NERACA KEHIDUPAN KUTUKEBUL, Bemisia tabaci GENNADIUS (HEMIPTERA: ALEYRODIDAE) BIOTIPE-B DAN NON-B PADA TANAMAN MENTIMUN (Curcumis sativus L.) DAN CABAI (Capsicum annuum L.)
HAZEN ARRAZIE KURNIAWAN
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2007
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan tesis “ Neraca Kehidupan Kutukebul, Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae) Biotipe-B dan Non-B Pada Tanaman Mentimun (Curcumis sativus L.) dan cabai (Capsicum annuum L.)” adalah karya saya sendiri dan belum diajukan dalam bentuk apapun ke perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebut dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Bogor 4 Febuari 2007
Hazen Arrazie Kurniawan A451040091
ABSTRACT HAZEN ARRAZIE KURNIAWAN. The Life-Table of Whitefly, Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera:Aleyrodidae) Biotype-B and Biotype non-B in Cucumber (Curcumis sativus L.) and Chilli (Capsicum annum L.). Under the direction of PURNAMA HIDAYAT and HERMANU TRIWIDODO. Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) has been widely recognized as the important vegetable pest in Indonesia. Biological information of this pest is needed to make control strategies of the pest. The objective of the research was to study life table of two the biotypes of B. tabaci (biotype-B and non-B) on cucumber and chilli. The result of the study showed that the host plant has a strong effect on the development time of B. tabaci. Survival of both biotypes were recorded to higher in cucumber than chilli. Developmental time of B. tabaci biotype-B from egg to adult was about 31,27 days in cucumber, and 33,27 days in chilli. Developmental time of B. tabaci biotype non-B from egg to adult was about 29,60 day in cucumber, and 30,86 in day chilli. Fecundity was 130,30±26,27 in cucumber and 94,48 in chilli. On cucumber, an intrinsic rates of increase (r) was about 0,10 for biotype-B and 0,12 for biotype non-B. On chilli, intrinsic of increase (r) was about 0,17 in biotype-B and 0,07 in biotype non-B. Doubling time of the B. tabaci biotype-B was about 3,96 in chilli and 6,45 in cucumber. Doubling time of the B. tabaci non-B was about 5,71 in cucumber and 9,21 in chilli. Keywords: Bemisia tabaci, , life table, biotype-B, life cycles, cucumber, chilli
RINGKASAN HAZEN ARRAZIE KURNIAWAN. Neraca Kehidupan Kutukebul, Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae) Biotipe-B dan non-B Pada Tanaman Mentimun (Curcumis sativus L.) dan Cabai (Capsicum Annuum L.). Dibimbing oleh PURNAMA HIDAYAT dan HERMANU TRIWIDODO. Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) merupakan salah satu hama penting yang dapat menyebabkan kerusakan langsung dengan menghisap cairan tanaman dan tidak langsung dengan menularkan penyakit pada tanaman sayuran di Indonesia. Informasi mengenai biologinya dibutuhkan untuk menyusun strategi pengendalian hama. Hasil penelitian menunjukkan tanaman inang dapat mempengaruhi waktu perkembangan B. tabaci. Daya bertahan hidup kedua biotipe tercatat lebih tinggi pada mentimun daripada cabai. Penelitian ini mempelajari neraca kehidupan dua biotipe B. tabaci (biotipe-B dan non-B) pada tanaman mentimun dan cabai. Lama hidup B. tabaci biotipe-B dari telur hingga dewasa, adalah 31,27±17,70 hari pada mentimun, dan 33,27±4,60 pada cabai. Keperidian sebesar 130±18,50 telur pada mentimun dan 82,05±22,57 telur pada cabai. Selanjutnya lama hidup B. tabaci non-B dari telur hingga dewasa adalah 29,60±3,80 hari pada mentimun dan 30,86±6,32 hari pada cabai. Keperidian sebesar 130,30±26,27 telur pada mentimun dan 94,48 telur pada cabai. Pada mentimun, nilai laju pertambahan intrinsik (r) adalah 0,10 dengan nilai waktu untuk populasi berlipat ganda (DT) 6,45 hari pada biotipe-B dan 0,12 dengan nilai berlipat populasi 5,71 hari pada biotipe non-B. Pada tanaman cabai laju pertambahan intrinsik (r) sebesar 0,17 pada B. tabaci biotipe-B, dengan nilai waktu untuk populasi berlipat ganda (DT) 3,96 hari., dan 0,07 dengan nilai berlipatan populasi 9,21 hari pada biotipe non-B. Kata Kunci: Bemisia tabaci, neraca kehidupan, biotipe-B, mentimun, cabai.
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2007. Hak cipta dilindungi Dilarang mengutip dan memperbayak tampa izin tertulis dari Institut Pertanian Bogor, sebagian atau seluruhnya dalam bentuk apapun, baik cetak, fotocopy, microfilm, dan sebagainya
NERACA KEHIDUPAN KUTUKEBUL, Bemisia tabaci GENNADIUS (HEMIPTERA: ALEYRODIDAE) BIOTIPE-B DAN NON-B PADA TANAMAN MENTIMUN (Curcumis sativus L.) DAN CABAI (Capsicum annuum L.)
HAZEN ARRAZIE KURNIWAN
Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Departemen Proteksi Tanaman
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2007
Judul Tesis
: Neraca Kehidupan Kutukebul, Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae) Biotipe-B dan Non-B Pada Tanaman Mentimun (Curcumis sativus L.) dan Cabai (Capsicum annuum L.)
Nama NIM
: Hazen Arrazie Kurniawan : A451040091
Disetujui
Komisi Pembimbing
Dr. Ir. Purnama Hidayat, M.Sc.
Dr. Ir. Hermanu Triwidodo M.Sc.
Ketua
Anggota
Diketahui
Ketua Program studi
Dekan Sekolah Pascasarjana
Entomologi/Fitopatologi
Dr. Ir. Sri. Hendrastuti Hidayat, M.Sc.
Tanggal Ujian:
Prof. Dr. Ir. Kahiril Anwar Notodiputro, MS.
Tanggal Lulus:
PRAKATA Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah Subhana Wata’ala atas karunia-Nya sehingga tesis dengan judul ”Neraca Kehidupan Kutukebul, B. tabaci Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae) Biotipe-B dan Non-B Pada Tanaman Mentimun (Curcumis sativus L.) dan Cabai (Capsicum annuum L.)” dapat diselesaikan, yang merupakan salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Fakultas Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Penulis menyampaikan penghargaan dan terima kasih kepada Dr. Ir. Purnama Hidayat, M.Sc., Dr. Ir. Hermanu Triwidodo, M.Sc., Dra. Dewi Sartiami, M.Si., yang telah memberikan ilmu, pengarahan, dorongan dan bimbingannya selama ini. Kepada seluruh staf pengajar Departemen Perlindungan Tanaman penulis juga mengucapkan terima kasih. Terima kasih kepada Ibunda dan Ayahanda tercinta di Medan yang telah mencurahkan tenaga, pikiran, doa, dan materi demi kelancaran pendidikan penulis di Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada Krida Laksi, SP., Raziq Rasidin Ardino, Rayhan Aghani Amiseno yang telah memberikan semangat dan dukungan dalam melewati masa studi di Bogor. Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada rekan-rekan di Laboratorium Taksonomi (bu Aisyah, bu Eva, Echa), rekan-rekan Laboratorium Virologi (embak Tuti, pak Ray, Artha, Reno, Dedek kambing, mas Emput), rekan-rekan Laboratorium Biologi Parasitoid dan Predator (mas Jalu, mas Bandung, bu Yanti, Wina), rekan-rekan Kos (Rizal, Agung, faldi, Heru, danar) ,dan seluruh pihak yang telah memberikan saran dan masukan yang berarti.
Bogor, Febuari 2007
Hazen Arrazie Kurniawan
RIWAYAT HIDUP Penulis di lahirkan di Medan 13 Oktober 1981 dari ayahanda Husni Armansyah dan ibunda Siti Hafsah. Penulis merupakan putra pertama dari dua bersaudara. Pada tahun 1999 penulis lulus dari Sekolah Menengah Umum Negeri 3 (SMUN 3) di Medan, tahun 2003 penulis telah menyelesaikan pendidikan program sarjana (S1) di Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian Universitas Islam Sumatera Utara. Pada tahun 2004 penulis melanjutkan pendididikan Sekolah Pascasarjana (S2) di Institut Pertanian Bogor, Program Studi Entomologi-Fitopatologi.
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL………………………………………………………... xii DAFTAR GAMBAR…………………………………………………...... xiii DAFTAR LAMPIRAN…………………………………………………... xiv PENDAHULUAN Latar Belakang………………………………………………….... 1 Tujuan Penelitian……………………………………………….... 3 Hipotesis………………………………………………………..... 3 TINJAUAN PUSTAKA Taksonomi dan Morfologi……………………………................. Biologi.....................................................................…………….... Keragaman Biotipe B. tabaci.......................................................... Hubungan Virus dengan B. tabaci……………………………...... Neraca Kehidupan…………………………………………….......
4 6 6 8 9
BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian………………………………….... Persiapan Pengujian B. tabaci pada Tanaman Uji a. Perbanyakan Serangga.................................................... b. Persiapan Tanaman Uji................................................... c. Persiapan kurungan dan Penanaman.............................. Pembuatan Preparat Mikroskop dan Identifikasi............................ Pengujian NeracaKehidupan B. tabaci Biotipe-B dan Non-B Di Laboratorium a. Pengujian Neraca Kehidupan.......................................... b. Parameter Neraca Kehidupan.........................................
11 11 12 12 13
13 14
HASIL DAN PEMBAHASAN Identifikasi……………………………………………………….. Siklus hidup B. tabaci Biotipe-B dan non-B pada Tanaman Mentimun dan Cabai....................................................................... Lama hidup dan Keperidian B. tabaci Biotipe-B dan non-B.......... Neraca Kehidupan B. tabaci Biotipe-B dan Non-B pada Tanaman Mentimun........................................................................................ Neraca Kehidupan B. tabaci Biotipe-B dan Non-B pada Tanaman Cabai...............................................................................................
15 15 18 23 23
PEMBAHASAN UMUM .......................................................................... 25 KESIMPULAN DAN SARAN................................................................... 29 DAFTAR PUSTAKA.................................................................................. 30
DAFTAR TABEL
1. Keragaman biotipe B. tabaci di berbagai negara di dunia ...........
7
2. Lama stadia B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun.......................................................................................
16
3. Lama stadia B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman cabai..............................................................................................
17
4. Lama hidup dan keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun........................................................................
19
5. Lama hidup hidup dan keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman cabai.......................................................................
19
6. Neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun ......................................................................................
24
7. Neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B dan non-B tanaman cabai.. 24
xi
DAFTAR GAMBAR
1. Gambar imago B. tabaci…………...…………………………….
4
2. Gambar kantung pupa B. tabaci....................................................
16
3. Gejala penyakit daun keriting kuning pada tanaman tomat..........
8
4. Gambar Kurungan pemeliharaan dan perbanyakan B. tabaci.......
11
5. Gambar kurungan pemeliharaan tanaman.....................................
12
6. Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci biotipe-B pada tanaman mentimun……………….
21
7. Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci non-B pada tanaman mentimun............................. ......
21
8. Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci Biotipe-B pada tanaman cabai......................................
