Hoofdstuk 16 Spinnendoders (Pompilidae) Een spinnendoder verlamt één spin, die als voedselvoorraad van een nakomeling voldoende is. De verlamde spin wordt verstopt in een holte die een spinnendoder zelf graaft of opzoekt. Nesthulp kan voor enkele soorten uitkomst bieden. De metselspinnendoder is zo’n soort. Ook muurspinnendoders profiteren van bestaande gangen, net als baardspinnendoders. De diverse soorten zijn moeilijk te onderscheiden, maar hun leven levert boeiende informatie.
16.1 Wie zijn ze?
Spinnendoders zijn solitaire wespen met een angel. Ze worden ook wel wegwespen genoemd, omdat sommige soorten veel op zandpaden aangetroffen worden. Alle meer dan 60 soorten spinnendoders die in ons land voorkomen kenmerken zich door hun zenuwachtige gedrag. De vrouwtjes rennen met steeds wat opklappende vleugels rond, vliegen korte stukjes en ‘snuffelen’ in allerlei hoekjes en gaatjes. Zo weten ze perfect de prooi te vinden waarop ze zijn gespecialiseerd. Een spinnendoder verlamt een spin door een steek en gifinjectie tussen de poten aan de buikkant of in de monddelen. Vervolgens wordt de prooi versleept naar een vaak tevoren gevonden of gemaakte bergplaats. Veel soorten spinnendoders nestelen in de grond en harken het zand met de voorpoten in zo’n hoog tempo onder zich door, dat er soms ware zandfonteintjes te zien zijn. Zwaardere steentjes slepen ze achteruitlopend weg. Op de verstopte spin komt één wespenei te liggen. Daarna wordt de bergplaats goed afgesloten en achtergelaten, zodat de wespenlarve zich verder kan ontwikkelen ten koste van de verlamde spin. Per broedcel dient steeds slechts één spin als voedselbron. Mannelijke nakomelingen moeten doorgaans genoegen nemen met een kleinere spin dan vrouwelijke. Het hiervoor beschreven gedrag is typisch voor de vrouwelijke dieren. Mannetjes vertonen weinig aspecten van dit gedrag, behalve dat ze ook zenuwachtig bezig kunnen zijn om vrouwtjes te zoeken. Spinnendoders paren slechts één keer en bewaren, zoals alle angeldragende vliesvleugelige vrouwtjes, het sperma in een aparte zaadkamer (spermatheca). Door al of niet een ei te bevruchten kan ook een vrouwelijke spinnendoder zelf regelen of ze een dochter of een zoon zal krijgen.
16.2 Andere kenmerken
Spinnendoders onderscheiden zich als wespenfamilie behalve in hun gedrag ook op anatomische gronden van de andere families. We gaan hier aan de details daarvan voorbij. Voor niet-ingewijden is het handig te kijken naar de lange poten van deze slanke wespen, waarvan de achterste twee vaak achter het lichaam de grond raken. Verder hebben spinnendoders, vergeleken met andere angeldragende wespensoorten, lange antennes. Deze zitten soms wat in de weg bij hun werkzaamheden. Dan krullen ze de antennes wat op. Bij dode vrouwelijke dieren krullen ze op dezelfde manier op. Het aantal antenneleden is 12 bij de vrouwtjes en 13 bij de mannetjes, zoals bij alle angeldragende vlies vleugeligen. Sluipwespen van vergelijkbare omvang hebben veel meer antenneleden.
16.1 Een vrouwtje grijze spinnendoder Pompilus cinereus sleept achteruitlopend een steentje weg uit de nestgang die ze aan het uitgraven is.
16.2 Een vrouwtje metselspinnendoder Auplopus carbonarius bezig om leem te halen, waarbij ze haar antennes gekruld heeft zoals zo ook bij dode spinnendoders te zien is.
299
Gasten van bijenhotels
16.3 Een vrouwtje roodzwarte borstelspinnendoder Anoplius viaticus maakt haar nestgang in de grond en trekt hier een verlamde wolfspin naar binnen.
De grondkleur van spinnendoders is zwart. Bij een aantal soorten kunnen delen van het lichaam ook rood of geel gekleurd zijn. Vooral een stuk rood aan het begin van het achterlijf komt vaak voor.
