Evolutie en haar historische en wetenschapsfilosofische achtergronden

Evolutie en haar historische en wetenschapsfilosofische achtergronden

Docent Prof.dr. Bert Theunissen Instituut voor Geschiedenis en Grondslagen van de Natuurwetenschappen Wiskundegebouw k.316 [email protected]

2

FOSSIELEN EN DE OUDERDOM VAN DE AARDE

Fossielen Omstreeks het jaar 1800 raakten natuuronderzoekers ervan overtuigd dat fossielen de versteende resten van uitgestorven planten en dieren zijn. Dit idee was lang omstreden geweest. Dit lijkt merkwaardig. Hoe kun je een fossiele mammoet of dinosaurus voor iets anders aanzien dan voor een uitgestorven dier?

Als wij over fossielen praten, hebben we het doorgaans over uitgestorven planten en dieren. En uitsterven is iets waarover je vragen kunt stellen. Want hoe verklaar je dat? Als je er van uitgaat dat God de planten en dieren heeft geschapen, waarom zouden er dan in de loop van de tijd weer soorten zijn verdwenen? Waren die niet goed genoeg? Tot ver in de achttiende eeuw was dit laatste voor veel mensen een ketterse gedachte. Wat God gemaakt had kon geen gebreken vertonen.

Een andere verklaring voor de fossielen die overal op en in de aardbodem voorkomen, was dat de Bijbelse zondvloed er verantwoordelijk voor was. Bij deze verklaring hoefde je niet aan te nemen dat de fossielen van uitgestorven soorten stamden. Noach had immers van alle dieren een paartje meegenomen in zijn ark, juist om het voortbestaan van alle soorten veilig te stellen.

Wie accepteerde dat fossielen ooit levende dieren of planten waren geweest, hoefde dus nog niet aan uitsterven te denken. Zelfs als je fossielen van onbekende soorten vond was er nog niet direct een probleem. Wie kon met zekerheid zeggen dat er niet ergens in een oerwoud of in de wereldzeeën nog zulke organismen leefden? Grote delen van de aarde waren in de achttiende eeuw nog niet systematisch onderzocht, en expedities in verre oorden stuitten nog aan de lopende band op nieuwe soorten.

Soms was de verklaring nog eenvoudiger. In verschillende Europese landen werden resten van fossiele olifantachtige dieren gevonden - mammoeten, weten we nu. Dergelijke beenderen werden eeuwenlang aan reuzen of andere mythologische

3

figuren toegeschreven. Maar ook een natuurlijke verklaring was mogelijk. De Carthaagse veldheer Hannibal had in zijn tochten over de Pyreneeën en de Alpen olifanten meegevoerd, en het kon hier om de resten gaan van dieren die op de reis waren bezweken.

Fossielen die duidelijk herkenbaar waren als de overblijfselen van planten en dieren, waren zodoende voor natuuronderzoekers meestal geen probleem. De interpretatie was eenvoudig, en aan uitsterven hoefde je niet te denken.

Alternatieve verklaring Fossiele haaientanden zijn al eeuwenlang bekend. Men sprak van glossopetrae of tongstenen. Toen de Deense anatoom Nicolaus Steno (1638-1686) in 1667 beweerde dat tongstenen niets anders waren dan versteende tanden van haaien, was dat op zichzelf geen schokkende bewering. De overeenkomst was immers duidelijk te zien, voor de mensen in Steno’s tijd net zo goed als voor ons. Toch was Steno’s interpretatie vernieuwend, maar dat had meer te maken met zijn argumentatie. Die was er namelijk op gericht om enkele in die tijd gangbare verklaringen van fossielen de wind uit de zeilen te nemen. Deze verklaringen horen in een wereldbeeld thuis dat ons vreemd is geworden. Ze worden begrijpelijk als je je realiseert dat er veel fossielen werden gevonden die een stuk lastiger te identificeren waren dan de voorbeelden die we tot nu toe besproken hebben.

Fossielen werden nogal eens gevonden op plaatsen waar je ze niet zou verwachten. Allerlei schelpensoorten trof je bijvoorbeeld hoog in de bergen aan. Hoe kwamen die daar? Waren ze door mensen achtergelaten - bijvoorbeeld door pelgrims die hun pad wilden markeren? Het was dan wel vreemd dat er ook totaal onbekende soorten tussen zaten. Of zou het water van de zondvloed zo hoog gestegen zijn? Je kon je dan wel gaan afvragen waar al dat water vandaan kwam en waar het later gebleven was.

Een ander raadsel waren fossielen die in een dikke laag sediment of middenin gesteente werden aangetroffen. Alle tot nu toe besproken verklaringen gingen hier niet meer op. En tenslotte waren er heel wat fossielen die niet of nauwelijks herkenbaar waren als versteende planten of dieren. Sommige leken eerder op sterren, 4

en zelfs had je voorwerpen die op gebruiksvoorwerpen leken zoals munten of een wagenwiel

Een in Steno’s tijd gebruikelijke verklaring was dat er op en in de aarde een vormende kracht (vis plastica) werkzaam was die allerlei structuren voortbracht. Van een scherp onderscheid zoals wij dat tegenwoordig maken tussen anorganische en organische verbindingen was nog geen sprake, en de structuren die deze vis plastica produceerde waren van zeer uiteenlopende aard. Je kunt denken aan stenen en mineralen, aan kristallen, aan stalagtieten, aan koralen (men wist toen nog niet dat het levende dieren waren), maar ook aan ‘stenen’ die binnen het lichaam groeiden zoals blaas- en galstenen (bezoarsteen). Ook structuren die op planten en dieren leken konden zo ontstaan. En blijkbaar dus ook fossielen die deden denken aan hemellichamen of menselijke voortbrengselen.

Er was volgens deze opvatting geen stoffelijk verband, in de moderne zin, tussen een fossiele vis en een echte vis. Het fossiel was het product van de vis plastica in de aarde en niet het versteende restant van een levende vis. Maar er kon wel een bepaald analogieverband tussen de twee worden verondersteld. Volgens deze theorie waren er overal in de kosmos verborgen verbanden aanwezig. Je vond overal herhalingen van dezelfde vormen, en zo waren fossielen te interpreteren als herhalingen, niet alleen van planten en dieren, maar ook van allerlei andere zaken als hemellichamen.

Een volgende stap was dat aan dergelijke fossielen magische of medische betekenis werd toegekend. Fossielen werden zodoende gebruikt als geneesmiddel of als amulet. ‘Donderstenen’ (fossiele belemnieten) boden bijvoorbeeld bescherming tegen de bliksem.