22
9. Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci non-B pada Tanaman cabai................................... ...... 22
xii
DAFTAR TABEL LAMPIRAN
1. Siklus hidup B. tabaci biotipe-B di tanaman cabai………..................
34
2. Siklus hidup B. tabaci non-B di tanaman mentimun………...............
36
3. Siklus hidup B. tabaci non-B di tanaman cabai……………...............
38
4. Siklus hidup B. tabaci biotipe-B di tanaman mentimun……………...
40
5. Lama hidup betina, prapeneluran, dan peneluran B. tabaci Biotipe-B pada tanaman mentimun dan cabai......................................
42
6. Lama hidup betina, parapeneluran, dan peneluran B. tabaci non-B pada tanaman mentimun dan cabai...........................................
44
7. Keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun dan cabai..............................................................................
46
8. Neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B pada tanaman mentimun.........
48
9. Neraca kehidupan B. tabaci non-B pada tanaman mentimun..............
50
xiii
PENDAHULUAN
Latar Belakang Sayuran merupakan tanaman hortikultura penting yang mengandung nutrisi tinggi, terutama vitamin, mineral, dan serat yang tinggi. Beberapa jenis sayuran penting seperti cabai, tomat, bawang merah, kentang, mentimun, dan terung mempunyai nilai ekspor yang tinggi. Penurunan produksi sayuran, sering disebabkan oleh serangan hama. Salah satu serangga yang dapat menyebarkan penyakit pada tanaman sayuran adalah B. tabaci, yang diketahui dapat menimbulkan gagalnya panen di beberapa daerah di Indonesia. Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae) dengan nama umum kutukebul tembakau mulai dikenal lebih dari 100 tahun yang lalu sebagai hama yang merugikan pada beberbagai tanaman di daerah tropik maupun sub tropik (Oleivera et al. 2001). Serangga ini dapat menimbulkan kerusakan langsung pada tanaman dengan menghisap cairan makanan (Van den Ven et al. 2000), menimbulkan gangguan fisiologis (Mecollum et al. 2000), dan memacu tumbuhnya cendawan embun jelaga pada tanaman inangnya. B. tabaci diketahui dapat berperan sebagai vektor berbagai virus yang dapat menyebabkan penyakit tanaman ( Legg et al. 2002). Di Indonesia B. tabaci diketahui pertama kali pada tahun 1938 sebagai penyebab penyakit kerupuk di tanaman tembakau di daerah Sumatra dan Jawa, yang ditularkan dari gulma, yaitu Ageratum sp., Synedrella sp., dan Eupatorium odoratum. Namun pada waktu itu kerusakan yang ditimbulkan oleh B. tabaci dianggap tidak berarti (Kalshoven 1981). Hasil laporan Sulandari (2004), diketahui adanya peningkatan kerusakan, yaitu ditemukannya 29 tanaman yang terserang penyakit keriting kuning yang dibawa dan ditularkan oleh B. tabaci. Penyakit keriting kuning merupakan salah satu virus yang ditularkan B. tabaci yang disebut geminivirus. Virus ini ditakuti oleh petani, karena menyebabkan tanaman menjadi kerdil dan tidak berbuah. Beberapa tanaman yang terserang geminivirus, seperti African Cassava Mosaic Geminivirus (ACMV)) dapat menginfekti tanaman ubi kayu di Afrika, Catton Leaf Cruemple Virus (CLCV) dapat menginfeksi tanaman kapas di California, dan Ageratum Yellowvein Virus (AYVV) dapat menginfekti tanaman babadotan (Harris 2001).
2
Aidawati (2006) melaporkan minimal ada dua biotipe B. tabaci setelah dilakukan survai ke beberapa tanaman tomat yang ada di Jawa Barat (Bogor), Jawa Tengah (Boyolali, Mangelang, Semarang), dan Daerah Istimewa Yogykarta (Sleman, Kuloprogo, dan Bantul), yaitu biotipe-B dan non-B. Timbulnya biotipe B. tabaci diketahui pada tahun 1986 di Florida, pada tanaman Euphorbia pulcherrima Willdenow menimbulkan gejala keperakan. Gejala keperakan ini terjadi di beberapa negara bagian di Amerika. Hingga saat ini fenomena timbulnya biotipe pada B. tabaci
menjadi
masalah di beberapa negara, seperti di Amerika pada tanaman kapas, di Afrika pada tanaman ubi kayu, dan di Indonesia pada tanaman cabai dan tomat. Penentuan biotipeB juga didasarkan pada kemampuan berkembangbiak B. tabaci yang tinggi, daya tahan terhadap beberapa insektisida (Harowitz et al. 1998; Belloti dan Arias 2000), dan kemampuan penularan virus yang berbeda antar biotipe B. tabaci (Aidawati 2006). Menurut Costa dan Brown (1990) perbedaan biologi antara B. tabaci biotipe-B dan biotipe-A, terlihat dari tingkat keperidiannya, tanaman inang yang luas, dan ketahanan pada beberapa insektisida yang lebih baik pada B. tabaci biotipe-B serta kemampuannya dalam menimbulkan gejala keperakan. Hasil survai yang dilakukan oleh Lima et al. (1991) di Brazil pada 57 lokasi dengan 27 tanaman yang berbeda di peroleh fakta bahwa B. tabaci biotipe-B lebih dominan dijumpai dari pada biotipe-A . Penelitian mengenai biotipe pada B. tabaci telah banyak dilakukan di beberapa negara di Eropa. Di Indonesia informasi mengenai biologi B. tabaci biotipe-B dan nonB masih terbatas. Oleh karena itu, penelitian mengenai neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun dan cabai penting dilakukan. Menurut Naranjo dan Ellworty (2005), bentuk neraca kehidupan merupakan metode untuk menggambarkan dan mengukur kematian dalam suatu populasi. Maka diharapkan pengujian neraca kehidupan dapat menjadi informasi dalam pengambilan keputusan untuk mengendalikan populasi B. tabaci di lapangan.
3
Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui neraca kehidupan B. tabaci (Hemiptera:
Aleyrodidae)
biotipe-B
dan
non-B
pada
tanaman
cabai
(Capsicum annuum L.) dan tanaman mentimun (Curcumis sativus L.).
Hipotesis 1. Terdapat perbedaan neraca kehidupan antara B. tabaci biotipe-B dan non-B. 2. Tanaman yang berbeda akan memberikan pengaruh pada siklus hidup dan keperidian B. tabaci.
4
TINJAUAN PUSTAKA Taksonomi dan Morfologi
Kutukebul tembakau (tobacco whitefly) atau B. tabaci (Gambar 1) digolongkan ke dalam ordo Hemiptera, subordo Sternorrhyncha, famili Aleyrodidae termasuk ke dalam superfamili Aleyrodoidea (Martin et al. 2000). Umumnya tersebar di daerah tropik dan subtropik, bersifat polifag, dan diketahui sebagai vektor virus yang dapat menyebabkan penyakit pada tanaman (Kalshoven 1981). Menurut Kalshoven (1981) ciri morfologi B. tabaci adalah sebagai berikut: tubuh imago berwarna kuning, sayap tertutup oleh tepung berwarna putih, panjang tubuh 1-1,5 mm. Telur yang baru diletakkan berwarna kekuning-kuningan dan biasanya tertutup oleh lilin. Setelah 24 jam, warna telur akan berubah menjadi coklat. Nimfa instar satu berbentuk bulat panjang, berwarna hijau cerah, dengan panjang tubuhnya 0,22 mm dan lebar 0,13 mm. Nimfa instar dua berwarna hijau gelap dengan panjang tubuhnya 0,28 mm, lebar 0,17 mm, antena sangat pendek, dan tungkainya tereduksi. Pupanya berbentuk bulat panjang, di bagian toraks agak melebar, cembung, dan abdomen tampak jelas. Terdapat satu pasang seta kauda (cauda setae) pada ujung anal. Vasiform orifice terdapat di daerah sebelum ujung posterior puparium, berbentuk segitiga, dan ukurannya lebih panjang dari panjang alur kaudal (caudal furrow). Operkulumnya (operculum) hampir separuh bagian menutupi bagian vasiform orifice (Gambar 2). Lama hidup imago betina sekitar enam hari, tetapi mampu hingga 60 hari pada kondisi tertentu. Umumnya imago lama hidup jantan lebih pendek yaitu antar 9-17 hari (CABI 2005). Kopulasi berlangsung kurang lebih dua jam setelah serangga menjadi dewasa, yang dapat terjadi pada saat siang dan malam hari. 1,5 mm
Gambar 1 Imago B. tabaci (CABIlms 2005)
asms1
5
lms
asms2
dds
ds1 asms3
ttf ttc
ds2 asms4
l r tms
ds3
m sma ds4 ds5
vo
o
psms5 psms4
li
psms3
cf
psms2 cs Psms1
Gambar 2
Kantung pupa B. tabaci; keterangan : dds: dorsal disc spine, lms: longitudinal moulting suture, ttc: thoracic tracheal, ttf: toraccic tracheal fold, r: rostrum, l : leg, tms: transverse moulting suture, m: margin, sma: sub marginal area, vo: vasiform orifice, asms: sub marginal seta, ds: dorsal seta, psms: posterior marginal seta, o: operculum, li: lingula, cf: caudal furrow, cs: caudal seta (Martin 2000).
6
Biologi
Setelah terjadinya kopulasi antara imago jantan dan betina, selanjutnya imago betina B. tabaci akan meletakkan telur secara satu persatu pada permukaan daun bagian bawah, dengan cara menyisipkan telurnya ke dalam jaringan epidermis daun menggunakan alat peletak telur. Telur-telur tersebut diletakkan secara tegak lurus pada permukaan daun. Pada umumnya imago betina lebih memilih meletakkan telur pada daun yang lebih muda dari pada daun yang lebih tua. Telur- telur yang dihasilkan oleh imago betina B. tabaci dipengaruhi oleh faktor tanaman inang dan kondisi suhu. Samudra dan Naito (1991) menyatakan bahwa telur-telur yang dihasilkan oleh betina B. tabaci pada tanaman kapas adalah 81-308 telur per betina pada suhu 25-27oC. Tsai dan Wang (1996) melaporkan bahwa, telur-telur yang dihasilkan oleh imago betina B. tabaci dengan kondisi suhu 25oC adalah 167,6 telur per betina pada tanaman tomat, 77,5 telur per betina pada tanaman ubi kayu, dan 66 telur pada tanaman mentimun. Kisaran waktu perkembangan dari telur hingga stadium dewasa adalah 23,6 hari pada suhu 25oC dan 17,8 hari pada suhu 27,5oC. Powel dan Bellows (1992) melaporkan bahwa mortalitas untuk instar satu, instar dua, instar tiga, dan instar empat pada tanaman mentimun dan tomat dengan suhu 20oC dan 32oC, masing-masing 17-18%, 2-16%, 3-14%, dan 2-24%. Menurut Burban et al. (1992), populasi B. tabaci yang berasal dari daerah geogerafis yang berbeda menunjukkan perbedaan dalam kemampuan reproduksi dan makan.
