Gradient. Gradient změna některého faktoru prostředí

Gradientová analýza

Gradient • Gradient – změna některého faktoru prostředí • Historické zdroje – Teorie vegetačního kontinua (Gleason 1917, Ramenskij 1924) – Wisconsinská škola (50. léta): Curtis, McIntosh, Bray – R. H. Whittaker (1956, 1960)

Tři hlavní problémy s daty o společenstvech • „zero truncation problem“ • dáno výběrem měřítka „významu“ (performance) druhu = abundance • pokud druh chybí (tj. abundance = 0), chybí i informace o tom „jak moc nevhodné je prostředí pro druh“ • odpovědní křivky druhů jsou většinou komplikované a

vztahy mezi druhy jsou většinou nelineární • odpovědní křivky druhů nejsou většinou „ideální“, ale

„zrnité“ • druhy jsou většinou méně abundantní než je jejich potenciál v daném bodu gradientu prostředí • důvodem je vliv dalších proměnných prostředí, interakcí mezi druhy, náhody a limitů šíření taxonů

Ideální vs. reálné? Lineární a unimodání model

• hodně idealistické • vhodné pro velmi krátké gradienty

• chování druhu je popsatelné optimem (průměr), standard. odchylkou a výškou vrcholu • vztah 2 druhů s unimod. Gausovým modelem odpovědi je nelineární a komplikovaný (→ →)

Parametry Gaussovy křivky

t - tolerance rozdíl mezi optimem a polohou inflexního bodu Gaussovy křivky c maximální mohutnost populace

u – druhové optimum (x-ová souřadnice vrcholu křivky

hodnoty faktoru prostředí (gradient)

Odpovědní křivky druhů A a B k faktoru prostředí X a očekávané abundance druhů Lineární model

Unimodální model

(Jongman et al. 1995, p. 94)

Přímá a nepřímá gradientová analýza

Přímá gradientová analýza – analyzuje změny druhového složení podle známého a předem stanoveného jednoho nebo několika gradientů prostředí (ekoklina) – např. nadmořská výška rybník – litorál – rákosiny – louky pH půdy

Nepřímá gradientová analýza – analyzuje variabilitu druhového složení společenstva nezávisle na prostředí – hledá směr největší variability druhového složení (cenoklina) – komplexní gradient prostředí

Gradienty prostředí

Přímé – bezprostředně ovlivňují růst rostlin světlo teplota voda živiny

Nepřímé (zástupné) – snadno se měří a korelují s přímými faktory nadmořská výška geologické podloží typ půdy sklon a orientace svahu aj.

Přehled ordinace

Metody gradientové analýzy

Regrese – regression (přímá GA) Kalibrace – calibration (nepřímá GA) Ordinace – (indirect) ordination (nepřímá GA) Ordinace s omezením – constrained (direct) ordination (přímá GA)

Přímá a nepřímá gradientová analýza: přehled

Regrese

lineární model

– – – –

yki = ak + bkxi + eki yki ... odpověď k-tého druhu na i-té lokalitě ak ... posun přímky (intercept) bk ... sklon přímky (slope) eki ... chyba

unimodální model proložení Gaussovské křivky pomocí GLIM (= generalized linear modeling) vážené průměrování (weighted averaging) – uk = Σi ( yki xi / yk . )

Regrese

mnohonásobná regrese (multiple regression) regrese jedné závisle proměnné na několika nezávisle proměnných

logistická regrese (logistic regression) regrese s kategoriální závisle proměnnou; odhaduje se pravděpodobnost, že při dané hodnotě nezávisle proměnné dosáhne závisle proměnná hodnoty 1

Kalibrace

“obrácená regrese” známe: druhové složení na lokalitě i – vztah mezi druhy a faktory prostředí odhadujeme: faktory prostředí na lokalitě i

Kalibrace: lineární model Druh 1 Druh 2 Druh 3

Faktor prostředí

Σk yki bk xi = ––––––––– Σk bk2

Kalibrace: unimodální model Σk yki uk xi = ––––––––– Σk yki

pracuje s druhovými optimy (= indikační hodnoty)

zpravidla zanedbává rozdílné tolerance druhů

využívá tabelovaných hodnot optim druhů

Ellenberg 1974, 1979, Ellenberg et al. 1992 (střední Evropa) • světlo (1–9) • teplota (1–9) • kontinentalita (1–9)

vlhkost (1–12) reakce (1–9) živiny (1-9)

halofilnost (0-2)

