FYZIOLOGIE OKA A VIDÌNÍ. Autoøi: Doc. MUDr. Svatopluk Synek, CSc. MUDr. Šárka Skorkovská

   

  


 

   

 
 
#

 "
#


  
 
 
 
  

$ 
%
  
#

 "
 
$ 
 

   
 "
! 

 


  

)%#%
 $
"
!

),

 ,
#

#,
 !



%
 %

+%
+ !
*"
$
 (
"#
 #


(
 
(
"
)%
"

$
,

$

"
#

#
$
# ,$
)%
 $
!
 
%
/#
/%% %
+

%#%
'# 

%#%
-/#%
,#%
+
 
$

 #%
 
 %
&%+%

"#"#


$

"#"#
#
"
$
 
 
  
/#
 
$
 
.#%
 

!
"
( 

)

 
#

+
%
"% %

$
%%
)

"#"#
,#%
'-
*)$
'/
(
 #
"#%

  ( 
+-
$
#%
 

+%,
"%
"
%
)%
)
$
%
#,


"&
/
 #"
  $
" "/%
 $
!

 

 
   


 

 
   


FYZIOLOGIE OKA A VIDÌNÍ Autoøi: Doc. MUDr. Svatopluk Synek, CSc. MUDr. Šárka Skorkovská Recenze: Prof. MUDr. Jaroslav Øehùøek, CSc. Doc. MUDr. Aleš Filouš, CSc. © Grada Publishing, a.s., 2004 Cover Photo © Allphoto Images, 2004 Vydala Grada Publishing, a.s., U Prùhonu 22, Praha 7 jako svou 1968. publikaci Odpovìdná redaktorka PhDr. Alena Reimanová Ilustrace dodali autoøi Sazba a zlom Vladimír Vašek Poèet stran 96 + 8 stran barevné pøílohy Vydání první, Praha 2004 Vytiskly Tiskárny Havlíèkùv Brod, a. s., Husova 1881, Havlíèkùv Brod Názvy produktù, firem apod. použité v knize mohou být ochrannými známkami nebo registrovanými ochrannými známkami pøíslušných vlastníkù, což není zvláštním zpùsobem vyznaèeno. Postupy a pøíklady v této knize, rovnìž tak informace o lécích, jejich formách, dávkování a aplikaci jsou sestaveny s nejlepším vìdomím autorù. Z jejich praktického uplatnìní však pro autory ani pro nakladatelství nevyplývají žádné právní dùsledky. Všechna práva vyhrazena. Tato kniha ani její èást nesmìjí být žádným zpùsobem reprodukovány, ukládány èi rozšiøovány bez písemného souhlasu nakladatelství.

ISBN 80-247-0786-1 (tištʏná verze) ISBN 978-80-247-7952-2 (elektronická verze ve formátu PDF)

Obsah Úvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

I Anatomie a biochemie zrakového ústrojí 1

Oèní koule . . . . . . . . . . . 1.1 Stìna oèní koule . . . . . 1.1.1 Zevní vazivová vrstva . . 1.1.2 Prostøední vrstva. 1.1.3 Vnitøní vrstva oka 1.2 Obsah oèní koule. . . . . 1.2.1 Èoèka . . . . . . 1.2.2 Sklivec. . . . . . 1.2.3 Oèní komora . . . 1.2.4 Komorový mok .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

12 13 13 18 20 23 23 25 26 27

2

Pøídatné oèní orgány . . . . . . . . . 2.1 Oènicové svaly. . . . . . . . . . 2.1.1 Okohybné svaly . . . . . 2.2 Hladké svaly oènice . . . . . . . 2.3 Vazivový aparát oènice . . . . . 2.3.1 Periorbita . . . . . . . . 2.3.2 Pochva oèní koule . . . . 2.3.3 Oènicové tukové tìleso . 2.4 Víèka . . . . . . . . . . . . . . 3.4.1 Skladba víèka . . . . . . 2.5 Spojivka . . . . . . . . . . . . . 2.6 Cévy a nervy víèek a spojivky . . 2.7 Slzné ústrojí . . . . . . . . . . . 2.7.1 Struktura slzného filmu . 2.7.2 Produkce slz . . . . . . . 2.7.3 Dynamika slzného filmu. 2.7.4 Cévy a nervy slzné žlázy. 2.8 Cévy oka a oènice . . . . . . . . 2.8.1 Tepny oènice . . . . . . 2.8.2 Žíly oènice. . . . . . . . 2.9 Zraková dráha . . . . . . . . . . 2.9.1 Pupilární reflex . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

29 29 29 32 32 32 32 33 33 33 34 35 36 37 38 39 39 40 40 41 41 43

II Funkèní topografie mozkové kùry 3

Senzitivní a senzorické korové oblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 3.1 Zrakové korové oblasti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 3.2 Frontální zrakové (motorické) pole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4

Refrakèní vlastnosti oka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

5

Fyziologie cévního systému oka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

6

Nitrooèní tekutina . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1 Chemické složení . . . . . . . . . . . . . . 6.2 Hematookulární bariéra . . . . . . . . . . . 6.2.1 Komorová voda a osmotická výmìna 6.2.2 Morfologie hematookulární bariéry .

7

Cévnatka a pigmentový epitel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

8

Nitrooèní tlak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1 Impresní tonometrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.2 Aplanaèní tonometrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3 Bezkontaktní pneumatická tonometrie. . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4 Vliv osmolarity krve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.5 Kritický nitrooèní tlak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.6 Vliv nervového systému na sekreci nitrooèní tekutiny a nitrooèní tlak. 8.7 Farmakologické úèinky na nitrooèní tlak . . . . . . . . . . . . . . . 8.7.1 Adrenergní receptory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.7.2 Parasympatomimetika. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.7.3 Inhibitory karboanhydrázy . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.7.4 Prostaglandiny. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.7.5 Vliv kortikosteroidù na nitrooèní tlak . . . . . . . . . . . . .

