Sylvia 46 / 2010
Invaze brkoslava severního (Bombycilla garrulus) na území České republiky v zimě 2008/09 Irruption of the Bohemian Waxwing (Bombycilla garrulus) in the Czech Republic in winter 2008/09 Libor Schröpfer1, 4, Karel Hudec2 & Jiří Vačkař3 Holýšovský ornitologický klub, Husova 302, CZ-345 62 Holýšov; e-mail:
[email protected] Hluboká 5, CZ-639 00 Brno; e-mail:
[email protected] 3 Nádražní 235, CZ-664 46 Silůvky; e-mail:
[email protected] 4 korespondenční autor 1 2
Schröpfer L., Hudec K. & Vačkař J. 2010: Invaze brkoslava severního (Bombycilla garrulus) na území České republiky v zimě 2008/09. Sylvia 46: 23–40. V zimě 2008/2009 proběhla na území České republiky invaze brkoslava severního (Bombycilla garrulus). Ptáci byli několikrát zjištěni od 9. 10.; hromadná invaze začala 16. 11., maximum zá znamů i počtů ptáků bylo mezi 26. 12. a 19. 1. Po následném rapidním snížení nastal nový vze stup v prvé půli února, od začátku března pak došlo k postupnému snižování počtů a poslední ptáci byli pozorováni 5. 5. Invaze zasáhla celé území ČR, místní rozdíly mohou být důsledkem rozdílného počtu zpráv. Přesuny početnosti svědčí o možnosti původu invaze na severový chodě, což potvrzuje i jeden jedinec kroužkovaný v jižním Finsku a nalezený na jižní Moravě. Většina pozorování pochází z kulturní krajiny včetně velkých měst, z nadmořských výšek do 800 m, jediné zastižení je z 1 100 m n. m. Většina ptáků (91,2 %) tvořila hejna mezi 6–500 ex., z toho bylo 64,2 % hejn mezi 16–100 ptáků, třikrát byla zaznamenána hejna odhadovaná na 2 000 ptáků. V důsledku koncentrace na zmenšující se zdroje potravy se hejna zvětšovala do února až března. V potravě byly zaznamenány plody 24 druhů rostlin, hlavní část tvořila jablka, dále plody jmelí, jeřábu, růže šípkové, ochmetu a hlohu. Potrava se během zimy mění, po zkon zumování jeřabin se zvyšuje podíl jablek a později jmelí a ochmetu. An irruption of Bohemian Waxwings (Bombycilla garrulus) into the Czech Republic took place in the winter of 2008/2009. The first birds were observed on 9 October; a mass irruption began on 16 November. The maximum number of Waxwings and records occurred between 26 December and 19 January, a rapid decrease was followed by a new increase during the first half of February. Later on the numbers declined gradually and the last Waxwings were recorded on 5 May. The irruption was observed all over the Czech Republic, local differences in the numbers may have been due to a varying number of reports. The shifts of Waxwing numbers suggest a probable origin of the irruption in the northeast of Europe, as indicated by the finding of a Waxwing ringed in the south of Finland. The majority of observations were made in cultural landscape, including cities, at the elevations below 800 m a. s. l., only one record was reported from 1100 m a. s. l. Most of the birds (91.2%) were recorded in flocks of 6–500 birds; of them 64.2% in flocks of 16–100 birds; large flocks estimated at 2,000 birds were recorded three times. The flock size increased till February / March due to concentration of birds on declining food sources. Their diet comprised 24 plant species, the bulk consisting of apples, common mistletoe berries, rowanberries, rose hips, yellow mistletoe berries and hawthorn fruits. The diet composition varied during winter, the consumption of rowanberries being replaced by increasing shares of apples and later also common and yellow mistletoe berries. Keywords: food, invasion, irruptive behaviour, population eruption, seasonal events, winter
23
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
ÚVOD Občasné hromadné invaze brkoslava severního (Bombycilla garrulus) v zim ní době do střední Evropy jsou známé již od středověku (Glutz von Blotzheim & Bauer 1985) a probíhaly zcela jistě i předtím (Kinzelbach 1995). Příčiny těchto nepravidelných masových odle tů brkoslavů ze severoevropských hníz dišť na jižněji položená zimoviště byly důkladně zpracovány již ve 40. letech 20. století Siivonenem (1941), který zjis til periodicitu invazí v intervalu zhruba 3–4 let. Ve většině let tráví severoevrop ská populace zimu na severu Evropy, kde se živí plody jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia). Velké invaze vznikají v le tech, kdy se po úspěšném hnízdění populace brkoslavů zvětší a jeřáby toho roku neplodí (obecně Newton 2006, podrobně pak Glutz von Blotzheim & Bauer l. c.). Tito autoři také souhrn ně zhodnotili časový průběh invazí br koslavů do střední Evropy. Pro území České republiky (dále jen ČR) byly zná mé údaje o výskytu poprvé přehled ně zpracovány ve Fauně ČSSR (Hudec, Matoušek, Mošanský, Šťastný in Hudec 1983), ale jak autoři zdůrazňují, podrob ná analýza jednotlivých invazí chybě la. Teprve v poslední době publikoval soubor podrobných prací o invazích brkoslavů na jižní Moravě Vačkař (2004, 2005, 2008). Zejména v poslední z nich jsou analyzovány obecné aspekty těch to invazí. Mimoto se v posledních letech objevila i celá řada lokálních prací, kte ré se věnovaly průběhu hromadných záletů v různých částech ČR (Štancl & Štanclová 1995, Jasso 2002, Schröpfer 2005) Mimořádně početné zprávy o výskytu brkoslavů na území ČR koncem roku 2008 nás podnítily k aktuálnímu shro mažďování maximálního počtu zpráv o průběhu této invaze, jejichž zpracová 24
ní by mohlo ověřit nebo doplnit závě ry zjištěné při jednotlivých invazích na menších územních celcích. MATERIÁL A METODIKA Kromě vlastních zjištění, osobních kon taktů a uveřejněných zpráv jsme se ob rátili i na jednotlivé pobočky České spo lečnosti ornitologické, aby aktivovaly své členy k dokumentaci výskytu ve svém okruhu. Celkem tak bylo shromážděno 1 791 údajů od zhruba 240 pozorovate lů (přesný počet není možné stanovit, některá pozorování pocházejí od skupin pozorovatelů). Souhrn pozorovaných ptáků činí 117 408 ex. (viz však níže). Ve srovnání s jinými lety je počet údajů, zřejmě v důsledku aktuálního upozorně ní na dokumentaci výskytu ještě v době invaze, mnohem větší. Přes veškerou po četnost materiálu však zůstávají základní metodické nedostatky podobných prací: rozdílné počty zpravodajů v jednotlivých oblastech, jejich celkem náhodná zjištění výskytu ptáků v terénu a neznámý poměr počtu pozitivních a negativních zjištění. Proto nepovažujeme za možné ověřo vat získaná čísla statisticky a formulace všech závěrů zůstávají namnoze na úrov ni pracovních, přesto však užitečných hypotéz. K nejistotě některých údajů při spívá přirozeně i nemožnost stanovit přesné počty jedinců v hejnu, zejmé na letícím, zhruba již od 20–30 jedinců. Většina zpravodajů přitom zaznamenala pouze data a místa výskytu včetně počtu pozorovaných ptáků, dalších doplňují cích zpráv, vesměs především o potravě, je mnohem méně – pouze 520. U části z nich nebylo možno ověřit, zda poznám ka typu „na jabloni“ se vztahuje přímo k požírání plodů, proto nebyly tyto údaje do sledování potravy zařazeny. Číslo 553 zpráv o potravě v tab. 3 je způsobeno tím, že některá hejna brkoslavů se živila na více plodinách najednou.
