HERBIVOR KÖZÖSSEGEK SZERVEZŐDÉSE ÉS SZABÁLYOZÁSA

HERBIVOR KÖZÖSSEGEK SZERVEZŐDÉSE ÉS SZABÁLYOZÁSA

3.1 BEVEZETÉS ÉS FOGALMAK 3.2 A HERBIVOR EGYÜTTESEK ÖSSZETÉTELÉT MEGHATÁROZÓ TÉNYEZŐK 3.2.1 Fajszám-terület összefüggés 3.2.2 Növényi strukturális diverzitás és architektúra 3.2.3 A növényi kémia 3.2.4 Intrapopulációs és intraindividuális heterogenitás 3.2.5 Időbeli változások a faj együttesekben 3.2.5.1 Szezonális változások 3.2.5.2 Szukcessziónál is változások 3.2.5.3 Behurcolt növényfajok kolonizációja a helyi herbivorok által 3.2.5.4 Behurcolt herbivor fajok megtelepedése 3.3 A HERBIVOR KÖZÖSSÉGEK SZERVEZŐDÉSÉT BEFOLYÁSOLÓ INTERAKCIÓK 3.3.1 Interspecifikus verseny és serkentés (facilitációj/gáílás (inhibíció) 3.3.2 Több szintről származó interakciók hatása

3.1 BEVEZETÉS ÉS FOGALMAK

A primer produkció során keletkező hatalmas növényi biomassza átlagosan mindössze 10 (ritkán 50) %-a kerül elfogyasztásra. A fennmaradó részt közvetlenül a detritivorok, majd más lebontó szervezetek hasznosítják. A biomassza említett mennyiségének felhasználásáért is elsősorban a fitofág rovarok óriási faj- és egyedszáma felelős (3.1 ábra)/A több mint 300 ezer leírt és a további, talán több milliós faj számot kitevő, még nem ismert növényfogyasztó rovarfaj száma mellett szinte eltörpül a nagytestű növényevő patások alig több mint 200 fajra tehető csoportja. Mindezek ellenére az előbbiek jelentősége, speciális esetektől eltekintve, nem szembetűnő, aminek egyik oka a fitofág rovarok túlnyomó részének jelentős mértékű táplálkozási specializációja. A nagytestű (> 1 kg) herbivorok hatása a vegetáció szerkezeti és funkcionális sajátosságaira rendkívül látványos. Ez különösen nyilvánvaló a generalista fajok esetében. A nyúlkizárásos kísérletek pl. igen látványosan mutatják a folytonos legelési nyomásból származó fajkompozíciós eltéréseket (3.2 ábra) a nem legelt területekhez képest (Crawley 1998, Olff & Ritchie 1998). Jól ismertek a kisemlős (lemming, mezei pocok stb.) túlszaporodás nyomán keletkező vegetációsérülések, de ide tartoznak a közvetett hatások is. Ezek egy

Közösségökol ógia

része a ma "ökoszisztéma mérnöki tevékenység" névvel illetett hatások közé sorolható, melyek során egyes élőlények tartós változásokat hoznak létre az ökológiai környezetükben (pl. hódok által elzárt élővíz szakaszok). Ezek a változások több más faj életfeltételeit befolyásolják jelentős mértékben. Fitofág rovarok kilenc rendben találhatók: Coleoptera, Collembola, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Orthoptera, Phasmida és Thysanoptera. Az ide tartozó fitofág fajok életük valamely részében zöld, élő növényi anyagot fogyasztanak, de a nektár, pollen, növényi testnedv és magfogyasztás is ebbe a kategóriába sorolható. Gyakori az életmenet-omnivoria, amelyre példa a fitofág tenthredinida hártyásszárnyú darazsak iárvakori lomb és imágókori nektár/pollen fogyasztása. A fitofág rovaroknál nagyobb testű herbivorok taxonómiailag széles sávot fognak át: vízi és szárazföldi puhatestűek, hüllők, madarak, erszényesek és emlősök tartoznak ebbe a csoportba. A legtöbb faj generalista, bár forrásfelosztás homogénnek látszó és abundáns táplálék esetén is van (lásd alább). Specialista fajok szintén előfordulnak (pl. bambuszmedve, koala). A mai analitikai kémiai műszerezettség hatalmas egyeden belüli, intrapopulációs, interpopulációs és interspecifikus változékonyságot mutat ki a másodlagos növényi anyagok tekintetében. A kémiai változékonyság a táplálkozási nichetengely sokféleségét teremti meg, amelyhez természetesen egyéb releváns tényezők, mint pl. szinkrónia a tápnövény fenológiájával és mások, csatlakoznak. Mindezek a növényhez, mint forrás hasznosításához való adaptáció és ennélfogva, a specializáció kényszerfeltételeit jelenthetik, amely azonban gyökeresen eltérő helyzetet mutat a fitofág rovarok és a nagytestű herbivorok között.

86

Herbivor közösségek

A növényfogyasztó szervezetek közösségei a trofikus hálózatok olyan alegységeit jelentik, melyekre más fogyasztók épülnek rá, miközben maguk a primer producensektől származó energiát hasznosítják. Érthető módon, a trofikus hálózatból nem ragadhatóak ki, mert szoros kölcsönhatásban vannak az alattuk és felettük lévő szintekkel. Miért tárgyaljuk mégis külön a növényfogyasztó szervezetek közösségeinek formálódását meghatározó tényezőket? Elsősorban számszerűsegükből adódó jelentőségük, de a trofikus hálózatban betöltött közvetítő szerepük miatt is. Míg a primer producensek és a felsőbb szintek (ragadozó) fogyasztói az alulról, ill. a felülről szabályozás lehetőségét teremtik meg, addig a növényfogyasztó szervezetek maguk mindkét hatást közvetíthetik, betölthetnek kulcsfaj szerepet és egyaránt funkcionálhatnak nyelő (sink) és forrás (source) alhálózatként. (De: lásd a 2. fejezetben a trofikus kaszkád és kulcsfaj viszonyáról leírtakat.) Guildekbe szerveződve nem csak elemi közösségi egységeket formálnak, amelyek a forráskihasználás speciális változatait jelentik, hanem, horizontális kapcsolataik révén, a fajok közötti forrásfelosztás verseny formájában való megoldási lehetőségét is, bár nem szükségszerűen, megteremthetik. Speciális hatásaik között nem csak a parazita/predátor funkciónak megfelelő szerep, hanem mutualista vagy facilitációs kapcsolatok is kimutathatók. Természetesen, lehetséges szerepük önmagában való tárgyalása is, de a közösség ökológiai és főként a szabályozási kérdésekből adódóan, elszigetelésük a harmadik trofikus szinttől nem célszerű. Ezért is legtöbbször tritrofikus kapcsolat rendszerben tekintik át jelentőségüket. Milyen szerveződési szinteket találhatunk a növényfogyasztó szervezetek körében? Általánosságban ugyanazokat, mint minden más szinten. A funkcionális megfeleltetés igénye nélkül, a pusztán egymás mellé sorolt fajok összessége egy adott vegetáció egységen az együttes (assembly). Például, Győrfiy (1993) kabóca (Cicadinea) együttesek fajösszetételének időbeli változásait vizsgálta a homokpuszta gyepek strukturális változásainak függvényében. Az abundanciális és fajdiverzitás változások a táplálék minőségének változásával függtek össze. Természetesen az nem zárható ki, hogy az abundanciális és fajösszetétel változások egy része kompetitív viszonyok miatt keletkezett. Ekkor már jogosan beszélhetünk kabóca közösségről. A közösségek esetében oly gyakran emlegetett interakciók viszont, ebben az esetben, szembetűnően csak horizontálisan jelentkeztek és akkor is más fítofág fájókat kizárva, mert a vizsgálat nem tűzte ki célul a tápnövények közötti és a felsőbb trofikus szintek felől érkező hatások tanulmányozását. Ezen megfontolások alapján a kabócaközösség taxonguildnék felel meg. Az alábbiakban a fítofág rovarfajok és nagytestű herbivorok közösségeinek szerveződését befolyásoló tényezőket vizsgáljuk és hasonlítjuk össze a két jelentősen eltérő csoport esetében.

3.2 A HERBIVOR EGYÜTTESEK ÖSSZETÉTELÉT MEGHATÁROZÓ TÉNYEZŐK

Mielőtt a tényezőket áttekintenénk, a két csoport, a rovar és "nem-rovar", különösen a nagyobb, herbivorok közötti szembetűnő különbséget kell figyelembe venni. Ez pedig a testméret. A testméret, amint azt egy korábbi (a második) fejezetben megismertük, alapvetően befolyásolja pl. a rezilienciát és más ökológiai hatótényezőkhöz való viszonyt. A rovarok esetében a testméretet fiziológiai kényszerek (a légzés hatékonysága) határozzák meg. A nagyobb testméret sok herbivor esetében kedvez az abiotikus hatásokkal való ellenálló képességben, az éhezésben. A környezet percepciója is alapvetően eltér (grain probléma). A nagytestű emlős herbivorok testmérete és a populáció dinamikájuk sajátos