9

Akomodace oka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

53 53 53 53 54 57 57 57 58 59 59 59 59 59 60 60 60 61

10 Rozlišování intenzity svìtla a duplicitní teorie vidìní . . . . . . . . . . . . 65 11 Fotochemie zrakových pigmentù . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 12 Rozlišování barev a teorie barevného vidìní . . . . . . . . . . . . . . . . 69 12.1 Poruchy barvocitu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 12.2 Elektrofyziologie barevného vidìní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 13 Zraková ostrost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 14 Elektrofyziologie sítnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 14.1 Aktivita horizontálních, bipolárních a amakrinních bunìk. . . . . . . . 75

III Fyziologie vidìní, psychofyzika zrakové ostrosti a vnímání kontrastu 15 Stilesùv-Crawfordùv efekt, Machova pásma, metakontrast . . . . . . . . 78 15.1 Metakontrast èi zpìtné maskování . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 15.2 Vnímání pohybu podnìtu zrakem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 16 Fyziologie oèních pohybù. . . . . . . . . . . . 16.1 Analýza oèních pohybù . . . . . . . . . . 16.1.1 Pohyby oèí bìhem fixace . . . . . 16.1.2 Stabilizované obrazy na sítnici . . 16.1.3 Velké oèní pohyby. . . . . . . . . 16.2 Prostorové vidìní . . . . . . . . . . . . . 16.3 Binokulární vidìní . . . . . . . . . . . . . 16.3.1 Hloubkové, stereoskopické vidìní.

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . . .

81 82 82 82 82 83 83 84

17 Zorné pole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 18 Psychofyziologie zraku (iluze a vyvolané odpovìdi) . . . . . . . . . . . . 87 18.1 Entoptické fenomény . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 18.2 Zrakové evokované potenciály . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 Rejstøík . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

Úvod

9

Úvod Základy rozvoje fyziologie smyslù je tøeba hledat v renesanèní dobì. Podíleli se na ní Leonardo da Vinci, Johannes Kepler, Isaac Newton, Thomas Young a mnozí další. Základy fyziologie smyslù jako nového medicínského oboru položil v 19. století Jan Evangelista Purkynì. V disertaèní práci „Pøíspìvky k poznání zraku z hlediska subjektivního“ formuloval základy experimentálních pøístupù, které se používaly v prùbìhu 19. století. Mnohé smyslové jevy byly oznaèeny jeho jménem: Purkyòovy obrázky vznikající na pøední a zadní ploše èoèky nebo Purkyòùv fenomén – zmìna citlivosti zraku pro barvy vlivem mesopického vidìní. Na objasnìní funkce zrakového orgánu se podíleli i vìdci z jiných medicínských oborù – anatomové, histologové, biochemici. Ve druhé polovinì 19. století vynikli ve fyziologii zraku dva badatelé: E. Hering, který studoval pøedevším pohyby oka a barevné vidìní, a H. von Helmholtz, který formuloval trichromatickou teorii barevného vidìní. Moderní vyšetøovací postupy ve 20. století pøinesly nové poznatky v biochemii nervových pøenosù, rodopsinu, nové elektrofyziologické vyšetøovací postupy, elektroretinografii, elektrookulografii, zrakové evokované potenciály èi multifokální elektroretinografii. Do klinické praxe byly zavedeny i nové in vivo morfologické vyšetøovací postupy, jako je trojrozmìrná (3D) analýza zrakového nervu, polarografické mìøení tloušťky nervových vláken v sítnici, laserové zobrazení topografie sítnice, které se kvalitou blíží histologickému vyšetøení (OCT), zobrazení cév v sítnici fluorescenèní angiografií nebo cév v cévnatce pomocí indocyaninové zelenì. Publikace „Fyziologie oka a vidìní“ je urèena posluchaèùm bakaláøského a magisterského studia optiky a optometrie, studentùm všeobecného lékaøství a støedních zdravotních škol oboru optika.

I Anatomie a biochemie zrakového ústrojí

Fyziologie oka a vidìní

12

Periferní èást zrakového ústrojí je tvoøena párem oèí. Je to složitý orgán, který umožòuje vnímání svìtla, barev a zprostøedkuje vnímání nejvìtšího množství informací o okolním prostøedí a usnadòuje orientaci v prostoru. Zrakový orgán je umístìn v oènici a je tvoøen oèní koulí (bulbus oculi) a pøídatnými oèními orgány (organi oculi accessoria).