Keragaman Biotipe B. tabaci
Keragaman taksonomi dimulai pada tahun 1986 dengan penemuan kutukebul pada tanaman Euphorbia pulcherrima Willdenom, dan beberapa tanaman di daerah Florida (tembakau, kapas, tomat, kedelai, dan terung). Gejala yang terdapat di tanaman squash adalah daun berwarna keperakan (silver leaf) dan terjadi di beberapa negara bagian di Amerika ( Arizona, California, Hawai, New York, Ohio, Tennessee, dan Texas). Hasil penemuan dan pengujian genetik tersebut membuktikan bahwa, penemuan kutukebul di tanaman E. pulcherrima Willdenom dianggap sebagai timbulnya strain yang berbeda (Harris et al. 2001). Fakta yang mendukung timbulnya biotipe ini adalah pengujian menggunakan elektromorphis esterase yang memperlihatkan perbedaan pita esterase. Berdasarkan tehnik RAPD-PCR yang dilakukan oleh Perring et al. (1993),
7
terlihat adanya perbedaan antara B. tabaci biotipe-A dan biotipe-B, dengan tingkat kemiripan mencapai 90%. Hasil tersebut digunakan sebagai pembanding biotipe B. tabaci di dunia, seperti yang dilakukan oleh De barro et al. (1998) yang melakukan
survei di daerah Pasifik. Tabel 1 Keragaman biotipe B. tabaci di berbagai negara di dunia Biotipe A AN
Negara
Mexico, USA Australia, Niue, Papuan N.Guinea, Solomon Island, Vanuatu American Samoa, Antigua, Australia, Austria, Belize, Brazil, Canada, Canary Island, Cook Island Cyprus, Denmark, Dom. Republik, Egypt, Fiji, France Grenada, Guandaloupe, Guam, Guatemala, Honduras, Iran, Israel, B Italy, Japan, Jordan, Korea, Mexico, Marshall Island, N. Mariana Island, Netherland, New Celedonia, Nicaragua, Niue, Panama, Poland, Poertorico south Africa, Spain, St. Kitts, Sudan, Tobago, Trinidat, USA, Yemen B2 Yemen C Costa Rica Cassava Ivory Coast D Nicaragua E Benin H India I India J Nigeria K Pakistan L Sudan M Turkey N Puerto Rico NA AM. Samoa, Fed. St. Micronesia, Fiji, Guam, Kiribian, Marshal Is, N. Mariana IS, Nauru, Niue, Palau, Tonga, Tuvalu, Western Samoa Okra Ivory Coast P Nepal Q Spain R Colombia S Spain Sumber : Perring (2001)
8
Hasil survei menyebutkan adanya tersebut terdapat perbedaan pola pita esterase pada B. tabaci yang berasal dari daerah Sudan (biotipe-L), india (biotipe-H dan biotipe-G), Pakistan (biotipe-K), dan New Zeland (biotipe belum diketahui). Hasil penelitian Bark dan Markham menyatakan tentang penemuan 20 biotipe kutukebul (Perring 2001). Keragaman biotipe B. tabaci dan lokasi di temukannya dapat dilihat pada Tabel 1.
Hubungan Virus dengan B. tabaci
Di Amerika dan Karibian adanya populasi B. tabaci atau yang dikenal sebagai kutukebul tembakau yang mempunyai kemampuan yang berbeda, dalam hal kisaran inangnya, kemampuan menularkan virus, dan tingkat reproduksi yang sangat tinggi, serta tidak dapat melakukan kopulasi dengan kutukebul tembakau yang sudah ada sebelumnya. Biotipe baru tersebut kemudian dikenal dengan kutukebul tembakau biotipe-B dan ada yang menyebutnya sebagai spesies B. argentifolii. Selain biotipe-B, terdapat tujuh kelompok biotipe B. tabaci, dan biotipe-B tersebut sangat potensial dalam menularkan Geminivirus pada berbagai tanaman budidaya (Perring 2001), CabLCV pada tanaman kubis (Hunter et al. 1998), dan ToMV pada tanaman tomat (Gambar 3). Secara alamiah begomovirus tidak menular melalui benih tapi hanya menular dengan bantuan serangga B. tabaci dari tanaman satu ke tanaman lainnya.
Gambar 3 Gejala penyakit daun keriting kuning pada tanaman tomat Peranan kutukebul tembakau sebagai vektor Geminivirus yang menyebabkan penyakit sudah banyak dilaporkan. Pada umumnya hubungan virus dengan vektornya bersifat persisten akan tetapi tidak diturunkan ke generasi berikutnya melalui telur
9
(non transovarial transmission). Walaupun demikian ada pula Geminivirus yang dapat diturunkan ke generasi berikutnya, misalnya TYLCV
(Czosnek et al. 2001), dan
TYLCV-sar (Bosco et al. 2001). Geminivirus dapat diketahui melalui tehnik PCRRFLP yang menyerang tanaman cabai di Indonesia (Hidayat et al. 1999).
Neraca Kehidupan
Price (1997) menyatakan bahwa, untuk mengetahui pertumbuhan populasi suatu spesies harus diketahui terlebih dahulu jumlah keturunan yang dihasilkan oleh seekor betina pada interval umur selama hidupnya, dan jumlah individu pada setiap interval umur tesebut. Untuk mengetahui hal tersebut, pendekatannya dapat disederhanakan dengan hanya mengikuti betina saja dalam satu populasi. Bila populasi betina dan perbandingan kelaminnya di ketahui maka dengan mudah diketahui populasi jantan dan populasi total. Jika x melambangkan umur individu pada setiap periode dan tiap bagian populasi serangga betina dalam kohort yang dapat betahan hidup pada umur tersebut dilambangkan dengan lx, maka statistik dari kohort serangga tersebut dapat ditabulasikan. Dari nilai lx tersebut dibuat kurva bertahan hidup, Price (1997) berpendapat bila nilai lx di buat dalam bentuk skala logaritma akan terlihat lebih informatif. Kurva daya bertahan hidup secara umum dibagi dalam tiga tipe. Kurva daya bertahan hidup tipe I dimiliki oleh populasi yang tingkat kematiannya rendah pada umur muda dan tinggi pada umur tua, dan konstan pada semua tingkatan umur. Kurva daya bertahan hidup tipe II dimiliki oleh populasi yang tingkat kematiannya konstan pada semua tingkatan umur. Kurva daya bertahan hidup tipe III dimiliki oleh populasi yang tingkat kematiannya tinggi pada umur muda dan rendah pada umur tua (Wilson dan Bossert 1971; Cotgreave dan Forseth 2002). Menurut Hasibuan (1988), neraca kehidupan berisi semua aspek demografi suatu populasi, yang terdiri dari tujuh buah lajur, yaitu usia (x), daya bertahan hidup (lx), laju kematian individu di dalam kelas usia x (dx), proporsi individu yang masuk ke dalam kelas usia x tetapi mati di kelas usia tersebut (qx), panjang waktu hidup semua individu yang tersisa dari semua individu yang mencapai usia x (Lx), jumlah waktu hidup yang tersisa dari semua individu yang mencapai usia x (Tx) dan harapan hidup suatu individu berusia x (ex).
10
Hanya pada umur tertentu saja serangga betina mempunyai kemampuan untuk menghasilkan keturunan sedangkan sebagian besar hidupnya adalah masa muda dan tua yang tidak produktif. Dengan melakukan pengamatan langsung didapat nilai mx yaitu jumlah anak betina yang di hasilkan pada umur x oleh seekor induk betina yang masih hidup pada umur x tersebut. Total nilai mx disebut laju reproduksi kasar (gross reproduction rate) yaitu total anak betina yang dihasilkan dari seekor induk betina selama masa hidupnya (Price 1997). Pertumbuhan populasi tergantung dari jumlah induk betina yang masih bertahan hidup (lx) dan kemampuan individu dalam menghasilkan keturunan (mx) yang disebut sebagai laju reproduksi bersih dari seekor betina di dalam populasi . Total anak betina yang dihasilkan dari rataan induk betina di dalam populasi tersebut disebut laju reproduksi (Ro), atau didefenisiskan sebagai jumlah anak betina yang menggantikan secara sempurna seekor induk betina dalam satu generasi. Suatu populasi dikatakan stabil bila Ro = 0, tetapi bila Ro > 1 populasi akan bertambah dan bila Ro < 1 populasi akan berkurang. Bila Ro suatu spesies diketahui maka lamanya suatu generasi (T) dapat diketahui dan juga pertumbuhan intrinsik (r) (Price 1997; Carey 1993).
11
BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu
Penelitian dilakukan di laboratorium Taksonomi Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, sedangkan perbanyakan serangga uji dan perbanyakan tanaman uji dilakukan rumah kaca dan kasa Cikabayan. Penelitian dimulai dari bulan April sampai Agustus 2006.
Persiapan Pengujian B. tabaci pada Tanaman Uji a. Perbanyakan Serangga
Serangga yang digunakan adalah B. tabaci biotipe-B yang berasal dari tanaman brokoli (Brassica oleraceae var. Sakata), sedangkan B. tabaci non-B berasal dari tanaman terung (Solanum melongena L.). Kedua biotipe tersebut merupakan koleksi dari laboratorium Virologi Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, yang sengaja dikembangbiakkan dan diperbanyak untuk kepentingan penelitian. Perbanyakan kedua biotipe tersebut dilakukan di rumah kaca dan kasa Departemen Proteksi Tanaman di Cikabayan. B. tabaci biotipe-B dipelihara pada tanaman brokoli, sedangkan B. tabaci non-B dipelihara pada tanaman tembakau (Nicotiana tabacum L.) di dalam sebuah kurungan kasa yang berbeda (Gambar 4).
Gambar 4 Kurungan untuk pemeliharaan dan perbanyakan B. tabaci
12
b. Persiapan Tanaman Uji
Tanaman yang diuji adalah cabai (Capsicum annuum L.) var TM-888 (Solanaceae), dan mentimun (Curcumis sativus L.) var Venus (Cucurbitaceae). Selain pertimbangan famili, pemilihan tanaman uji juga didasarkan pada jenis tanaman yang umumnya ditanam petani di Jawa Barat (Bogor) secara tumpang sari, benih cabai dan mentimun yang akan digunakan diperoleh dari kios pertanian.
c. Persiapan Kurungan dan Penanaman
Benih tanaman mentimun dan cabai di semai menggunakan nampan (bak penyemaian) dengan media semai adalah tanah kompos yang diperoleh dari kios pertanian. Pemindahan tanaman mentimun ke dalam kantung plastik (tinggi 20 cm, diameter 20 cm) dilakukan pada saat umur tanaman berumur 20 hari, dan cabai berumur 30 hari. Pemberian ajir bambu setinggi kurungan pada tanaman mentimun, digunakan sebagai penunjang. Setelah benih dipindahkan ke kantung plastik, kemudian di masukkan ke dalam kurungan kasa berbentuk kubus (panjang 1,5 m, tinggi 1,5 m, dan lebar 1,5 m). Bahan penutup bagian depan kurungan menggunakan plastik kaca tipis, sedangkan di bagian sisi lainya menggunakan kain kasa (Gambar 5). Tujuan pemakaian kurungan kasa adalah
untuk sterilisasi tanaman uji dari organisme pengganggu tanaman sebelum
digunakan.
Gambar 5 Kurungan pemeliharaan tanaman
13
Pembuatan Preparat Mikroskop dan Identifikasi
Puparium yang dikoleksi dipindahkan ke dalam alkohol 95% yang ditempatkan pada gelas arloji, lalu dipindahkan secara hati-hati ke dalam tabung reaksi yang berisi larutan KOH 10% kemudian dipanaskan selama 5-10 menit (hingga transparan), setelah itu di cuci dengan akuades sebanyak dua kali, kemudian masukkan ke dalam alkohol 50% selama 10 menit. Selanjutnya ditambahkan tiga tetes fuchsin dan diamkan selama 20 menit, lalu tambahkan lagi dengan satu tetes asam asetat glasial, diamkan selama ± 10 menit. Setelah itu puparium dimasukkan ke dalam alkohol 80% selama 5-10 menit lalu diganti dengan alkohol absolut selama 10 menit. Kemudian masukkan ke dalam asam asetat glasial selama 10 menit, lalu diganti lagi dengan alkohol absolut selama 5-10 menit. Selanjutnya dimasukkan ke dalam minyak cengkeh selama 10 menit. Setelah
itu
puparium ditempatkan
pada
gelas objek dengan
menggunakan
canada balsam. Preparat mikroskop yang telah jadi, dikeringkan di atas pemanas dan
diidentifikasi dengan kunci identifikasi Martin (1987).