Sylvia 46 / 2010
Jednotlivé pozorovatele jmenujeme pouze u výjimečných údajů. U méně známých lokalit jsou v závorce uvedeny dřívější okresy v běžných zkratkách. VÝSLEDKY Časový průběh invaze Časový průběh invaze na celém úze mí ČR je patrný z obr. 1. První ptáci na podzim 2008 byli zjištěni již v říjnu: 9. 10. – 15 ex. Tovačov (PR), 26. 10. – 15 ex. Sirákov (ZR) a 1 ex. Lažánky (BK). Tato pozorování byla celkem výjimečná. Hromadný přílet začal až v polovině lis topadu: 16. 11. – 16 ex. Těchov (BK), další pak 18. 11. – 12 ex. Albrechtice (UO). Od toho data byli ptáci zaznamenáni každý den, s výjimkou pouhých 3 dní (3. a 29. 4., 4. 5.). Poslední záznam je z 5. 5. – 10 ex. Hradec Králové. Prudký vzestup početnosti, tedy vlast ní invaze, a vrchol výskytu byl zazna
menán mezi 26. 12. a 19. 1. Poté nastal ve výskytu prudký pokles, následovaný druhým vzestupem a menším maximem kolem 15. 2. Po něm následoval až do konce výskytu pozvolný pravidelný po kles záznamů. Počty pozorovaných ptáků jsou zpra covány stejným způsobem jako počty záznamů (obr. 2). Průběh změn počtu ptáků odpovídá téměř přesně průběhu početnosti záznamů, s vyššími maximy v prvé půli ledna a koncem února a str mějším propadem početnosti mezi nimi. Regionální rozdíly Regionální rozdíly byly zpracovány na úrovni krajů, a to počtem záznamů (obr. 3). Rozdíly v době výskytu a počet nosti ptáků jsou evidentně obtížně a jen neprůkazně hodnotitelné. Jsou zřejmě především ovlivněny počtem zpravoda jů v jednotlivých krajích a jejich aktivi tou, ale je nutné uvažovat i možnost,
250
150
100
1/V
3/IV
2/IV
3/III
1/IV
2/III
1/III
3/II
2/II
1/II
3/I
2/I
1/I
3/XII
3/XI
2/XI
0
2/XII
50
1/XII
počet pozorování number of observations
200
dekáda měsíce / 10-day period of the month
Obr. 1. Časový průběh invaze brkoslava severního (Bombycilla garrulus) v ČR v zimě 2008/09, vyjádřeno v počtu záznamů v jednotlivých dekádách od 11. 11. do 10. 5. Fig. 1. The course of the invasion of Bohemian Waxwings (Bombycilla garrulus) into the Czech Republic in winter 2008/2009, expressed as numbers of records made in successive ten-day periods from 11 November to 10 May.
25
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
20000 18000
počet jedinců number of individuals
16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000
1/V
3/IV
2/IV
1/IV
3/III
2/III
1/III
3/II
2/II
3/I
1/II
2/I
1/I
3/XII
2/XII
3/XI
2/XI
0
1/XII
2000
dekáda měsíce / 10-day period of the month
Obr. 2. Počty pozorovaných ptáků na celém území ČR v jednotlivých dekádách od 11. 11. do 10. 5. (n = 117 377). Fig. 2. Numbers of Waxwings observed all over the Czech Republic in successive ten-day periods from 11 November to 10 May (n = 117,377).
