GRUP ABELIAN BERHINGGA DARI BARISAN GENOMIK DNA (Deoxyribonucleic Acid)
LILI ROSADI
DEPARTEMEN MATEMATIKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008
GRUP ABELIAN BERHINGGA DARI BARISAN GENOMIK DNA (Deoxyribonucleic Acid)
LILI ROSADI G54103003
DEPARTEMEN MATEMATIKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008
ABSTRACT LILI ROSADI. Abelian Finite Group of DNA Genomic Sequences. Supervised by SISWANDI and SUGI GURITMAN. Genetic information, which programs all cell activities, is found in code of DNA molecule. Group of codon from DNA nucleotide {A, C, G, U} can not represent non code area in genom which caused by deletion and insertion mutations on DNA genomic sequences. In this paper, group of codon is extended by adding letter O to denote deletion or insertion mutations at codon for all extended triplet X 1 X 2 X 3 with X i ∈ {O, A, C, G, U} from DNA genomic sequences. Extended codon group is isomorphic with group of modulo integer 125. Abelian finite group of DNA genomic sequences, which are constructed from set of all ordinal pairs of triplet on exon and intron blocks on DNA alignment sequences, are isomorphic with direct sum group of modulo integer 64 and 125. Thus, abelian finite group can be represented as direct sum of homocyclic 2-group and 5-group. DNA genomic subsequences without insertion build a block of genes, which is represented by homocyclic 2-group. Whereas for DNA genomic subsequences, which are affected by insertion, the block of genes is represented by homocyclic 5-group.
ABSTRAK LILI ROSADI. Grup Abelian Berhingga dari Barisan Genomik DNA. Dibimbing oleh SISWANDI dan SUGI GURITMAN. Informasi genetik yang memprogram semua aktivitas sel terdapat dalam bentuk kode di dalam molekul DNA. Grup kodon dari basa nukleotida DNA {A, C, G, U} tidak dapat merepresentasikan daerah non kode dalam genom yang disebabkan oleh mutasi penghapusan serta penyisipan pada barisan genomik DNA. Dalam karya ilmiah ini grup kodon diperluas dengan menambahkan huruf O untuk menandakan mutasi penghapusan atau penyisipan pada kodon untuk semua triplet diperluas X 1 X 2 X 3 dengan X i ∈ {O, A, C, G, U} dari barisan genomik DNA. Grup kodon yang diperluas isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 125. Grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA yang dibentuk dari himpunan seluruh pasangan terurut triplet ekson dan intron pada untai DNA isomorfik dengan grup jumlah langsung bilangan bulat modulo 64 dan 125. Kemudian grup abelian berhingga tersebut direpresentasikan sebagai grup jumlah langsung 2-grup dan 5-grup homosiklik. Bagian barisan genomik DNA tanpa penyisipan membangun blok gen yang direpresentasikan oleh 2-grup homosiklik, sedangkan bagian barisan genomik DNA yang dipengaruhi oleh penyisipan direpresentasikan oleh 5-grup homosiklik.
GRUP ABELIAN BERHINGGA DARI BARISAN GENOMIK DNA (Deoxyribonucleic Acid)
Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Sains pada Departemen Matematika
LILI ROSADI G54103003
DEPARTEMEN MATEMATIKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008
Judul
:
Nama NRP
: :
Grup Abelian Berhingga dari Barisan Genomik DNA (Deoxyribonucleic Acid) Lili Rosadi G54103003
Menyetujui:
Pembimbing I,
Pembimbing II,
Drs. Siswandi, M.Si. NIP. 131 957 320
Dr. Sugi Guritman NIP. 131 999 582
Mengetahui: Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor
Dr. drh. Hasim, DEA NIP. 131 578 806
Tanggal Lulus: KATA PENGANTAR Segala puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan hidayah-Nya karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Shalawat dan salam semoga tercurahkan pada Nabi Muhammad SAW, keluarga, sahabat serta kita sebagai umatnya. Penyusunan karya ilmiah ini juga tidak lepas dari bantuan berbagai pihak. Untuk itu penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya kepada: 1. Drs. Siswandi M.Si. selaku dosen pembimbing I (terima kasih atas kemurahan hati, kesabaran, ilmu, dan bimbingannya selama penulisan skripsi ini). 2. Dr. Sugi Guritman selaku dosen pembimbing II (terima kasih atas ilmu, saran, bimbingan dan motivasinya). 3. Dra. Nur Aliatiningtyas, M.Si. selaku moderator seminar dan dosen penguji (terima kasih atas ilmu dan motivasinya). 4. Ayah angkatku Ir. K.A. Sjaiful Achmad (terima kasih atas kemurahan hati, kasih sayang dan semua kebaikannya telah membiayai dan memfasilitasi selama kuliah dan penulisan skripsi). 5. Semua dosen Departemen Matematika (terima kasih atas semua ilmu yang telah diberikan). 6. Ayah dan Ibuku tercinta (terima kasih atas kasih sayang, cinta, motivasi, nasihat dan doanya), kakak-kakakku: Aa Acep, Teh Isma, Teh Cicin, Aa Agus, Teh Yuyum, Aa Amin serta adikku Nenden dan Lasmin (terima kasih atas cinta, doa dan dukungannya). 7. Bapak Dono Sugihartono sekeluarga (terima kasih atas kasih sayang, perhatian, bantuan dan doanya), Kak Zemmy, Teh Yeyet, Aa Afnan, Mba Irni (terima kasih atas doa dan dukungannya). 8. Teman-teman Math 40 : Aam, Yudi, Manto, Mayang, Mufti, Rusli, Rama, Abdillah, Elis, Sawa, Ari, Jayu, Demi, Febrian, Prima, Dimas, Ali, Berri, Mukafi, Uli, Yuda, Dwi, Sri, Agatha, Herni, Mayang, Mika, Indah, Icha, Ami, Nchi, Marlin, Ulfa, Mitha, Septi, Achie, Ifni, Tiwi, Metha, Vina, Abay, Manto, Anton, Azis (terima kasih atas kebersamaan, doa dan dukungannya), Eni, Mahnuri, Jawa (terima kasih bersedia menjadi pembahas seminar), teman-teman Math 39 dan Math 41 (terima kasih atas doanya). 9. Bu Susi, Bu Ade, Bu Marisi, Teteh, Mas Bono, Mas Deni, Mas Yono (terima kasih atas doa dan motivasinya). 10. Teman-teman Wapemala : Regi, Sopian, Riva, Edi, Dudi, Abdul, Rifky, Sandhy, Dery, Rizal, Asep, Aip, Ace (terima kasih atas dukungan dan doanya), teman-teman dan semua pihak yang telah mendukung (terima kasih atas doanya). Semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat bagi dunia ilmu pengetahuan khususnya Matematika dan menjadi inspirasi bagi penelitian-penelitian selanjutnya.
Bogor, Agustus 2008
Lili Rosadi
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Sumedang pada tanggal 1 Mei 1984 sebagai anak keempat dari lima bersaudara. Ayah penulis bernama Darya Kusnadi dan ibu bernama Ates Datisah. Pada tahun 1997 penulis menyelesaikan pendidikan di SD Negeri Maruyung 2 Tanjungsari Sumedang. Penulis melanjutkan pendidikan di SLTP Negeri 1 Tanjungsari Sumedang pada tahun yang sama. Pada tahun 2003 penulis lulus dari SMU Negeri 1 Tanjungsari Sumedang dan diterima di Institut Pertanian Bogor (IPB) melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI) di Depertemen Matematika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam IPB. Selama mengikuti kegiatan perkuliahan, penulis aktif di berbagai organisasi mahasiswa yaitu Gugus mahasiswa Matematika (GUMATIKA) IPB periode 2003/2004, Dewan Keluarga Mesjid (DKM) Al Huriyyah IPB periode 2004/2005, Korps Sukarela (KSR) IPB periode 2005/2006, Koperasi Mahasiswa (KOPMA) IPB periode 2004/2005, Organisasi Warga Pelajar Mahasiswa Lingga (WAPEMALA) Sumedang periode 2006/2007, Serambi Ruhiyah Mahasiswa FMIPA (SERUM G) IPB periode 2006/2007. Penulis juga aktif sebagai panitia pada beberapa acara antara lain Seminar “Bussines On Saturday” tahun 2004, Masa Perkenalan Departemen tahun 2004, dan KOPMA “Campus Fair” tahun 2005.
