Komang Shary K., NPM 1206238633 Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia LTM Pemicu 1 Modul Penginderaan
Fisiologi Penglihatan: Fototransduksi dan Penyampaian Sinyal Visual Pendahuluan Fungsi utama mata adalah untuk memfokuskan cahaya kepada retina, khususnya pada sel kerucut dan sel batang. Kedua sel ini disebut juga sebagai sel fotoreseptor yang mengubah energi cahaya menjadi energi listrik untuk ditransmisikan ke sistem saraf pusat dalam proses yang dinamakan fototransduksi.1 LTM ini akan membahas perjalanan energi cahaya mulai dari diterimanya energi ini di fotoreseptor sampai ke sistem saraf pusat.
Isi Komponen Pelaksana Fototransduksi Komponen yang berperan dalam fototransduksi terletak pada retina. Retina merupakan kelanjutan dari struktur sistem saraf pusat, oleh karena itu struktur memiliki kemampuan untuk menghasilkan sinyal listrik. Bagian neural retina terdiri atas beberapa lapisan sel: • Bagian luar (menghadap ke koroid), berisi sel batang dan sel kerucut • Bagian tengah, berisi sel bipolar sebagai interneuron • Bagian dalam, berisi sel ganglion yang aksonnya bergabung menjadi nervus opticus Cahaya akan diteruskan melalui lapisan sel ganglion dan sel bipolar agar dapat mencapai fotoreseptor. Akan tetapi, hal ini tidak terjadi di fovea, sebuah cekungan pada retina yang tidak memiliki sel bipolar maupun sel ganglion. Pada daerah ini hanya terdapat sel kerucut, dan pada lokasi ini pula lah terdapat konsentrasi sel kerucut yang paling tinggi. Pada daerah yang mengelilinginya, macula lutea, juga terdapat konsentrasi sel kerucut yang tinggi. Karena konsentrasi sel kerucut yang tinggi ini, fovea dan macula lutea berguna dalam ketajaman penglihatan. Hilangnya fotoreseptor di daerah macula lutea pada kasus degenerasi makular mengakibatkan pandangan yang menghilang di tengah-tengah, disebut juga “doughnut vision.”1 Mekanisme yang menyebabkan ketajaman penglihatan akan dibahas selanjutnya pada LTM ini. Nervus opticus keluar dari retina melalui daerah yang dinamakan discus opticus atau bintik buta. Istilah ini diberikan karena titik ini tidak memiliki sel batang maupun sel kerucut sehingga tidak dapat menerima bayangan objek. 1
1
Gambar 1. Lapisan-lapisan sel pada retina.1 Cahaya diterima oleh sel-sel fotoreseptor yang terdiri atas sel batang dan sel kerucut. Setiap retina memiliki setidaknya 125 juta fotoreseptor.1 Di dalam fotoreseptor, terdapat fotopigmen yang berfungsi sebagai penerima cahaya. Fotopigmen ini terdiri dari bagian opsin dan retinal. Retinal memiliki struktur yang sama untuk semua fotoreseptor, sedangkan opsin terdiri dari 4 jenis (1 untuk sel batang dan 3 untuk sel kerucut). Retinal merupakan derivat vitamin A yang berfungsi sebagai pengabsorpsi cahaya, sedangkan variasi struktur opsin memungkinkan absorpsi cahaya dalam gelombang yang berbeda-beda.2 Sel fotoreseptor terdiri dari 3 bagian. Bagian terluar yang menghadap koroid merupakan bagian yang berbentuk konus atau batang. Bagian dalam terdiri atas mesin-mesin pemetabolisme sel. Bagian ketiga, terminal sinaptik, mentransmisikan sinyal ke sel berikutnya dalam jaras visual.1 Bentuk sel batang yang memungkinkan volume lebih besar daripada sel kerucut memungkinkan sel ini memiliki lebih banyak fotopigmen daripada sel kerucut. Akibatnya, sel batang lebih sensitif terhadap cahaya dibanding sel kerucut yang sensitif apabila tersinar cahaya yang terang.2 Mekanisme Fototransduksi Fototransduksi merupakan proses perubahan stimulus cahaya menjadi sinyal