Duidelijk is dat de term fossielen in deze context een veel bredere betekenis had dan tegenwoordig. Dit blijkt ook uit de oorspronkelijke betekenis van de term fossiel: ‘iets dat opgegraven is’. Dat kon dus van alles zijn: mineralen, stenen, zouten, versteende planten en dieren enzovoort. De kwestie of fossielen een organische of niet-organische oorsprong hadden was hier niet aan de orde. Net zomin als de kwestie of planten of dieren nu wel of niet konden uitsterven - die vraag deed zich in dit verband helemaal niet voor. 5

Stratigrafie Terug naar Steno. Het bijzondere van zijn werk was dat hij de besproken alternatieve verklaring voor fossielen bestreed. Er was geen bewijs, beweerde hij, voor het ‘ontstaan in steen’ van planten en dieren. Niemand had zoiets ooit waargenomen. Wortels van levende bomen die in rotsachtige bodem groeien zien er verwrongen uit, maar bij fossiele haaientanden zie je dat niet, die zien er normaal uit. Steno concludeerde daarom dat het sediment waarin fossiele haaientanden werden gevonden pas later rond die tanden was afgezet. Hij tekende ook een model van de vorming van sedimentlagen. Hiermee legde hij de grondslag voor wat tegenwoordig stratigrafie heet. Tenslotte wees Steno natuurlijk op de grote gelijkenis tussen de fossielen en de tanden van levende haaien. Er waren zelfs sporen van slijtage te zien.

Ook fossielen die binnenin sedimenten werden gevonden konden dus resten van dieren en planten zijn, was Steno’s conclusie. Hij repte met geen woord over de magische of medische betekenis die in zijn tijd nog aan fossielen werd toegeschreven.

In Engeland werd de natuuronderzoeker Robert Hooke (1635-1703) door Steno geïnspireerd. De natuur doet niets voor niets, was zijn stelling. De vorm van planten en dieren is afgestemd op hun functie en hun plaats in de natuur. Ook bij fossielen zie je die functionele vorm, en die hebben ze niet zomaar. Fossielen zijn geen willekeurige ‘spelingen van de natuur’, maar de resten van planten en dieren die ooit geleefd hebben.

Een landgenoot van Hooke, John Ray (1627-1705), wees op de verschillen tussen levende organismen en hun fossiele verwanten. De gedachte kwam bij hem op dat het om uitgestorven soorten zou kunnen gaan, maar dit kon hij toch niet accepteren. Dat zou wijzen op onvolmaaktheden in Gods scheppende arbeid, en dat was een ongerijmdheid. Hooke daarentegen hield het wél voor mogelijk dat er soorten van de aardbodem waren verdwenen.

Dit brengt ons terug bij de vraag naar de oorzaken van het ontstaan van fossielen. Voor sommige onderzoekers kwam de zondvloed niet in aanmerking als wetenschappelijke verklaring. Zij stelden dat de natuur zich volgens vaste, door God 6

gemaakte wetten gedroeg. De zondvloed was dan wel een goddelijke gebeurtenis, maar Gods eigen natuurwetten waren blijven gelden. Dat de hele aarde ooit tot de hoogste bergtoppen met water was bedekt leek dan onwaarschijnlijk. De gelaagdheid van sedimenten waarop Steno had gewezen liet zich bovendien met de zondvloedhypothese niet direct begrijpen. Robert Hooke stelde aardbevingen als alternatieve verklaring voor.

Toch kreeg de zondvloedhypothese in de landen van het Europese continent in de achttiende eeuw een behoorlijke aanhang. Dat was vooral te danken aan de Engelsman John Woodward (1665-1728), die zondvloed en sedimentatie combineerde in één theorie. De gelaagdheid van sedimenten, stelde hij, kon wel degelijk op het conto van de zondvloed worden gebracht als je aannam dat ná de zondvloed het opgewoelde aardoppervlak weer was neergeslagen in volgorde van de zwaarte van de samenstellende delen. Ondanks kritiek van John Ray, die tegenwierp dat sedimenten helemaal niet van zwaar naar licht lijken te zijn opgestapeld, en ondanks de bezwaren tegen de zondvloed als verklaring, vond Woodwards werk veel bijval. Een auteur die zijn voorbeeld volgde was de Zwitser Johann Jacob Scheuchzer (1672-1733). We kennen hem vooral van zijn beschrijving van een versteend skelet van ‘een mens die getuige was van de zondvloed’, de beroemde Homo diluvii testis, een van de pronkstukken van Teylers Museum in Haarlem. Het skelet bleek later van een Kenozoïsche amfibie te zijn.

Ouderdom van de aarde Woodwards werk was, met al zijn gebreken, toch belangrijk omdat het bijdroeg tot de acceptatie van de organische oorsprong van fossielen. Ook vestigde hij de aandacht op het proces van afzetting van de aardlagen, de sedimentatie. Langzaam maar zeker werd duidelijk dat dit geen éénmalige gebeurtenis kon zijn geweest, maar een proces dat veel tijd in beslag had genomen.

Tot in de achttiende eeuw was de gangbare opvatting dat de aarde maar enkele duizenden jaren oud was. De ouderdom was zelfs uit te rekenen op basis van Bijbelgegevens over de opeenvolgende mensengeneraties die na de schepping van Adam en Eva op aarde hadden geleefd. James Ussher (1580-1655), de aartsbisschop 7

van Armagh (Ierland), kwam tot een precieze datering: de aarde was geschapen in de avond voorafgaand aan zondag 23 oktober, 4004 voor Christus.

Maar de Franse onderzoeker Georges-Louis Leclerc, graaf van Buffon (1707-1788) durfde in 1778 de stelling aan dat de aarde minstens 75.000 jaar oud moest zijn. Buffon behoorde tot de wetenschappers die vonden dat de aardgeschiedenis wetenschappelijk moest worden verklaard, op basis van natuurwetten. Hij veronderstelde dat de aarde ooit een gloeiende bol was geweest en langzaam was afgekoeld. Tijdens dit proces waren de sedimentlagen gevormd. De fossielen in de sedimentlagen getuigden van de dieren die in die tijden hadden geleefd.

Buffon was hiermee een van de eersten die een scheiding aanbrachten tussen de geschiedenis van de mens en de geschiedenis van de aarde. In de Bijbelse visie was de aarde er voor de mens, en de mens was er vanaf het begin. Bij Buffon had de aarde al een lange geschiedenis voordat de mens verscheen.