400 350
počet pozorování number of records
300 250 200 150 100 50 0 KV
US
LI
KH
OL
MS A ST PA
PL
JC
VY
JM
ZL
kraj / region
Obr. 3. Početnost záznamů o výskytu brkoslavů v jednotlivých krajích. Kraje: KV – Karlovarský, UL – Ústecký, LB – Liberecký, HK – Královehradecký, OL – Olomoucký, MS – Moravskoslezský, A ST – Středočeský vč. Prahy, PA – Pardubický, PL – Plzeňský, JC – Jihočeský, VY – Vysočina, JM – Jihomoravský, ZL – Zlínský. Fig. 3. Numbers of records of the occurrence of Bohemian Waxwings in 13 regions of the Czech Republic: UL – Ústecký, LB – Liberecký, HK – Královehradecký, OL – Olomoucký, MS – Moravskoslezský, A ST – Středočeský including Prague, PA – Pardubický, PL – Plzeňský, JC – Jihočeský, VY – Vysočina, JM – Jihomoravský, ZL – Zlínský
26
Sylvia 46 / 2010
že zpráv z určité oblasti je méně z toho důvodu, že tam byla invaze slabší. Celkově jsou patrné oddělené vrcho ly příletu a zpětného návratu pouze v krajích s dostatečným počtem zpráv, ve všech dalších jsou zprávy o výskytu rozloženy nepravidelně zpravidla po ce lou dobu invaze. Vůbec nejmenší počet záznamů na celém území ČR je z kraje Karlovarského, ale o spíše metodické podmíněnosti tohoto čísla svědčí srov nání s mnohem vyššími čísly ze sou sedního Plzeňského kraje. Určité rozdí ly naznačuje pouze srovnání poměrně početně zastoupených krajů, především Královéhradeckého a Jihomoravského. Především tím, že v prvním je větší inter val mezi maximy doby příletu a zpětné ho návratu, což by mohlo nasvědčovat tomu, že v Jihomoravském kraji ptáci ve větším počtu zimovali. I přes metodické nedostatky jsou v mapkách (obr. 4–12) zpracovány údaje
o počtech záznamů v jednotlivých kva drátech běžné mapovací sítě v průběhu invaze. Je třeba znovu zdůraznit, že map ky odrážejí v první řadě počet pozorova telů a jejich aktivitu. Na souhrnné mapce (obr. 4) je také patrné, že nejvyšší počty záznamů se soustřeďují kolem velkých měst (Praha, Brno, Hradec Králové), tj. míst s nejvyšší „hustotou“ ornitologů. Brkoslavi byli zjištěni celkem v 337 kvadrátech, tj. 53,7 % všech kvadrátů ČR. Toto číslo znamená, že zálet byl pozorovaný prakticky v celé republice. První ptáci byli pozorováni na střední Moravě a na Českomoravské vrchovině v říjnu, ještě v listopadu chybí pozo rování ptáků ze západních a severních Čech. To naznačuje možnost příletu ptá ků ze severovýchodu. V dalších měsících byli ptáci zjišťováni v celé republice, přičemž nejvíce záznamů (467 hejn ve 181 kvadrátech) je z ledna. V dubnu je už minimum záznamů z jižních a zá
Obr. 4. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v průběhu invaze 2008/09, slabé šra fování: 1–10 záznamů, středně silné šrafování: 11–30 záznamů, tmavé čtverce: 31 a více záznamů. Fig. 4. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded during the 2008/2009 invasion. Light hatching, 1–10 records; medium heavy hatching, 11–30 records; closed squares, 31 records and over.
27
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
Obr. 5. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci říjnu 2008. Popisky jako u obr. 4. Fig. 5. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in October 2008. See Fig. 4 for explanations.
Obr. 6. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci listopadu 2008. Popisky jako u obr. 4. Fig. 6. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in November 2008. See Fig. 4 for explanations.
28
Sylvia 46 / 2010
Obr. 7. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci prosinci 2008. Popisky jako u obr. 4. Fig. 7. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in December 2008. See Fig. 4 for explanations.
Obr. 8. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci lednu 2009. Popisky jako u obr. 4. Fig. 8. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in January 2009. See Fig. 4 for explanations.
29
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
Obr. 9. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci únoru 2009. Popisky jako u obr. 4. Fig. 9. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in February 2009. See Fig. 4 for explanations.
Obr. 10. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci březnu 2009. Popisky jako u obr. 4. Fig. 10. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in March 2009. See Fig. 4 for explanations.
30
Sylvia 46 / 2010
Obr. 11. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci dubnu 2009. Popisky jako u obr. 4. Fig. 11. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in April 2009. See Fig. 4 for explanations.
Obr. 12. Kvadráty se zaznamenanými brkoslavy severními v měsíci květnu 2009. Popisky jako u obr. 4. Fig. 12. Grid squares in which Bohemian Waxwings were recorded in May 2009. See Fig. 4 for explanations.
31
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
padních Čech, na květnové mapce je zřetelný pohyb ptáků zpět, tj. na seve rovýchod, resp. sever. Možnost původu invaze, hlavně ze severovýchodu Evropy, je dána i jediným zastižením kroužko vaného brkoslava s kroužkem Helsinki P 601357, který byl uloven neznámým predátorem 13. 4. 2009 u Bosonoh na jižní Moravě; byl kroužkován jako starý pták 13. 2. 2007 v Hämeenlinně v jižním Finsku ve vzdálenosti 1400 km od místa nálezu (J. Cepák in litt.). Výškové rozšíření Většina pozorování pochází z nížin až středních poloh, do 800 m n. m. Ptáci na přeletech se však mohou zastavit i ve vyšších polohách, jak ukazuje ojedinělé pozorování 25 ptáků na hřebeni Smrku v Rychlebských horách, 1100 m n. m. (L. Svobodová in litt.). Jinak i poměr ně četné záznamy z Javorníků i dalších pohoří jsou soustředěny do údolí, na ploché Českomoravské vrchovině jsou pak celkem rovnoměrně rozptýleny až do nejvyšších poloh ve Žďárských vrších (lokality Samotín, Herálec aj.). Na Šumavě byli pozorováni praktic ky celou zimu v menších hejnech, ale v oblasti centrální Šumavy, tj. s nejvyšší nadmořskou výškou, pozorováni nebyli (L. Bufka in litt.). Evidentně existuje ovlivnění těchto poměrů metodikou: výskyty jsou hlášeny především z míst trvale obývaných pozorovateli, kte rá převažují v nižších polohách. Místa s nižší nadmořskou výškou poskytují zároveň také větší množství dostupné potravy. Počet individuí a velikost hejn Početnost záznamů o počtech pozoro vaných ptáků je v tab. 1. Při hodnocení čísel v tabulce je přirozeně nutné brát v úvahu zkreslení skutečného počtu, zejména při odhadu počtu individuí ve velkých hejnech. Proto byly sdělené úda 32
je o počtu ptáků, i když ve zprávách většinou vyjádřeny mnohem konkrétněj šími čísly, shrnuty do kategorií, jejichž rozmezí je se zvýšením počtu stále širší. Podle našich zkušeností tyto kategorie poměrně dostatečným způsobem vyja dřují rozmezí, v nichž se mohla chyba při odhadech počtu ve většině hejn po hybovat. Tab. 1. Distribuce velikosti hejn zaznamena ných při jednotlivých výskytech. Table 1. Distribution of recorded flock sizes of Bohemian Waxwings. počet ex. flock size
počet záznamů no. records
% %
1 2 3–5 6–15 16–30 31–50 51–100 101–500 > 500
36 29 55 238 467 355 315 251 25
2 1,6 3,2 13,4 26,4 20 17,8 14,2 1,4
Z tabulky je patrné, že záznamy o jed notlivých ptácích tvořily pouze 2 %. Přitom patrně není vždy jistota, že se skutečně jedná o osamoceného jedince nebo pouze ptáka, který se na krátkou dobu oddělil od většího hejna. Jednoho ptáka si také pozorovatelé všimnou méně a také jim možná nebude připadat nutné podat o něm zprávu. Podobné úvahy platí zřejmě i pro ještě řidší dvo jice ptáků (1,6 %). Ani malé skupinky 3–5 ptáků nebyly časté (3,2 %). Převážná část všech záznamů (77,6 %) se týká hejn o počtu 6–100 jedinců, z nichž nejčastěj ší jsou o velikosti 16–30 ptáků. Vzácností nejsou ale ani hejna do 500 ptáků, která tvoří 14,2 % všech záznamů. Relativně často (25 případů, 1,4 %) byly zjištěny počty ptáků v hejnech ješ tě větší. Maximální odhadované počty, 2000 ptáků, jsou ve 4 záznamech (patrně
Sylvia 46 / 2010
120
velikost hejna / flock size
100
80
60
40
20
0
X
XI
XII
I
II
III
IV
V
Obr. 13. Průměrná ± SE velikost hejna dle jednotlivých měsíců v průběhu záletu 2008/09 (n = 1 788). Fig. 13. Mean flock size ± SE in successive months in the course of the 2008/2009 irruption (n = 1,788).
