Fytocenóza je tvořena jednou či více samovolně vzniklými

ZÁKLADY SYNEKOLOGIE

ROSTLINNÉ SPOLEČENSTVO (fytocenóza) Fytocenóza je tvořena jednou či více samovolně vzniklými rostlinnými populacemi, které společně a ± rovnoměrně osídlují určité stanoviště, na němž se samostatně udržují; jejich druhové složení a struktura přitom dosáhly relativní stability jak vlivem působení prostředí, tak i vzájemných ovlivňováním rostlin. Podle počtu rostlinných populací, které se podílejí na druhové skladbě fytocenózy, lze rozlišit: • monocenózy - jsou ± tvořeny pouze jedinci téže populace (např. zeleninové kultury, sm/bo monokultury aj.); „přírodní“ monokultury velmi vzácné (např. rákosiny, některé porosty slanisek apod.). • polycenózy – zahrnují větší počet rostlinných populací Každá fytocenóza je otevřeným systémem a neoddělitelnou součástí vyšších strukturních jednotek (biocenózy, ekosystému). Na rozdíl od ekosystému zahrnuje rostlinné společenstvo pouze biotické interakce, interakce ne však toky látek a energie.

2

Druhová skladba fytocenózy vychází
z flóry dané oblasti
z charakteru stanoviště (představuje 1. kolo „stanovištního“ výběru)
z ekologických nároků rostlinných populací; jsou geneticky fixovány a ovlivňují konkurenční vztahy (představují 2. kolo - „biotické síto“ výběru)
ze stáří fytocenózy

Hranice fytocenóz představují linie, za nimiž se prostorová struktura a zpravidla i druhové složení mění. přechodová společenstvo zóna A transekt

společenstvo B

Přechodové pásmo mezi dvěma společenstvy (např. les - louka) se nazývá ekoton ekoton.

Les – lesní plášť – lem - louka Ekotonální (= lemová) společenstva bývají zpravidla druhově bohatší než obě kontaktní cenózy (mají i vlastní lemové druhy !).

3

Ve velkém biogeografickém měřítku lze považovat za ekoton přechodové pásmo mezi dvěma typy zonálních biomů (tzv. zonoekotony, např. lesotundra či lesostep). Ve většině případů bývají hranice difúzní (nezřetelné), (nezřetelné) kdy jedno společenstvo plynule přechází ve společenstvo jiné (např. přechod horských klimaxových smrčin do klečových porostů). Vzácněji jsou vytvořeny ostré (zřetelné zřetelné) hranice hranice, které vznikají: • v místech náhlých změn stanovištních faktorů (např. žula – vápenec, a tomu odpovídající změny půdních typů; na náhlém přechodu mezi souší a vodou ovlivněným prostředím) • na hranicích ploch, lišících se výrazně mírou disturbance – např. pastvina × les, kosené a delší dobu nekosené části louky, paseky, okraje komunikací apod. Nejméně časté jsou v krajině zastoupeny mozaikovité hranice, hranice a to v oblastech s mozaikovitým abiotickým prostředím nebo maloplošnými disturbancemi, kterými prochází jeden dominantní gradient (např. lesostep) 4

Struktura fytocenózy Struktura fytocenózy zahrnuje širokou variabilitu v trojrozměrném uspořádání rostlinných částí, a to na mnoha úrovních (→ značná prostorová heterogenita v rozmístění fytomasy v zájmu optimálního využití dostupných zdrojů, resp. abiotického prostředí). Prostorovou strukturu rostlinného společenstva lze rozdělit na vertikální a horizontální:

• vertikální struktura představuje rozmístění nadzemních i podzemních částí rostlin do jednotlivých pater (= stratum → stratifikace stratifikace, patrovitost)  je výsledkem adaptace druhů na vertikální gradienty prostředí; její vznik je podmíněn zejména konkurencí o svě světlo (v nadzemním prostoru), vodu a živiny (v kořenovém prostoru)  vertikální stavba přímo závisí na životních (vzrůstových) formách přítomných druhových populací a velmi ovliv ovlivň ňuje též celkovou druhovou diverzitu (vznik nových biotopů – např. pro epifyty v tropickém deštném lese).  hlavní limitující faktory vertikální struktury společenstva – nedostatek 5 vody, časté požáry a tlak herbivorů

PATROVITOST Stromové patro E3 (3 m): E3α - spodní, E3β - svrchní stromové podpatro Keřové patro E2 (1 – 3 m) Bylinné patro E1 (∼ 1 m): E1α - spodní (< 10 cm), E1β - střední (10 – 30 cm), E1γ - svrchní bylinné podpatro (> 30 cm) Mechové (= přízemní) patro E0 Kořenová patra K: K1 – svrchní (do 20 cm), K2 - střední (0,2 – 1 m), K3 – spodní (pod 1 m) Stratifikaci společenstva lze vyjádřit pomocí diagramu pokryvnosti: pokryvnosti m

E0

20

E1 E2

10

E3α E3β 6

0

20

40

60

80

100

pokryvnost (%)

Často se také zjišťuje vertikální distribuce biomasy: biomasy • u vybrané populace, popř. u všech populací • rozdělení biomasy na frakce (živá biomasa, opad, stařina atp.) Nejsložitější patrovitost se během evoluce vytvořila v tropickém deštném lese (× kulticenózy). Maximální výška společenstva je určena hlavně klimatem; nejvyšší lesní porosty jsou součástí temperátních deštných lesů sz. pobřeží Severní Ameriky (s. Kalifornie – sekvojové lesy).

• horizontální struktura (∼ mozaikovitost, pattern) je dána rozmístěním resp. uspořádáním populací přítomných druhů na vymezené ploše; Horizontální uspořádání může mít povahu:  hrubozrnné mozaiky – hlavně trsnaté druhy (metlice trsnatá, některé ostřice) či keříky (vřes obecný)  jemnozrnné mozaiky v druhově bohatých společenstvech (bez výrazné dominanty) nebo ve fytocenózách s ± rovnoměrnou či náhodnou disperzí Předpokládá se, že změny pokryvnosti vegetace (např. v důsledku nadměrné pastvy) mohou vyvolat zpětnovazebné působení na klima; zřejmě tak přispěly k 7 desertifikaci na Středním východu (země Úrodného půlměsíce).

Druhová diverzita Diverzita (rozmanitost) je trvalým tématem současné ekologie; studována je na různých systémových úrovních – od společenstva po krajinu, ve všech typech ekosystémů. Podle Whittakera (1965) lze rozlišit 3 složky diverzity − α-, β- a γ-diverzitu (vyjadřují se zpravidla jen pro jednu taxonomickou skupinu − pro rostliny, ptáky, brouky apod.):  α-diverzita zahrnuje pouhý počet druhů společně rostoucích v rámci fytocenózy, fytocenózy tj. na malých ± homogenních stanovištích. Vyjadřuje se pomocí tzv. indexů diverzity. diverzity Na některých charakteristikách prostředí závisí α-diverzita kladně ( členitost reliéfu, mozaikovitost vegetačního krytu aj.), na jiných záporně (např. nadm. výška a s ní spojené změny teploty a srážek či vzdálenost od sídel).

 β-diverzita odrá odráž ží nár nárů ůst po poč čtu druh druhů ů daný stanovištní pestrostí; čím je vyšší, tím více spole společ čenstev zahrnuje vegeta vegetač ční kryt  γ-diverzita představuje regionální diverzitu (vyjadřuje se buď počtem druhů v regionu, nebo násobkem hodnot alfa- a beta-diverzity) → je ukazatelem různorodosti krajiny. V rámci ČR jsou druhově nejbohatší teplé vápencové a flyšové oblasti (Český kras – asi 1 600 druhů cévnatých rostlin, Pálava – asi 1 300 druhů), popř. oblasti s pestrým reliéfem (Křivoklátsko, 1 250 druhů); naopak oblasti na neúživných 8 horninách středních a vyšších poloh bývají chudší (Krkonoše 720 druhů).

Závislost hodnot alfaalfa- a beta beta--diverzity pro vybrané regiony regiony.. Například vegetace Kokořínska (KOK) vykazuje velmi nízkou alfa-diverzitu (jsou zde druhově chudé porosty), ale relativně velmi vysokou beta-diverzitu (velmi výrazná stanovištní diferenciace), zatímco Bílé Karpaty (B_KAR) jsou oblastí s pravděpodobně nejbohatšími rostlinnými společenstvy v ČR (vyskytují se na živinami bohatém magurském flyši); nízká beta-diverzita je dána malou stanovištní diferenciací a značnou ekologickou plasticitou těchto společenstev. Seznam zkratek: B_KAR = Bílé Karpaty, KOK = Kokořínsko

9

Indexy diverzity • bylo popsáno velké množství indexů diverzity, které představují pokus o objektivní vyjádř vyjádření populač populační heterogenity spole společ čenstev • všechny indexy diverzity rostou jak s přibývajícím počtem přítomných druhových populací (→ minima dosahují v případě monocenóz), tak i s jejich početní vyrovnaností
Shannon Shannonů ův index diverzity (Shannon & Weaver 1949) je odvozen z informační teorie: s

s Ni Ni ´ H = −∑ log 2 = −3,3219∑ pi log 10 pi N N i =1 i=1

Rozsah H′ od 0 (při absolutní dominanci jednoho druhu) do log2 s (při absolutní vyrovnaností populací)

s = počet druhů, Ni = hodnota významnosti druhu i s použitím některé charakteristiky jeho populace (např. počtu jedinců, pokryvnosti, hmotnosti biomasy apod.), pi = podíl vybrané hodnoty významnosti druhu i k celkové hodnotě populace

Hodnota H′ závisí jednak na celkovém počtu druhů, jednak na četnosti jejich populací, tj. spojuje obě složky druhové diverzity fytocenózy – druhovou bohatost i vyrovnanost (ekvitabilitu, E) populací. H

´

Index E (PIELOU 1966) vyjadřuje v % podíl H‘ N vyrovnanosti N = − ∑ log = −3,3219∑ p log p z maximálně možné hodnoty hodnoty:: N N s

s

i

i

2

i =1

i

i =1

10

i

10

H' H' E = ' .100 = log 2 s H max Nejvyšších hodnot dosahuje Shannonův index v případě stejných četností druhových populací. Druhově bohatší, ale nevyrovnané společenstvo může mít index nižší než společenstvo druhově chudší, ale vyrovnanější !

1

2

3

4

5

druhové populace

• nízká ekvitabilita • vysoká dominance

abundance

abundance

• vysoká ekvitabilita • nízká dominance

1

2

3

4

5

druhové populace

Určitou nevýhodou indexu vyrovnanosti (E) je, že stejnou hodnotu mohou dosahovat fytocenózy s výrazně odlišnými počty druhů !

11


Simpsonův index diverzity (Simpson 1949) je odvozen z teorie pravděpodobnosti: s

D = 1 − ∑ ( pi )

2

• přiznává malý význam vzácným druhů druhům a vysokou váhu běž běžným ným druh druhů ům;

i =1

Příklad: Vypočtěte ID společenstva tvořeného z 99 jedinců druhu A a 1 jedince druhu B. Srovnejte hodnoty Shannonova a Simpsonova indexu diverzity! H‘ = - [(0,99) . (log2 0,99) + (0,01) . (log2 0,01)] = 0,08 D = 1 - Σ (0,99)2 + (0,01)2 = 0,02

Vysvětlení druhové diverzity společenstev, ekosystémů i celé Země patří mezi velmi obtížné úkoly ekologie (viz masové extinkce v intervalech desítek milionů let!). Obecně platí, že: • diverzita není na Zemi rozmístě rozmístěna náhodn náhodně ě; nápadný je zejména pokles diverzity od rovníku k pól pólů ům • za významný faktor, zvyšující druhovou diverzitu bez rizika překrývání nik, se považuje specializace, k níž však dochází pouze při 12 dlouhodoběji ± stálém klimatu (např. v tropických deštných lesích)

Prostorová škála

Příklady

Časová škála

Lokální

Druhové bohatství v rámci společenstev (i plošek); biotické i abiotické interakce (např. požáry, bouře)

~ 1 až 100 let

Krajinná

Druhové bohatství mezi společenstvy, pohyb (obrat) druhů v krajině; změny v půdě, v reliéfu, odtoku vody aj.

