FISIOLOGI TANAMAN Sistem Organisasi Sel Tanaman Prof. Dr. S.M. Sitompul Lab. Plant Physiology, Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya

FISIOLOGI TANAMAN

Sistem Organisasi Sel Tanaman Prof. Dr. S.M. Sitompul Lab. Plant Physiology, Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya Email : [email protected]

1. PENDAHULUAN - Dampak Pembelajaran - Definisi

2 STRUKTUR TANAMAN 2.1 Organ Tanaman 2.1.1 Organ daun 2.1.1 Organ Batang 2.1.2 Organ Akar 2.2 Jaringan Tanaman 2.2.1 Jaringan Kulit 2.2.2 Jaringan Dasar 2.2.3 Jaringan Vaskular 3. SISTEM SEL 3.1 Sel dan Sitokinesis 3.2 Struktur Sel

1 PENDAHULUAN  Semua organisme hidup terbentuk dari sel, sebagaimana ditandaskan pada teori sel (Cell Theory), yang menjadi satuan dasar kehidupan. Sel, yang berasal dari sel lain sebelumnya melalui pembelahan, dapat juga dinyatakan sebagai unit kehidupan terkecil dari organisme hidup yang dapat terdiri dari hanya satu sel atau banyak sel.  Kenyataan ini mengakibatkan jumlah sel pada tanaman tingkat tinggi sangat bervariasi apalagi dengan ukuran tanaman yang sangat beragam. Ini berbeda dengan jumlah sel manusia yang dapat ditaksir secara rata-rata pada orang dewasa sekitar 3,72.1013. Suatu pertanyaan dapat timbul tentang panjang keseluruhan dari sel ini apabila diletakkan satu per satu secara memanjang dengan ujung suatu sel bersentuhan dengan ujung sel yang berdampingan.  Taksiran diameter dari suatu sel pada orang dewasa secara ratarata adalah 2.10-5 m. Dengan demikian, panjang keseluruhan sel adalah (3,72.1013) x (2.10-5) m = 7,44.108 m = 744.000 km. Ini berarti dapat melilit bumi hampir 19 kali dengan keliling bumi yang hanya 40.075 km (744.000/40.075 = 18,565).

© Modul ini tidak boleh digandakan sebagian atau seluruhnya tanpa izin dari penulis

MODUL

02

3.2.1 Cytoplasma 3.3.2 Membran Plasma 3.3.3 Retikulum Endoplasma 3.3.4 Cytoskeleton 3.3 Organella 3.3.1 Vakuola 3.3.2 Nukleus dan Genom 3.3.3 Khloroplast 3.3.4 Mitokondria 3.3.5 Ribosom 3.3.6 Benda Golgi 3.3.7 Mikrobodi 3.4 Dinding Sel 3.4.1 Strukturdan Bahan 3.4.2 Sintesis Dinding Sel 3.5 Plasmodesmata

SELF-PROPAGATING ENTREPRENEURIAL EDUCATION DEVELOPMENT (SPEED)

Hak cipta dilindungi undang-undang. ©Modul ini tidak boleh digandakan seluruhnya atau sebagian tanpa izin dari penulis

mtom

Hak cipta diindungi undangundang

Fisiologi Tanaman/Sistem Organisasi Sel Tanaman/S.M. Sitompul

The University of Brawijaya

 Struktur sel dalam tubuh tanaman tersusun secara terorganisir melalui pembentukan jaringan dan organ tanaman. Jaringan tanaman adalah agregasi dari sel yang sama yang membentuk suatu jenis bahan struktural definitif dengan fungsi spesifik. Jenis jaringan pada tanaman, sebagaimana telah disinggung sebelumnya, adalah jaringan meristem (zona pertumbuhan), proteksi (protective), dinding sekunder (secondary wall), sclerenchyma, parenchyma, phloem, collenchyma, dan xylem. Jaringan kemudian membentuk organ yang menjadi unit fungsional dan struktural dari tanaman.  Organ tanaman, yang membentuk tubuh tanaman, dapat juga dibatasi dengan pengertian kelompok jaringan yang dibentuk untuk fungsi tertentu. Sel sebagai landasan dasar dari kehidupan penuh dengan misteri hingga sekarang ini untuk banyak aspek kehidupan. Banyak orang berpandangan bahwa rahasia kehidupan dan kematian akan terungkap dengan pemahaman yang sempurna tentang sel. Memang banyak pengetahuan tentang sel yang diperoleh dengan perkembangan bioteknologi yang pesat belakangan ini. Jaringan atau sel yang diisolasi dari tanaman yang tua dan kemudian dibiakkan dapat menghasil tanaman yang baru dan lengkap. Apa yang dapat kita simpulkan dari kenyataan ini adalah bahwa sel mengandung semua yang diperlukan untuk pembentukan suatu organisme baru (muda) yang sempurna.

Dampak Pembelajaran Dengan penguasaan materi pembelajaran dalam pembelajaran, peserta didik diharapkan mampu

modul

ini

pada

akhir

1. Menjelaskan organisasi sel yang menopang struktur tubuh tanaman yang mencakup organ dan jaringan tanaman. 2. Menjelaskan organisasi sel dalam organ tanaman dengan fungsinya dalam aktivitas kehiduan (pertumbuhan dan perkembangan) tanaman. 3. Menjelaskan organisasi sel dalam jaringan tanaman dengan fungsinya dalam aktivitas kehidupan tanaman. 4. Menjelaskan proses pembentukan sel dalam kehidupan tanaman.

Definisi Sistem organisasi sel tanaman dibatasi dengan pengertian organisasi sel tanaman yang membentuk struktur tubuh tanaman dan organisasi komponen yang menyusun sel yang berperanan dalam aktivitas sel dan perlindungan sel.

2. STRUKTUR TANAMAN 2.1 Organ Tanaman  Organ dan jaringan tanaman, yang telah diuraikan sepintas pada bab sebelumnya (pendahuluan) dalam tujuan pengenalan tanaman, akan dibahas lebih rinci berikut ini. Tanaman tingkat tinggi, sekalipun sangat beragam Page 2 of 36

2015



dalam bentuk dan ukuran, menunjukkan struktur dasar organisasi tubuh yang sama (Gambar 2.1). Ini dicirikan oleh suatu poros (sumbu) yang pada suatu ujung menghasilkan tajuk (bagian tanaman diatas tanah) yang terdiri terutama dari batang dan daun, dan pada ujung lain menghasilkan akar. Ketiga bagian (daun, batang & akar) inilah yang mendukung kehidupan tanaman dan membedakannya dari benda mati, dan selanjutnya disebut organ tanaman. Organ daun berfungsi terutama untuk fotosintesis, batang untuk menopang tajuk dan sebagai jalur transport, dan akar untuk menjangkar tanah dan menopang seluruh tubuh tanaman serta menyerap air dan unsur hara.

Sistem perakaran

Sistem tajuk

 Dalam adaptasi tanaman pada Bunga Tunas atas lingkungannya, modifikasi ketiga Tangkai daun organ tersebut dapat terjadi Helai daun banyak. Sebagai contoh, batang Tunas ketiak tanaman kaktus yang hidup pada Tunas atas cabang lingkungan yang sangat kering Ruas (gurun) telah mengambil fungsi Cabang daun dalam proses fotosintesis. Buku Daun tanaman ini umumnya berubah menjadi duri yang mencegah kehilangan air yang sangat Akar tunggang besar dengan penurunan aliran Akar udara dekat dengan tanaman. lateral Seandainya bentuk daun asli tetap dipertahankan, tanaman kaktus tidak akan dapat ber Addison Wesley Longman, Inc. tahan hidup pada habitatnya Gambar 2.1 Organisasi tubuh tanaman. sekarang. Pada kasus lain, https://classconnection.s3.amazonaws.com/ organ baru dapat dihasilkan /flashcards/1306057/png/picture81333176807206.png seperti akar adventif/tambahan (adventitious roots) yang muncul dari batang akibat stimulan dari luar seperti kerusakan fisik (luka).  Tanaman daratan (terrestrial) yang paling berhasil adalah yang menghasilkan biji yang juga digunakan untuk mengelompokkan tanaman. Kelompok pertama disebut gymnospermae (tanaman dengan biji terbuka), dan kelompok kedua disebut angiospermae (tanaman dengan biji terbungkus). Gymnospermae, kelompok tanaman yang kurang berkembang maju, terdiri dari sekitar 700 spesies dengan jenis conifer seperti pinus yang paling dominan. Angiospermae, kelompok yang lebih maju berkembang, mulai melimpah pada masa kapur (Cretaceous) sekitar 100 juta tahun yang lalu. Jumlah spesies yang termasuk kelompok ini mencapai 250.000, dan masih banyak yang belum dikharakterisasi.

2.1.1 Organ daun  Daun berfungsi sebagai organ fotosintensis yang menghasilkan karbohidrat serta tempat pertukaran gas dan penyimpanan cadangan makanan. Daun Page 3 of 36

2015



timbul dari buku (batang, cabang atau ranting) dan merupakan hasil diferensiasi sel dari bagian tanaman tersebut. Bagian batang atau cabang antar buku disebut ruas. Daun dapat dianggap sebagai perluasan batang dalam bentuk lain (pipih) dengan fungsi khusus.  Jenis sel dan jaringan yang terdapat dalam daun sama dengan yang terdapat dalam batang tetapi mempunyai suatu sifat khusus lain yang menunjang fungsi khusus daun (Gambar 2.2). Perbedaan sederhana antara batang dengan daun adalah bahwa batang mengikuti rancangan pertumbuhan yang terus berlangsung selama hidup, sementara masa pertumbuh-an daun terbatas dan berhenti setelah dewasa, serta daun berfungsi hanya selama masa tertentu sebelum akhirnya gugur.  Daun pada umumnya terdiri dari bagian helai atau tapak daun (blade) tipis dan pipih, dan tangkai daun (petiole). Daun Sel sangga disebut daun sessil (sessile) Epidermis atas Parensima palisade apabila tanpa tangkai daun sehingga daun langsung muncul Mesofil Xylem dari batang, cabang atau ranting Phloem tanpa tangkai yang jelas. Epidermis bawah Karang mesofil Struktur yang menyerupai daun dan kadang-kadang dijumpai Gambar 2.2 Pembentukan daun dari batang pada pangkal tangkai daun dan jaringan sel daun. Sumber: Taiz & disebut stipula (stipule) yang Zeiger (1991) dipertimbangkan sebagai bagian integral dari daun. Ukuran stipula umumnya kecil, tapi dapat besar pada jenis tanaman tertentu dan berperanan penting dalam proses fotosintesis. Sebagian stipula gugur saat perluasan daun, tapi sebagian lagi tetap selama siklus hidup tanaman.  Tulang daun yang nampak jelas pada sisi bawah daun dalam bentuk garisgaris yang terdiri dari jaringan sel dengan fungsi mendukung tapak daun dan sebagai alat transport zat tum-buh anorganik dan organik seperti air, unsur hara dan karbohidrat. Susunan tulang daun dapat digunakan untuk membedakan tanaman berbunga antara monokotiledon (mis. jagung dan kelapa) dengan dikotiledon (mis. kedelai dan appel). Tulang daun utama pada monokotiledon tersusun berjajar paralel (parallel venation), dan pada dikotiledon me-nunjukkan susunan yang menyerupai jaring (net venation).  Daun tanaman dikotiledon dengan suatu tulang daun utama disebut daun pinnatus (pinnate) (Gambar 2.3), dan daun palmatus (palmate) apabila mempunyai beberapa tulang daun utama yang merentang dari pangkal ke ujung daun seperti pada daun tanaman ubikayu (Gambar 2.4). Daun juga dapat digolongkan menjadi daun tunggal sederhana atau daun majemuk. Pada daun tunggal, tapak daun nampak sebagai suatu kesatuan yang tidak terpisah walaupun bagian pinggir daun dapat berlekuk atau bergerigi dengan berbagai bentuk. Pada daun majemuk, tapak daun dibagi menjadi beberapa bagian yang masing-masing disebut anak daun (leaflet). Anak daun pada Page 4 of 36

2015



daun majemuk palmatus bersatu pada pangkal tangkai daun, dan timbul dari tulang daun utama pada daun majemuk pinnatus (Gambar 2.3). 