ve třech, prvé dva záznamy se týkají zřej mě stejného hejna): 31. 12. a 1. 1. u České Skalice-Zlíče (NA), 12. 1. Brno-Bystrc, 21. 2. Praha-Michle. Počty nad 500 ptá ků byly odhadovány ještě následovně: 1 400, 1 000 (6×), 870, 800 (2×), 750, 700, 650, 600 (6×), 530 (2×). Změny v zastoupení jednotlivých po četnostních skupin v průběhu invaze nevykazují žádnou evidentní zákonitost. Počty nad 500 ptáků byly zaznamená vány mezi 19. 12. a 28. 3.: v prosinci 6×, v únoru 8x, v březnu 8×. Počty mezi 100 a 500 ptáků se objevily již od 26. 11. (150 ex., 27. 11. 250 ex.) a dále, končily 14. 4. (400 ex.), 24. 4. (250 ex.) a ještě 2. 5. (100 ex.). Ke změnám docházelo také v průměr né velikosti pozorovaných hejn v průbě hu celého záletu. Průměrná velikost hejn se v průběhu zimy zvětšovala pravděpo dobně v závislosti na úbytku přístupné potravy. Tím docházelo k větším kon
centracím ptáků a až v průběhu dubna, když brkoslavi opouštěli naše území, docházelo k prudkému snížení velikosti pozorovaných hejn. Vývoj průměrné ve likosti hejna je na obr. 13. Délka setrvání ptáků na jednom místě Na více místech se ptáci vyskytovali v kolísajících počtech po celé období. Vzhledem k nesoustavnosti sledování však není možné zjistit časové mezery a ani do jaké míry se jednalo o stejné ptáky. V každém případě většina zázna mů je z jednoho dne, bez návaznosti na dny další. Pouze v některých případech byl na izolovaných a soustavněji sledo vaných místech konstatován stálý výskyt zřejmě jednoho hejna po delší dobu. Z 15 takových případů se ptáci zdrželi následující počet dní: 2 dny (4×), 3 dny (4×), 4 dny (1×), 5 dní (2×), 6 dní (1×), 7 dní (1×), 12 dní (1×) a 24 dní (1×). 33
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
V posledním případě se ptáci v počtu cca 100 ex. zdržovali trvale v době od 7. do 30. 3. u Levína (LT, S. Chvapil in litt.). Prostředí Většina záznamů dokumentuje výskyt především v kulturní krajině. To je prav děpodobně podmíněno nároky ptáků na potravu a kvantitou jejích hlavních složek v různých typech prostředí. V dů sledku toho, že pozorovatelé žijí převáž ně v kulturní krajině, je zřejmě podhod nocena četnost výskytu v lesích s mož ností potravního využívání některých potravních složek (jmelí, ochmet) a na proti tomu se zvyšuje počet pozorování a využívání zdrojů potravy v nelesním prostředí. Ptáci se nevyhýbají ani velkým měs tům. Ukazuje to v našem materiálu vel ký počet záznamů přímo z Prahy stejně jako z Brna. Místy výskytu v nich jsou především periferie, plochy se zahrád kami a jinou zelení, vilové čtvrti, oze leněná sídliště atp. Občas bývají ptáci
zastiženi v parcích v městských cent rech. Jak ukazují oba již zmíněné přípa dy z Prahy-Michle a Brna-Bystrce, mo hou tam být zastižena i největší hejna (cca 2 000 ex.). Nocoviště O nocování brkoslavů máme jediný údaj. Dne 8. 2. 2009 bylo v 17.15 hod. pozoro váno hejno 42 brkoslavů ukládající se ke spánku v lipové aleji v zámeckém parku v Horšovském Týně (DO, P. Lang in litt.). Je velmi pravděpodobné, že nocoviště jsou v případě dobrých potravních pod mínek (např. nesklizený jabloňový sad) nedaleko od těchto míst (J. Šifta in litt.). Podobně píše M. Valášek (in litt.), že od poloviny prosince 2008 do začátku dub na 2009 se mezi Konicemi a Popicemi (ZN) zdržovala různě velká hejna brko slavů. V lesíku na Popických kopečcích bylo na jaře 2009 nalezeno obrovské množství trusu, ve kterém převažovaly jako potrava šípky a jednalo se tak patr ně také o nocoviště těchto ptáků.