87

Közösségökológia

viszonyt mutat: 307 fajt figyelembe véve, az átlagos testtömeg növekedésével csökkent a km2-re eső populáció denzitás. A korreláció; -0,75. Más szavakkal, a nagytestű herbivorok általában kisebb populáció denzitás mellett élnek, mint a kisebb emlősök. Ezek a fajok a legkülönbözőbb élőhelyeken találhatók. Az említett összefüggés, figyelembe véve egy másik viszonyt, nevezetesen a testtömeg 0,75 hatványával fennálló energiafogyasztást, feltételezi, hogy az utóbbi területegységre eső mennyisége egy adott faj esetében konstans és független a testtömegtől. Ez azt jelenti, hogy az emlős herbivorok közösségei olyan fajokból szerveződnek, amelyek durván azonos mennyiségű energiát fogyasztanak a táplálékkal. Egyes kutatók emiatt feltételezik, hogy az emlős herbivorok közötti verseny az összes résztvevő faj között hasonló energiafogyasztást szabályozza bizonyos határok között. Kimutatható az is, hogy a teljes energiaáramlás legnagyobb részéért a nagytestű, nagytömegű növényi anyagot, annak kvalitására való tekintet nélkül, elfogyasztó fajok felelősek. Fontos befolyásoló tényezőkre mintázatok vizsgálatával bukkanhatunk. A jelenlegi közösségekben felfedezhető mintázatokat formáló mechanizmusok a következők (Lawton 1984b, Lawton & MacGarvin 1986, Schoonhoven et al. 1998, Masters és Brown 1997 alapján): 3.2.1 Faj szám-terület összefüggés Amint az ismert, lényege, hogy egyre növekvő területméretekhez növekedő fajszám tartozik. A fítofág rovar együtt esek szerveződése szempontjából két elmélet lényeges: a találkozási gyakoriság elmélet, amely arra az egyszerű logikára alapozódik, hogy minél gyakoribb egy növényfaj az adott geográfiai egységen (ahol az összefüggést vizsgáljuk), annál nagyobb a valószínűsége a találkozásnak. Vagyis egy adott növényfaj on élő fítofág rovarfaj ok száma függ az alkalmas növénnyel való találkozások gyakoriságától (3.3 ábra). Az ábrán látható, hogy a ritka és nagyon gyakori, növényfajokon hozzávetőlegesen kétszeres eltérés van a rovarfajok száma tekintetében egy a Hawaii szigeteken, fafajokon végzett vizsgálat szerint. További különbség jelentkezik a táplálkozás specializáltsága alapján. A monofág fajok általában, még a nagyon gyakori fafajokon is, kisebb fajszámmal reprezentáltak, mint a polifágok. Ennek az a háttere, hogy a kifejezetten monofág rovarfajok száma sem túl sok, hiszen ismeretes, hogy a fítofág rovarok túlnyomó százaléka specialista, ami viszont több növényfaj fogyasztását jelenti egy növénycsaládon belül. A második elmélet, a szigetbiogeográfia fejezetéből már ismert habitat diverzitás elmélete, amely azt mondja ki, hogy az egyre növekvő területméretekhez egyben többféle habitat is tartozik, nagyobb fajszám jelenlétét engedve meg. Mint az ismeretes, ebben az esetben két háttérváltozó alakítja együtt a fajszámot: a terület- és a habitathatás. Ezeket egymástól el kell választani és a hatásokat önmagukban vizsgálni, ami nem könnyű feladat természetes körülmények között végzett kísérletes munkák esetében. Simberloff (1976)

88


mangrove szigeteken végrehajtott kísérlete, amelyben a területhatást változtatta és a habitat diverzitást változatlanul hagyta, a területhatás jelentőségét emelte ki. Más vizsgálatok (Abbott 1978) ellenben a habitathatást mutatták ki. A madár fajgazdagság és a nyugatausztráliai partvidék közelében található szigetek területei szignifikáns pozitív korrelációt mutatott, de nem volt kapcsolat a fajgazdagság és a habitat diverzitás között. Lawton az 1970-es évek közepétől 9 éven át vizsgálta a Pteridium aquilinum kozmopolita páfrányfajon, különböző geográfiai régiókban, kialakuló fitofág rovar közösségek szerveződését befolyásoló tényezőket. Az egyik meghatározó ebben- az esetben is a terület mérete volt, amelyen a növényfaj Angliában előfordul. A páfrányon megtalálható 27 fitofág faj többsége ritkábbá vált, ahogy a növényállomány mérete csökkent. Hasonló összefüggés jelentkezik a lágyszárú növényfajok esetében általában (3.4 ábra). A nagytestű herbivorok vonatkozásában a terület-fajszám összefüggés elkészítése sem nem nagyon informatív, sem a vizsgálata nem végezhető a fitofág rovarokéhoz teljesen hasonló módon. Az egyik ok ismét a jóval nagyobb testméret és az azzal sokszor összefüggésben lévő polifágia. Tehát egyes növényi taxonok elterjedtsége nem sokat mond polifág herbivorok fajszámával való kapcsolatáról. Hasonlóan nincs kiemelkedő jelentősége a növényi architektúrái is komplexitásnak sem. Valójában polifágiájuk háttér okait sem ismerjük pontosan. A fajgazdagságot kialakító tényezők kevésbé determinisztikusak. A habitat mérete például bizonytalan szerepet játszik. 3.2.2 Növényi strukturális diverzitás és architektúra Az előbbi pontban tárgyaltakkal összefügg, mert a növényi morfológia bonyolultságának mértéke egyben habitat értékű minősítést is jelent. Általában fennáll, hogy a bonyolultabb architektúrájú növényfajokon több fitofág faj is található (3.5 ábra), ami a nagyobb "számú" niche lehetőségéből következik. Pl. az őszi búzán 14, a kocsányos tölgyön több mint 300 fitofág rovarfaj mutatható ki. Ugyanakkor, még az egy növényi génuszba tartozó fajok szintjén is van különbség a növényi architektúra hatásában, mint pl. az Opuntia kaktuszfajok esetében Moran (1980) vizsgálatai kimutatták (3.6 ábra). A nagytestű herbivorok vonatkozásában lásd az előző pontban említetteket.

89


3.2.3 A növényi kémia A növényi másodlagos anyagok rendkívüli változatossága sokféle módon befolyásolja a fitofág rovarközösségek szerveződését. Egyfelől negatív korrelációt találhatunk a növényi kémiai diverzitás és a fitofág faj szám között. Ezt a hatást (1) a biokémiai barrier, és (2) a diverz védelem hipotézisek magyarázzák. Mindkettő ugyanazt állítja kis eltéréssel, vagyis, hogy az újszerű vagy sokféle kémiai anyag csökkenti azon fitofág rovarok számát, amelyek képesek lennének megtelepedni a növényeken. E tekintetben kiemelhető, hogy sok, gyakran több száz, egymással nem, vagy csak részben rokon vegyületről van szó, amelyek a rovar táplálkozása előtt, vagy közben, ilí. utána egyaránt kiválthatnak hatást. A fajszámmal való pozitív korrelációt szintén két elmélet magyarázza: (1) közös/gyakori fítokémia, és (2) az ellenségtől mentes szabad helyek. Az első arra utal, hogy bár a növényi kémiai diverzitás igen nagy, mégis sok közös vagy egymással rokon vegyület(csoport) is előfordul. Más szóval, minél diverzebb a kémiai arzenál, annál valószínűbb közös vegyületek jelenléte. Egy további faktor, amely szintén jelentős az, hogy közel rokon növénytaxonokban szintén nagyobb valószínűséggel fordulnak elő közös kémiai faktorok. (Mellesleg, ezen az empirikus tényen alapul a növényi kemotaxonómia.) Ugyanakkor, hogy a "hasonlóaknak mennyire kell hasonlónak lenniük", egy gyenge pontja az elméletnek. Ismeretes egyfelől a kémiai védekezésnek azon problémája, hogy egy adott vegyületcsalád tagjára a kártevő részéről mutatott rezisztencia egy másik rokonvegyületre vonatkozó rezisztenciát is jelent (ezt nevezik keresztrezisztenciának). Másfelöl, a vegyületek szerkezete és az általuk kifejtett hatás nem egyértelműen függ össze, amiből az következik, hogy még a szerkezetileg kismértékben eltérő növényi anyagok hatása is lehet nagymértékben más. A fentiek valamennyien elősegítik a fajszám növekedését egy adott növénycsoporton, amely közös növényi anyagokat tartalmaz. A glükozinolátok előfordulása a Cruciferae családban, az oda tartozó legtöbb növényfajt elfogadhatóvá teszi a családra specializálódott rovarfajok számára, bár jelentős eltérések mind a kémiai anyagok mennyisége és minősége, mind pedig a fitofág fajok hasznosítási képességeiben vannak. Például, az ebbe a családba tartozó és jellegzetes glükozinolátokkal rendelkező Allian'apeí/olaía-n, amely nem a fő tápnövényük, a keresztesvirágúak néhány faját fogyasztó Pieris brassicae lárvák ugyan jól nevelhetők, de a kikelő imágók torzak lesznek (Szentesi 1982). Az É-Amerikába behurcolt és ott meghonosodott keresztesvirágú Thlaspi arvense-n, az ott őshonos Pieris napi macdunnoughii nősténye tojásokat rak, de a kikelő lárvák, bár táplálkoznak a növényen, egy idő után elpusztulnak, mert nem adaptálódtak kémiai anyagaihoz (Chew 1979). A nőstény tojásrakási magatartása és a lárvák fejlődési igényei között nincs megfelelés. Hasonlóan, a nem keresztesvirágúak családjába tartózó Tropaeolum majus-ra. a Pieris brassicae nősténye tojást rak, mert a növény olyan glükozinolátokat tartalmaz, amelyek mintegy becsapják a nőstény lepkét. Szemben az előző példával,ytiövényen^lárvák ki is fejlődnek. A Tropaeolum-on fejlődött lárvák elfogadják a káposztát, míg a Brassica-n neveltek visszautasítják az előbbit (Renwick & Huang 1995).