DAFTAR ISI Halaman I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang .......................................................................................................... 1 1.2 Tujuan ....................................................................................................................... 1 II LANDASAN TEORI 2.1 Teori Grup ................................................................................................................... 2 2.2 Teori Bilangan Bulat Modulo n .................................................................................. 5 III PEMBAHASAN 3.1 Grup Kodon Kode Genetik Diperluas ....................................................................... 6 3.2 Grup Abelian Berhingga dari Barisan Genomik DNA .............................................. 9 IV SIMPULAN DAN SARAN 4.1 Simpulan .................................................................................................................. 13 4.2 Saran .......................................................................................................................... 13 DAFTAR PUSTAKA ............................................................................................................. 14 LAMPIRAN ............................................................................................................................ 15
1
I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang DNA (deoxyribonucleic acid) adalah bahan penyusun gen. Gen merupakan suatu unit penurunan sifat yang meneruskan informasi dari induk pada keturunannya. Kumpulan gen membentuk genom yaitu keseluruhan penurunan sifat atau materi genetik yang dimiliki sel suatu organisme. Disarikan dari Campbell (2002), ketika suatu sel bereproduksi sendiri dengan cara membelah maka DNA akan disalin dan diteruskan dari satu generasi sel ke generasi sel berikutnya. Informasi genetik yang memprogram semua aktivitas sel terdapat dalam bentuk kode di dalam molekul DNA. Tiap molekul DNA terdiri atas dua rantai panjang berbentuk heliks yang masing-masing tersusun dari empat jenis blok penyusun kimiawi yang disebut nukleotida. Nukleotida DNA dibentuk dari tiga komponen yaitu basa nitrogen, gula pentosa dan gugus fosfat. Basanya berupa adenina (A), timina (T), guanina (G) dan sitosina (C). Untai DNA merupakan urutan basa di sepanjang gen yang akan menspesifikasi sekuen asam amino suatu protein tertentu, urutan yang terdiri atas tiga nukleotida ini disebut kodon. Cara DNA meneruskan informasi seperti menyusun huruf menjadi rangkaian kata dengan arti tertentu, nukleotida dianggap sebagai alfabet untuk penurunan sifat. Urutan susunan yang spesifik dari keempat huruf kimiawi ini mengkodekan dengan tepat informasi tertentu di dalam suatu gen. DNA mampu mengarahkan replikasinya sendiri dan mengontrol sintesis protein melalui RNA (ribonucleic acid). Suatu molekul RNA terdiri atas satu untai tunggal dan secara kimiawi serupa dengan DNA, dengan ribosa sebagai gulanya dan memiliki basa nitrogen urasil (U) bukan timina (T). Basa RNA disusun pada cetakan DNA maka dalam pengkodean digunakan urasil (U) untuk menentukan kodon dari himpunan basa nukleotida {A, C, G, U} yang diurutkan secara alfabet. Himpunan huruf dari basa
nukleotida ini setara dengan himpunan bilangan bulat modulo n ( ℤ n ), untuk n = 4 . Himpunan kodon dari kode genetik {A, C, G, U} tidak dapat menganalisis daerah non kode dalam genom yang disebabkan oleh mutasi penghapusan serta penyisipan pada barisan genomik DNA. Mutasi penghapusan dan penyisipan merupakan pengurangan atau penambahan satu atau lebih pasangan nukleotida pada suatu gen (Campbell, 2002). Dalam karya ilmiah ini himpunan kodon diperluas dengan menambahkan huruf O untuk menguraikan mutasi tersebut sehingga memperpanjang alfabet sumber kode genetik menjadi {O, A, C, G, U}. Huruf O menandakan penghapusan atau penyisipan dalam kodon untuk semua triplet diperluas
X1 X 2 X 3 , X i ∈ {O, A, C, G, U} dari susunan genom DNA. Bagian untai DNA tanpa mutasi membangun blok gen pengkode yang direpresentasikan oleh 2-grup homosiklik yang diuraikan dengan aljabar ℤ 64 dari kode genetik (Cg ) , sedangkan bagian untai DNA yang dipengaruhi oleh mutasi membangun daerah bukan pengkode direpresentasikan oleh 5-grup homosiklik. Grup homosiklik adalah jumlah langsung grup siklik yang mempunyai unsur sama banyaknya (Sanchez, 2005). Setelah diperoleh jumlah langsung dari grup homosiklik 2-grup dan 5-grup maka dapat didefinisikan grup abelian berhingga S atas barisan genomik DNA dengan panjang K kodon. Selain itu, akan diidentifikasi struktur blok genom melalui suatu tata bahasa reguler yang dapat merepresentasikannya. 1.2 Tujuan Tujuan penulisan karya ilmiah ini adalah mempelajari grup kodon diperluas dari kode genetik DNA dan merepresentasikan grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA ke dalam jumlah langsung p -grup homosiklik.
II LANDASAN TEORI Pada bab ini akan diberikan teori yang menjadi landasan pengerjaan karya ilmiah ini. Berikut diberikan beberapa definisi dan
teorema yang digunakan dalam penulisan karya ilmiah ini.
2
2.1 Teori Grup Definisi 1 (Operasi Biner) Operasi biner ∗ pada suatu himpunan S adalah suatu fungsi dari S × S ke S , yang membawa setiap ( a, b) ∈ S × S ke a ∗ b ∈ S yang unik. Jadi ( a, b) → a ∗ b. Dikarenakan a ∗ b juga berada dalam S maka dikatakan S tertutup dibawah operasi ∗ . (Fraleigh, 1997) Definisi 2 (Struktur Aljabar) Himpunan tak kosong S dengan satu atau lebih operasi biner disebut struktur aljabar. Notasi: S , ∗ , S , ∗, # . (Fraleigh, 1997) Definisi 3 (Grup) Grup G, ∗ adalah himpunan tak kosong G tetutup di bawah operasi biner ∗ yang memenuhi aksioma-aksioma berikut: 1. Bersifat assosiatif yaitu ∀x, y , z ∈ G ,
( x ∗ y ) ∗ z = x ∗ ( y ∗ z ). 2. Ada unsur identitas e ∈ G , sehingga berlaku ∀x ∈ G , e ∗ x = x ∗ e = x. 3. Untuk setiap x ∈ G ada unsur x −1 ∈ G sehingga x ∗ x −1 = x −1 ∗ x = e. (Fraleigh, 1997) Definisi 4 (Grup Abelian) Grup G disebut grup abelian jika operasi biner ∗ bersifat komutatif yaitu ∀x, y ∈ G , x ∗ y = y ∗ x. (Fraleigh, 1997) Contoh 1 Himpunan bilangan bulat Z adalah grup dengan operasi +. Unsur identitasnya adalah 0 dan invers dari x adalah − x. Grup ini adalah grup abelian. Himpunan bilangan bulat tak negatif dengan operasi penjumlahan adalah bukan grup karena ada anggota himpunan bilang bulat tak negatif yang tidak mempunyai invers, misal untuk 2 tidak ada invers, walaupun ada unsur identitas 0. Himpunan bilangan bulat positif Z + dengan operasi penjumlahan bukan grup karena tidak ada unsur identitas untuk penjumlahan dalam himpunan tersebut. Himpunan Z + dengan operasi perkalian juga bukan grup walaupun ada unsur identitas tetapi tidak setiap elemennya mempunyai invers.
Definisi 5 (Grup Hingga dan Order Grup) Suatu grup G dikatakan grup hingga jika banyaknya unsur G berhingga. Banyaknya unsur dari grup hingga G dinamakan order dari G, dinotasikan: o( G ). (Fraleigh, 1997) Definisi 6 (Order dari Unsur Grup) Misalkan G grup dan a ∈ G , order dari a, dinotasikan dengan o(a), didefinisikan sebagai bilangan bulat terkecil n sedemikian sehingga a n = e, e unsur identitas G. Jika n bilangan prima maka disebut order kuasa prima dari a. (Fraleigh, 1997) Definisi 7 (Eksponen) Jika G grup dengan elemen identitas e dan a ∈ G serta n bilangan bulat positif, maka didefinisikan 1. a n = aa...a (sebanyak n kali). 2. a − n = a −1a −1 ...a −1 (sebanyak n kali). 3. a 0 = e. (Fraleigh, 1997) Teorema 1 (Hukum Eksponen) Jika G grup dan a ∈ G , m dan n bilangan bulat, maka berlaku 1. a m a n = a m + n 2. (a m ) n = a mn 3. (a −1 )n = (a n ) −1 = a − n (Fraleigh, 1997) Bukti: (lihat Lampiran 1) Definisi 8 (Subgrup) Misalkan G grup dan H ⊆ G. Maka H disebut subgrup dari G jika H grup dibawah operasi biner yang sama dengan operasi biner pada G. (Fraleigh, 1997) Teorema 2 (Subgrup Terkecil) Jika G grup dan a ∈ G ,
maka H = {a n | n ∈ ℤ} merupakan subgrup dari G dan merupakan subgrup terkecil dari G yang memuat a. (Fraleigh, 1997) Bukti: (lihat Lampiran 2) Definisi 9 (Subgrup Siklik) Subgrup H dalam teorema 2 disebut subgrup siklik dari G yang dihasilkan oleh a dan dinotasikan a . Jadi a = {a n | n ∈ ℤ}. (Fraleigh, 1997)
3
Definisi 10 (Grup Siklik) Misalkan G grup dan a ∈ G , jika G = a maka G disebut grup siklik yang
n
∏G
Jika operasi biner perkalian pada
i =1
i
didefinisikan sebagai berikut: (a1 , a2 ,..., an )(b1 , b2 ,..., bn ) = ( a1b1 , a2 b2 ,..., an bn )
dihasilkan oleh a. (Fraleigh, 1997)
untuk ∀ai , bi ∈ Gi
∀ai bi ∈ Gi ,
dan
maka
n
Contoh 2 Grup Z di bawah operasi penjumlahan adalah grup siklik karena 1 dan -1 merupakan penghasil untuk grup tersebut. Contoh 3 Misalkan ℤ adalah grup dibawah operasi penjumlahan dan 4 Z = {..., −8, −4, 0, 4,8,...} adalah subgrup dari ℤ, dapat diperlihatkan penghasil dari 4 Z adalah 8 = 4 + 4 = 2⋅4
12 = 4 + 4 + 4 = 3 ⋅ 4 − 8 = −4 − 4 = −2 ⋅ 4 −12 = −4 − 4 − 4 = −3 ⋅ 4 dan seterusnya ∀x ∈ 4Z, ∃n ∈ Z sehingga
∏ G ,i i =1
i
, dan
disebut grup hasil kali langsung dari Gi . (Fraleigh, 1997) Definisi 12 Misalkan
(Grup Jumlah langsung) G1 , G2 ,..., Gn masing-masing
grup dengan unsur identitas ei , i=1,2,3,...,n dan didefinisikan suatu himpunan i
= G1 ⊕ G2 ⊕ ⋅⋅⋅ ⊕ Gn
= {(a1 , a2 , a3 ,..., an ) | ai ∈ Gi }. x = nℤ .