Een alternatief voor de zondvloedtheorie als verklaring voor sedimentatie werd geformuleerd door de Schot James Hutton (1726-1797), in zijn Theory of the earth (1788). Ook Hutton meende dat een verklaring op de natuurwetten moest berusten. Die wetten waren onveranderlijk, en daarom moest worden aangenomen dat er vroeger dezelfde krachten werkzaam waren geweest als vandaag de dag. Dat betekende een zeer geleidelijke vorming van de aardlagen en daarom een onafzienbare ouderdom van de aarde.

Paleontologie In de tweede helft van de achttiende eeuw namen de discussies over fossielen toe. In Nederland raakte de medicus en anatoom Petrus Camper (1722-1789) erbij betrokken. In 1757 waren bij de Maas in de buurt van Den Bosch een dijbeen en een wervel van een olifantachtig dier gevonden, en Camper onderzocht deze resten. Eerst dacht hij dat het om de overblijfselen van een Indische olifant ging. Maar later begon hij te twijfelen: er waren anatomische verschillen tussen de fossielen en de hedendaagse olifant. Rond 1780 begon Camper te geloven dat het een onbekende soort was, en dat niet alleen, maar een soort die was uitgestorven. Immers, dat er 8

ergens op aarde nog zulke dieren zouden rondlopen leek niet erg waarschijnlijk – zo’n groot dier zou inmiddels dan toch wel ontdekt zijn. Camper kwam tot dezelfde conclusie inzake de resten van neushoorns die in Siberië waren aangetroffen.

De Franse anatoom Georges Cuvier (1769-1832) leverde tegen het eind van de achttiende eeuw overtuigende bewijzen voor de aparte status van het olifantachtige dier dat wij nu kennen als de mammoet. Er waren duidelijke verschillen te zien tussen de beenderen van de mammoet en de skeletten van Afrikaanse en Indische olifanten. Ook Cuvier was ervan overtuigd dat het dier moest zijn uitgestorven. Hetzelfde gold voor de spectaculaire mosasaurus, waarvan in 1766 en 1770 schedels waren gevonden in de Maastrichtse St. Pietersberg. Cuvier bestudeerde de mosasaurus samen met Campers zoon Adriaan Gilles, en samen kwamen ze tot de conclusie dat het om een uitgestorven reptiel ging, een soort varaan. Cuvier wijdde een meerdelig boekwerk aan de in zijn tijd bekende fossielen, en dit leverde de basis voor de acceptatie in brede kring van het fenomeen van uitsterven. Bijbelse bezwaren waren omstreeks 1800 niet meer voldoende om dit idee tegen te houden. Met zijn Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes (1812) legde Cuvier de grondslag voor de paleontologie of, zoals hij het zelf wel noemde, voor de ‘zoölogie van het verleden’.

Een probleem was nog steeds wel de herkomst van fossiele soorten. Wat deden olifanten en neushoorns in Siberië? Camper dacht dat een natuurramp ze daarheen moest hebben getransporteerd, het waren immers tropische dieren. (Pas later zouden vondsten van met huid en haar bewaarde mammoetkadavers duidelijk maken dat de mammoet wel degelijk aan de Siberische kou was aangepast.)

Ook Cuvier ging ervan uit dat er een hele reeks natuurrampen, her en der op de aardbodem, nodig was geweest om de vondsten van fossielen in opeenvolgende aardlagen te verklaren. Dieren waren uitgestorven doordat delen van de aarde in de loop van de tijd door een geologische ramp van enorme omvang waren getroffen. De zondvloed kon je zien als de laatste in deze reeks van rampen. Maar je moest aannemen dat ook deze ramp, net als de eerdere, niet de héle aarde had getroffen, want dan zouden er geen dieren en planten zijn overgebleven.

9

Cuviers geologische theorie is de geschiedenis ingegaan als de catastrofetheorie. Ze was lange tijd populair, deels ook omdat ze ruimte liet voor de Bijbelse zondvloed. Maar in de jaren dertig van de negentiende eeuw wees de Engelse geoloog Charles Lyell (1797-1875) de catastrofetheorie af. Hij trad daarbij in de voetsporen van James Hutton en stelde dat de geologische processen die vandaag de dag op aarde waarneembaar zijn genoeg waren om alle veranderingen in het verleden te verklaren. Lyells theorie van de aardgeschiedenis wordt daarom ‘actualistisch’ genoemd. Ook Lyell concludeerde dat de aarde een hoge ouderdom moest hebben. Hij onderbouwde zijn theorie in zijn Principles of geology (1830-1833).

Lyell wordt door geologen gezien als de grondlegger van de moderne geologie. Dat is niet ten onrechte, want ook de moderne geoloog hanteert het actualistische beginsel om de geschiedenis van de aardkorst te verklaren. Maar aan de andere kant greep Lyell (net als Hutton) terug op een oude traditie in het denken over de aardgeschiedenis die door de aanhangers van het catastrofisme juist was verlaten. Volgens de catastrofisten was er één duidelijke richting te onderkennen in de aardgeschiedenis, van oud naar jong. Dit bleek ook uit de fossielen in opeenvolgende aardlagen: in de oudste vond je ongewervelde dieren, vervolgens vissen, dan reptielen, en pas in de jongste lagen zoogdieren. Lyell ging echter uit van een cyclische ontwikkeling: de aarde was een steady-state-systeem, en de aarde keerde telkens weer terug naar een eerdere toestand. Zo zouden in de toekomst weer dinosaurussen kunnen ontstaan, en vóór de dinosaurussen die wij kennen hadden er op aarde al ooit zoogdieren geleefd. Er was dus volgens Lyell geen sprake van een ontwikkeling in één bepaalde richting. Een consequentie van zijn visie was wel dat hij de aarde een onmetelijke ouderdom toeschreef. En dat was een gegeven waarvan Charles Darwin dankbaar gebruik zou maken.

10

CHARLES DARWIN

Vóór Darwin Het idee van de veranderlijkheid van de soorten is verbonden met de naam van Charles Darwin (1809-1882). Dit betekent niet dat de Engelsman ook als eerste met dit idee is gekomen. Het idee had al in de achttiende eeuw aanhangers. Rond 1800 verdeelden biologen het dierenrijk in een aantal typen, gebaseerd op overeenkomsten in kenmerken. Alle gewervelde dieren behoorden bijvoorbeeld tot hetzelfde type (vertebraten), en alle weekdieren (mollusken). Binnen deze typen was volgens sommigen verandering mogelijk: de ene vorm kon overgaan in een andere. (Een enkeling dacht zelfs dat de typen uit elkaar waren voortgekomen, maar dat ging de meeste natuuronderzoekers te ver). Van een werkelijk evolutionair proces kunnen we hier overigens niet spreken. De mogelijkheden voor verandering waren beperkt tot wat ‘in potentie’ al in het type aanwezig was. In feite ontstond er nooit iets echt nieuws, want alle mogelijke vormen lagen bij wijze van spreken al klaar in het type.