Pengujian Neraca Kehidupan B. tabaci Biotipe-B dan Non-B di Laboratorium a. Pengujian Neraca Kehidupan
Pengujian neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B dan non-B dilakukan di laboratorium Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Untuk memperoleh telur B. tabaci biotipe-B dan non-B, pada tanaman cabai digunakan plastik mika berbentuk tabung selinder (tinggi 25 cm, diameter 8 cm), bagian atasnya dilapisi oleh kain kasa. Pada bagian tengah dari plastik mika terdapat lubang
yang berfungsi untuk memasukkan imago B. tabaci. Ukuran tabung pada
tanaman mentimun disesuaikan dengan tinggi tanaman. Setelah itu ke dalam tabung plastik dimasukkan lima pasang B. tabaci. Tahap awal pengujian dan pengamatan dimulai dari fase telur , nimfa, pupa, dan imago. Telur yang digunakan untuk pengujian adalah sebanyak 100 telur dan diamati setiap hari dengan bantuan mikroskop binokuler, untuk mengetahui usia, kematian, lama waktu hidup, jumlah generasi yang dihasilkan satu betina, dan ukuran setiap stadianya. Pengujian di laboratorium dilakukan dengan menggunakan B. tabaci biotipe-B dan non-B generasi ke dua dari masing-masing tanaman uji (mentimun dan cabai).
14
b. Parameter Neraca Kehidupan
Parameter neraca kehidupan digunakan untuk melihat hubungan preferensi kutukebul terhadap tanaman yang diujikan. Untuk menentukan kesesuaian inang biasanya digunakan parameter pertumbuhan seperti lama stadia pradewasa, lamanya stadia imago, dan keperidian. Cara demikian sering menimbulkan kesulitan dalam pengambilan keputusan jika parameter tersebut saling bertentangan. Penggunaan statistik demografi mampu mengatasi kesulitan tersebut. Statistik demografi serangga oleh Zeng et al. (1983) diartikan sebagai analisis secara kuantitatif populasi serangga hama dalam hubungannya dengan kelangsungan hidup, keperidian, dan pola pertumbuhan populasi. Adapun data mengenai daya kemampuan hidup dan keperidian disusun dalam bentuk neraca kehidupan (life table). Parameter demografi yang dihitung (Birch 1948) meliputi : 1. Laju Reproduksi Bersih (Ro), dihitung dengan rumus: Ro = ∑lxmx 2. Laju Reproduksi Kotor (GRR), dihitung dengan rumus : GRR = ∑mx 3. Laju pertambahan Intrinsik (r) dihitung secara eterasi dihitung dengan rumus: ∑lxmx e- rx = 1 4. Rataan masa generasi (T) dihitung dengan rumus: T = ∑xlxmx/∑lxmx 5. Populasi berlipat ganda dihitung dengan rumus : DT = ln (2)/r Keterangan : x
= Kelas umur kohor (hari).
lx
= Proporsi individu yang hidup pada umur x.
mx
= Keperidian spesifik individu-individu pada kelas umur x atau jumlah. anak betina perkapita yang lahir pada kelas x. Peubah biologi yang diamati meliputi: 1) lama waktu perkembangan yang di
butuhkan sejak telur di letakkan oleh imago hingga menetas menjadi nimfa instar satu; 2) lama waktu perkembangan yang dibutuhkan nimfa instar satu hingga instar empat ;
15
3) lama waktu perkembangan yang dibutuhkan nimfa instar empat hingga menjadi pupa ; 4) lama waktu perkembangan yang dibutuhkan pupa hingga menjadi imago ; 5) lama hidup imago sejak keluar dari pupa sampai mati ; 6) masa sebelum peletakkan telur hingga meletakkan telur ; dan 7) jumlah telur yang diletakkan.
16
HASIL DAN PEMBAHASAN
Identifikasi
Hasil identifikasi dengan menggunakan preparat mikroskop pada kantung pupa kutukebul berdasarkan kunci identifikasi Martin (1987), ditemukan ciri morfologi B. tabaci yang spesifik berupa seta kauda yang kokoh, umumnya sama panjang dengan vasiform orifice, dan tidak banyak variasi diantara individu. Vasiform orifice terdapat di
daerah sebelum ujung posterior, berbentuk segitiga, ukurannya lebih panjang dari alur kauda (caudal furrow) dan bagian samping orifice hampir lurus. Lingula berbentuk seperti lidah, serta subdorsum tampa pori. Kutikula kantung pupa berwarna pucat, dengan bentuk bervariasi tergantung bentuk permukaan daun. Kantung pupa kutukebul antara biotipe-B dan non-B memiliki beberapa perbedaan morfologi. Ciri morfologi spesifik
bagi biotipe-B adalah tidak adanya
submarginal seta (ASMS4) di bagian anterior adanya lapisan lilin di anterior kiri dan
kanan tubuh yang berukuran pendek, serta lapisan lilin yang sedikit di bagian posterior. Ciri morfologi spesifik biotipe non-B adalah terdapat submarginal seta (ASMS4) di bagian anterior. Pada bagian anterior kiri dan kanan terdapat lapisan lilin yang panjang, sedangkan bagian posterior terdapat lapisan lilin yang lebih melebar.
Siklus Hidup B. tabaci Biotipe-B dan Non-B pada Tanaman Mentimun dan Cabai
Siklus hidup adalah selang waktu sejak telur diletakkan hingga saat imago betina meletakkan telur untuk pertama kalinya. Hasil pengamatan harian menunjukkan, siklus hidup B. tabaci biotipe-B dan non-B pada mentimun (Tabel 2), berturut-turut adalah 31,27 hari dan 29,60 hari. Pada tanaman cabai siklus hidup B. tabaci biotipe-B dan non-B (Tabel 3) yaitu berturut-turut 33,27 pada hari dan 30,86 hari. Pada tanaman mentimun imago betina B. tabaci biotipe-B mulai meletakkan telur pada hari ke-25, dengan masa peneluran 14,86 hari dan jumlah telur yang diletakkan 130 butir per betina. Sementara itu di tanaman cabai, telur mulai diletakkan pada hari ke-27, dengan masa peneluran 15,58 hari, dan jumlah telur yang diletakkan 82,05 butir per betina. Jumlah telur yang diletakkan imago betina
B. tabaci
biotipe non-B pada tanaman
mentimun dan cabai masing masing 130,30 butir per betina, dengan masa peneluran 15,75 hari, dan 94,48 butir
per betina dengan masa peneluran 14,75 hari
17
Tabel 2 Lama stadia B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun Biotipe-B Jenjang
Biotipe non-B
n
Periode (hari)
100
5,17±0,72
100
4,58±0,99
Nimfa Instar-1
85
4,83±0,72
95
4,53±0,50
Instar-2
85
4,05±0,28
95
3,74±0,43
Instar-3
85
4,05±0,35
95
3,95±0,20
Instar-4
85
4,02±0,26
95
3,90±0,32
Pupa
85
3,75±0,53
95
3,64±0,48
Imago Jantan
33
20,30±3,45
39
20,20±3,87
Betina
52
22,23±2,68
56
22,16±2,44
Pra peneluran
52
2,07±0,38
56
1,89±0,56
Peneluran
49
14,86±3,95
56
15,75±1,29
Siklus Hidup
49
31,27±17,70
56
29,60±3,80
Telur
n
Periode (hari)
Powell dan Bellows (1992) menyatakan bahwa siklus hidup B. tabaci pada tanaman mentimun berkisar 17,4 hari dengan suhu 25oC, dan tingkat keberhasilan telur menetas adalah 86,80%. Sementara itu Tsai dan Wang (1996) melaporkan siklus hidup B. tabaci pada tanaman mentimun berkisar 19,3 hari pada suhu 25,5oC, dengan tingkat
keberhasilan telur menetas mencapai 95%. Perbandingan sex rasio antara B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman cabai dan tanaman mentimun adalah satu jantan banding dua betina, artinya ke dua biotipe B. tabaci lebih banyak menghasilkan keturunan betina daripada jantan. Imago betina
hidup lebih lama daripada imago jantan yang dapat dilihat pada Tabel 2 dan Tabel 3. Mortalitas pradewasa antara B. tabaci non-B dengan biotipe-B mempunyai kesamaan, yaitu pada tanaman cabai lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman mentimun.
18
Mortalitas tertinggi B. tabaci non-B di tanaman cabai terjadi pada fase telur adalah 25%, dan nimfa instar satu sebesar 16%. Tingkat mortalitas pada B. tabaci biotipe-B ditanaman cabai terjadi pada fase telur sebesar 30%, dan nimfa instar satu 15,71%. Tabel 3 Lama stadia B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman cabai Biotipe-B Jenjang
Biotipe non-B
n
Periode (hari)
n
Periode (hari)
100
5,97±0,95
100
6,88±0,85
Nimfa Instar-1
70
4,61±0,62
75
4,43±0,67
Instar-2
59
4,03±0,19
62
3,96±0,44
Instar-3
53
4,55±0,60
62
4,35±0,72
Instar-4
53
4,55±0,63
62
4,25±0,62
Pupa
53
3,92±3,69
62
3,22±0,62
Imago Jantan
17
18,94±3,66
20
16,60±2,65
Betina
36
20,47±4,61
42
21,11±4,06
Pra peneluran
36
1,88±0,52
42
1,92±0,55
Peneluran
36
15,58±4,87
37
14,76±6,32
Siklus Hidup
36
33,27±4,60
37
30,86±6,32
Telur
Hasil uraian di atas terlihat bahwa perbedaan tanaman berpengaruh nyata terhadap jenjang perkembangan B. tabaci biotipe-B dan non-B. Nilai keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B dapat dilihat pada Tabel Lampiran 7.