Jadi
dan g2 dua unsur dari G maka ada bilangan bulat r dan s sehingga g1 = a r dan g 2 = a s
g1 g 2 = a r a s = ar + s = as+r = as ar = g 2 g1 Terbukti G adalah abelian.
□
Definisi 11 (Grup Hasil Kali Langsung) Misalkan G1 , G2 ,..., Gn masing-masing grup dengan unsur identitas ei , i=1,2,3,...,n dan didefinisikan suatu himpunan i
n
i =1
Bukti: Misalkan G grup siklik dengan penghasil a ∈ G maka G = a = {a n | n ∈ ℤ}. Jika g1
i =1
dibawah operasi perkalian
i
merupakan grup, dinotasikan
n
Teorema 3 Setiap grup siklik adalah komutatif. (Fraleigh, 1997)
n
∏G i =1
⊕G
4Z = {4n | n ∈ Z} = 4 yaitu subgrup siklik dari Z yang dihasilkan oleh 4.
∏G
himpunan
= G1 × G2 ×⋅⋅⋅× Gn = {(a1 , a2 , a3 ,..., an ) | ai ∈ Gi }.
n
Jika
operasi
penjumlahan
pada
⊕G i =1
i
didefinisikan sebagai berikut : (a1 , a2 ,..., an ) + (b1 , b2 ,..., bn ) = (a1 + b1 , a2 + b2 ,..., an + bn )
untuk ∀ai , bi ∈ Gi dan ∀ai + bi ∈ Gi , maka n
himpunan
⊕G i =1
i
dibawah
operasi
penjumlahan merupakan grup, dinotasikan n
⊕G , + i =1
i
, dan disebut grup jumlah langsung
dari Gi . (Fraleigh, 1997) Definisi 13 (Grup Abelian Bebas) yang Misalkan G grup abelian mempunyai himpunan penghasil X dan X ≠ {0} . Jika G memenuhi kondisi berikut : 1. Untuk setiap a ∈ G dan a ≠ 0 berlaku a = n1 x1 + n2 x2 + ... + nr xr , ∀ni ∈ ℤ , ni ≠ 0 dan xi ∈ X . 2. Untuk setiap ni ∈ ℤ dan xi ∈ X berlaku n1 x1 + n2 x2 + ... + nr xr = 0 jika dan hanya jika n1 = n2 = ... = nr = 0 . maka G disebut grup abelian bebas dan X disebut basis untuk G . (Fraleigh, 1997) Contoh 4 Grup ℤ × ℤ adalah grup abelian bebas dan {(1, 0), (0,1)} adalah basisnya, grup ℤ × ℤ × ℤ
4
adalah grup abelian bebas dan basisnya adalah {(1, 0, 0), (0,1, 0), (0, 0,1)}, dan untuk seterusnya dapat disimpulkan grup hasil kali langsung dari ℤ adalah grup abelian bebas. Grup ℤ n bukan grup abelian bebas karena untuk n ≠ 0 berlaku nx = 0 sehingga terdapat x ∈ ℤ n , kontradiksi dengan kondisi 2 dari definisi 13. Definisi 14 ( p -grup) Grup G disebut p -grup jika setiap elemen di G mempunyai order kuasa prima p. Subgrup dari p -grup disebut p -subgrup. (Fraleigh, 1997) Definisi 15 (Homomorfisma Grup) Misalkan G grup dengan operasi ⋅ dan G ' adalah grup dibawah operasi # . Fungsi φ : G → G ' disebut homomorfisma grup jika
φ ( x ⋅ y ) = φ ( x ) # φ ( y ), ∀x, y ∈ G. (Durbin, 1979) Contoh 5 Fungsi
φ : Z, + → 3Z, +
dengan
φ ( x) = 3x adalah homomorfisma grup karena ∀x1 , x2 ∈ Z berlaku φ ( x1 + x2 ) = 3( x1 + x2 ) = 3x1 + 3 x2 = φ ( x1 ) + φ ( x2 ). Definisi 16 Misalkan diberikan fungsi φ : A → B. 1. Fungsi φ disebut injektif jika φ (a1 ) = φ (a2 ) maka a1 = a2 , untuk semua a1 , a2 ∈ A. 2. Fungsi φ disebut surjektif jika untuk semua b ∈ B akan ada a ∈ A, sehingga φ (a ) = b. 3. Fungsi φ disebut bijektif jika φ merupakan fungsi injektif dan surjektif. (Fraleigh, 1997)
Definisi 17 (Sifat Homomorfisma) Misalkan φ homomorfisma grup dari G ke G ' berlaku: 1. Jika φ bijektif maka φ disebut isomorfisma. 2. Jika G = G ' dan φ isomomorfisma maka φ disebut automorfisma.