1

Oèní koule

Oèní bulbus (bulbus oculi) má pøibližnì kulovitý tvar o prùmìru asi 23 mm (vertikální a pøíèný rozmìr) × 24–26 mm (pøedozadní prùmìr). Je tvoøen dvìma segmenty koule o rùzném polomìru køivosti. Menší pøední oddíl (rohovka) má polomìr zakøivení 7–8 mm, zadní èást (bìlima) má polomìr zakøivení 11–12 mm. V oèní štìrbinì mezi otevøenými víèky je viditelný pouze menší pøední úsek oèní koule, zatímco vìtší zadní èást je uložena v hloubi oènice. 1

2

12

3

4

11 5

6

10 9 8 7

Obr. 1 Anatomie a cévní zásobení oka 1 – rohovka, 2 – komorový úhel, 3 – duhovka, 4 – øasnaté tìlísko, 5 – sítnice, 6 – terè zrakového nervu, 7 – arterie a véna centralis retinae, 8 – krátké ciliární artérie, 9 – dlouhá ciliární artérie, 10 – véna vorticosa, 11 – cévnatka, 12 – okohybný sval a pøední ciliární arterie

Na oèní kouli rozlišujeme pøední pól (polus anterior), který odpovídá vrcholu rohovky, a zadní pól (polus posterior). Mediálnì od zadního pólu vystupuje z oèní koule zrakový nerv (nervus opticus). Oba póly spojuje oèní osa (axis bulbi externus). Tato geometrická osa oka není totožná se zornou osou oka (linea visus). Jed-

Oèní koule

13

notlivé spojnice obou pólù na povrchu oèní koule oznaèujeme jako oèní poledníky (meridiani). Nejvìtším obvodem oèní koule orientovaným ve frontální rovinì je rovník (equator). Pomocí ekvátoru je oèní koule rozdìlena na pøední a zadní polovinu. Meridiány a ekvátorem se pøesnì lokalizují jednotlivé útvary na oèní kouli. Oèní koule (bulbus oculi) je tvoøena stìnou oèní koule a obsahem oèní koule.

1.1

Stìna oèní koule

Stìna oèní koule se skládá ze tøí vrstev: – Zevní vazivová vrstva (tunica fibrosa bulbi) je tvoøena bìlimou (sclera) a rohovkou (cornea). – Prostøední vrstvu (tunica vasculosa bulbi) nazýváme živnatkou (uvea) a tvoøí ji v zadní èásti cévnatka (chorioidea), smìrem dopøedu øasnaté tìleso (corpus ciliare) a duhovka (iris). – Vnitøní vrstvu (tunica interna s. senzoria bulbi) tvoøí sítnice (retina) (obr. 1). Zevní vrstva (tunica fibrosa bulbi) tvoøí tuhý a pevný obal oèní koule. Zajišťuje stabilitu jejího tvaru a je místem úponù šlach okohybných svalù. Její pøední èástí vstupují do oka svìtelné paprsky (souèást optického prostøedí oka). Tvoøí ji bìlima (sclera) a rohovka (cornea).

1.1.1 Zevní vazivová vrstva q Bìlima Bìlima (sclera) je pevná tuhá vazivová blána, která je tvoøena pøevážnì lamelóznì uspoøádanými svazky kolagenních a elastických fibril a zaujímá zadních 5/6 oèní koule. Je ochranným obalem pro hlubší oddíly oèní koule a pøedstavuje pevnou oporu pro pøipojující se šlachy okohybných svalù. Tloušťka skléry kolísá mezi 0,3–1,5 mm, v zadní èásti je silnìjší, nejslabší je tìsnì pod úpony okohybných svalù. Bìlima je prakticky bezcévná, má proto bílou barvu (odstín „bílé“ barvy se s vìkem mìní). U malých dìtí obsahuje vìtší množství vody a elastických vláken, proto je èásteènì prùhledná a prosvítající cévnatka ji zabarvuje lehce do modra, v dospìlosti je porcelánovì bílá, ve stáøí je vlivem ukládání pigmentu z opotøebení nažloutlá. Její povrchová strana se obrací do episklerálního prostoru (spatium episclerale), který je vyplnìn øídkým vazivem. Tento prostor oddìluje oèní kouli od jejího vazivového obalu a nazýváme ji Tenonská fascie (vagina bulbi). Dutinová strana bìlimy smìøuje proti prostøední vrstvì (tunica vasculosa bulbi), od které ji oddìluje vrstvièka øídkého vaziva (spatium perichorioideale). Pøední úsek skléry je kryt spojivkou (tunica conjunctiva bulbi).