16.3 Slepen met de prooi
Een spinnendodervrouwtje verraadt haar identiteit onmiddellijk wanneer zij met een spin aan het slepen is. Ze vliegt zelden met haar prooi, gewoonlijk een volwassen spin. Een aantal graafwespen (zie 18.3) benut ook spinnen als prooi, maar dit betreft altijd nog onvolwassen (kleine) spinnen én ze vliegen ermee. De meeste soorten spinnendoders sjorren de verlamde spin naar zijn bestemming door er mee achteruit te lopen. Daarbij gebruikt de wesp haar kaken om een lichaamsdeel van de spin vast te klemmen. Vaak zijn dat spintepels, de onderkant van het kopborststuk, een poot of de kopaanhangsels. Niet zelden laat een spinnendoder onderweg haar prooi achter om even wat anders te doen, zoals toilet maken, zoeken waar ook al weer de bedoelde bergplaats was of gewoon stil zitten om uit te rusten. Ze lijkt daarna de plek van haar prooi vergeten te zijn. Daarom volgt opnieuw een schier eindeloze opeenvolging van rennen, vleugelklappen en korte vliegsprintjes over een zich steeds verder uitbreidend terrein. Af en toe schiet de wesp op heel korte afstand langs haar prooi en merkt die dan niet op. Toch wordt de verlamde spin vrijwel altijd weer teruggevonden. Soms echter gaat er een andere spinnendoder van dezelfde soort mee vandoor. Ook willen parasitaire vliegjes wel eens een ei op een onbewaakte spin leggen, wat dan natuurlijk geen nieuwe spinnendoder tot gevolg heeft. Veel spinnendoders bereiden de bergplaats voor de spin voor door een uitholling te maken in de grond, of door vooraf een holte te zoeken, bijvoorbeeld achter boomschors of in een boorgang. Sommige soorten besluiten pas nadat ze een spin verlamd hebben waar en hoe de bergplaats wordt ingericht. Intussen moeten ze de spin dus achterlaten, wat kansen biedt aan parasieten. Er bestaan ook enkele soorten koekoeksspinnendoders, die van het werk van een andere spinnendoder profiteren. Op muren en in tuinen komen veel soorten spinnen voor. Daarom is het niet verwonderlijk dat er ook verscheidene soorten spinnendoders op die locaties zijn aan te treffen. Van die soorten worden er hier enkele voorgesteld die soms gebruik maken van de gangen in bijvoorbeeld nestblokken.
16.4 De metselspinnendoder Auplopus carbonarius 16.4.1 De broedcel
De metselspinnendoder meet 7-10 mm, is helemaal zwart en laat zich door haar gedrag goed identificeren. De mannetjes hebben een geel gezicht en zitten soms met een aantal bij elkaar op kansrijke plaatsen om vrouwtjes te ontmoeten. De metselspinnendoder is de enige spinnendoder die als bergplaats eerst een lemen tonnetje maakt. Dat betekent dat deze spinnendoder op bij voorkeur leemhoudende plekjes in de tuin aangetroffen kan worden bij het verzamelen van specie. Dit doet ze door de leem (of ijzerhoudend zand) te bevochtigen met speeksel 300
Hoofdstuk 16 – Spinnendoders (Pompilidae)
16.4 Een vrouwtje metselspinnendoder.
16.5 Een mannetje metselspinnendoder.
16.6 Een vrouwtje metselspinnendoder is bezig om leem te verzamelen.
16.7 Een vrouwtje metselspinnendoder klaar om weg te vliegen met een bolletje specie.
en tegelijk met de kaken los te maken en te kneden. Ze is er gewoonlijk in een minuut mee klaar. Door een haarborstel op de onderlip en de liptasters wordt de leem tegen de kaken gehouden bij het vliegen. Zo transporteert ze het bouwmateriaal naar haar nestplek. Over het algemeen is ze daarbij verrassend doelgericht. Ook het plekje waar ze leem komt halen, vindt ze gewoonlijk zeer snel terug, ook al ligt dit op tientallen meters afstand. Als ze in of bij nesthulp bezig is, dan gebruikt ze niet zelden de leem die door bijvoorbeeld 301
Gasten van bijenhotels
16.8 De afsluitprop van de nestgang van een rosse metselbij is voor een vrouwtje metselspinnendoder soms ook een goede plek om leem te verzamelen.