3. Jika G grup abelian maka homomorfisma dari G ke G disebut endomorfisma. 4. Jika φ surjektif maka φ disebut epimorfisma. (Fraleigh, 1997) Contoh 6 Fungsi
φ : ℤ, + → 2ℤ, +
dengan
φ (n) = 2n, ∀n ∈ ℤ. Fungsi φ homomorfisma karena ∀n1 , n2 ∈ ℤ berlaku: φ (n1 + n2 ) = 2(n1 + n2 ) = 2n1 + 2n2 = φ (n1 ) + φ (n2 ) Fungsi φ injektif : φ ( n) = φ ( m) 2 n = 2m
n = m. Fungsi φ surjektif karena ∀x ∈ 2ℤ , ∃n ∈ ℤ sehingga φ ( n) = 2n = x. Homomorfisma φ adalah bijektif sehingga disebut φ disebut isomorfisma. Contoh 7 Misalkan G grup dan g ∈ G. Fungsi
φg = G → G
dan
didefinisikan
sebagai
φg ( x) = gxg , ∀x ∈ G. Dapat ditunjukkan −1
bahwa: Fungsi φg injektif:
gag −1 = gbg −1 a = b , ∀a , b ∈ G . Fungsi φg surjektif: g ( g −1 xg ) g −1 = x. Fungsi φg adalah isomorfisma dari G ke G dan disebut automorfisma. Jika G adalah grup abelian maka φg disebut endomorfisma. Definisi 18 (Kernel) Misalkan φ : G → G ' homomorfisma grup. Kernel dari φ didefinisikan sebagai Ker( φ ) = { x ∈ G | φ ( x ) = e '} dengan e ' ∈ G '. (Fraleigh, 1997) Contoh 8 Misalkan
fungsi
φ : Z, + → 2Z, +
dengan φ ( n) = 2n, ∀n ∈ Z . Maka Ker( φ ) = {x ∈ Z | φ ( x) = 0}
5
= {x ∈ Z | 2 x = 0}
= {x ∈ Z | x = 0} = {0} Definisi 19 (Koset) Misalkan H adalah subgrup dari grup G dan Himpunan bagian a ∈ G. aH = {ah | h ∈ H } disebut koset kiri dari H yang memuat a dan Ha = {ha | h ∈ H } disebut koset kanan dari H yang memuat a. (Fraleigh, 1997) Definisi 20 (Subgrup Normal) Misalkan G grup dan N subgrup dari G . Jika ∀g ∈ G dan ∀n ∈ N serta gng −1 ∈ N maka N disebut subgrup normal dari G. (Fraleigh, 1997) Definisi 21 (Grup Faktor) Jika G grup, N subgrup normal dari G dan himpunan G / N beserta operasi perkalian pada G / N adalah sebagai berikut : G / N = {aN | a ∈ G} aN ⋅ bN = abN maka G / N merupakan grup dan disebut grup faktor dari G oleh N . (Fraleigh, 1997) Contoh 9 Misalkan Z = {0, ±1, ±2,...} merupakan grup G dibawah operasi penjumlahan, dengan mudah dapat diperiksa bahwa N = 3Z adalah subgrup normal dari ℤ. Grup faktor dari Z oleh N di bawah operasi penjumlahan koset adalah ( a + N ) + (b + N ) = ( a + b ) + N dan anggota G / N = {3Z,1 + 3Z, 2 + 3Z} koset-koset dari G / N dapat dituliskan sebagai G / N ={0, 1, 2 }, dengan 0= N +0={…, -6, -3, 0, 3, 6,…} 1= N +1={…, -5, -2, 1, 4, 7,…} 2= N +2={…, -4, -1, 2, 5, 8,…} Definisi 22 (Grup Teruraikan) Misalkan G grup, jika G isomorfik terhadap hasil kali langsung dua subgrup taktunggal dari grup tersebut maka disebut grup teruraikan. Jika selainnya disebut grup takteruraikan. (Fraleigh, 1997)
Teorema 4 Grup abelian berhingga takteruraikan adalah grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. (Fraleigh, 1997) Bukti: (lihat Lampiran 3) Teorema 5 (Teorema Dasar Homomorfisma Grup) Jika φ : G → G ' epimorfisma grup dengan Ker{ φ }= H maka G / H ≃ G '. (Fraleigh, 1997) Bukti: (lihat Lampiran 4) 2.2 Teori Bilangan Bulat Modulo n Definisi 23 (Keterbagian) Misalkan a , b ∈ ℤ dan a ≠ 0 . Jika b dapat dibagi oleh a maka terdapat bilangan bulat x sehingga b = ax dan dapat dikatakan a membagi b. (Niven et al, 1991) Definisi 24 (Algoritma Pembagian) Jika m adalah bilangan bulat positif dan n ∈ ℤ maka ada bilangan bulat tunggal q dan r sehingga n = mq + r, 0 ≤ r < m, q disebut hasil bagi dan r disebut sisa hasil bagi. (Fraleigh, 1997) Definisi 25 (Bilangan Bulat Modulo n) Misalkan n bilangan bulat positif. Himpunan bilangan bulat modulo n, dinotasikan Z n , adalah himpunan bilangan bulat {0,1, 2,..., n − 1}. (Menezes et al, 1997) Definisi 26 (Penjumlahan Modulo n) Misalkan n bilangan bulat positif dan h, k ∈ ℤ . Sisa hasil bagi r ketika h+k dibagi oleh n yang mengikuti algoritma pembagian adalah penjumlahan modulo n, dinotasikan h + k ≡ r (mod n) . (Fraleigh, 1997) Contoh 10 Misal akan dicari jumlah dari 82 dan 99 dalam modulo 125, dengan mengikuti algoritma pembagian dapat ditunjukkan 82 + 99 = 181 = 125(1) + 56 atau 82 + 99 ≡ 56 mod 125.
6
Teorema 6 Himpunan bilangan bulat modulo n dibawah operasi penjumlahan modulo n adalah grup siklik. (Fraleigh, 1997) Contoh 11 Himpunan ℤ 4 ={0, 1, 2, 3} di bawah operasi penjumlahan modulo 4, dapat ditunjukkan sebagai berikut: 0+1≡1(mod 4)
1+1≡2(mod 4) 2+1≡3(mod 4) 3+1≡0(mod 4) dan 0+3≡3(mod 4) 1+3≡0(mod 4) 2+3≡1(mod 4) 3+3≡2(mod 4) merupakan grup siklik dengan penghasil 1 dan 3. Jadi ℤ 4 ={0, 1, 2, 3} dibawah operasi penjumlahan modulo 4 adalah grup siklik.
III PEMBAHASAN 3.1 Grup Kodon Kode Genetik Diperluas DNA adalah suatu molekul asam nukleat berbentuk heliks dan beruntai ganda yang mampu bereplikasi dan menentukan struktur protein sel yang diwariskan. Asam nukleat merupakan molekul panjang yang terdiri atas banyak nukleotida, asam nukleat ini membuat organisme hidup dapat memproduksi komponen-komponen kompleksnya dari satu generasi ke generasi berikutnya (Campbell, 2002). Informasi yang terkode dalam struktur DNA memprogram semua aktivitas sel. Untuk mengimplementasikan program genetik diperlukan protein. Gen memberi perintah kepada DNA untuk membuat protein tertentu karena gen tidak membangun protein secara langsung. Gen memprogram sintesis protein melalui pesan genetik dalam bentuk mRNA (messenger RNA). Molekul mRNA kemudian berinteraksi dengan peralatan pensintesis protein. Menurut Campbell (2002), perintah untuk sintesis protein dikodekan dalam DNA dan hanya terdapat 4 nukleotida untuk menentukan 20 asam amino. Asam amino adalah molekul organik yang digunakan sel untuk membangun protein, molekul ini memiliki gugus amino dan gugus karboksil (Campbell, 2002). Triplet basa nukleotida merupakan unit terkecil dengan panjang seragam yang dapat mengkode seluruh asam amino. Jika setiap susunan yang terdiri dari tiga basa berurutan menentukan satu asam amino maka akan ada 64 kemungkinan kata kode. Aliran informasi dari gen ke protein didasarkan pada kode triplet. Perintah genetik untuk untai DNA ditulis sebagai satu deret yang terdiri atas kata-kata tiga nukleotida. Misalnya, triplet basa AGT pada posisi tertentu di sepanjang untai DNA mengatakan
untuk menempatkan asam amino serin di posisi yang sesuai dari polipeptida yang akan dibentuk. Sel tidak dapat secara langsung mentranslasi atau menterjemahkan gen menjadi asam amino. Langkah antaranya ialah transkripsi , transkripsi adalah sintesis RNA pada suatu cetakan DNA, dimana selama transkripsi inilah gen tersebut menentukan urutan triplet basa di sepanjang molekul mRNA. Untuk setiap gen, hanya salah satu dari dua untai DNA yang ditranskripsi atau disalin karena sebagian besar molekul DNA sangat panjang dengan jutaan pasangan basa yang menghubungkan kedua untai itu. Dalam untai ganda DNA menurut aturan Chargaff Adenina (A) selalu berpasangan dengan timina (T) dan guanina (G) selalu berpasangan dengan sitosina (C), kedua untai heliks ganda itu bersifat komplementer satu sama lain. DNA yang ada dapat menjadi untai cetakan di beberapa daerah dalam suatu molekul DNA, sementara di daerah lain di sepanjang heliks ganda untai komplementer yang berfungsi sebagai cetakan untuk sintesis RNA dirangkum dari Campbel (2002). Molekul mRNA merupakan komplementer pada cetakan DNA-nya karena basa RNA disusun pada cetakan DNA tersebut berdasarkan aturan pemasangan basa. Pasangan ini serupa dengan pasangan yang terbentuk selama replikasi DNA, kecuali bahwa urasil (U) pada RNA untuk mengganti timina (T) yang berpasangan dengan adenina (A). Dengan demikian apabila untai DNA ditranskripsi, triplet basa ACC dalam DNA menyediakan cetakan untuk UGG dalam molekul mRNA tersebut. Misalnya UGG merupakan kodon untuk asam amino triptofan. Selama translasi urutan kodon di sepanjang molekul mRNA dikode atau
7