Lama Hidup dan Keperidian B. tabaci Biotipe-B dan Non-B
Setiap organisme mempunyai variasi jangka hidup yang terbatas, yang menentukan karakteristik kelangsungan hidupnya di dalam suatu populasi. Lama hidup dua biotipe B. tabaci (biotipe-B dan non-B) pada tanaman mentimun dan cabai hampir
19
sama. Kemampuan bertahan hidup B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun yaitu berturut-turut adalah 53 hari dan 51 hari. Laju kematian biotipe-B dan non-B terjadi pada fase telur yang ditunjukkan dengan penurunan jumlah masing-masing pada hari ke-8 dan ke-9. Hal ini mengisyaratkan bahwa fase telur sangat rentan terhadap gangguan luar, termasuk gangguan mekanis pada saat gugurnya daun. Pada tanaman cabai kemampuan hidup B. tabaci biotipe-B dan non-B masing-masing adalah 54 hari dan 53 hari. Laju kematian tertinggi pada kedua biotipe terjadi pada fase telur, setelah itu nimfa instar I dan nimfa instar II. Nutrisi merupakan salah satu faktor yang penting yang mempengaruhi kehidupan serangga. Pengaruhnya antara lain pada proses pertumbuhan, perkembangbiakan, reproduksi, dan kebugaran imago. Faktor yang lainnya adalah faktor fisik dan kimia tanaman yang umumnya tidak berkerja secara tunggal tetapi bersama-sama membentuk suatu sistem pertahanan terhadap serangga (Wiseman 1985). Tipe bertahan hidup B. tabaci biotipe-B dan non-B memperlihatkan pola yang dikenal dengan tipe II. Menurut Price (1978), ada tiga jenis kurva bertahan hidup, yaitu: tipe I, tipe II, dan tipe III. Kurva tipe I adalah kematian organisme dalam jumlah yang sedikit ketika umur muda dan kematian dalam jumlah besar sewaktu organisme lebih tua, tipe II menunjukkan laju kematian yang konstan, sedangkan tipe III memperlihatkan kematian yang besar yang terjadi di waktu muda. Banyaknya telur yang diletakkan setiap harinya disajikan dalam bentuk mx (laju reproduksi kotor). Adapun nilai mx menunjukkan banyaknya telur betina yang dihasilkan induk yang berumur hari ke-x, dan dihitung setelah mempertimbangkan nisbah kelamin. Nilai mx B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun dapat dilihat pada Tabel 4, sedangkan pada tanaman cabai disajikan pada Tabel 5. Puncak kurva nilai mx pada B. tabaci non-B untuk tanaman cabai dicapai pada hari ke-43 dengan awal meletakkan telur pada hari ke-27 dengan nilai mx adalah 38,67 individu per betina, sedangkan untuk tanaman mentimun dicapai pada hari ke-33 dengan awal peletakan telur hari ke-25 dan nilai mx adalah 91,71 individu per betina. Sementara itu puncak kurva dan nilai mx pada B. tabaci biotipe-B untuk tanaman cabai dan mentimun, berturut-turut hari ke-35 dengan nilai mx adalah 75,79 individu dan hari ke-31 dengan nilai mx adalah 49,36 individu. Kurva lama hidup dan keperidian B. tabaci pada tanaman mentimun biotipe-B dapat dilihat pada Gambar 6, dan untuk B. tabaci non-B
20
pada Gambar 7. Kurva bertahan hidup dan keperidian B. tabaci pada tanaman cabai biotipe-B dapat dilihat pada Gambar 8, dan untuk B. tabaci non-B pada Gambar 9. Tabel 4 Lama hidup dan keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun Biotipe-B
Jenjang n Telur
hari
Biotipe non-B
lx
mx
n
hari
lx
mx
100
0-7
1
-
100
0-8
1
-
Instar I
85
8-12
0,85
-
95
9-13
0,95
-
Instar II
85
13-16
0,85
-
95
14-17
0,95
-
Instar III
85
17-20
0,85
-
95
18-20
0,95
-
Instar IV
85
21-24
0,85
-
95
21-23
0,95
-
Pupa
85
25-28
0,85
-
95
24-26
0,95
-
Imago 52 29-48 0,52 75,79 56 27-44 0,56 91,71 Keterangan : (lx) individu yang hidup pada umur ke-x, (mx) keperidian individu pada umur ke-x. Tabel 5 Lama hidup dan keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman cabai Jenjang
Biotipe-B n
hari
lx
Biotipe non-B mx
n
hari
lx
mx
Telur
100
0-8
1
-
100
0-7
1
-
Instar I
70
9-14
0,70
-
75
8-12
0,75
-
Instar II
59
15-18
0,59
-
62
13-17
0,62
-
Instar III
53
19-22
0,53
-
62
18-20
0,62
-
Instar IV
53
23-26
0,53
-
62
21-24
0,62
-
Pupa
53
27-30
0,53
-
62
25-28
0,62
-
Imago Keterangan :
36 31-50 0,36 49,36 42 29-44 0,42 38,67 (lx) individu yang hidup pada umur ke-x, (mx) keperidian individu pada umur ke-x.
21
Gambar 6
Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci biotipe-B pada tanaman mentimun.
Gambar 7
Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci non-B pada tanaman mentimun.
22
Gambar 8 Kurva lama hidup (lx) dan rataan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci biotipe-B pada tanaman cabai.
Gambar 9 Kurva lama hidup (lx) dan retaan keperidian betina per hari (mx) B. tabaci non-B pada tanaman cabai.
23
Neraca Kehidupan B. tabaci Biotipe-B dan Non-B pada Tanaman Mentimun
Pada tanaman mentimun (Tabel 6), nilai Ro untuk B. tabaci non-B per individu per generasinya adalah 51,12 per individu, sedangkan biotipe-B adalah 38,39 per individu. Laju pertambahan intrinsik (r) merupakan pertambahan populasi pada lingkungan konstan dan sumberdaya yang tidak terbatas (Birch 1948). Keturunan yang dihasilkan B. tabaci non-B dan biotipe-B berturut-turut adalah 0,12 dan 0,10 betina per induk per hari. Tingginya nilai r disebabkan oleh tingginya keperidian, rendahnya mortalitas pradewasa, dan masa dewasa. Birch (1948) menyatakan bahwa semangkin tinggi persentase telur diletakkan pada kelompok umur muda, maka akan semangkin besar nilai laju pertambahan intrinsik organisme tersebut. Rataan masa generasi (T) adalah rataan waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan hingga saat imago betina menghasilkan separuh keturunannya. Berdasarkan dua jenis tanaman (mentimun dan cabai) yang diujikan, terlihat bahwa waktu yang dibutuhkan B. tabaci non-B untuk berkembangbiak pada tanaman mentimun lebih singkat 1,2 kali daripada biotipe-B. Menurut Oka (1998), arti penting nilai Ro dan T adalah untuk membandingkan nilai r. Misalkan dua populasi spesies yang berbeda dengan nilai Ro yang sama tinggi, tetapi salah satu spesies nilai T-nya pendek. Maka laju pertambahan intrinsik kedua populasi tersebut dalam satuan waktu tertentu akan berbeda. Waktu yang dibutuhkan populasi untuk berlipat ganda (DT) adalah 6,45 hari pada biotipe-B dan 5,71 hari pada non-B.
Neraca Kehidupan B. tabaci Biotipe-B dan Non-B Pada Tanaman Cabai
Pada tanaman cabai (Tabel 7) diperoleh nilai laju reproduksi kotor (Ro) B. tabaci biotipe-B dan non-B berturut-turut adalah 15,30 dan 15,41 per individu. Hasil tersebut diartikan. Nilai r yang diperoleh pada B. tabaci biotipe-B dan non-B masing-masing 0,17 dan 0,07 per induk per hari. Rataan masa generasi (T) yang diperoleh merupakan rataan waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan hingga saat imago menghasilkan separuh keturunan masing- masing 37,69 hari pada biotipe-B dan 37,14 hari pada nonB. Waktu yang dibutuhkan untuk populasi berlipat ganda (DT) adalah 3,96 hari pada biotipe-B dan 9,21 hari pada non-B.
24
Tabel 6. Neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun Parameter populasi Ro
Biotipe-B
Biotipe non-B
Satuan
38,39
51,12
r
0,10
0,12
T
35,00
33,53
Hari
6,45
5,71
Hari
DT
Individu/induk/generasi Individu/induk/hari
Keterangan : (Ro) Laju reproduksi bersih, (r) laju pertambahan intrinsik , (T) rataan masa generasi, (DT) waktu untuk populasi berlipat ganda Tabel 7. Neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman cabai Parameter populasi Ro
Biotipe-B
Biotipe non-B
Satuan
15,30
15,41
r
0,17
0,07
T
37,69
37,14
Hari
3,96
9,21
Hari
DT
Individu/induk/generasi Individu/induk/hari
Keterangan : (Ro) Laju reproduksi bersih, (r) laju pertambahan intrinsik , (T) rataan masa generasi, (DT) waktu untuk populasi berlipat ganda
25
PEMBAHASAN UMUM
Hasil identifikasi menggunakan preparat mikroskop kantung pupa B. tabaci berdasarkan kunci identifikasi Martin (1987) dan Martin (2000), diperoleh adanya perbedaan secara morfologi. Perbedaan tersebut terlihat pada adanya submarginal seta (ASMP4) pada B. tabaci biotipe-B, sedangkan pada non-B tidak ditemukan. Kemudian perbedaan yang lainnya adalah lapisan lilin pada bagian posterior B. tabaci biotipe-B lebih sedikit dan lebih pendek pada bagian anterior tubuhnya, berbeda dengan biotipe-non B lapisan lilin bagian posterior tubuh lebih banyak dan lebih melebar pada bagian anteriornya. Calvert et al. (2001), menemukan adanya perbedaan morfologi lainnya yaitu pada bagian mata dan antena. Adapun metode identifikasi lainnya adalah dengan menggunakan tehnik polymesterase chain reaction (PCR). Aidawati (2006) melaporkan hasil identifikasi, dengan menggunakan metode tehnik PCR-RAPD menemukannya bahwa B. tabaci biotipe-B diperoleh pada tanaman brokoli yang berasal dari daerah Bogor, sedangkan B. tabaci non-B diperoleh dari tanaman cabai, terung, mentimun, kedelai, dan edamame. Pengujian lainnya adalah menggunakan tanaman indikator (tanaman squash), gejala yang timbul pada tanaman ini adalah dengan perubahan warna daun menjadi keperak-perakan. Siklus hidup B. tabaci biotipe-B dan non-B baik ditanaman mentimun maupun di tanaman cabai tidak berbeda. Kesimpulan tersebut bedasarkan kisaran waktu yang dibutuhkan dari telur hingga dewasa pada tanaman mentimun antara biotipe-B dan non-B , masing-masing 31,27±17,70 hari dan 29,60±3,80 hari. Pada tanaman mentimun kisaran waktu yang dibutuhkan dari telur hingga dewasa pada B. tabaci biotipe-B dan non-B, berturut-turut 33,27±4,60 hari dan 30,86±6,32 hari. Hasil tersebut berbeda dengan yang dilaporkan oleh Powell dan Bellows (1996) yang menyatakan bahwa, kisaran waktu yang dibutuhkan dari telur hingga dewasa oleh B. tabaci pada tanaman mentimun masing-masing 38,2 hari dengan suhu 20oC; 20,2 hari dengan suhu 25oC, dan 17,4 hari dengan suhu 32oC. Setelah terjadinya kopulasi antara jantan dan betina, selanjutnya imago betina meletakkan telur di permukaan daun. Jumlah telur yang diletakkan oleh imago betina B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun masing-masing sebanyak 130 telur dan 130,30 telur. Sedangkan pada tanaman cabai imago betina B. tabaci meletakkan telur sebanyak 82,05 butir untuk biotipe-B dan 94,48
26
butir untuk non-B. Adapun perbedaan jumlah telur yang dihasilkan oleh betina B. tabaci diduga karena adanya faktor fisik dan kimi tanaman. Menurut Harris (2001), kemampuan imago betina B. tabaci dalam menghasilkan telur dan siklus hidupnya dipengaruhi oleh jenis tanaman inang dan kondisi suhu. Perbandingan sex rasio antara B. tabaci biotipe-B dan non-B dengan perlakuan mentimun dan cabai adalah 1:2 (satu jantan banding dua betina). Menurut Samudra dan Naito (1991) B. tabaci bersifat arrhenotokous artinya lebih banyak menghasilkan betina daripada jantan. Dengan demikian jumlah individu betina dapat mempengaruhi nilai keperidian, yang terlihat pada B. tabaci biotipe non-B dengan perlakuan mentimun (Tabel 2). Jumlah imago betina yang lebih banyak daripada imago jantan dapat menimbulkan masalah jika serangga tersebut menimbulkan kerugian. Hal ini disebabkan perkembangan populasi di suatu habitat ditentukan oleh banyaknya imago betina, artinya semangkin banyak imago betina maka populasi akan semangkin meningkat. Siklus hidup B. tabaci non-B pada tanaman mentimun lebih pendek 1,04 kali daripada tanaman cabai, dengan keperidian lebih banyak 1,37 kali. Sementara itu siklus hidup pada B. tabaci biotipe-B pada tanaman mentimun lebih cepat 1,06 kali daripada tanaman cabai, dengan keperidian lebih banyak 1,58 kali pada tanaman mentimun daripada tanaman cabai. Keadaan ini disebabkan oleh kebutuhan makan, perilaku seekor serangga, dan jenis dimakannya, yang selanjutnya akan menentukan keperidian dan strategi reroduksinya (Caroline et al. 2002). Menurut Naranjo dan Ellsworth (2005), tanaman inang merupakan salah satu faktor biotik yang dapat mempengaruhi aspek biologi dan kelangsungan hidup suatu organisme. Isaacs et al. (1998) menyatakan bahwa pemberian variasi terhadap kualitas tanaman melon dapat memberikan pengaruh terhadap mekanisme fisiologi dan perilaku B. tabaci. Mekanisme fisiologi diperlihatkan dengan penurunan berat tubuh yang
sejalan dengan penurunan konsentrasi karbohidrat. Blackmer et al. (2002) melaporkan adanya pengaruh terhadap lama hari dan tingginya intensitas penyinaran terhadap peletakkan telur dan daya bertahan hidup. Menurut Kogan (1982), faktor fisik dan kimia tanaman memegang peranan penting dalam pemilihan dan penentuan inang tersebut. Faktor ini umumnya tidak berkerja secara tunggal, tetapi bersama-sama membentuk suatu sistem pertahanan tanaman.