Een pioniersrol in het evolutiedenken was weggelegd voor de zoöloog Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), een tijdgenoot en collega van Georges Cuvier. Hij lanceerde in 1802 de term ‘biologie’, de studie van levende wezens. Zijn ideeën over evolutie publiceerde hij in zijn Philosophie zoologique uit 1809.

Fossielen speelden een belangrijke rol in Lamarcks denken. Volgens Cuvier waren fossiele resten afkomstig van uitgestorven diersoorten, maar voor Lamarck was dit geen aanvaardbare verklaring. Volgens hem verkeerde de natuur in een harmonieus evenwicht en dit sloot de definitieve verdwijning van soorten uit. Bovendien kon hij geen natuurlijke oorzaak van grootschalig uitsterven bedenken.

De oplossing voor het fossielenprobleem vond Lamarck door het denkbeeld van de soortsconstantie los te laten. Hij verklaarde de verschillen tussen fossielen en de tegenwoordige soorten door aan te nemen dat de oorspronkelijke soorten in de loop der tijd waren getransformeerd tot de soorten die we nu kennen. De fossiele en levende dieren waren met elkaar verbonden door een ononderbroken afstammingsreeks. En dus waren er geen soorten uitgestorven, ze waren eenvoudig veranderd. 11

Lamarck zag de evolutionaire ontwikkeling als een progressief proces. Leven begon als een nauwelijks gestructureerd klompje levende materie. In de zeer lange geschiedenis van de aarde waren hieruit geleidelijk wezens van een toenemende complexiteit ontstaan. Lamarck deed de voor zijn tijd tamelijk schokkende suggestie dat ook de mens op deze wijze ontstaan zou kunnen zijn.

De evolutionaire veranderingen werden teruggevoerd op twee oorzaken. De belangrijkste was een natuurlijk streven naar toenemende complexiteit, dat bij alle levende wezens voorkwam. De andere werkzame factor waren de uitwendige omstandigheden. Lamarck stelde zich voor dat door veranderingen in de omgeving het gedrag en de leefgewoonten werden gewijzigd en dat dit weer resulteerde in een vormverandering van de betrokken organen. Het organisme had dus door zijn gedragsverandering - Lamarck sprak van de ‘wil’ van het organisme - een actief aandeel in zijn evolutie. Om transformatie van de soorten tot stand te brengen, moesten de betreffende veranderingen worden overgeërfd en gedurende vele generaties kunnen accumuleren. Hoewel de empirische bewijzen ontbraken, twijfelde Lamarck niet aan het bestaan van een dergelijk mechanisme. Evenals de meeste onderzoekers van zijn tijd meende hij dat de kenmerken die een individueel organisme tijdens zijn leven verwierf aan het nageslacht werden doorgegeven. Terwijl dit aspect slechts een ondergeschikte positie had in het geheel van zijn theorie, heeft Lamarck zijn bekendheid bij het nageslacht toch grotendeels te danken aan het idee van de erfelijkheid van verworven eigenschappen.

Lamarcks theorie werd niet met enthousiasme ontvangen. Integendeel, ze ontmoette grote weerstand. Dit kwam slechts ten dele door de evolutiegedachte op zich. De bezwaren richtten zich hoofdzakelijk op het sterk speculatieve karakter van de theorie. Lamarck had bijna geen bewijzen aangevoerd voor het verschijnsel evolutie noch voor de oorzaken ervan.

Een andere evolutietheorie die veel aantrok trok, werd anoniem gepubliceerd door de journalist-uitgever Robert Chambers, in zijn Vestiges of the natural history of creation (1844). Volgens Chambers waren levende wezens, inclusief de mens, het product van een graduele en progressieve ontwikkeling van hogere soorten uit lagere. Chambers 12

meende dat dit proces door God in de natuur was ingebouwd. De ontwikkeling van de natuur verliep volgens een van te voren vastgelegd plan en was gericht op een vastgelegd doel, te weten de mens (en misschien nog wel een hoger doel).

Ook Chambers kreeg zware kritiek. Hij was niet goed op de hoogte van de stand van zaken in de geologie en biologie en op beide gebieden had hij inderdaad forse blunders gemaakt. Behalve door feitelijke onjuistheden werd de geloofwaardigheid van de theorie ook aangetast door de nadrukkelijke wijze waarop Chambers de mens presenteerde als het voortbrengsel van een evolutieproces. Van vele kanten werd tegen dit idee krachtig geprotesteerd. De meerderheid van zijn tijdgenoten was niet bereid afstand te doen van de unieke positie die de mens zich op grond van het scheppingsverhaal had toegekend.

Wording van een evolutionist Zoals veel andere biologen had Charles Darwin al vroeg belangstelling voor het natuuronderzoek. Het in de vrije natuur bestuderen en verzamelen van vogels, insecten en primitieve zeedieren behoorde tot de favoriete hobbies van zijn jongelingsjaren. Aan de universiteit van Cambridge, waar hij zich vanaf 1827 voorbereidde op een loopbaan in de kerk, vond hij zijn eerste leermeesters, onder wie John Stevens Henslow (botanie) en Adam Sedgwick (geologie). Onder invloed van Henslow besloot Darwin zich geheel aan de biologie te gaan wijden. Nadat hij in 1831 was afgestudeerd koos hij voor de wetenschap en niet voor de kerk. Het feit dat er nauwelijks betaalde banen waren op biologisch gebied vormde voor Darwin geen onoverkomelijk bezwaar. Zijn vader was gefortuneerd en dankzij het familiekapitaal heeft Darwin zijn hele leven als privéonderzoeker kunnen werken.

Een belangrijk element in Darwins vorming als bioloog was de reis rond de wereld die hij van 1831 tot 1836 maakte aan boord van het schip de Beagle. Het hoofddoel van deze door de Engelse marine opgezette expeditie was de kustlijn en -wateren van ZuidAmerika nauwkeurig in kaart te brengen. De reis stelde Darwin in staat zich te ontwikkelen tot een zelfstandig wetenschapsman. Zijn onderzoek concentreerde zich op geologische verschijnselen en op ongewervelde dieren. Daarnaast maakte hij kennis met de biogeografie. Terugblikkend constateerde Darwin later in zijn autobiografie dat 13

de reis met de Beagle verreweg de belangrijkste gebeurtenis in zijn leven was geweest. Maar zijn evolutionaire ideeën zouden pas vorm krijgen toen hij weer in Engeland was teruggekeerd.