Modifikasi daun terjadi pada banyak tanaman seperti penebalan tangkai daun pada seledri dan tapak daun pada kubis. Sulur (tendril) adalah suatu modifikasi yang sangat extrim dan berfungsi menopang tegaknya tanaman dengan melilit penyangga tempat tumbuh seperti pada tanaman kacang panjang. Perubahan ini

Helai daun Jangkar sulur Sulur Tunas poros/ batang

Gambar 2.3 Pembentukan sulur (tendril) dan jangkar sulur (holdfast) pada jenis tanaman tertentu

dapat terjadi pada bagian daun tertentu (tangkai daun, anak daun dari daun majemuk, atau stipula), dan bagian yang berubah berpeanan kecil, jika ada, dalam fotosintesis.  Kebanyakan sulur adalah modifikasi daun, tapi dapat juga sebagai hasil dari modifikasi batang. Modifikasi ekstrim lain dari daun Tulang daun adalah duri (spine) yang berbentuk bulat utama lonjong kecil dan keras serta tidak memiliki Gambar 2.4 Struktur tulang pigmen hijau. Suatu hal yang perlu diingat adalah istilah spine dan thorn yang sering digunakan tanpa diskriminasi dan keduanya diartikan duri dalam bahasa Indonesia. Istilah thorn digunakan untuk duri dari modifikasi batang dan biasanya timbul pada atau diatas ketiak daun. Struktur seperti spine pada bunga ros disebut prickle dan merupakan pertumbuhan keluar dari jaringan dekat permukaan batang.

2.1.2 Organ Batang  Batang yang mencakup cabang dan ranting berfungsi menopang bagian tajuk tanaman dan menyediakan saluran transport zat (air, zat anorganik dan organik) serta sebagai tempat penyimpanan cadangan makanan (Gambar 2.5). Sebagaimana umum dijumpai, batang yang tumbuh tegak lurus adalah poros utama yang menopang bagian lain dari tajuk. Tetapi sebagian jenis tanaman memiliki batang yang memanjat dan menjalar seperti pada tanaman timun dan anggur. Tanaman yang memanjat menghasilkan sulur untuk mecengkeram tempat tumbuh dan menyangga tajuk. Sulur ini dapat mengalami pembesaran pada bagian ujung yang disebut jangkar sulur (holdfast) (Gambar 2.3).  Pada tanaman memanjat seperti tanaman mentimun atau labu siam (Sechium edule L.), akar tunggang sering dijumpai pada batang yang juga berfungsi Page 5 of 36

2015



mengikat batang pada tempat tumbuh. Banyak spesies dengan tajuk tegak menghasilkan cabang kecil horizontal dari buku pangkal batang yang disebut stolon. Umbi dapat merupakan hasil dari pembengkakan stolon yang terdapat dalam tanah sebagai akibat dari penimbunan senyawa organik khususnya karbohidrat seperti pada tanaman kentang.

Epidermis (jaringan dasar) Kortex Jaringan Gabus/pith dasar Xylem Phloem

Jaringan angkut

Gambar 2.5 Jaringan sel batang yang mendukung transport air, unsur hara dan zat organik. Sumber: Taiz & Zeiger (1991)

2.1.3 Organ Akar  Akar berfungsi menyerap air dan unsur hara serta sebagai tempat penyimpanan cadangan makanan, dan ladasan dasar tanaman dengan jaringan yang menjanggar tanah. Akar utama tanaman timbul dari bagian ujung bawah (radicle) embrio saat perkecambahan biji dan tumbuh ke arah bawah dalam tanah serta menghasilkan akar cabang lateral. Apila terus tumbuh dan dominan sebagai poros utama, akar demikian disebut akar tunggang (tap root) atau akar utama sebagaimana dijumpai pada beberapa jenis tanaman seperti pohon-pohonan paling sedikit saat muda (Gambar 2.6).

Epidermis (jaringan dasar) Kortex Jaringan Perisikel Endodermis dasar Xylem Phloem

Jaringan angkut

Gambar 2.6 Jaringan sel akar. Sumber: Taiz & Zeiger (1991)

 Pada jenis tanaman lain, tingkat pertumbuhan akar sekunder (cabang) menyamai atau bahkan melebihi akar utama yang menghasilkan akar serabut. Banyak tanaman mengakumulasi karbohidrat dalam akar yang disebut akar simpan (strorage root). Bagian yang menyimpan karbohidrat tersebut dan mengalami pembesaran berasal sebagian dari bagian batang dan sebagian lain dari akar. Sebagai contoh, beberapa centimer bagian atas dari wortel berasal dari bagian batang, dan sisanya dari bagian akar. Page 6 of 36

2015





Akar tunggang dapat timbul pada bagian batang diatas tanah yang bisa bermanfaat bagi tanaman dalam beberapa hal seperti untuk menyerap dan menyimpan air. Beberapa tanaman menghasilkan akar gantung yang membantu mendukung tanaman dan timbul dari batang atau cabang dan terus tumbuh hingga ke dalam tanah. Dalam tanah, akar gantung akan menghasilkan cabang akar yang dapat berfungsi untuk menyerap air dan unsur hara.

 Akar gantung dengan penampilan yang sangat menyolok dijumpai pada tanaman beringin dan bakau (mangrove). Tanaman baru dapat dihasilkan dari akar yang muncul ke atmosfir, yang dikenal dengan nama akar udara (aerial roots), seperti pada tanaman bakau (Gambar 2.7). Ini Gambar 2.7 Tanaman bakau dengan berasal dari akar akar lateral yang akar yang muncul ke atmosfir sekitar mengalami spesialisasi pada keadaan tanaman. http://blog.ncf-india.org/wpcontent/uploads//2012/01/mangrove.jpg berlumpur salin sebagai pneumatophores yang merupakan akar lateral yang tumbuh ke atas (atmosfir) dari dalam tanah (negative geotropism).

2.2 Jaringan Tanaman  Organ sebagai penyusun tubuh tanaman terbentuk dari jaringan yaitu himpunan dari sejumlah sel yang sejenis. Fungsi spesifik dari organ tanaman terletak pada jaringan tersebut. Tanaman memiliki jaringan yang banyak dan dapat dikelompokkan kepada tiga sistem jaringan yaitu jaringan kulit, dasar, dan angkut atau vaskular (dermal, ground & vacular tissue) (Gambar 2.8).

2.2.1 Jaringan Kulit  Jaringan kulit (dermal tissue) umumnya tersusun dari sel poligon pipih khusus yang terdapat pada permukaan tanaman seperti lapisan epidermis pada tanaman muda yang sedang mengalami pertumbuhan primer (Gambar 2.8a). Permukaan tajuk tanaman biasanya dilapisi oleh kutikula berlilin untuk mencegah kehilangan air dan sering juga ditutupi oleh bulu atau trikom (trichom) yang merupakan ekspansi dari sel epidermis. Pada daun, sepasang sel epidermis khusus yang dikenal dengan sel penyangga (guard cells) terdapat sekitar pori makroskopik. Sel penyangga dan pori tersebut diberi nama stomata yang mengendalikan transport gas (uap air dan CO2) antara atmosfir dengan bagian dalam daun.  Epidermis akar dirancang untuk penyerapan air dan unsur hara, sehingga permukaan diding sel terluar umumnya tidak memiliki kutikula berlilin. Luas permukaan akar untuk serapan air dan unsur hara meningkat banyak dengan

Page 7 of 36

2015



keberadaan bulu akar atau akar rambut yang juga merupakan perpanjangan sel epidermis dan sangat efektif dalam penyerapan air dan unsur hara.

2.2.2 Jaringan Dasar  Jaringan dasar (ground tissue) adalah bagian yang membentuk sebagian besar tubuh tanaman dan terdiri dari tiga jenis yaitu parenkima (parenchyma), kollenkima (collenchyma), dan sklerenkima (sclerenchyma) (Gambar 2.8b-d). Parenkima adalah jaringan dasar tidak berkayu yang terdapat paling banyak dan terdiri dari sel berdinding tipis serta aktif dalam metabolisme dengan berbagai fungsi seperti fotosintesis dan penyimpanan. Jaringan kollenkima tersusun dari sel kecil panjang dengan dinding sel primer yang tebal, dan berfungsi mendukung tubuh tanaman khususnya tajuk. Lignin tidak terdapat pada dinding primer tebal, sehingga jaringan ini dapat merentang (melar) saat organ mengalami perpanjangan.

Dinding sel primer

Nukleus (b) Sel parenkima

(a) Sel epidermis Dinding sel primer

Sklereid

Lamella tengah (c) Sel kollenkima

(d) Sel sklerenkima

Serat

Gambar 2.8 Bentuk-bentuk sel pada daun pertama (coleoptile) tanaman gandum yang nampak dibawah miroskop dengan irisan melintang (pem-besaran 750 x). Sumber: Taiz & Zeiger (1991) dari Esau (1997)

 Sel kollenkima adalah sel memanjang dengan dinding sel primer tipis dan dinding sel sekuder tebal pada beberapa bagian. Ini umumnya tersusun dalam bentuk beskas (bundle), menyerupai karangan bunga melingkar, atau dalam bentuk lapisan dekat permukaan luar (periferi) batang atau tangkai daun. Sklerenkima, yang sering mati setelah dewasa, adalah sel dengan dinding sel sekunder tebal yang terdiri dari dua tipe sel yaitu sklereid (sclereid) dan serat (fiber). Sklereid terdapat dalam beberapa bentuk (mis. bulat, bercabang), dan tersebar luas pada seluruh bagian tubuh tanaman. Sebaliknya, serat adalah sel memanjang kecil Page 8 of 36

2015



yang umumnya dikaitkan dengan jaringan angkut atau vaskular (vascular). Fungsi utama dari sklerenkima adalah untuk menyediakan dukungan mekanis khususnya pada bagian tanaman yang tidak mengalami perpanjangan.  Jaringan dasar batang adalah kortek dan jaringan gabus (pith) yang terdapat dalam bagian tengah batang atau jaringan angkut dan umumnya terdiri dari gabus dan pith sering disertai dengan rongga udara berupa karang. Ini sangat mudah dilihat pada batang tanaman ubikayu (Manihot esculenta Crantz) Gambar 2.9 Jaringan gabus (Gambar 2.9). Apabila pertumbuhan gabus (pith) pada bagian tengah tidak seimbang dengan pertumbuhan jaringan batang ubikayu disekitarnya, gabus dapat mengalami degenerasi yang menghasilkan ruang silinder dalam bagian tengah batang.  Akar pada umumnya jarang memiliki pith, sedang kortex yang terletak antara jaringan epidermis dan vaskular terdapat baik pada batang maupun akar. Endodermis terdapat pada batas antara jaringan dasar dan jaringan vaskular dalam akar dan kadang-kadang dalam batang (Gambar 2.5 & 2.6). Jaringan ini, yang berupa lapisan tunggal sel, berasal dari jaringan kortex lapisan terdalam dan membentuk silinder yang mengelilingi jaringan vaskular sentral atau stele. Pada awal pertumbuhan akar, lapisan berlilin terbentuk pada dinding sel yang tegak lurus dengan permukaan akar yang membatasi setiap sel endodemis. Lapisan berlilin ini, yang disebut “casparian strip”atau lapisan suberin membentuk tahanan pada dinding sel endodermis untuk transport air, ion, dan zat lain ke dalam jaringan angkut (vascular tissue).  Jaringan dasar daun pada bagian dalam terdiri dari dua lapisan yaitu parenkima palisade (palisade parenchyma) dan karang mesofil yang keduanya disebut mesofil (mesophyll) (Gambar 2.2). Parenkima palisade dalam daun hanya terdiri dari satu lapisan sel yang tersusun rapat dalam bentuk kolom serta terletak dibawah epidermis atas. Kloroplast yang merupakan tempat fotosintesis dalam daun terdapat dalam sel parenkima palisade ini. Karang sel mesofil yang berjarak tidak teratur dan relatif lebar terdapat dibawah sel palisade parenkima. Ruang yang relatif luas diantara sel-sel ini memudahkan difusi CO2 ke dalam kloroplast. Fleksibilitas daun terhadap pengaruh angin dapat juga dikaitkan dengan struktur karang mesofil tersebut.