Zólyomi et al. 1966, Borhidi, Soó, Simon (Maďarsko) Landolt 1977 (Švýcarsko) Jurko 1990 (Slovensko)

Ellenbergovy tabulky – ukázka tabulek + výpočtu

(Lepš et Šmilauer, 2003, p. 33)

(Ellenberg et al. 1992, p. 100)

Ellenbergovy indikační hodnoty: srovnání smrkových lesů tří pohoří Reakce

Vlhkost

9

7

8

Ellenberg moisture value

Ellenberg reaction value

7

6

5

4

6

5

3

2

1

4

Alps

Carpathians

Bohemian Massif

Alps

Carpathians

Bohemian Massif

Ellenbergovy indikační hodnoty: projekce do síťových map rozšíření

(Chytrý et al. 1999, Preslia 71: 1–19)

Ellenbergovy indikační hodnoty: změny druhového složení v čase

(Chytrý & Danihelka 1993, Folia Geobot. Phytotax. 28: 225–245)

Kritika Ellenbergovy metody

ordinální stupnice neumožňuje provádět základní aritmetické výpočty hodnoty jsou tabelovány pro Německo, zatímco v jiných oblastech se druhy mohou chovat jinak druhy často nejsou taxonomicky a ekologicky homogenní a různé ekotypy mohou mít různá optima průměry jsou zatíženy chybou vyplývající z interakce mezi faktory prostředí Faktor DUSÍK má charakter DOSTUPNOSTI ŽIVIN (tj. spíše fosforu) další čtení: Mucina (1985; Biologia), Jurko (1986; Biologia), Klimeš (1987; Preslia)

Ordinace: 2 různé způsoby přístupu 1. nalezni konfiguraci snímků v ordinačním prostoru tak, aby vzdálenost mezi vzorky v prostoru korespondovala nejlépe s nepodobností jejich druhového složení ............. multidimenzionální škálování (multidimensional scaling, MDS) ----metrické MDS (Analýza hlavních kordinát, PCoA) ----ne-metrické MDS 2. nalezni „latentní proměnné“ (ordinační osy), které reprezentují nejlepší prediktory pro hodnoty všech druhů -> vyžaduje specifikaci modelu odpovědi druhu k takové latentní proměnné ............ lineární a unimodální techniky ordinace

Běžné ordinační techniky (ter Braak and Prentice 1988)

Indirect gradient analysis • Distance-based approaches Polar ordination, PO (Bray-Curtis ordination) Principal Coordinates Analysis, PCoA (Metric multidimensional scaling) Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS

• Eigenanalysis-based approaches Linear model Principal Components Analysis, PCA

Unimodal model Correspondence Analysis, CA (Reciprocal Averaging) Detrended Correspondence Analysis, DCA

Direct gradient analysis Linear model Redundancy Analysis, RDA

Unimodal model Canonical Correspondence Analysis, CCA Detrended Canonical Correspondence Analysis, DCCA

Základní přehled hlavních ordinačních technik Metoda

Použitá míra nepodobnosti (vzdálenosti, distance)

Proměnné

PCA

Euklideovská vzdálenost

Kvantitativní data, lineární vztah (pozor na dvojité nuly)

PCoA, MDS

jakákoliv

Libovolné, i smíšené

NMDS

jakákoliv

Libovolné, i smíšené

CA

Chi-square vzdálenost (distance)

Nezáporné, škálově homogenní kvantitativní nebo binární data (abundance nebo prezence-absence)

Faktorová analýza

Euklideovská vzdálenost

Kvantitativní data, lineární vztah (pozor na dvojité nuly) (Legendre & Legendre 1998, p. 388)

Přehled základních typů ordinace v historickém kontextu

Ordinace

lokalizace vzorků v mnohorozměrném prostoru, jehož osami jsou druhy

Abundance druhu B

Ordinace Ale také: • lokalizace druhů v mnohorozměrném prostoru, jehož osami jsou vzorky

Abundance ve vzorku 2

Ordinační metody

zjednodušují mnohorozměrný prostor na 1–4 rozměry (princip není v redukci, ale v rotaci pohledu) 1. osa zachycuje směr největší variability v hyperprostoru 2. osa zachycuje další směr největší variability nezachycený 1. osou => nekoreluje s 1. osou (= orthogonalita) další osy zachycují další směry největší variability, nezachycené předchozími osami a nekorelují s předchozími osami variabilita zachycená jednotlivými osami je vyjádřena tzv. charakteristickými čísly (eigenvalues)

