ targetnya tdk dpt merespon sekresi androgen dr testis feminin • Pd mns, pengalaman sosial lbh dominan dlm membentuk perilaku
• Pd hewan yg mengandung banyak anak tdpt pengaruh hormonal antar fetus • Pd biri-biri: kembar jantan dan betina (freemartin), betina infertil ada hub sirkulasi sehingga hormon androgen dpt terakumulasi pd betina di awal perkembangannya • Pd tikus dan mencit: posisi intrauterin pd fetus betina mempengaruhi morfologi genitalia dan perilaku seks
• Pd mamal: kadar testosteron yg tinggi pd ♂ reaksi kopulasi • Letak embrio pd dinding uterus selama perkembangan mempengaruhi perilaku. • ♂ diantara♀ (2F ♂), kadar estradiol meningkat, mjd kurang jantan, krg agresif scr sexual, vesicula seminalis lbh kecil • ♀ diantara ♂ (2M ♀) mjd lbh masculin, lbh agresif, lbh byk perilaku mounting, siklus estrus lbh panjang, lbh agresif • Disebabkan krn aliran testosteron dan estrogen
• Tdpt pola akumulasi yg khas pada daerah-2 ttt di otak yg diketahui terlibat pada perilaku reproduksi dan agresi • Dicerminkan dr distribusi mRNA reseptor steroid sex yg berbeda • Pd reptil: – mRNA utk reseptor androgen terkonsentrasi pd daerah otak yg terlibat utk perilaku: agresi, mounting dan kopulasi – mRNA utk reseptor estrogen & progesteron terkonsentrasi di otak yg terlibat pengaturan ovulasi dan reseptivitas seksual betina
• Hormon yg dihasilkan gonad (estrogen, androgen) disekresi pd periode kritis selama awal perkembangan berpengaruh thd perilaku seksual organisme • Sekresi hormon gonad pd awal perkembangan membuat daerah tertentu pd otak (hipotalamus) lbh sensitif thd hormon dlm sistem sirkulasi • Tanpa sekresi hormon gonad cenderung berkembang ke arah betina
Activational Effects : pola perilaku agresif dan seksual • Kastrasi ring dove jantan perilaku agresi, kopulasi dan courtship menurun • Jika diberi testosteron propionat pola perilaku tsb dpt dikembalikan • Tdpt aktivational effects testosteron pd perilaku agresif dan seksual, tdpt daerah pd otak yg dipengaruhi testosteron dan berpengaruh thd perilaku seksual
• Pd burung dan mamalia: testosteron berpengaruh thd perilaku agresif • Androgen menyebabkan perubahan dimorfisme sexual dan perilaku musiman pd otak burung • Burung penyanyi (jantan) kawin dan mempertahankan wilayah • Species-spesific song • Belajar menyanyi dr burung dewasa, meliputi: – Song acquisition – Song crystalization
• nyanyian dipengaruhi kadar testosteron
• Tiga nuclei : Higher Vocal Center (HVC), Robustus Archistriatalis (RA) dan Magnocellular nucleus of Anterior Neostriatum (MAN) • Testosteron & metabolitnya menyebabkan peningkatan volume nuclei (lbh banyak neuron, lbh besar ukuran dan lbh byk sinaps) • Selalu tbtk neuron baru dr lapisan neuroepitel yg terletak di bwh ventrikel otak
Hormones and Behaviour Song Sparrows
Plasma Testosterone level
Territory
Pair formation Egg-laying
Brood 1
F
M
A
M
J
Egg-laying
Brood 2
J
A
S
Kontrol hormonal pd perilaku reproduksi Studi kasus: pada tikus • Dimorfisme sexual otak rodentia yg terlibat pd perilaku reproduksi yaitu pd area sexually dimorphic nucleus of the preoptic area (SDNPOA) pd hipothalamus • Dpt dilihat pd GD 20 dan PND 10 pd jantan 5-6 x lbh besar • PND 1-10: sensitif thd paparan androgen dan derivatnya (termasuk estrogen)
• Tikus betina menghindari efek maskulin dr estrogen pd SDN-POA melalui aksi αfetoprotein (AFP) yi: protein serum fetal yg terikat pd estrogen dan mencegah masuk ke otak • Pd tikus jantan: Testosteron tdk terikat AFP shg dpt masuk ke otak maskulinisasi pd otak
Copyright © 2004 Allyn and Bacon
Hormon dan parental care • Perbedaan spesies perbedaan perilaku parental • Ovipar : meletakkan telur (membangun sarang),
mengerami sampai menetas (brooding-care) • Vivipar : memelihara, memberi makan (nursing),
proteksi
Dove Breeding Behavior
1. Courtship dan Kopulasi • Adanya ♀ menyebabkan ♂ memproduksi testosteron – Mengaktifkan perilaku courtship
• Courtship ♂ memicu ♀ menghasilkan hormon FSH – FSH merangsang pertumbuhan ovarium dan perkembangan folikel.
• Perkembangan folikel ovarium menghasilkan estrogen – Estrogen penting utk sinkronisasi perkembangan reproduksi pada ♀.
2. Tahap Pembentukan Sarang • Segera dimulai setelah courtship • Adanya sarang & pembentukan sarang memicu pembebasan progesteron • Progesteron penting utk perilaku mengerami – ♂ hrs berpartisipasi pd proses pembentukan sarang agar mpy perilaku mengerami
3. Peletakkan telur • tahap 1 & 2 penting utk produksi lutinizing hormon (LH) oleh kljr pituitari ♀ • Sehingga merangsang perilaku peletakkan telur pd ♀
4. Pengeraman (Incubation) • Diawali dgn adanya telur • Merangsang produksi prolaktin – Crop milk
• Scr umum merangsang perilaku parental yg sesuai – Menghambat perilaku seksual – Menghambat produksi LH dan FSH – Mempertahankan perilaku mengerami
5. Memberi makan keturunan • Membutuhkan perlindungan induk utk survive • Aktivasi prolaktin memicu perilaku parental yang sesuai pd ♀ & ♂ • Perilaku parental berkurang dgn berkurangnya kadar prolaktin pd musim berikutnya – Prolaktin – Prolaktin
, mk FSH & LH ,T (pd jantan)
• Kembali ke fase 1
(pd betina)
Reproductive behaviour of the Ring Dove
Male
Female
Photoperiod increases
Female present Testosterone increases Activate hypothalamus
Male courtship
Pituitary FSH
Gonadal estrogens Nest building & copulation
Nest building & copulation
Progesterone (testis)
Pituitary LH
Inhibits testosterone action
Ovulation
Block courtship & aggression
Prolactin production
Egg growth
Egg incubation
Pituitary prolactin progesterone
Stimulates more prolactin Crop milk drop in prolactin
Squab feeding
drop in prolactin