~ 100 až 103 let

Regionální

Druhové bohatství velkých geografických oblastí v rámci kontinentů; dynamika energie vodních toků

posledních 10 000 let

Kontinentální

Rozdíly v evolučních liniích druhů napříč kontinenty; glaciální/interglaciální cykly ve 4horách, vznik pohoří (např. And)

poslední 1 – 10 mil. let

Globální

Rozdíly v rozšíření taxonů vymezující biogeografické říše; pohyb kont. desek, změny v hladině moří

desítky milionů let 13

Horká místa biodiverzity Jako horká místa (biodiverzity hotspots) jsou označovány oblasti (globální, globální, regionální, lokální) lokální s vysokou koncentrací vzácných, ohrožených, často endemických a reliktních druhů. Mají značný evoluční význam → vysoká priorita ochrany přírody. přírody Obecně v České republice leží území s nejvyšším počtem druhů v relativně teplých oblastech na úživných horninách, zahrnující širokou škálu různých stanovišť na vertikálním gradientu (Český kras, Křivoklátsko, České středohoří, Bílé Karpaty), nebo tvořící horizontální stanovištní mozaiku v nivách velkých řek (Polabí, Pomoraví). Příklady lokálních horkých míst druhové diverzity cévnatých rostlin: • Velká kotlina v Hrubém Jeseníku (225 ha, 485 druhů, nadm. výška 1110 – 1460 m)

• Čertova skála na Křivoklátsku (2,3 ha, 311 druhů) Pro identifikaci horkých míst lze dobře využít koncept ekologických fenoménů. Projevy ekologických fenoménů mají abiotický i biotický charakter (např. povrchové tvary reliéfu, chemismus půd, teplotní či 14 srážkové anomálie)  krasový krasový,, pískovcový pískovcový,, hadcový, vrcholový f. aj.

25 území s nejvyšší biodiverzitou na Zemi

Největší diverzita cévnatých rostlin v Evropě se nachází na pomezí Bulharska a Řecka, v pohoří Rodopy: rozmanitost geologického podkladu (ruly, vápence,15 žuly) i členitost georeliéfu
pestrá biota)

Základní charakteristiky „horkých míst“ bioddiverzity

16

Přirozená biodiverzita v jednotlivých zemích

Překryv biodiverzity a množství vázaného uhlíku v různých regionech světa vysoká biodiverzita

nízká

Překryv biodiverzity a vázaného C vysoká B, hodně C nízká B, hodně C vysoká B, málo C nízká B, málo C

17

Překryv priorit globální biodiverzity a ekosystémových služeb

ESV (ecosystem service value) = hodnota ekosystémových služeb
oblasti s vysokou hodnotou biodiverzity i ekosystémových služeb jsou znázorněny černě černě, bíle naopak území málo významná z hlediska ochrany biodiverzity i poskytovaných služeb daného ekosystému

18

Změny biodiverzity v čase • přírodní ekosystémy jsou neustále vystaveny změnám v druhové diverzitě • i když příčiny dřívějších extinkcí (v geohistorii Země bylo nejméně 5 velkých extinkcí) jsou nejisté, byly pravděpodobně výsledkem náhlých změn prostředí, způsobených např. dopadem asteroidu či mohutnou sopečnou činností • současná rychlost extinkcí je 100krát až 1000krát větší než v prehistorické době a mohla by se zvýšit až na 10 000 násobek, násobek pokud by dnes ohrožené druhy vymřely; aktuálně ohroženo ca 8% cévnatých rostlin, přes 18% savců, 11% ptáků, 5% ryb ! • současné vymírání řady druhů (ať lokální či globální) je unikátní v tom, že je „bioticky“ řízena, hlavně vlivem člověka na  způsob využívání krajiny  biologické invaze (→ riziko postupné homogenizace globální bioty)  atmosférické a environmentální změny Ztráta biodiverzity je zvlášť nebezpečná v tom, že je ireverzibilní (představuje vysoce závažný globální problém lidstva) !

19

Před miliony let 0,01

Změny biodiverzity v geohistorii Země

65

180 250

345

500

extinkce

pleistocén

extinkce

křída

extinkce extinkce

trias perm

extinkce

devon

extinkce

ordovik

šířka odpovídá relativnímu počtu žijících skupin organismů

20

Relativní vliv

Odhad relativních vlivů nejvýznamnějších rizik pro globální biodiverzitu v horizontu příštích 100 let (Sala et al. al. 2000)) 2000

změny
ve změna depozice biotická  atm. využití půdy klimatu dusíku výměna CO2
zejména

ztráta stanovišť a deforestace

21

Koexistence rů různých druh druhů ů (kompetičně různě silných taxonů) ve společenstvech, podmiňující druhovou diverzitu, se zpravidla vysvě vysvětluje heterogenitou prostř prostředí edí, která mívá často stabilizující vliv na biotické interakce.
heterogenní, nestálé či nepředvídatelné prostředí výrazně ovlivňuje

konkurenční vztahy
stanoviště je obvykle tvořeno mozaikou příznivých a nepříznivých mikrostanovišť, která se v čase mění (tj. příznivá či nepříznivá mikrostanoviště se objevují v nepředvídatelnou dobu na nepředvídatelných místech !)  to může zvýhodnit konkurenčně slabší druh, který může být lepším kolonizátorem mezer ve vegetaci (vzniklých např. pádem stromu, sesuvem půdy atp.), takže silní konkurenti nemusí mít vždy dostatek času k jeho likvidaci → koexistence druhů s rozdílnou konkurenční silou. silou.
pro společenstvo je nejen významný počet přítomných druhů, ale i

mechanismy, kterými druhová diverzita ovlivňuje ekosystémové procesy


některé druhy jsou ekologicky významnější, než by vyplývalo z jejich

výskytu; extrémním příkladem druhů se silným efektem na celé společenstvo jsou tzv. klí klíčové ové druhy (např. moucha tse-tse v Africe limituje hustotu mnoha ekologicky důležitých savců, včetně člověka)

22

A

 předvídatelně sezónní: dochází k ± pravidelnému střídání příznivých a nepříznivých období

B čas dostupnost zdrojů

 trvalá: podmínky jsou neomezeně dlouho příznivé (A) či nepříznivé (B):

dostupnost zdrojů

Klasifikace stanovišť stanovišť:

Množství zdrojů potřebných pro úspěšné rozmnožování

 efemérní: po předvídatelně krátkém příznivém období následuje velmi dlouhé nepříznivé období

dostupnost zdrojů

čas/prostor

 nepředvídatelná: různě dlouhá příznivá období jsou přerušována různě dlouhými nepříznivými obdobími

dostupnost zdrojů

čas/prostor

23 čas/prostor

Půdní procesy

Opad

Rostliny

Herbivoři

Srovnání vlivů půd s vysokým (A) a nízkým (B) obsahem živin A. Produktivní ekosystémy

B. Neproduktivní ekosystémy


zkonzumují vysoké % NPP


zkonzumují nízké % NPP


způsobují zpomalení sukcese, vedoucí k dominanci rostlin s vysokou kvalitou opadu


způsobují urychlení sukcese, vedoucí k dominanci rostlin s nízkou kvalitou opadu


rychle rostoucí, krátce žijící


pomalu rostoucí, dlouho žijící


vysoká alokace C do růstu


vysoká alokace C do sek. metabolitů


vysoká specifická listová plocha


nízká specifická listová plocha


krátká životnost listů, vysoká kvalita píce


dlouhá životnost listů, nízká kvalita píce


vysoké % dusíku


nízké % dusíku


nízký obsah fenolických látek a ligninu


vysoký obsah fenolických látek a ligninu


toky energií hl. prostřednictvím bakterií


toky energií hlavně prostřednictvím hub


vysoká denzita dešťovek


vysoká denzita jiných máloštětinatých červů


vysoká bioturbace půdy


nízká bioturbace půdy


rychlá dekompozice a mineralizace živin


pomalá dekompozice a mineralizace živin


nízký podíl C vázaného v půdě


vysoký podíl C vázaného v půdě


vysoká rychlost koloběhu živin


nízká rychlost koloběhu živin

24

Dominance Ne všechny druhy fytocenózy bývají stejně významné; zpravidla jen několik málo druhů kontroluje chod společenstva.

Druhy, které z větší části kontrolují toky energie a kolob kolobě ěhy živin, a ovlivň ovliv ňují též též životní prost prostřředí (∼ mikroklimatické poměry) ostatních druhů druhů ve společ společenstvu se nazývají dominantní druhy (= ekologické dominanty); např. buk v bučinách, smrk v horských klimaxových smrčinách, rákos, kavyly aj. • méně významná dominanta v rámci polydominantních fytocenóz se označuje jako subdominanta subdominanta, např. habr v dubohabřinách • nejpoč ejpočetně etnější druh ve spole společ čenstvu nemusí být automaticky z funk funkč čního hlediska dominantním ! • dominanci ve společenstvu lze vyjádřit indexem dominance, např. Simpsonů Simpson ův index dominance (ID):

N  Ds = ∑  i  i =1  N  n

2

Ni – hodnota významnosti i-tého druhu N – součet hodnot významnosti všech druhů 25

 společenstva s výraznou ekologickou dominantou se vyskytují zejména na stanovištích s limitujícími ekofaktory (např. nadbytek vody – rákosiny, nízké pH – rašeliniště)  dominantní druhy př příslušný faktor v minimu snášejí či vyu využ žívají  mezi stupněm dominance a druhovým bohatstvím společenstva existuje záporný vztah: vztah H´

• dominantami bývají zpravidla druhy s konkurenční strategií • na stanovištích s výrazně limitovanými faktory jsou dominantní s-stratégové

3 2 1

Ds

• na narušených stanovištích se uplatňuje časově omezená dominance r-stratégů

26

ZMĚNY FYTOCENÓZ V ČASE Vegetace střední Evropy je výsledkem tisíciletého vývoje; každá současná fytocenóza je produktem tohoto vývoje, jehož jednotlivé etapy se dají jen obtížně rekonstruovat (fosilní zbytky, pylová analýza). Struktura společenstev se v čase mění (velikost druhových populací, množství biomasy, druhové bohatství a jiné charakteristiky), což je odrazem nejen růstových pochodů, ale i chodu počasí v jednotlivých letech (převaha hygrofilnějších či naopak xerofilnějších druhů). I dnešní lesy starší než 200 let mají skladbu i dynamiku, která odráží jejich historii (např. dřívější pastvu či orbu).

 Změ Změny katastrofické – dochází při nich k narušení až zničení fytocenózy; jsou neperiodické a nepředvídatelné (disturbance společenstev: sesuvy půdy, vykácení lesa, zorání louky, sopečná činnost aj.).  Změny postupné – fytocenózy ani výrazně nenarušují, ani neničí
adaptační změny fytocenóz vyvolané rytmicky se opakujícími změnami vnějšího prostředí (periodický charakter): 27

 cirkadiánní periodicita - střídáním světla a tmy (tepla a chladu) během 24 hodin → vliv na některé fyziologické funkce/procesy rostlin (fotosyntéza, transpirace, dýchání aj.)  sezónní (fenologická) periodicita - dochází ke změnám ve struktuře fytocenózy v průběhu 1 roku (střídání ročních období); ve stř. Evropě dána zejména rozdíly v délce a intenzitě slunečního záření (× tropy – střídáním období dešťů a sucha) • u rostlin došlo ke slad sladě ění životního cyklu (včetně životní formy) s roč ročním rytmem prost prostřředí edí; jednotlivé opticky rozlišitelné fáze životního cyklu se nazývají fenofáze (fenologické fáze) a podmiňují fenologický aspekt (vzhled) společenstva, např. (časně)jarní aspekt lužního lesa • fenologické aspekty jsou odrazem zm změ ěn v časoprostorovém uspořřádání spole uspo společ čenstva, které umožň umožňují ují optimáln optimálně ě vyu využ žívat zdroje svě světla, živin i prostoru na daném biotopu • některá společenstva tvoří je jeden aspekt během roku (např. společenstva 1letých plevelů), jinde jsou sezónní změny vzhledu společenstva nevýrazné (smrčiny, rašeliniště aj.) • výrazné aspekty naopak vykazují lužní lesy, dubohabřiny, suťové lesy, louky aj.

28

• různé aspekty (jarní, letní, podzimní atp.) se liší rozdílným uplatně uplatněním druhových populací, populací což vede ke změně charakteristických znaků celé fytocenózy (celkové pokryvnosti, vertikální struktury, produkce biomasy aj.) • kromě současných přírodních podmínek má na střídání aspektů značný vliv i hospodá hospodářřský rež režim (frekvence kosení, intenzita pastvy apod.)