14

Fyziologie oka a vidìní

Na pøední stranì skléry je velký otvor (prùmìr asi 12 mm), do jehož okraje (limbus sclerae) je jako hodinové sklíèko do svého kovového orámování vsazen lehce zkosený okraj rohovky (limbus corneae). Uvnitø skléry probíhá podél okraje otvoru pro rohovku prstencovitý žilní splav (sinus venosus sclerae). V zadním úseku skléry mediálnì od zadního pólu je dírkovaná ploténka (lamina cribrosa sclerae), kterou vystupují z oka vlákna zrakového nervu a vstupují centrální sítnicová arterie a véna (arteria et vena centralis retinae). Kolem ní jsou èetné drobné otvùrky pro prostup cév a nervù (nervi ciliares longi et breves, vasa ciliaria). Podél ekvátoru jsou otvory pro prostup venae vorticosae. V pøední èásti skléry v místì úponù šlach pøímých svalù jsou drobné otvory pro arteriae ciliares anteriores. q Rohovka Rohovka (cornea) pøeklenuje a uzavírá kruhový otvor o prùmìru asi 12 mm v pøedním okraji skléry. Má tvar segmentu koule, který se vyklenuje konvexitou dopøedu. Její klínovitì pøihrocený okraj (limbus corneae) se pøipojuje k bìlimì. Pøední (konvexní) strana (facies anterior) vybíhá ve vrchol rohovky (vertex corneae). Zadní (konkávní) plocha rohovky (facies posterior) se obrací do pøední komory oèní. Rohovka zaujímá pøední jednu šestinu oèní koule. Zevní plochu rohovky kryje vrstvièka vrstevnatého dlaždicového epitelu (epithelium anterius corneae), který je pokraèováním epitelu spojivky. V epitelu konèí množství volných nervových zakonèení, proto je povrch rohovky velmi citlivý na dotyk. V epitelu rozeznáváme bazální buòky, které mají kubický tvar a jsou schopny mitóz spoleènì se kmenovými buòkami rohovkového limbu. Tyto buòky obsahují èetné intracelulární organely, mitochondrie, vlákna, tubuly a granule glykogenu. Smìrem k povrchu se buòky oplošťují, mají èetné výbìžky až køídlaté buòky a vykazují pevné, mezibunìèné spojení, tzv. junkèní komplexy. Povrchový rohovkový epitel je tvoøen 4–6 vrstvami bunìk. Bazální buòky naléhající na Bowmanovu membránu jsou okolo 18 mm vysoké a 10 mm široké. Smìrem k povrchu se mìní na 2–3 vrstvy køídlatých bunìk, které jsou plošší a mají mnohoèetné výbìžky. Na povrchu pak leží ploché buòky, které jsou 4 mm vysoké a jejich prùmìr je asi 45 mm. Rohovkový epitel se kompletnì vymìní za 7–10 dnù. Vzhledem k velké regeneraèní schopnosti epitelu je zaruèeno velmi dobré hojení drobných poranìní rohovky, nesmí však být poškozena Bowmanova membrána, pak se poranìní hojí jizvou, která snižuje prùhlednost rohovky. Bazální buòky vytváøejí bazální membránu silnou 0, 05 μm, která je pevnì spojena s Bowmanovou membránou hemidesmozomy. Je-li tato adherence poškozena, vzniká recidivující eroze rohovky nebo nehojící se defekt epitelu. V periferii epitelu se nacházejí Langerhansovy buòky, což jsou aktivní makrofágy, a v pøípadì imunologické stimulace, napøíklad pøi rejekci štìpu po transplantaci rohovky, je nacházíme i v jiných èástech rohovky. Základní vrstvou rohovky je stroma (substantia propria corneae), které je tvoøeno lamelózními vrstvami kolagenních fibril uspoøádaných vìtšinou paralelnì s povrchem rohovky. Mezi nimi jsou roztroušeny jednotlivé vazivové buòky. Celá tato vrstva je prostoupena bezbarvou mukoidní

Oèní koule

15

základní hmotou. Smìrem k povrchovému epitelu je stroma zahuštìno v amorfní Bowmanovu membránu mìøící 8–14 mm. Vnitøní plochu rohovky kryje vrstva plochých bunìk (endothelium corneae), které vystýlají celou pøední komoru oèní. Endotel je oddìlen od stromatu bazální membránou (Descemetova membrána), která má pøi narození tloušťku asi 3 mm a postupnì se s vìkem zesiluje až na 10 mm. Endotel vytváøí pravidelnou mozaiku, je 20 mm široký a 5 mm vysoký. Membrány endotelových bunìk jsou spojené junkèními komplexy, které vytváøejí 2 nm široké kanálky gap-junction. Po narození je poèet endotelových bunìk okolo 3500–4000 na mm2. Poèet endotelií se snižuje prùmìrnì o 0,5 % za rok. Poklesne-li jejich poèet pod 1000 bunìk/mm2, nestaèí zbývající buòky odstraòovat vodu ze stromatu a vyvíjí se edém rohovky a epitelu. Endotel vykazuje nízkou mitotickou aktivitu, proto je pøi jeho poškození toto místo pøekryto zvìtšením okolních bunìk. Tento poznatek má velký význam v hojení rohovky napøíklad u úrazù nebo po nitrooèních operacích. Tloušťka rohovky kolísá kolem 1 mm, je silnìjší na okrajích než v oblasti vrcholu, kde mìøí okolo 0,5 mm. Uspoøádání jednotlivých vrstev rohovky zajišťuje její prùhlednost neboli prostupnost pro svìtelné paprsky. Rohovka tak pøedstavuje vstupní oddíl tzv. „optického prostøedí oka“ a z hlediska indexu lomu svìtla je jeho nejvýznamnìjší souèástí. Na celkové optické mohutnosti zdravého oka (+ 60 D) se rohovka podílí asi + 40 D. Tato hodnota je konstantní po celou dobu života. Biochemie rohovky Rohovka obsahuje 78 % vody a 22 % organického materiálu. Složení je uvedeno v následující tabulce:

voda kolagen jiné bílkoviny

% 78 15 5

keratan sulfát chondroitin sulfát soli (NaCl, KCl)

% 0,7 0,3 1

Z tabulky je patrný vysoký obsah vody v rohovce. Další dùležitou stavební èástí je kolagen. Kolagen v rohovce náleží pøevážnì k typu I, ménì k typu V a nejménì k typu III. Kolagenní vlákna jsou pravidelnì v rohovce uspoøádána a navzájem spojena molekulami keratansulfátu. Hydratace a transparence rohovky Z okolního prostøedí, tedy ze slzného filmu, komorové vody a limbu proniká difuzí do rohovkového stromatu voda. Endotelové buòky aktivním transportem Na+ iontù udržují rohovku v relativnì dehydratovaném stavu. Tento mechanizmus nazýváme endotelovou pumpou. Její èinnost je závislá na Na+ – K+ adenosintrifosfatáze. Její èinnost mohou negativnì ovlivnit kardiotonika blokádou výše uvedeného enzymu. Inhibitor karboanhydrázy – acetazolamid snižuje úèinnost endotelové pumpy o 30 % blokádou tvorby HCO3– iontù.