16.10 Een cluster van leemcellen van een metselspinnendoder aangetroffen in een stapel stenen.
16.9 Als ze niet zo snel leem kan vinden, gebruikt een vrouwtje metselspinnendoder ook graag ijzerhoudend zand als specie.
rosse metselbijen is aangebracht als sluitprop van hun nestgangen. Bij het bouwen van een cel begint ze met het vastplakken van een laagje specie op de ondergrond. Vervolgens verwerkt ze met haar kaken en tasters steeds nieuwe ladingen in dunne slierten en langzaam ronddraaiend, waarbij ze het pygidium, een plaat op de achterlijfspunt, als tegendruk gebruikt. Ze staat op of in het leembekertje en werkt met haar kop aan de buitenkant ervan en het achterlijf aan de binnenkant. Ze heeft vaak niet meer dan een minuut nodig om een lading specie op zijn plaats aan te brengen, zelfs al hangt de cel schuin naar omlaag. Zo maakt ze een tonnetje dat aan de binnenkant glad en aan de buitenkant ruw is. De lengte van een zo’n leemcel is ongeveer 10 mm en de binnendiameter bedraagt bij benadering 5 mm.
16.11 Deze cellen van een metselspinnendoder liggen op een randje in een metalen brievenbus.
Soms zie je aan de kleur van het bouwmateriaal dat de metselspinnendoder van meerdere leemgroeves gebruik maakt. Vrijwel altijd plakt een vrouwtje meerdere cellen tegen elkaar aan, in een rijtje of in een cluster, afhankelijk van de mogelijkheden van de nestplaats. Dit kan zijn in muurspleten, steenstapels, slakkenhuizen (zie foto 6.30), de onderkant van deksels van kisten zoals bijenkasten, maar ook in boorgangen in hout van 9 mm doorsnee of meer. 302
Hoofdstuk 16 – Spinnendoders (Pompilidae)
16.12 Een 6 cm lange rij leemcellen van een metselspinnendoder in een boorgang van 12 mm doorsnede.
16.4.2 Omgang met de prooidieren
De metselspinnendoder is niet erg gespecialiseerd in de keuze van haar prooi. Er kunnen allerlei spinnen uit een groot aantal spinnenfamilies voor worden verschalkt. Kleinere exemplaren voor een mannelijke nakomeling, grotere voor een dochter. De spinnen zijn gewoonlijk zo groot dat er niet kan worden gevlogen. Het bijzondere van de metselspinnendoder is, dat ze de verlamde spinnen vooruit lopend versleept. Dat betekent dat de prooi onder het lichaam van de spin terechtkomt, wat tot een ballet van 6+8=14 poten zou leiden. Dat loopt niet gemakkelijk. De spinnendoder bijt dan ook vaak de achterste zes of alle poten van de spin af. Meestal houdt de wesp de verlamde en geamputeerde spin met de kaken vast aan de spintepels. Waarschijnlijk drinkt de wesp van het wondvocht van de spin om zichzelf van energie en eiwit te voorzien. Mogelijk eet ze ook wel kleine spinnetjes en likt ze honingdauw om dezelfde reden. Voorafgaand aan het vangen van de spin heeft de spinnendoder het hiervoor beschreven leempotje voorbereid, dat de erin gestopte spin tegen uitdroging beschermt. Nadat een ei op die spin is gelegd, wordt het potje keurig aan de bovenkant dichtgemetseld, zodat een gesloten tonnetje ontstaat. Het ei doet er vier of vijf dagen over om uit te komen, waarna de larve de spin in even zo vele dagen schoon opeet. Hierna spint de wespenlarve een dunwandige cocon aan de binnenkant van het leemtonnetje waarin ze als rustlarve overwintert. Niet zelden ontwikkelt zich een tweede generatie in hetzelfde seizoen. Die tweede generatie metselspinnendoders kan er al zo snel zijn, dat de dochters hun moeder nog bezig kunnen zien. Soms zijn ze aan het werk op dezelfde plek. Metselspinnendoders plakken de cellen keurig tegen elkaar. In boorgangen worden de cellen scheef gezet, vanwege de beperkte ruimte om eraan te werken.