1.5

Příklad ordinačního diagramu 21

28 17

15 14 30 29

11 10 9 2 6 5 20 12 7

8 16 13

1

-1.0

4 3

-1.5

1.0

ordinační osy

Centroid a inertia • Centroid je střed objektu. Např. bod daný souřadnicemi průměry dimenzí objektu (délka, výška, šířka). Pokud se objekty liší v hustotě, je nutné zahrnout tuto variabilitu do výpočtu polohy centroidu. • Inertia je tendence objektu ležícího na daném místě v něm zůstat. Hodnota inertia objektu je přímo závislá na tom, jak je masa objektu rozložena kolem centroidu objektu. (= měřítko variability v mnohorozměrném prostoru)

Iterativní algoritmus ordinace

Krok 1: Každému vzorku je přidělena určitá libovolná, ale navzájem nestejná hodnota (stanovištní skore) xi Krok 2: Pro každý druh se vypočítá závislost na hodnotách stanovištních skore xi (lineární regresí druhů na stanovištní skore pro lineární model nebo váženým průměrováním pro unimodální model) Krok 3: Vypočítají se nové hodnoty xi kalibrací s užitím závislostí získaných v předešlém kroku Krok 4: Odstranění zmenšení měřítka Krok 5: Pokud se hodnoty xi během cyklu nezměnily (změna je menší než stanovená mez), cyklus se zastavuje, v opačném případě se vrací na krok 2

Analýza hlavních komponent, PCA Principal Components Analysis

Hotelling (1933) Lineární model (iterativní algoritmus využívá lineární regrese) Hlavní uplatnění při analýze kvantitativních dat (faktory prostředí, taxonomická data) nebo relativně homogenních dat o druhovém složení (krátký, ostrý gradient) Dvě nejpoužívanější varianty

PCA na kovarianční matici (species-centered PCA) •xi’ = xi – Σ xi / n

o nelze použít u proměnných měřených v různých jednotkách, málo vhodná u druhových dat s procentickými pokryvnostmi PCA na korelační matici (standardized PCA) • xi – Σ xi / n •xi’ = –––––––––––– • sx

o dává všem proměnným stejnou váhu

Jak funguje PCA?

centroid Centrování + (standardizace)

Druhy X1, X2, X3 Standardizované osy S1, S2, S3 Ordinační osy PCA 1, 2, 3

rotace

Ordinační diagram PCA: druhy 1.0

Škálování druhových skóre I A lo gen P oa tri E ly rep P oa ann

Agr sto

Jun buf Cir arv

P oa pra

Jun art R an fla E le pal

Lol per Tri rep

Cal cus

Ran acr R um ace T ri pra A ch mil

Em p nig Sal rep A ir pra H yp rad

Pla lan

-0.8

P ot pal

A nt odo

-1.0

1.0

Co značí délky vektorů druhů: 1. standardizace – skóre děleno standardní odchylkou výsledkem je korelační biplot a délka vektoru je měřítkem fitu (R, mnohonásobný korelační koeficient) příslušného druhu v ordinačním diagramu. 2. bez dělení standardní odchylkou: délka odráží změny v abundanci druhu (dlouhý vektor = velká změna abundance, často dominantní druhy).

Ordinační diagram PCA: druhy 1.0

Škálování druhových skóre II Příklad: stejný datový soubor

hypnando

Vlevo: druhová skóre transformována (děleno standardní odchylkou)

cynopoly

paralong

hypncupr lophbarb

Dole vpravo: druhová skore bez transformace

-1.0

hypnando

2.5

plagchas schistsp plagtsuc

0.6

hypncupr cynopoly paralong grimhart lophbarb leucglau isotalop schistsp rhizpunc plagchas plagtsuc

-0.5

-0.2

leucglau grimhart

-4.0

2.0

1.0

Ordinační diagram PCA: snímky 3 4

13 9

12 8

2

16

1 7 10

14

15

30

5 20

11

-0.8

6

28 17 21

-1.0

29

1.5

Dvě možnosti prezentace:

o distance biplot: o

o o o

1.0

PCA: Biplot a „biplot rule“ vzdálenosti mezi objekty jsou aproximací jejich Euklideovských vzdáleností délka vektoru druhu indikuje jeho příspěvek k tomuto prostoru úhly mezi vektory druhů nemají význam vhodné pro reprezentaci vztahů mezi plochami

Poa tri

o o

13

Ely rep Poa pra

9

Agr sto

12 Jun buf Sag pro Che alb 8 Cir arv

2

Bel per Lol per Bro hor Jun art

1

16

Tri rep

vzdálenosti mezi objekty nejsou aproximací jejich Euklideovských vzdáleností délka vektoru druhu je aproximací jeho standardní odchylky (variability) úhel mezi vektory druhů reprezentuje jejich korelaci vhodné pro reprezentaci vztahů mezi druhy