27
Waktu yang dibutuhkan untuk populasi berlipat ganda (DT) pada B. tabaci biotipe-B adalah 3,96 hari, sedangkan yang terendah pada B. tabaci non-B dengan perlakuan tanaman cabai. Walaupun nilai laju reproduksi bersih B. tabaci biotipe-B dengan perlakuan cabai rendah yaitu 15,30 per generasi, tetapi dengan nilai DT yang tinggi dapat menyebabkan meningkatnya laju reproduksi kotor (GRR) dan nilai laju reproduksi bersih (Ro) dalam satuan waktu tertentu. Menurut Birch (1948), nilai berlipat populasi ganda yang tinggi pada suatu individu dapat menyebabkan penurunan sumber-sumber daya lingkungan dan mempengaruhi pada nilai laju pertambahan intrinsik (r). Nilai rataan masa generasi (T) diartikan sebagai rataan waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan hingga saat imago menghasilkan keturunan. Pada B. tabaci non-B dengan perlakuan tanaman mentimun diperoleh nilai laju reproduksi bersihnya (Ro) dan nilai laju reproduksi kotornya (GRR) masing-masing 51,12 per induk per generasi dan 91,71 per betina, dengan nilai rataan masa generasinya 33 hari. Nilai tersebut diartikan sebagai bentuk respon dari nilai rataan masa generasi yang pendek, yang menyebabkan imago betina meningkatkan nilai Ro dan GRR. Laba (2005) menyatakan bahwa nilai T yang rendah dapat meyebabkan meningkatnya nilai Ro pada kepik renda lada (Dicoronis hewetti) pada varietas chunuk. Nilai Ro dan GRR yang tinggi memperlihatkan tingkat kesesuian hidup pada suatu tanaman. Pada perlakuan tanaman cabai antara B. tabaci biotipe-B dan non-B terlihat nilai Ro dan T yang tidak berbeda (Tabel 7). Menurut Oka (1998), jika kedua populasi dari spesies yang berbeda mempunyai nilai Ro
yang sama tetapi salah satu spesies
mempunyai nilai T yang rendah sedangkan yang kedua mempunyai nilai T yang tinggi, maka nilai laju pertambahan intrinsik dalam satuan waktu tertentu akan berbeda. Spesies populasi yang mempunyai nilai T yang rendah akan tumbuh lebih cepat di bandingkan spesies yang mempunyai nilai T yang tinggi. Laju pertambahan intrinsik merupakan kapasitas suatu populasi untuk peningkatan, nilai yang diperoleh ditentukan oleh berbagai aspek yang berhubungan dengan sejarah kehidupan organisme, yaitu kematian, kelahiran, dan waktu perkembangan. Nilai laju pertambahan instrinsik (r) yang tertinggi terlihat pada B. tabaci biotipe-B dengan perlakuan tanaman cabai sebesar 0,17 per induk per hari.
Suatu populasi akan akan mencapai nilai r yang tinggi apabila suatu individu mencapai
28
dewasa dengan reproduksi yang awal. Hal ini terlihat dari B. tabaci non-B dengan perlakuan mentimun (Tabel 4). Menurut Birch (1948), jika nilai r lebih kecil dari nilai r yang minimum maka spesies tersebut gagal dalam bertahan hidup. Tetapi nilai laju pertambahan intrinsik (r) yang tinggi pada suatu spesies tidak selalu diartikan sebagai tingkat keberhasilan dalam suatu habitat. Hal tersebut berdasarkan adanya proses seleksi dari spesies tersebut agar nilai r-nya menjadi relatif tinggi untuk mampu berkompetisi dengan spesies yang lain. Hasil laporan Ginting (1996), menunjukkan bahwa perbedaan nilai r antara kohor bunga dan kohor polong pada tanaman kacang panjang disebabkan adanya berbedaan nilai mx, sedangkan pada nilai lx dan T tidak banyak berbeda. Brewer (1979) membagi dalam empat faktor yang menyebabkan tinggi dan rendahnya nilai r, yaitu jumlah keturunan per periode perkembangan, jumlah yang bertahan hidup dan selama masa reproduktif, usia saat reproduktif dimulai, dan lama usia reproduktif. Dari nilai neraca kehidupan yang diperoleh baik B. tabaci biotipe-B maupun non-B dengan perlakuan tanaman mentimun dan cabai memperlihatkan adanya hubungan pengaruh tanaman inang dengan strategi untuk bertahan hidup pada suatu habitat, oleh karena itu dapat disimpulkan bahwa tanaman inang merupakan salah satu komponen faktor yang dapat mempengaruhi terjadinya proses dinamika demografi.
29
KESIMPULAN B. tabaci biotipe-B dan non-B memiliki waktu generasi lebih cepat pada
tanaman mentimun daripada tanaman cabai. Begitu juga kedua biotipe memiliki nilai laju reproduksi yang lebih besar pada tanaman mentimun dibandingkan dengan tanaman cabai. B. tabaci biotipe-B pada tanaman cabai mempunyai laju pertumbuhan intrinsik
tertinggi yaitu 0,17 individu per induk per hari dan waktu untuk populasi berlipat ganda tercepat yaitu 3,96 hari. B. tabaci non-B pada tanaman cabai mempunyai laju pertumbuhan intrinsik paling rendah yaitu 0,07 individu per induk per hari dan memiliki waktu untuk populasi berlipat ganda 9,12 hari.
SARAN
Untuk mengetahui neraca kehidupan B. tabaci pada berbagai keadaan, disarankan untuk melakukan penelitian neraca kehidupan B. tabaci pada berbagai inang tanaman dan suhu yang berbeda.
30
DAFTAR PUSTAKA
Aidawati N 2006. Pengkajian Keanekaragaman Geminivirus Pada Tomat Dan Serangga Vektornya, Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera:Aleyrodidae), Serta Pengujian Ketahanan Genotipe Tomat Terhadap Strain Geminivirus. [Disertasi]. Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Belloti AC, Arias B. 2000. Host plant resistence to whitefly white emphasis on cassava as a case study. Cassava entomology. hlm : 1-23 Birch LC. 1948. The intristic rate of natural increase of an insect population. Journal Animal Ecology. hlm: 15-26 Blackmer JL, Lee LL, Henneberry J. 2002. Factor affecting egg hatch, development, and survival of B.argentifolii (Homoptera:Aleyrodidae) reared on artificial feeding. Journal Environment Entomology. 31(2): 306-312 Bosco D, Mason G, Accotto GP. 2001. Investigation on transovarial transmission of TYLCV-sar by Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) European Whitefly Symp Ragusa (Sicilia, Italy), 27 th Feb-3 rd March 2001 Burban C, Fishpool LDC, Fauquet C, Fargette D, Thouvenel JC. 1992. Host Assocoated biotypes within West African Population of the Whitefly Bemisia tabaci (Genn) (Homoptera: Aleyrodidae). J Appl. Entomol. 113: 416-432 Brewer R. 1979. Principles of ecology. W.B Sounders Co. Phidelphia. hlm : 299 Brown JK. 1990. An update on thw whitefly-transmitted geminiviruses in Americas and Carabian Basin. FAO Plant Prot. Bull. hlm : 33-58 [CABI] Center of Agricultural and Biologia Institute 2005. Crop Protection Comedium 2005 edition. London : CABI Calvert LA, Cuervo M, Arroyave JA, Constantino AL, Belloti A, Frohclich D. 2001. Morphological and mitocondrial DNA marker analyses of whitefly (Homoptera: Aleyrodidae) colonizing cassava and beans in colombia. Journal of Annual Entomology society. 94(4):512-519 Carrey JR. 1993. Applied demograhy for biologist with special emphasis on insect. Oxford University Press. New York. hlm: 11-41 Caroline S A, Simon RL. 2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insect. [Review]. Annual review entomol. 47:817-835 Cotgreave P, Forseth I. 2002. Introductory ecology. Blackwell Science Ltd. hlm: 94-107
31
Costa HS, Brown JK. 1990. Valibility in biology characteristics, is isozyme patterns and virus transmission among population of Bemisia tabaci in Arizona. Journal Phytopathology. 61: 211-219 Czosnek H, Fridma V, Levy A, Morin S, Rubinstein G, Sobol I, Zeidan M. 2001. Interaction of whiteflies with geminiviruses from the old world. European Whitefly Symp. Ragusa (Sicilia, Italy), 27 th Feb-3rd March 2001. De Barro PJ, Liebregts W, Carver M. 1998. Distribution and identiy of biotype of Bemisia tabaci (Gennadius) using ribosomal ITS1. Mol. Phylogeny . Evol. 37:214-218 Drost YC, van Lenteren JC, van Roermund HJW. 1998. Life-history parameters of different biotypes of Bemisia tabaci (Hemiptera:Aleyrodidae) in relaction to temperature and host plant: a selective review. [Review]. Bulliten of entomological research. 88:219-229 Ginting BB. 1996. Biologi dan statistik demografi Maruca testulalis Geyer (Lepidoptera: Pyralidae) pada bunga dan polong kacang panjang. [Tesis]. Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Harris KF. Smith OP, Duffus JE. 2001. Virus-Insect-Plant-Interaction. Academic Press. hlm: 250-254 Hasibuan KM. 1988. Permodelan Matematika di dalam biologi populasi: Dinamika populasi. Pusat antar Universitas IPB. Bogor. hlm : 170 Hidayat SH, Rusli ES, Nooraidawati. 1999. Penggunaan primer universal dalam Polymerase chain reaction untuk mendeteksi virusgemini pada cabe. Kongres Nasional XV dan Seminar Ilmiah PFI, Purwakerto, 16-18 September 1999 Hunter WB, Heibert E, Webb SE, Tsai JH, Polston JE. 1998. Location of Geminivirus in the whitefly Bemisia tabaci (Homoptera;Aleyrididae). Plant Disiase. 82:1147-1151 Horowitz AR. 1986. Population dynamics of Bemisia tabaci (Gennadius): With special emphasis on cotton field. Journal of Agricultural Ecosistem and Environment. 17: 37-47 Horowitz AR, Weintrayb PG, Ishaaya I. 1998. Status of pesticide resistence in arthropod pest in Israel. [mini review]. Dalam artikel Phytoparasitica:// www. phytoparasitica.org. (13 Des 2005) Isaacs F, Bryne DN, Donal DL, Hendrix. 1998. Feeding rates and carbohydrate metabolism by B. tabaci (Homoptera:Aleyrodidae) on different quality ploem saps. Journal Phisiological Entomology. 23: 241-248