Studium fenologie populací jednotlivých druhů ve společenstvu spektrum z nichž je možno umožňuje sestavit tzv. fenologické spektrum, vidět průběh fenofází jednotlivých taxonů (časový nástup a doba trvání), včetně možnosti srovnání fenologického chování téhož taxonu, rostoucího v různých cenózách, popř. téže cenózy z různých geografických oblastí. Druhy

III

IV

V

VI

VII

VIII

Allium ursinum Vegetativní fenofáze:: fenofáze

rozvíjení listů období asimilace žloutnutí listů, opad

Generativní fenofáze:: fenofáze

květní pupeny

zrání plodů

kvetení

zralé29 plody


změ změny fytocenóz vyvolané komplexním p pů ůsobením vně vnějšího prostřředí a životních pochod prost pochodů ů rostlin daného spole společ čenstva  cyklické zm změ ěny - jsou způsobovány cyklicky se opakujícími změnami prostředí (pravidelné a dlouhodobé kolísání) • např. u trsnatých rostlin či druhů tvořících polykormony - vřes aj., lze rozlišit fázi růstu → zralosti → stárnutí → rozpad → semenáčky R)

• cyklický charakter má rovněž regenerace pralesů (fáze obnovy, dorůstání, optima, rozpadu → obnovaR)

30

Ekologické fluktuace se projevují např. změnou druhové bohatosti, změnou produkce, snížením nebo naopak zvýšením pokryvnosti či denzity jednotlivých populací apod. (~ nepravidelné, krátkodobé kolísání charakteristik fytocenózy).

vlastnost společenstva

 fluktuace - představují drobné změ změny ve skladbě skladb ě fytocenóz v důsledku kolísání stanovištních podmínek; podmínek při tom nedochází k přestavbě celého společenstva;

čas

 ekologická sukcese zahrnuje postupné posouvání dynamické rovnováhy mezi druhovým slož složením fytocenózy a jejich prostř prostředím, které se mě mění jednosm jednosmě ěrně rně podél ur urč čitého ekologického gradientu v čase (po dobu delší než 1 rok, zpravidla v řádu desítek let) • při sukcesi, projevující se nejnápadněji změnami druhového složení, dochází k postupné záměně jednoho společenstva jiným (tj. ke smě sm ěně fytocenóz); fytocenóz výrazně se zde uplatňují zejména konkurenční vztahy mezi přítomnými populacemi • během sukcese se postupně zvyšuje slož složitost vegeta vegetač ční struktury (stoupá počet vegetačních pater i celková pokryvnost společenstev) → 31 závě záv ěreč rečné stadium (= klimax klimax):

hodnota významnosti druhu (např. množství biomasy)

Klimax - relativně stabilní společenstvo v rovnováze s daným abiotickým prostředím; klimaxové společenstvo nevyvolává změny prostředí, které by měly za následek výměnu resp. přestavbu druhové garnitury.

K

homeostáze

klimax

III

akumulace biomasy a energie

II a

b I

I, II, III – sukcesní stadia

c čas

Monoklimaxová teorie (Clements 1916)

a – iniciální fáze b – optimální fáze c – závěrečná fáze

• společenstvo se vyvíjí k cílovému stavu, kterým je v každém území jeden klimatický klimax

Polyklimaxová teorie (Tansley 1939) • v jednom území existuje podle lokálních podmínek několik možných klimaxových společenstev

32

Rozdělení sukcese: sukcese:
podle toho, zda na stanovišti dříve rostla vegetace či nikoli  primární sukcese – probíhá na stanovišti, kde chybějí diaspory rostlin i půda s edafonem edafonem; např.holé skály, lávové příkrovy, písčité duny, nové štěrkové náplavy, výsypky po těžbě rud, plochy po ústupu ledovce; na těchto stanovištích se vytváří nejen fytocenóza, ale i půdní prostředí !  sekundární sukcese – zahrnuje regeneraci vegetačního krytu, narušeného či zničeného vnějším zásahem (disturbancí), při zachování půdního subsystému s edafonem a zásobou semen (propagulí) • tato sukcese probíhá na pasekách, na nekosených loukách, na místech lesních polomů, na opuštěných polích (na úhorech) a patří mezi sukcese autogenní • sekundární sukcese je mnohem rychlejší než primární, primární zejména na stanovištích, kde není nedostatek vody Např. sukcese na pasekách pasekách: paseková bylinná společenstva (svazy Carici piluliferae-Epilobion angustifolii či Atropion bella-donnae) → křovinná paseková společenstva (Sambuco-Salicion capreae) → pronikáním pionýrských dřevin E3 vzniká přípravný les → vstupem klimaxových stínomilných (sciotolerantních) dřevin (např. buku) vzniká přechodný les33 → převaha klimaxových dřevin → klimaxový les

Schéma primární (A) a sekundární sukcese (B) A

B

34

pokryvnost (%)

Příklad sekundární sukcese vedoucí k lesu

trávy

disturbance

bylinné Fabaceae

pionýrské dřeviny

cílové (klimaxové) dřeviny

čas (roky)

 jak les roste a vyvíjí se, postupně se prosazují komerčně významné cílové dřeviny 35

Facilitace* – zahrnuje procesy, při nichž raně sukcesní druhy zlepšují původně nepříznivé stanovištní podmínky pro růst druhů pozdějších sukcesních stadií: stadií fixací N2, zvyšováním organické hmoty v půdě (opadem, zejména P a N), zlepšováním mikroklimatu atp.; např. suchopýr úzkolistý (Eriophorum angustifolium) usnadňuje regeneraci odtěžených rašelinišť v jižních Čechách, kdy na surové rašelině vytváří kruhové polykormony (v průměru až několik metrů) a v jejich středech se – díky facilitačním změnách biotopu – mohou uchytit náročnější druhy, včetně semenáčků dřevin (bříza pýřitá aj.).


podle povahy rozhodujících činitel initelů ů  allogenní sukcese (exodynamická) – řízena vnějšími faktory (tj. faktory mimo fytocenózu), např. změnou klimatu (hlavně teplotního či srážkového režimu), změnou edafických poměrů stanoviště (např. zahlubování říčního koryta → pokles hladiny podzemní vody v nivě → směna hygrofilních společenstev za mezofilnější), člověkem (odvodnění), živočichy (pastva)  autogenní sukcese (endodynamická, sukcese s.s.) – hybnou silou je působení společenstev na prostředí (hlavně půdu), které mění tak, že se stává výhodnější pro jinou fytocenózu (tvořenou jinými populacemi s vyšší K), která postupně nahradí stávající společenstvo: 36

• mezi fytocenózami a jejich prostředím existují zpětné vazby, kdy společenstvo aktivně mění své prostředí, přičemž změněné prostředí vyvolává zpětně změnu fytocenózy v jinou • výměna (směna) druhů ve společenstvu neprobíhá stále stejnou rychlostí; často v rámci jednoho společenstva koexistují druhy různých sukcesních stadií.

Změna vybraných charakteristik spole Změ společ čenstva (ekosystému ekosystému)) během sukcese
změny v látkovém a energetickém metabolismu • roste celková biomasa na jednotku plochy • zpravidla stoupá hrubá primární produkce; sekundární produkce se mění málo • čistá primární produkce po dosažení maximální LAI klesá (protože stoupá podíl prodýchané biomasy a klesá rychlost fotosyntézy na jednotku plochy listu) a v klimaxu se blíží nule (v klimaxu roční produkce biomasy + import = roční spotřeba + export) • klesá relativní růstová rychlost (přibývají nefotosyntetizující podpůrná pletiva !) 37 • roste tolerance druhů k zastínění (snižuje se světelný kompenzační bod)


kolob olobě ěhy živin • koloběhy živin , zpočátku otevřené, se během sukcese stávají uzavřenější (hlavně N, P, Ca), mění se i zdroj dusíku (raná stadia NO3- → klimax NH4+); je omezován export živin z ekosystému • roste množství živin v biomase i v půdě • zvyšuje se poměr C : N v opadu, klesá rychlost koloběhu minerálních živin • rostoucí produkce detritu vede k rozvoji detritových potravních řetězců • potravní řetězce se stávají složitější, mezidruhové vztahy jsou lépe definované či více specializované; stoupá efektivita využití energie a živin


druhová diverzita a struktura vegetace • druhová diverzita zpravidla roste (zvláště u heterotrofních organismů), dominance naopak klesá a roste vyrovnanost společenstva • zvyšuje se podíl druhů se složitějšími a delšími životními cykly • zvětšuje se nadzemní (i podzemní) prostor, který zaujímá společenstvo, stoupá počet vegetačních pater i celková pokryvnost společenstev; horizontální uspořádání jedinců (i biomasy) se 38 přibližuje náhodnému rozdělení, shlukovitost klesá

• mění se životní forma i strategie u dominantních populací: 1leté i 2leté terofyty → vytrvalé hemikryptofyty → fanerofyty (E2 →E3); R-strategie → C-strategie • sukcesní změny (v časovém rozpětí desetiletí až staletí) mohou vysvětlit velkou část lokální variability mezi ekosystémy

Změna produkčních charakteristik fytocenózy během sukcese B

PG= PN + R PN – čistá primární produkce PG – hrubá primární produkce

PG PN

R – respirace B – biomasa

R

čas 39

zásoba či tok uhlíku

Schéma sukcesních změn v lesním porostu

GPP biomasa rostlin

NPP, Rplant mortalita rostlin

stáří porostu GPP – hrubá primární produkce NPP – čistá primární produkce

Rplant – dýchání rostlin 40

Sukcesní řady Posloupnost navazujících sukcesních stadií tvoří sukcesní řadu (sérii); největší rozdíly vykazují sukcesní série v raných stadiích, závěrečná stadia se liší nejméně.  xerarchní řada (= xerosérie) – probíhá na pevných substrátech: na povrchu skal (čím tvrdší hornina, tím pomalejší sukcese), na sutích, na píscích či na štěrcích; závěrečným sukcesním stadiem jsou různé typy listnatých lesů (dubohabřiny, bučiny aj.)  hydrarchní řada (= hydrosérie) – obecně probíhá rychleji než sukcese na pevných horninách; uplatňuje se při zazem zazemň ňování vodních nádrží či mrtvých říčních ramen (zpravidla za účasti materiálu splaveného z okolí); závěrečným sukcesním stadiem jsou u eutrofních vod společenstva lužních lesů, v případě oligoaž dystrofních vod – rašeliniště

41

Existují 2 typy závěrečných sukcesních stadií – klimax a trvalé společenstvo.

Klimax • představuje závěrečný článek ekologické sukcese na stanovištích ovlivněných jen srážkovou vodou • klimaxové společenstvo nevyvolává jednosměrné změny v půdě, které by následně vedly k jednosměrné změně společenstva; rovnováha látkového cyklu závisí jen na klimatických faktorech (→ představuje zonální vegetaci, klimatický klimax) klimax • v ČR jsou za klimaxová společenstva považovány Queensland, Austrálie (TDL) různé typy opadavých listnatých lesů lesů, horské klimaxové smrč smrčiny či porosty kosod kosodřřeviny

42 bučina (ČR)

Trvalé společ společenstvo • je závěrečných sukcesním stadiem na stanovištích trvale ovlivněných spodní či záplavovou vodou (např. lužní lesy), na prudkých svazích (suťové či roklinové lesy), na skalnatých podkladech (společenstva skalních stepí), na píscích (borové lesy) apod. • trvalá společenstva nedosáhla klimaxového stadia, jejich další vývoj blokuje některý z abiotických faktorů → blokovaná sukcesní stadia Tab. 1: Srovnání raně sukcesních a klimaxových stadií Charakteristický znak

± raná sukcesní stadia

pozdně sukcesní (klimaxová) stadia

Podíl produkce/ biomasa

vysoký

nízký

Druhová diverzita

většinou niž nižší

většinou vysoká

Ší Šířřka niky přítomných druhů druhů

spíše široká

spíše úzká

Převa evaž žující typ selekce

r-selekce

K-selekce

Délka života rostlin

± v řádu měsíců

většinou stovky let

Čerpání živin z půdy

rychlé

pomalé

43

Tab. 2: Srovnání vlastností časně a pozdně sukcesních druhů rostlin Vlastnost

druhy raně sukcesních stadií

druhy pozdně sukcesních stadií

Schopnost šíření semen

dobrá

slabá

Klí Klíč čení semen podporuje kolísání teplot, teplot, sv svě ětlo a vysoký obsah NO3-

ano

ne

Klí Klíč čení semen inhibuje dlouhovlnné červené zář záření

ano

ne

Svě Světelný kompenzač kompenzační bod

vysoký

nízký

Rychlost fotosyntézy, respirace a transpirace

vysoká

nízká

Rychlost získávání zdrojů zdrojů

vysoká

nižší (nízká ?)