ditranslasi menjadi urutan asam amino yang menyusun suatu rantai polipeptida. Polipeptida adalah molekul panjang terdiri atas banyak asam amino yang dihubungkan dalam suatu urutan spesifik (Campbell, 2002). Setiap kodon di sepanjang mRNA menentukan mana dari ke-20 asam amino itu yang akan dimasukkan di sepanjang polipeptida. Jumlah nukleotida yang menyusun pesan genetik haruslah tiga kali jumlah asam amino yang menyusun produk protein karena kodon merupakan triplet basa. Misalnya dibutuhkan 300 nukleotida di sepanjang untai RNA untuk mengkode polipeptida yang panjangnya mencapai 100 asam amino. Dalam Campbell (2002) dijelaskan bahwa para ahli biologi molekuler memecahkan kode kehidupan pada awal tahun 1960-an, ketika sederetan percobaan besar mengungkapkan translasi asam amino dari setiap kodon RNA. Kodon pertama dipecahkan pada tahun 1961 oleh Marshall Nirenberg dari the National Institute of Health, Nirenberg telah mensintesis suatu mRNA buatan dengan menghubungkan nukleotida RNA identik yang mengandung urasil sebagai basanya. Di manapun pesan itu diawali atau dihentikan, pesan ini hanya dapat berisi satu kodon yang berulang UUU. Nirenberg menambahkan poli U ini ke dalam campuran tabung reaksi yang berisi asam amino, ribosom, dan komponen lain yang dibutuhkan untuk sintesis protein. Sistem buatannya ini mentranslasi poli U tadi menjadi polipeptida yang mengandung asam amino tunggal fenilalanin yang beruntai panjang. Dengan demikian Nirenberg menetapkan bahwa kodon mRNA UUU menentukan asam amino fenilalanin, asam amino yang ditentukan oleh kodon AAA, GGG, CCC juga ditetapkan. Walaupun teknik-teknik yang lebih rumit dibutuhkan untuk memecahkan kode triplet campuran seperti AUA dan CGA akan tetapi seluruh kodon yang berjumlah 64 itu telah dipecahkan hingga pertengahan tahun 1960an. Dari seluruh kodon yang berjumlah 64 itu ada kodon yang memiliki fungsi ganda yaitu AUG. Kodon ini tidak hanya mengkode asam amino metionin tetapi berfungsi sebagai permulaan atau semacam penginisasi. Pesan genetik dimulai dengan kodon mRNA AUG yang memberi sinyal pada peralatan pensintesis protein untuk mulai mentranslasi mRNA di tempat itu. Seperti telah dijelaskan sebelumnya bahwa selama translasi mRNA dibaca sebagai suatu rangkaian triplet nukleotida pada proses ini
dan replikasi DNA kadang terjadi insersi dan delesi yaitu penambahan dan pengurangan satu atau lebih pasangan nukleotida. Insersi dan delesi ini adalah salah satu jenis mutasi titik. Mutasi titik adalah perubahan materi genetik suatu sel yang berupa perubahan kimiawi pada satu atau beberapa pasangan basa dalam satu gen tunggal (Campbell, 2002). Contoh mutasi titik pada sel darah manusia menyebabkan penyakit sel sabit. Mutasi terjadi pada kodon CTT yaitu urutan kodon ke-6 dari 146 kodon. Seharusnya kodon ke-6 menentukan asam amino glutamin karena mutasi basa pada posisi kedua dari kodon CTT menjadi CAT sehingga asam amino yang diterjemahkan menjadi valadin. Mutasi ini menyebabkan mengkristalnya molekul hemoglobin, mengubah bentuk beberapa sel menyerupai bentuk sabit, sel darah yang berbentuk sabit ini menyumbat pembuluh darah sehingga tersendatnya aliran darah dalam pembuluh darah tersebut. Jika mutasi titik terjadi pada suatu gamet atau pada suatu sel yang menghasilkan gamet maka mutasi ini dapat diteruskan pada keturunan dan pada generasi penerus. Jika mutasi mempunyai efek merugikan pada fenotipe maka kondisi mutan ini mengacu pada suatu penyimpangan genetik atau penyakit keturunan. Perubahan nukleotida tunggal dalam rantai cetakan DNA mengakibatkan produksi protein yang tidak normal. Menurut Sanchez (2005), C g , + dengan
Cg adalah himpunan kodon dari kode genetik basa nukleotida DNA {A, C, G, U} disebut grup kodon Cg . Grup Cg , + merupakan grup yang dibentuk dari himpunan seluruh trilpet untai DNA dengan panjang N kodon, grup Cg , + isomorfik terhadap Z 64 , + karena setiap grup siklik berhingga yang mempunyai unsur sama banyak adalah isomorfik. Operasi aljabar pada himpunan kodon telah diperkenalkan untuk merefleksikan hubungan kuantitatif antara kodon. Sebagai contoh kodon awalan AUG dan kodon akhir UAG secara aljabar adalah invers, AUG + UAG = AAA, dimana AAA sebagai kodon identitasnya. Himpunan kodon dari kode genetik terurut {A, C, G, U} tidak dapat merepresentasikan adanya kodon yang dipengaruhi mutasi. Perluasan dari himpunan kodon dicapai dengan memperpanjang alfabet sumber kode genetik terurut {A, C, G, U}. Untuk menandakan mutasi insersi dan delesi di dalam kodon ditambahkan huruf O ke dalam
8
himpunan kode genetik terurut {A, C, G, U} sehingga menjadi {O, A, C, G, U}, untuk semua triplet X1 X 2 X 3 , X i ∈ {O, A, C, G, U}. Dengan cara penempatan 5 huruf secara berulang ke dalam posisi triplet maka akan diperoleh 125 kodon, disajikan pada tabel 1. Himpunan 125 triplet tersebut disebut grup kodon diperluas (Ce ) . Grup kodon diperluas
(Ce ) isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 125. Urutan kodon pada tabel 1 berdasarkan tipe kimiawi dan ikatan hidrogen yang dimiliki oleh setiap kodonnya dari daya tarik menarik antara pasangan basa yang terlemah hingga paling kuat. Menurut model DNA yang digambarkan Watson dan Crick seperti yang dijelaskan dalam Campbell (2002), setiap basa memiliki gugus-gugus samping kimiawi yang dapat membentuk ikatan hidrogen dengan pasangan yang sesuai. Adenina dan timina dihubungkan dua ikatan hidrogen sedangkan sitosina dan guanina
dihubungkan tiga ikatan hidrogen. Jika dua kodon disambungkan akan mempengaruhi hubungan kuantitatif antara kodon tersebut dalam menentukan fungsi protein. Misal dua kodon yang lemah dihubungkan akan menghasilkan fungsi kerja protein juga lemah dalam ekspresi gennya. Kodon yang lemah jika disambungkan dengan kodon yang kuat akan meningkatkan fungsi kerja protein. Operasi penjumlahan antara dua triplet diperluas XYZ dan X ' Y ' Z ' diperoleh dari pengertian penjumlahan dasar yang disajikan pada tabel 2. Operasi penjumlahan diperkenalkan untuk melihat hubungan kuantitatif kodon seperti fenomena yang telah dijelaskan di atas. Operasi penjumlahan triplet diperluas dimulai dari posisi huruf triplet yang ketiga yaitu Z dan Z ', kemudian ke posisi huruf: X dan X ' dan terakhir ke posisi paling utama yaitu posisi yang kedua: Y dan Y '. Posisi kedua sangat menentukan jenis asam amino.
Tabel 1. Bijeksi antara himpunan triplet diperluas terurut dan himpunan ℤ125
x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
OOO OOA OOC OOG OOU AOO AOA AOC AOG AOU COO COA COC COG COU GOO GOA GOC GOG GOU UOO UOA UOC UOG UOU
25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
OAO OAA OAC OAG OAU AAO AAA AAC AAG AAU CAO CAA CAC CAG CAU GAO GAA GAC GAG GAU UAO UAA UAC UAG UAU
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74
OCO OCA OCC OCG OCU ACO ACA ACC ACG ACU CCO CCA CCC CCG CCU GCO GCA GCC GCG GCU UCO UCA UCC UCG UCU
x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 x ∈ ℤ125 X 1 X 2 X 3 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99
OGO OGA OGC OGG OGU AGO AGA AGC AGG AGU CGO CGA CGC CGG CGU GGO GGA GGC GGG GGU UGO UGA UGC UGG UGU
100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124
OUO OUA OUC OUG OUU AUO AUA AUC AUG AUU CUO CUA CUC CUG CUU GUO GUA GUC GUG GUU UUO UUA UUC UUG UUU
9
Operasi penjumlahan triplet mengikuti algoritma berikut: 1. Huruf-huruf pada posisi ketiga dari triplet ditambahkan sesuai tabel penjumlahan (Tabel 2). 2. Jika huruf hasil penjumlahan pada langkah 1 mendahului urutan huruf yang dijumlahkan dalam himpunan kode genetik terurut diperluas {O, A, C, G, U}, maka huruf dasar A ditambahkan pada penjumlahan huruf di posisi berikutnya. 3. Huruf yang lain ditambahkan sesuai tabel penjumlahan, langkah 2, dari posisi pertama ke posisi kedua pada triplet tersebut. Tabel 2. Penjumlahan huruf dari himpunan terurut basa nukleotida DNA {O, A, C, G, U} + O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U O A C G U Himpunan terurut huruf kode genetik diperluas {O, A, C, G, U} yang didefinisikan pada tabel 2 isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 5. Tabel 2 digunakan untuk menjumlahkan grup kodon kode genetik diperluas Ce , + yang didefinisikan atas himpunan triplet-triplet diperluas. Contoh penjumlahan triplet diperluas yang mengikuti pengertian algoritma di atas, misal OGC + UCG, huruf-huruf pada posisi ketiga dijumlahkan seperti C + G = O. Huruf dasar A dijumlahkan ke posisi berikutnya karena huruf O hasil penjumlahan mendahului huruf C dan G dalam urutan himpunan huruf dari kode genetik diperluas {O, A, C, G, U}. Huruf-huruf pada posisi pertama dan huruf dasar A yang diperoleh pada langkah pertama dijumlahkan O + U + A = U + A = O. Selanjutnya huruf dasar A ditambahkan ke posisi berikutnya karena huruf O hasil penjumlahan mendahului huruf U dan A. Huruf-huruf pada posisi kedua dan huruf dasar A dijumlahkan, G + C + A = O + A = A diperoleh huruf A pada posisi yang kedua. Jadi diperoleh penjumlahan triplet: OGC + UCG = OAO Dari penjumlahan triplet dengan algoritma di atas menunjukkan grup kodon kode genetik diperluas Ce , + isomorfik dengan grup