Wel veranderde Darwin tijdens de Beaglereis op een ander belangrijk punt van mening. Met Cuvier geloofde hij aanvankelijk dat zich in het verleden van tijd tot tijd grootschalige geologische omwentelingen hadden voorgedaan en dat hieruit het uitsterven van dieren en de geologische structuur van de aardkorst kon worden verklaard (catastrofentheorie). Aan boord van de Beagle las Darwin echter Charles Lyells Principles of geology (1830-1833), waarin de zogenaamde actualistische theorie werd geformuleerd, die uitging van langzame veranderingen en die een uitgestrekte tijdschaal veronderstelde.

Darwin zag soortsverandering als het gevolg van aanpassing aan uitwendige omstandigheden. De grote vraag was hoe die aanpassingen tot stand kwamen. Aanvankelijk meende Darwin dat ze als directe adaptieve reacties op de omgeving ontstonden. Maar later ontwikkelde hij de gedachte dat variaties niet gericht waren maar puur toevallig optraden. Natuurlijke selectie bepaalde vervolgens welke variaties bruikbaar waren voor het organisme. Naast het idee van het toevalskarakter van variatie was het selectieconcept een tweede belangrijke innovatie in Darwins evolutionaire denken.

Natuurlijke selectie was in Darwins evolutietheorie het resultaat van een strijd om het bestaan, een strijd die overal in de levende natuur werd gevoerd en die het onvermijdelijke gevolg was van het feit dat de soorten meer nageslacht produceerden dan hun middelen van bestaan toelieten. Deze redenering was Darwin ingegeven door de bevolkingstheorie van de Engelsman Thomas Robert Malthus. In zijn Essay on the principle of population (1798) had Malthus betoogd dat de bevolking bij ongelimiteerde voortplanting sneller toenam dan de bestaansmiddelen. Het gevolg was overbevolking en strijd om de schaarse middelen. Volgens Darwin resulteerde dit in een strijd tussen de individuen van een soort, met selectie van bepaalde individuen als resultaat. Dit gegeven koppelde hij aan de stelling dat de individuen tengevolge van het variatieproces allemaal van elkaar verschilden, waarbij sommige individuen beter waren toegerust voor de strijd dan andere. Gunstige variaties, dat wil zeggen die met de grootste adaptieve waarde in de strijd om het bestaan, zouden zich, mits ze erfelijk 14

waren, in volgende generaties verder kunnen verspreiden. Het aandeel van de minder gunstige variaties zou afnemen. De competitie leidde dus tot een natuurlijke selectie van de toevallige gunstige variaties. Hierdoor werd de aanpassing vergroot, en wanneer de gunstige variaties accumuleerden kon na vele generaties een nieuwe soort ontstaan. (Hoe precies, daar had Darwin nog geen helder idee van, kunnen we achteraf constateren.) Natuurlijke selectie fungeerde in Darwins evolutietheorie dus als de creatieve kracht achter het evolutieproces.

On the origin of species In 1844 schreef Darwin een tekst over zijn theorie die gepubliceerd had kunnen worden maar hij deed dat niet. Uit de lotgevallen van het werk van Lamarck en Chambers had hij geleerd dat de evolutiegedachte buitengewoon controversieel was en dat het niet gemakkelijk zou zijn de wetenschap ervoor te winnen. Darwin vond dat zijn eigen theorie nog verder uitgewerkt en onderbouwd moest worden.

In 1856 begon hij eindelijk aan de voorbereidingen om zijn theorie te publiceren – de bedoeling was ergens in de jaren zestig. Deze opzet werd doorbroken toen hij in juni 1858 een voor publicatie bestemd manuscript ontving van Alfred Russel Wallace (1823-1913), een Engelsman die op dat moment in Nederlands-Indië verbleef. Wallace bleek geheel onafhankelijk eveneens een evolutietheorie op basis van natuurlijke selectie te hebben ontworpen. Daarop besloten Darwin en Wallace hun theorieën tegelijkertijd in een kort artikel bekend te maken. Darwin is daarna in versneld tempo aan een ingekorte versie van zijn boek gaan werken. Dit werd On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (1859).

Darwin was zich terdege bewust van de betekenis van zijn boek. In de inleiding presenteerde hij het als een nieuw antwoord op de oude vraag naar het ontstaan der organische soorten. Hij begon met het meest originele deel van zijn theorie, te weten natuurlijke selectie. Vervolgens weerlegde hij de bezwaren die tegen zijn theorie konden worden ingebracht. Terecht veronderstelde hij bijvoorbeeld dat het ontbreken van veel overgangsvormen in de afstammingsreeksen van uitgestorven dieren een ernstig bezwaar zou opleveren voor zijn theorie van geleidelijke evolutie. Hier moest 15

hij zich beroepen op ‘the imperfection of the geological record’: slechts een fractie van de organismen die ooit geleefd hadden was in de vorm van fossielen bewaard gebleven, en dus was te verwachten dat er elementen in de afstammingsreeks ontbraken.

In het laatste deel van de Origin liet Darwin zien hoe zijn theorie een aantal fundamentele problemen in de biologie kon oplossen. In de systematiek werd er bijvoorbeeld naar gestreefd om aan de hand van significante overeenkomsten de soorten, geslachten en verdere taxonomische groepen onder te brengen in een natuurlijk systeem. Maar wat betekende ‘natuurlijk’? Darwin verwierp het denkbeeld dat het natuurlijk systeem het resultaat was van het Goddelijke scheppingsplan. Zijn eigen theorie leverde een wetenschappelijke verklaring. De overeenkomsten die soorten, geslachten, families etc. vertoonden, waren natuurlijk, omdat ze het gevolg waren van een gemeenschappelijke afstamming. Het systeem kon worden gezien als een afspiegeling van de evolutionaire ontwikkeling die de levende natuur had doorgemaakt. Van dieren die vroeger tot hetzelfde ‘type’ werden gerekend, kon nu ook worden gezegd dat hun overeenkomsten het gevolg waren van hun gemeenschappelijke afstamming.

Darwin was terughoudend met betrekking tot de vraag naar de oorsprong van het leven. Aan het begin van de evolutionaire ontwikkeling van het leven veronderstelde hij een primordiale vorm ‘into which life was first breathed’. Terwijl hij het creationisme in de Origin steeds van de hand had gewezen, lijkt Darwin hier een uitzondering te maken. Of bedoelde hij alleen maar dat de oorsprong van het leven een raadsel was waar de wetenschap (nog) weinig over kon zeggen?