V současné krajině je zpravidla 1 klimatický klimax (= zonální vegetace) vegetace + několik edafických klimaxů (= azonální vegetace), vegetace příp. i ostrůvky extrazonální vegetace. Většina našich přirozených lesů je v předklimaxovém stadiu (nedosáhnou klimaxu z důvodu těžby, příp. imisí, prováděné v době, kdy 44 PG/R > 1)

Praktické aspekty studia sukcese
sukcese představuje jediný přirozený způsob regenerace vegetačního krytu • na stanovištích, kde vegetace byla člověkem silně narušena či odstraněna • na nových stanovištích (haldy, skládky, náplava, deponie zeminy aj.)
dnešní krajina představuje mozaiku společenstev na různé sukcesní úrovni • v mnoha CHÚ je sukcese nežádoucí a může být vážným rizikem narušení resp. zničení chráněné květeny v důsledku zarůstání křovinami (hlohy, růže, akát aj.), např. po ukončení pastvy, přerušení kosení či omezení záplav
stabilní společenstva (kromě edafického či klimatického klimaxu), udržovaná člověkem nebo hospodářskými zvířaty (např. kosením, pastvou), se nazývá disklimax disklimax.
ekosystémy udržované člověkem na potřebné sukcesní úrovni prostřednictvím opakovaných požárů představují pyroklimax (pyrogenní klimax – např. africké savany)

45

46

EKOLOGIE FOTOSYNTÉZY Z hlediska mechanismu fotosyntézy rozlišujeme rostliny s metabolismem typu C3, C4 a CAM. Tyto různé cesty fixace CO2 tvoří základ pro rozdílnou reakci jednotlivých skupin rostlin k faktorům prostředí, a tedy i odlišné rozšíření.

Rostliny C3 • představují fylogeneticky starší typ fotosyntézy • fixace oxidu uhličitého probíhá ve 3 fázích:  karboxylace akceptoru CO2, ribulózo-1,5-bisfosfátu, za vzniku 2 molekul kys. 3-fosfoglycerové  redukci této kyseliny na glyceraldehyd-3-fosfát  regenerace akceptoru CO2 Nejzajímavější vlastností uvedeného enzymu je, že současně katalyzuje i oxidaci ribulózo-1,5-bisfosfátu, což je první reakce v procesu fotorespirace fotorespirace, vedoucí ke ztrátám CO2; karboxylace i oxidace přitom probíhají na témž aktivním centru! Fotorespirační oxidace uhlíku (= glykolátová cesta) cesta vyžaduje souhru 3 organel – chloroplastů, mitochondrií a peroxizomů. Protože fotorespirace a fotosyntéza probíhají souběžně, kompetice mezi karboxylací a oxygenací enzymu RUBISCO 47 výrazně snižuje účinnost fotosyntézy (z ca 90% na pouhých ca 54%).

Rostliny C4 • v listech obsahují kromě buněk mezofylu též parenchymatické pochvy kolem cévních svazků (s velkými buňkami a odlišným typem chloroplastů); oba typy buněk úzce spolupracují (jsou propojeny hustou sítí plazmodesmů), přičemž žádná buňka mezofylu není od nejbližší pochvy cévního svazku vzdálena více než 2-3 buňky • fixace oxidu uhličitého probíhá ve 4 fázích:  karboxylace fosfoenolpyruvátu v mezofylových buňkách za tvorby C4 kyselin (jablečné či asparagové);  transport C4 kyseliny do buněk pochvy cévního svazku  dekarboxylace C4 kyseliny a vznik CO2, který je fixován v Calvinově cyklu  transport C3 kyseliny vzniklé dekarboxylací (kys. pyrohroznová či alanin) zpět do mezofylových buněk a regenerace akceptoru CO2, tj. kys. fosfoenolpyrohroznové (PEP) • C4 rostliny dosahují mnohem vyšší koncentrace CO2 v buňkách pochvy cévních svazků, svazků než by vyplývalo z rovnováhy s okolní atmosférou, a to 48 vede k potlačení oxidace ribulózo-1,5-bisfosfátu (tj. fotorespirace)

• C4 rostliny mají evolučně odvozenější typ fotosyntézy, fotosyntézy který vznikl až koncem křídy • tento způsob fixace C je znám nejméně u 17ti čeledí jednoděložných a dvouděložných rostlin, zejména u Poaceae (cukrová třtina, kukuřice), Chenopodiaceae, Cyperaceae Chenopodiaceae Cyperaceae, Amaranthaceae (laskavec ohnutý aj.) • rostliny C4 mají  vysoký světelný kompenzační bod, bod jsou proto zvýhodněny v podmínkách horkého a suchého klimatu vzhledem ke snížené fotorespiraci a nízkým ztrátám vody[1] ; při nižších teplotách (10 až 20 °C) však mají až o 30% nižší zisk fotosyntézy než rostliny C3 (kvůli spotřebě 2 molekul ATP navíc na regeneraci PEP)  velmi vysokou afinitu fosfoenolpyruvát karboxylázy pro HCO3-; ta je účinná i při nízké koncentraci[2] v ovzduší, což umožňuje snížit stupeň otevření průduchů (a tak šetřit vodou)  zvýšenou koncentraci CO2 v pochvě cévního svazku (a naopak nízkou koncentraci CO2 v mezofylu), která potlačuje fotorespiraci ⇒ mají větší produktivitu (hlavně však kvůli delší vegetační periodě a příznivějším klimatickým podmínkám)  listy C4 rostlin jsou méně chutné pro herbivory (× rostliny C3)  C4 rostliny mají rovněž nižší nároky na dusík (než C3 rostliny)

49

Srovnání anatomické stavby listu u rostlin C3 a C4 C4

epidermis

C3

cévní svazek

věnčitá parenchymatická pochva radiálně uspořádaný mezofyl

Příčný řez listem prosa setého (Panicum miliaceum) 50

Foto: V. Vinter

• obecně platí, že  od rovníku k pólům i směrem do hor klesá podíl C4 rostlin; rostlin např. v mírné klimatické oblasti (stejně jako v rovníkových tropických deštných lesích) roste jen malý počet C4 rostlin (Zea mays aj.), v arktické tundře však rostou výhradně C3 rostliny  téměř všechny stromy patří k C3 rostlinám, rostlinám C4 keře jsou obvyklé v pouštních podmínkách a na zasolených půdách  v jednom rodě přitom mohou být zastoupeny C3 (Atriplex patula) i C4 rostliny (A. rosea)

Změny v rozšíření C4 druhů trav v Severní Americe (v %)

51

Rostliny CAM • zatímco u C4 rostlin je tvorba C4 kyselin oddělena prostorově prostorově, u CAM rostlin je naopak časově oddělena od dekarboxylace C4 kyselin a opětovné fixace CO2 v Calvinově cyklu • z důvodů časového oddělení obou karboxylací nepotřebují listy CAM rostlin spec. listovou anatomii; anatomii fotosyntéza je limitovaná množstvím kys. jablečné ve vakuole • CAM rostliny mají nízkou rychlost růstu, málo investují do kořenů a nefotosyntetizujících pletiv → představují kompromis mezi produktivitou a přehřátím ! • zvýšená koncentrace CO2 ve dne v buňkách mezofylu potlačuje fotorespiraci • do skupiny CAM rostlin patří přes 300 druhů z asi 25 čeledí; převažují sukulenty (Crassulaceae, Cactaceae), různé Asteraceae, Bromeliaceae (např. ananasovník), Euphorbiaceae, mnohé halofyty, Welwitschia, epifyty tropických deštných lesů (dostatečná vlhkost kompenzuje absenci kořenového systému) a některé ponořené rostliny v jezerech (např. šídlatky: přijímají oxid uhličitý až v noci, kdy ho je dostatek; přes den je 52 CO2 vyčerpáván fotosyntézou jiných rostlin).

• existují též fakultativní CAM rostliny, rostliny které mohou v podmínkách vodního stresu (nedostatku vody) „přepnout“ na mechanismus CAM (např. středoevropské druhy r. Sedum).

Srovnání rostlin typu C3, C4 a CAM
klimatické podmínky: podmínky C3 – mírné klima, C4 – vysoká intenzita slunečního záření, nízká vzdušná vlhkost (kde je současně důležité účinné hospodaření s vodou), CAM – jsou běžné v extrémně suchém (aridním) klimatu, s vysokými denními a nízkými nočními teplotami
anatomická stavba listu: listu C3 – mezofyl rozlišen na houbový a palisádový parenchym, C4 – v mezofylu parenchymatické pochvy kolem cévních svazků, CAM – buňky mezofylu s velkými vakuolami
struktura chloroplastů: chloroplastů: C3 – poměr chlorofylů a : b ∼ 3 : 1, chloroplasty typické stavby; C4 - poměr chlorofylů ∼ 5 : 1, dimorfismus ve stavbě chloroplastů (→ kromě mezofylových i chloroplasty buněk pochvy); CAM - poměr chlorofylů ∼ 3 : 1, chloroplasty s menším počtem gran a mnoha škrobovými zrny
primární produkt fixace CO2: C3 – fosfoglycerát, C4 i CAM – oxalacetát

53


enzymy fixující CO2: C3 – RuBP-karboxyláza (Calvinův cyklus), C4 – PEP-karboxyláza v mezofylu (H.-S. cyklus) + RuBP-karboxyláza v buňkách pochev CS (prostorově odděleny), CAM – PEPkarboxyláza + RuBP-karboxyláza (časově odděleny)
adaptace na teplotu: teplotu C3 – teplotní minimum ∼ 0 0C, optimum 15 – 25 0C, maximum ∼ 30 0C; C4 – optimum 25 – 40 0C, pod 10 0C PN klesá, CAM – optimum až kolem 40 0C
ztráty fotorespirací: fotorespirací C3 – až 1/3 z PG, C4 – velmi nízká (blízká 0), CAM – velmi nízká
maximální rychlost růstu: růstu C3 – 0,5 až 2 g sušiny.dm-2. den-1, C4 – 4 až 5 g, CAM 0,012 až 0,02 g sušiny C4 rostliny mají před C3 rostlinami výhodu v prostředí s vysokými teplotami a intenzitou světla, světla když uzavření průduchů vede k nízké koncentraci CO2 ve vzduchu i v mezibuněčných prostorách. Za těchto podmínek C3 rostliny nejsou schopny efektivně využít oxid uhličitý, protože O2 soutěží o RuBP. C4 rostliny však mohou fixovat CO2 díky mezofylovým buňkám (≈CO2-pumpa), které zvýší koncentraci CO2 v buňkách pochvy na úroveň, kdy karboxylace RuBP (vedoucí do Calvinova cyklu) převyšuje jeho oxidaci. Kombinace Kranz anatomie a C4 typ fotosyntézy se vyvinuly vzájemně nezávisle. 54

EKOSYSTÉM Ekosystém představuje soubor všech organismů v daném prostoru, propojených s abiotickým prostředím koloběhem látek a tokem energií, které procházejí jasně vymezenou strukturou potravních (= trofických) závislostí závislostí. • různé ekosystémy se mohou lišit svou velikostí (kaluž → celoplanetární ekosystém), složitostí, zřetelností prostorového ohraničení (zřetelné → málo zřetelné hranice), druhovou skladbou, početností druhových populací, množstvím biomasy, produktivitou atd. • ekosystémy jsou z termodynamického hlediska otevřenými systémy, systémy tj. vyměňují si s okolím hmotu i energii; plně se zde uplatňují zákony termodynamiky

I. termodynamický zákon (∼ zákon o zachování energie): Energii nelze ani vytvořit, ani zničit; je možná jen její přeměna na jiné formy. formy 55

II. termodynamický zákon (∼ určuje možnost průběhu a směr biologických procesů): Při jakékoli přeměně energie z jedné formy na jinou se vždy část energie degraduje a uniká do okolí, nejčastěji v podobě odpadního tepla (= málo koncentrovaná forma energie). Procesy spojené s přeměnou energie probíhají samovolně jen za podmínky, že energie přechází z koncentrovanější formy do formy méně koncentrované, a to ve směru zmenšování volné energie a vzrůstu entropie (= míra neuspořádanosti systému). Během vývoje organismy přijímají („živí se“) negativní entropii, negentropii (∼ míra uspořádanosti a organizace); u autotrofních organismů tvoří záporný tok entropie z vnějšího prostředí sluneční záření, heterotrofní organismy přijímají negentropii v podobě potravy.