Tab. 2. Absolutní počty brkoslavů severních při příjmu potravy v průběhu zimy 2008/09. * U hmyzu nebylo možné kvantifikovat příjem potravy. Table 2. Absolute numbers of Bohemian Waxwings observed feeding during the winter 2008/2009. * Feeding on insects was recorded but not quantified. druh potravy / type of food
jablka Apples jmelí Common mistletoe berries jeřabiny Rowanberries šípek Rose hips ochmet Yellow mistletoe berries hloh Hawthorn fruits pupeny, semena Buds and seeds ptačí zob Privet berries kalina Guelder rose berries okrasné keře Ornamental shrubs jehnědy Willow catkins tis Yew fruits hmyz Insects Σ
34
měsíc / month XI
XII
I
II
III
IV
V
96 30 710
4066 756 4306 1279 566 1807 266 20 30 150
4534 1470 2576 467 135 2256
4473 753 30 1926 2583
1711 4338
6 785
10
1641 980 400 200 86 218 131
896 500
100 160
150
50 679 158 112
243
290
10
25 25 545
119 1246 13246 12506 10058 9705
* 3072
* 20
Σ 14886 8142 7622 6209 4864 4463 976 785 674 568 545 119 49853
Sylvia 46 / 2010
Potrava
v rozkladu. Díky relativně silné zimě byla jablka k dispozici ještě do konce března. Druhou nejčastěji konzumovanou po travou bylo jmelí bílé (Viscum album, 13,6 % pozorování a 16,3 % pozorova ných ptáků). Velmi pravděpodobně jsou však tyto hodnoty podhodnoceny vzhle dem k obtížnější registraci brkoslavů v lesních porostech (viz Prostředí). Velmi oblíbenou potravou jsou plody jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia, 14,3 % po zorování a 15,3 % pozorovaných ptáků), které však brkoslavi spolu s dalšími bobu ložravými druhy ptáků velmi brzo sklidí. Poslední dokumentovaný případ je z 6. 2. Následuje příjem plodů růže šípkové
Celkem 520 zpráv o potravě téměř 50 000 brkoslavů se týká minimálně 24 určených druhů rostlin, dále jsou zprávy o přijímání plodů neurčených „okrasných“ keřů a také o chytání hmy zu. První zprávy o příjmu potravy jsou z druhé poloviny listopadu, poslední z počátku května. Shrnující údaje o pří jmu potravy jsou v tab. 2. Nejvíce brkoslavů bylo pozorová no při příjmu jablek (Malus domestica, 43,4 % pozorování a 29,9 % pozorova ných ptáků). Ptáci je požírali nejen na stromech, ale také spadlá na zem, v nej různějším stadiu zralosti nebo dokonce
Tab. 3. Využití zdrojů potravy brkoslavem severním v České republice v průběhu záletu v zimě 2008/09. * nebylo kvantifikováno. Table 3. Use of food sources by Bohemian Waxwings during irruption into the Czech Republic in 2008/2009. * not quantified. druh potravy type of food jabloň domácí Apples jmelí bílé Common mistletoe berries jeřáb ptačí Rowanberries šípky Rose hips ochmet evropský Yellow mistletoe berries hloh Hawthorn fruits pupeny, semena, květy stromů Buds, seeds, flowers of trees kalina obecná Guelder rose berrries ptačí zob Privet berries ostatní bobuloviny Other berry plants hmyz Insects celkem / total
záznamy / records n %
jedinci / individuals n %
časový interval time period
240
43,4
14886
29,9
23. 11.–31. 3.
75
13,6
8142
16,3
21. 11.–1. 5.
79
14,3
7622
15,3
18. 11.–6. 2.
53
9,6
6209
12,5
8. 12.–14. 4.
33
6
4864
9,8
30. 11.–24. 4.
15
2,7
4463
9
3. 12.–3. 3.
21
3,8
1521
3,1
30. 11.–1. 4.
13
2,4
674
1,4
29. 12.–1. 4.
9
1,6
785
1,6
27. 12.–26. 3.
10
1,8
687
1,4
26. 11.–6.4.
5
0,9
*
*
6. 3.–19. 4.
553
49853
35
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
(Rosa canina), v jediném případě i r. ma lokvěté (R. micrantha, 9,6 % pozorování a 12,5 % pozorovaných ptáků). Další ob líbenou potravou je ochmet (Loranthus europaeus, 6 % pozorování a 9,8 % po zorovaných ptáků), o němž je možné říci to samé jako o jmelí. Dalšími druhy potravy byly plody: hloh (Crataegus sp.), kalina obecná (Viburnum opulus), pta čí zob (Ligustrum vulgare), tis červený (Taxus baccata), bez černý a b. červe ný (Sambucus nigra, S. racemosa), ja lovec (Juniperus communis), asparágus (Asparagus sp.), dále plody neurčených bobulovitých rostlin, semena slunečnice na krmítku. Zejména v předjaří a na jaře jsou významným zdrojem potravy pupe ny, jehnědy a semena stromů, z nichž byly v průběhu popisovaného záletu zjištěny: javor (Acer sp.), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior), modřín opadavý (Larix decidua), topol osika a t. černý (Populus tremula, P. nigra), buk lesní (Fagus sylvatica), jabloň domácí (Malus domestica), hrušeň domácí (Pyrus domestica), lípa srdčitá (Tilia cordata), olše lepkavá (Alnus glutinosa) a dub (Quercus sp.). Existuje i 5 pozorování brkoslavů lovících po způsobu lejsků hmyz vyletováním za ním do výšky. První takové pozorování je už z 6. 3. 2009 z Mladoboleslavska (J. Šifta in litt.). Příjem jednotlivých složek potravy se v průběhu zimy měnil. Jako první začali brkoslavi požírat jeřabiny, po jejich vy čerpání se přesunuli na jablka a ke konci zimy a na jaře pak na jmelí a ochmet. Příjem šípků a hlohu v průběhu zimy kolísal (tab. 2). Z hlediska množství přijímané potra vy existuje jedno zajímavé pozorování. Hejno 28 brkoslavů zkonzumovalo dle údajů pozorovatele 26. 3. 2009 u Smiřic (HK) mezi 8. a 14. hodinou celkem 3 kg jmelí (D. Bozner in litt.). V průměru tak na jednoho ptáka připadlo zhruba 110 gramů jmelí. 36
Brkoslavi často a rádi pijí. Celkem 10 pozorování dokládá pití vody z nej různějších zdrojů (lesní tůň, louže, voda tekoucí po silnici z roztátého sněhu). 14. 2. 2009 bylo pozorováno hejno 15 brkoslavů u Želatovic (PR) živících se na šípcích, kteří po chvilce slétli na zem a zajídali šípky sněhem (D. Lučan in litt.). Požírání sněhu bylo zjištěno i u Mor. Krumlova (I. Prokop in litt.). Dne 20. 2. 2009 bylo pozorováno v Šumperku hejno 180 brkoslavů, kteří se za hustého sněžení koupali (J. Souček in litt.). Další zjištěné skutečnosti Celkem 7× udávají pozorovatelé přítom nost krahujců obecných (Accipiter nisus) v blízkosti hejn brkoslavů, z nichž minimálně ve dvou případech došlo k ulovení brkoslavů. V jednom případu je zmíněn i jestřáb lesní (Accipiter gentilis). Jedenkrát došlo k hromadnému usmrcení 7 ex. při náletu do prosklené čekárny v Plzni (K. Makoň, J. Mlíkovský in litt.). Ve třech případech je zmiňováno sražení brkoslavů autem. Brkoslavi byli také pozorováni spo lečně s dalšími druhy ptáků. Je velmi pravděpodobné, že se setkávali na mís tech společného příjmu potravy a že se tedy nejedná o záměrné vytváření spo lečných hejn. Je také pravděpodobné, že takových případů bylo více, ale nebyly nám pozorovateli hlášeny. Nejčastěji se jednalo o drozda kvíčalu (Turdus pilaris, 16×), dále pak o drozda cvrčalu (Turdus iliacus, 2×), drozda brávníka (Turdus viscivorus, 2×), špačka obecného (Sturnus vulgaris, 2×) a pěnkavu jikavce (Fringilla montifringilla, 1×). 17. 4. 2009 byli brko slavi pozorováni dokonce ve společnosti 2 dudků chocholatých (Upupa epops) u Bulhar (BV, J. Chytil in litt.). Pozorovatelé většinou neudávají žádné mezidruhové interakce mezi těmito druhy. Jedinou vý jimkou je odhánění brkoslavů od trsů ochmetu či jmelí drozdy brávníky.