Variabiliteit en pangenesis In 1868 publiceerde Darwin een tweedelige studie getiteld Variation of animals and plants under domestication, waarin het verschijnsel variabiliteit en alles wat hiermee samenhing werd behandeld. In de Origin had hij er slechts betrekkelijk geringe aandacht aan geschonken, terwijl het toch om een wezenlijk onderdeel van de theorie ging. Variaties waren in Darwins theorie de bouwstenen van de evolutionaire ontwikkeling. Zonder variaties kon natuurlijke selectie niet werken en vond dus ook geen evolutie plaats. In zijn nieuwe boek gaf Darwin een verdere uitwerking en onderbouwing van zijn ideeën over variabiliteit. 16

In de eerste plaats stelde hij zich tot taak feitelijke ondersteuning te geven aan zijn stelling dat variaties op grote schaal voorkwamen. Zijn gegevens ontleende hij aan gedomesticeerde planten en dieren. Door eigen observaties en experimenten, en door contacten met tal van plantenkwekers en dierenfokkers beschikte hij over een schat aan empirisch materiaal hieromtrent. Dit stelde hem in staat te betogen dat organismen in bijna al hun onderdelen een schier eindeloze variabiliteit vertoonden en dat onder invloed van veranderende leefomstandigheden voortdurend nieuwe variaties werden geproduceerd. Darwin betwijfelde niet dat dit ook gold voor in het wild levende planten en dieren, hoewel hij hun variabiliteit niet diepgaand had bestudeerd.

Een ander belangrijk doel van Darwin was om zijn licht te laten schijnen over de erfelijkheid van variaties. Geen verrassende keuze, want ook dit onderwerp was van essentieel belang voor zijn evolutietheorie. Ook op dit punt vond hij in het feitenmateriaal een krachtige steun voor zijn theorie. Weliswaar bleken niet alle variaties aan het nageslacht te worden doorgegeven, maar Darwin kon toch vaststellen dat overerving in de grote meerderheid van de door hem onderzochte gevallen de regel was.

Aan het einde van zijn boek kwam Darwin met een omvattende theorie voor de feiten die hij met betrekking tot het verschijnsel variabiliteit had besproken. Hierbij introduceerde hij het zogenaamde pangenesisconcept (van pan: al, geheel; genesis: wording). Darwin veronderstelde dat overal in het organisme, in iedere cel of basiseenheid, minuscule deeltjes werden geproduceerd, de gemmules of gemmulae. Deze kiempjes vertegenwoordigden de eigenschappen van de onderdelen waarvan ze afkomstig waren en fungeerden als materiële erfelijkheidsdragers. Wanneer de eigenschappen van de cel veranderden, bijvoorbeeld als gevolg van uitwendige invloeden, was het mogelijk dat dit in de gemmules werd vastgelegd. De kiempjes circuleerden door het hele lichaam en hoopten zich op in de voortplantingsorganen. Vandaar werden ze doorgegeven aan de volgende generatie. In het nieuwe organisme deelden de kiempjes zich en vormden aldus cellen, identiek aan die waaruit ze waren voortgekomen.

Darwin was zich bewust van het speculatieve karakter van zijn theorie. Hij kon geen empirische bewijzen geven voor het bestaan van de gemmules noch voor hun transport 17

door het lichaam. Vandaar dat hij zijn pangenesistheorie met dubbel voorbehoud een ‘voorlopige hypothese’ noemde. De ontvangst van de theorie was niet gunstig.

Evolutie van de mens Wat de mens betrof zei Darwin in de Origin niet meer dan: ‘Light will be thrown on the origin of man and his history’. Toen bleek dat zijn evolutionisme in goede aarde viel en met name door de Britse biologen in meerderheid werd geaccepteerd, besloot hij alsnog zijn opvattingen over de afkomst van de mens te publiceren. Darwin deed dit in 1871 in het boek The descent of man, and selection in relation to sex.

Zijn ideeën over de oorsprong van de mens hadden zowel betrekking op diens lichaamsbouw en -functies als op diens geestelijke vermogens. Het was voor Darwin tamelijk eenvoudig om de evolutionaire herkomst van het menselijk lichaam te demonstreren. Hij volgde een strategie die hij ook in de Origin had toegepast: de vergelijking met andere dieren, in dit geval de zoogdieren. De overeenkomsten in bijvoorbeeld anatomische structuur, gevoeligheid voor ziekten en embryologische ontwikkeling waren talrijk en opvallend. Wat de vroegste voorouder van de mens was geweest, kon Darwin niet precies aangeven. Anders dan men vooral in populaire literatuur nog wel eens leest, heeft hij nooit een afstamming van de apen verkondigd. De apen, en in het bijzonder de mensapen, de naaste verwanten van de mens, verschaften hem niet meer dan een indicatie van hoe die voorouder er bij benadering uitgezien zou kunnen hebben.

De mentale uitrusting van de mens was naar het oordeel van Darwin verre superieur aan die van de dieren. Hij zag de afstand echter niet als een onoverbrugbare kloof. Een aanzienlijk deel van The descent of man werd door Darwin gebruikt om aan te tonen dat de geestelijke en intellectuele capaciteiten van de hogere dieren niet fundamenteel verschilden van die van de mens. Dit maakte het hem mogelijk om ook op dit punt een evolutionair verband tussen mens en dier te postuleren. Darwin baseerde zijn betoog op onderzoek aan een breed scala van eigenschappen. In allerlei gedragsuitingen van onder andere honden, katten, apen maar ook van insecten vond hij het bewijs dat in de dierenwereld eveneens eigenschappen voorkwamen als nieuwsgierigheid, redeneervermogen, verbazing, jaloezie, gevoel voor schoonheid, geluk, pijn, liefde en humor. 18

Hij vermoedde dat de hogere zoogdieren ook een zekere mate van zelfbewustzijn, religieus gevoel, gevoel voor goed en kwaad en vermogen tot abstraheren bezaten.

Na op deze wijze de dieren dichter bij de mens te hebben gebracht, ging Darwin een jaar later de omgekeerde weg in The expression of emotions in man and animals (1872). Hierin vergeleek hij de gemoedsuitdrukkingen van de mens met die van de zoogdieren. De strekking van zijn beschouwingen was steeds dat dit aspect bij mens en dier slechts graduele verschillen vertoonde. Ook hier was dus sprake van continuïteit tussen de mens en de rest van de levende natuur. In zijn visie waren de menselijke emoties, net zoals het lichaam en de geest, het directe resultaat van een evolutionaire ontwikkeling die uit een strijd om het bestaan door natuurlijke selectie tot stand was gekomen.

