Fotosyntéza a Calvinův cyklus. Eva Benešová

Fotosyntéza a Calvinův cyklus

Eva Benešová

Fotosyntéza světlo

CO2 + H2O  O2 + (CH2O) světlo

6CO2 + 6H2O  6O2 + C6H12O6 Opět propojení toku elektronů se syntézou ATP. Zachycení světelné energie a její konverze na energii chemickou. Fotosyntetizující organismy (autotrofní) ţijí v určité rovnováze s organismy heterotrofními. Fotosyntetizující org. - zachycují světelnou energii pro syntézu ATP a NADPH – ty vyuţívají při syntéze uhlovodíků a dalších sloučenin z oxidu uhličitého a vody. Zároveň uvolňují kyslík do atmosféry. Aerobní heterotrofové – vyuţívají kyslík při degradaci energeticky bohatých produktů fotosyntézy na oxid uhličitý a vodu za vzniku ATP. Oxid uhličitý se vrací do atmosféry.

Fotosyntéza probíhá u mnoha bakterií, u různých jednobuněčných eukaryot (řasy) a v rostlinách.  jen malé rozdíly z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

2 fáze fotosyntézy Světlá fáze = na světle závislá fáze Probíhá pouze pokud jsou rostliny vystaveny slunečnímu světlu. Chlorofyly a další pigmenty absorbují světelnou energii, ta je převáděna na chemickou a uklána do ATP a NADPH. Zároveň je uvolňován kyslík. Tmavá fáze = na světle nezávislá fáze Fixace oxidu uhličitého. Poháněna produkty světlé fáze. ATP (energie) a NADPH (redukční síla) jsou vyuţívány k redukci oxidu uhličitého na trióza-fosfáty, škrob či sacharózu a další produkty. z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Fotosyntéza probíhá v chloroplastech Světelná i temná fáze se u eukaryotních buněk odehrávají v chloroplastech. Chloroplasty Dvě membrány: Vnější – propustná pro malé molekuly a ionty Vnitřní – uzavírá vnitřní kompartment

Obsahují DNA pro některé vlastní proteiny.

Stroma – vnitřní výplň chloroplastu – obsahuje enzymy pro asimilační reakce.

Existuje zde ještě třetí soustava membrán – tvoří tylakoidy (ploché váčky). Soustava tylakoidů nad sebou tvoří sloupce nazývané grana. V membráně tylakoidů jsou uloţeny pigmenty a enzymové komplexy pro světlou fázi fotosyntézy a pro syntézu ATP. Lumen – vnitřní výplň tylakoidu. z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Chlorofyl viditelné světlo: elektromagnetické záření o vlnových délkách od 400 do 700 nm

http://www.colourtherapyhealing.com/colour/elect romagnetic_spectrum.php (13.4.2010)

Nejdůleţitějšími pigmenty v membráně tylakoidů jsou chlorofyly (zelené). - polycyklické planární struktury podobné protoporfyrinu hemoglobinu - v centrální pozici se vyskytuje Mg2+ Absorpční spektra fotosyntetických pigmentů

Chlorofyl je vţdy asociován se specifickými vazebnými proteiny. Světlosběrný komplex (LHC – light harvesting complex) - v něm molekuly chlorofylu fixovány k sobě, s příslušnými proteiny a k membráně

z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Karotenoidy Kromě chlorofylu obsahuje membrána i další pigmenty. Karotenoidy – ţluté, červené či fialové pigmenty. beta-karoten : červeno-oranţový Kombinace chlorofylů a a b (chloroplasty vţdy obsahují oba) a dalších pigmentů umoţňuje rostlinám vyuţít většinu energie dostupnou ve slunečním světle.

lutein (xanthophyll): ţlutý

Absorbují v jiných oblastech neţ chlorofyl a tím rozšiřují moţnosti vyuţití slunečního světla. z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Fotosystémy Světlo-absorbující pigmenty jsou uspořádány do funkčních celků tzv. fotosystémů. (Fotosystém je tvořen světlosběrným komplexem a reakčním centrem.)

Všechny molekuly pigmentů fotosystému umí fotony absorbovat, ale pouze některé chlorofylové molekuly asociované s fotochemickým reakčním centrem jsou specializované na přeměnu světla na chemickou energii. Ostatní molekuly (sběrné, antenní) pouze předávají absorbovanou sluneční energii k reakčnímu centru. Přenos excitační energie.