Sylvia 46 / 2010
DISKUSE Česká republika a celá střední Evropa jsou častým cílem severských brkoslavů (Glutz von Blotzheim & Bauer 1985). Přehled všech literárně zaznamenaných invazí podává Kinzelbach (1995). Je za jímavé, že první výtvarné vyobrazení brkoslava pochází právě z Čech, kdy na obrazu Zbraslavské madony (vznikl okolo roku 1360) drží jezulátko v ruce jednoznačně brkoslava. Jedno ze star ších pojmenování brkoslava bylo také Bohemian Waxwing, což opět svědčí o tom, že zálety do Čech probíhaly mini málně od středověku (Kinzelbach l. c.). Zálety do střední Evropy ve 20. století až do velké invaze v zimě 1965/66 vyhod notil Glutz von Blotzheim (1966). Většina z nich byla pozorovatelná i v bývalém Československu (Hudec, Matoušek, Mošanský, Šťastný in Hudec 1983). Další invazní výskyty byly poté u nás zazname nány v zimách 1970/71, 1981/82, 1988/89, 1989/90, 1990/91, 1991/92, 2000/01 a 2005/06 (Hudec, Mošanský, Matoušek, Šťastný in Hudec 1983, Štancl & Štanclová 1995, Jasso 2002, Vačkař 2008). Jak dosvědčují zatím hlavně různé inter netové zprávy, velká invaze brkoslavů se verních v zimě 2008/09 proběhla jak v zá padní, tak střední Evropě (Velká Británie, Německo včetně Bavorska, Rakousko, Slovensko, Maďarsko a Švýcarsko [Volet 2009]). Současné invaze do celé střední Evropy jsou zřejmě pravidlem (Glutz von Blotzheim & Bauer l. c., Kinzelbach l. c., Vačkař 2005). V malém počtu jsou brko slavi pozorováni v ČR téměř každoročně: z 50 zim mezi roky 1956/57 a 2005/06 v polesí Bučín na jižní Moravě nebyli zjiš těni vůbec pouze ve 12 zimách. Naproti tomu byly v posledním desetiletí velmi vý razné invaze v zimách 2000/01 a 2005/06, zálet menšího počtu pak 2004/05 (Vačkař 2008). V západních Čechách se naopak významně projevil zálet v zimě 2004/05
(Schröpfer 2005), což ukazuje i na mož nost velkých regionálních rozdílů mezi jednotlivými kraji ČR. Při srovnání časového průběhu invaze s dlouhodobým průměrem v ČR (Hudec et al., l. c., obr. 206) čísla ukazují, že v zim ním období 2008/09 proběhl začátek a vrchol příletu poněkud později (až v lednu namísto prosince), vrchol zpětné ho tahu však byl dříve (v únoru namísto března). Pokud je tento rozdíl reálný, mohl by být zřejmě vysvětlen tím, že ptáci při posledním hromadném záletu nebyli podmínkami nuceni k dřívějšímu odletu ze severní Evropy a při pozdním příletu častěji zimovali v severnějších částech středoevropských zimovišť. Přesná čísla z jižní Moravy (Vačkař 2008) ukazují, že dlouhodobě existuje podobný rozdíl mezi průměrnou dobou invazí v ČR a na jižní Moravě. Konkrétně v polesí Bučín mezi Tetčicemi, Radosticemi a Hlínou (BO) je maximum výskytu až v lednu a zejména únoru a počty záletů jsou ještě o něco vyšší v březnu a dubnu než v pro sinci. Znamenalo by to, že během invaze 2008/09 byl přílet i odlet ptáků dřívější. Zpráv o potravě brkoslavů na úze mí České republiky, resp. bývalého Československa není mnoho. Kromě drobných zpráv o pozorování příjmu po travy je první prací sdělení Folka (1963), který zkoumal žaludky získaných brko slavů. S výjimkou trnky (Prunus spinosa) byly ostatní druhy zjištěny i v průběhu komentované invaze. V žádném případě nebylo potvrzeno celkem 82 druhů rost lin, tak jak uvádí Turček (1961). Jedinou novou rostlinou, oproti citované práci, je asparágus (Asparagus sp.). Změny ve složení potravy v průběhu zimy jsou v literatuře hojně komento vány. Scénář je ve všech zemích střed ní Evropy prakticky stejný. Jako první začínají brkoslavi konzumovat jeřabiny, pak dle místních podmínek následují v různém pořadí kalina, hloh, jablka,
37
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
jmelí, ochmet, bez, jalovec, ptačí zob atd. Prakticky žádná bobulovina, která vydrží v průběhu zimy v poživatelném stavu, není brkoslavy pomíjena. Díky velmi účinnému detoxikačnímu systému (velká játra) jsou brkoslavi schopni po žírat plody, které jsou pro ostatní ptáky nestravitelné (Glutz von Blotzheim 1966, Glutz von Blotzheim & Bauer 1985). Podobné je to s příjmem suchých nažek a pupenů některých stromů, chytáním hmyzu, resp. příjmem sněhu místo vody (Glutz von Blotzheim l. c., Glutz von Blotzheim & Bauer l. c., Schröpfer 2005). Přibližně 110 gramů jmelí, které zkon zumovali jednotlivě brkoslavi v březnu 2009 na Královéhradecku, je první hod notou z území ČR, která kvantifikuje denní množství přijaté potravy. Je to zároveň hodnota, která přesně zapadá do odhadovaného rozmezí denního pří jmu 100–120 g potravy brkoslavů v zim ním období, tak jak odhadují na zákla dě pokusů s chovanými ptáky Eriksson a Nummi (1983). PODĚKOVÁNÍ Za zprávy nejrůznějšího typu děkuje me následujícím osobám: Absolín M., Absolón L., Adámková Š., Ambrož M., Bartl J., Bartoníček J., Bartoš J., Basovník J., Bejček K. a V., Bejdová J., Bělka T., Benda D., Beran J. a V., Berka P., Blahník P., Blažková P., Boucný R., Bozner D., Brabcová D., Brejškovi M. a L., Brettl J., Bubák D., Bufka L., Bureš O., Bušek O., Cehláriková P., Cepák J., Císařová M., Čamlík G., Čápová K., Čejka J., Čepelová B., Černohlávek J., Černý M., Čihák K., Dejmek P., Diviš T., Dohnal D., Doktor F., Doležalová D., Doleželová P., Doskočilová A., Dostál L., Doupal L., Dousková H., Dráb V., Drábová D., Duchoň, Dusík M., Dušek J., Dvorská M., Dvorský L., Dvořák L., Eidelpes F., Ernst S., Esterka J., Everil C. a P., Fasterová J., Filipová L. a M., Fojtík M., 38