2.2.3 Jaringan Vaskular  Jaringan vaskular (angkut) terdiri dari dua sistem jaringan utama yaitu xylem (silem, pembuluh kayu) dan phloem (floem, pembuluh tapis). Xylem berfungsi terutama sebagai jalur transport air dan ion dari akar ke bagian lain tanaman (Gambar 2.10), dan phloem berfungsi sebagai jalur transport produk fotosintesis dan bahan lain ke seluruh bagian tanaman (Gambar 2.11). Pada keadaan tertentu, phloem dapat juga berfungsi sebagai tempat transport unsur hara. Sel pengangkut dari xylem adalah elemen vessel (pem-buluh angkut) dan trakeid (tracheid) yang keduanya memiliki dinding sel rumit dan menebal serta kehilangan cytoplasma saat dewasa yang berarti berada pada keadaan mati saat berfungsi. Page 9 of 36

2015

 Bahan pembentuk pembuluh angkut tersusun dari suatu ujung ke ujung lain menjadi suatu kesatuan besar yang disebut vessel atau pembuluh (pembuluh angkut). Tipe sel lain pada xylem termasuk sel parenkima, yang berfungsi sebagai tempat penyimpanan molekul berenergi tinggi dan senyawa fenol (phenol), dan serat sklerenkima. 


Lubang berbatas

Lubang sederhana

Dinding sel sekunder


Elemen tabung tapis (sieve tube elements) dan sel tapis (sieve cell), yang secara berurutan terdapat pada angiospermae dan gymnospermae, bertanggung jawab untuk translokasi gula dan zat lain dalam phloem Dinding sel (Gambar 2.11). Elemen tabung tapis Ujung dinding sel primer berlubang sering tersusun menumpuk secara vertikal yang membentuk unit lebih Tracheid Elemen vesel besar dan disebut tabung tapis (sieve XYLEM tube). Kedua saluran transport Gambar 2.10 Diagram sel xylem (silem, tersebut berada dalam keadaan hidup pembuluh kayu). Sumber: Taiz & Ziger saat berfungsi, tapi mengandung (1991) hanya sedikit organella. Elemen tabung tapis berasosiasi dengan sel parenkima cytoplasma padat yang disebut sel rekan atau tentangga (companion cel). Pada gymnospermae, sel analog dengan sel rekan Piring yang berdekatan dengan sel tapis disebut sel tapis albumin (albuminous cells). Phloem sering mengandung parenkima penyimpan dan Nukleus serat yang memberikan dukungan mekanis. Area tapis

Sel rekan

3. SISTEM SEL 3.1 Sel dan Sitokinesis

Sel tapis

Piring tapis Anggota

 Suatu kenyataan dari berbagai hasil tabung tapis penelitian sel adalah bahwa sel dari semua Phloem (floem) organisme hidup, sekalipun sangat berbeda dalam beberapa aspek (ukuran, massa, Gambar 2.11 Diagram sel phloem (floem, pembuluh tapis). Sumber: bentuk, struktur dan fungsi), mempunyai Taiz & Ziger (1991) kesamaan dalam banyak hal. Beberapa definisi sel kemudian dicoba dikembangkan yang mencakup, antara lain, bawah (i) Sel adalah unit struktural dan fungsional tanaman dan khewan, (ii) Sel adalah unit kehidupan atau massa protoplasma yang dilapisi oleh suatu membran tipis, dan (iii) Sel adalah suatu massa protoplasma Page 10 of 36

2015



terorganisir dengan inti satu yang dibatasi oleh dinding sel dan berada secara tunggal atau kelompok serta mengandung struktur dari berbagai jenis.  Ada beberapa pengecualian pada teori sel seperti virus yang tidak tercakup dalam defisini dari suatu sel dan sering disebut sebagai zat kimia hidup. Ini dipertimbangkan sebagai organisme primitif yang gagal berkembang menjadi suatu sel yang sempurna. Organisme dengan bentuk koenosit (coenocyte; massa protoplasma malar dan terbungkus oleh satu dinding sel) seperti Ganggang (mis. Vaucheria) dan dan jamur (mis. Rhizopus) juga tidak masuk dalam definisi sel. Zat hidup dari organisme ini terbungkus dalam dinding sel dan tidak menunjukkan suatu organisasi sebagaimana yang terdapat pada sel tanaman dan khewan.  Sel khewan berbeda dari sel tanaman yang dicirikan terutama oleh dinding sel, vakuola, dan khloroplast yang tidak terdapat pada sel khewan (Tabel 2.1). Sebaliknya sel khewan, yang hanya dibungkus oleh membran plasma yang juga sering diacu sebagai dinding sel, memiliki sentrosom (centrosome) dan sentriol (centriole) yang tidak terdapat pada sel tanaman. Seandainya sel khewan atau manusia mempunyai dinding sel yang kaku seperti yang terdapat pada sel tanaman, maka otot tidak akan dapat digerakkan.  Perbedaan lain dengan struktur sel demikian adalah bahwa sel embrio dapat berpindah dari suatu tempat ke tempat lain pada khewan yang menghasilkan perkembangan jaringan dan organ pada suatu tempat yang mengandung sel yang berasal dari bagian lain. Tabel 2.1. Perbedaan sel tanaman dan khewan Spesies Tanaman Khewan

Bagian Sel Dinding Sel

Vakuola

Khloroplas

Sentrosom & Sentriol

ada

ada

ada

tidak ada

tidak ada

tidak ada

tidak ada

ada

 Pada tanaman, dinding sel yang berdekatan direkat oleh lapisan perantara antar dinding sel dari sel berdampingan yang terbuat terutama dari pectin dan berfungsi sebagai landasan dasar sel yang disebut dengan lamella tengah (middle lamella) (Gambar 2.12). Konsekuensi-nya adalah sel tanaman tidak dapat berpindah dari suatu tempat ke tempat lain, dan perkembangan tanaman tergantung sepenuhnya pada pola pembelahan dan pembesaran sel.  Pembentukan sel, yang dikenal dengan istilah sitokinesis (cytokinesis), terjadi melalui proses mitosis untuk pembelahan sel tubuh (somati cells) dan meiosis untuk sel reproduksi. Suatu sel (induk) akan membelah dan menghasilkan dua sel anak (progeny). Mitosis dapat diamati paling jelas pada jaringan yang sedang tumbuh cepat (meristem), dan khromosom nampak seperti seperti batang memanjang berpasangan dalam nukleus dengan mikroskop cahaya. Ini terdiri dari empat lima: profase, prometafase, metafase, anafase dan telofase (prophase, prometaphase, metaphase, anaphase & telophase) (Gambar 2.13). Fase yang menyelangi antara suatu siklus mitosis dengan yang berikutnya disebut interfase (interphase). Page 11 of 36

2015



Profase. Profase terjadi setelah interfase dimana sel mengalami pertumbuhan, serta sintesis dan penggandaan khromosom. Membran nukleus menghilang saat profase yang dicirikan oleh proses pemadatan khromosom dan penemuan pasangan khromosom yang disebut sister khromatid (chromatid) yang terikat pada centromer. Metafase. Ini adalah proses penataan secara baris dibagian tengah sel dari pasangan khromatid yang terikat pada mikrotubul pada protein kinetokor. Mikrotubul tersebut berasal dari dua kutub

Gambar 2.12 Lamella tengah dan hubungannya dengan dinding sel. Sumber: Taiz & Zeiger (1991)

centrome yang berlawanan.

Anafase. Kromatid terpisah menjadi dua bagian yang masing-masing bergerak ke kutub yang berlawanan dengan bantuan mikrotubul. Telofase : Kromosom ditata pada dua nukleus yang disertai dengan pembentukan membran nukleus dan nucleolus serta bidang pembelahan sel pada bagian tengah.

Interfase

1

2

Profase

Prometafase

5

Metafase

8

11

Anafase

12

Telofase & Cytokinesis

13

14

6

4

3

7

10

9

15

Gambar 2.13. Cytokinenesis (pembelahan cytoplasma/sel) pada proses mitosis. Ini dimulai pertumbuhan sel dengan duplikasi khromosom pada interfase (interphase) untuk menhasilkan dua sel diploid dari satu sel diploid. 1. Dua khromosom, 2. Membran plasma, 3. Membran

nukleus, 4. Khromatin, 5. Miktrotubul yang membentuk benang (spindle) mitosis, 6. Khromosom yang terdiri dari dua sister khromatid, 7. Centromere, 8. Kutub spindle, 9. Pasangan kinetokore, 10. Fragmen membran nukleus, 11. Piring metafase, 12. Turunan khromosom, 13. Membran nukleus sedang dibentuk, 14. Khromosom melonggar, dan 15. Bidang pembelahan. Sumber: ©2006 W.W Norton & Company, Inc.

http://kingsnc2d.wikispaces.com/file/view/mitosis.jpg/498464314/mitosis.jpg

 Cytokinesis (sitokinesis), pembelahan cytoplasma (cyto + kinesis) berlangsung pada tempat tertentu (meristem) yang terdapat paling aktif pada ujung batang dan akar untuk tanaman muda yang disebut meristem ujung atau apikal (apical meristem) atau titik tumbuh (Gambar 2.14). Titik tumbuh pada buku, tepatnya Page 12 of 36

2015



2015

A

Meristem ujung

Meristem samping

B

Tudung akar

Gambar 2.14 Penampang membujur dari titik tumbuh tajuk (A) dan akar (B). Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari Esau (1960) dengan pem-besaran asli 46 x (A) dan 100 x (B)

3.2 Struktur Sel

Epidermis

Gabus Kambium gabus Kotex Serat sklerensima (phloem) Phloem Kambium vaskular Xylem (kayu)

Kulit

 Fase perkembangan tanaman yang menghasilkan jaringan, organ dan akhirnya bentuk dasar tanaman disebut pertumbuhan primer yang mencakup pembelahan dan pembesaran sel khususnya perpanjangan sel pada meristem apikal. Setelah per-panjangan sel selesai, partumbuhan sekunder dapat terjadi yang mencakup aktivitas dari dua meristem lateral yaitu kambium vaskular dan kambium kayu gabus (cork). Kambium vaskular adalah lapisan sel yang terdapat pada bagian tengah batang, cabang, ranting atau akar, sedang kambium gabus adalah lapisan sel terluar kulit pada bagian dalam (Gambar 2.15).

Meristem ujung

pada celah buku dengan batang yang sering disebut dengan aksilla (ketiak), juga mengandung meris-tem. Akar lateral timbul dari perisi-kel (pericycle), lapisan terluar dari stele, dan jaringan meristem inter-nal. Perpanjangan dan pembesaran sel ter-jadi pada daerah dibelakang pem-belahan sel. Diferensiasi tipe sel ter-tentu biasanya terjadi setelah perpanjangan sel.

Jaringan gabus  Sel adalah unit struktural dan (pith) fungsional fundamental yang Kisi vaskular mandiri dalam semua organisme Gambar 2.15 Bagan lapisan jaringan sel hidup. Setiap sel memiliki batang tanaman dikotiledon kemandirian (independency) dalam pelaksanaan aktivitas kehidupan tanaman termasuk kemampuan dalam reproduksi. Kemandirian sel dalam kegiatan kehidupan merupakan integrasi dari fungsi dari semua komponen pembentuk bagian sel (Gambar 2.16).

 Struktur sel tanaman dapat dibagi dua bagian besar yaitu bagian hidup (protoplasma), dan bagian mati (dinding sel) dalam pengertian tidak tumbuh lagi (Gambar 2.17). Protoplasma adalah bahan carian kental dan liat seperti jelli (jelly) yang mempunyai komposisi dan struktur yang sangat komplex. Istilah protoplasma diperkenalkan oleh Purkinje tahun 1840 untuk bahan hidup penyusun sel, dan Von Mohl pada tahun 1846 mengembangkan suatu konsep bahwa protoplasma adalah landasan fisik kehidupan. Protoplasma pada organisme multisel terbagi menjadi bagian-bagian kecil sesuai dengan jumlah sel dan dipisahkan oleh dinding sel. Page 13 of 36



 Isi dari suatu sel tunggal secara kolletif sering disebut dengan istilah protoplast, dan integrasi rangkaian protoplast disebut symplast. Protoplast dapat dibagi menjadi dua bagian yaitu cytoplasma (cyto-plasm) dan nukleus (nucleus). Nukleus mengandung nukleo-lus (nucleolus & nucleoli untuk jamak) yang secara bersama dengan bahan lain menentukan sifat menurun dan mengendali-kan metabolisme dan karena-nya pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Cytoplasma terdiri dari bahan dasar yang tidak mengalami diferensiasi, retikulum endaplasma (endo-plasmic reticulum) dan sejumlah benda khusus yang secara kollektif disebut organella (organ kecil). 1. 2. 3. 4.