Ran fla

Rum ace 7 5

Ach mil10 Tri pra 6

Pla lan

Leo aut Ant odo

Pot pal Vic lat 11

14

Emp nigrut Bra Air pra Hyp rad

Ele pal Cal cus 15

Sal rep

20

18 17 19

-1.0

o

Alo gen 4

o correlation biplot: o

3

-1.0

1.0

Kolik os (komponent)? o V případě standardizované PCA je možné interpretovat osy s vlastními čísly > 1

o Pro nestandardizovanou PCA je možné interpretovat osy s vlastními čísly > průměrné vlastní číslo všech os

o Empiricky: interpretovatelných je několik první os, většinou 2-4 o pomocné kritérium: Broken stick model (Frontier 1976)

Výhody a nevýhody PCA + Lze použít i na ordinální či binární data (ale ne smíšená)

Není vhodná pro vícestavové kvalitativní znaky

PCA je dostatečně robustní Efekt podkovy u binárních (nevyžaduje data s dat mnohorozměrně normálním rozdělením) Počet znaků by měl být menší než počet vzorků (nevýhoda u RAPD či AFLP)

Analýza hlavních koordinát (PCoA) • umožňuje pracovat se všemi typy proměnných a s různými

mírami nepodobnosti (distancí), i neeukleidovskými → může být s nimi problém některé hodnoty vlastních čísel mohou být negativní (řešení: transformace hodnot koef. disimilarity nebo ignorace negat. hodnot)

• obecnější forma PCA – zobrazí pouze Euklideovskou část matice vzdáleností = nejlepší možná Euklideovská aproximace originální matice nepodobností !!! • pracujeme pouze s několika prvními osami • nevýhoda: nespecifikuje vztah druhů k ordinačním osám – volná volba modelu (lineární, unimodální...) + souřadnice objektů na ordinačním grafu nejsou lineárně závislé na hodnotách původních znaků

Duchoslav et al., Ann. Bot. 2010

Nemetrické mnohonásobné škálování (NMDS) • cílem analýzy není uchování vzdáleností mezi objekty, ale pořadí vzdáleností mezi objekty, v několika málo dimenzích (tj. podobnější objekty jsou si blíže a méně podobné dále v ordinačním prostoru) • umožňuje pracovat se všemi typy proměnných a s různými mírami nepodobnosti (distancí), i neeukleidovskými, symetrickými a nesymetrickými • vhodná též pro situace, kdy chybějí některé párové hodnoty distancí Stress: míra kvality ordinace, míra shody založená na diferencích mezi fitovanou vzdáleností modelem (dij) a predikovanou (dij) regresní funkcí mezi empirickou vzdáleností a fitovanou vzdáleností

• rozsah 0-1, čím nižší, tím lepší, do 0.15 akceptovatelné, dle hodnoty volíme počet os Doporučené čtení: Fasham M. (1977), Ecology 58: 551-561.

NMDS - příklad Matice nepodobností mezi sporty

Korespondenční analýza (CA) I. Correspondence Analysis

Unimodální model (iterativní algoritmus využívá váženého průměrování) Hlavní uplatnění při analýze dat o druhovém složení, která obsahují hodně nulových hodnot Vážené průměrování zahrnuje standardizaci jak snímky tak druhy jakékoliv dva vzorky s identickými relativními abundancemi (vz. A: 1,2,3; vz. B: 10,20,30) budou považovány za identické !!!

Odstranění zmenšení měřítka: xresc=(x-xmin)/(xmax-xmin)*délka

(Lepš et Šmilauer 2003, p. 36)

Korespondenční analýza (CA) II. • Eigenvalue měří zároveň míru separace nik mezi druhy podél osy • Pokud chci vědět % vysvětlené variability dané osy, musím dělit hodnotu eigenvalue celkovou variabilitou (total inertia) • problém: efekt podkovy (arch effect) a zkreslení ekologické vzdálenosti

Detrendovaná korespondenční analýza, DCA, Detrended Correspondence Analysis

Odstraňuje z CA „arch effect“ a zkreslené ekologické vzdálenosti (v CA jsou snímky se stejnými rozdíly v druhovém složení umístěny blíže k sobě na koncích než uprostřed ordinační osy) Detrendování (detrending) – odstraňuje “arch effect” po segmentech (by segments) přes mnohočleny (by polynomials) – máš-li v DCA analýze kovariáty či faktory prostředí, použij tento typ !!!