listrik yang akan diteruskan kepada sistem saraf pusat. Fototransduksi terjadi melalui aktivasi fotopigmen yang terdapat pada fotoreseptor oleh cahaya. Rangsangan ini akan mengakibatkan perubahan kimiawi yang menyebabkan terjadinya potensial aksi pada sel ganglion. Keunikan dari potensial aksi pada mata adalah bahwa potensial aksi ini muncul akibat adanya hiperpolarisasi, bukan depolarisasi.1 Proses fototransduksi adalah sebagai berikut. Mula-mula, pada keadaan gelap, retinal yang berada dalam konformasi 11-cis-retinal berikatan dengan opsin. Pada saat ini pula, kanal natrium
2
yang berupa chemically-gated Na channel berikatan dengan siklik GMP (cGMP) di dalam sel sehingga kanal tersebut terbuka. Tidak adanya cahaya mengakibatkan jumlah cGMP meningkat. Akibat pembukaan kanal, banyak ion natrium masuk, menyebabkan depolarisasi. Depolarisasi ini diteruskan sehingga mengakibatkan pembukaan kanal kalsium di sinaps terminal. Efek ahirnya adalah pelepasan glutamat yang merupakan neurotransmitter penginhibisi.1,2 Apabila terdapat cahaya, konformasi retinal akan berubah menjadi 11-trans-retinal. Akibatnya, retinal tidak lagi menempel dengan opsin sehingga mengubah konformasi opsin. Reaksi ini mengakibatkan aktivasi enzim, degradasi cGMP, dan akhirnya penutupan kanal natrium. Penutupan kanal natrium menyebabkan hiperpolarisasi dan penurunan pelepasan glutamat. 1 Pelepasan retinal dari opsin menyebabkan opsin menjadi tidak berwarna, sehingga proses ini disebut juga bleaching (pemutihan). Akan tetapi, trans-retinal kemudian akan dikonversi kembali menjadi cis-retinal oleh enzim retinal isomerase. Retinal selanjutnya mengalami regenerasi dengan berikatan dengan opsin. Proses regenerasi dipengaruhi oleh stok vitamin A yang terdapat pada lapisan pigmen yang dekat dengan fotoreseptor. Apabila terjadi pelepasan retina (retinal detachment), proses regenerasi akan terganggu.2 Kecepatan regenerasi sel batang dan sel kerucut berbeda. Setelah bleaching, egenerasi setenagh jumlah rodopsin yang terdapat pada sel batang memakan waktu 5 menit sedangkan untuk fotopigmen sel kerucut 90 detik. Diperlukan waktu 30 sampai 40 menit agar rhodopsin bisa beregenerasi sepenuhnya dari bleaching.2 Dalam keadaan cahaya redup, potensial aksi kecil dan hanya sebentar sehingga penurunan pelepasan glutamat terjadi
secara
parsial.
Peniadaan
pelepasan glutamat lebih sempurna terjadi pada pemberian cahaya yang terang. Bagaimana
pemrosesan
sinyal
berikutnya? Sel fotoreseptor berhubungan dengan dua sel bipolar yang berbeda, yakni
sel
Glutamat
on-center dapat
hiperpolarisasi
dan
off-center.
memberikan
maupun
efek
depolarisasi,
bergantung pada daerah reseptif mana yang dirangsang di sel on-center maupun off-center. Keduanya memiliki efek yang saling berlawanan. Pemberian cahaya Gambar 2. Proses bleaching dan regenerasi fotopigmen.2 3
menyebabkan hiperpolarisasi sel off-center dan depolarisasi on-center sedangkan keadaan gelap menyebabkan hiperpolarisasi sel on-center dan depolarisasi sel off-center. Dampak yang muncul pada persepsi digambarkan pada diagram berikut.1 Perbedaan ini timbul karena daerah reseptif yang ada memiliki reseptor yang berbeda.1,3 Cahaya akan
mengakibatkan
depolarisasi
pada
fotoreseptor apabila berikatan dengan reseptor metabotropik sedangkan hiperpolarisasi terjadi pada reseptor ionotropik3. Resultan dari efek kedua tipe neuron bipolar ini menyebabkan mata dapat membedakan kontur suatu objek, dengan mengorbankan informasi tentang keterangan objek yang absolut.