Dinding Sel (Cell Wall) Membran Sel (Cell Membrane) Plasmodesmata Membran Nukleus (Nuclear Membrane) 5. Nukleus (Nucleus) 5a. Nukleolus (Nucleolus) 5b. Pori nukelus (Nuclear pores) 6. Vakuola (Vacuole) 6a. Tonoplast 7. Cytoplasma (Cytoplasm) 8. Plastida (Plastid)-Kloroplast (Chloroplast) 9. Mitokondria (Mitochondria) 10. ER kasar (Rough endoplasmic reticulum) 11. ER halus (Smooth endoplasmic reticulum) 12. Benda Golgi (Golgi Body) 13. Ribosom (Ribosomes) 14. Mikrobodi (Microbodies) -Peroxisom (Peroxisomes) -Glioksisom (Glyoxysomes)

15. Cytoskleton (Cytoscleton) 15a. Mikrotubul (Microtubules) 15b. Mikrofilamen (Microfilaments) sedang 15c. Mikrofilamen actin

Gambar 2.16 Struktur sel tanaman www.yellowtang.org/cells.php

3.2.1 Cytoplasma  Cytoplasma (Sitoplasma) adalah bagian dalam sel yang berisi bahan larut (cytosol = cytoplas-mic solution) semitransparan seperti agar-agar dan menjadi tempat semua organella sel tanaman. Ini adalah tempat pembelahan sel, glikolisis (glycollysis) dan beberapa aktivitas lain serta tempat elemen cytoskeleton yaitu mikrotubul (microtubules) dan mikrofilamen (microfilaments, serat paling halus). Mikrotubul adalah struktur seperti benang atau serat yang sangat halus dalam cytoplasma yang berperanan dalam pergerakan dalam sel, dan terlibat dalam pembelahan sel termasuk ini sel, organisasi struktur dalam sel, dan transport dalam sel.

Page 14 of 36

2015




SEL TANAMAN PROTOPLASMA

DINDING SEL

VAKUOLA

NUKLEUS

RETIKULUM ENDOPLASMA

ORGANELLA

BAHAN MATI

PLASTIDA

RIBOSOM

LEUKOPLAST

KROMOPLAST

PEROXISOM

GLIOXISOM

MIKROBODI BENDA GOLGI KHLOROPLAST

SPEROSOM

LISOSOM

DINDING SEL PRIMER

MITOKONDRIA

DINDING SEL SEKUNDER

SITOPLASMA

LAMELLA TENGAH

Cytoplasma (cytoplasm) adalah bagian dari protoplast dan agak lolos air (semipermeable) yang mengelilingi nukleus serta dibatasi oleh membran plasma pada bagian luar. Komunikasi antar cytoplasma terjadi melalui untaian benang cytoplasma yang merentang dari suatu ke lain cytoplasma melalui plasmodesmata (mulut sel). Cytoplasma dapat dibagi menjadi tiga bagian utama yaitu bagian luar, tengah dan dalam (ectoplasm, mesoplasm & endoplasm). Matrix cytoplasma tempat organella cytoplasma berada dikenal sebagai hialoplast (hyaloplast).


Gambar 2.17 Bagan sistem struktur sel

3.2.2 Membran Plasma  Membran plasma atau membran sel (cell membrane) berfungsi untuk membungkus semua isi sel yang membatasi cytoplasma dengan lingkungannya, dan bersifat lolos selektif (permeable) yang menjadi pengendali transport zat ke dalam sel (Gambar 2.16 & 2.18). Sifat membran plasma membuat sel dapat dimasuki, menahan dan mengeluarkan zat tertentu. Beberapa protein yang berfungsi dalam transport dan terdapat dalam membran bertanggung jawab atas lalu-lalang zat lintas membran secara selektif. Energi dibutuhkan untuk mendukung aktivitas protein dalam transport zat melintasi membran.  Pada umumnya, organisasi molekul dasar membran biologi adalah sama dan terdiri dari dua lapisan fosfolipid (phospholipid) yang diselingi protein (Gambar 2.18). Tetapi keragaman dapat dijumpai dalam komposisi fosfolipid dan sifat protein antara membran sehingga fungsi dari setiap membran betsifat spesifik. Fosfolipid adalah kelompok lipid dimana dua asam lemak terikat secara kovalen pada gliserol yang mana terikat secara kovalen pada gugusan fosfat. Berbagai komponen seperti serin, choline, gliserol atau inositol juga terikat pada pada gugusan fosfat tersebut (Gambar 2.18c). Komponen tersebut bersifat polar, berbeda dengan asam lemak, sehingga molekul fosfolipid menunjukkan sifat hidrofilik dan hidrofobik. Rantai hidrokarbon asam lemak yang nonpolar membentuk bagian yang bersifat hidrofobik. Bagian polar berinteraksi dengan molekul air polar sekitar area pusat hidrofobik (Gambar 2. 18).  Ada dua tipe protein yang berasosiasi dengan lapisan ganda lipid yaitu protein integral dan periferal yang masing-masing juga dikendal dengan istilah protein intrisik dan ekstrinsik. Protein integral berada (tertanam) dalam lapisan ganda lipid dan kebanyakan merentang pada seluruh lebar fosfolipid. Dengan demikian, suatu bagian protein berinteraksi dengan bagian luar sel, suatu bagian lain dengan bagian pusat hidrofobik membran, dan yang lain dengan bagian dalam sel Page 15 of 36

2015



(cytosol). Protein peripheral, dengan beberapa fungsi, terikat pada permukaan membran melalui ikatan nonkovalen seperti ikatan ion atau hidrogen. Sebagai contoh, protein periperal terlibat dalam interaksi antara membran plasma dengan komponen cytoskeleton seperti mikrotubul dengan mikrofilament aktin (globulin dalam plasma otot).

Gambar 2.18 Model membran plasma dari sel tanaman yang terdiri dari protein yang terbenam dalam lapisan ganda fosfolipid (A). Mikrograf elektron transmisi dengan membran plasma (panah) dalam suatu sel parenkima dari tanaman gandum. Ketebalan membran plasma dengan dua garis tebal dan suatu ruang diantaranya adalah 8 nm (B). Struktur kimia bagian hidrofilik dan hidrofobik mebran (phosphatidylcholine) ditunjukkan (C). Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari Lebetter & Porter (1970) untuk A & B

3.2.3 Retikulum Endoplasma  Sel memiliki jaringan membran dalam yang rumit yaitu retikulum endoplasma (ER, endoplasmic reticulum) dan benda golgi (GB, golgi body). Membran pada kedua ER dan GB umumnya adalah lapisan ganda lipid yang diselingi oleh protein integral dan periferal, dan membentuk kantung pipih dan tabung kecil yang dikenal sebagai sisterna (cisternae). Studi struktural menunjukkan bahwa ER tersambung dengan membran luar dari amplop nukleus. Ada dua jenis ER yang terikat satu sama lain yaitu ER halus (Smooth ER) dan kasar (Rough ER) (Gambar 2.16).  ER kasar adalah suatu kumpulan organella kecil yang diliputi oleh ribosom dan cenderung menjadi lamella (lempengan tipis). Hubungan antara satu dengan yang lain ER kasar terjalin seperti karung yang berlipat dan berbelit dengan permukaan yang kasar akibat lapisan ribosom. Organella ini, yang dilapisi membran dan terletak dalam cytoplasma, terhubung dengan membran luar nukleus dan berfungsi dalam transport bahan dalam sel. Organella ini menghasilkan protein Page 16 of 36

2015



dalam karung yang disebut cisternae yang dikirim ke benda golgi atau didisipkan dalam membrane sel.  ER halus, yang cenderung menjadi seperti tabung kecil dan berbeda dari ER kasar, adalah suatu sistem organella yang berhubungan antara satu dengan yang lain secara luas dengan bentuk tabung berlipat dan berbelit. Organella ini, yang dilapisi membran dan terletak dalam cytoplasma, terhubung dengan membran luar nukleus dan berfungsi dalam transpor bahan dalam sel. Organella ini, yang mengandung enzim dan menghasilkan serta mengolah lipid dan protein membran, berasal dari rough ER dan menggerakkan protein dan lipid yang baru dibuat ke benda golgi dan membran.  Suatu proses perubahan dari masing-masing jenis ER dapat diamati dalam hampir setiap sel. Perbedaan struktur antara kedua bentuk ER disertai dengan perbedaan fungsi. ER halus berfungsi sebagai tempat utama sintesis lipid dan perakitan membran, sedang ER kasar adalah tempat sintesis protein membran dan protein yang diangkut keluar sel (protein sekretan) atau ke dalam vakuola. Protein tersebut masuk lintasan sekresi melalui lumen (ruang) ER setelah melintasi membran ER.  Membran ER mengandung reseptor khusus yang terlibat, bersama dengan ribosom dan mRNA, dalam mekanisme transport lintas membran yang merupakan suatu proses komplex. Untaian 18 – 30 residu asam amino yang hidrofobik pada ujung terminal rantai amino terdapat pada semua protein sekretan dan kebanyakan protein integral membran. Ujung hidrofobik ini, yang disebut SPS (signal peptide sequence), dikenal oleh suatu partikel pengenal signal (SRP = signal recognition particle), yang terbuat dari protein dan RNA dan membantu pengikatan ribosom bebas pada protein reseptor SRP (docking protein) pada ER. Peptida signal kemudian berperan dalam mediasi transfer polipeptida yang mengalami perpanjangan lintas membran ER. Dalam kasus protein integral membran, sebagian polipeptida tetap terbenam dalam membran. Sekali dalam lumen ER, rangkaian signal diputus oleh suatu signal peptidase, kemudian gula khususnya N-acetylglucosamine, mannosa dan glukosa ditambahkan pada gugusan amino bebas dari suatu rantai samping asparagin tertentu. Glikoprotein yang dimodifikasi itu kemudian ditransport ke Golgi melalui alat transport vesikel (vesicle, struktur kecil yang diapisi membran ganda dan berisi cairan dalam sel seperti gelembung) untuk pengolahan lebih lanjut.

3.2.4 Cytoskeleton  Cytoskleton adalah jaringan serat protein dari cytosol terorganisir dalam tiga dimensi yang menyediakan tatanan ruang untuk organella dan membantu pergerakan organella. Jaringan ini tersusun dari mikrotubul (microtubules) dan mikrofilamen (microfilaments) yang memberikan dukungan structural untuk cytosol dan, karenanya, struktur sel. Jaringan ini juga memainkan peranan penting dalam mitosis, meiosis, cytokinesis, deposisi dinding sel, pemeliharaan bentuk sel, dan diferensiasi sel.  Mikrotubul adalah elemen cytoskeleton bentuk silinder lurus yang sangat halus (diamater 25 nm) dengan lubang pada bagian dalamnya. Elemen ini, yang terbentuk dari serat halus, terlibat dalam sintesis dinding sel, dan berperan Page 17 of 36

2015



dalam pembelahan sel dan transport visikel. Mikrofilamen adalah serat yang sangat halus (diamater 7 nm) dan padat dengan panjang yang tetap.  Kedua mikrotubul dan mikrofilament adalah rakitan makromolekul protein globulin. Penyusun utama mikrotubul dan mikrofilament secara berurutan adalah protein tubulin dan protein actin. Suatu mikrotubul tunggal tersusun dari ratusan ribu subunit tubulin yang biasanya diatur dalam 13 kolom yang disebut protofilament (Gambar 2.19). Suatu mikrofilament terdiri dari dua rantai actin yang berpilin jalin-menjalin (Gambar 2.19).