Přeškálování (rescaling) – srovnává ekologické vzdálenosti po přeškálování je průměrná rychlost objevování se a mizení druhů na gradientech přibližně konstantní SD units (jednotky směrodatné odchylky)

na vzdálenosti 1 SDU se vymění 1/2 druhů ve snímcích na vzdálenosti 4 SDU se úplně změní druhové složení snímků

Arch efekt v CA

Detrendování po segmentech

Hill & Gauch 1980, Vegetatio 42: 47–58

Přeškálování Originální gradient

1. Osa CA

1. Osa DCA

1.5

Ordinační diagram DCA: vzorky 21

28 17

15 14 30 29

11 10 9 2 6 5 20 12 7

8 16 13

1

-1.0

4 3

-1.5

1.0

1.5

Ordinační diagram DCA: druhy Air pra Hip rha

Vic lat

Hyp rad

Emp nig

Sal rep

Pot pal

Ant odo Pla lan Ach mil Tri pra

Leo aut Ran acr

Cal cus Bra rut Ran fla

Tri rep

Rum ace

Jun art

Bro hor Bel per Poa pra Lol per Poa ann

Ele pal Jun buf Sag pro

Ely rep

Agr sto

Poa tri Alo gen

-1.5

Che alb Cir arv

-1.5

1.5

4

DCA: joint diagram a „centroid principe“ Dvě možnosti škálování:

Sal rep 19

Sag pro Leo aut

Ant odo

1. distance rule: pro dlouhé strmé 18 Jun buf 14 15 12 16 Agr sto Tri rep gradienty (nad 2 Ele pal 8 13 Alo gen SD; Hillovo 9 4 3 škálování)

17

Bra rut

20

11

Pla lan Rum ace

6

5 7 10 2

Bel per

Ran fla Jun art

Poa tri

Poa pra Lol per

Ach mil

2. biplot rule: pro krátké gradienty (do 2 SD)

1

Bro hor

-1

Ely rep

-1

5

Příklady použití ordinačních technik

DCA: ordinační diagram s klasifikací + Interpretace os pomocí korelační analýzy I

(Hanáková et Duchoslav, Čas. Slez. Mus. 2002, p. 246-247)

DCA: ordinační diagram s klasifikací + Interpretace os pomocí korelační analýzy II

Vztah průměrné indikační hodnoty pro dusík a pozicí fyt.snímků na 1. ordinační ose DCA (viz předchozí snímek prezentace)

(Hanáková et Duchoslav, Čas. Slez. Mus. 2002, p. 246-247)

Ordinační diagram s klasifikací

Chytrý & Sádlo 1997, Ann. Bot. 55: 105–126

Ordinační diagram s klasifikací

Chytrý & Sádlo 1997, Ann. Bot. 55: 105–126

Změny vegetace hodnocené ordinací

Chytrý & Danihelka 1993, Folia Geobot. Phytotax. 28: 225–245





Přímá ordinace (ordinace s omezením) Direct (constrained) ordination

metoda přímé gradientové analýzy spojení ordinace a lineární regrese nehledá se cenoklina, ale popisuje se změna druhového složení v závislosti na měřených proměnných prostředí není vhodná, když nemáme žádnou představu o vztahu mezi proměnnými prostředí a druhovým složením společenstva: tehdy použijeme spíš nepřímou ordinaci je vhodná pro hodnocení ekologických experimentů nebo pozorování, kdy nás zajímá vztah druhového složení k předem vybraným proměnným

Iterativní algoritmus přímé ordinace

Do iterativního algoritmu nepřímé ordinace se přidá: Krok 3a: Výpočet mnohonásobné lineární regrese získaných stanovištních skóre na měřených proměnných prostředí a nahrazení původních stanovištních skóre hodnotami aproximovanými touto regresí

Metody přímé ordinace

Analýza redundance (redundancy analysis, RDA) – metoda pro lineární model odvozená od PCA Kanonická korespondenční analýza (canonical correspondence analysis, CCA) – metoda pro unimodální model odvozená od CA Detrendovaná kanonická korespondenční analýza (detrended canonical correspondence analysis, DCCA) – metoda pro unimodální model odvozená od DCA

Jak pracuje CCA…nejlepší gradient...