1
Gambar 3. Perangsangan sel on-center dan off-center1
Adaptasi Gelap dan Terang Untuk memahami bagaimana beradaptasi terhadap keadaan gelap dan terang, kita perlu mengingat beberapa hal mengenai sel batang dan sel kerucut. Terdapat lebih banyak sel batang daripada sel kerucut pada retina, dengan perbandingan 20:1. Sel batang paling banyak berada di perifer sedangkan sel kerucut di macula lutea. Sel batang lebih peka terhadap cahaya, sedangkan sel kerucut hanya teraktivasi pada cahaya terang dan terdiri dari 3 tipe, yaitu sel kerucut merah, hijau, dan biru. Sel kerucut memiliki fungsi mengabsorpsi warna. Selain itu, sel kerucut memiliki kecepatan regenerasi yang lebih tinggi daripada sel batang. Apabila seseorang berpindah dari tempat gelap ke tempat yang terang, sensitivitas visualnya akan menurun. Karena rhodopsin lambat dalam Hal sebaliknya terjadi ketika seseorang berpindah dari tempat yang terang ke gelap, di mana sistem visual berangsur-angsur meningkatkan sensitivitasnya. Sebagian faktor yang menyebabkan hal ini adalah peran kecepatan regenerasi fotopigmen. Ketika cahaya berangsur-angsur semakin banyak, akan terjadi lebih banyak bleaching fotopigmen, tetapi hal ini dibarengi juga dengan regenerasi fotopigmen. Akan tetapi, karena regenerasi rhodopsin berlangsung dengan lambat, sel batang kurang berperan dalam hal ini. Sel kerucut yang dapat beregenerasi dengan cepat justru terus menerus menghantarkan potensial aksi dan berperan dalam penglihatan dengan cahaya yang sangat terang. Berbeda halnya apabila keadaan tiba-tiba menjadi gelap. Sel kerucut akan beregenerasi secara cepat, tetapi rhodopsin beregenerasi secara lambat sehingga sensitivitas terus meningkat sampai foton yang terkecil. Oleh karena itu, pada keadaan sedikit cahaya, bayangan muncul dalam warna abu-abu karena hanya sel batang yang berfungsi.2
4
Persepsi Warna Warna yang muncul dari objek yang kita lihat muncul dari spektrum cahaya yang tidak diabsorpsi objek tersebut. Warna tersebut akan diabsorpsi oleh sel kerucut tertentu, dan persepsi warna muncul dari perbandingan stimulasi setiap tipe sel kerucut. Keadaan buta warna terjadi ketika seseorang kehilangan tipe sel kerucut tertentu atau memiliki sel kerucut dengan spektrum absorbansi yang berbeda.1 Pemrosesan Sinyal Sebelum memasuki nervus opticus, sinyal diproses terlebih dahulu melalui berbagai neuron (sel horizontal, sel bipolar, dan sel amakrin). Sinyal juga dapat berkonvergensi maupun berdivergensi, tetapi umumnya berkonvergensi, mengingat jumlahs el ganglion yang hanya ada 1 juta, jika dibandingkan jumlah sel fotoreseptor yakni sekitar 125 juta. Sel konus lebih cenderung bersambungan dengan hanya 1 sel bipolar sehingga memberikan penglihatan yang tajam, sedangkan sel batang cenderung mengalami konvergensi sehingga meningkatkan sensitivitas cahaya, tetapi sedikit mengaburkan gambar.2 Setelah melalui nervus opticus, sinyal kemudian sebagian bersilang di kiasma optikum dan melanjutkan ke traktus optikus lalu masuk ke otak. Neuron kemudian berterminasi di nukleus geniculatum dari thalamus, lalu bersinaps dengan optic radiations yang kemudian diproyeksikan ke area visual lobus occipital korteks serebri (area 17). Di korteks serebri, terdapat 3 sistem yang berbeda untuk mencerna sinyal visual: sistem untuk mencerna bentuk objek, sistem untuk mencerna warna objek, dan sistem untuk memproses informasi mengenai organisasi spasial, lokasi, dan gerakan.2 Kesimpulan Fototransduksi melibatkan komponen fotoreseptor pada retina yang mengubah energi cahaya menjadi energi listrik. Potensial aksi yang muncul dan ditransmisikan merupakan efek hiperpolarisasi yang berujung pada penurunan pelepasan neurotransmitter glutamat. Setiap jenis foto reseptor memiliki fungsi yang khas, yakni sel batang yang hanya dapat membedakan intensitas cahaya dan sel kerucut dapat membedakan berbagai warna dan berperan dalam menghasilkan ketajaman gambar. Sinyal dari fotoreseptor diteruskan melalui nervus opticus untuk dipersepsikan di otak, tepatnya di lobus occipital. Daftar Pustaka: 1. Sherwood L. Human Physiology: From Cells to System, Seventh Edition. Canada: Brooks/Cole, Cengage Learning; 2010. 2. Tortora GJ, Derrickson B. Principles of Anatomy and Physiology, 11th Edition. New Jersey: John Wiley & Sons, Inc.; 2007. 3. Costanzo LS. Physiology, Fifth Edition. Philadelphia: Saunders; 2014. 5