A

8 nm

25 nm

B 7 nm Gambar 2.19 Model mikrotubul (penampang membujur) (A), dan mikrofilament dengan dua untaian subunit actin (B). Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari Avers (1986) untuk gambar atas

 Subunit tubulin dari mikrotubul tersusun dari rantai polipeptida yang sama (- dan -tubulin) dengan berat molekul setiap rantai sekitar 55.000 dalton (Gambar 2.19). Setiap molekul aktin (actin) tersusun dari suatu polipeptida tunggal dengan berat molekul sekitar 42.000 dalton. Tubulin pada kondisi fisiologis mengalami polimerisasi menjadi suatu mikrotubul, dan aktin ber-polimerisasi menjadi suatu mikrofilament. Ikatan antara subunit dalam polimer yang nonkovalen cukup kuat untuk membuat struktur stabil, tapi setiap polimer pada kondisi sel yang tepat dapat terpisah kepada subunitnya. Tingkat perakitan dan pemisahan struktur dipengaruhi oleh konsentrasi relatif subunit bebas dan terikat. Faktor lain yang mempengaruhi perakitan dan stabilitas komponen sitoskeleton antara lain adalah konsentrasi kalsium dalam cytosol, dan kalsium yang tinggi mendorong pemecahan mikrotubul.  Mikrotubul atau poros (spindle) adalah bagian integral dari mitosis yaitu proses yang meluruskan, memisahkan dan menyebarkan kromosom, yang telah digandakan sebelumnya, ke turunan sel secara teratur (Gambar 2.13). Menjelang awal mitosis, mikrotubul dalam cytoplasma mengalami depolimerisasi dan pecah ke subunit penyusunnya. Subunit tersebut kemudian mengalami polimerisasi kembali saat awal propfase untuk membentuk mikrotubul yang khusus aparatus poros (spindle apparatus). Pada setiap ujung poros (spindel), daerah kutup atau ujung spindel mengandung suatu pusat pengatur miktrotubul (MTOC = microtubule organizing center) yang merupakan tempat pembentukan mikrotubul.  Beberapa mikrotubul menjadi terikat dengan khromosom pada kinetokornya (kinetochore microtubules), sementara yang lain tidak terikat dengan khromosom (nonkinetochore microtubules). Kinetokor terletak pada daerah centromer (centromere) khromosom. Beberapa mikrotubul yang tidak terikat menjadi tumpang-tindih dengan mikrotubul dari daerah kutub yang berlawanan pada bagian tengah spindel. Page 18 of 36

2015





Sitokinesis adalah proses pembagian sel menjadi dua turunan (progeny) sel dan biasanya mulai saat akhir mitrosis. Prekursor dinding sel baru yang terbentuk diantara turunan sel baru disebut piring atau pelat sel (cell plate) yang kaya akan pectin. Pembentukan pelat sel pada tanaman tingkat tinggi terjadi melalui dua proses yaitu pertama vesikel Golgi dan sisterna ER beragregasi pada bagian tengah spindel (Gambar 2.20) yang diorganisasi oleh fragmoplast (phragmoplast), suatu komplex dari mikrotubul dan ER yang terbentuk saat akhir anafase (anaphase) atau awal telofase (telophase) dari subunit spindel terpisah. Pada Membran tahap kedua, membran vesikel vesikel menyatu satu sama lain dan Membran dengan membran plasma ganda membungkus lateral menjadi membran pelat sel plasma baru yang memisahkan Bahan sel turunan atau progeni sekresi, (Gambar 2.20). Kandungan dinding sel baru vesikel dan sisterne adalah prekursor yang dirakit menjadi Gambar 2.20 Bagan pembentukan piring sel (cell plate) (kiri) dan mikrograf elektron dari piring sel lamela tengah dan dinding sel pada titik tumbuh akar kedelai (kanan). Sumber: primer baru diluar sel. Pada Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari dari E.H. akhir mitosis, fragmoplast Newcomb dengan pembesaran asli 11.000 x menghilang, sel memasuki interfase, dan mikrotubul nampak kembali dalam cytosol dekat membran plasma yang berperanan dalam deposisi mikrofibril sellulosa selama pertumbuhan dinding sel.

 Mikrotubul terlibat dalam pem-bentukan hubungan sel proge-ni pada bidang tempat pelat sel terbentuk. Mengikuti pemecahan mikrotubul cytoplasma dan sebelum spindel terbentuk serta mitosis mulai, suatu untai dari 20 hingga 100 mikrobutul dibentuk dalam cytosol. Untaian ini disebut pita preprofase (preprophase) yang nampak sebagai pita kecil pada bagian pembentukan pelat sel setelah mitosis berakhir. Walaupun pita preprofase tidak ada lagi saat pelat sel terbentuk, pelat sel terikat pada dinding sel induk pada sisi yang sebelumnya ditempati oleh pita preprofase.  Kebanyakan sel tanaman menunjukkan gerakan atau riak yang telah dipelajari secara luas pada sel berukuran besar yaitu gangang hijau Chara dan Nitella, dengan kecepatan riak yang mencapai hingga 75 m per sekon. Riak cytoplasma adalah pergerakan partikel dan organella terkoordinir dalam cytosol dengan lintasan berliuk turun-naik, turun pada suatu sisi dan naik pada sisi lain sel. Bundel mikrofilament, yang tersusun paralel dengan arah longitudinal pergerakan partikel, terlibat dalam mekanisme riak cytoplasma. Pembangkitan daya gunting yang penting untuk pergerakan dapat melibatkan suatu interaksi protein mikrofilament aktin dengan protein myosin dalam suatu cara yang sebanding dengan yang terjadi dalam konstraksi otot.  Mikrofilament juga berpartisipasi dalam pertumbuhan tabung polen (serbuk sari). Saat perkecambahan, butir serbuk sari membentuk tabung yang tumbuh Page 19 of 36

2015



memanjang ke bawah hingga kepangkal filamen atau stile (style) untuk meyempurnakan penyerbukan, dan dinding sel baru cepat terbentuk pada ujung tabung tersebut. Suatu jaringan mikrofilamen nampak mengarahkan vesikel yang mengandung prekursor dinding sel dari tempat pembentukannya ke tempat pembentukan dinding sel baru pada ujung melalui cytosol. Penyatuan vesikel ini dengan membran plasma medeposisikan prekursor dinding sel di luar sel yang kemudian dirakit menjadi bahan dinding sel.

3.3 Organella 3.3.1 Vakuola  Vakuola adalah organella besar yang tidak hidup dalam cytoplasma, seperti butir pati dan yang lain, dan tidak nampak pada awal perkembangan sel. Organella (organ kecil) ini dilapisi membran (tonoplast) dan berfungsi membantu memelihara bentuk sel dan sebagai tempat penyimpanan (air dan senyawa lain), pembuangan (excretion), dan pemindahan (secretion). Setiap sel umumnya hanya mengandung satu vakuola dengan ukuran 30-80% dari volume dari sel yang sudah berkembang penuh.  Sejalan dengan perkembangan sel, organella tersebut berkembang menjadi sesuatu yang cukup menyolok dari segi ukuran dalam sel tanaman dan dilapisi oleh suatu membran yang disebut tonoplast (tonoplast) atau membran vakuola (Gambar 2.16). Vakuola mengandung ion anorganik, asam organik, gula, enzim dan ragam metabolik sekunder yang sering memainkan peranan penting dalam pertahanan tanaman. Akumulasi zat dalam vakuola menjadi sumber daya penggerak osmotik akan serapan air oleh vakuola yang penting dalam kehidupan dan terutama pembesaran sel. Vakuola kaya akan enzim hidrolisis termasuk protease, ribonuclease, dan glycosidase yang, dengan pelepasannya dalam cytosol, berpartisipasi dalam degradasi sel saat penuaan daun (senescence) yang diikuti dengan keguguran daun. Enzim hidrolisis ini dapat juga berpartisipasi dalam pembaharuan bahan penyusun sel selama kehidupan sel.  Vakuola kusus penyimpan protein, yang disebut gumpalan protein (protein bodies), terdapat banyak dalam biji. Saat perkecambahan, simpanan protein ini dihidrolisis dan produknya dieksport ke cytosol untuk sintesis protein. Pada sel muda atau jaringan meristem, vakuola tida begitu menyolok dan kadang-kadang berada sebagai provakuola kecil. Provakuola nampaknya dihasilkan oleh suatu sistem tabung golgi yang disebut jaringan Golgi trans (trans Golgi network). Sejalan dengan perkembangan sel, provakuola satu dengan yang lain menyatu membentuk vakuola besar yang merupakan ciri khas dari kebanyakan sel dewasa. Dalam sel demikian, cytoplasma berada sebagai lapisan tipis sekitar vakuola. Beberapa sel mempunyai untaian cytoplasma yang melintasi vakuola, dan setiap untaian ini dikelilingin oleh tonoplast.

3.3.2 Nukleus dan Genom  Inti sel adalah organelle khusus dengan bentuk bulat yang mengandung sebagian besar DNA (deoxyribo nucleic acid) sel tanaman. Organella ini mengendalikan fungsi sel melalui sintesis protein dan menjadi tempat sintensis RNA (Ribonucleic Page 20 of 36

2015



Acid). Satu sel umumnya mengandung satu nukleus, tetapi multinukleus telah dilaporkan dalam banyak sel seperti Cladophora dan Vaucheria. Struktur utama dari nucleus adalah membran nukleus, cairan nukleus (nucleoplasm), ribosom nukleus, nukleolus dan jaringan khromatin (Gambar 2.21).  Berdasarkan berat kering, nukleus terdiri dari sekitar 70% protein, 10% DNA, 35% fosfolipid dan 2-3% RNA (ribonucleic acid). DNA kadang-kadang secara kolektif disebut genom (genome), tetapi genom sesungguhnya adalah seluruh rangkaian gen yaitu bagian DNA yang menyandi RNA dan/atau molekul polipeptida. Genom dapat juga diartikan dengan seluruh rangkain kromosom (chromosmes) yaitu molekul asam nukleat yang mengganda (mereplikasi) sendiri dan mengandung sejumlah gen serta nampak berwarna gelap dengan zat pewarna dibawah mikroskop pada saat pembelahan sel.  Membran yang membungkus nukleus, yang disebut membran (amplop) nukleus, terdiri dari dua lapisan membran atau lipid (dalam dan luar) dengan ciri tersendiri yang berfungsi memisahkan nukleus dari lingkungannya. Ini dilekungkapi dengan pori-pori sebagai tempat dan pengendali transport zat keluar-masuk nukleus. Ruang diantara dua lapis membran nukleus disebut ruang perinukleus (perinuclear space, peri = sekitar), sebagai bagian yang bersentuhan dengan lumen ER (endoplasmic reticulum), dan kedua membran menyatu pada tempat yang disebut pori nukleus (nuclear pores) (Gambar 2.21). Pori nukleus bervariasi dalam jumlah dari beberapa hingga ribuan untuk setiap amplop (membran) nukleus, dan tediri dari rangkaian subunit globulin yang kaya protein dan RNA (ribonucleic acid). Pori nukleus adalah tempat lintasan transpot makromolekul termasuk subunit ribosom antara nukleus dengan cytosol.  Globulin adalah kelompok protein padat bentuk bulat lonjong (globe) dengan berbagai fungsi pada sel Mitokondria Khloroplast tanaman. Mori et al. (2009) mempertimbangkan keterlibatan globulin dalam mekanisme seleksi vakuola dari globulin Pori nukleus 11S, yang merupakan suatu simpanan utama protein pada biji tanaman dikotiledon, berdasarkan studi perilaku akumulasi 11S pada Amplop Nukleus Khromatin fase perkembangan yang nukleus berbeda dari kotiledon tanaman kacang polong Gambar 2.21. Mikrograf elektron sel tanaman dengan atau kapri (Pisum nukleus dan amplop nukleus (18.000 x) (kiri), dan pori sativum L.), labu (Cucurnukleus (28.000 x) (kanan). Sumber: Taiz & Zeiger bita cv. Miyako). dan (1991) yang berasal dari D. Branton kedelai.