Het grootste probleem was hoe de verstandelijke vermogens van de mens verklaard konden worden. Darwin had ze dan wel gerelateerd aan die van de dieren, maar tegelijkertijd toegegeven dat hun graad van ontwikkeling door geen enkele diersoort werd geëvenaard. Het opmerkelijke verschil was een onderwerp dat veel aandacht kreeg in discussies over de evolutietheorie. Sommige evolutionisten, Wallace bijvoorbeeld, vonden het verschil zo groot dat ze de evolutietheorie niet toereikend achtten om rekenschap te geven van de menselijke geest. Zij zochten buiten de natuurwetenschap een alternatieve verklaring. Darwin volgde hen hierin niet. De menselijke geest was voor hem een onderdeel van de natuur en de oorsprong ervan kon daarom alleen maar door natuurlijke, evolutionaire oorzaken worden verklaard.

Darwin ontleende zijn verklaring aan het gegeven dat de mens zich van verwante soorten onderscheidde door een rechtopgaande gang. Deze eigenschap was in een ver verleden ontstaan als een aanpassing aan een verandering in levenswijze dan wel in omgevingsomstandigheden. Het menselijk verstand en alles wat daarmee samenhing, zoals het moreel gevoel, was volgens Darwin een nevenproduct van deze verandering. Hij redeneerde als volgt. De verandering in de wijze van voortbewegen maakte het de menselijke voorouder mogelijk zijn handen te gaan gebruiken voor bijvoorbeeld het vervaardigen van werktuigen. De nieuwe functies gingen gepaard met de vergroting van de verstandelijke vermogens. Aangezien werktuiggebruik duidelijke voordelen heeft in de strijd om het bestaan, bevoordeelde de natuurlijke selectie individuen die dat 19

beter konden dan anderen en dus over een beter verstand beschikken. Het resultaat was een voortschrijdende ontwikkeling van de intelligentie.

De invloed van de Origin De Origin was een buitengewoon succesvol boek. De eerste uitgave was zeer snel uitverkocht. Nog tijdens zijn leven verschenen ruim dertig Engelstalige edities en bijna even zoveel vertalingen. Sedertdien is het aantal edities meer dan vervijfvoudigd. De Origin is een van de meest gelezen wetenschappelijke geschriften ooit verschenen.

In de slotpagina’s van de Origin wierp Darwin een blik op de toekomst. Wanneer zijn denkbeelden in de wetenschappelijke wereld algemeen aanvaard zouden worden, voorzag hij een revolutie in de biologie. Het werkterrein van de onderzoekers zou aanzienlijk worden uitgebreid en hun activiteiten zouden leiden tot nieuwe inzichten in aard en oorzaken van talrijke en uiteenlopende biologische verschijnselen. Verder verwachtte Darwin dat zijn werk de unificatie van de biologie zou stimuleren. Deeldisciplines die tot dan toe min of meer op zichzelf hadden gestaan, zouden door de evolutietheorie in een samenhangend verband kunnen worden gebracht. Hoewel deze unificatie zich pas op termijn daadwerkelijk zou voltrekken, en met meer omwegen dan Darwin had kunnen vermoeden, werden zijn voorspellingen uiteindelijk toch goedeels bewaarheid.

Darwin wist de evolutiegedachte tot een respectabel denkbeeld te maken. Zijn afstammingstheorie werd door het merendeel van zijn collega’s in binnen- en buitenland vrij snel aanvaard en werkte al spoedig op allerlei manieren door in het biologisch onderzoek. Met de selectiehypothese had Darwin veel minder succes. Tal van evolutionisten uit zijn tijd en lang daarna hebben hierop om diverse redenen kritisch en vaak afwijzend gereageerd. De acceptatie van natuurlijke selectie als het voornaamste evolutiemechanisme vond pas in de twintigste eeuw, tegen 1940 plaats, toen de synthetische evolutietheorie haar intrede deed (waarover later meer).

De omwenteling die Darwin in de biologie teweegbracht behelsde uiteindelijk zelfs meer dan de verwachtingen die hij in 1859 openlijk uitsprak. Een van de meest ingrijpende gevolgen van zijn theorie was een fundamentele verandering in de 20

biologische visie op de natuur. Sedert Aristoteles was het biologisch en natuurhistorisch onderzoek steeds verricht vanuit de overtuiging dat de levensverschijnselen werden beheerst door een vooropgezet plan. De doelmatige inrichting en harmonieuze organisatie van levende wezens verwees voor veel onderzoekers rechtstreeks naar God. Ook Lamarck en Chambers interpreteerden de evolutionaire ontwikkeling als doelgericht en progressief.

Darwin ging hier lijnrecht tegenin. Volgens zijn theorie was evolutie noch progressief noch gericht op een bepaald doel. Evolutie werd uitsluitend geleid door de interactie tussen een populatie en de omgeving. De doelmatigheid van organismen was het resultaat van variatie en natuurlijke selectie, van een voortdurend proces van aanpassing in de strijd om het bestaan. Het ontstaan van nieuwe soorten was dus in wezen een toevalsproces. Gevestigde ideeën die de mens had over zichzelf, over de natuur en zijn plaats daarin, werden hierdoor ter discussie gesteld. Het was vooral dit aspect van Darwins theorie dat kritiek uitlokte, vanuit de wetenschappelijke wereld en vooral ook van daarbuiten. Veel mensen hielden nog lang en met overtuiging vast aan de gedachte van een doelgerichte natuur en een evolutie die volgens vooraf bepaalde lijnen verliep. Pas in de twintigste eeuw zou dit teleologische denken uiteindelijk op de achtergrond raken en kon Darwins opvatting dat de soorten door ‘trial and error’ zijn ontstaan deel gaan uitmaken van de grondgedachten van de biologie.

21

FYLOGENETISCHE MORFOLOGIE

Wat betreft de doorwerking van Darwins Origin of species in het biologisch onderzoek kunnen we een korte- en een lange-termijneffect onderscheiden. Voor het laatste moeten de gebeurtenissen worden gevolgd tot in de jaren dertig en veertig van de twintigste eeuw, toen de evolutionaire synthese tot stand kwam. Hierbij is ook de ontwikkeling van disciplines als de cytologie, de genetica en de populatiegenetica van belang. We bespreken nu eerst de doorwerking van de evolutietheorie op korte termijn, tot in de jaren tachtig van de negentiende eeuw. De opkomst van de fylogenetische morfologie staat hierbij centraal.