 nejdůležitější termodynamickou charakteristikou organismu, ekosystému i celé biosféry je schopnost vytvořit a udržet vysoký stupeň vnitřní uspořádanosti, tj. stav s nízkou entropií (v okolí biologického systému uspořádanosti se však entropie zvyšuje !)  úbytek entropie bývá považován za ekvivalentní „informaci“, tj. organismus z prostředí získává potřebné „informace“, aby udržel metastabilní rovnováhub  organismy se udržují naživu jen díky (i) jednosměrnému toku energie, energie56, (ii) koloběhům látek, potřebných pro život organismů

Struktura ekosystému Strukturu ekosystému vytvářejí (i) stejnorodé či různorodé prvky, (ii) jejich počet a (iii) soubor vztahů mezi nimi. Proto se rozlišují skladebné, četnostní a vztahové charakteristiky ekosystémů. skladebné

FUNKCE

Funkce ekosystému Funkční typy

Struktura ekosystému

Genetická skladba a funkce Druhové bohatství

Typ ekosystému

SKLADBA

STRUKTURA

Populační struktura

Vztahy mezi funkcemi, strukturou a složením ekosystému

Strukturní charakteristiky lze též rozdělit na kvalitativní a kvantitativní: • kvalitativní – půda, životní formy rostlin (jejich spektra mohou dobře vystihovat charakter ekosystémů), začlenění organismů do jednotlivých trofických úrovní/skupin aj. • kvantitativní (četnostní) – např. množství živin v půdě, mocnost půdních horizontů, půdní vlhkost, obsah živin v biomase, prostorové rozmístění druhových populací v ekosystému (základ prostorové struktury, struktury vytvořené již na úrovni fytocenózy); souhrn potravních závislostí (vztahů) určuje trofickou strukturu ekosystému. ekosystému Dnešní ekosystémy často nesou znaky procesů dávno minulých dob ! • např. Východosibiřská nížina byla v pleistocénu (před 10 000 až 100 000 lety stepní oblastí, kde se v půdě nahromadilo hodně org. hmoty i ledových čoček; táním ledu v teplejším klimatu holocénu půdy poklesly a vytvořily jezera s > organickými sedimenty → obrovský zdroj C pro produkci metanu

58

Vliv organismů na ekosystémové procesy
zejména živočichové ovlivňují ekosystémy prostřednictvím disturbancí; např. mravenci, krtci či černá zvěř narušením půdy vytváří stanoviště pro uchycení semenáčků (→ favorizují druhy raně sukcesních stadií); známými „ekosystémovými inženýry“ jsou rovněž žížaly, termiti a bobři (i v měřítku celé krajiny)
rostliny mohou ovlivnit disturbance (požáry) prostřednictvím změny hořlavosti opadu či biomasy; (1) rozšíření trav do trop. lesů může zvýšit frekvenci požárů → vznik druhotné savany, (2) boreální jehličnany jsou hořlavější než opadavé listnáče (velký povrch listů a obsah pryskyřic ( dekompozice), nízká vlhkost opadu - „paliva“)
druhové interakce mohou výrazně ovlivnit fungování ekosystému; např. z mnoha druhů rostlin, introdukovaných bez jejich hmyzích škůdců či patogenů, se staly agresivní invazní taxony (viz Opuntia spp. v Austrálii, Solidago spp. v Evropě, Centaurea spp. v Kalifornii či Rosa spp. v Argentině)
klíčové druhy predátorů či herbivorů (např. v NP Serengeti Serengeti)) mění cestu toku energie a živin prostřednictvím ovlivnění poměru mezi pastevněkořistnickými a detritovými potravními řetězci 59


v podmínkách střední Evropy byla např. studována ekologická role malých „lučních“ mravenců, zejména dominantního mravence Lasius flavus; výsledkem jeho aktivity ve vztahu k rostlinám a půdě je urychlení obnovy původního smrkového horského lesa na člověkem exploatovaných hřebenových partiích hor (bez těchto ekoinženýrů by sukcese byla mnohem pomalejší4

čas

Časové a prostorové škály vybraných ekosystémových procesů 106 104

migrace

∆ termohalinní cirkulace

sukcese (stol.) 102 (rok)

obnova lesa

1

herbivorie

(měsíc) 10-2 (den) (hod.) -4 10 (min)

10-6

alokace příjem zdrojů doba obratu metabolitů

10-6 10-4 (µm)

10-2 (mm)

1 (m)

102

104 (km)

106

108 vzdálenost

60

Funkce ekosystému Tok a přeměny energie v ekosystému (trofická dynamika) • primárním zdrojem energie pro ekosystémy je sluneční záření • účinnost přeměny zářivé energie na energii chemickou při fotosyntéze představuje v průměru ca 1% (existují výrazně rozdíly mezi jednotlivými ekosystémy: trop. deštný les ∼ 1,5% × polopoušť ∼ 0,04%) • přeměny energií definují trofickou strukturu ekosystému

Fotosyntézou vzniká určité množství biomasy, tzv. hrubá primární produkce (P PG), která je závislá na výkonnosti fotosyntetického aparátu porostu či rostliny a rychlosti fixace uhlíku (resp. CO2); nelze ji v přírodě přímo měřit, měřit protože rostlina část asimilované energie ztrácí v podobě respiračního tepla (v průměru kolem 50 [- 75] %.

PG = PN + R

R – ztráty dýcháním rostlinných orgánů PN = čistá primární produkce; produkce je mírou rychlosti uložení energie

PN = (Bt+1 - Bt) + D + H + E D – ztráty opadem a dekompozicí E – export z ekosystému

Bt+1- Bt ∼ změna biomasy (B) za určitou časovou jednotku H – biomasa zkonzumovaná 61 herbivory

Produkce = vytvořená biomasa [kg .m-2; g C . m-2; J . m-2]. Primární produkce obecně roste od pólů k rovníku v závislosti na růstu:  intenzity světla

 průměrné teploty

 délky vegetační periody

62

Produktivita představuje množství energie vázané do nové biomasy (sušiny) vztažené na určitou plochu za jednotku času, času např. za celý rok, nebo jen za vegetační periodu [kg .m-2. a-1; g C . m-2 . a-1; J . m-2. a-1]. Množství biomasy v ekosystému přitom není mírou produktivity společenstva ! (např. produktivita travinného ekosystému mírného pásu, vztažená na 1 kg biomasy činí ca 375 g . a-1 × opadavý les má jen – kvůli velkému množství nefotosyntetizujících pletiv - ca 40 g . a-1).

63

Globální distribuce biomasy* biomasy (t sušiny . ha-1)

* povrchová i podzemní biomasa (Basilevich & Rodin 1971)

64

Globální roční čistá produkce (PPn) a fytomasa (B) vybraných biomů. 65

Vztah mezi roční primární produkcí a průměrnými celkovými srážkami (LIETH 1975)

V terestrických ekosystémech produktivita obecně klesá s rostoucí nadm. výškou a rostoucí ariditou, ariditou a zpravidla stoupá s rostoucím množstvím dostupných živin (hlavně N, P, K). • asi 3/4 plochy Země pokrývají málo produktivní ekosystémy – otevřené oceány, pouště a polopouště, tundra, oligotrofní jezera (např. v Kanadě, kdy půdy byly odneseny kontinentálním ledovcem při pleistocénním zalednění • nejvyšší produktivitu mají tropické deštné lesy, monzunové lesy, korálové útesy; intenzivně obdělávaná půda

66

druhové bohatství

• vyšší produktivita většinou úzce koreluje s vyšším druhovým bohatstvím; výjimkou jsou druhově velmi bohatá společenstva na chudých půdách v jižní Africe (tzv. fynbos) a v Austrálii (vřesoviště)

Počet rostlinných druhů v jihoafrických fynbos

• zdá se, že druhové bohatství je největší při střední úrovni primární produktivity biomasa

67

V mořích a oceánech jsou nejproduktivnější vody při pobřeží (dokonalé promíchání díky bouřím a mořským proudům), výstupné proudy (upwelling) zvyšují produktivitu ! • chladné vody jsou produktivnější než teplé pravděpodobně z důvodu, že jsou bohatší na živiny (např. fosfáty jsou více rozpustné v chladnější vodě) • nižší produktivita oceánů bývá zdůvodňována též silným tlakem herbivorů, tj. zooplanktonu (na rozdíl od pobřežních oblastí) herbivorů Průměrný obsah energie v rostlinné biomase ∼ 18,5 kJ . g-1 sušiny; konkrétní hodnoty se liší v závislosti na:  rostlinné části: části listy 16,3 – 20,1 (× jehlice 20,5 – 21), pupeny až 46,9  obsahových látkách: látkách škrob/celulóza 17,6; bílkoviny 23,0; lignin 26,4; tuky 38,9 kJ . g-1 sušiny

1g sušiny ∼ 0,4 g C → 1g C ≈ 2,5 g sušiny živé části rostlin (= fytobiomasa) opad

Biomasa neživé části rostlin (= fytonekromasa)

68

stařina

Energetický obsah sušiny různých částí jehličnanů (C), dvouděložných (D) a jednoděložných (M) rostlin [vertikální linie v horní části histogramu 69 naznačují míru kolísání hodnot].

Využití čisté primární produkce v ekosystému:

biomasa

• ke zvýšení biomasy primárních producentů (např. u lesních ekosystémů hlavně nárůst dendromasy nadzemních částí × u travinných ekosystémů hlavně přírůstek podzemních orgánů) • zpravidla největší část PN se stane opadem a vstupuje do detritového potravního řetězce • jako potrava herbivorů → počátek pastevně-kořistnického řetězce (v lesích je zkonzumováno jen ca 1%, u pastvin kolem 60%, fytoplankton vodních ekosystémů až 100% roční PN) • export z ekosystému ekosystému; u PG přirozených ekosystémů R odplavením vodou či PN odnosem větrem, u D+H potenciální umělých → těžba, sklizeň výnos

E

sklizeň (= výnos)

čas (vegetační období)

70

Hlavní způ způsoby zvýšení sklizně sklizně: • snížením ztrát způsobených na produkci herbivory • zvýšením PG zlepšenou výživou, hnojením, speciálními pěstebními technikami, používáním vyšlechtěných odrůd apod. Sekundární produkce = produkce konzumentů + rozkladačů

Potravní řetězce Potravní (= trofický) řetě etězec představuje posloupnost (sled) organismů, které jsou ve vzájemných potravních závislostech, tj. jeden požírá druhého, přičemž sám se stává potravou v následující trofické úrovni. obecně: P → K1 → K2 → K3 → R obecně

V každém ekosystému musí existovat minimálně 2 trofické úrovně.

P – producenti, K1 – primární konzumenti (herbivoři), K2 – sekundární konzumenti (primární masožravci a paraziti), K3 – terciární konzumenti (sekundární masožravci) • potravní řetězce mívají v prů průměru 4 články (maximálně kolem 10, v akvatických ekosystémech – např.: fytoplankton → zooplankton → drobné ryby → dravé ryby → draví kytovci → lední medvěd)

71

Ekologická úč účinnost je podíl množství asimilované energie na trofické úrovni n a předcházející úrovni n-1:

E EÚ = n E n −1

Ekol. účinnost závisí na tom, jak účinně je využíván zdroj potravy; jde o poměr energie, která je k dispozici (např. sluneční energie, energie vázaná v potravě), k energii obsažené v těle určitého jedince, populace či ekosystému.

• nejvíce energie mají k dispozici semenožraví a plodožraví živočichové, s rel. vysokou účinností využívají potravu i predátoři • naopak nejméně energie z potravy získávají xylofágové (termiti, mnohonožky)

Energie se v ekosystému zpravidla nemůže výrazněji hromadit (× fosilní paliva) → jednostranný tok energie (transfer energie), který je realizován prost prostřřednictvím trofických vztah vztahů ů.
na vyšších trofických úrovních je tok energie postupně zeslabován (zejména respiračními ztrátami; do další trofické úrovně se přenáší pouze 1 až 30% energie !)
vzhledem ke snižující se EÚ, resp. zvyšujícím se energetickým ztrátám existuje omezený počet trofických článků (např. 5. trofická hladina má jen vzácně víc než 0,0001 produktivity 1. trofické úrovně)
délka potravních řetězců závisí na druhu živočichů, resp. jejich metabolické aktivitě 72 (např. savci a ptáci mohou prodýchat až 95-98% energie získané z potravy)

Existují 3 typy potravních řetě etězců zců (podle toho, zda začíná živou biomasou či mrtvou organickou hmotou):  pastevn pastevně ě-ko kořřistnický  detritový  parazitický V různých ekosystémech může převažovat pastevně-kořistnický (např. louky, pastviny) nebo detritový (např. lesy) potravní řetězec; nikdy se však nevyskytují odděleně, ale v úzkých vzájemných vazbách. vazbách Část energie, která není využita v následující trofické úrovni vstupuje do detritového potravního řetězce v podobě opadu (detritu = mrtvá organická hmota), různých zbytků odumřelých rostlin či živočichů, živočišných exkrementů apod. a stává se zdrojem potravy pro rozkladač rozklada če (dekompozitory, destruenty): • zooedafon - živočišní detritofágové[1] (detritovoři: hlístice, roupice, žížaly, roztoči, larvy hmyzu, mnohonožky, stonožky)

• fytoedafon - bakterie, aktinomycety, houby Ve vě většině tšině terestrických ekosystém ekosystémů ů sekundární produkce destruentů destruent ů výrazn výrazně ě převyšuje produkci konzument konzumentů ů.