3.3.3 Khloroplast  Kloroplast dikenal sebagai organella fotosintesis dan terpisah dari cytosol oleh dua lapis membran (membran dalam dan luar). Jumlah organella ini dalam satu sel bevariasi antara species dan antara tanaman dari spesies yang sama Page 21 of 36

2015



tergantung pada pertumbuhan dan dapat mencapai 100 atau lebih dalam sel mesofil. Tetapi julah khloroplast dalam suatu tipe sel tertentu relatif tetap yang mengisyaratkan bahwa beberapa aspek replikasi organella ini berada dibawah kendali sel. Khloroplast mengandung klorofil dan protein, yang berpernan dalam konversi energi radiasi matahari (cahaya) menjadi energi metabolisme, dan merupakan tempat reduksi CO2 menjadi karbohidrat yang menjadi substrat energi dan proses pertumbuhan.  Suatu ciri khusus dari khloroplast adalah keberadaan dari lingkar ganda DNA kecil yang sama dengan lingkar kromosom bakteri dan sangat berbeda dari kromatin yang terdapat dalam inti sel tanaman. Replikasi DNA dalam kloroplast tidak tergantung pada replikasi DNA dalam nukleus. Genom (genome) khloroplast cukup besar ( 145.000 bp) yang memiliki banyak kopi dan lebih besar dari genom mitokondria. Ini menyandi rRNA, tRNA (transfer RNA), subunit besar enzim ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase (Rubisco) yang berperanan dalam fiksasi CO2 fotosintesis, dan beberapa protein yang berpartisipasi dalam fotosintesis. Sekalipun demikian, sebagian besar protein kloroplast disintesis dalam cytosol dan ditransport ke kloroplast.  Gerontoplast adalah istilah yang digunakan untuk khloroplast yang mengalami penuaan dan tidak lagi berfungsi dalam fotosintesis serta berubah ke organella lain. Khloroplast tergolong kelompok organella plastida (plastids, dibentuk) dengan balutan membran yang terdiri dari khromoplas (chromoplasts) dan leukoplast (leucoplasts) disamping khloroplast(Gambar 2.22). Etioplast - Khromoplast (Chromoplast) Proplastida adalah plastida berwarna (merah, kuning dan jingga tua) akibat pigment (mis. carotene dan xanthophylls) yang terdapat pada bunga, buah dan Khloroplast Leukoplast Khromoplast daun tua (gugur) dengan fungsi sebagai tempat penyimpanan molekul pigment. - Leukoplast (Leucoplast) Amyloplast Elaioplast Proteinoplast adalah plastida yang tidak berwarna dan berfungsi sebagai Gambar 2.22 Jenis plastida yang berasal dari tempat penyimpanan zat proplastida organik. Organella ini disebut Amiloplast (Amyloplast), Elaioplast dan Aleuroplast (Proteinoplast, Proteoplast) apabila digunakan secara berturut-turut untuk menyimpan pati, lemak (minyak) dan protein. Tannosom (Tannosomes) kadangkandang juga dijumpai dan berfungsi untuk sintesis tannin dan polifenol (polyphenol)  Semua plastida, yang spesifik untuk tanaman, berasal dari proplastida dengan ukuran kecil (diameter 0,5-1,0 m) yang tidak berwarna, mempunyai sedikit atau tanpa membran dalam, dan terdapat dalam sel meristem tajuk dan akar yang aktif membelah (Flügge, 2001). Perubahan kloroplast dari proplastida dipicu oleh cahaya yang membawa pembentukan enzim dalam proplastida Page 22 of 36

2015



atau impor enzim dari cytosol. Pigment penerima cahaya juga diproduksi dan membran ber-kembang cepat dengan adanya cahaya yang menghasilkan lamel-la (lempeng kecil) stroma dan tumpukan grana.  Kloroplast biji, yang berkecambah dalam tanah tanpa cahaya, mulai berkembang setelah kecambah muncul diatas tanah dan memperoleh cahaya. Jika biji berkecambah dalam keadaan gelap, proplastida berdifferensiasi menjadi etioplast yang mengandung untaian tabung membran semikristal yang dikenal sebagai gumpalan prolamella (prolamellar bodies). Etioplast tidak mengadung klorofil, tapi mengandung prekursor pigment berwarna hijau kuning pucat yaitu protoklorofil. Etioplast, setelah mendapat cahaya dalam beberapa menit, mengalami proses differensiasi yang mengubah gumpalan prolamella menjadi thylakoid dan lamella stroma, serta protoklorofil menjadi klorofil. Pemeliharaan struktur kloroplas tergantung pada keberadaan cahaya sebab kloroplast dewasa dapat berubah balik ke etioplast pada keadaan gelap dalam waktu yang cukup lama.  Kloroplast, sebagimana plastida lain, bukanlah komponen sel tanaman yang dihasilkan tanaman itu sendiri, tetapi berasal dari orgsnisme prokaryote yang bersimbiosa dengan tanaman sebagaimana diusulkan untuk pertama sekali oleh Andreas Schimper pada ENDOSIMBIOSIS PRIMER tahun 1883. Endosimbiosis Inang Eukaryote primer (endosymbiosis) dengan teori modern, yang diusulkan oleh Margulis, terjadi melalui suatu Alga proses dimana suatu prokaryoCyanobacterium Mitokondria te fotosintesis hidup bebas Khloroplast ditelan oleh organisme fagoprimer Plastida trofi (phagotrophy, penelan), sekunder dan masuk ke dalam sel protoNucleomorph eukaryote (Gambar 2.23).  Ini diawali dengan penelanan organisme fotosintesis CyanoNucleomorph bacterium oleh inang eukaryInang Eukaryote hilang sekunder ote primer dan menjadi suatu ENDOSIMBIOSIS SEKUNDER kesatuan dengan komponen sel inang. Suatu sistem endoGambar 2.23 Usulan asal dari plastida pada symbiosis yang terbentuk tanaman tingkat rendah dan tinggi yang terjadi menghasilkan suatu organisdengan proses penelanan (phagotrophy) dan pengembangan suatu sistem endosymbiosis. me eukaryote seperti alga Nu (nucleomorph) dan N (nukleus) secara (ganggang) yang mengandung beruturt-turut nukleus inang eukaryote primer mitokondria, suatu khloplast dan sekunder. Garis putus-putus menunjukprimer dan suatu nukleus. kan transfer gen dari organella ke nukleus inang. Sumber: Pyke (2015) yang berasal Endosimbiosis kedua kemudian dari Larkum et al. (2007) terjadi dimana ganggang ditelan oleh inang eukaryote kedua. Dalam hal ini, nukleus ganggang Nu (nucleomorph) dengan ukuran yang lebih kecil berada bersama dengan nukleus inang kedua (N). Page 23 of 36

2015



 Usulan ensimbiosis didasarkan atas berbagai fakta khususnya keberadaan DNA (genome) dengan bentuk bulat, yang berbeda dari yang terdapat pada tanaman (bentuk untaian linier), dalam plastid dengan ciri khusus berikut. 1. Plastida mengandung DNA dengan struktur dan bio-logi molekulernya yang banyak menyerupai genom prokaryote bakteri, yang sebagian besar telah pindah ke DNA dalam inti sel melalui proses evolusi dan tidak lagi terdapat dalam genom plastida. 2. Protein yang disandi gen dalam inti sel, yang awal-nya disandi gen dalam plastida, diimport ke dalam plastida setelah translasi pada ribosom dalam cyto-plasma sel. 3. Plastida dalam tanaman tingkat rendah dan tinggi diselaputi oleh membran ganda dengan membran dalam yang menyerupai membran bakteri dan berbeda dari membran lain tanaman. 4. Struktur dalam plastida, khususnya membran thyla-koid dan komplex protein yang terdapat dalam khlo-roplast serupa dengan yang terdapat dalam Cyanobakteri (Cyanobacteria). 5. Plastida mengandung ribosom sendiri dengan ciri yang bertalian dengan ribosom prokaryote dan berbeda dari ribosom dalam cytoplasma eukaryote. 6. Plastida dapat membelah dalam sel tanaman dengan proses pembelahan (fision) biner yang banyak sama dengan yang terjadi pada bakteri Membran luar  Pada kloroplast, suatu sistem A Stroma & dalam membran lain dijumpai dan disebut Grana Lamella thylakoid (thylakoid, seperti stroma kantung) (Gambar 2.24). Membran ini pada keadaan bertumpuk disebut granum (tunggal) atau grana (jamak). Protein dan B pigment (mis. klorofil dan karotein) Thylakoid yang berfungsi dalam peristiwa Lamella fotokimia fotosintesis adalah bagian stroma dari thylakoid (terintegrasi dalam Stroma membran thylakoid). Bagian encer Granum kloroplast, yang menyelaputi thylakoid, disebut stroma yang analog dengan matrix mitokondria. Gambar 2.24 Mikrograf elektron khloroplast Grana yang berdekatan dihubungdaun “Timothy grass” (Phleum praten-se). kan oleh thylakoid yang tidak Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari W.P. Wergin (asli A: 12.800 bertumpuk yang disebut lamella x, dan B: 44.400 x dari bahan yang sama) (lempeng kecil) stroma. Ragam komponen aparatus fotosintesis ditempatkan pada bagian-bagian yang berbeda dalam grana dan lamella stroma.

3.3.4 Mitokondria  Mitokondria adalah organella bentuk lonjong hingga balok yang juga dilapisi dua membran (membran luar dan dalam) sehingga terpisah dari cytosol (Gambar 2.25). Fungsi utama dari organella ini adalah pembangikitan energi metabolisme Page 24 of 36

2015



ATP (adenosine tri-phosphate) yang dibentuk dari ADP (adenosine diphosphate) dan fosfor anorganik (Pi) dari perombakan karbohidrat (glukosa), hasil fotosintesis, melalui proses respirasi.  Sama dengan kloroplast, matrix Mitokondria mitokondria mengandung suatu lingkar ganda DNA kecil seperti Membran luar +-ATPase H linkar kromosom bakteri. Replikasi dalam DNA dalam nukleus juga tidak menentukan replikasi DNA dalam mitokondria. Jumlah mitokondria, Krista seperti khloroplast, relatif tetap Ruang antar dalam suatu tipe sel tertentu yang membran Matrix Khloroplast menjadi isyarat dari kendali sel pada beberapa aspek replikasi organella. Genom mitokondria Gambar 2.25 Model mitokondria (kiri), dan berkisar antara 16.500 bp mikrograf elektron mitokondria dari sel daun “Bermuda grass”. Sumber: adaptasi dari (manusia) hingga 78.000 bp (ragi), Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari M.E. dan kebanyakan protein yang Doohan & E.H. Newcomb (asli kanan, 31.600 disandi oleh genom ini adalah x). protein ribosom 70S atau komponen dari sistem transport elektron. Sebagian besar protein mitokondria, termasuk enzim siklus Krebs atau TCA (tricarboxylic acid), diimpor dari cytosol.  Mitokondria bervariasi dalam bentuk (bulat  bulat panjang), tapi semuanya dilapisi ‘membran luar’ yang rata dan ‘membran dalam’ berlekuk. Lekukan atau lipatan ‘membran dalam’ disebut krista (cristae), dan ruang yang diliputinya disebut matrix mito-kondria yang mengadung enzim untuk lintasan metabolisme antara (intermediate) dari siklus Krebs. Berbeda dengan membran luar mitokondria dan semua mebran lain dalam sel, membran dalam mitokondria terdiri dari hampir 70% protein dan beberapa fosfolipid yang spesifik untuk organella tersebut (mis. cardio-lipin). Protein yang berada dalam dan pada membran dalam mem-punyai kapasitas enzim dan transport khusus. Membran dalam sangat kedap atau tidak lolos (impermeable) untuk aliran H+ dan karenanya berfungsi sebagai rintangan pada pergerakan proton yang mendukung pembentukan gradien elektrokimia. Peniadaan gradien + tersebut terjadi dengan pergerakan H terkendali melalui protein + transmembran, H -ATPase, diikuti dengan fosforilasi ADP menjadi ATP yang kemudian dapat dibebaskan ke tempat penggunaanya pada bagian lain sel.

3.3.5 Ribosom  Ribosom adalah organella yang terbentuk dari sekitar 60% RNA dan 40% protein dan berfungsi dalam translasi protein. Retikulum Endoplasma yang mengadung ribosom disebut ER kasar (rough endoplasmic reticulum). Organella ini disintesis dalam nukleolus yang merupakan suatu bagian granular (butiran) padat dalam nukleus (Gambar 2.16). Sebagian dari satu atau lebih kromosom tercakup dalam nukleolus dimana gen RNA (rRNA = ribosomal RNA) dihimpun yang disebut organisator nukleolus (nucleolus organizer). Sel pada umumnya memiliki satu atau lebih nukleolus per Page 25 of 36

2015



nukleus. Setiap ribosom 80S terbentuk dari suatu subunit besar dan kecil yang masing-masing merupakan suatu komplex agregasi rRNA dengan protein spesifik. Kedua subunit keluar dari nukleus secara terpisah melalui pori nukleus, dan kemudian bersatu dalam cytoplasma untuk membentuk ribosom lengkap (Gambar 2.26).  Ribosom adalah tempat sintesis protein yang merupakan proses rumit dan dimulai dengan transkripsi yaitu sintesis polimer RNA yang mengandung rangkaian basa yang komplementer dengan suatu gen tertentu. Transkrip RNA diproses menjadi mRNA (messenger RNA) yang bergerak dari nukleus ke cytoplasma dan terikat pertama pada subunit kecil ribosom dan kemudian pada subunit besar untuk memulai translasi. Translasi adalah proses pembentukan (sintesis) protein tertentu dari asam amino berdasarkan rangkaian informasi yang disandi oleh mRNA. Ribosom bergerak sepanjang untaian mRNA dan berfungsi sebagai tempat pengikatan asam amino secara berurutan yang ditentukan oleh urutan basa mRNA (Gambar 2.26). A