16.13 Een vrouwtje metselspinnendoder loopt omhoog met een spin waarvan zes poten zijn afgebeten.
16.14 Een vrouwtje, metselspinnendoder vlak bij haar nestplaats met een spin die zes poten mist.
303
Gasten van bijenhotels
16.15 Een spin met alleen nog haar voorpoten, prooi van een metselspinnendoder.
16.16 De spin die dit vrouwtje metselspinnendoder heeft ver lamd, is ontdaan van alle acht haar poten.
16.17 Een deels geopende cel van een metselspinnendoder laat zien dat de larve in een zeer dunwandige cocon verblijft.
16.5 Andere spinnendoders
Vooral muurspinnendoders (genus Agenioideus) en baardspinnendoders (genus Dipogon) kunnen op of bij nesthulp worden aangetroffen. De soorten zijn meestal niet eenvoudig van een naam te voorzien zonder ze onder een binoculair te bekijken. Ze kunnen sterk in grootte van elkaar verschillen. Vaak maken ze jacht op spinnen die in gangen hun onderkomen vinden (zie hoofdstuk 22). Een verlamde spin wordt altijd naar een andere plek gebracht dan de gang waarin de spin woonde. Dat kan ook een boorgang zijn. Daarbij moeten de spinnendoders met de spin langs verticale wanden achteruit lopen, wat enorme kracht en behendigheid vereist, zeker als een spin veel zwaarder is dan de spinnendoder zelf. Ze vallen ook wel eens omlaag met hun prooi, die ze daarna weer opzoeken, waarna de beklimming opnieuw begint.
16.5.1 Grote muurspinnendoder Agenioideus apicalis
De grote muurspinnendoder (7-13 mm) is wat groter dan de metselspinnendoder en ook helemaal zwart. Deze soort is wat selectiever in de keuze van haar prooidieren dan de metselspinnendoder. Haar voorkeur gaat daarbij uit naar zesoogspinnen (Seges triidae), hoewel ze ook wel forse springspinnen (Salticidae) vangt, zoals de schorsmarpissa Marpissa muscosa (zie 22.5.2). Muurspinnen huizen in spinsel buizen in muurholtes. De wesp weet die woonbuizen op te sporen en de spin eruit te verjagen, waarna het dier gemakkelijker kan worden overvallen. Vaak is verjagen niet nodig, want als de spinnendoder in de 304
16.18 Vrouwtje grote muurspinnendoder Agenioideus apicalis.
Hoofdstuk 16 – Spinnendoders (Pompilidae)
buurt komt zie je zo’n spin er dikwijls al in vliegend vaart vandoor gaan. Ze zijn zich kennelijk instinctief bewust van het gevaar. Mogelijk is de diameter van de spinselbuis voor de spinnendoder een goede aanwijzing of de spin groot genoeg is om te bejagen. Een muurspinnendoder pakt de verlamde spin met haar kaken bij een van de voorpoten vast en sleept het dier achteruitlopend mee naar de nestplaats. Als de spin op de juiste plaats is gezet, wordt er een ei op gelegd. Daarna sluit de spinnendoder de holte af met bijvoorbeeld spinrag en stukjes hout.
16.19 Om haar nestgang af te dichten gebruikt dit vrouwtje grote muurspinnendoder Agenioideus apicalis onder andere een stuk je hout, dat ze tussen haar kaken vervoert.
16.5.2 Bonte muurspinnendoder Agenioideus cinctellus
De bonte muurspinnendoder is veel kleiner dan de grote muurspinnendoder (4-8 mm) en heeft rode poten en witte tekening aan kop en borststuk. Ze vangt onder andere nog onvolwassen springspinnen (Salticidae). Er worden in spleten of gangen soms meerdere cellen achter elkaar gemaakt, elk voorzien van een spin. De tussenwanden zijn vaak van plantaardig materiaal. De nestgang zelf wordt door een allegaartje aan rommeltjes afgesloten. Lijkjes en uitwerpselen van schorskevers maken er ook deel van uit. Die afsluiting kan wel enkele centimeters lang zijn.