90


A második hipotézis azt, az első hipotézissel egyébként rokon, gondolatot közvetíti, hogy a fitofág rovarok, a hasonló vegyületek előfordulása következtében gazdanövény váltást képesek végrehajtani. Ez spontán is létrejöhet, de leginkább - a hipotézis értelmében - a természetes ellenségek nyomására. Ekkor a fitofág faj egy olyan új, adaptív zónába kerül, amelyen belül ideig-óráig mentes marad a természetes ellenségektől az eddigiekhez képest szokatlan növényen és annak kémiai környezetében. A természetes ellenségek ui. gyakran a növényi kémiai anyagok alapján keresnek és valószínűsítik a gazdaszervezet előfordulását. A növényi kémiai hatásra épített elméletek, mint az látható, ellentmondásban vannak a kimenetelek tekintetében. Ez arra utal, hogy a fitokémia alapján a kolonizáció, valamint a kialakuló fitofág közösség összetétele nem jósolható meg, mert igen sokrétű hatás alatt formálódik. A nagytestű herbivorok polifágiája azt jelenti, hogy sok növényfaj kémiai összetétele nem befolyásolja a fogyasztást. Természetesen itt is vannak korlátok. Egyes herbivorok, pl. üregi nyulak, lokális táplálékpreferenciát mutatnak és adnak át utódaiknak. A másodlagos növényi anyagok lebontása szimbionta mikroorganizmusokkal történik. A mérsékelt égövi nagytestű herbivorok táplálkozásának a növényi fizikai ellenálló képesség valószínűleg gyakrabban gátja lehet, de sok növényfajt kémiai sajátosságaik miatt kerülnek el. 3.2.4 Intrapopulációs és intraindividuális heterogenitás A tápnövényben jelentkező jelentős intrapopulációs és intraindividuális hatást gyakorolhat a rovar együtt esek összetételére és méretére. Ez például abban nyilvánul meg, hogy a populáció méretek még növényegyedek, vagy akár növényegyeden belül, növényi részek vonatkozásában is igen jelentősen fluktuálnak. Ezt a hatást igyekszik a növényi genotípusos heterogenitás elmélete megmagyarázni, kimutatván, hogy ez a variabilitás felelős a fitofág fajdiverzitás alakulásáért. Például Price (1992) azt találta, hogy a Salix íasioíepis íűzfaj 15 különféle klánja esetében, melyek egyébként több sajátságban (fenológia, fitokémia, szín, hajtás átmérő mérete, növekedési erély stb.) különböztek, a rajtuk élő négy növényevő {Euura) darázsfaj abundanciális értékei igen jelentős változásokat mutattak. 3.2.5 Időbeli változások a fajegyüttesekben 3.2.5.1 Szezonális változások A fitofág fajok, elsősorban a mérsékelt égövben, markáns évszakos változások alanyai. Fiziológiájukat pl. közvetlenül is befolyásolja a nappal hosszúsága. Fajtól függően különböző mértékben indukálódnak olyan változások, amelyek előkészítik a nyugalmi állapotot. A tápnövény maga is számtalan fenológiai változást mutat, melyeknek szezonális jellegük van: tavasszal az éppen legintenzívebben növekedő részek felé haladnak másodlagos növényi anyagok és ott nagyobb koncentrációban felhalmozódhatnak. A nem adaptált fitofág számára ezáltal csökken a növényi anyag elérhetősége. A szezon folyamán növekedik a szilárdító szövet mennyisége, pl. csonthéjasok termésében, ami a hozzáférhetőséget befolyásolja. A szezon vége felé pedig éppen ellenkezőleg, a növény számára még értékes anyagok visszavonása kezdődik meg. Igen fontos a megfelelő tápláló értékű szövet megjelenésével való legszorosabb szinkronizáció. A fitofág szervezetek eltérő igényeiből következően szezonálisan más-más faj összetételű együtteseket találunk növényeken.

91


3.2.5.2 Szukcesszionális változások A szukcesszionális folyamatban a növekedő növényi fajszám nagyobb táplálék és élőhely diverzitást jelent. Mint az ismeretes, mind a primer, mind pedig a szekunder szukcesszió során növekedik a fajdiverzitás egy bizonyos mértékig (3.7 ábra). Az ábrán telítődési görbéket látunk, amelyek a különböző szukcesszionális állapotokba beálló fajszám alakulását mutatják. A faji sokféleséget itt az a-diverzitás mutatja, amely egy adott közösség diverzitására utal (specifikusan nem jelöli meg, hogy milyen diverzitás indexszel számol). (A Southwood által megkülönböztetett a-, p- és y-diverzitás, ebben a sorrendben egy közösség diverzitásának leírására, két közösség, ill. két habitat diverzitásának összehasonlítására utal.) Belátható az is, hogy a szukcesszionális változással Összefüggő fajszámnövekedés hátterében az egyre többféle habitat elérhetősége áll, ami viszont direkt kapcsolatban van a növényi architekturális komplexitással. Az is ismeretes, hogy az utóbbi növekedik a szukcesszió folyamán. Ugyanakkor, míg a növényi fajdiverzitás a szukcesszionális stádiumok végén csökkenő tendenciát mutat, ugyanez a fítofág fajok tekintetében nem tapasztalható az ábrán. Ennek oka éppen az, hogy a végső szukcesszionális stádium architekturális komplexitása a legmagasabb. Természetesen a fitofágokkal táplálkozó predátorok is hasonló tendenciát mutatnak. Fontos tényező a növényevő közösségek szerveződésében az, hogy a fogyasztó, fítofág rovar és emlős egyaránt, befolyásolja a szukcesszió folyamatát. Ismeretes, hogy a nagytestű herbivorok táplálkozása eredményeképp a vegetáció egy adott szukcesszionális fázisban stagnál. Például a fák elpusztításával az Afrikai elefánt a szavanna beerdősülését akadályozza meg. A muflon helyi elszaporodása a cserjeszintü és fás vegetáció kialakulását akadályozza vagy lassítja. 3.2.5.3 Behurcolt növényfajok kolonizációja a helyi herbivorok által Az emberi tevékenység során, szándékos vagy véletlen behurcolás útján, számtalan növényfaj került olyan habitatokba, ahol korábban nem volt őshonos. Az új növényfajokon megtelepedő fítofág rovarfajok száma tipikusan telítődési görbével írható le, amely aszimptotikusan közeledik egy maximális fajszámhoz. A kolonizáció folyamatát és a növényen megtelepedő fítofág fajok számát legalább három elmélet magyarázza. A niche telítettség hipotézis feltételezi, hogy az új növényfajon megjelenő rovarfajok számát a növényen elérhető nichek száma limitálja és ahogy a kolonizáció előrehalad, egyre kevesebb rovarfaj számára lehetséges ez. A limitálás hátterében interspecifikus versenyt kell feltételeznünk, amelyről korábbi vizsgálatokból tudjuk, hogy nem gyakori a fítofág rovarok között. Az ellenségtől mentes szabad helyek elérhetősége hipotézis azt feltételezi, hogy a behurcolt növény (ez lenne a szabad hely) kolonizációját a vele együtt érkező természetes ellenségek akadályozzák meg, ezért találunk kevés fajt rajtuk. A még logikailag is sántító érvelés mellett tényleges esetet sem sikerült kimutatni. A jóval realisztikusabb és egyszerűbb 92


magyarázattal szolgáló fajkészlet kimerülés elméletre már több példa van. Lényege, hogy az új helyre érkező növényen zajló kolonizáció gyorsan kimeríti a csak abban a habitatban megtalálható fajok készletét. Ez pedig limitált méretű. A legismertebb és legalaposabban vizsgált példa az utóbbi elméletre a Lawton (pl. 1984b) által tanulmányozott saspáfrány, Pteridium aquilmum. Ez a kozmopolita faj geográfiailag jelentősen eltérő régiókban telepedett meg és, amint az a 1.2 ábrán látható, igen változatos fajszámú és összetételű fítofág rovar együtteseket alakított ki. Összetételük és fajszámuk a helyi fajkészletre jellemző. Lawton a következő további tényezőket tartja.fontosnak a saspáfrányon kialakult fajegyüttesek mintázatának formálásában; az angliai fítofág együttes nagymértékben prediktálható összetételű és nincs jele hosszú távú abundanciális változásoknak; a terület/fajszám összefüggés értelmében a legtöbb fítofág faj fokozatosan ritkábbá válik kisebb foltokon; a magassági gradiens hatására csökken a faj szám; a nyílt és zárt élőhelyeken található fajösszetétel eltér (az árnyékkedvelő fajok nem fordulnak elő nyílt helyeken és fordítva). A harmadik elmélettel összefüggésben, még egy fontos tényező alakítja a behurcolt növényen megtelepedő fitofágok mintázatát. Ez a táplálkozási specializációval függ össze. Amennyiben a rovarfaj polifág, az új növényhez való adaptáció (elsősorban fiziológiai úton) lehetséges és valószínű. Ha a fajok olyan specialisták, amelyek a behurcolt növényfajhoz közel álló rokonfajokon élnek, akkor fennáll a lehetőség arra, hogy kolonizálják az új növényt. A specialisták túlnyomó többsége azonban nem az említett rokonsági körben, hanem attól lényegesen eltérő másodlagos növényi kémiával jellemezhető fajokon található, ezért ezek számára nem lehetséges a behurcolt növény bevonása a tápnövény körbe. Az utóbbi helyzetre példa a Magyarországon elterjedt gyalogakác {Amorpha fmticosa, Leguminosae). E-Amerikából 1700 körül került Angliába a növény, majd 1725 körül már a kontinensen is megjelent. Mára a keleti elterjedése Japánt, a déli Törökországot is magában foglalja. Az egész óriási területen csak egy olyan fítofág rovarról van tudomásunk, mely a helyi fajkészletekből származik és rendszeresen fogyasztja a növényt. Ennek egyik lehetséges háttér oka a növényben található izoflavonoid típusú természetes inszekticid, a rotenon. Eredeti élőhelyén 12 faj található meg rajta, melyek rendszeresen fogyasztják és valamilyen módon képesek "kezelni" az említett, a nem adaptált fajokra veszélyes, vegyületet (Szentesi 1999). Számottevő különbségeket okozhat a fajkoIonizáció mértékében a behurcolástól eltelt ídő. Bár amint azt láttuk, ez a tényező mellékesnek bizonyult az Amorpha esetében, nem elhanyagolható más alkalmakkor. A szintén EAmerikában őshonos Soíidago altissima növényfajon, az Európába hurcolása óta eltelt több mint 100 év alatt, 18 opportunista fítofág rovarfaj jelent meg. Őshazájában ezzel ellentétben 314 rovarfaj él rajta, amelyek 25 %-a specialista. Hasonló képet kapunk, ha további összehasonlításokat teszünk. Az Anglia-