32
Kalshoven LGE. 1981. The Pest of Crop in Indonesia. PA van der Laan. Penerjemah. Jakarta: Ichtiar Baru-van Houve. Terjemahan dari : De Plagen van de Cultuurgewassen in Indonesia Kogan. M. 1982. Plant resistence in pest management. Introduction to insect management. New York. John wiley and Son Laba IW. 2005, Kepik renda lada, Diconocoris hewetti Dist (Hemiptera: Tingiatae). Biologi, kelimpahan populasi, dan pengaruhnya terhadap kehilangan hasil. [Disertasi]. Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Legg JP. French R, Rogan D, Akao-Akuja, Browns K. 2002. A distinct Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera:Sternorrhycha:Aleyrodidae) genotype cluster is associated with epidemic of severe cassava mosaic virus disease in Uganda. Molecular ecology. 11:1219-1229 Lima LHC, Návia D, Inglis PW , de Oliveira MRV. 2000. Survey of Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) biotypes in Brazil using RAPD markers. Journal of Genetics and Molecular Biology. 23:781-785 Martin JH. 1987. An identification guide to common whitefly pest species of the word (Homoptera: Aleyrodidae). Tropical Pest Management. 33:298-322 Martin JH, Mifsud D, Rapisarda C. 2000. The whiteflies (Hemiptera: Aleyrodidae) of eourope and mediterranean basin. Buletin of Entomological Reseach. 86:407-448 McCollum TG, Stoffella PJ, Powell CA, Cantliffe DJ, Hanif-khan S. 2000. Effect of silverleaf whitefly feeding on tomato fruit ripening. Postharvest Biology and Technology. 31: 183-190 Naranjo SE, Ellsworty PC. 2005. Mortality dinamics and population regulation in Bemisia tabaci. Entomologia exsperimentalalis et aplicata. hlm: (116) 93-108. [NaranjoEllswortEEA.2005pdf].Dalamartikel http//.www. ars.usda.gov/SP2UserFiles/person/4056/NaranjoEllsworthEEA .2005pdf [20.April. 2006] Oka IN. 1998. Pengendalian hama terpadu dan implementasinya di Indonesia. Yogyakarta. Gagjah Mada University Press. Oleivera MRV, Henneberry TJ, Anderson P. 2001. History, current status, and collaborative projects for Bemisia tabaci. Species issue: Challenges and opportunities for pest management of Bemisia tabaci in the new century. Journal of Crop Protection. 20(9):709-723 Perring MT. 2001. The Bemisia tabaci species complex. Special issue: Challenges and opportunities foe pest management of Bemisia tabaci in the new century. Crop protection. 20:725-737
33
Perring TM, Farrar CA, Bellows TS, Cooper AD, Rodriguez RJ. 1993. Evidence for a new species of whitefly: UCR findings and aplications. California. 48:7-8 Price PW. 1997. Insect ecology (3rd edn). John Wiley. New York. hlm : 474-511 Powell DA, Bellows TS, Jr. 1992. Preimaginal development and survival of Bemisia tabaci on cotton and cucumber. Journal Environment Entomology. 21:359-363 Sulandari S. 2004. Karakteristik, biologi, serologi, dan analisis sidik jari DNA Virus Penyebab Penyakit Daun Keriting Kuning Cabai. [Disertasi]. Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Samudra IM, Naito A. 1991. Variental resistence of soybean to whitefly Bemisia tabaci Genn. Dalam. Proceeding of final seminar on the strenghening of pioneering research for palawija crop production (ATA-378). Central Researcj Institute for food crop. Bogor. Indonesia. hlm : 51-55 Tsai JH, Wang K. 1996. Development and reproduction of Bemisia argentifolii (Homoptera:Aleyrodidae) on five host plant. Journal Environtment Entomology. 25: 810-816 Van den Ven WTG, Levesque CS, Perring TM, Walling LL. 2000. Local and systemic chages in squash gene exspession in response to silverleaf whitefly feeding. The plant cell. 12:1409-1423 Wilson EO, Bossert WH. 1971. Primer population biology. Sinauer Associstes Inc. Sunderlan. hlm : 111-114 Wiseman BR. 1984. Type and mechanisms of host plant resistance to insect attack. Insect science and its application. 6(3): 239-248 Zeng F, Pederson G, Ellsbury M, Davis F. 1983. Demographic statistis for pea apids (Homoptera:Aphididae) on resistant and susceptible red clovers. Journal Economic Entomology. 86:1852-1856
34
Tabel lampiran 1 Siklus hidup B. tabaci biotipe-B pada tanaman cabai Individu
Hari telur
Instar I
Instar II
Instar III
Instar IV
Pupa
Imago
1
5
4
4
6
5
4
4
2
5
5
4
6
5
4
5
3
5
5
4
4
5
5
5
4
5
5
4
4
5
5
4
5
5
5
4
4
5
4
6
6
5
5
4
5
5
3
5
7
5
4
4
4
5
4
7
8
5
4
4
4
3
4
6
9
5
4
4
4
3
4
6
10
5
5
4
4
6
4
7
11
5
4
4
4
4
4
5
12
6
4
4
5
5
4
6
13
6
4
4
5
4
4
7
14
6
4
5
4
5
4
7
15
7
5
4
4
5
3
5
16
7
6
4
5
4
3
6
17
7
5
4
5
4
3
6
18
7
5
4
5
4
4
6
19
5
5
4
5
5
5
6
20
5
5
4
5
5
5
6
21
7
4
4
4
5
3
6
22
7
4
4
4
5
5
5
23
7
6
4
4
4
4
5
24
7
6
4
4
4
4
5
25
6
4
4
4
4
4
7
26
5
5
4
5
5
5
6
27
5
5
4
5
5
4
5
28
7
4
4
5
5
3
6
35
Lanjutan…………………………………………………………………………….. Individu 29
Telur 7
Instar I 5
Instar II 4
Hari Instar III 5
Instar IV 5
30
5
5
4
5
5
4
5
31
5
5
4
4
4
4
7
32
5
4
4
5
4
3
4
33
7
5
4
4
4
3
7
34
7
5
4
4
4
3
7
35
5
5
4
5
4
5
6
36
5
5
4
4
5
5
5 206
Pupa Imago 3 5
Total
208
170
145
163
164
142
Rataan
5.777
4.722
4.027
4.527
4.555
3.944 5.722
36
Tabel Lampiran 2 Siklus hidup B. tabaci non-B pada tanaman mentimun Individu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43
telur 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6
instar I 5 5 5 6 5 4 5 5 5 6 4 5 4 4 4 4 5 5 5 4 6 3 5 4 5 5 4 4 5 6 6 6 5 5 4 5 5 5 5 5 5 5 6
Instar II 4 4 5 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4
Hari Instar III 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 4 3 5 4 4 4 4
Instar IV 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4 4 4 4
Pupa 3 3 4 3 4 4 4 3 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 4 4 3 3 4 4 3 3 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4
Imago 4 4 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 3 5 5 5 5 4 5 6 6 10 5 5 5 5 4 5 5 8 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5
37
Lanjutan…………………………………………………………………………….. Individu
Hari Telur
Instar I
Instar II
Instar III
Instar IV
Pupa
6 6 6 6 6
5 6 6 5 5
4 4 4 4 4
4 4 4 5 6
4 4 4 4 4
4 3 3 5 4
6 6 6 6 5
Total
252
236
196
197
193
181
246
Rataan
5.25
4.916
4.083
4.104
4.020
3.770 5.125
44 45 46 47 48
Imago
38
Tabel Lampiran 3 Siklus hidup B.tabaci non-B pada tanaman cabai Individu
Hari telur
instar I
Instar II
Instar III
Instar IV
Pupa
Imago
1
5
4
4
5
5
2
5
2
5
4
4
5
5
3
6
3
5
4
4
5
5
2
5
4
5
4
4
5
4
3
7
5
5
4
4
4
4
4
6
6
5
4
5
4
4
5
6
7
5
4
5
5
4
4
6
8
5
4
5
4
4
5
6
9
6
4
5
5
3
2
5
10
5
4
4
5
4
3
6
11
5
4
4
5
4
3
6
12
5
4
4
5
4
3
5
13
5
4
4
5
4
3
5
14
5
5
4
4
4
3
5
15
5
5
4
4
4
3
5
16
5
4
4
5
5
3
5
17
5
5
4
4
4
3
5
18
5
4
4
5
5
3
4
19
6
4
3
3
4
3
5
20
6
4
3
3
4
3
5
21
6
4
3
3
4
3
5
22
6
4
3
3
4
3
5
23
6
4
4
4
5
3
5
24
6
4
4
4
5
3
5
25
7
4
4
5
5
3
5
26
7
5
4
5
5
3
5
27
7
3
4
5
4
3
5
28
7
5
4
5
4
3
5
39
Lanjutan…………………………………………………………………………….. Individu
Hari Telur
Instar I
Instar II
Instar III
Instar IV
Pupa
Imago
29
7
5
4
5
4
3
5
30
5
4
5
5
4
4
5
31
5
4
4
4
4
4
5
32
5
4
4
4
4
4
5
33
7
5
4
4
5
2
5
34
5
4
4
4
4
4
5
35
7
5
4
5
4
3
4
36
5
4
4
4
5
3
5
37
5
4
4
4
5
4
5
38
7
5
4
4
5
2
5
39
5
4
4
4
4
4
5
40
5
4
4
4
4
4
6
41
5
4
4
4
4
4
6
42
5
4
4
4
5
3
5
Total
208
155
148
161
160
118
192
Rataan
5.621
4.189
4.351
4.324
3.189
5.189
4
40
Tabel lampiran 4 Siklus hidup B. tabaci biotipe -B di tanaman mentimun Individu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43
Telur 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6
Instar I 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5
Instar II 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3
Hari Instar III 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3
Instar IV 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 4 4
Pupa 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3
Imago 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5 5 6 6 5 5 5 5 6 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 6 5 5 4 5 5