ℤ125 , + karena setiap grup siklik hingga yang mempunyai unsur sama banyak adalah
isomorfik (Sanchez 2005). Operasi pada grup kodon diperluas bersifat assosiatif, ada unsur identitasnya yaitu kodon OOO yang berperan sebagai unsur identitas dan untuk setiap unsur ada inversnya. Grup kodon diperluas merupakan grup siklik karena isomorfik dengan grup bilangan bulat modulo 125 sehingga penghasilnya
. Sebagai contoh, dapat dihitung:
AGC ↔ 82 +UGU ↔ +99 ACA ↔ 56 mod125
AGC ↔ 82 +AUA ↔ +106 CCG
↔ 63 mod 125
CCC ↔ 62 +AAU ↔ +34 UGA
↔ 96 mod 125
Unsur-unsur grup kodon dari kode genetik diperluas merupakan unsur-unsur ℤ125 . Dapat dikatakan bahwa penyajian sebelumnya adalah representasi koordinat dari grup bilangan bulat modulo 125 ℤ125 , + terhadap grup kodon kode genetik diperluas Ce , + . 3.2 Grup Abelian Berhingga dari Barisan Genomik DNA Para ahli biologi dalam analisis untaian genomik DNA yang membangun blok gen telah menemukan kerangka baca dan disebut kerangka baca terbuka. Kerangka baca penting dalam bahasa molekuler sel karena kerangka baca mampu meringkas pesan yang ingin disampaikan dari suatu bahasa tulisan tergantung pada pembacaan lambang dalam urutan dan pengelompokan yang benar. Misalnya, kodon GAA dan GAG keduanya menentukan asam glutamat dan tidak satu pun di antaranya pernah menentukan asam amino lainya. Kodon yang bersinonim untuk asam amino tertentu berbeda hanya dalam basa ketiga pada tripletnya. Rentangan pendek polipeptida akan hanya dibuat secara benar jika nukleotida mRNA dibaca dari kiri ke kanan dalam kelompok tiga huruf. Walaupun pesan genetik ditulis tanpa spasi di antara kodonnya, peralatan pensintesis protein akan membaca pesan tersebut sebagai sederetan kata tiga huruf yang tidak tumpang tindih. Informasi genetik dikode sebagai urutan triplet yang masing-masing ditranslasi
10
menjadi asam amino spesifik selama sintesis protein. Menurut Campbell (2002), sebagian gen eukariotik dan transkrip RNA memiliki rentangan nukleotida bukan pengkode yaitu daerah yang tidak ditranslasi karena pengaruh mutasi. Sebagian besar urutan bukan pengkode ini tersebar berselang-seling di antara segmen pengkode gen dan di antara segmen pengkode pra-mRNA, sehingga dapat dikatakan urutan nukleotida DNA yang mengkode polipeptida eukariotik tidak kontinu karena daerah pengkode untuk protein dipisahkan oleh rentangan bukan pengkode. Segmen-segmen asam nukleat bukan pengkode yang terletak di antara daerah pengkode disebut urutan penyela atau intron. Daerah yang mengkode disebut ekson, karena daerah ini akhirnya diekspresikan atau ditranslasi menjadi urutan asam amino. Intron berperan sebagai regulator dalam sel, yaitu membantu pengaturan aliran mRNA dari nukleus ke sitoplasma. Beberapa intron berisi urutan nukleotida yang mengontrol aktivitas gen. Intron juga berperan penting dalam evolusi dari protein yang baru. Banyak protein
memiliki arsitektur yang tersusun atas komponen struktural dan fungsional berbeda yang disebut domain, ekson gen terpisah mengkode domain yang berbeda untuk suatu protein. Rekombinasi genetik memodifikasi fungsi protein tersebut dengan hanya mengubah salah satu domain-nya. Frekuensi rekombinasi di dalam suatu gen terpisah dapat lebih tinggi daripada gen yang tidak mempunyai intron (Campbell, 2002). Kerangka baca dapat menganalisis berbagai untaian DNA sehingga ditemukan daerah bagian yang dipengaruhi mutasi membentuk suatu blok gen bukan pengkode (lihat Gambar 1). Pembentukan blok-blok intron ini untuk melengkapi blok-blok ekson. Barisan genomik DNA adalah himpunan rangkaian triplet ekson dan intron yang berselang-seling pada untai DNA. Blok-blok ekson merupakan grup kodon Cg dari kode genetik {A, C, G, U}. Blok-blok intron merupakan grup kodon diperluas Ce dari kode genetik diperluas {O, A, C, G, U}.
Gambar 1. Bangunan blok dari berbagai untaian DNA
T − −T − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGAGTT G − GCAG TCGT − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGGGTT G − GCAG T − −T − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGAGTT G − GCAG T − − − − − − − − − − − GAAGTCACTGCTGCC − − − − − − TGGGTTCGGGTT G − GCAG TGGTCCGGCTCG GAGCCGGCGGCTGCC GAG − − − TGAGTTCGACTG G − GCAG TGGTCCGGCT − G GAGCCTGCGACTGCC GAG − −C TGAGTTCGGCTG G − GCAG TGGTCCGGCTCG GAGCTGGCGACTGCC GAG − GC TGAGTTCGGCTG GCGCTG TGGTTCGGCC − G GAGCCTGCGGCTGCC GAGAGC TGAGTTCGGCTG G − GCTG 4 5 2 4 2 (ℤ125 ) (ℤ 64 ) (ℤ125 ) (ℤ 64 ) (ℤ125 ) Sumber : Sanchez (2005) Pada gambar untaian DNA huruf O digambarkan sebagai ”-” menandakan mutasi basa DNA. Blok-blok ekson direpresentasikan oleh ℤ 64 seperti terlihat di gambar 1. Blokblok intron yaitu daerah genom dimana celah nampak sebagai hasil mutasi direpresentasikan oleh ℤ 125 . Struktur grup Cg dapat diperluas terhadap ruang barisan P berdimensi N didefinisikan atas himpunan dari seluruh triplet ekson untai DNA dengan panjang N kodon. Himpunan ini isomorfik dengan himpunan seluruh N pasangan terurut ( x1 ,..., x N ) dimana xi ∈ Cg ,
maka himpunan P dapat direpresentasikan oleh seluruh ( x1 ,..., xN ) ∈ (C g ) N sehingga struktur grup himpunan (C g ) N , +
P.
Cg , +
dapat diperluas ke
Sebagai
akibatnya
grup
adalah jumlah langsung N grup
C g , + , maka P, + = (C g ) N , + = C g , + ⊕ ... ⊕ C g , +
Untuk struktur grup Ce dan ruang barisan Q berdimensi M didefinisikan atas himpunan dari seluruh triplet intron untai DNA dengan panjang M kodon. Himpunan ini isomorfik
11
dengan himpunan seluruh M pasangan terurut ( y1 ,..., yM ) dimana yi ∈ Ce , maka himpunan Q dapat direpresentasikan oleh seluruh ( y1 ,..., y N ) ∈ (Ce ) M sehingga struktur grup
Ce , +
dapat diperluas ke himpunan Q.
Sebagai akibatnya grup
(Ce ) M , +
adalah
jumlah langsung M grup Ce , + , maka Q , + = (Ce ) M , + = Ce , + ⊕ ... ⊕ Ce , + .
Representasi di atas adalah suatu aplikasi dari teorema dasar grup abelian berhingga berikut: Teorema 7 (Teorema Dasar Grup Abelian Berhingga) Setiap grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung dari grup siklik dalam bentuk Z( p )r1 × Z( p )r2 ×⋅⋅⋅× Z( p )rn × Z × Z ×⋅⋅⋅× Z 1
2
n
dimana pi adalah prima. Hasil kali langsung adalah unik sehingga banyaknya faktor dari Z adalah unik dan kuasa prima ( pi ) ri juga unik. (Fraleigh, 1997) Bukti: Teorema di atas dapat dibuktikan dengan menunjukkan bahwa grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap grup faktor pada bentuk (Z × Z ×⋅⋅⋅× Z) /(d1Z × d 2 Z ×⋅⋅⋅× d s Z ×
{0} ×⋅⋅⋅× {0}) dimana keduanya pembilang dan penyebut yang mempunyai n faktor, dan di bilangan bulat positif dimana di membagi d i +1 . Menurut teorema 4 grup siklik yang mempunyai order kuasa prima adalah grup abelian berhingga takteruraikan. Misalkan G grup abelian berhingga takteruraikan dari teorema 4 maka G adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Oleh karena G takteruraikan maka hasil kali langsung ini berisi satu grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Sebaliknya misalkan p prima, maka Z pr adalah takteruraikan untuk Z pr yang isomorfik terhadap Z pi × Z p j , dimana i + j = r , sehingga setiap elemen harus
mempunyai order sebanyak p max( i , j ) < p r .