16

Fyziologie oka a vidìní

Permeabilita (propustnost) rohovky Permeabilita rohovky je dùležitá pro klinickou praxi, protože významnì ovlivòuje koncentraci lékù jak v rohovce, tak i v pøední komoøe oèní. Léèivá látka v kapkách nebo v masti musí projít rohovkou, spojivkou a sklérou na místo úèinku, pøièemž se její koncentrace snižuje nitrooèním mokem, odtokem do cévního systému a ztrátou zpùsobenou slzením. Epitelové buòky jsou na povrchu kryté membránou lipoproteinù, pøes kterou procházejí nejsnáze látky lipidového charakteru. Navíc jsou epiteliální buòky navzájem spojeny pevnými intercelulárními membránovými komplexy, které nazýváme junkèní komplexy (obr. 2). Morfologicky rozeznáváme zonulae occludentes nebo splývání intercelulárních membrán v tzv. tight-junction (obr. 2). Ionty a látky nerozpustné v lipidech pronikají nejhùøe pøes rohovkový epitel. Stroma a endotel rohovky naopak vytváøejí vysoce permeabilní membránu prostupnou pro iontové látky. Jsou-li látky podané na rohovku organické povahy nebo se jedná o kyseliny, jejich prùnik rohovkou pøímo závisí na pH (kyseliny pronikají rohovkou lépe) a nepøímo na stupni disociace, protože látky nedisociované, jako napøíklad atropin, lépe procházejí pøes epitel než látky disociované. Endotel je asi 100× propustnìjší pro Na+ ionty, velice dobøe jím také pronikají metabolicky dùležité látky, jako napøíklad glukóza a aminokyseliny. Tato vlastnost je oznaèována jako usnadnìný transport. tight junction

gap junction

Obr. 2 Schematické znázornìní membránových komplexù Transparence rohovky Transparencí rozumíme schopnost materiálu pøenášet svìtlo. Použijeme-li napøíklad barevný filtr do brýlí, nastává redukce svìtla asi o 10 %, použijeme-li mléèné sklo, rozptyl svìtla zpùsobí, že není vidìt žádný obraz. Rozptyl svìtla je tedy velice dùležitá vlastnost, pokud chceme popsat optické vlastnosti rohovky. Zdravá rohovka rozptyluje pouze 1 % procházejícího svìtla. Pro vysvìtlení optických vlastností rohovky

Oèní koule

17

existuje „møížková teorie“. Tato teorie øíká, že rovnobìžné uspoøádání kolagenních vláken v rohovce a jejich jednotná velikost zpùsobují, že procházející paprsky nejsou rozptylovány na rozdíl od bìlimy, kde je kolagen uspoøádán chaoticky. Tuto teorii Maurice z roku 1957 potvrdila celá øada autorù, napøíklad Smith (1969), Twersky (1976). Pøi otoku stromatu rohovky nastává nehomogenní rozložení kolagenních vláken, což má za následek ztrátu prùhlednosti rohovky. Metabolizmus rohovky Pøi otevøených víèkách rohovka dýchá atmosférický kyslík, který je rozpuštìn v slzném filmu, pøi zavøených víèkách a ve spánku rohovka využívá kyslík z krevního hemoglobinu prostøednictvím limbální cévní pletenì a menší množství i z komorové tekutiny. Energii rohovka získává pøedevším metabolizmem glukózy z nitrooèního moku. 85 % glukózy je anaerobní glykolýzou pøemìnìno na laktát a pouze 15 % je pøemìnìno v Krebsovì cyklu na vodu a oxid uhlièitý. Regenerace rohovky pøi poranìní Nejèastìji bývá poranìn epitel rohovky. Za normálních okolností pøi ztrátì epitelu z rohovky nastává rychlá obnova bìhem 24 hodin. Pøi poranìní rohovky pozorujeme za nìkolik minut zvýšení mitotické aktivity epitelií a defekt je pøekryt jednak novými buòkami a dále zvìtšením a posunem okolních bunìk. Tento bunìèný pohyb je rychlý a dosahuje 60–80 μm/h a je zpùsoben kontraktilními intracelulárními bílkovinami aktinem a vinkulinem, které byly nalezeny blízko bunìèné membrány. V hojení zaujímají zvláštní místo kmenové buòky, což jsou pluripotentní buòky nacházející se v limbu rohovky, které slouží jako rezerva nových bunìk pøi rozsáhlém poškození epitelu. Je-li eroze rozsáhlá, hojení mùže trvat i nìkolik dnù. Bìhem následujících nìkolika týdnù se vytváøí mnohovrstevný epitel. Harris (1985) hojivý proces dìlí na nìkolik fází: dediferenciace (24–72 hodin), reorganizace (72 hodin až 1 týden) a diferenciace (1–6 týdnù). Malé rány jsou zahojeny pøesunem epitelu z okolní oblasti. Pro hojení je velice dùležité, zda byla poranìna i bazální membrána. Nejhùøe bývá postižena pøi poleptání a popálení rohovky. Regenerace bazální membrány zaèíná za jeden týden po poranìní, nacházíme zde segmenty bazální membrány spojené hemidesmozomy s Bowmanovou membránou. Pro kompletní regeneraci epitelové bazální membrány je tøeba až 6 týdnù. V regeneraci epitelu zaujímají zvláštní místo bílkoviny fibronektin a laminin. Jedná se o membránové glykoproteiny, které jsou pøi regeneraci epitelu uvolòovány z epitelu a urychlují hojivé procesy. Další dùležitou bílkovinou urychlující hojení je rùstový faktor („eye-derived growth factor“), který urychluje syntézu fibronektinu. Regenerace endotelu Pøi poranìní je endotel rychle nahrazen posunem a zvìtšením okolních bunìk. Experimentálnì byla zjištìna mitóza v buòkách po stimulaci endotelu „rùstovým faktorem fibroblastù“ (fibroblast growth factor). V pøípadì rozsáhlejšího poranìní nastává in-