73

Pastevně-kořistnický řetězec R

R

R

Detritový řetězec R

C2

C R

c1

M R

H

B+F

čistá primární produkce

půdní organická hmota

H – herbivoři, C1- primární karnivoři, C2- sekundární karnivoři; B – bakterie,74 F – houby, M – mikrobivoři (prvoci aj.), C – karnivoři, R – respirační ztráty

Délka trofických řetězců souvisí do značné míry s produktivitou ekosystémů:  nejméně produktivní ekosystémy mohou být tvořeny pouze rostlinami a herbivory  produktivnější ekosystémy mohou podporovat i více úrovní karnivorů  rovněž detritové potravní řetezce bývají delší v produktivnějších ekosystémech Cesta živin trofickými řetězci (v podobě biomasy) je zpravidla totožná s tokem energie v ekosystému přes jednotlivé trofické úrovně. • podobně jako u energie, ke ztrátám živin dochází na každé trofické úrovni (nezkonzumovaná potrava, nestrávené zbytky obsažené ve výkalech) • určitou výjimkou (od cesty jiných živin) je Na: u živočichů slouží k přenosu impulsů v nervech a ve svalech × v rostlinných pletivech je obsažen v relativně nižších koncentracích (většina rostlin Na vylučuje kořeny či listy) → mnoho terestrických herbivorů doplňuje sodík z potravy příjímáním solí z půdy, z minerálně bohatých pramenů či 75 výkvětů solí.

• většina terestrických býložravců selektivně vyhledává mladá rostlinná pletiva s vysokou koncentrací živin (N, P) i využitelné energie a nízkou koncentrací celulózy a ligninu • navíc, koloběh živin u těchto herbivorů probíhá rychleji než u rostlin: rostliny resorbují asi polovinu dusíku i fosforu z listů před jejich opadem → rostlinný opad má jen poloviční koncentraci těchto důležitých živin ve srovnání s živými pletivy konzumovanými herbivory ! • herbivorie v terestrických ekosystémech je proto nejméně 2krát důležitější cestou pro koloběh N a P než pro biomasu a energii • účinnost využití živin (NUE, nutrient use efficiency), tj. podíl živin v rostlinné biomase k živinám obsaženým v opadu, je největší na neproduktivních stanovištích, kde produkce je živinami limitovaná • vodní i terestrické rostliny vyžadují dusík a fosfor v poměru asi 15 : 1 (= Redfieldův poměr) poměr × poměr N : P u herbivorů je obecně menší než u rostlin → herbivoři musí silněji koncentrovat fosfor než dusík (přebytek N odchází s exkrety)

76

Biomasa dekompozitorů je rel. malá v porovnání s jejich obrovskou rolí ve všech ekosystémech: zásadním způ způsobem se podílejí na přem emě ěnách látek a energií a umo umožň žňují ují tak kolob kolobě ěhy živin ivin. • kolob olobě ěh živin detritovým řetě etězcem je kratší než přes pastevněkořistnický potravní řetězec (tj. živiny jsou dříve k dispozici primárním producentům!) • např. v lese přes 90% biomasy prochází detritovým potravním řetězcem (u vodních ekosystémů je to mnohem méně) • ve většině terestrických ekosystémů představují interakce mezi rostlinami a půdními mikroorganismy kolem 90 % všech transferů energie • i když suchozemští živočichové konzumují relativně malý podíl čisté primární produkce, silně ovlivňují tok energie a koloběh živin v ekosystémech – často s významnými sociálními aspekty (např. většina lidské populace je silně závislá na stravě živočišného původu s vysokým obsahem proteinů) Poněvadž většina organismů využívá více potravních zdrojů (určitá rostlina (živočich) může být zpravidla konzumován různými herbivory či karnivory), dochází tak k překrývání trofických řetězců a ke tvorbě trofických sítí, sítí které přesněji vyjadřují skutečné toky energie v ekosystémech.

77

Potravní sítě Potravní (= trofická) síť síť představuje systém vzájemně vzájemně propojených potravních řetě etězců zců (ukazuje, které druhy v rámci biocenózy jsou spolu potravně propojeny). • čím je potravní sí síťť urč určitého biotopu hustší, tím stabilně stabilnější zde bývá biologická rovnováha; rovnováha podíl druhů v každé trofické úrovni je přitom nezávislý na celkovém počtu druhů v potravní síti! • trofická hladina není striktní, druhov druhově ě specifickou kategorií; kategorií mnoho druhů se živí různou potravou, zejména vše všež žravci (omnivoři), kteří mohou fungovat na 2-více trofických úrovních v rámci jedné potravní sítě • i jeden organismus může během svého života vystupovat ve dvou rozdílných, časově oddělených trofických úrovních (např. larva žije paraziticky, dospělec jako opylovač) • problémy se zařazením, např. mrchožrouti jsou součástí detritových potravních sítí, i když se některými znaky podobají karnivorům • paraziti a patogenní organismy se troficky podobají predátorům: svoji energii získávají z pletiv (tkání) hostitelů a využívají produkty těchto 78 buněk k růstu a reprodukci (stejně jako predátoři)

• mutualistické vztahy rovněž komplikují trofický „obraz“ ekosystému: např. mykorhizní houby mohou přecházet k parazitismu, v závislosti na stanovištních podmínkách a zdravotním stavu hostitelské rostliny (resp. na její schopnosti získávat živiny) • i když struktura potravních sítí u mnoha ekosystémů byla alespoň zčásti popsána, kvantitativní stránka toků energie je dosud nedostatečně známa, zvláště u trofických sítí založených na detritových řetězcích

79

Ekologické pyramidy Potravní závislosti, tj. postupný pokles celkové biomasy, energie či počtu jedinců v jednotlivých trofických úrovních lze graficky znázornit pomocí ekologických pyramid (zavedl Ch. ELTON, britský ekolog).  pyramida energie – představuje nejobjektivnější způsob vyjádření trofické struktury ekosystému (je náročná na údaje b); má vždy klasický tvar, protože všechny energetické přechody jsou spojeny se ztrátou energie

K3 K2

pomalejší

K1 P

rychlejší

 pyramida biomasy – každou trofickou úroveň zastupuje biomasa organismů terestrický ekosystém

K3 K2

akvatický ekosystém K1 P D

zooplankton fytoplankton

- pyramida má ± obrácený tvar

80 Biomasa producentů bývá nejméně 1000krát vě větší než biomasa K + D.

• u terestrických ekosystémů je tvar pyramidy biomasy dán zejména významným podílem mechanických pletiv, který snižuje množství rostlinné biomasy, využitelné pro přeměnu na sekundární produkci; rychlý pokles biomasy na vyšších trofických úrovních je zvlášť výrazný v lesích, kde dominantní životní forma (fanerofyty) je dlouhověká, s velkým podílem nejedlé (obtížně stravitelné) biomasy, na rozdíl od travinných společenstev, kde rostliny mají výrazně menší podíl nefotosyntetizujících mechanických pletiv (proto je zde i relativně větší biomasa herbivorů) • obrácený tvar pyramidy biomasy u akvatických ekosystémů vychází z rychle se rozmnožujících rostlin, které jsou menší a mají kratší životní cykly než organismy vyšších trofických úrovní • zajímavá je i sezónní dynamika činnosti herbivorů v terestrických ekosystémech; bezobratlí, zejména hmyzí herbivoři herbivoři se objevují na jaře až s určitým zpožděním za rostlinami (→ mají krátké období na zvýšení ochrany svých asimilačních orgánů) × homoiotermní herbivoři pokračují v konzumaci rostlinných částí i v chladných obdobích, kdy rostliny jsou v dormantním stavu 81

 pyramida četnosti – odráží jev, že počet jedinců od první k poslední trofické úrovni (vrcholoví predátoři) se obvykle strmě zmenšuje (je nejméně užitečná) • při přechodu na vyšší trofickou úroveň je pokles početnosti doprovázen zvětšením rozměrů • obrácené poměry jsou u parazitických řetězců (parazité jsou menší a početnější než hostitel) • existují i obrácené pyramidy četnosti – např. strom s velkým počtem herbivorního hmyzu

Studium toku energie v ekosystému je d dů ůlež ležité:  z hlediska uchování stability ekosystémů (zejména ekosystémů pod silným antropickým tlakem)  z pohledu výroby potravin, především ovlivňování jejich kvality (viz kumulace reziduí apod.) 82

Stabilita ekosystémů Ekologická stabilita představuje schopnost ekosystému přetrvávat i za působení rušivého vlivu; vlivu stabilitu ekosystémů je však nutno posuzovat z časového hlediska. Tato schopnost se projevuje:
minimální změnou svých charakteristik → rezistence (odolnost; pojem zavedl Kanaďan C. S. Holling 1973); rezistentní ekosystém uchovává své struktury a funkční vztahy až po určitou hranici (~ sklo), po jejíž překročení se však rychle zhroutí (např. rezistence listnatých lesů vůči imisím, rezistence vyšlechtěných jilmů vůči grafióze atp.) Rezistence by měla být funkcí toho, jak snadno je společenstvo invadováno novými druhy, což je samo funkcí potenciálních kompetitorů či predátorů, přítomných již ve společenstvu. Společenstvo není odolné pokud ztrácí či přijímá nové druhy. Představa, že druhově bohaté ekosystémy díky četným trofickým vazbám budou mít vysokou rezistenci proti narušením klimatické či antropogenní povahy, se ukázala jako neudržitelná. I tyto ekosystémy mohou vlivem disturbancí či zavedení/zavlečení cizích organismů výrazně změnit své 83 systémové vlastnosti !

Mnoho zdánlivě neměnných ekosystémů (např. tropický deštný les, korálové útesy) nebyly v dřívějších geologických dobách stálé (1) co do rozšíření, (2) druhové skladby i (3) hustot druhových populací; např. rozšíření trop. deštného lesa doznalo během zalednění značného zmenšení i fragmentace, teprve postupně došlo k obnově původního areálu. Totéž platí i pro korálové útesy[1], které na místě dnešního výskytu nejsou starší než ca 10 000 let (před tím ležela hladina moří o 50 m níže!).


spontánním návratem do výchozího stavu po vnějším narušení → rezilience (pružnost, elasticita); rezilientní ekosystém se mění již při relativně nízké intenzitě vnějšího faktoru, ale dlouho si uchovává schopnost rychle se – působením autoregulačních mechanismů – vracet do výchozího stavu (ve svých charakteristikách může tak ekosystém silně kolísat – vykazovat nízkou rezistenci, a přesto být vysoce rezilientní). Elasticita zahrnuje přechodné, samotným ekosystémem korigované odchylky ekosystémových parametrů od průměrných hodnot (např. velikost určité populace). V současné době se rezilience (∼ ∼ schopnost adaptovat se na působení stresových faktorů) faktorů považuje za ústřední aspekt stability ekosystémů; předpokládá se, že rezistence závisí na rychlosti toku energie ekosystémem.

84

Rezilienci je nutno odlišovat od přirozené periodicity ! Např. požár v přirozeném lesním ekosystému urychlí rozklad biomasy i uvolnění živin a vede k dočasnému návratu do mladšího sukcesního stavu; rušivý vliv ohně je zde systémovou vlastností v rámci elasticity. Rezilience druhových populací (= rychlost jejich obnovení po značných ztrátách) je zčásti určována pozicí organismu v potravním řetězci, stejně jako vlastní plodností a růstovou rychlostí (např. hmyz × obratlovci). Podobně „uzavření“ živin v biomase snižuje rezilienci rostlinných populací redukcí jejich růstových rychlostí i reprodukce. Příkladem na rezilienci je rychlé zarůstání mokrých luk olšemi či pasek náletovými dřevinami.