U rostlin spolupracují dvě reakční centra Membrána tylakoidů nese dva rozdílné fotosystémy, kaţdý má svůj typ reakčního centra a soustavu antenních molekul. Mají rozdílné a navzájem se doplňující funkce. PSI:

obsahuje převáţně chlorofyl a absorpční maximum: 700 nm excitované elektrony z P700 na ferredoxin (Fe-S protein asociovaný s membránou) a dále přes Fd:NADP+ oxidoreduktasu na NADP+

PSII:

obsahuje stejné mnoţství chlorofylu a i b po excitaci jeho reakčního centra P680 přecházejí elektrony komplexem cytochromu b6f – zároveň dochází k transportu protonů přes membránu tylakoidu

Všechny O2 produkující (oxygenní fotosyntéza) fotosyntetizující buňky (rostliny, řasy, cyanobakterie) mají dva fotosystémy.

Bakterie obsahují pouze jeden fotosystém Donorem elektronu pro fotoredukci (viz dále) je sulfan, propanol, laktát, mastná kyselina apod.). anoxygenní fotosyntéza

Necyklický a cyklický tok elektronů Při excitaci fotosystému II dochází k přechodu protonů přes membránu tylakoidů.

Cyklický tok netvoří se NADPH, ale probíhá syntéza ATP moţnost regulace poměru NADPH:ATP zapojen pouze PSI

ATP

Ferredoxin

fotolýza vody (Hillova reakce) 2H2O  4H+ + 4e- + O2 resp: 2H2O + 2NADP+  2NADPH + 2H+ + O2

..…na NADP+ v necyklické fotosyntéze

- náhrada elektronu, který přešel z PSII na PSI Současná produkce kyslíku. (oxygenní fotosyntéza)

Na kaţdé dva absorbované fotony připadá jeden elektron transportovaný z vody na NADP+.

Transport elektronů z vody …….


3 bílkovinné transmembránové komplexy zahrnuté v oxygenní fotosyntéze -tyto komplexy jsou propojeny pohyblivými přenašeči elektronů a) plastochinon (analog ubichinonu) b) plastocyanin (bílkovina)

2.

3.

1.

vznik protonového gradientu Voet G, Voetová JG: Biochemie, Victoria Publishing, Praha 1995

Fotofosforylace Syntézu ATP katalyzuje CF0CF1 komplex ATP syntasy na membráně tylakoidu. (Velká podobnost s ATP syntasou u mitochondrií.) CF0 – transmembránový kanál CF1 – periferní komplex červené šipky – pohyb protonů modré šipky – pohyb elektronů

Opět vliv PMF!!

Vznik 1 ATP na úkor přibliţně 3 přenesených protonů. z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Syntéza uhlovodíků v rostlinách Syntéza uhlovodíků u ţivočichů vyţaduje minimálně 3uhlíkaté prekurzory. Kaţdý z těchto C je méně oxidovaný neţ C v CO2. Rostliny a fotosyntetizující MO mohou syntetizovat uhlovodíky z CO2 a vody redukcí CO2 na úkor energie (ATP) a redukční síly (NADPH). Rostliny a další autotrofové mohou vyuţít CO2 jako jediný zdroj uhlíku pro syntézu celulózy, škrobu, lipidů, proteinů a dalších organických sloţek. Zelené rostliny obsahují enzymatický systém pro konverzi CO2 na jednoduché organické sloučeniny. Asimilace = fixace CO2. CO2 je asimilován cyklickým dějem zvaným Calvinův cyklus (redukční pentózafosfátový cyklus). Většina biosyntetických aktivit se odehrává v plastidech. chloroplasty - asimilace CO2 (enzymy jsou umístěny ve stromě) z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Fixace CO2 se děje ve třech krocích Regenerace 5 ze 6 molekul trióza fosfátu je pouţito na regeneraci 3 molekul ribulóza 1,5-bisfosfátu. Šestá molekula je dále vyuţita. Přeměna hexóz na pentózy zahrnuje mnoho shodných kroků jako neoxidativní část PC.

Fixace CO2 Kondenzace oxidu uhličitého s 5uhlíkatým akceptorem. Vznik dvou molekul 3fosfoglycerátu.

3-fosfoglycerát je redukován na trióza fosfát (Celkem 3 molekuly oxidu uhličitého jsou fixovány za vzniku 6 molekul glyceraldehyd-3-fosfátu – v rovnováze s dihydroxyacetonfosfátem.) Většina reakcí Calvinova cyklu se vyskytuje i v jiných drahách. (glykolýza, pentózový cyklus) z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Fixace CO2 do 3-fosfoglycerátu a rubisko Rostliny, ve kterých je 3-fosfoglycerát prvním intermediátem, nazýváme C3 rostliny. Enzym katalyzující inkorporaci CO2 do organické formy je ribulóza-1,5-bisfosfát karboxylasa/oxygenasa = rubisko (lyasa). CO2 + ribulóza-1,5-bisfosfát  6C (nestabilní)  2 3-fosfoglycerát Nízké číslo přeměny (3 molekuly fixovány za 1s při 25°C) - nutno velké mnoţství – rubisko tvoří cca 15% proteinů chloroplastu – nejběţnější enzym biosféry


Konverze 3-fosfoglycerátu na glyceraldehyd-3-fosfát Děje se ve dvou krocích. Obdoba (reverzně) v glykolýze (zde vyuţíváno NADPH). (Isoenzymy ve stromě a v cytosolu.)