18

Fyziologie oka a vidìní

filtrace endotelu a stromatu polymorfonukleárními leukocyty, posléze se transformují endotelové buòky ve fibroblasty za tvorby vazivové tkánì. Na zánìtlivé a regeneraèní reakci rohovky se významnì podílejí i prostaglandiny. Neovaskularizace rohovky Pøi metabolickém stresu, napøíklad po poranìní, kdy nastává zánìtlivá infiltrace rohovky leukocyty a fibroblasty, je metabolizmus tkání neadekvátní. Výsledkem je vrùstání novotvoøených cév z limbálního plexu. Experimentálnì lze vznik rohovkové neovaskularizace zpùsobit napøíklad nedostatkem riboflavinu nebo esenciálních aminokyselin, jako tryptofanu, lysinu nebo methioninu (obr. 3 v barevné pøíloze). Zakøivení rohovky není ve všech smìrech stejné. Vertikální zakøivení je vìtší (vertikální prùmìr je 12 mm) než zakøivení horizontální (horizontální prùmìr je 11 mm). Také celkový tvar rohovky není zcela pravidelný. Zevní plocha má tvar oválu, kdežto vnitøní plocha má tvar kruhu. Dùsledkem tìchto nepravidelností je tzv. fyziologický rohovkový astigmatizmus do 0,5 dioptrie, který je vyrovnán opaèným astigmatismem èoèky. Pøechod mezi sklérou a rohovkou není plynulý, protože oba segmenty oka mají jiný polomìr zakøivení. Mezi více dopøedu vystupující rohovkou a bìlimou je v místì sklerokorneálního pøechodu mìlký žlábek (sulcus sclerae). Tento prostor není pøi pohybech víèek dostateènì oèišťován a pøedstavuje tzv. „mrtvý prostor oka“, ze kterého se mùže šíøit infekce na rohovku.

1.1.2 Prostøední vrstva Prostøední vrstva (tunica vasculosa – uvea) leží pod vrstvou povrchovou a je pomìrnì tenká. Je tvoøena pøevážnì øídkým vazivem s hojnými pigmentovými buòkami. Obsahuje krevní cévy, ze kterých je zásobována pøevážná èást oèní koule. Vzhledem k obsahu pigmentu a mohutným cévám se uplatòuje také jako svìtelnì a tepelnì izolaèní vrstva. V nìkterých jejích èástech jsou nakupeny hladké svalové buòky, které se podílejí na regulaci množství vstupujícího svìtla a mìní optickou mohutnost èoèky (akomodace oka). Tunica vasculosa se skládá ze tøí oddílù: – cévnatky (choroidea), – øasnatého tìlesa (corpus ciliare), – duhovky (iris). Cévnatka (choroidea) pøedstavuje nejrozsáhlejší èást prostøední vrstvy stìny oèní koule, protože zaujímá její zadní dvì tøetiny. Má podobu tenké (0,2–0,4 mm) èernohnìdé blány, která je bohatá na cévy. Povrchovou stranou se pøikládá ke skléøe. Je od ní oddìlena vrstvièkou øídkého vaziva (spatium perichoroideale), ve které probíhají èetné cévy. Dutinová strana cévnatky je hladká a naléhá na ni sítnice. Tato èást cévnatky je bohatì pigmentovaná a pohlcuje svìtelné paprsky, zabraòuje jejich odrazùm a pøesvìtlení oka. Je tvoøena sítí kapilár. Cévnatka tak pøedstavuje tmavou komoru pro optickou vrstvu sítnice a navíc jsou z kapilární sítì vyživovány pigmentové buòky sítnice, èípky a tyèinky sítnice. Vzadu je v cévnatce otvor, kterým prostupují vlák-