93


ban őshonos Betula és Quercus és a Dél-Afrikában honos Buddleia fajokon az eredet és behurcolás helyén, legkevesebb 100 év óta, kialakult fítofág rovar együttes fajszáma között szintén lényeges különbség van (3.8 ábra). A behurcolt növényfajok emlős herbivorok általi fogyasztásáról keveset tudunk. Bizonyos, hogy az említett növényfajokat (Atnorpha, Solidagö) nem fogyasztják, de nem ismeretes a már jóval korábban betelepített akác (lombjának) fogyasztása sem. 3.2.5.4 Behurcolt fítofág fajok megtelepedése Hasonlóan az előbbihez, a fítofág rovarok behurcolása is véletlenül vagy szándékosan történhet. Az utóbbi esetben a kizárólagos cél a gyomok elleni biológiai védekezésben való felhasználás. Mindkét esetre jellemző, hogy az őshazában sok esetben * denzitás-fliggő módon tevékenykedő és esetleg populáció szabályozást is végző természetes ellenségek nélkül történik a behurcolás. Ha nem így volna, nem bizonyos, hogy a behurcolást egyáltalán észrevennénk. A tapasztalatok ugyanakkor azt mutatják, hogy a behurcolt fítofág rovarfajok nem, vagy csak kis mértékben változtatják meg a helyben található fajegyüttesek összetételét, szerkezetét. Például az É-Amerikába behurcolt káposztalepke (Pieris napi), a vizsgálatok alapján, nem volt észrevehető hatással az ugyanolyan élőhelyeken már őshonos Pieris oleracea fajra. Hasonlóan, az E-Amerikából Közép-Európába került Kaliforniai pajzstetü (Quadraspidiotus permciosus) észrevehetetlenül beilleszkedett 14 más pajzstetű faj közé, pedig a többi fajjal teljes mértékben megegyező táplálék niche-tengelyt használ. Mindezek a példák a kihasználatlan forrástengely szakaszok meglétére és ezzel ellentétesen, a fajok közötti verseny hiányára utalnak. A biológiai védekezési célra szándékosan elterjesztett fítofág fajok némelyike sikeresen szabályozza a gazdapopuláció méretét (pl. Cactoblastis cactorum, amely az Ausztráliába behurcolt 0/w/tf/űr-fajokon él, vagy a Neochetina ormányos, mely a vízijácintot, Eichhornia, fogyasztja), mások erre nem képesek ismert okok folytán (pl. Apion ulicis cickányormányos az Új Zélandba behurcolt Ulex europeus fajon). A 3.2.5.3 és 3.2.5.4 pontok esetében fontos közös érvként merült fel az adaptáció hiánya, mely megakadályozza a megtelepedést. Ezen kívül azonban számtalan más tényező is közrejátszik, mint pl. a behurcolt faj populációs paraméterei vagy az invázió alatt álló közösség összetétele és szerkezete (Pimm 1991). Az előbbi egyike & populáció mérete, mely kritikus tényező. Az inváziós fajok populációmérete kezdetben rendszerint mindig alacsony, ezért nagyon hajlamosak a kihalásra. Valószínű, hogy a sikeres inváziók alacsony száma mellett igen sok kísérlet történik, amely az előbbi ok alapján hiúsul meg. Rendszerint, a megtelepedést követően, nem áll rendelkezésre elegendő idő arra, hogy a populáció mérete kellő szintre emelkedjék. Ez ahhoz szükséges, hogy a véletlenszerűen jelentkező zavarások hatását kivédhesse. Szándékos (pl. vadászati célú) kibocsátási kísérletek esetében bizonyosodott be, hogy az ilyen események túlnyomó része sikertelen, még akkor is, ha a kibocsátott egyedszám megfelelő. (Lásd a 2.3.3.1 részt.) A fítofág rovarok fajgazdagságát befolyásoló, a fentiekhez nem sorolható lokális hatások közé tartoznak a helyi növényi foltok mérete és forrás koncentráció. Az előbbi, néha jelentősen, eltérő összefüggéseket mutat a nagy, geográfiai léptékű összefüggésektől. Gyakran a fajszám egyenes meredeksége nagy és ennek háttere nem kellően ismert. A második nem teljesen azonos a fajszám-terület összefüggéssel (annak inkább egy speciális esete), amikor a fitofágok egy helyileg nagy denzitásban megtalálható populáción összegyűlnek. Itt tehát a szóban forgó növény más fajokhoz mért, ill. abszolút denzitása az

94


a két tényező, melyek fontosak. Feltételezhető, hogy a lokális közösségek formálódásában ezek fontos alapjelenségek lehetnek.

3.3 A HERBIVOR KÖZÖSSÉGEK SZERVEZŐDÉSÉT BEFOLYÁSOLÓ INTERAKCIÓK

Mint az a korábbi tanulmányok alapján ismert, a közösséget érő zavarások és a fajok közötti verseny a közösség szerkezetet befolyásolja. Természetük szerint az interakciók közvetlenek (direkt) és közvetettek (indirekt) lehetnek. Az utóbbi a növényen vagy a természetes ellenségeken keresztül valósul meg. 3.3.1 Interspecifikus verseny és serkentés (facilitáció)Vgátlás (inhibíció) Csak röviden teszünk említést arról, hogy bár az interspecifikus verseny jelentősége a fitofág rovarok között újabb vizsgálatra került és a konklúziók arra mutatnak, hogy ilyen hatásokat elsősorban fitofág guildeken belül várhatunk, kellő számú és meggyőző bizonyíték nem áll rendelkezésre. Lásd a további argumentációkat a Guild fejezetben. Interspecifikus szinten facilitáció (és egyben közvetett hatás) akkor áll fenn, ha az egyik faj tevékenysége elősegíti a másik megélhetését ugyanazon a forráson. Pl. a Dasyneura légyfaj csak akkor képes tojásokat rakni a mákfejbe, ha azon a Ceutorhynchus ormányos bogárfaj már lyukat rágott. Hasonlóan, különböző trópusi magfogyasztó bogarak csak akkor tudnak a kemény héjú magvakban kifejlődni, ha azokon előbb más magfogyasztó rovarok már nyílásokat rágtak, mert ezekbe a lyukakba rakják tojásaikat. Láss további példákat az 1.2.1 guild-fejezetben. A hollandiai mocsaras tengerpart-szakaszokon növekedő Atriplex rendszeres lerágásával a mezei nyúl elősegíti a Brent-lúd {Branta berniclá) táplálkozását. A kisebb bokor méretűre növekedő Atriplex portulacoides ugyanis kiszorítja Puccinellia, Triglochin, Festuca és Plantago fajokat, amelyek a libák fő táplálékát képezik (van der Wal & al. 2000). Hasonlóan indirekt hatás, de gátlás keletkezik, pl. ha egy fitofág szervezet ellenálló képességet indukál a tápnövényben és ez a következő táplálkozó fitofágra hatással van. A fitofág rovarok között dokumentált negatív és a növény által közvetített hatások száma már jóval nagyobb. Ezek a következő legegyszerűbb lépéseket foglalhatják magukban (Ohgushi 1997): egy rovarfaj egy adott növényen táplálkozik; a növény a fitofág hatására megváltoztatja kémiai összetételét vagy akár morfológiáját; a növényen bekövetkezett változások hatással vannak egy másik fitofág fajra. A hatások létrejöhetnek időben és térben, valamint taxonómiailag elkülönült fajok és csoportok között. Számtalan példát ismerünk arra, hogy a szezonálisan korán megjelenő fogyasztók negatívan befolyásolják a később megtelepedő fajok fejlődését. Az időbeli hatás akár több évre is kiterjedhet (pl. a nyúl rágás következtében indukált törpe Betula-fkk hatása a rajtuk táplálkozó geometrida lepkefajokra). Faeth (1986) azt találta, hogy a Ouercus emoryi fajon szezonálisan korábban táplálkozó Lepidoptera, Coleoptera és Orthoptera fajok hatására a csak később megjelenő levél aknázó molyok túlélése szignifikánsan alacsonyabb volt, mint az érintetlen hajtásokon fejlődőké. A hatás nem is csak a növény változásának volt tulajdonítható, hanem a kontroliéhoz viszonyítva sokkal nagyobb mértékű parazitoid tevékenységnek, amely ismét indirekt hatás eredménye, ti. annak, hogy a Parazitoidok, többek között, a rágott növény által a légtérbe bocsátott kémiai anyagokra reagálnak gazda keresése közben. Az interspecifikus verseny jelentősége, a mai felfogás szerint, lényegesen eltér a fitofág rovarok és a növényevő herbivorok esetében. Az utóbbiaknál további csoportok

95


különíthetők el, A növényevő kisemlősök esetében, mint ismeretes, bonyolult folyamatok szabályozzák a populációs ciklusokat, amelyekben a táplálék csak egyik, bár lehetséges, hogy az egyik legfontosabb, tényező. A ragadozók, betegségek és parazitáitság is közrejátszik, de jelentőségük változó. A nagytestű növényevő emlősök fajai között kimutatott verseny egyöntetűbb képet mutat. Jelentősége nagyobb és a jelenleg működő verseny eredménye. Például, a Serengetin, a legelő állatok között kialakult táplálkozási niche-tengely felosztások a következők: a nagy tömegben, zöld és száradó rostos vegetációt fogyasztó kafferbivaly "letisztítja" a füves vegetáció felső szintjét, a zebra képes elfogyasztani a füvek durvább, szárrészét, a topi és gnú elkerüli az előbbieket és a füvek zöld leveleit legeli, majd őket követi az impala, amely csak a legzöldebb leveleket, de magvakat és gyümölcsöket is eszik, továbbá a Thomson-gazella, amely a nem fuféle lágyszárúakkal táplálkozik ugyanazon a területen. Azt, hogy a verseny közrejátszik, az 1890-es években Európából behurcolt marhavész, amely egyes adatok szerint a patás fajok állományainak 95 %-át ki pusztította, szelektív mortalitási hatásából és az egyes populációk más populációktól mentes növekedési intenzitásából vezették le. Ellenben, ez sem tekinthető az egyetlen, domináns erőnek. A populációk méretét befolyásoló tápláléklimitáció mellett jelentős tényezők a közösségek szerkezetének alakításában a betegségek és a ragadozók. Az utóbbiak szabályozó szerepére nézve, különféle geográfiai régiókban, számtalan adatot gyűjtöttek. Az afrikai nagy növényevők fontos ragadozója a foltos hiéna, melynek szabályozó hatását a Ngorongoro-kráter-beli gnú és zebra populációkon mutatták ki. Évente a helyi populációk 11 és 9 %-át fogyasztották el. Ugyanez a Serengetin csak 1 % volt. Mások, a Serengetin, az öt legfontosabb ragadozó által évente megölt Thomsongazella egyedek számát 20-30 ezerre becsülték. A Serengetin a zebra populációt az oroszlánok és hiénák együttes hatása szabályozza. A herbivor közösségek kialakulását befolyásoló egyik jelentős, bár kétségtelenül csak a primer producensek szintjére korlátozódó, hatás az allelopátia. A növények körében gyakori hatás a növényi kompetíció egyik lényeges eleme, amelynek az egész közösség szerkezetére nézve kihatásai lehetnek. Az allelopatikus hatás keretében felhasznált növényi anyagoknak rendkívül széles a skálája és hatása olyan szervezetekre és folyamatokra, amelyek közösségi- v. ökoszisztéma-szintű befolyást gyakorolnak, beleértve a herbivoriát, a szerves anyag lebontását és a táplálék mineralizációját (Wardle et al. 1998). Az allelopatikus kölcsönhatásokban használt vegyületek lehetnek illékonyak és a talajvízben oldottak (pl. juglon a diófa levelében). Az 1960-as években nevezetesek voltak Muller vizsgálatai (pl. 1966), amelyekben vegetáció-változásokat mutatott ki az allelopatikus hatások eredményeként. A Kaliforniában honos egyik évelő Salvia-fa\ terpén-típusú illékony anyagok termelésével gátolja más, elsősorban lágyszárú, növényfajok magjainak csírázását. Növekedése során a lassan összezáródó állomány teljes dominanciát élvez. A szalvíás bozótosban időről-időre tüzek keletkeznek, amelyek tövig égetik a növényeket. A most gátlás alól felszabadult, addig dormans magvakból nagyszámú egyéb faj kel és néhány éven át, amíg a Salvia és Artemisia újrahajt a gyöktörzsből és ismét eléri korábbi kiterjedését, diverz vegetáció található ugyanazon a helyen. Az újnövekedéssel a csírázás-gátlás ismét hatékony lesz és a ciklus ismétlődik. Többen kritizálták ezt a túlságosan logikus esemény sorozatot, megállapítva pl., hogy a szalviásban rágcsáló kisemlősök is tevékenykednek, amelyek éppen a tüzek közötti időszakban jelen lévő fajok által produkált magvak jelentős részét elfogyaszthatják, tehát egyéb hatások is csökkentik idegen fajok jelenlétét. Ennek ellenére a folyamatot egészében nem cáfolták meg.