Berdasarkan teorema dasar homomorfisma, ada homomorfisma yang surjektif dari Z × Z ×⋅⋅⋅× Z ke dalam G dengan kernel d1Z × d 2 Z ×⋅⋅⋅× d s Z × {0}×⋅⋅⋅× {0} . Sehingga grup abelian berhingga G isomorfik terhadap grup faktor (Z × Z ×⋅⋅⋅× Z) /(d1Z × d 2 Z × ⋅⋅⋅× d s Z ×
{0} ×⋅⋅⋅× {0}) Terbukti setiap grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung dari grup siklik dalam bentuk Z( p )r1 × Z( p )r2 ×⋅⋅⋅× Z( p )rn × Z × Z ×⋅⋅⋅× Z . 1
2
n
□ Dengan teorema 7 setiap grup abelian berhingga G adalah isomorfik dengan suatu hasil kali langsung dari grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Pada keadaan tertentu, teorema 7 juga menyatakan suatu aturan penguraian untuk setiap grup abelian berhingga G, yaitu grup G adalah isomorfik terhadap suatu hasil kali langsung dari grup siklik ℤ n1 × ℤ n2 × ℤ n3 × ... × ℤ nk dengan ni membagi ni −1 untuk i = 2, 3,…, k. Teorema 8 Setiap grup abelian berhingga adalah isomorfik terhadap grup dalam bentuk Z m1 × Z m2 ×⋅⋅⋅× Z mr × Z × Z ×⋅⋅⋅× Z , di mana mi i = 1,..., r − 1 .
membagi
mi +1
untuk
(Fraleigh, 1997) Bukti: Untuk mempermudah pembuktian digunakan notasi ℤ /1ℤ = ℤ / ℤ ≃ ℤ 1 = {0} . Misalkan G grup hingga yang dihasilkan oleh n elemen dan F = Z × Z × ⋅⋅⋅× Z untuk n faktor. Jika φ : F → G homomorfisma dan K kernel dari homomorfisma ini maka ada penghasil untuk F dalam bentuk {x1 ,..., xn } , di mana {d1 x1 ,..., d s xs } adalah penghasil untuk K dan d i bilangan bulat positif dimana di membagi d i +1 untuk i = 1,..., s − 1 . Berdasarkan teorema dasar homomorfisma maka G adalah isomorfik terhadap F / K . F / K ≃ (Z × Z × ⋅⋅⋅× Z) /(d1Z × d 2 Z × ⋅⋅⋅× d s Z ×
{0} × ⋅⋅⋅× {0}) ≃ Z d1 × Z d2 ×⋅⋅⋅× Z ds × Z ×⋅⋅⋅× Z
12
d1 = 1 dalam kasus Z d1 = {0} dan isomorfisma hasil kali langsung
Kemungkinan untuk
ini. Dengan cara yang sama d2 adalah 1 dan seterusnya. Sehingga m1 pertama dari d i > 1 , m2 adalah berikutnya dari di dan seterusnya. □ Grup abelian berhingga adalah grup yang mempunyai banyaknya unsur berhingga dan operasi binernya bersifat komutatif. Pada kasus ini, seperti ditunjukkan pada gambar 1, grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA didefinisikan atas ruang barisan S berdimensi K yang dibentuk oleh himpunan seluruh triplet ekson dan intron untai DNA yang mempunyai panjang K (K=N+M) gabungan N kodon ekson dan M kodon intron berhingga banyaknya. Himpunan seluruh triplet ekson dan intron untai DNA tersebut isomorfik dengan himpunan ( x1 ,..., xN , y1 ,..., yM ) dimana
xi ∈ Cg dan yi ∈ Ce , maka himpunan S dapat direpresentasikan oleh seluruh N ( x1 ,..., xN ) ∈ (C g ) dan ( y1 ,..., yM ) ∈ (Ce ) M . Sebagai akibatnya grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA S dapat dinyatakan sebagai jumlah langsung grup dan grup
(C g ) N , +
(Ce ) M , + maka:
S , + = (C g ) N , + ⊕ (Ce ) M , +
= {( x1 ,..., xN , y1 ,..., yM ) | xi ∈ Cg , yi ∈ Ce } dengan (Cg ) N , + = C g , + ⊕ ... ⊕ C g , +
(N kali)
(Ce ) , + = Ce , + ⊕ ... ⊕ Ce , +
(M kali)
M
Unsur identitas grup
Cg , +
adalah e1
=AAA, unsur identitas grup Ce , + adalah e2 =OOO. S, + Operasi penjumlahan pada grup didefinisikan ∀xi , x 'i ∈ Cg dan ∀yi , y 'i ∈ Ce berlaku ( x1 ,..., x p , y1 ,..., yq ) + ( x '1 ,..., x ' p , y '1 ,..., y 'q ) =
( x1 + x '1 ,..., x p + x ' p , y1 + y '1 ,..., yq + y 'q )
sehingga ∀xi + x 'i ∈ C g dan ∀yi + y 'i ∈ Ce . Grup
S, +
merupakan
grup
abelian
berhingga karena mempunyai unsur yang berhingga banyaknya yaitu K kodon dan penjumlahan tripletnya bersifat komutatif.
Teorema 8 menyatakan suatu penguraian untuk setiap grup berhingga isomorfik terhadap grup langsung ℤ m1 ⊕ ℤ m2 ⊕ ... ⊕ ℤ mk . Grup berhingga
S, +
langsung
aturan abelian jumlah abelian
isomorfik terhadap jumlah
ℤ m1 ⊕ ℤ m2 ⊕ ... ⊕ ℤ mk .
C g , + isomorfik dengan grup Z 64 , +
Grup dan
grup Ce , + isomorfik dengan grup ℤ125 , + sehingga grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA dapat direpresentasikan sebagai grup langsung jumlah (ℤ 64 ) N , + dan
grup
(ℤ125 ) M , + ,
dinotasikan
S ≃ (ℤ 64 ) N ⊕ (ℤ125 )M . Grup S , + dapat dikatakan sebagai suatu grup heterosiklik. Grup heterosiklik adalah jumlah langsung grup siklik yang mempunyai unsur berbeda banyaknya. Grup ini membagi ke dalam jumlah langsung p-grup homosiklik, dimana p-grup homosiklik adalah jumlah langsung p-grup siklik yang mempunyai banyaknya unsur sama. Masing-masing dari p-grup homosiklik tersebut membagi juga ke dalam jumlah langsung p -grup siklik dengan order sama, dimana p-grup siklik adalah suatu grup siklik yang mempunyai order kuasa prima p untuk setiap elemennya. Grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA di dalam contoh ini, yang diperlihatkan di gambar 1, termasuk suatu grup abelian yang membagi ke dalam jumlah langsung dari 2grup dan 5-grup: S = (ℤ 53 ) 4 ⊕ (ℤ 26 )5 ⊕ (ℤ 53 )2 ⊕ (ℤ 26 ) 4 ⊕ (ℤ 53 ) 2 Untuk masing-masing grup S ditetapkan panjangnya N maka dibangun jenis-jenis grup heterosiklik Si , masing-masing dari grup itu dapat mempunyai penguraian berbeda ke dalam p -grup. Seperti dijelaskan di atas dapat ditandai masing-masing grup Si dengan aturan yang bersesuaian dengan penguraian ke dalam p -grup. Dua barisan tersebut adalah S1 dan S2 bisa membagi ke dalam p-grup homosiklik berbeda dan isomorfik antara keduanya sebab mempunyai aturan penguraian yang sama. Dalam terminologi biologi uraian seperti itu adalah sesuai dengan fakta bahwa informasi genetik baru diciptakan melalui reorganisasi dari material genetik kromosom pada organisme hidup. Menurut Campbell (2002), penurunan sifat genetik bergantung pada suatu mekanisme untuk menggandakan DNA dan meneruskan
13
urutan alfabet kimiawi yang dimiliki pada keturunannya. Ketika suatu sel bersiap membelah untuk membentuk dua sel anak, sel tersebut menggandakan DNA. Dalam persiapannya, kedua untai dari masing-masing molekul DNA akan memisah dan masingmasing untai itu berfungsi sebagai cetakan untuk mengurutkan nukleotida-nukleotida ke dalam suatu untai komplementer yang baru. Suatu sistem mekanik menggerakkan kromosom kemudian mendistribusikan salinan identik molekul DNA hasil penggandaan DNA tersebut secara seimbang kepada kedua sel anak. Penyajian terakhir sebagai jumlah langsung kuasa-kuasa ℤ 64 dan ℤ125 dari barisan genomik DNA secara umum yaitu: S = (ℤ 53 ) N1 ⊕ (ℤ 26 ) M1 ⊕ (ℤ 53 ) N 2 ⊕ (ℤ 26 ) M 2 ⊕ ⋯
⊕(ℤ 53 )
Np
⊕ (ℤ 26 )
Mp
dengan N1 dan M p lebih dari atau sama dengan nol, dan Ni dan M i positif. Ekspresi
diatas untuk mengidentifikasi struktur blok genom melalui tata bahasa reguler genom. Menurut Sanchez (2005), tata bahasa reguler mempunyai aplikasi penting pada bioinformatik dalam meneliti barisan DNA. Informasi yang diperoleh dengan mengkaji barisan DNA dan gen individu sangat menarik dan berharga, para ahli genetika telah mendapatkan suatu pendekatan yang lebih luas dalam memetakan seluruh genom secara sistematik. Pemetaan ini bertujuan untuk menentukan lokasi yang tepat dari seluruh gen organisme dan segmen DNA bukan pengkode di sepanjang molekul DNA dari genomnya. Kajian tentang genom dan gen yang didasarkan pada pengurutan DNA menghasilkan wawasan baru mengenai organisasi genom, pengontrolan ekspresi gen, evolusi molekuler genom dan keragaman spesies. Aplikasi yang berguna dari pengurutan DNA adalah aplikasi pada masalah-masalah kedokteran, produk-produk farmasi, keperluan forensik, lingkungan dan pertanian (Campbell, 2002).