16.20 Dit vrouwtje bonte muurspinnendoder Agenioideus cinc tellus heeft een onvolwassen vrouwtje schorsmarpissa Marpissa muscosa buit gemaakt.
16.21 Hetzelfde vrouwtje bonte muurspinnendoder trekt de verlamde schorsmarpissa achteruit lopend omhoog naar haar nestplaats.
305
Gasten van bijenhotels
16.5.3 Gewone baardspinnendoder Dipogon subintermedius
De gewone baardspinnendoder is zwart en iets kleiner dan de metselspinnendoder (5-9 mm) en heeft donkere banden op de voorvleugels. Ook deze soort vangt en verlamt zesoogspinnen (Segestriidae). Ze sleept een verlamde spin aan de spintepels achter uit naar de nestplaats. Daar legt ze een ei op de rug van de spin. De verlamming neemt na verloop van tijd af. De spin kan weer lopen, maar de lust daartoe is haar vergaan. Ze wacht rustig op haar lugubere einde. De gewone baardspinnendoder verstopt de spin achter een hoop rommel, zoals spinrag en hout snippers, waarschijnlijk om parasieten te misleiden. Als het ongeveer 2 mm grote ei na vier dagen uitkomt, blijft de larve op de rug van de spin en doorboort de huid terplekke. Nu begint het echte uitzuigen (zie foto’s 16.23 tot en met 16.30) Terwijl het achterlijf van de spin kleiner wordt, neemt de omvang van de witte wormachtige larve op haar rug toe en na een dag of drie gaat de larve ook echt op de spin kauwen. Langzaam maar zeker verdwijnen dan eerst de weke delen, daarna de poten en ten 16.22 Een gewone baardspinnendoder Dipogon subintermedius slotte ook de kaken. Er is na zes dagen geen spoor loopt achteruit met een muurzesoog Segestria bavarica (een meer te vinden van de spin. zesoogspin) naar haar nestplaats in een bamboestokje. Kort hierna begint de larve om zich heen een ijl spinsel te maken, waarvan ze zelf het middelpunt vormt, totdat ze zichzelf los van de wand bevindt. Nu spint ze een peervormige witte cocon om zich heen, die later bruin kleurt. Binnen in de cocon ontdoet de larve zich van haar uitwerpselen (het donkere deel op foto 16.31) en overwintert als rustlarve. Een deel van de larven ontwikkelt zich echter tot een tweede generatie in hetzelfde seizoen. Voor de overwinterende dieren geldt dat in het voorjaar, pas enkele weken voor het uitkomen van het volwassen dier (imago), de verpopping plaatsvindt. Dit imago knaagt een keurig rondje in de cocon en duwt dit dekseltje weg als het verschijnt (foto 16.31). Hiermee is de levenscyclus van een gewone baardspinnendoder compleet.
16.23 Een muurzesoog met daarop het ei van een gewone muurspinnendoder op 9 juni.
16.24 Op 11 juni is het ei uitgekomen; hier de situatie op 15 juni in de ochtend.
16.25 Op 15 juni laat in de middag.
16.26 Op 16 juni in de middag.
306
Hoofdstuk 16 – Spinnendoders (Pompilidae)
16.27 Op 17 juni in de middag; de larve van de baardspinnendoder is bezig de poten op te eten.
16.28 Op 18 juni in de middag; als laatste zijn de kaken ook vrijwel helemaal opgegeten.
16.29 Cocon op 19 juni.
16.30 Cocon op 22 juni.
16.31 Op 17 augustus bleek de cocon keurig open te zijn geknaagd en was de nieuwe gewone baardspinnendoder al verdwenen.
16.32 Een gewone baardspinnendoder trekt spinrag en rommel tjes uit een gang om die als gangvulling te gebruiken om haar slachtoffer aan de aandacht te onttrekken.
16.33 Detail van de vorige foto waarop de haren aan de onder kant van de kop te zien zijn en waaraan baardspinnendoders hun naam ontlenen.
307
Gasten van bijenhotels
308