Stabilita typu: typu: rezistence

rezilience

Oba typy ekologické stability mají během sukcese protisměrný vývoj (rezistence stoupá, zatímco rezilience klesá).

• ekosystémy s nízkou rezistencí i reziliencí: zahrady, polní kultury • ekosystémy s nízkou rezistencí, ale vysokou reziliencí: rybníky, iniciální sukcesní stadia pionýrských společenstev • ekosystémy s vysokou rezistencí i relativně vysokou reziliencí: blokovaná sukcesní stadia (suťové lesy aj. • ekosystémy s vysokou rezistencí a nízkou reziliencí: klimaxová společenstva (bučiny, smrčiny)

85

Vysoce rezilientní je rybník (vysoká rychlost obměny biomasy, heterotrofní : autotrofní organismy ∼ 5,4 : 1); nízkou rezilienci má tropický deštný les, extrémně nízkou tundra (nejpomalejší regenerace !).

Společenstvo stabilní jen za úzce vymezených podmínek prostředí představuje společenstvo dynamicky křehké, křehké zatímco společenstvo stabilní v širokém spektru podmínek prostředí → společenstvo dynamicky pevné. pevné Předpokládá se, že složitá křehká společenstva relativně stálých prostředí (např. tropů) jsou vůči vnějším narušením citlivější a potřebují větší ochranu než společenstva jednodušší a pevnější (např. společenstva mírného pásu, která jsou na disturbance „zvyklá“). • člověk změnil frekvenci a velikost mnoha přírodních disturbancí (požárů, záplav), vytvořil i nové typy disturbancí – velkoplošná deforestace, důlní činnost, války • např. potlačení požárů v porostech sekvojovce obrovského (Kalifornie) umožnilo rozšíření podrostu, který umožňuje ohni dosáhnout až do korunové vrstvy → zvyšuje riziko katastrofických požárů, které by mohly ohrozit samotné sekvojovce !

Zdá se, že stabilita jako stálá ekosystémová vlastnost zřejmě neexistuje; je nutno ji posuzovat jen ve vztahu k určitému ekosystému neexistuje a povaze narušení ! Protikladem k ekologické stabilitě je ekologická labilita, labilita tj. neschopnost ekosystému přetrvat působení cizího vnějšího faktoru, resp. vrátit se po86 odeznění negativního vlivu do výchozího stavu.

Nestabilita bývá často přechodnou vlastností ekosystémů, ekosystémů která vede ke vzniku nového ekosystému s obnovenou stabilitou, odpovídající novým ekologickým podmínkám (např. vysoce stabilní náhradní porosty třtiny chloupkaté na kyselých substrátech po horských smrčinách); příkladem společensky nežádoucí stability jsou hydrobiocenózy (silně) eutrofizovaných vod.

Spektrum různých typů narušení (disturbancí), v rozsahu od normálně fungujícího ekosystému až po primární sukcesi rovnovážný stav herbivorie

sekundární sukcese

primární sukcese

požáry kácení lesa záplavy důlní činnost, války sopečná činnost ledovce 0

míra disturbance (v % odstraněné organické hmoty)

100

87

Příklady disturbancí

Erupce sopky Pinatubo (Filipíny 1991)

Před zásahem tsunamiR

Tsunami (Indonesie, prosinec 2004)

Havajské ostrovy – láva nechává „ostrovy“ vlhkého tropického lesa; odtud se šíří různé druhy organismů na lávový příkrov během 88 primární sukcese

Příklady disturbancí z našeho regionu

Sesuv (Bohustavice u Zlína, 2006)

Povodně (ČR 2002)

Tatry 2004 89

Typizace přirozenosti vegetace Existují různé semikvantitativní stupnice, které hodnotí stupeň přirozenosti vegetace podle různých kritérií (zohledňují např. podíl původních organismů v druhové skladbě, podíl synantropních druhů apod.). Stupeň přirozenosti Označení

Charakteristika

-

plochy zbavené vegetace

umělá

monokultury bez spontánních druhů

2-4

přírodě cizí

umělé porostní struktury s různou dynamikou spontánních druhů (parky, některé louky apod.)

5-6

přírodě vzdálená

zčásti zachovaná charakteristická druhová kombinace

0 1

7

přírodě blízká

8

přirozená

polopřírodní druhová kombinace (sekundární struktury luk a lesů) přírodní druhová skladba, pozměněná vegetační struktura

9

přírodní

přírodní druhová skladba i struktura

90

BIOGEOCHEMICKÉ CYKLY Látkové toky patří spolu s tokem energie k nejdůležitějším charakteristikám ekosystému. Materiálovými toky se vzájemně propojují různé ekosystémy, významnou roli při tom hrají atmosférické transporty živin, vody i tepla mezi ekosystémy. Každý chemický prvek má svůj charakteristický koloběh, od vazby na primární producenty až po mineralizaci odumřelé biomasy a jeho další využití na jiném místě (kde se může dostat např. pomocí povrchové či podzemní vody). Celková látková bilance ekosystémů většinou není vyrovnaná [1]; např. u terestrických ekosystémů bývá negativní Ca-bilance (× u většiny mořských ekosystémů je tato bilance pozitivní). Na druhé straně se v mnoha suchozemských ekosystémech hromadí dusík. Biogeochemické cykly představují výměnu látek (nejčastěji prvků) a energie mezi různými komponentami biosféry, která je podmíněna činností organismů a má ± cyklický charakter (organismy → prostředí → organismy): • všechny cykly jsou vzájemně propojeny a tvoří základ existence života 91 na Zemi

• probíhají na celoplanetární úrovni, zasahují však prakticky do všech ekosystémů • BGCH cykly vyžadují stálý přísun energie v podobě slunečního záření, které "pohání" všechny fyzikální, chemické i biologické procesy probíhající v ekosystémech • v některých cyklech převažují fyzikální procesy (např. u koloběhu vody) v jiných biologické procesy (cykly C, N aj.). • významnou roli v redistribuci některých prvků (zejména P a N) hraje mořské proudění, jehož příčinou jsou změny salinity • ve schématu cyklu uhlíku jsou údaje v pedagramech (1Pg 1Pg = 1015 g, tj. v miliardách tun), u ostatních prvků v teragramech (1Tg 1Tg = 1012 g)

Každý BGCH cyklus má 2 oddíly:
globální zásobník - velké, pomalu se měnící, obvykle abiotické složky (např. v cyklu C to jsou karbonátové sedimenty)
výměnný zásobník uvnitř ekosystému - menší, aktivnější složka, která se ± rychle vyměňuje (koluje) mezi biotickými a abiotickými komponentami daného ekosystému (v cyklu C je to biomasa rostlin či humus v půdě)

92

Výměna mezi globálními a výměnnými zásobníky je pomalá! BGCH cykly probíhají určitou rychlostí, která může být ovlivněna (narušena) řadou faktorů - přirozených i antropicky podmíněných (např. mimořádně chladným počasím, která výrazně sníží primární produkci ekosystémů; rozsáhlým mýcením lesů; sopečným výbuchem, který zničí vegetaci na obrovské ploše apod.). Na ekosystémové úrovni se změny BGCH cyklů projevují v souvislosti s evolucí ekosystémů (výrazné např. při sukcesi). Rychlost části cyklu se často vyjadřuje pomocí obratu látky (odpovídá délce pobytu částice této látky v určitém prostoru/části ekosystému); např. obrat veškerého C v atmosféře proběhne za 3 až 4 roky (tj. ročně se vymění 25%) × doba obratu C v mořské biotě činí 2 – 3 týdny !.

Významnou vlastností BGCH cyklů je jejich neuzavřenost (roční cykly nejdůležitějších biogenních prvků jsou uzavřeny z 95 - 98%), což má významné důsledky v globálním měřítku. Jen malá část látek vystupuje z biosférických BGCH cyklů do geologického cyklu, kde se délka jejich pobytu měří miliony let. Během existence biosféry došlo tímto způsobem k biogennímu nahromadění kyslíku a dusíku v atmosféře, stejně tak jako různých prvků a sloučenin v zemské kůře. Od začátku průmyslové revoluce člověk dramaticky měnil BGCH cykly mnohých prvků → vliv na klima Země, zrychlení globálního hydrologického cyklu aj.

93

Cyklus uhlíku  uhlík je nejrozšířenější prvek biomasy (v sušině fytomasy je ho v průměru 45%).  cyklus C úzce souvisí s cyklem kyslíku, kyslíku hlavně prostřednictvím CO2  nárůstu koncentrace CO2 se připisuje hlavní podíl na změně klimatu: klimatu • během doby ledové byla koncentrace CO2 ± 200 ppm • do začátku 19. st. se jeho koncentrace v atmosféře zvýšila na ~ 280 ppm • současná koncentrace CO2 v atmosféře přesahuje 390 ppm → roční nárůst kolem 1,2 ppm, což odpovídá vstupu > 3 Gt C (lidskou činností se do ovzduší ročně dostává ca 8 Gt CO2, z čehož 5 Gt absorbují terestrické a vodní ekosystémy)  rozhodujícím procesem v rámci BGCH cyklu uhlíku je fotosyntéza: ročně se tak vytvoří asi 150 mld t org. látek a 200 mld t kyslíku; část CO2 se dostává do atmosféry sopečnou a průmyslovou činností

94

Poslední závěry Mezivládního panelu pro změnu klimatu (IPCC) poukazují na přibývání důkazů, že současné globální změny klimatu jsou důsledkem zesíleného skleníkového efektu s výraznými dopady na ekosystémy a biodiverzitu Země.

95

 největším rezervoárem organicky vázaného C (= Corg.) je detrit, na souši hlavně ve formě půdního humusu  ve srovnání s mobilními zásobníky C, tj. atmosférou a organismy (obsahují ca 70 · 109 t C), globální zásobník tvoří karbonátové horniny (ca 25 · 1015 t C) a oceán, hlavně jeho hlubší vrstvy (ve formě CO2, HCO3- a H2CO3) V rámci globálního cyklu uhlíku lze rozlišit 3 dílčí cykly:
biologický cyklus - daný fotosyntézou a dýcháním, s rozhodující úlohou terestrických rostlin; doba obratu C ~ 20 let
cyklus zbytků organických látek - poněvadž biologický cyklus C není zcela uzavřen, je ročně vázáno ca 0,5% vyprodukované biomasy v sedimentech (a zhruba totéž množství se přeměňuje na CO2 ); doba obratu ~ 20 000 let
karbonátový cyklus - spojen se sedimentací uhličitanů v oceánech; doba obratu 2 · 108 let Ve vysoce produktivních ekosystémech je obrat organického C v půdě ca 5tinásobkem roční čisté produkce a 5tinásobkem aktuální biomasy, u lesů mírné klimatické zóny je to až 10tinásobek! → obecný trend poklesu rychlosti obratu C v závislosti na produktivitě ekosystému (tj. od produktivních k méně produktivním). 96

pumpa: Hlavním mechanismem, který ovlivňuje chod C-cyklu je CO2 pumpa plynný oxid uhličitý se rozpouští v mořské vodě a je využíván organismy, hlavně jednobuněčnými řasami (především k tvorbě schránek, které nakonec klesají ke dnu a hromadí se jako vápence). Hlavní rizika narušení cyklu C: C: zejména prudký nárůst množství spalovaných fosilních paliv a velkoplošné odlesňování. odlesňování • výzkumu BGCH cyklu uhlíku se dnes věnuje velká pozornost, mj. v souvislosti s nebezpečím globálního oteplování Země [1]. • dnes existuje globální monitorovací síť, která zjišťuje atmosférické koncentrace CO2 a CH4 a jejich změny • v souvislosti se zjištěním, že některé oblasti trop. deštných lesů (donedávna považované za významný globální sink uhlíku – např. v Amazonii) budou v budoucnu vysychat, stoupá riziko, že se tyto oblasti stanou naopak zdrojem emisí C (tj. source source)!