NUKLEUS

CYTOPLASMA

DNA

B

Polipeptida

Amplop nukleus Pori nukleus Ruang perinukleus

RNA

tRNA

tRNA tRNA

mRNA 5'

mRNA

mRNA

3' Tempat

Ribosom

Asam amino

Protein diolah dalam Golgi,ditambat & disekresi

Subunit ribosom

TRANSLASI

SRP

Ribosom

Polipeptida dalam alat transport

Pelepasan SRP Rantai samping karbohidrat

Sintesis protein pada ribosom dalam cytoplasma

Reseptor SRP Polipeptida bebas dalam cytoplasma

Ribosom & mRNA terikat membran

ER Pemutusan jurai signal Sintesis protein pada ribosom terikat ER & Polipeptida memasuk lumen ER

Gambar 2.26 Langkah dasar expresi gen (transkripsi dan translasi) (A) dan polimerisasi asam amino dalam perpanjangan rantai polipeptida (B). SRP = signal recognition particle. Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger (1991)

3.3.6 Benda Golgi  Benda golgi (GB, golgi bodies) yang juga disebut komplex golgi atau apparatus golgi (golgi complex & apparatus) adalah organella pollar seperti karung kempes berlapis yang terletak dekat inti sel dalam cytoplasma. Istilah lama untuk GB adalah diktiosom (dictyosome) yang masih dapat ditemui dalam literatur. Page 26 of 36

2015



Organella ini berfungsi dalam pengolahan dan pengemasan makromolekul (karbohidrat, protein dan lemak) menjadi vesikel atau gelembung (vesicles) yang terikat membran untuk dikirim. Setiap benda golgi dalam sel tanaman merupakan suatu tumpukan dari lempeng membran sisterna (cisternae) yang terpisah dari jaringan ER (Gambar 2.27).  Sisterna yang paling dekat dengan membran plasma disebut permukaan trans (berlawanan), dan sisterna yang paling dekat dengan pusat sel disebut permukaan cis. Protein dari lumen ER yang Vesikel dari ER diolah dalam GB dibungkus dalam memasuki GB vesikel yang terikat membran. Vesikel, yang terbentuk pada ER, Muka Cis Lempeng sisterne bergerak melalui cytosol dan medari GB nyatu dengan permukaan cis dari Muka Trans Golgi. Glikoprotein dalam lumen Vesikel terluar Golgi dirubah secara enzimatis dengan peniadaan beberapa gula tertentu seperti mannosa, sedang yang lain ditambahkan pada rantai Gambar 2.27 Mikrograf elektron Benda oligisakarida. Glikosilasi gugudan Golgi (GB) pada gangang hijau Bulbochaete. Vesikel dari ER (retikulum endoplasma) pada OH dari residu serine, threonine bagaian atas gambar akan memasuki GB, dan tyrosine (oligosakarida terikat dan vesikel dewasa nampak pada sisi trans O) juga terjadi dalam Golgi. (tumpukan pada bagian bawah gambar). Setelah pengolahan dalam Golgi, Sumber: Taiz & Zeiger (1991) yang berasal glikoprotein meninggalkan organeldari Fraser (pembesaran asli, 59.500 x) la tersebut dengan vesikel lain khususnya dari sisi trans tumpukan. Semua proses ini nampak memberikan tanda khusus pada setiap protein untuk mengarahkan tujuan akhirnya dalam atau di luar sel.  Dalam sel tanaman, GB penting dalam pembentukan dinding sel karena berfungsi sebagai tempat sintesis polisakarida dinding sel nonsellulosa dan protein dinding sel yang disebut extensin. Vesikel sekresi yang berasal dari Golgi membawa polimer ke membran plasma dan menyatu dengan membran tersebut serta mengeluarkan isinya ke dalam daerah dinding sel (Gambar 2.27). Ada dua tipe vesikel yaitu vesikel sekresi halus dan vesikel berlapis yang, tidak seperti tipe pertama, dilapisi oleh protein clathrin. Subunit clathrin disusun dalam bentuk “triske-lions” bercabang tiga yang satu sama lain bersatu membentuk pagar keliling vesikel. Dalam sel khewan, vesikel berlapis ber-fungsi dalam endositosis (endocytosis) dan transfer bahan dalam sistem endomembran. Pada tanaman, vesikel berlapis terlibat dalam transport simpanan protein ke vakuola khusus yaitu tempat penyimpan-an protein.

3.3.7 Mikrobodi  Mikrobodi adalah kelompok organella beragam dengan ukuran 0.5-1 m yang

dilapisi oleh membran tunggal dalam cytomplasma dan berfungsi dalam lintasan metabolisme khusus. Jenis mikrobodi yang umum dijumpai adalah Per-oxisomes Page 27 of 36

2015



dan glyoxysomes. Peroxisom yang berbentuk bulat berfungsi khusus dalam reaksi oksidasi (Gambar 2.28).  Protein peroxisom terdapat hingga 40% dari total protein dari suatu enzim oksidasi (catalase). Bersama dengan mitokondria, peroxisom adalah tempat utama penggunaan O2 dalam sel yang terlibat dalam reaksi oksidasi yang mengubah produk sampingan metabolisme yang berbahaya menjadi zat yang tidak beracun seperti air. Peroksisom terlibat dalam pemecahan lemak dan fotorespirasi yang merupakan suatu lintasan metabolisme penting dalam proses fotosintesis.

Khloroplast Peroxisom Inti kristalin Mitokondria

Gambar 2.28 Mikrograf elektron peroxisom sel mesofil dengan inti kristalin. Peroxisom nampak berdekatan dengan khloroplast dan mitokondria yang merefleksikan kerjasama antara organella ini dalam fotorespirasi, dan struktur kristalin adalah catalase. Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger (1991) yang berasal dari E.H. Newcomb (asli 17.600x)

 Glioxisom adalah organella yang terdapat dalam bagian tanaman yang menyimpan minyak seperti biji. Organella ini mengandung enzim siklus glyoxilate yang membantu mengubah simpanan asam lemak menjadi gula yang kemudian dapat ditranslokasi ke bagian tanaman muda sebagai sumber energi.

3.4 Dinding Sel 3.4.1 Struktur dan Bahan  Dinding sel berfungsi melindungi sel dan menopang struktur tanaman, dan merupakan bagian terluar sel yang keras dan kaku tanpa pembatasan difusi air dan ion dari lingkungan luar ke dalam sel lintas membran plasma yang berfungsi sebagai tahanan sel yang lolos (permeable). Cellulose, hemicellulose, pectin adalah komposisi utama, yang kadang-kadang disetai lignin, dari dinding sel. Pada tanaman dikotiledon, dinding sel primer biasanya terdiri dari 25-30% cellulose, 15-25% hemicellulose, 35% pectin (Gambar 2.29, 2.30 dan 2.31), dan 5-10% protein berdasarkan berat kering. Komposisi molekul dan struktur dari dinding sel tergantung pada sel, jaringan dan spesies tanaman.  Cellulosa adalah fibril (serat kecil ramping) yang sangat panjang dan tidak bercabang, dan terbentuk dari sejumlah glukosa dengan ikatan hidrogen (Gambar 2.29). Fungsi dinding sel sebagai penopang utama struktur sel dan ikatan antara sel berhubungan dengan serat cellulose yang disintesis dalam cytoplasma dekat membran plasma. Hemicellulose adalah molekul Page 28 of 36

2015



karbohidrat bercabang yang dapat terbentuk dari monosakarida yang berbeda, dan disintesis dalam Golgi.

Gambar 2.29 Model struktur kimia sellulosa

Gambar 2.30 Model struktur kimia pectin

 Kekuatan dan sifat lain dari dinding sel primer berhubungan dengan komposisi dan organisasi bahan penyusunnya yang terdiri dari dua fase yaitu bagian mikrofibril kristal yang terbenam dalam matrix amorfos nonkristal. Pengaturan ini bertanggung jawab atas kekuatan tinggi dari dinding sel primer dan daya untuk tumbuh.

Gambar 2.31 Model struktur kimia hemisellulosa (Xyloglucan)

 Celulose, yang secara kimia sangat stabil dan tidak larut, tersusun dari rantai residu glukosa linier yang terikat satu dengan yang lain secara kovalen membentuk struktur pita pipih dengan panjang 0,25 – 5,0 m (Gambar 2.29). Ikatan hidrogen antara gugusan OH gula terjadi pada sekitar 40-70% rantai tersebut yang menghasilkan suatu struktur kristalin yang disebut mikrofibril dengan diameter sekitar 3,0 nm (Gambar 2.29). Kekuatan tensil mikrofibril yang tinggi memperkuat dinding sel akibat interaksi “shear” (perubahan bentuk akibat tekanan) dengan matrix seperti serat gelas (glass fiber) yang memperkuat matrix resin dari “fibre-glass” dan bahan campuran lain terkait. Page 29 of 36

2015


 Bahan matrix dinding sel primer dapat dibagi dua bagian besar yaitu pectin dan hemisellulosa (Gambar 2.30 & 2.31). Polisakarida pektat (pectic polysaccharide) atau pectin dapat diekstraksi dengan bahan kelat (chelating agent). Hemisellulosa adalah campuran polisakarida netral dan asam heterogen yang dapat diekstraksi dengan alkali encer panas. Banyak polisakarida hemisellulosa nampak sebagai lapisan permukaan mikrofibril sellulosa dengan orientasi yang parallel (Gambar 2.32).  Jika semua polisakarida dinding sel dikeluarkan termasuk sellulose, bahan yang tertinggal adalah glikoprotein (glycoprotein) yang kaya akan asam

The University of Brawijaya Membran Plasma

Dinding sel prime

Mikrofibril cellulose 3 nm Glucan

Ikatan hidrogen

Molekul Glukosa

Gambar 2.32 Model mikrofibril sellulosa dalam dinding sel yang terbentuk dari rankaian ikatan -1,4 rantai glucan yang keseluruhan disatukan oleh ikatan hydrogen antar molekul

amino hidroksiprolin (hydroxyproline). Komponen glikoprotein ini, yang disebut extensin (Gambar 2.33), adalah sekitar 5-10% dari berat kering kebanyakan dinding sel. Extensin membentuk suatu kerangka struktur yang Gambar 2.33. Model struktur integrasi memperkuat dinding sel. sellulosa, hemiselllosa dan extension Dalam sel wortel, extensin membentuk struktur seperti batang dengan panjang 80 nm dan terdiri dari 35% protein dan 65% karbohidrat.  Proporsi cellulose pada dinding sel sekunder lebih tinggi dari yang pada dinding sel primer. Tetapi dinding sel sekunder biasanya mengandung pectin lebih sedikit, sehingga meng-ikat air lebih sedikit dan lebih padat dari dinding sel primer.  Komponen penting dari dinding sel sekunder adalah lignin yang sekitar 1535% berat kering jaringan berkayu. Lignin terdapat dalam matrik dinding sel dan memainkan peranan penting dalam pembentukan kekakuan dinding sel. Lignin tidak larut dalam kebanyakan pelarut, mempunyai berat molekul yang tinggi, dan mengandung alkohol aromatik diantara komponen kimianya.  Extensin juga telah diidentifikasi sebagai suatu komponen penting dari dinding sel sekunder dari sel sclerenkima, seperti sklereid dan serat. Kekuatan serat tanaman, dengan kekuatan tensil yang umumnya sekitar 15-20 kg mm-2 sebanding dengan kawat baja dengan diamater yang sama, dapat dihubungkan dengan lignin dan extensin. Page 30 of 36

2015



3.4.2 Sintesis Dinding Sel  Bahan penyusun matrix diexpor ke dinding sel melalui vesikel golgi. Polisakarida disintesis dalam benda golgi, sementara extensin disintesis pada retikulum endoplasma dan diolah dalam benda golgi. Pengolahan termasuk penam-bahan karbohidrat dan peng-ubahan residu prolin (proline) menjadi hidroksiprolin (hydro-xyproline). Sebaliknya, sintesis cellulose dan pembentukan mikrofibril dipertimbangkan ter-jadi serentak pada suatu tempat yang disebut rosette yaitu komplex enam molekul enzim cellulose synthetase yang te-rentang pada membran palsma (Gambar 2.34).  Dengan integrasi dari komplex protein yang terbenam dalam lapisan ganda fosfolipid, rotette dapat bergerak secara lateral dalam ruang membran akibat perluasan jangkar mikrofibril sellulose. Orientasi mikrofibril adalah acak dengan ketiadaan koordinasi antara rosette sebagaimana dijumpai dalam dinding sel primer. Akan tetapi selama perpanjangan sel, susunan mikrofibril yang sejajar melintang agak dominan. Mikrotubul yang melintang dalam cytosol dipertimbangkan berinteraksi dengan rosette yang mengatur pergerakannya selama sintesis dan karenanya menghasilkan pola jajaran

Gambar 2.34 Model tempat sintesis sellu-losa yang disebut rosette yang tertanam dalam membran plasma. Prekursor sellulosa diabsorbsi pada sisi cytoplasma membran (bawah) dan mikrofibril sellulosa keluar pada dinding sel (kiri). Sumber: Taiz & Zeiger (1991) dari Giddings et al. (1980)

mikrofibril.