Forst K., Fořt J., Frencl M., Figura R., Fuchsa J., Fuchsová, Gaisler J., Gazda F., Goloda A., Gregerová E., Greguš L., Grepl J., Greplová L., Had T., Haltmarová J., Hampl A., Hanák M., Hánová M., Hanzlíková M., Havlíček J., Havránek T., Helget J., Hertl I., Hilder P., Hilger T., Hladká E., Hladký R., Hlaváč V., Holánová S., Holec V., Holiš R., Holub A., Homolka Pavel a Petr, Horák M., Horáková M., Horal D., Horňáček M., Houška J., Hrabák, Hrabovský M., Hrdlička V., Hromádko M., Hubálek Z., Huml L., Chaloupek R., H. a J., Chmel K., Chobot J., Chvapil S., Chvojka O., Chvojková E., Chytil J., Jagoš B., Jahodová J., Jál L., Jančík J., Janda M., Janoušek M., Jasso L., Jelínek M. a V., Jetmar F., John O., Jůna M., Jůzová Z., Kadava L., Kadlec F., Kafka P., Kálalová L., Kapitulčinovi, Kavka M., Kesl J., Klebanová L., Klejdus J., Klejch V., Klimeš F. a M., Klvaňovi A. a P., Kněžíček T., Koleček J., Komárková P., Kopecký F., Kosová M. a Š., Košatka T., Koudelka V., Kouřil J., Kovács L., Kovář P. a V., Král L., Králová O., Kratinová J., Kratochvíl R. a L., Krejčí Anna, Krézek M., Kriegová L., Krkoška R., Kroupa F., Krupa M., Krupová B., Křelina J., Křenek D., Křivan V., Křivský J., Křižka J., Kubíček V., Kubík R., Kučera J., Kulhánek O., Kult J., Kuncová P., Kuta P., Kurdíková, Kurka P., Kůs T., Kverek P. a T., Kynčl M., Kytka J., Lacina J., Landsfeld B., Lang K. a P., Lemberk V., Lešák P., Lučan D., Lukeš P., Lysák F., Madzia L., Mach J., Macháček P., Makoň K., Malina J., Malý M., Mára Z., Marhoul P., Martinek J., Martínek K., Mařík Z., Mašarák K., Mášek B., Matějček J., Matouš J., Matlášková G., Matula F. a R., Mazurek M., Mecnarowski M., Michálková J., Mikeš J., Mikšíček J. a V., Mikšík I., Mikule V., Miškovský M., Mlčochová J., Mlíkovský J., Mokrý J., Molík P., Moran I., Moutelík P., Muláček R., Musil Z., Mückstein P., Myška O., Navrátil P., Němec R., Neznámá V., Neznámý M., Novák F., Novákovi L. a M., Novotný K., Obrtel R., Opluštil V.,
Sylvia 46 / 2010
Paclík M., Paisker M., Pakandl M., Palčej P., Pátíková L., Paulič R., Pavelka J., K. a M., Pavlásek J., Pavlík P., Pěnička J., Pešek I., Petrilák L., Pikešová A., Pilbauerová I., Piro Z., Pocová L., Podlahová M., Podzemný P., Pohanková Z., Polák M., Polčák J., Polesná E., Pomykal J., Poříz J., Pospíšil A., Prášek V., Prášil, Prášková H., Praus L., Procházka J., P. a V., Prokop I. a J., Pudil M., Pykal J., Regner A., Reiter A., Reiterová L., Rejzek P., Remar R., Riedl V., Richterová M., Rossi D., Růžek P., Růžková J., Ryneš T., Rymešová D., Ryška O., Řičánek L., Říš V., Sedláček O., Shromáždil P., Schaffer S., Skořepa S., Sladký J., Sláma J., Smutná H., Solařová M., Souček J. a Z., Stančo J. a L., Staněk M., Stejskal R., Strnad M., Strolený V., Stříteský J., Suvorov P., Svoboda I., J. a P., Svobodová L. a M., Swart J., Sychra J., Šabatka J., Šafránek J., Šamánková L., Šejnohová H., Šena V., Šerek J. a M., Ševčík J., Šifta J., Šimeček K., Šimek S., Šimerová P., Šimurda J., Šindel M., Šírek J., Škorpíková Š. a V., Škorpilová J., Šmejc J., Šmídová, Šrámkovi J. a R., Šotola B., Štancl R., Šťastný J. a V., Štěpánek P., Štěpánková M., Štěpánová L., Štěpnička P., Štěrba M., Švarc V., Švec R., Švejda J. a P., Švoncová L., Telenský T., Teplá O., Tichai M., Tichaiová M., Tichý H., Tláskalová K., Toman A. a V., Trojanová J., Truhlář M., Tůma Z., Tvardíková K., Uherská K., Uher D., Urbánek L., Vacíková P., Valášek M., Valeš Z., Vančurová Š., Vaněk J. a P., Vaňková V., van Hattern H. a J., Vaník J., Vašek V., Vašková H., Vavřík M., Venturová T., Veselá L. a M., Veselý J., Veverka J., Vidlař J., Vichner Š., Viktora L., Víteček J., Vízner D., Vlasák K., Vlasáková J. a M., Vlček J., Vogeltanz J., Vojta, Volf O. a Z., Volter L., Vondráček Z., Voříšek P., Vosáhlová S., Vozábal L., Vrána J., Vránová K. a S., Vrbická D., Vyhnálek V., Vyskočil J., Wagner A., Werner A., Winkler B., Wolf V., Zadrobilová L., Zaňát J., Zápotočný Š., Zátopek P., Závora J., Zelený J., Zelnánek P., Zeman M., Zichová E., Zima J., Zobač