96


A behurcolt növényfajok között sok ér el jelentős populáció növekedést éppen az allelopátiás hatás eredményeként: pl. Carduus nutans Új Zélandban, vagy Empetrum Svédországban. Természetes, hogy a korábban jelen lévő vegetáció összetétele és a rajtuk megtalálható fítofág rovarközösség, valamint az azokra épülő további szintek összetétele jelentősen megváltozik. Egész trofikus hálózatok egyszerűen eltűnnek. Ez a folyamat a fent leírtak értelmében (fitofágok specilizációja stb.) teljes mértékben kézenfekvőek. A nagytestű herbivorok is hatás alá kerülhetnek: a táplálékválaszték megváltozik, fizikálisán elérhetetlenné válhat (pl. a Carduus hatása éppen az utóbbi). 3.3.2 Több szintről származó interakciók hatása Ebben az esetben, mind a fítofág alatti (növény: pl. architekturális komplexitás, 3.9 ábra), mind pedig a felette lévő (predátor, parazitoid, patogén) szinteken jelentkező hatásokat egyszerre kíséreljük meg sorra venni. E tekintetben a növényi kémia ismét meghatározó jellegű. A növény fitokémiai karaktere, amint az ismeretes, nem csak a fítofág reakcióit, hanem annak predátorai stb. válaszait is befolyásolhatja. Egyfelől a fítofág által, táplálkozás közben, felvett növényi másodlagos anyagcsere termékek bizonyos mértékű védelmet nyújthatnak a természetes ellenségek ellen. Például, a Helicoverpa armigera bagolylepke faj esetében azt találták, hogy a hernyóknak a Microplitis parazitoid általi parazitáltsága jelentős mértékben eltért a fogyasztott tápnövény függvényében. Ebben nem csak az játszhat közre, hogy a parazitoid nem képes kifejlődni egy olyan lárvában, amelyben túlságosan sok fordul elő egy adott növényi anyagból (pl. nikotin), ha a lárva képes annak tárolására. Az is előfordul, hogy egy alternatív tápnövény nem szolgáltat olyan információkat a természetes ellenségek számára, amely a gazda lokalizációját lehetővé tenné (3.10 ábra). Más esetekben észrevehető hatás nem jelentkezik, a táplálkozási hálózat valamennyi tagja hasonlóan érintett a növényi kémia által. Pl. az aranyeső {Laburmim anagyroides, Leguminosae) növényfajon a következő összetételű fítofág, ragadozó/parazitoid, valamint szaprofág közösség van jelen. A növény eredő magjában a zanótzsizsik, Bruchidius villosus él. A növekedő hajtásokon és a virágfürtökön, majd a terméseken a zanót levéltetű, Aphis cyüsorum telepei fejlödnek ki. A zsizsikfajt főleg a Thaspis ihoracicus (Braconidae, Hymenoptera) és Dinarmus acutus (Chalcidoidea, Hymenoptera) fürkész és törpefurkész darázsfajok parazitálják. A levéltetű kolóniákat Lasius és Formica (Hymenoptera) hangyafajok látogatják és szállítják el a levéltetvek ürülékét (mézharmat). A növényfaj nagy mennyiségben tartalmazza a kinolizidin alkaloidok csoportjába tartozó vegyületeket, amelyek a vizsgálatok alapján valamennyi felsorolt résztvevőbe átjutnak (Szentesi & Wink 1991). Gyanítható, hogy a rendszerben résztvevő további elemek, mint a syrphida légy-, chrysopida fátyolka- és katicabogár fajok, melyek lárvái a levéltetvek predátorai, valamint a levéltetvek saját parazitoidjai, pl. egyes Apanteles fajok, további szaprofágok, pl. egyes légyfajok, amelyek rendszeres vagy alkalmi látogatóként a mézharmatot fogyasztják, végezetül a növény beporzását végző poszméh fajok szintén felveszik, eltérő mennyiségben, az alkaloidokat, de erre nézve mért adatok nem állnak rendelkezésre.

97


A növényi extraflorális nektáriumok váladékának és a levéltetvek mézharmatának jelentősége a fítofág közösségek szerveződésében igen ellentmondásos. Egyes példák kiemelik jelentőségüket, mások ellenben nem találták fontosnak. Az említett exkrétumokat elsősorban hangyafajok gyűjtik, de sok más parazitoid, predátor faj is látogatja, amelyek így a fítofág fajok megtelepedését és populációméretét képesek befolyásolni. Jelentőségük abban állna, hogy a növény "védelmét" segítené elő a nektáriumot fogyasztó és, egyes esetekben, szinte folyamatosan jelenlévő ragadozó és parazitoid közösség. A növények és mikorrhiza gombakapcsolataik is jelentős mértékben módosíthatják a kialakuló fítofág közösség összetételét. A gazdanövény ui. gyakran egészségesebb és nagyobb ellenállóképességgel rendelkezik, ha jól működő mikorrhizás kapcsolata van. (Lásd Szentesi & Török 1997, 12.5 rész.) A növényállomány faji heterogenitása is jelentős lehet. A monoton állományok rendszerint sokkal fajszegényebbek, mind fítofág fajok, mind pedig azok természetes ellenségeinek fajés egyedszáma tekintetében egy polikulturás mezőgazdasági, vagy olyan természetes növényi közösséggel összehasonlítva, amely fajgazdag(abb). Scheu & al. (1999) kísérletes úton kimutatta, hogy a detritivorok és a herbivorok között indirekt kapcsolat lehet, amely a gazdanövény állapotát jelentősen befolyásolhatja. Collembola és földigiliszta fajok hatását vizsgálták Poa annua és Trifolium repens növények növekedésére, amikor azok egyúttal fertőzöttek voltak levéltetüvel (Myzus persicaé) vagy mentesek voltak ezektől. A giliszták hatása, fítofág rovarok nélkül, jelentősen emelte a növények növekedését hajtás és gyökértömegben kifejezve. A kollembolák jelenléte önmagában csökkentette a növényi biomasszát. Azonban a kollembolák jelenlétében a levéltetű szaporodás csökkent a Trifolium-on és növekedett a Poa-n. A két növényfaj fogyaszthatósága eltér a levéltetvek szempontjából, valószínűleg ennek tulajdonítható a hatás eltérése. A kollembolák és földigiliszták hatása egymásra általában negatív volt. A kutatók feltételezték, hogy a fenti vázlatos leíráshoz képest, a

98


viszonyokat valamennyi résztvevő közötti igen komplex direkt és indirekt hatások formálták. Szintén a kevéssé ismert és vizsgált rendszerek közé tartozik a növényi patogén által megbetegített növény és az azt fogyasztó fitofág rovar kapcsolata (Hatcher & Ayres 1997). Indirekt kapcsolat jön létre a Gastrophysa levélbogár, az Uromyces patogén rozsdagomba faj és a Rumex növényfaj között. A gombával fertőzött növényre kevesebb tojást raktak a bogarak. A gomba csak kis mértékben képes megfertőzni a fiatal Rumex leveleket, a bogár viszont éppen ezeket kedveli tojásrakás céljára. Sem a gomba, sem a bogár nem okozott szisztemíkus hatást. A kísérletek azt jelezték, hogy a növény gomba ellenállósága és a bogár elleni rezisztencia között tradeoff van. Amelyik növény egy vegyes állományban gomba elleni rezisztenciát mutatott, azt szívesebben támadták meg a bogarak (mert ezek a nem fertőzött leveleket kedvelik). Ebbe a nagyobb körbe tartozik az egyik herbivor által indukált növényi ellenállóság hatása is egy másik növényevő szervezetre. A leírtakból látható, hogy a megvalósuló herbivor-növény kapcsolatok egy része indirekt, a fogyasztóra gyakorolt hatás a tápnövényen keresztül, egy másik herbivor vagy természetes ellenség közvetítése által jut érvényre. Előbb egyszerű, majd fokozatosan bonyolultabb példákat mutatnak be a 3.11 és 3.12a-c ábrák. Az ábrák úgy is tekinthetők, mint a közösséget felépítő modulok. A kapcsolatok jellegét ebben az esetben is befolyásolja a fogyasztó specializáltsága. Ha a fogyasztó specialista, akkor a tevékenységével indirekt úton segíti egy másik növényfaj egyedszám változását, mert a tápnövény egyedszámát csökkenti. Ha a fogyasztó generalista, a közismert látszólagos verseny jön létre, amely a 3.11 ábra b részén látható. Ekkor két növényfajon jelentkezik alternatív nyomás. Speciális kapcsolatrendszer jön létre indirekt hatásokkal, amennyiben egy növényfajon egyidejűleg lomb- és gyökérfogyasztó herbivor is jelen van (3.13 ábra). Meglehetősen ritka jelenség, hogy ugyanazon faj