Metody přímé ordinace (RDA) 1.0

1.0

Dune Meadow Data 15

A1

Pot pal 14

5

20

Ran acr

21

Rum ace Tri pra Tri rep

28 6 2

3

Bel per Vic lat

12

11 17 10

-0.6

Moisture

29 30

-0.6

Cal cus Agr sto Ran fla Che alb

Jun buf Alo gen Jun art Hyp rad Emp nig Sal rep

8

9

Cir arv

Ely rep Leo aut Poa ann Poa tri Hip rha

4 13 16

Bra rut

-0.6

1 7

Ele pal

1.2

-0.6

1.2

Metody přímé ordinace (RDA) Dune Meadow Data

Axes Eigenvalues : Species-environment correlations : Cumulative percentage variance of species data: of species-environment relation: Sum of all unconstrained eigenvalues Sum of all canonical eigenvalues

1 .227 .902

2 .028 .597

3 .212 .000

4 .115 .000

22.7 89.0

25.5 100.0

46.7 .0

58.2 .0

Total variance 1.000

1.000 .255

Metody přímé ordinace (CCA) 2.5

2.5

Dune Meadow Data Pot pal

15

20

A1

5

6

12

4 3

13 16

10 9

8 29 30

Agr sto

Cal cus Ran fla Che alb

Jun art

Hyp rad Air pra Sal rep

-1.5 -1.0

Ele pal

Poa tri Alo gen Poa ann Ant odo Jun buf Hip rha Sag pro

Moisture

-1.5

21

Ran acr

Pla lan Rum ace Tri rep Bel per Cir arv Leo aut Bra rut

17

2 1

Tri pra

28

11 7

14

2.0

Emp nig

-1.0

2.0

Metody přímé ordinace (CCA) Dune Meadow Data

Axes Eigenvalues: Species-environment correlations: Cumulative percentage variance of species data: of species-environment relation: Sum of all unconstrained eigenvalues Sum of all canonical eigenvalues

1 .414 .921

2 .111 .728

3 .401 .000

4 .277 .000

19.4 78.9

24.6 100.0

43.4 .0

56.5 .0

Total inertia 2.130

2.130 .524

Metody přímé ordinace (CCA) 2.0

2.0

Dune Meadow Data s nominálními proměnnými prostředí

21

Hip rha Air pra Ant odo 5 28

17

Hayfield 9

10 20

29 30

7

8

Haypastu 1

2

6

3

4

12

Emp nig

Hyp rad Vic lat Pla lan Jun art Ach mil Ran acr Rum ace Leo aut Bra rut Ran fla Tri rep Bel per Bro hor Poa pra Jun buf Poa ann Tri pra Agr sto Lol per Poa tri Sag pro

14

Pasture A1 16

11

Sal rep

Moisture 15

13

Cal cus Ele pal

Pot pal

Cir arv

-1.5

-1.5

Alo gen

-1.0

2.5

-1.0

Che alb

2.5

Metody přímé ordinace (CCA) Dune Meadow Data s nominálními proměnnými prostředí


1 .426 .929

2 .152 .684

3 .144 .793

4 .043 .776

20.0 55.7

27.1 75.5

33.9 94.3

35.9 100.0

Total inertia 2.130

2.130 .765

Kódování proměnných prostředí v přímé ordinaci Dune Meadow Data ENVIRONMENTAL DATA IN FULL FORMAT - DUNE MEADOW DATA (I5,F5.0,1X,2F3.0,3X,3F2.0,3X,4F2.0) 10 1 2.8 1 4 0 1 0 1 0 0 0 2 3.5 1 2 0 1 0 0 1 0 0 3 4.3 2 4 0 1 0 1 0 0 0 4 4.2 2 4 0 1 0 1 0 0 0 5 6.3 1 2 1 0 0 0 0 1 0 6 4.3 1 2 0 1 0 0 0 1 0 7 2.8 1 3 0 0 1 0 0 1 0 8 4.2 5 3 0 0 1 0 0 1 0 9 3.7 4 1 1 0 0 0 0 1 0 10 3.3 2 1 1 0 0 0 1 0 0 11 3.5 1 1 0 0 1 0 1 0 0 12 5.8 4 2 0 1 0 1 0 0 0 13 6.0 5 3 0 1 0 1 0 0 0 14 9.3 5 0 0 0 1 0 0 0 1 15 11.5 5 0 0 1 0 0 0 0 1 16 5.7 5 3 0 0 1 1 0 0 0 17 4.0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 28 4.6 1 0 1 0 0 0 0 0 1 29 3.7 5 0 1 0 0 0 0 0 1 30 3.5 5 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 A1 MoistureManure HayfieldHaypastuPasture SF BF HF NM Sample 1Sample 2Sample 3Sample 4Sample 5Sample 6Sample 7Sample 8Sample 9Sample10 Sample11Sample12Sample13Sample14Sample15Sample16Sample17 SupplSAM Duplic17 Sample18Sample19Sample20