3.5 Plasmodesmata  Plasmodesmata (plasmodesma, tunggal) adalah lubang atau pipa kecil (mulut sel) yang menjadi penghubung dan salur-an transport antara sel (Gambar 2.35). Ini terdapat pada sel tertentu dengan jumlah yang sangat bervariasi (1000 – 100.000 untuk setiap sel).  Ini adalah perpanjangan membran plasma dalam bentuk tabung dengan ragam diamater (Ø: 40-50 nm) yang memotong dinding sel dan menjadi celah peng-hubung antara cytoplasma dari sel yang berdampingan. Hubungan dari kebanyakan sel tanaman demikian membentuk cyitoplasma yang menyatu dan disebut symplast. Transport larutan antar sel lintas plasmo-desmata disebut transport symplast.  Plasmodesmata terbentuk saat cytokinesis dari gelembung yang berasal dari benda golgi dan mengandung prekursor dinding sel yang menyatu dan membentuk pelat sel berupa lempengan yang putus-putus. Penetrasi dari gelembung tersebut terjadi melalui sejumlah pori dengan diameter sekitar 60 Page 31 of 36

2015



nm dimana sisa dari gulungan aparatus, yang terdiri dari retikulum endoplasma dan mikrotubul, telah merusak fusi gelembung. Peningkatan ketebalan dinding sel terjadi dengan deposisi polimer dinding sel lebih lanjut yang menghasilkan suatu saluran yang dilapisi membran dan disebut plasmodesmata (Gambar 2.35). Karena itu, membran plasma sambungmenyambung dari satu ke lain sel melalui plasmodesmata. Banyak plasmodesmata mengandung struktur sentral yang disebut desmotubul (desmotubule) (Gambar 2.35).

Gambar 2.35 Mikrograf elektron dan model plasmodesmata sebagai jalur komunikasi antar sel yang ditunjukkan dengan bagian lain sel yang berdekatan

 Plasmodesmata terdiri dari plasmodesmata primer dan sekunder yang membantu memelihara tahapan perkembangan jaringan. Plasmodesmata primer membentuk koneksi antara sel klonal (sel yang berasal sel dengan mitosis) sehingga transport air dan larutan dapat terjadi antar sel dengan sistem symplast tanpa melintasi membran. Ukuran molekul menjadi pembatas transport melalui symplast yang disebut SEL (size exclusion limit). Ini berhubungan dengan lebar lengan cytoplasma (cytoplasmic sleeve) yang mengelilingi tubul (pipa kecil) ER atau desmotubul yang membentuk pusat plasmodesmata (Gambar 2.36). Desmotubul, dengan lapisan protein pada permukaan luar dan membran plasma pada permukaan dalami, adalah gulungan padat membran bentuk silinder yang malar dengan ER sel berbatasan. Kedua permukaan dipertimbangkan terkoneksi dengan protein bulat berjajar seperti benang halus (filament) dalam lengan cytoplasma yang membentuk mikrokanal (microchannel) lintas plasmodesmata (Ding et al., 1992). Ukuran celah antara protein mengendalikan sifat saringan molekuler plasmodesmata. Pori yang terdapat pada gugusan membran plasma dengan Page 32 of 36

2015



Lengan CP DT

PM

CW PM

CP

PM

DT CR NR

A

0,2 m

B

0,1 m

C

ER

Protein PM Protein ruji

plasmodemata terdiri dari suatu rongga sentral (central cavity) yang terletak antara bagian leher sempit.

CR Protein DT Protein ruji Protein PM CC

Gambar 2.36 Plasmodesmata (PD) antara sel. (A) Mikrograf elektron dari suatu dinding sel yang memisahkan sel berdampingan dengan PD pada pandangan membujur. (B) Irisan tangen dinding sel dengan sejumlah PD pada penampang melintang. (C) Bagan dinding sel dengan suatu PD. PM: membran plasma, CW: dinding sel, DT: desmotubul, CP cytoplasma, NR = bagian leher, CC: rongga sentral, CR: batang tengah, ER: reticulum endoplasma. Sumber: adaptasi dari Taiz & Zeiger (2010) yang berasal dari Robinson-Beers & Evert (1991) untuk A & B

 Pengamatan pergerakan molekul dengan warna (dye) yang berpendar (fluorescent) dengan ukuran berbeda melalui plasmodesmata yang menghubung-kan sel epidermis daun dapat digunakan untuk menentukan batas massa molekul. Batas berat molekul untuk transport antar sel nampaknya sekitar 700 – 1000 dalton yang sebanding dengan ukuran molekul sekitar 1,5 – 3,0 nm. Mekanisme transport larutan melalui lengan cytoplasma dan desmotubul masih belum jelas. Dengan keberadaan actin dan myosin dalam plasmodesmata (Robert & Oparka, 2003), dua kemungkinan yang dapat terjadi diusulkan seperti berikut ini. - Aktin (actin) dan myosin dapat memungkinkan pori menyempit yang mengurangi SEL pori - Aktin dan myosin dapat membantu pergerakan makromolekul dan partikel melalui pori  Apabila trafik antar sel dibatasi oleh SEL plasmodesmata pada tingkat ≤2,0 nm, pergerakan partikel sebesar TMV (tobacco mosaic virus) dengan bentuk batang (lebar 18 nm & panjang 300 nm) lintas plasmodesmata dipertanyakan. Zat MP (movement protein) adalah protein nonstruktural yang disandi oleh genom virus dan membantu pergerakan virus melalui symplast dengan satu dari dua mekanisme diatas. Beberapa virus tanaman menyandi MP yang dapat membungkus permukaan genom virus (RNA) dan membentuk komplex ribonucleoprotein yang dapat melewati pori plasmodesmata. Molekul MP (30kDa) dari TMV bertindak dengan cara ini, sedang virus lain seperti CMV (cowpea mosaic virus) dan TSWV (tomato spotted mosaic virus) menyandi MP yang membentuk suatu tubul transport dalam pori plasmodesmata untuk membantu pergerakan partikel virus lintas plasmodesmata. Page 33 of 36

2015



 Apabila informasi genetik patogen dapat ditransfer lewat plasmodesmata, penggunaan secara bersama informasi genetik dari sel klonal menarik untuk diteliti. Lereng polar morfogen (morphogen, molekul signal yang terlibat dalam perkembangan), yang diindera tanaman pada suatu tingkat diatas tingkat sel individu – pada tingkat jaringan – memberi kemungkinan kontribusi pada keseluruhan bentuk tanaman. Sebagai contoh, jumlah sel dalam suatu daun, diatas suatu tingkat tertentu, tidak tergantung pada ukuran daun. Molekul signal yang terlibat dalam organogenesis melibatkan tidak hanya molekul kecil, seperti hormon, tapi juga protein dan RNA (Gallager & Benfey, 2005).  Transport symplast dapat juga terjadi antar sel yang tidak berhubungan klonal melalui pembentukan plasmodesmata sekunder (Lucas & Wolf, 1993). Koneksi ini mungkin apabila area dari dinding sel yang berdampingan dicerna secara local sehingga membran plasma dari sel berdampingan menjadi menyatu (fusi), dan akhirnya jaringan ER antar sel terkoneksi. Kenyataan symplast yang dapat melebar dengan cara ini mengisyaratkan proses itu memainkan suatu peranan penting dalam nutrisi serta dalam signal perkembangan.

Page 34 of 36

2015



REFERENSI Avers, C.J., 1986. Molecular Cell Biology of. Addison-Wesley, Reading, Mass Ding, B., Turgeon, R. and Parthasarathy, M.V., 1992. Substructure of freeze substituted plasmodesmata. Protoplasma, 169: 28-41 Esau, K., 1960. Anatomy of Seed Plants. Wiley, New York Esau, K., 1997. Anatomy of Seed Plants, 2 nd edition. Wiley, New York Flügge, U-I., 2001. Plant Chloroplasts and Other Plastids. ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES. Macmillan Publishers Ltd. www.els.net Giddings, T.H., Jr., Brower, D.T. and Staehelin, L.A., 1980. Visualization of particle complexes in the plasma membrane of Micvasterias denticulate associated with the formation of cellulose fibrils in primary and secondary cell walls. Cell Biol., 84: 327-339 Gallager, K.L. and Benfey, P.N., 2005. Not just another hole in the wall: Understanding intercellular protein trafficking. Genes Dev., 19: 189-195 Larkum, W.D., Lockhart, P.J. dan Howe, C.J., 2007. Shopping for plastids. Trends in Plant Science, 12: 189–195 Lebetter, M.C. and Porter, K.R., 1970. Introduction to the Fine Structure of Plant Cells. Springer, Berlin Lucas, W.J. and Wolf, S., 1993. Plasmodesmata: The intercellular organelles of green plants. Trends Cell Biol., 3:208-315 Mori, T., Saruta, Y., Fukuda, T., Prak, K., Ishimoto, M., Maruyama, N. and Utsumi, S., 2009. Vacuolar Sorting Behaviors of 11S Globulins in Plant Cells. Biosci. Biotechnol. Biochem., 73(1): 53-60 Pyke, K., 2015. What are plastids and where did they come from?. Cambridge University Press 978-0-521-88501-0 - Plastid Biology. www.cambridge.org Robert, A.G. and Oparka, K.J., 2003. Plasmodesmata and the control of symplastic transport. Plant Cell Environ., 26: 103-318 Taiz, L. and Zeiger, E., 1991. Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Co., Inc., California, USA Taiz, L. and Zeiger, E., 2010. Plant physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, USA.

PROPAGASI A. Penguasaan Materi (Membaca dan Menulis kembali) Bacalah modul ini secara cermat dan buatlah ringkasan dari setiap bagian dengan cara dan bahasa sendiri untuk kemudahan penguasaan materi modul B. Pendalaman Materi (Studi Literatur) Lakukanlah studi literatur untuk materi yang dianggap perlu didalami lebih lanjut baik karena kekuranga-jelasan atau karena ketertarikan untuk menggali informasi ilmiah lebih jauh C. Pemantapan (Latihan) Pemantapan dapat dilakukan dengan membuat pertanyaan yang mungkin timbul dari setiap bagian materi pembelajaran, dan menjawab pertanyaan tersebut. Ini dapat diikuti dengan pemecahan permasalahan (problematik), dan contoh pertanyaan dan problematik disajikan berikut ini. Pertanyaan 1. Apakah struktur dasar organisasi dari tubuh tanaman? 2. Apa yang dimaksud dengan daun sessil? 3. Apakah fungsi dari organ batang? 4. Jenis jaringan apa saja yang terdapat dalam tubuh tanaman? 5. Apakah fungsi utama dari jaringan sklerenkima? 6. Apa yang dimadsuk dengan vessel? Page 35 of 36

2015



7. Apakah fungsi dari retikulum endoplasma? 8. Apa yang dimaksud dengan mikrotubul dan mikrofilamnt? 9. Apakah fungsi dari Leucoplast? 1. Apakah fungsi dari benda golgi? Problematik Galilah problematik untuk dipecahkan sendiri atau dalam diskusi kelompok dari materi pembelajaran, studi pustaka dan dari lapangan yang berhubungan dengan topik pembelajaran D. Diskusi Kelompok Lakukan diskusi kelompok (kelompok studi) untuk (a) evaluasi kemampuan yang berkembang dengan upaya yang telah dilakukan, (b) mengembangkan kemampuan mengemukakan apa yang kita ketahui secara ilmiah (logis dan sistematis), dan (c) untuk membagi kemampuan/pengetahuan antara anggota kelompok diskusi E. Entrepreneurship Lakukan diskusi untuk menggali (explorasi) kegiatan yang dapat dilakukan sebagai bidang usaha (entrepreneurship) seperti (a) Usaha Jasa/Konsultasi (b) Usaha Kreatif (E-Commerce) (c) Usaha Produksi/Lapangan

Page 36 of 36

2015

FISIOLOGI TANAMAN Sistem Organisasi Sel Tanaman Prof. Dr. S.M. Sitompul Lab. Plant Physiology, Faculty of Agriculture, Universitas Brawijaya

Recommend Documents