99


két fejlődési alakja fogyasztaná ugyanazt a tápnövényt lomb- és gyökér-szinten. Ilyenkor ui. ha a lomb-szinten változás történik, az kíhat a gyökér-szint re és viszont. Konkrét vizsgálatot a Capsella bursa pástons növényfajon végeztek (Masters & Brown 1997). A gyökeret a Phyllopertha rovarnemzetség egyik faja (azaz annak lárvája) fogyasztja, a talajfelszíni részeket az Aphis fabae levéltetü szívogatja. A gyökérfogyasztás víz-stresszes állapotot eredményezett, amely az oldott N-tartalmat növelte (elsősorban a prolin koncentrációjának növekedése által) a levélben. Ez nagymértékben kedvezett a levéltetveknek. Valószínű, hogy az indirekt kapcsolatok jelentősége sokkal nagyobb, mint azt eddig feltételezték. Ezt bizonyítja az az irodalmi áttekintés, melyet Menge (1995) végzett. Menge 25 év kísérletes munkáit összegezte, amelyeket tengeri padok alga, gerinctelen herbivor és ragadozó táplálkozási láncain végeztek. A vizsgálatok szerint a közösségszerkezet kialakításáért kb. 40 %-ban indirekt hatások felelősek. Sajnos, a terresztris rendszerekben elég kevés jól dokumentált eset ismert. Menge az általánosan ismert 7-féle indirekt kapcsolat-típuson kívül 2 új típust (apparens predációt és indirekt védelem) fedezett fel. A 9-féle fó típusnak 83 variációját találta meg. Tehát egy nagyon fontos interakció-féleség szerepéről van szó. (Az alaptípusok között 2 nagyobb csoportot különítünk el. Egyik az "interakciós lánc", melyek direkt kapcsolatok láncolatából állnak, mint pl. a kulcsfaj predáció, apparens verseny, indirekt kölcsönösség, indirekt kommenzalizmus, habitat facilitáció, exploitatív verseny, a másik az "interakció módosítók", amelyek magatartás-szintű választ váltanak ki annak következtében, hogy 2 faj interakciója közben egy harmadik is jelen van (Strong 1997). Az utóbbira példa, ha egy zsákmányfaj rejtőzködik egy ragadozó elől, de emiatt egy másik ragadozó számára sem "elérhető".

100

IRODALOM Abbott, I. 1978. Factors determining the number of land bird species on islands around south-western Australia. Oecologia 33, 221-223. Adams, J. 1985. The definition and interpretation of guild structure in ecological communities. J. Anim. Ecol. 54, 43-59. Atsatt, P.R. & D.J. O'Dowd 1976. Plant defense guilds. Science 193, 24-29. Balogh, J. 1953. A zoocGnologia alapjai. Akadeiniai Kiado, Budapest. Begon, M, J.L. Harper & C.R. Townsend 1990. Ecology. Individuals, Populations and Communities. Blackwell Sci. Publ., Boston. Bengtsson, J. & N. Martinez 1996. Causes and effects in food webs: do generalities exist? In: Polis, G.A. & K.O. Winemiller (eds). Food Webs. Integration of patterns and Dynamics. Chapman & Hall, New York, 179-184. Berlow, E.L. 1999. Strong effects of weak interactions in ecological communities. Nature 398, 330-334. Borwall, C, B. Ebenman & T. Jonsson. 2000. Biodiversity lessens the risk of cascading extinction in model food webs. Ecol. Letters 3, 131-136. Bowers, M.A. & J.H. Brown 1982. Body size and coexistence in desert rodents: chance or community structure? Ecology 63, 391-400. Brown, J.H. 1971. Mammals on mountaintops: non-equilibrium insular biogeography. Am. Nat. 105, 467478. Brown, J.H. 1987. Variation in desert rodent guilds: patterns, processes, and scales. In: Gee, J.H.R. & P.S. Giller (eds). Organization of Communities. Past and Present. Blackwell Sci Publ., Oxford, 185-203. Brown, J.H., B.J. Fox & D.A. Kelt 2000. Assembly rules: desert rodent communities are structured at scales from local to continental. Am. Nat. 156, 314-321. Chase, J.M. 2000. Are there real differences among aquatic and terrestrial food webs? Trends Ecol. Evol. 15, 408-412. Chew, F.S. 1979. Community ecology and Pieris - crucifer coevolution. N.Y. Entomol. Soc. 87, 128-134. Cody, M.L. 1974. Competition and Structure of Bird Communities. Princeton Univ. Press, Princeton. Cohen, J.E. 1978. Food Webs and Niche Space. Princeton Univ. Press, Princeton. Connell, J.H. 1983. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments. Am. Nat. 122, 661-696. Connor, E.F. & D. Simberloff. 1983. Interspecific competition and species co-occurrence patterns on islands null models and the evaluation of evidence. Oikos 41, 455-465. Crawley, M.J. 1987. What makes a community invasible? In: Crawley, M.J., P.J. Edwards & A.J. Gray (eds). Colonization, Succession and Stability. Blackwell Sci. Publ., Oxford, 429-454. Crawley, M.J. (ed.) 1998. Plant Ecology. 2nd ed., Blackwell Sci., London. Cummins, K.W. 1974. Structure and function of stream ecosystems. BioSci. 24, 631-641. Damman, H. 1989. Facilitative interactions between two lepidopteran herbivores of Asimina. Oecologia 78, 214-219. Damman, H. 1993. Patterns of interactions among herbivore species. In: Stamp, N.E. & T.M. Casey (eds). Caterpillars. Ecological and Evolutionary Constraints on Foraging. Chapman & Hall, New York, 132169. De Kroon, H. & H. Olff 1995. On the use of the guild concept in plant ecology. Folia Geobot. Phytotax. 30, 519-528. DeAngelis, D.L. 1992. Dynamics and Nutrient Cycling and Food Webs. Chapman and Hall, New York. Denno, R.F., M.S. McCIure & J.R. Ott 1995. Interspecific interactions in phytophagous insects: competition reexamined and resurrected. Ann. Rev. Entomol. 40, 297-331. Diamond, J.M. 1975. Assembly of species communities. In: Cody, M.L. & J.M. Diamond (eds) Ecology and Evolution of Communities. Harvard Univ. Press, Cambridge, 342-444. Doak, D.F., D. Bigger, Harding, E.K., M.A. Marvier, R.E. O'Mallcy & D. Thomson. 1998. The statistical inevitability of stability-diversity relationships in community ecology. Am. Nat. 151, 264-276. Duggins, D.O. 1981. Interspecific facilitation in a guild of benthic marine herbivores. Oecologia 48, 157-163. Ehrlich, P.R. & A.H. Ehrlich. 1981. Extinction: the Causes and Consequences of the Disappearance of Species. Random House, New York. Elton, C. 1927. Animal Ecology. Sidgwick & Jackson, London. Elton, C. S, 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chapman and Hall, London. Estes, J.A., TM.T. Tinker, T.M. Williams & D.F. Doak 1998. Killer whale predation on sea otter linking oceanic and nearshore ecosystems. Science 282, 473-476. Faeth, S.H. 1986. Indirect interactions between temporally separated herbivores mediated by the host plant. Ecology 66, 870-875.

Fagan, W.F. 1997. Omnivory as a stabilizing feature of natural communities. Am. Nat. 150, 554-567. Fox, B.J. 1999. The genesis and development of guild assembly rules. In: Weiher, E. & P. Keddy (eds). Ecological Assembly Rules. Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 23-57. Fox, B.J. & J.H. Brown 1993. Assembly rules for functional groups in North American desert rodent communities. Oikos67, 358-370. Fretwell, S. 1977. The regulation of plant communities by the food chains exploiting them. Persp. Biol. Med. 20, 169-185. Giller, P.S. & J.H.R. Gee 1987. The analysis of community organization: the influence of equilibrium, scale and terminology. In: Gee, J.H.R. & P.S. Giller (eds). Organization of Communities. Past and Present. Blackwell Sci Publ., Oxford, 519-542. Gyorffy, G. 1993. Kabocakozbssegek osszetetele es szerkezetvaltozasai del-alfoldi gyepeken. Kandidatusi ertekezes. Szeged. Hairston, N.G. 1981. An experimental test of a guild: salamander competition. Ecology 62, 65-72. Hairston, N.G., F.E. Smith & L.B. Slobodkin 1960. Community structure, population control, and competition. Am. Nat. 94, 421-425. Halaj, J. & D.H. Wise. 2001. Terrestrial trophic cascades: how much do they trickle? Am. Nat. 157, 262-281. Harper, J.L., J.N. Clatworthy, J.H. McNaughton & G.R. Sagar 1961. The evolution and ecology of closely related species in the same area. Evolution 15, 209-227. Hartnett, D C . & G.W.T. Wilson 1999.Mycorrhizae influence plant community structure and diversity in tallgrass prairie. Ecology 80, 1187-1195. Hatcher, P.E. & P.G. Ayres 1997. Indirect interactions between herbivores and pathogenic fungi on leaves. In: Gange, A.C. & V.K. Brown (eds). Multitrophic Interactions in Terrestrial Systems. Blackwell Sci., London, 133-149. Hawkins, B.A. 1992. Parasitoid-host food webs and donor control. Oikos 65, 159-162. Hawkins, C.P. & J.A. MacMahon 1989. Guilds: the multiple meanings of a concept. Ann. Rev. Entomol. 34, 423-451. Haydon, D.T. 2000. Maximally stable model ecosystems can be highly connected. Ecology 81, 2631-2636. Hector, A., B. Schmid, C. Beierkuhnlein, M.C. Caldeira, M. Diemer, P.G. Dimitrakopoulos, J.A. Finn, H. Freitas, P.S. Giller, J. Good et al. 1999. Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Science 286, 1123-1127. Holmes, R.T., R.E. Bonney & S.W. Pacala 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multi van ate approach. Ecology 60, 512-520. Hunter, M.D. & P.W. Price 1992. Playing chutes and ladders: heterogeneity and the relative roles of bottomup and top-down forces in natural communities. Ecology 73, 7244-732. Huxel, G.R. & K. McCann 1998. Food web stability: the influence of trophic flows across habitats. Am. Nat. 152, 460-469. Inger, R. & R.B. Colwell 1977. Organization of contiguous communities of amphibians and reptiles in Thailand. Ecol. Monogr. 47, 229-253. Ives, A.R., S.R. Carpenter & B. Dennis 1999. Community interaction webs and zooplankton responses to planktivory manipulations. Ecology 80, 1405-1421. Jaksic, F.M. 1981. Abuse and misuse of the term "guild" in ecological studies. Oikos 37, 397-400. Jaksic, F.M. & M. Delibes 1987. A comparative analysis of food-niche relationships and trophic guild structure in two assemblages of vertebrate predators differing in species richness: causes, correlations, and consequences. Oecologia 71, 461-472. Jaksic, F.M. & R.G. Medel 1990. Objective recognition of guilds: testing for statistically significant species clusters. Oecologia 82, 87-92. Jaksic, F.M., H.W. Greene & J.L. Yanez 1981. The guild structure of a community of predatory vertebrates in Central Chile. Oecologia 49, 21-28. Jefferies, R.L. 2000. Allochtonous inputs: integrating population changes and food-web dynamics. Trends Ecol. Evol. 15, 19-22. Jenny, T. 1985. Is there competition between phytophagous insects? Z. zool. Syst. Evolutionforsch. 23, 275285. Joern, A. & L.R. Lawlor 1981. Guild structure in grasshopper assemblages based on food and microhabitat resources. Oikos 37, 93-104. Johnson,K.H., K.A. Vogt, H.J. Clark, O.J. Schmitz & D.J. Vogt. 1996. Biodiversity and the productivity and the stability of ecosystems. Trends Ecol. Evol. 11. 372-377. Jordan, F., A. Takacs-Santa & I. Molnar 1999. A reliability theoretical quest for keystones. Oikos 86, 453462. Juhasz-Nagy, P. 1986. Egy operativ dkologia hianya, sziikseglete es feladatai. Akademiai Kiado, Budapest.