Parciální ordinace

Odstraňuje část variability vysvětlené “nezajímavými” proměnnými (např. vliv bloku při hodnocení dat z pokusů) Následně se přímými nebo nepřímými ordinačním metodami analyzuje zbytková variabilita Technicky: “nezajímavé”

proměnné se definují jako kovariáty (koproměnné, covariables) provede se regrese proměnných prostředí na kovariátách a rezidua této regrese zaujmou místo původních proměnných prostředí

ordinační osy parciální ordinace reprezentují čistý vliv proměnných prostředí, s vyloučením vlivu kovariát

Parciální CCA Dune Meadow Data 4

4

kovariáta: vlhkost, proměnná prostředí: hloubka půdního horizontu A1

Emp nig Air pra Hyp rad 21 29 17

Ant odo Sal rep 11 28 5 30

10

6

14

Pla lan Vic lat Tri pra Rum ace Bra rut Ran acr Sag pro Cal cus Bro hor Bel per Ele pal Poa pra Poa ann Agr sto Alo gen Che alb

15

7 20 8 2 16 12 9 13 1 43

-1

-1

A1

-2

3

Hip rha

-2

Pot pal

3

Parciální CCA Dune Meadow Data kovariáta: vlhkost, proměnná prostředí: hloubka půdního horizontu A1


1 .125 .725

2 .401 .000

3 .277 .000

4 .199 .000

7.2 100.0

30.4 .0

46.4 .0

57.9 .0

Total inertia 2.130

1.730 .125

Case study: Jak ovlivňuje podíl smrku ve stromovém patru druhové složení podrostu? •Model: •Partial RDA •Envir. variable •Picea cover

Covariables •Altitude •Slope aspect •Slope inclination •Mineral soil depth •Free carbonate depth •Mottling depth •Tree layer cover

•Results: •Ax 1 eigenvalue •Ax 1 significance •% variance of species data •% variance of spec.-env. relation

0.022 0.001 2.7 100

• •RDA Ax 1 scores: •positive •Dicranum scopa •Plagiomn affine •Plagiothe curvif •Pleuroziu schre •Hypnum cupres

0.36 0.32 0.29 0.28 0.26

negative Fagus sylvatica Sanicula europa Carex flacca Cicerbita alpina Veronica monta

-0.36 -0.29 -0.27 -0.22 -0.21

Ewald 2000, Appl. Veg. Sci. 3: 123-138

Rozklad variance (variance partitioning) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

odděluje varianci vysvětlenou dvěma skupinami proměnných např. abiotické vs. biotické faktory proměnné prostředí vs. čas edafické vs. klimatické proměnné vlastnosti přírodního prostředí vs. zásahy člověka

Rozklad variance (variance partitioning) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055 celková variabilita sdílená variabilita

zbytková variabilita variabilita vysvětlená první skupinou proměnných

variabilita vysvětlená druhou skupinou proměnných

Rozklad variance (variance partitioning) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

celková variabilita druhových dat (total inertia) minus součet zelené, fialové a červené variability variabilita variabilita variabilita vysvětlená vysvětlená vysvětlená jednou 1. skupinou 2. skupinou ze dvou skupin proměnných proměnných proměnných v analýze v analýze, kde v analýze, kde bez kovariát minus 2. skupina 1. skupina variabilita vysvětlená proměnných proměnných v analýze tvoří kovariáty s kovariátami tvoří kovariáty

Permutační test (Monte Carlo test)

•

Testuje, zda vybraná proměnná prostředí má signifikantní vliv na druhové složení Nulová hypotéza: variabilita druhového složení je nezávislá na testované proměnné prostředí Spočítá se statistika F (poměr variability vysvětlené regresí a reziduální variability) pro reálná data Permutace: náhodně se přeskupí hodnoty proměnné prostředí mezi jednotlivými snímky a spočítá se F

Envir. variable 3 5 3 8 4 6 ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– Species 1 0 2 0 1 1 2 Species 2 1 1 1 0 3 3 Species 3 2 2 1 0 0 1


Permutace se provede mnohokrát a vždy se zaznamená hodnota F Udělá se rozložení těchto hodnot a porovná se s hodnotou F pro skutečná (nepermutovaná) data