IV SIMPULAN DAN SARAN 4.1 Simpulan Untuk menandakan adanya mutasi dalam barisan DNA himpunan terurut {A, C, G, U} dari basa nukleotida DNA diperluas menjadi {O, A, C, G, U} sebagai sumber kode genetik dalam menentukan kodon. Himpunan kodon terurut yang diperoleh sebanyak 125 disebut grup kodon diperluas (Ce ) isomorfik dengan himpunan bilangan bulat modulo 125. Operasi aljabar pada himpunan kodon diperluas yang mengikuti algoritma penjumlahan triplet bersifat komutatif karena grup Ce , + isomorfik dengan grup siklik
ℤ125 . Dengan analisis dari berbagai untaian DNA ditemukan daerah bagian yang dipengaruhi mutasi membentuk suatu blok gen bukan pengkode yang dapat direpresentasikan oleh grup siklik ℤ125 . Dalam untai DNA, daerah bukan pengkode berselang-seling dengan daerah pengkode yang direpresentasikan dengan grup siklik ℤ 64 . Barisan genomik DNA terdiri atas sederetan triplet pada blok ekson dan intron yang berselang-seling sepanjang untai DNA. Grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA adalah grup yang dibentuk dari himpunan seluruh pasangan terurut triplet
ekson dan intron untai DNA yang mempunyai panjang K kodon berhingga. Grup abelian hingga ini direpresentasikan ke dalam jumlah langsung 2-grup dan 5-grup homosiklik: S = (ℤ 53 ) N1 ⊕ (ℤ 26 ) M1 ⊕ (ℤ 53 ) N 2 ⊕ (ℤ 26 ) M 2 ⊕ ⋯ ⊕(ℤ 53 )
Np
⊕ (ℤ 26 )
Mp
Representasi seperti ini untuk menandai lintasan mutasi pada untai DNA dan mengidentifikasi struktur blok genom melalui tata bahasa reguler genom. 4.2 Saran Pada karya ilmiah ini hanya membahas grup kodon diperluas dan barisan genomik DNA yang direpresentasikan sebagai grup abelian berhingga. Oleh karena itu, untuk yang berminat melanjutkan dapat menganalisis lintasan mutasi pada grup tersebut dan meneliti pengidentifikasian tata bahasa reguler genom dari representasi grup abelian berhingga dari barisan genomik DNA.
DAFTAR PUSTAKA Campbell, N.A., J.B. Reece, L.G. Mitchell. 2002. Biologi. Jilid 1. Edisi kelima. Terjemahan Rahayu Lestari dan kawankawan. Erlangga. Jakarta. Terjemahan dari: Biology. Durbin, J. R. 1979. Modern Algebra. John Wiley & Sons Inc. New York. Fraleigh, J. B. 1997. A First Course in Abstract Algebra. Addison-Wesley. New York. Leon, Steven J. 2001. Aljabar Linear dan Aplikasinya. Edisi kelima. Terjemahan Alit Bondan. Erlangga. Jakarta. Terjemahan dari: Linear Algebra with Applications. Menezes, A., P. Van Oorschoot and S. Van Stone. 1997. Handbook of applied Cryptography. CRC Press Publishing Company. New York.
Niven, I. Zuckerman, H. S., Montgomery, L. H. 1991. An Introduction to The Theory of Numbers. John Wiley & Sons Inc. New York. Sanchez, R., Barreto, J., Morgado, E., Grau, R. 2005. Abelian Finite Group of DNA Genomic Sequences. J. Math. Biol. Sanchez, R., Morgado, E., Grau, R. 2004. The Genetic Code Boolean Lattice. MATCH Commun. Math. Comput. Chem 52, 29-46. Sanchez, R., Morgado, E., Grau, R. 2005. Gene Algebra from a Genetic Code algrebraic Structure. J. Math. Biol. 51,431-457.
LAMPIRAN
16
Lampiran 1 Pembuktian Teorema 1(Hukum Eksponen) Jika G grup dan a ∈ G , m dan n bilangan bulat, maka berlaku 1. a m a n = a m + n 2. ( a m ) n = a mn 3. ( a −1 ) n = (a n )−1 = a − n Bukti: 1. Ambil sebarang m, n bilangan bulat positif a m a n = aaa ...a aaa ...a m kali
n kali
= aaa ......... a m + n kali
= am+ n 2. Ambil sebarang m, n bilangan bulat positif m m m m ( a m ) n = a a a ...a n kali
= aaa ......... a mn kali
=a 3. Ambil sebarang m, n bilangan bulat positif ( a n )−1 = (aaa...a) −1 mn
= a −1 a −1a −1 ...a −1 = (a −1 ) n = a−n □ Lampiran 2 Pembuktian Teorema 2 (Subgrup Terkecil) Jika G grup dan a ∈ G , maka H = {a n | n ∈ Z } merupakan subgrup dari G dan merupakan subgrup terkecil dari G yang memuat a.
Bukti: Ambil x, y ∈ H sebarang, maka ∃p, q ∈ ℤ sehingga x = a p dan y = a q
xy −1 = a p (a q )−1 = a p (a − q ) = a p−q karena p − q ∈ ℤ maka xy −1 = a p − q ∈ H . Untuk membuktikan terkecilnya : Misalkan H * subgrup sebarang dari G yang memuat a , dan x ∈ H sebarang. Maka ∃n ∈ ℤ sehingga x = a n , selanjutnya karena H * subgrup yang memuat a maka x = a n ∈ H * . Jadi H ⊆ H * . Terbukti H subgrup terkecil yang memuat a. □
17
Lampiran 3 Pembuktian Teorema 4 Grup abelian berhingga takteruraikan adalah grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Bukti: Misalkan G grup abelian berhingga takteruraikan maka G adalah isomorfik terhadap hasil kali langsung grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Oleh karena G tak teruraikan maka hasil kali langsung ini berisi satu grup siklik yang mempunyai order kuasa prima. Sebaliknya misalkan p prima, maka Z pr adalah takteruraikan untuk Z pr yang isomorfik terhadap Z pi × Z p j , dimana i + j = r , sehingga setiap elemen harus mempunyai order sebanyak p max(i , j ) < p r . □
Lampiran 4 Pembuktian Teorema 5 (Teorema Dasar Homomorfisma Grup) Jika φ : G → G ' epimorfisma grup dengan Ker{ φ }= H maka G / H ≃ G '. Bukti: Untuk membuktikan ini akan dicari isomorfisma dari G / H ke G ' . Didefinisikan ξ :G/ H → G'
dengan ξ ( xH ) = µ ( x ), ∀xH ∈ G / H . Fungsi ξ adalah fungsi injektif sebab xH = yH ↔
xy −1 ∈ H = Ker ( µ )
↔
µ ( xy −1 ) = e '
↔
µ ( x)µ ( y −1 ) = e '
↔ µ ( x)( µ ( y )) −1 = e ' ↔
µ ( x) = µ ( y ) ξ ( xH ) = ξ ( yH )
↔ Fungsi ξ surjektif sebab ∀a ∈ G ' dan µ surjektif maka ∃x ∈ G sehingga µ ( x) = a dengan ξ ( xH ) = µ ( x) = a. Fungsi ξ homomorfisma sebab
ξ ( xH ⋅ yH ) = ξ ( xyH ) = µ ( xy ) = µ ( x)µ ( y ) = ξ ( xH )ξ ( yH ) sehingga terdapat isomorfisma ξ : G / H → G ' , G / H ≃ G '. □