P., Žďárek P., Žďárský J. Zprostředkování některých pozorování ochotně zajis tili D. Jäger, D. Horal, M. Valášek, Z. Vermouzek a Jakub Vrána, za což jim patří náš upřímný dík. Velké poděko vání patří R. Doležalovi za vyhotovení kvadrátových mapek. Dále děkujeme R. Obrtelovi za překlad abstraktu a popisů obrázků a tabulek do angličtiny. SUMMARY Irruption of the Bohemian Waxwing (Bombycilla garrulus) was recorded throughout the Czech Republic in the winter of 2008/2009. Altogether 1,791 observations of 117,408 individuals were obtained from around 240 observers. The first birds appeared already in early October 2008 (9 October), a mass arrival started in mid November (16 and 18 November, respectively). A sharp increase was recorded between 26 December and 19 January. Another increase started in early February, peaking in early March, followed by a gradual decline. The last individuals were recorded on 5 May 2009. Waxwings were observed in 337 grid squares (more than 53% of the area of the Czech Republic), i.e. almost throughout the entire country. Most records come from the Hradec Králové region, Central Bohemia including Praha, and from the Southern Moravia region, however, this may be due to the activity of observers. On the other hand, the smallest number of records is available from the Karlovy Vary region. Most observations come from the elevations of up to 800 m. The birds were also recorded at the altitudes over 1000 m, however, these areas probably do not offer sufficient food resources. Most often, flocks numbering 16–100 birds were observed. Flocks of 2,000 birds were recorded in three cases. The mean flock size increased till February and 39
Schröpfer L. et al. / Brkoslav severní v ČR v zimě 2008/2009
March, when the Waxwings aggregated on the remaining food sources, and then declined dramatically. Most records come from cultural landscape including large cities, where the birds found sufficient food sources. Occurrence of the species in forests may be underestimated, as well as the intake of the common and yellow mistletoe berries during the irruption. Altogether 520 reports on the consumption of 24 plant species by more than 50,000 Waxwings were obtained. The diet included mostly apples, common mistletoe berries, rowanberries, rose hips, yellow mistletoe berries and hawthorn fruits. The use of particular food sources varied during the winter. At first, Waxwings were observed feeding on rowanberries, later on they switched to apples and at the end of the irruption they consumed mostly common and yellow mistletoe berries. In addition, Waxwings hunting insects were observed in 5 cases. In one case, the intake of 110 grams of food (common mistletoe) per day was recorded. Consumption of snow in place of water was also recorded. Other bird species, mainly Fieldfares (Turdus pilaris), were observed along with Waxwings. However, these mixed flocks were mostly observed near food sources.
LITERATURA Eriksson K. & Nummi H. 1983: Alcohol accu mulation from ingested berries and alco hol metabolism in passerine birds. Orn. Fennica 60: 2–9. Folk Č. 1963: Příspěvek k poznání potravy br koslava severního (Bombycilla garrulus) v ČSSR. Zool. listy 12: 356–357. Glutz von Blotzheim U. N. 1966: Auftreten des Seidenschwanzes Bombycilla garrulus in der Schweiz und die von 1901 bis 1965/66 West- und Mitteleuropa erreichenden Invasionen. Orn. Beob. 63: 93–146. Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K.
40
M. (eds) 1985: Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Band 10/II, Passeriformes 1. Teil, (Motacillidae-Prunellidae). Aula, Wiesbaden. Hudec K. (ed) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3. Academia, Praha. Jasso L. 2002: Zimní invaze brkoslava sever ního (Bombycilla garrulus) a jeho pozdní výskyt na Semilsku v roce 2001. Prunella 27: 29–30. Kinzelbach R. 1995: Der Seidenschwanz Bombycilla garrulus (Linnaeus 1758) in Mittel- und Westeuropa vor dem Jahr 1758. Kaupia 5: 1–62. Newton I. 2006: Advances in the study of irruptive migration. Ardea 94: 433–460. Schröpfer L. 2005: Invaze brkoslava severního (Bombycilla garrulus) do západních Čech v zimě 2004/2005. Sluka 2: 63–78. Siivonen L. 1941: Über die Kausalzusam menhänge der Wanderungen beim Seidenschwanz. Ann. Soc. Zool. – Bot. Fenn. 8: 1–40. Štancl L. & Štanclová H. 1995: Výskyt br koslava severního (Bombycilla garrulus) na Bohdanečsku a průběh poslední inva ze v letech 1988/89–1991/92. Panurus 6: 59–66. Turček F. 1961: Ökologische Beziehungen der Vögel und Gehölze. Vydavateľstvo SAV, Bratislava. Vačkař J. 2004: Invazní zálet brkoslava se verního (Bombycilla garrulus) na jižní Moravu v zimě 2000/01 Crex 22: 19–29. Vačkař J. 2005: Brkoslav severní (Bombycilla garrulus) na jižní Moravě v zimách 2001/02–2004/05. Crex 25: 40–52. Vačkař J. 2008: Zálety brkoslava severního (Bombycilla garrulus) na území bývalé ho polesí Bučín v záletových sezonách 1956/57–2005/06. Crex 28: 78–94. Volet B. 2009: L’invasione dei Beccofrusoni Bombycilla garrulus durante l’inverno 2008–2009 in Svizzera. Ficedula 43: 2–12.
Došlo 3. února 2010, přijato 21. července 2010. Received 3 February 2010; accepted 21 July 2010. Editor: P. Adamík