•

rozložení hodnot F pro všechny permutace

F původních dat ⇒ vliv proměnné je signifikantní

F původních dat ⇒ vliv proměnné je nesignifikantní

F


19 permutací – test pro 5% hladinu významnosti (P<0.05) 99 permutací – test pro 1% hladinu významnosti (P<0.01) 999 permutací – test pro 0.1% hladinu významnosti (P<0.001)


test první kanonické osy – např. zajímá-li nás vliv jedné kvantitativní proměnné test všech kanonických os – např. zajímá-li nás vliv nominální proměnné s několika kategoriemi test částečného (podmíněného; partial, conditional) vlivu proměnné, jsou-li v modelu zahrnuty už jiné proměnné


unrestricted permutations – data nemají žádnou vnitřní strukturu, zápisy jsou nezávislé unrestricted permutation within blocks defined by covariables –2 –5 –6

7 2 2

6 3 5

5 3 3

3 | 7 6 | 4 7 | 3

2 3 4

3 3 2

4 5 8

5 8 5

3 2 7

8 7 3

restricted permutations for time series or line transects – pro potenciálně autokorelovaná data –2 –5 –3

3 7 3

3 3 7

7 6 8||2 2 3

5 3 4

3 7 5

7 6 3

2 3 5 3 8||2

4 7 3

5 2 7

3 3 6

8 4 5

split-plot design – složitější uspořádání: “split plots” jsou vřazeny do “whole plots”

Příklady použití přímé ordinace pro studium vztahů mezi druhovým složením a vnějšími faktory

Změna vegetace v čase: opakování starých fytocenologických snímků

testovaná proměnná: čas (nominální proměnná: staré zápisy – 0, nové zápisy – 1) kovariáty: jakékoliv změřené proměnné, které mohou ovlivňovat variabilitu vegetace v prostoru např. nominálně kódovaná lokalita nominálně kódované geologické podloží topografický index xericity nadmořská výška

randomizace: unrestricted permutations; jsou-li nominální kovariáty, unrestricted permutations within blocks defined by covariables

Změna vegetace v čase: trvalé plochy

testovaná proměnná: čas jeden záznam každoročně nebo studium změn během jediné sezóny kovariáty: jakékoliv změřené proměnné, které mohou ovlivňovat variabilitu vegetace v prostoru randomizace: restricted permutations for time series or line transects within blocks defined by covariables (jednotlivé plochy jsou definovány jako kovariáty); jsou-li další nominální kovariáty, použije se split-plot design

víceleté studium s několika záznamy v každém roce kovariáty: tytéž, navíc nominální proměnné kódující sezónu (např. květen, červenec, září) nebo čas od začátku roku randomizace: je-li sezóna kódována nominálními proměnnými, použije se split-plot design, kde plochy jsou randomizovány odděleně ve whole plots a sezóny ve split-plots

Permutace dat z trvalých ploch V každém obdélníku restricted permutations for time series

Whole plots Plot 1

Plot 2

Plot 3

1997 1998 1999 2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

Analýza dat z transektů

testovaná proměnná: např. pH, hloubka půdy, pokryvnost stromového patra apod., zaznamenávané na transektu randomizace: restricted permutation for time series or line transects prochází-li transekt výrazným gradientem, lze tento gradient odstranit použitím pořadí plochy na transektu jako kovariáty společná analýza dat z více transektů variabilita mezi transekty se může odstranit definováním transektů jako série nominálních kovariát randomizace restricted permutation for time series or line transects, blocks defined by covariables

Analýza terénních manipulativních pokusů

testovaná proměnná: interakce času a pokusného zásahu (např. kosení a kontrola) kovariáty: nominálně kódované plochy (zahrnují i pokusné zásahy), čas randomizace: split-plot design: whole plots (zásahy): freely exchangeable split plots (stejné plochy v různých časech: restricted permutation for time series or line transects

je-li víc typů pokusných zásahů, testují se společně, každý jako interakce s časem v jednom modelu, čas jako kovariáta každý zvlášť jako interakce s časem, přičemž vždy interakce ostatních zásahů s časem jsou kovariáty a čas je také kovariáta

Kódování orientace svahu •PDSI modely

360o = 0o 315o

–(potential direct solar irradiation)

45o

•Heat index (Parker 1988) o

o

270

90

–HI = cos (orientace – 225o) * tg sklonu Topografický

135o

225o o

180

index relativní vlhkosti (Parker 1982) vrchol hřebene = 0, dno údolí = 20 JJZ = 0, SSV = 20 o o sklon > 30 = 0, 0 = 10 konvexní = 0, konkávní = 10

Gradient. Gradient změna některého faktoru prostředí

Recommend Documents