41
Lanjutan……………………………………………………………………………. Individu
Hari Telur
Instar I
Instar II
Instar III
Instar IV
Pupa
Imago
44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56
6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7
5 5 5 5 4 4 5 4 4 4 4 5 5
3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
4 3 3 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4
3 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4
7 6 5 5 6 5 5 5 5 4 6 6 6
Total
272
252
210
220
219
201
284
Rataan
4.85
4.5
3.75
3.928
3.910
3.589 5.071
42 Lampiran 5 Lama hidup betina, prapenuran, dan peneluran B. tabaci biotipe-B pada tanaman mentimun dan tanamancabai Hari Individu
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Lama hidup Betina 24 26 25 24 25 24 19 22 25 25 24 20 22 25 28 19 22 19 22 21 26 15 23 19 20 26 23 20 22 20 24 22 24 21 23 22 23 18
Mentimun Prapeneluran Peneluran Lama hidup Betina 2 16 19 2 15 21 2 15 20 2 0 7 2 16 23 1 15 26 2 0 23 2 15 22 2 17 14 2 16 15 2 14 22 2 11 13 2 17 20 2 16 24 2 15 24 2 17 24 2 16 10 2 16 24 2 15 23 2 14 23 2 17 24 3 11 24 2 17 23 2 16 21 2 16 23 2 16 26 2 0 24 3 16 15 2 17 19 2 15 22 2 17 22 2 16 21 2 17 21 2 17 22 2 17 11 2 15 22 2 15 2 17 -
Cabai Prapeneluran
Peneluran
2 2 1 2 2 3 2 2 1 1 2 2 2 1 2 2 3 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 1 -
17 17 18 4 20 19 17 19 11 9 18 6 17 20 18 18 6 20 18 18 20 18 20 19 18 18 13 20 10 15 17 16 19 16 7 5 -
43 Lanjutan................................................................................................................................. Hari Individu
39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 Total Rataan
Lama hidup Betina 24 21 22 20 25 18 22 25 25 21 23 22 16 20 1156 22.230
Mentimun Prapeneluran Peneluran
2 2 3 2 2 3 3 3 2 1 2 2 2 2 108 2.076
16 16 17 17 17 14 17 16 17 0 14 17 16 17 759 14.59
Lama hidup Betina 737 20.472
Cabai Prapeneluran Peneluran
68 1.88
561 15.583
44
Tabel lampiran 6 Lama hidup betina, pra peneluran, peneluran B. tabaci non-B di tanaman mentimun dan cabai Individu Hari
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
Lama hidup 19 25 20 22 21 23 23 20 23 20 21 24 22 25 18 24 23 25 25 23 26 21 27 24 23 26 28 24 27 24 22 23 20 20 24 17 22 21 23 20
Mentimun Prapeneluran Peneluran Lama hidup 3 12 22 3 20 22 2 15 21 2 17 22 2 14 19 2 16 22 2 16 20 2 17 16 2 17 22 2 15 22 3 15 24 2 16 25 2 15 26 2 15 22 2 13 24 2 15 26 2 15 16 2 17 23 3 17 24 2 16 25 2 14 18 2 17 10 2 16 22 2 14 21 2 17 22 2 17 10 2 16 24 3 15 23 2 16 20 3 14 10 2 15 14 2 16 25 2 16 24 2 17 22 1 16 25 2 16 21 1 17 25 1 16 2 17 2 14 -
Cabai Prapeneluran Peneluran 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 3 3 1 3 2 -
15 14 16 16 18 16 17 17 20 18 19 18 15 17 20 12 21 18 21 12 7 18 18 18 7 18 17 16 19 11 20 19 16 18 18 20 20 -
45
Lanjutan……………………………………………………………………………... Individu
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Total Rataan
Hari
Lama hidup 21 20 23 20 20 21 19 19 21 21 20 19 19 24 22 24 1241 22.160
Mentimun Prapene luran 1 1 2 1 1 2 2 1 2 2 2 1 1 2 1 1 106 1.892
Peneluran Lama hidup 16 16 17 17 16 16 14 14 17 16 16 15 17 15 16 15 882 1241 15.75 22.160
Cabai Prapeneluran Peneluran 106 1.892
882 15.75
46
Tabel lampiran 7 Keperidian B. tabaci biotipe-B dan non-B pada tanaman mentimun dan cabai Individu Biotipe non-B Biotipe-B
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
Mentimun 97 152 140 159 120 99 135 165 126 97 91 121 91 109 96 97 119 120 158 122 125 145 99 113 136 158 118 100 158 99 116 120 158 168 170 160 170
Cabai 86 58 62 91 113 98 130 93 108 91 109 110 92 113 103 33 108 121 100 62 52 114 128 108 37 135 86 98 87 84 126 90 59 90 99 125 97
Mentimun 145 142 144 160 139 97 113 115 99 70 122 132 127 133 142 127 145 121 146 90 144 123 115 119 144 144 127 145 121 132 97 113 147 142 119 133 144
Cabai 77 92 95 42 101 102 100 91 78 45 89 30 99 94 92 91 42 94 77 101 92 101 100 99 86 101 73 92 53 89 99 91 88 92 39 27
47
Lanjutan…………………………………………………………………………….. Individu Biotipe non B
38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Total Rataan
Biotipe B
Mentimun 122 165 115 120 160 176 165 122 160 94 131 175 160 157 91 128 99 110 120
Cabai -
Mentimun 127 160 139 125 145 121 133 132 137 160 146
130.304
94.486
130.062
82.055
26.728
25.192
18.501
22.579
-
Cabai -
48
Tabel Lampiran 8 Neraca kehidupan B. tabaci biotipe-B pada tanaman mentimun dan cabai individu yang hidup Hari Jumlah Keturunan lxmx (lx) pengamatan betina (mx) ke kelas Mentimun Cabai Mentimun Cabai Mentimun Cabai umur (x) 0.5 1.00 1.00 0 0 0 0 1.5 1.00 1.00 0 0 0 0 2.5 1.00 1.00 0 0 0 0 3.5 1.00 1.00 0 0 0 0 4.5 1.00 1.00 0 0 0 0 5.5 1.00 1.00 0 0 0 0 6.5 1.00 1.00 0 0 0 0 7.5 1.00 1.00 0 0 0 0 8.5 0.85 1.00 0 0 0 0 9.5 0.85 0.70 0 0 0 0 10.5 0.85 0.70 0 0 0 0 11.5 0.85 0.70 0 0 0 0 12.5 0.85 0.70 0 0 0 0 13.5 0.85 0.59 0 0 0 0 14.5 0.85 0.59 0 0 0 0 15.5 0.85 0.54 0 0 0 0 16.5 0.85 0.54 0 0 0 0 17.5 0.85 0.54 0 0 0 0 18.5 0.85 0.54 0 0 0 0 19.5 0.85 0.54 0 0 0 0 20.5 0.85 0.54 0 0 0 0 21.5 0.85 0.54 0 0 0 0 22.5 0.84 0.54 0 0 0 0 23.5 0.81 0.54 0 0 0 0 24.5 0.71 0.54 0 0 0 0 25.5 0.62 0.54 0.698 0 11.036 0 26.5 0.57 0.51 0.897 0 13.560 0 27.5 0.53 0.48 1.864 0.432 27.170 0.207 28.5 0.51 0.40 2.977 0 43.282 0 29.5 0.51 0.36 3.551 0.629 53.430 0.226 30.5 0.51 0.36 5.772 1.114 89.792 0.401 31.5 0.51 0.36 4.723 2.164 75.875 0.779 32.5 0.51 0.36 5.943 3.148 98.512 1.133 33.5 0.51 0.35 6.382 6.342 109.04 2.22 34.5 0.51 0.34 5.394 7.352 94.911 2.5 35.5 0.51 0.34 6.333 6.356 114.67 2.161 36.5 0.51 0.34 5.015 2.597 93.371 0.883 37.5 0.51 0.34 5.394 2.847 103.16 0.968 38.5 0.51 0.34 5.076 5.058 99.685 1.72 39.5 0.51 0.33 3.954 6.636 79.656 2.19 40.5 0.51 0.32 3.061 2.508 63.226 0.8027
49
Lanjutan...................................................................................................................... Hari pengamatan ke kelas umur (x) 41.5 42.5 43.5 44.5 45.5 46.5 47.5 48.5 49.5 50.5 51.5 52.5 53.5 54.5
Roporsi individu yang hidup (lx) Mentimun Cabai
Jumlah Keturunan betina (mx) Mentimun Cabai
Mentimun Cabai
0.49 0.49 0.46 0.45 0.40 0.34 0.3 0.23 0.11 0.07 0.03 0.03 0 0
2.625 2.170 1.269 1.462 0.742 0.149 0.296 0.027 0 0 0 0 0 0
53.390 45.198 25.397 29.284 13.521 2.3607 4.2201 0.3077 0 0 0 0 0 0
0.31 0.30 0.28 0.27 0.27 0.25 0.23 0.21 0.19 0.14 0.09 0.04 0.04 0
1.599 3.6 8.176 2.703 3.074 1.813 1.231 0.742 0.347 0.708 0 0 0 0
lxmx
0.4958 1.08 2.289 0.73 0.83 0.453 0.283 0.155 0.066 0.099 0 0 0 0
50
Tabel Lampiran 9 Neraca kehidupan B. tabaci non-B pada tanaman mentimun dan cabai individu yang hidup Hari Jumlah Keturunan lxmx (lx) pengamatan betina (mx) ke kelas Mentimun Cabai Mentimun Cabai Mentimun Cabai umur (x) 0.5 1 1 0 0 0 0 1.5 1 1 0 0 0 0 2.5 1 1 0 0 0 0 3.5 1 1 0 0 0 0 4.5 1 1 0 0 0 0 5.5 1 1 0 0 0 0 6.5 1 1 0 0 0 0 7.5 1 1 0 0 0 0 8.5 1 0.75 0 0 0 0 9.5 0.95 0.75 0 0 0 0 10.5 0.95 0.75 0 0 0 0 11.5 0.95 0.75 0 0 0 0 12.5 0.95 0.75 0 0 0 0 13.5 0.95 0.66 0 0 0 0 14.5 0.95 0.66 0 0 0 0 15.5 0.95 0.66 0 0 0 0 16.5 0.95 0.62 0 0 0 0 17.5 0.95 0.62 0 0 0 0 18.5 0.95 0.62 0 0 0 0 19.5 0.95 0.62 0 0 0 0 20.5 0.94 0.62 0 0 0 0 21.5 0.92 0.62 0 0 0 0 22.5 0.84 0.62 0 0 0 0 23.5 0.72 0.62 0 0 0 0 24.5 0.65 0.61 0 0.186 0 0.121 25.5 0.57 0.61 0 1.761 0 1.004 26.5 0.56 0.53 0 3.340 0 1.870 27.5 0.56 0.48 0 4.647 0 2.602 28.5 0.56 0.44 0.610 5.198 7.650 2.911 29.5 0.56 0.42 1.020 6.827 12.642 3.823 30.5 0.56 0.42 1.383 6.068 17.719 3.398 31.5 0.56 0.42 2.131 7.548 28.2 4.227 32.5 0.56 0.42 2.301 7.399 31.416 4.143 33.5 0.56 0.42 3.424 7.474 48.176 4.185 34.5 0.56 0.42 2.108 7.063 30.557 3.955 35.5 0.56 0.42 3.435 5.757 51.221 3.224 36.5 0.56 0.42 2.777 6.504 42.583 3.642 37.5 0.56 0.42 3.061 5.272 48.214 2.952 38.5 0.56 0.41 2.052 4.613 32.393 2.583 39.5 0.56 0.39 2.014 4.278 31.035 2.395 40.5 0.55 0.38 2.731 3.988 42.042 2.193
51
Lanjutan…………………………………………………………………………….. Hari pengamatan ke kelas umur (x) 41.5 42.5 43.5 44.5 45.5 46.5 47.5 48.5 49.5 50.5 51.5 52.5 53.5
Roporsi individu yang hidup (lx) Mentimun Cabai
Jumlah Keturunan betina (mx) Mentimun Cabai
Mentimun Cabai
0.54 0.5 0.43 0.36 0.26 0.15 0.11 0.06 0.03 0.01 0 0 0
1.583 1.851 2.076 1.335 1.360 0.693 0.308 0.164 0.211 0.039 0 0 0
24.307 28.333 32.521 21.402 21.666 11.292 4.976 2.078 1.885 0.2404 0 0 0
0.37 0.36 0.36 0.36 0.35 0.35 0.34 0.26 0.18 0.12 0.07 0.07 0
1.779 1.114 0.680 0.212 0 0 0 0 0 0 0 0 0
lxmx
0.961 0.557 0.292 0.076 0 0 0 0 0 0 0 0 0