102

Kan1, J.R. & F.C. James 1975. Ecomorphological configurations and convergent evolution in species and communities. In: Cody, M.L. & J.M. Diamond (eds). Ecology and Evolution of Communities, Belknap Press, Cambridge, 258-291. Kaunzinger, CM. & P.J. Morin 1998. Productivity controls food-chain properties in microbial communities. Nature 395, 495-497. Kelt, D.A. & J.H. Brown 1999. Community structure and assembly rules: confronting conceptual and statistical issues with data on desert rodents. In: Weiher, E. & P. Keddy (eds). Ecological Assembly Rules. Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 75-107. King, A.W. & S.L. Pimm 1983. Complexity and stability: a reconciliation of theoretical and experimental results. Am. Nat. 122, 229-239. Laakso, J. & H. Setala 1999. Sensitivity of primary production to changes in the architecture of belowground food webs. Oikos 87, 57-64. Laska, M.S. & J.T. Wootton 1998. Theoretical concepts and empirical approaches to measuring interaction strength. Ecology 79, 461-476. Law, R. & J.C. Blackford 1992. Self-assembling food webs: a global viewpoint of coe'xistence of species in Lotka-Volterra communities. Ecology 73, 567-578. Lawton, J.H. 1984a. Non-competitive populations, non-convergent communities, and vacant niches: the herbivores of bracken. Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence, (eds D.R. Strong, Jr., D. Simberloff, L.G. Abele & A.B. Thistle), pp. 67-100. Princeton University Press, Princeton. Lawton, J.H. 1984b. Herbivore community organization: general models and specific tests with phytophagous insects. In: Price, P.W., C.N. Slobodchikoff & W.S. Gaud (eds). A New Ecology. Novel Approaches to Interactive Systems. John Wiley es Sons, New York, 329-352. Lawton, J.H. 1989. Food webs. In: Cherett, J.M. (ed.) Ecological Concepts. Blackwell Sci. Publ., Oxford, 4378. Lawton, J.H. 1994. What do species do in ecosystems? Oikos 71, 367-374. Lawton, J.H. & M. MacGarvin 1986. The organization of herbivore communities. In: Kikkawa, J. & DJ. Anderson (eds). Community Ecology: Pattern and Process, Blackwell Sci. Publ., Melbourne, 163-186. Lehman, C.L. & D. Tilman. 2000. Biodiversity, stability, and productivity in competitive communities. Am. Nat. 156, 534-552. Lindeman, R.L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23, 399-418. MacArthur, R.H. 1955. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology 36, 533-536. MacArthur, R.H. 1972. Geographical Ecology. Harper & Row, New York. MacFadden, BJ. 1997. Origin and evolution oflhe grazing guild in New World terrestrial mammals. Trends Ecol. Evol. 12, 182-187. Mac Nally, R.C. & J.M. Doolan 1986. An empirical approach to guild structure: habitat relationships in nine species of eastern-Australian cicadas. Oikos 47, 33-46. Marcogliese, DJ. & D.K. Cone 1997. Food webs: a plea for parasites. Trends Ecol. Evol. 12, 320-325. Masters, G.J. & V.K. Brown 1997. Host-plant mediated interactions between spatially separated herbivores: effects on community structure. In: Gange, A C . & V.K. Brown (eds). Multitrophic Interactions in Terrestrial Systems. Blackwell Sci., London, 217-237. May, R.M. 1973. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton Univ. Press, Princeton. May, R.M. 2000. Relation between diversity and stability, in the real world. Science 290, 714-715. McCann, K. & A. Hastings. 1997. Re-evaluating the omnivory-stability relationship in food webs. Proc. R. Soc. London B, 264, 1249-1254. McCann, K., A. Hastings & G.R. Huxel 1998. Weak trophic interactions and the balance of nature. Nature 395, 794-798. McNaughton, S.J. 1978. Stability and diversity of ecological communities. Nature 274, 251-253. McNaughton, S.J., M. Oesterheld, D.A. Frank & KJ. Williams 1989. Ecosystem-level patterns of primary productivity and herbivory in terrestrial habitats. Nature 341, 142-144. Menge, B.A. 1992. Community regulation: under what conditions are bottom-up factors important on rocky shores? Ecology 73, 755-765. Menge, B.A. 1995. Indirect effects in marine rocky intertidal interaction webs: patterns and importance. Ecol. Monogr. 65,21-74. Menge, B. A., EL. Berlow, C.A. Blanchette. S.A. Navarrete & S.B. Yamada 1994. The keystone species concept: variation in interaction strength in a rocky intertidal habitat. Ecol. Monogr. 64, 249-286. Moran, M.D. & L.E. Hurd 1998. A trophic cascade in a diverse arthropod community caused by a generalist arthropod predator. Oecologia 113, 126-132.

103

Moran, V.C. 1980. Interactions between phytophagous insects and their 0pw«r/a hosts. Ecol. Monogr. 5, 153164. Moran, V.C. & T.R.E. Southwood 1982. The guild composition of arthropod communities in trees. J. Anim. Ecol. 51, 289-306. Morris, D.W. & T.W. Knight 1996. Can consumer resource dynamics explain patterns of guild assembly? Am. Nat. 147, 558-575. Muller, C.H. 1966. The role of chemical inhibition (allelopathy) in vegetational composition. Bull. Torrey Bot. Club 93, 332-351. Naeem, S., L.J. Thompson, S.P. Lawler, J.H. Lawton & R.M. Woodfin. 1995. Empirical evidence that declining species diversity may alter the perfonnance of terrestrial ecosystems. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 347, 249-262. Navarette, S.A, B.A. Menge & B.A. Daley. 2000. Species interactions in intertidal food webs: prey or predator regulation of intermediate predators? Ecology 81, 2264-2277. Nystrom, M., C. Folke F. Moberg. 2000. Coral reef disturbance and resilience in a human-dominated environment. Trends Ecol. Evol. 15, 413-417. Ohgushi, T. 1997. Plant-mediated interactions between herbivorous insects. In: Ade, T., S.A. Levin & M. Higashi (eds). Biodiversity. An Ecological Perspective. Springer Verlag, ..., 115-130. Oksanen, L., S. Fretwell, J. Arruda & P. Niemela. 1981. Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity. Am. Nat. 118, 240-261. Olff, H. M.E. Ritchie. 1998. Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends Ecol. Evol. 13, 261265. Orians, G.H. & R.T. Paine. 1983. Convergent evolution at the community level. In: Futuyma, D.L. & M. Slalkin (eds). Coevolution. Sinauer Assoc, Sunderland, 431-458. Pace, MX., J.J. Cole, S.R. Carpenter & I F . Kitchell. 1999. Trophic cascades revealed in diverse ecosystems. Trends Ecol. Evol. 14, 483-488. Paine, R.T. 1969. Food web complexity and species diversity. Am. Nat. 100, 65-75. Paine, R.T. 1988. Food webs: road maps of interactions or grist for theoretical development. Ecology 69, 1648-1654. Pearson, D.L. 1977. A pantropical comparison of bird community structure on six lowland forest sites. Condor 79, 232-244. Persson, L. 1999. Trophic cascades: abiding heterogeneity and the trophic level concept at the end of the road. Oikos 85, 385-397. Persson, L., Bengtsson, J., B.A. Menge & M.E. Power 1996. Productivity and consumer regulation concepts, patterns, and mechanisms. In: Polis, G. A. & K.O. Winemiller (eds). Food Webs. Integration of patterns and Dynamics. Chapman & Hall, New York, 396-434. Peterson, G., C.R. Allen & C.S. Holling. 1998. Ecological resilience, biodiversity, and scale. Ecosystems 1, 6-18. Petraitis, P.S. & R.E. Latham 1999. The importance of scale in testing the origins of alternative community states. Ecology 80, 429-442.

Pianka, E.R. 1980. Guild structure in desert lizards. Oikos 35. 194-201. Pimm, S.L. 1991. The Balance of Nature? Ecological Issues in the Conservation of Species and Communities. The Univ. Chicago Press, Ciiicago. Pimm, S.L. & J.H. Lawton 1977. On the number of trophic levels. Nature 268: 329-331. Polis, G.A. 1999. Why are parts of the world green? Multiple factors control productivity and the distribution of biomass. Oikos 86, 3-15. Polis, G.A. & D.R. Strong 1996. Food web complexity and community dynamics. Am. Nat. 147, 813-846. Polis, G.A., W.B. Anderson & R.D. Holt. 1997. Toward an integration of landscape and food web ecology: the dynamics of spatially subsidized food webs. Ann. Rev. Ecol. Syst. 28, 289-316. Polis, G.A., A.L.W. Sears, G.R. Huxel, D.R. Strong & J. Maron. 2000. When is a trophic cascade a trophic cascade? Trends Ecol. Evol. 15, 473-475. Post, D.M., M.L. Pace & N.G. Hairston, Jr. 2000. Ecosystem size determines food-chain length in lakes. Nature 405, 1047-1049. Power, M.E. 1992. Top-down and bottom-up forces in food webs: do plants have primacy? Ecology 73, 733746. Price, P.W, 1984. Communities of specialists: Vacant niches in ecological and evolutionary time. In: Strong, D.R., Jr., D. Simberloff, L.G. Abele & A.B. Thistle (eds). Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence. Princeton University Press, Princeton, 510-523. Price, P.W. 1992. The resource-based organization of communities. Biotropica 24, 273-282. Putman, R.J. 1996. Community Ecology. Chapman & Hall, London.