Další osudy triózy: (modré šipky v obrázku) a) Regenerace b) Přeměna na škrob (zásoba) (prekurzorem je fruktóza 1,6-bisfosfát) c) Přeměna na sacharózu (transport do nefotosyntetizujících buněk) d) Část vyuţita - energie


Regenerace ribulóza-1,5-bisfosfátu z trióza fosfátů Série reakcí s meziprodukty o různém počtu uhlíků.

Exergonická ireverzibilní reakce.

Enzym unikátní pro plastidy.

Exergonická ireverzibilní reakce.


Výdaje na syntézu trióza fosfátu Syntéza kaţdého trióza fosfátu ze 3 CO2 vyţaduje 6 NADPH a 9 ATP. 3CO2 + 9ATP + 6NADPH + 6H+  Glyceraldehyd 3-P + 9ADP + 8Pi + 6NADP+

Důvod, proč je nutno ve světlé fázi fotosyntézy regulovat poměr produkce NADPH a ATP na 2 : 3.

Ţivočichové nemají: a) Rubisko b) Sedoheptulóza 1,7- bisfosfatasu c) Ribulóza 5-fosfát kinasu

Čistý zisk. z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

Fotorespirace Rubisko není absolutně specifické pro CO2 jako substrát. Molekulový kyslík kompetuje s CO2 a asi 1x ze 3 aţ 4 případů katalyzuje rubisko kondenzaci kyslíku s ribulosa 1,5-bisfosfátem za vzniku 3-fosfoglycerátu a 2-fosfoglykolátu (ten pro buňku zbytečný). Během této reakce nedojde k ţádné fixaci oxidu uhličitého. Oxygenasová aktivita rubiska.

Afinita rubiska k oxidu uhličitému klesá při stoupající teplotě.

Zpětné uvolnění C z 2-fosfoglykolátu stojí buňku energii.

Ritter, P.: Biochemistry; A Foundation, Brooks/Cole Publishing Company, Pacific Grove, CA 1996

Fotorespirace a) konzumuje O2 b) produkuje CO2 c) NEDOCHÁZÍ k ukládání energie - Inhibice produkce biomasy.

Některé rostliny si proto vyvinuly adaptační mechanismy (zvláště rostliny z teplých oblastí).

1. intermediát (také moţnost vzniku aspartátu)

Neumí vyuţívat O2!!!

obrana proti fotorespiraci

!

PEP = fosfoenolpyruvát

!

C4 rostliny

!

Fixace CO2 a aktivita rubiska jsou prostorově odděleny. http://www.ord inace.cz/clane Rostliny z tropických oblastí (vyšší k/kukuriceseta/ osvětlení a vyšší teplota). (13.4.2010) Krok, kde CO2 je fixován do 3C produktu (3-fosfoglycerátu) je předcházen kroky fixace CO2 do 4C sloučeniny. C4 rostliny Speciální struktura a) Vyšší rychlost fotosyntézy. listu. Spolupráce b) Vyšší rychlost růstu. mezofylových buněk a c) Sníţená fotorespirace. buněk pochvy cévního d) Sníţené ztráty vody. svazku. U C4 rostlin na asimilaci CO2 nutno 5 ATP, u C3 rostlin jen 3 ATP. CO2 znovu fixován, tentokráte rubiskem

Calvinův cyklus jako u C3 rostlin z knihy: D.L.Nelson, M.M.Cox: Lehninger Principles of Biochemistry, W.H.Freeman&Co., New York, 2005

CAM rostliny obrana proti fotorespiraci Sukulenty (kaktusy, ananas apod.). http://www.szestabor.cz/botanicka/ind ex.php?idc=37 (13.4.2010)

Fixace CO2 a aktivita rubiska jsou časově odděleny. Velmi teplé a suché oblasti. Redukce ztrát vody póry, kterými vstupuje CO2 a O2.

Noc – stomata otevřena – vstup CO2 – fixace PEP karboxylasou do OA (OA – malát – ten uloţen ve vakuolách) Den – stomata zavřena – (nedochází ke ztrátám vody) – CO2 uvolněn z malátu jablečným enzymem – asimilace rubiskem – Calvinův cyklus

Fotosyntéza a Calvinův cyklus. Eva Benešová

Recommend Documents