Oèní koule

19

na zrakového nervu, sítnicová tepna a žíla; ten svou lokalizací odpovídá lamina cribrosa sclerae. Pøední okraj cévnatky pøechází plynule do øasnatého tìlesa. q Øasnaté tìleso Øasnaté tìleso (corpus ciliare) má tvar zøaseného prstence, který je pøiložen na vnitøní stranu bìlimy a v okolí sklerokorneálního rozhraní s ní srùstá. Na øezu má tvar trojúhelníku. Zadní okraj øasnatého tìlesa se ztenèuje a plynule pøechází do cévnatky (pars plana), smìrem dopøedu se øasnaté tìleso ztlušťuje a spojuje se s duhovkou (pars plicata). Dutinová strana øasnatého tìlesa se obrací dovnitø oèní koule a smìøuje k okraji èoèky. Z vnitøní plochy øasnatého tìlesa vystupují èetné paprsèitì uspoøádané øasy (processus ciliares majores), které jsou dlouhé 2–3 mm a vysoké až 1 mm. Ve svém souboru pøedstavují tzv. corona ciliaris. Smìrem dozadu se tyto vysoké øasy vytrácejí a jsou vystøídány jemnìjšími øasami (processus ciliares minores). Tato zóna øasnatého tìlesa (smìrem k cévnatce) je oznaèována jako orbiculus ciliaris. V pruhu mezi orbiculus a corona ciliaris (zonula ciliaris) se pøipevòují k øasnatému tìlesu vlákna závìsného aparátu èoèky (fibrae zonulares). Výbìžky øasnatého tìlesa (processus ciliares) mají také sekretorickou funkci. Vyluèují do zadní komory oèní komorový mok (humor aquosus). Podkladem øasnatého tìlesa je vazivové stroma, ve kterém jsou uloženy èetné hladké svalové buòky tvoøící musculus ciliaris. Svalové buòky jsou uspoøádány radiálnì, longitudinálnì a cirkulárnì. Musculus ciliaris tvoøí prstenèitý svìraè, který svou kontrakcí uvolòuje závìsný aparát èoèky. Ta svou pružností mìní tvar a optickou mohutnost (akomodace oka). Inervaci musculus ciliaris zajišťují parasympatická vlákna z nervus oculomotorius po pøepojení v ganglion ciliare. q Duhovka Duhovka (iris) tvoøí nejvíce dopøedu vysunutou èást prostøední vrstvy oèní stìny. Má tvar mezikruží s centrálnì uloženým otvorem zvaným zornice. Laterální okraj duhovky (margo ciliaris) pøechází v øasnaté tìleso, mediální okraj (margo pupillaris) ohranièuje kruhovitý otvor zornice neboli panenku (pupilla). Pøední plocha duhovky (facies anterior) se obrací proti rohovce, mezi obìma je pøední komora oèní (camera bulbi anterior). Pøední plocha duhovky je podle množství pigmentu individuálnì rùznì zbarvená a podmiòuje „barvu oèí“. Kruhovitou vlnovitou èárou, která probíhá blíže pupilárního okraje, je pøední plocha duhovky rozdìlena na dva nestejnì velké prstence. Vnitøní prstenec je široký asi 1 mm (anulus iridis minor), zevní prstenec (anulus iridis major) je vìtší (3–4 mm široký). Zadní plocha duhovky (facies posterior) se obrací proti èoèce a pøedstavuje pøední stìnu zadní komory oèní (camera posterior bulbi). Na zadní plochu duhovky pøechází pigmentová vrstva sítnice (pars caeca retinae), která bývá kliniky oznaèována jako pigmentový list duhovky a podmiòuje její èerné zbarvení. Tento pigmentový list se pøetáèí v nepatrném rozsahu pøes pupilární okraj duhovky na její pøední stìnu a tvoøí uzouèký èerný lem kolem pupily.

20

Fyziologie oka a vidìní

Lakuny a krypty duhovky jsou tvoøeny øídkým vazivem, ve kterém jsou èetné pigmentové buòky (epithelium pigmentosum), hladké svalové buòky a sítì cév. Hladké svalové buòky jsou uspoøádány do dvou systémù: – Svìraè zornice (musculus sphincter pupillae) je tvoøen cirkulárnì orientovanými svalovými buòkami. Jeho kontrakce zpùsobuje zúžení pupily (miosis) a tím omezení množství svìtla, které vniká do oka. Sval je inervován parasympatickými vlákny z nervus oculomotorius, která jsou interpolována v ganglion ciliare. – Rozvìraè zornice (musculus dilator pupillae) je tvoøen radiálnì uspoøádanými svalovými buòkami. Pøi jeho kontrakci se zornice rozšiøuje (mydriasis). Je inervován sympatickými nervovými vlákny z krèního sympatiku. Duhovka plní v oku úlohu svìtelné clony. Podle momentálního množství svìtla si sítnice prostøednictvím pupilárního reflexu mìní své osvìtlení (servomechanizmus) tak, aby dosahovalo optimálních hodnot. Barva duhovky závisí na množství pigmentu. Pokud je pigment jen v sítnici a v duhovce chybí, má duhovka barvu modrou. Podle množství pigmentu ve vlastní duhovce má duhovka barvu šedou až tmavì hnìdou. Pokud v celém oku pigment zcela chybí, napøíklad u albínù, má duhovka barvu èervenou (prosvítají cévy oèního pozadí a duhovky). Barva duhovky se bìhem dìtství s postupujícím vývojem pigmentace mìní (novorozenci mají vìtšinou „modré oèi“). Barvy duhovky a typu kresby na pøední ploše duhovky se využívá v genetice a v poèítaèových systémech pro identifikaci osob. Pupilární vzdálenost (vzdálenost mezi støedy obou pupil) má u mužù hodnotu asi 65 mm, u žen asi 62 mm. Tento rozmìr má význam pro správné centrování skel pøi konstrukci brýlí.

1.1.3 Vnitøní vrstva oka Vnitøní vrstvu oka (tunica interna nebo senzoria bulbi) tvoøí sítnice (retina). Vystýlá celou dutinovou stranu oèní koule až k pupilárnímu okraji duhovky (tzv. zadní segment oka). Svou zevní plochou naléhá na prostøední vrstvu oèní stìny a na její vnitøní plochu se pøikládá sklivec. Sítnici dìlíme na dva stavebnì i funkènì odlišné oddíly. Zadní oddíl, který se nalézá v zadní èásti oèní koule za úrovní ekvátoru, tvoøí optická èást sítnice (pars optica retinae), èásti pøed ekvátorem se pøikládají k vnitøní stranì øasnatého tìlesa (pars ciliaris retinae) a k zadní ploše duhovky (pars iridica retinae). Obì poslednì uvedené èásti bývají oznaèovány jako slepá èást sítnice (pars caeca retinae). V klinické praxi je tato èást oznaèována jako pigmentový list øasnatého tìlíska a duhovky. Pars optica a pars caeca retinae jsou od sebe oddìleny nerovnou klikatì probíhající èárou zvanou ora serrata. q Optická èást sítnice Optická èást sítnice (pars optica retinae) je funkènì nejvýznamnìjší vrstvou stìny oèní koule. Je to tenká a køehká blána o síle asi 0,1–0,4 mm, která naléhá na cévnatku. Pøi oftalmoskopickém vyšetøení má oranžovou až èervenou barvu, která vzniká pro-