104

Raffaelli, D.G. & SJ. Hall 1996. Assessing the relative importance of trophic links in food webs. In: Polis, G.A. & K.O. Winemiller (eds). Food Webs. Integration of patterns and Dynamics. Chapman & Hall, New York, 185-191. Rathcke, B.J. 1976. Competition and coexistence within a guild of herbivorous insects. Ecology 57, 76-87. Renwick, J.A.A. & X.P. Huang. 1995. Rejection of host plant by larvae of cabbage butterfly: diet-dependent sensitivity to an antifeedant. J. Chem. Ecol. 21, 465-475. Rogers, R.S. 1983. Small-area coexistence of vernal forest herbs: does functional similarity of plants matter? Amer. Nat. 121,835-850. Root, R.B. 1967. The niche exploitation pattern of the Blue-gray Gnatcatcher. Ecol. Monogr. 37, 317-350. Root, R.B. 1973. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards {Brassica oleracea). Ecol. Monogr. 43, 95-124. Sale, P.F. 1974. Overlap in resource use and interspecific competition. Oecologia 17, 245-256. Salt, G.W. 1953. An ecologic analysis of three California avifaunas. Condor 55, 258-273. Scheu, S., A. Theenhaus & T.H. Jones 1999. Links between the detritivore and the herbivore system: effects of earthworms and Collembola on plant growth and aphid development. Oecologia 119, 541-551. Schmitz, O.J., A.P. Beckerman & K.NM. O'Brien 1997. Behaviorally mediated trophic cascades: effects of predation risks on food web interactions. Ecology 78, 1388-1399. Schimper, A.F.W. 1903. Plant-geography upon a physiological basis. Clarendon Press, Oxford. Schoener, T.W. 1983. Field experiments on interspecific competition. Am. Nat. 122, 240-285. Schoener, T.W. 1989. Food webs from the small to the large. Ecology 70, 1559-1589. Schoonhoven, L.M., T. Jenny and JJ.A. van Loon. 1998. Insect-Plant Biology. From Physiology to Evolution. Chapman and Hall, London, etc. Schwartz, M.W., C.A.Brigham, J.D. Hoeksema, KG. Lyons, M.H. Mills & P.J. van Mantgem. 2000. Linking biodiversity to ecosystem function: implications for conservation ecology. Oecologia 122, 297-305. Simberloff, D.S. 1976. Experimental zoogeography of islands: effects of island size. Ecology 57, 629-648. Simberloff, D. & E.O. Wilson 1969. Experimental zoogeography on islands. The colonization of empty islands. Ecology 50, 278-296. Simberloff, D. & T. Dayan 1991. The guild concept and the structure of ecological communities. Ann. Rev. Ecol. Syst. 22, 115-143. Simberloff, D., L. Stone & T. Dayan. 1999. Ruling out a community assembly rule: the method of favored states. In: Weiher, E. & P. Keddy (eds). Ecological Assembly Rules. Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 58-74. Smith, A.P. 1973. Stratification of temperate and tropical forests. Am. Nat. 107, 671-683. Smith, DM., B.C. Larson, M.J. Kelty & P.M.S. Ashton. 1997. The Practice of Silviculture: Applied Forest Ecology.9th. ed. John Wilkey and Sons, New York. Southwood, T.R.E. 1996. Natural communities: structure and dynamics. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 351, 1113-1129. Stone, L., T. Dayan & D. Simberloff 1996. Community-wide assembly patterns unmasked: the importance of species' differing geographical ranges. Am. Nat. 148, 997-1015. Streit, B. 1995. Energy flow and community structure in freshwater ecosystems. Experientia 51, 425-436. Strong, D.R. 1992. Are trophic cascades all wet? Differentiation and donor-control in speciose ecosystems. Ecology 73, 747-754. Strong, D.R. 1997. Quick indirect interactions in intertidal food webs. Trends Ecol. Evol. 12, 173-174. Strong, D.R., J.H. Lawton & T.R.E. Soulhwood. 1984. Insects on Plants. Community Pattems and Mechanisms. Blackwell, Oxford. Sugihara, G. 1984. Graph theory, homology and food webs. Symp. Appl. Math. 30, 83-101. Sutherland, E.K., B.J. Hale & DM. Hix. 2000. Defining species guilds in the Central Hardwood Forest, USA. Plant Ecol. 147, 1-19. Syms, C. & G.P. Jones 1999. Scale of disturbance and the structure of a temperate fish guild. Ecology 80, 921-940. Szentesi, A. 1982. Preference for an unusual cruciferous plant species in Pieris brassicae L. (Lep., Pieridae). In: Visser, J.H. & A.K. Minks (eds), Insect-Plant Relationships. Proc. 5th Int. Symp. Insect-Plant Relationships. Pudoc. Wagcningen, 369-370. Szentesi, A. 1999. Predispersal seed predation of the introduced false indigo, Anwrpha frut'tcosa L. in Hungary. ActaZool. Acad. Sci. Hung. 45, 125-141. Szentesi, A. & J. Tdrok 1997. Allatokologia. ELTE Egyetemi jegyzet. Kovasznai Kiado, Budapest. Szentesi, A. & M. Wink. 1991. Fate of quinolizidine alkaloids through three trophic levels: Laburnum anagyroides and associated organisms. J. Chem. Ecol. 17, 1557-1573. Szentesi, A. & T. Jenny. On herbivore competition and resource partitioning: the case of pre-dispersal seed predators on Vicia tenuifolia (Leguminosae). (in press)

105

Tabarelli, M., W. Mantovani & C.A. Peres 1999. Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil. Biol. Conservation 91, 119-127. Terborgh, J. & S. Robinson 1986. Guilds and their utility in ecology. In: Kikkawa, J. & D.J. Anderson (eds). Community Ecology. Blackwell Sci., Palo Alto, 65-90. Tilman, D. 1982. Resource Competition and Community Structure. Princeton Univ. Press, Princeton. Tilman, D., D. Wedin & J. Knops 1996. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature 379, 718-720. Tilman, D., C.L. Lehman & C.E. Bristow. 1998. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence? Am. Nat. 151, 277-282. Townsend, C.R., R.M. Thompson, A.R. Mclntosh, C. Kilroy, E. Edwards & M.R. Scarsbrook 1998. Disturbance, resource supply, and food-web architecture in streams. Ecol. Lett. 1, 200-209. Turpaeva, E.P. 1957. Food interrelationships of dominant species in marine benthic biocenoses. Akad. Nauk SSSR Trans. Inst. Okeanologii 20, 137-148. Verner, J. 1984. The guild concept applied to management of bird populations. Environ. Manag. 8, 1-14. Wai, R. van der, H. van Wijnen, S. van Wieren, O. Beucher & D. Bos 2000. On facilitation between herbivores: How brent geese profit from brown hares. Ecology 81, 969-980. Wallace, J.B., S.L. Eggert, J.L. Meyer & J.R. Webster 1997. Multiple trophic levels of a forest stream linked to terrestrial litter inputs. Science 277, 102-104. Walker, B. 1992. Biological diversity and ecological redundancy. Conserv. Biol. 6, 18-23. Wardle, D.A., M.-C. Nilsson, C. Gallet & O. Zackrisson 1998. An ecosystem-level perspective of allelopathy. Biol. Rev. 73, 305-319. Watt, K.E.F. 1965. Community stability and the strategy of biological control. Can. Entomol. 97, 887-895. Weiher, E. & P. Keddy. 1999. Assembly rules as general constraints on community composition. In: Weiher, E. & P. Keddy (eds). Ecological Assembly Rules. Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 251-271. Wheelwright, N.T. 1985. Competition for dispensers, and the timing of flowering and fruiting in a guild of tropical trees. Oikos 44, 465-477. Wilson, J.B. 1987. Methods for detecting non-randomness in species co-occurrences: a contribution. Oecologia 73, 579-582. Wilson, J.B. 1989. A null model of guild proportionality, applied to stratification of a New Zealand temperate rain forest. Oecologia 80, 263-267. Wilson, J.B. 1999. Guilds, functional types and ecological groups. Oikos 86, 507-522. Wilson, J.B. & S.H. Roxburgh 1994. A demonstration of guild-based assembly rules for a plant community, and determination of intrinsic guilds. Oikos 69, 267-276. Wilson, J.B. & Gitay, H. 1999. Alternative classifications in the intrinsic guild structure of a New Zealand tussock grassland. Oikos 86, 566-572. Winemiller, K.O. & G.A. Polis 1996. Food webs: what do they tell us about the world? In: Polis, G.A. & K.O. Winemiller (eds). Food Webs. Integration of patterns and Dynamics. Chapman & Hall, New York, 1-24. Wright, S. 1931. Yodzis, P. 2000. Diffuse effects in food webs. Ecology 81, 261-266. Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. 3rd ed. Prentice-Hall Int., Inc., Upper Saddle River. Zwolfer, H. 1980. Distelbliitenkopfe als okologischc Kleinsysteme: Konkurrenz und Koexistenz in Phytophagenkomplexen. Mitt. deul. Ges. allg. angew. Entomol. 2, 21-37. Zwolfer, H. 1988. Evolutionary and ecological relationships of the insect fauna of thistles. Ann. Rev. Entomol. 33, 103-122. Zwolfer, H. 1994. Structure and biomass transfer in food webs: stability, fluctuations, and network control. Flux Control in Biological Systems. In: Schulzc, E D . (ed). Academic Press, New York, 365-420.

106

HERBIVOR KÖZÖSSEGEK SZERVEZŐDÉSE ÉS SZABÁLYOZÁSA

Recommend Documents