Obecné schéma CC-N interakcí v rámci cyklu uhlíku 97

Cyklus uhlíku a hlavní rizika jeho narušení 98

Cyklus uhlíku a hlavní rizika jeho narušení 99

PEVNINY, PŮDA, BIOTA

vulkanismus: CO2 , CH4 vulkanismus org. C

těžba paliv: paliv

ANTROPOSFÉRA

odnos řekami: HCO3-, org. C

HORNINY

uvolňování: CO2 uvolňování

pohlcování, srážky: srážky CO2

fotosyntéza: CO2 fotosyntéza

CH4

spalování paliv: paliv

srážky: CO2 srážky

fotosyntéza: CO2 fotosyntéza

Schéma globálního cyklu uhlíku: uhlíku ATMOSFÉRA

MOŘE, BIOTA

100

Cyklus dusíku  v rostlinné biomase je obsaženo 1-5 % organicky vázaného dusíku  hlavním zásobníkem N je atmosféra (78 obj. %, přičemž nejméně 95 % tohoto množství je biogenního původu, zbytek vznikl elektrickými výboji, ionizací apod.); v litosféře zastoupen jen nepatrně  kromě N2 je v atmosféře obsažen i oxid dusný (díky relativní chemické stálosti druhá nejhojnější forma dusíku, 4 · 10-6obj.%).  zdrojem N2 i N2O je denitrifikace probíhající v půdě činností denitrifikačních bakterií (využívají nitráty jako terminální akceptory elektronů při anaerobní respiraci)  propad (tzv. sink sink) dusíku představuje jeho biologická fixace v půdě a v moři, moři pro N2O pomalá difúze do stratosféry  v atmosféře též přítomny v nízkých koncentracích amoniak (doba obratu 3-4 měsíce), dále NO a NO2 (dohromady jako NOx) - reaktivní, s krátkou dobou obratu (několik dní); jejich propady jsou atmosférické reakce (fotooxidační reakce) a v konečné fázi srážky: jsou odstraňovány hlavně ve formě NH4+ a NO3-; dusičnany vznikají reakcí NOx s vodou (okyselování 101 vod), amonné ionty jsou hlavní kationtovou složkou přirozeného aerosolu

Cyklus N patří mezi nejrychlejší látkové cykly (rychlost cyklu určují mikrobiální procesy v půdě !). • největší množství N vstupuje do biosféry biologickou fixací (volně žijící nitrogenní bakterie, sinice, hlízkové bakterie, aktinomycety) • v suchozemských ekosystémech je fixováno několikanásobně více N než v akvatických (ročně ca 140 · 106 t N) • průmyslová fixace N v podobě hnojiv (ca 40 · 106 t N), více než polovina hnojiv se však vyplavuje do vod (→ eutrofizace vod), vod část se kumuluje v půdách • nežádoucí eutrofizaci terestrických ekosystémů zabraňuje denitrifikace (ročně ca 120 · 106 t N). • z biosféry se do atmosféry dostává velké množství amoniaku (rozkladem bílkovin), který je amonizačními bakteriemi přeměňován na amonné ionty; NH4+ ionty jsou pak nitrifikačními bakteriemi převáděny postupně na dusitany a ty na dusičnany; část dusičnanů je denitrifikována na N2 a N2O • přes denitrifikační procesy se obsah N fixovaného na souši postupně zvyšuje (→ nebezpečí zvýšeného obsahu dusičnanů v potravě) 102

• ztráty dusíku v hlubokomořských sedimentech jsou kompenzovány dusíkem ze sopečných plynů ! • jen na některých místech (např. na z. pobřeží J. Ameriky) vynášejí výstupné mořské proudy sloučeniny dusíku z hlubin do svrchních prosvětlených a oživených vrstev

Zásahy člověka do globálního cyklu dusíku:  pěstováním rostlin čel. Fabaceae (kvantitativně nejvýznamnější)  produkcí N-hnojiv  spalovacími procesy (včetně výfukových plynů...)

103

Globální cyklus dusíku

104

PEVNINY, PŮDA, BIOTA ANTROPOSFÉRA

odnos řekami: NO3-,org. org. N, N NH4+

HORNINY

ATMOSFÉRA rozklad, denitrifikace rozklad denitrifikace: NH3 , N2O, N2

biologická fixace: fixace: N2 → org. N

srážky, spad: spad NO3-,NO NOx, NH4+

imise:: imise

fixace:: N2 fixace

srážky, spad: spad NO3-, NOx, NH4+

biologická fixace: fixace: N2 → org. N

rozklad, denitrifikace rozklad denitrifikace: NH3 , N2O, N2

Schéma globálního cyklu dusíku: dusíku

MOŘE, BIOTA

105

Cyklus fosforu • fosfor je v zemské kůře jen málo zastoupen (ca 0,1%), a to ve formě fosforečnanů (zvl. apatit) • sloučeniny fosforu jsou ve vodě málo rozpustné (→ malá mobilita v prostředí) • P má mimořádně významné uplatnění v živých organismech (zajišťuje rovnováhu mezi katabolickými a anabolickými ději, NK, fosfoglycidy aj.) • zdrojem fosforu pro producenty je půda a voda – rostliny přijímají P jako rozp. H2PO4- či HPO42 při silně kyselé reakci se P vyskytuje v podobě Al- nebo Fe-fosfátů, v silně alkalických půdách jako špatně rozpustný CaHPO4 resp. Ca3(PO4)2  nejlépe je P přístupný ve slabě kyselých půdách s aktivní činností mikroorganismů; část P se v půdě nachází v organické formě a teprve po mineralizaci je zpřístupněn rostlinám

Zejména ve vodním prostředí je P (spolu s N) nejčastěji limitující živinou !

106

• Globálním zásobníkem fosforu jsou fosilní sedimenty (fosfátové horniny), které jsou rozpouštěny (erodovány; při uvolňování P z apatitů se uplatňují silikátové bakterie) do pobřežních vod, kde prostřednictvím fytoplanktonu vstupují do trofických řetězců  s mrtvými organismy klesají fosfáty (kosti, zuby) do hloubek oceánů, část se ukládá v mělkých sedimentech; odtud jsou vynášeny proudy k povrchu, kde je využívají řasy (s nimi se sloučeniny P dostávají do těl dalších článků potravních řetězců, hlavně ryb a mořských ptáků)  mořští ptáci zajišťují částečný návrat P na souš (viz guano na pobřeží Peru); úloha ptáků však byla v minulosti zřejmě větší než dnes • většina vytěžených P-hornin (80-90%) se využívá jako hnojiva hnojiva; jen menší část hnojiv využijí rostliny, větší podíl je trvale vázán jako nerozpustné fosfáty v půdě • rychlost pohybu fosforu v ekosystémech je určován rychlostí mikrobiálního rozkladu org. sloučenin P z opadu rostlin, zbytků těl živočichů a z exkretů • člověk výrazně zasahuje do cyklu P (který je k dispozici jen z neobnovitelných a velmi omezených zdrojů) - hlavně vypouštěním odpadů s rozp. sloučeninami P (prášky na praní, detergenty → 107 nebezpečí eutrofizace vod !), čímž zesiluje "tok" P ze souše do moře

Globální cyklus fosforu

108

Schéma globálního cyklu fosforu: ATMOSFÉRA

ANTROPOSFÉRA

MOŘE, BIOTA

-

PO43

odnos řekami: řekami: PO43-, org. P těžba hornin: hornin:

PEVNINY, PŮDA, BIOTA

HORNINY

109

Cyklus síry • rostliny obsahují ca 0,1 - 0,2% síry v sušině (živočichové 5-10krát více kvůli vyššímu obsahu proteinů, které síra stabilizuje skupinami –SH či S-S-) • síra patří k velmi mobilním prvkům, vyskytuje se v řadě forem:  v půdě ± výhradně jako sírany(CaSO4) a organická S  ve vodách hlavně jako SO42- (též malé množství S2- a H2S)  v atmosféře je síra v podobě H2S, SO2 (hlavně ve znečištěném vzduchu) a SO42- (v aerosolových částicích a srážkové vodě)  obsah všech forem v ovzduší je velmi proměnlivý - díky řadě zdrojů a krátké době obratu: H2S – hodiny až dny, SO2 – 2-4 dny, SO42- – ca 10 dnů • živé organismy se výrazně podílejí na koloběhu S; S při rozkladu bílkovin se síra uvolňuje (jako sirovodík) do půdy/vody; tento proces je typický pro silně zamokřené půdy, mokřady, dna mělkých moří apod. a představuje nejvýznamnější přirozený mechanismus vstupu sloučenin S do atmosféry • sirovodík je v půdě oxidován na sírany (Thiobacillus, sirné bakterie); v atmosféře je H2S biotického původu oxidován na SO2 a ten dále až na 110 H2SO4

• z atmosféry jsou sloučeniny S odstraňovány především srážkovou činností: SO42- vymýváním deštěm, sněhem ("kyselé kyselé deště"), deště SO2 je absorbován povrchem rostlin, staveb (→ škody na historických stavbách) apod. • obsah SO2 v atmosféře pochází z 1/3 z přírodních zdrojů (sopky H2S, SO2), 2/3 z antropogenních zdrojů • množství emisí S se od začátku průmyslové revoluce postupně zvyšovalo
dnes tvoří antropogenní zdroje kolem 75% globálních emisí S (ročně celkově 105 Mt); zatímco emise z přirozených zdrojů pocházejí ± rovnoměrně ze severní a jižní polokoule, 90% antropogenních emisí síry vzniká na s. polokouli (~ 70 Mt y-1), zbytek na polokouli jižní (~ 7,7 Mt y-1) • z moří na souš se S (ve formě síranů) přenáší v podobě aerosolů; řeky každoročně přinášejí do oceánů velké množství síry, která zde sedimentuje • vyrovnaná bilance cyklu S se udržuje přísunem fosilní síry, síry obsažené hlavně v ropě a uhlí (antropogenní S je "vychytávána" oceány) 111

Srovnání podílu a rozložení globálních emisí síry, pocházející z antropogenních a přírodních zdrojů

112

Globální cyklus síry

113

PEVNINY, PŮDA, BIOTA

vulkanismus: S, S2-, SO42vulkanismus S2-, org. S

těžba paliv: paliv

ANTROPOSFÉRA

odnos řekami: SO42-

HORNINY

spalování paliv: paliv

mořský aerosol: aerosol SO42-

biogenní činnost: činnost H2S

suchý a mokrý spad: spad

H2S

biogenní uvolňování: uvolňování

suchý a mokrý spad: spad

Schéma globálního cyklu síry: ATMOSFÉRA

MOŘE, BIOTA

114

Hydrologický cyklus Jen malá část vody na Zemi (ca 0,01 %) se vyskytuje v půdě, kde je dostupná rostlinám i jiným skupinám suchozemských organismů. • většina vody na Zemi je vázaná v mořích a oceánech (96,5 %), v ledu na pólech a v ledovcích (2,4 %) a ve spodní vodě (1 %) • asi 91 % vody vypařené z oceánu se vrací zpět jako srážky; zbývajících 9 % (tj. 40 000 km2) se přesouvá nad pevninu, kde spadne v podobě srážek a do oceánů se vrací prostřednictvím řek • celková evaporace souše (včetně transpirace vegetace) ~ 71 000 km2 představuje pouze 15 % celkové globální evaporace (i když pevnina zaujímá ca 30 % povrchu Země) → průměrná evapotranspirační rychlost souše je ve srovnání s oceánem jen poloviční ! • srážky na souši činí asi 111 000 km2, z čehož 1/3 pochází z oceánů (40 000 km2), zbývající 2/3 z celkového množství srážek mají původ na pevnině • výpar i srážky jsou vysoce proměnlivé (z regionálního i sezonního hlediska) • množství atmosférické vody činí ca 2,6 % z celkového množství vody, procházející hydrologickým cyklem (doba obratu ~ 10 dnů × u půdní 115 vody kolem 1 roku)

Koloběh vody A

116

B

117

Antropické změny v hydrologickém cyklu Činnost člověka změnila globální hydrologický cyklus hlavně prostřednictvím změn klimatu a energetické bilance Země:  během 20. stol. se zvýšily průměrné teploty o 0,6 °C → zvýšení evaporace i srážek  změny ve využívání krajiny ovlivnily hydrologický cyklus změnou • množství absorbované energie • způsobů ztrát energie (v rámci globálního ekosystému Země) • vlhkosti a teploty atmosféry Př. 1: přeměna tropických deštných lesů na pastviny vede k pohlcení menšího množství energie z důvodu (i) zvýšeného albeda pastvin a většího podílu energie disipované (rozptýlené) do atmosféry (více jako turbulentní teplo H, než latentní teplo LE) Př. 2: přeměna původní vegetace na zemědělsky využívané plochy v záp. Austrálii vedlo ke snížení množství srážek o plných 30 % ! 118

 změny ve spotřebě vody • během 20. st. se plocha zavlažovaných půd zvýšila téměř pětinásobně (na současných asi 3 miliony km2) a osminásobně vzrostl objem vody spotřebovávané lidstvem (přitom spotřeba vody na hlavu stoupla o 50 %) • asi 20 % světové populace nemá k dispozici čistou pitnou vodu

119