Oèní koule

21

svítáním cév cévnatky (obr. 4 v barevné pøíloze). Na oèním pozadí (fundus oculi) rozlišujeme nìkolik útvarù. Lehce laterálnì proti zadnímu pólu oka leží žlutá skvrna (macula lutea) kruhovitého až eliptického tvaru o prùmìru asi 3 mm. V jejím støedu je prohlubeò, která se nazývá fovea centralis. Toto místo leží ve vrcholu optické osy oka (linea visus) a pøedstavuje místo nejostøejšího vidìní, protože se do ní promítá centrální paprsek. Pøi oftalmoskopickém vyšetøení pomocí osvìtlení umìlým svìtelným zdrojem má toto místo ve srovnání s okolní sítnicí sytì èervenou barvu, žlutou barvu má pouze na oku mrtvého. V oblasti žluté skvrny jsou nakupeny jen èípky, které zde mají nejvìtší hustotu. Mediálnì (nazálnì) od žluté skvrny ve vzdálenosti asi 4 mm se vyklenuje bìlavé políèko, kterým odstupuje z oèní koule zrakový nerv (discus nervi optici nebo papilla nervi optici). Má tvar kruhu o prùmìru asi 1,5 mm, jehož støed je lehce prohlouben (excavatio disci). Discus nervi optici je tvoøen neurity multipolárních neuronù z vrstvy nazývané ganglion nervi optici a neobsahuje žádné svìtloèivé elementy. Pøedstavuje tedy fyziologickou slepou skvrnu (macula caeca). Ze støední èásti disku vystupují do sítnice arteria et vena centralis retinae, které se na sítnici dále vìtví: vasa temporalia inferiora retinae, vasa temporalia superiora retinae, které zásobují také oblast žluté skvrny, vasa nasalia inferiora retinae a vasa nasalia superiora retinae. Ke žluté skvrnì mohou odstupovat drobné vìtvièky (arteriolae maculares) také pøímo z arteria centralis retinae. V prenatálním období odstupuje z arteria centralis retinae vìtev, která probíhá sklivcem k èoèce (arteria hyaloidea). V embryonální dobì slouží arteria hyaloidea k výživì èoèky a zaniká pøed 2. mìsícem fetálního vývoje. q Stavba sítnice Mikroskopická stavba sítnice je velmi složitá, neboť ji tvoøí 11 vrstev. Uvedeme proto jen její základní funkèní souèásti. Zevní vrstva, která pøiléhá k cévnatce, je tvoøena jednovrstevným epitelem, jehož buòky jsou „pøeplnìny“ pigmentem (pars pigmentosa retinae). Tato vrstva spolu s pigmentovou vrstvou cévnatky pùsobí jako svìtelná izolaèní vrstva, která pohlcuje dopadající svìtelné paprsky a zabraòuje jejich odrazu uvnitø oka („èerná komora“). Do pigmentové vrstvy jsou zanoøeny svìtloèivé výbìžky smyslových bunìk sítnice. Vnitøní vrstva obsahuje vlastní primární smyslové buòky (fotoreceptory) a neurony, které sbírají informace z fotoreceptorù a odvádìjí je prostøednictvím zrakového nervu z oka do mozku. Tato vrstva je proto oznaèována jako pars nervosa retinae. Smyslové buòky sítnice tvoøí ve svém souboru smyslový epitel oka (stratum neuroepitheliale). Smyslové buòky se v sítnici vyskytují ve dvojí podobì: tyèinky (bacilli) a èípky (coni). Tyèinky registrují množství dopadajícího svìtla a pøedstavují vìtšinu smyslových bunìk sítnice, jejich celkový poèet je asi 130 milionù. Èípky slouží ke vnímání barev, je jich mnohem ménì (asi 7 milionù) a jsou uloženy v macula lutea; zde pøedstavují jediný typ smyslových bunìk. Jejich vodivé výbìžky navazují synapsemi na vrstvu drobných bipolárních neuronù, které ve svém souboru pøedstavují ganglion retinae. Na vodivé výbìžky bipolárních neuronù navazuje vrstva velkých

22

Fyziologie oka a vidìní

multipolárních neuronù, které tvoøí ganglion nervi optici. Jejich neurity tvoøí nejvnitønìjší vrstvu sítnice, sbíhají se v discus nervi optici a jako nervus opticus vystupují z oka. Uvedené vrstvy (stratum neuroepitheliale, ganglion retinae a ganglion n. optici) tvoøí první tøi neurony zrakové dráhy (viz dále). Mezi uvedenými nervovými buòkami jsou uloženy èetné buòky podpùrné a drobné asociaèní neurony. Vrstvy sítnice jsou uspoøádány tak, že svìtelný paprsek musí projít celou sítnicí, nežli se dostane ke svìtloèivým výbìžkùm tyèinek a èípkù, proto nazýváme lidskou sítnici inverzním typem sítnice (obr. 5).

vlákna optického nervu

gangliové buòky

synapse

bipolární buòky

tyèinky

èípky

Obr. 5 Stavba sítnice Vyšetøení oèního pozadí nemá význam pouze v oèním lékaøství, kdy je posuzován vlastní stav sítnice, ale i v dalších klinických oborech. Vìtve arteria centralis retinae pøedstavují jediné cévy lidského organizmu, jejichž stìnu a pulzaci lze vyšetøit bez narušení integrity organizmu. Vyšetøení oèního pozadí je proto významné pøi posuzování nejrùznìjších stavù poškození cévního systému. Charakter discus opticus se