Zelfs Darwin zal niet hebben vermoed dat zijn Origin of Species in eerste instantie vooral het morfologisch onderzoek zou beïnvloeden. Anders dan je zou verwachten werd er na het verschijnen van het boek nauwelijks onderzoek gedaan naar Darwins evolutiemechanisme, de natuurlijke selectie. Directe toetsing van het mechanisme in de natuur is ook niet eenvoudig, maar er was meer aan de hand. Allereerst was er het probleem van de erfelijkheid. De selectiehypothese stond of viel met de aanwezigheid van een erfelijke basis voor de variatie binnen natuurlijke populaties. Darwins bewijzen hiervoor overtuigden lang niet iedereen. De pangenesishypothese die hij later lanceerde kreeg evenmin algemene bijval. Maar nog problematischer vond men het mechanisme van natuurlijke selectie. Of variaties nu erfelijk waren of niet, de meerderheid van Darwins tijdgenoten kon niet geloven dat natuurlijke selectie, en niets meer dan dat, de ontwikkeling van het leven en de geweldige vormenrijkdom in de natuur had bewerkstelligd. Dàt er evolutie was opgetreden en dat alle organismen zich uit één of enkele oervormen hadden ontwikkeld, werd in brede wetenschappelijke kring zonder veel moeite geaccepteerd. Dit was Darwins grote succes. Maar zijn selectiemechanisme werd op even grote schaal afgewezen of op zijn best sceptisch bejegend. Dit zou tot in de jaren dertig van de twintigste eeuw zo blijven.

Tegen deze achtergrond is het minder verwonderlijk dat de invloed van Darwins werk het duidelijkst zichtbaar is in een aantal disciplines die niet het mechanisme, maar de resultaten van het evolutieproces bestudeerden, namelijk de vergelijkende anatomie, de 22

embryologie en de paleontologie, kortweg aangeduid als de fylogenetische morfologie. Onder evolutionistische vlag groeide de morfologie in korte tijd uit tot de toonaangevende biologische discipline. Ze werd door haar beoefenaren zelfs beschouwd als de koningin van de biologie. Tot in de jaren tachtig wist de morfologie een groot contingent onderzoekers naar zich toe te trekken en andere disciplines volkomen in de schaduw te stellen.

Ernst Haeckel Een fors deel van de eer voor dat succes komt de Duitse bioloog Ernst Haeckel (18341919) toe. Hij was de bekendste woordvoerder en popularisator van het darwinisme in Duitsland en een van de grondleggers van de fylogenetische morfologie.

Haeckel publiceerde in 1866 zijn Generelle Morphologie der Organismen. De ondertitel luidde: Allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformierte Descendenz-Theorie. De morfologie had niet alleen een beschrijvend doel, zij moest ook het ontstaan en de ontwikkeling der organismen verklaren. Naast de anatomie, die zich op de volwassen vormen richtte, onderscheidde Haeckel de morfogenie, de ‘vormwording’. De morfogenie viel uiteen in de ontogenie, de wording van het individuele organisme, en de fylogenie, de evolutionaire ontwikkeling van de soort waartoe het organisme behoorde.

Voor de morfologie als leer van de vorm had Darwin het fundament gelegd. Maar naar Haeckels idee was Darwin niet ver genoeg gegaan: hoe de eerste organismen waren ontstaan had hij in het midden gelaten. Deze voorzichtigheid vond Haeckel onnodig. Aangezien het leven zich langs natuurlijke weg - zonder goddelijke interventie - had kunnen ontwikkelen, hoefde er ook aan een natuurlijke oorsprong van het eerste leven niet te worden getwijfeld. Er bestond geen fundamentele kloof tussen levende en nietlevende materie. De eerste organismen waren spontaan, door Selbstzeugung, ontstaan; er was geen scheppingsdaad nodig geweest. ‘God’ was niets anders dan een uitdrukking van de noodzakelijke wetten van de causaliteit, aldus Haeckel.

De oerorganismen waren structuurloze plasmaklompjes geweest die stofwisseling vertoonden en zich door uiteenvallen vermenigvuldigden. Uit deze moneren, zoals 23

Haeckel ze noemde, hadden zich organismen met een differentiatie in kern en plasma ontwikkeld: de eencelligen. Dit proces had zich hetzij monofyletisch voltrokken, met één type moneren als uitgangspunt, dan wel polyfyletisch, vanuit meerdere monerenvormen. Uit de eencelligen en de daaruit voortgekomen meercelligen hadden zich uiteindelijk de hoofdstammen, de fyla, van de levende natuur ontwikkeld. Het reconstrueren en verklaren van dit evolutieproces, vanaf de moneren tot en met de geweldige diversificatie die de fyla in het heden hadden bereikt, was de doelstelling van de morfologie. De reconstructie van de verwantschappen resulteerde automatisch in het natuurlijk systeem der organismen.

Bij het uitvoeren van deze taak, betoogde Haeckel in de Generelle Morphologie, beschikte de morfoloog over een krachtig hulpmiddel. Er bestond namelijk een causale samenhang tussen ontogenie en fylogenie: het individuele, embryonale ontwikkelingsproces was een verkorte en versnelde herhaling van de fylogenie, de evolutionaire ontwikkeling van de stam waartoe het organisme behoorde. Later zou Haeckel dit fenomeen aanduiden als de biogenetische grondwet. De recapitulatie van eerdere stadia moest volgens Haeckel in letterlijke zin moest worden opgevat: het embryo recapituleerde de volwassen vormen van zijn voorouders. Bovendien zag Haeckel in de fylogenetische ontwikkeling de oorzaak van de ontogenetische ontwikkeling. Met andere woorden, historische verklaring stond voor hem gelijk aan causale verklaring.

De biogenetische grondwet resulteerde volgens Haeckel in een drievoudige parallellie van fylogenetische, ontogenetische en (historisch geïnterpreteerde) vergelijkend anatomische gegevens. Met dit methodologische hulpmiddel kon de afstammingsgeschiedenis door paleontologen, embryologen en vergelijkend anatomen worden gereconstrueerd. De mens kon hierbij geen aanspraak kon maken op een uitzonderingspositie. De antropologie was een onderdeel van de zoölogie.

Hoe vergelijkende studies van hedendaagse diersoorten tot een beter begrip van de ontwikkelingsgeschiedenis konden bijdragen, lichtte Haeckel in 1874 nader toe aan de hand van zijn zogenaamde gastreatheorie. De vroege embryonale ontwikkeling van alle meercellige dieren, de metazoa, vertoonde een gemeenschappelijk patroon, aldus Haeckel. Uit de bevruchte eicel ontstond eerst een veelcellig bolvormig stadium, de 24

morula. Door vorming van een centrale holte met een één cellaag dikke wand ging de morula over in de blastula. Instulping van de wand leidde vervolgens tot een uit twee cellagen of kiembladen bestaande gastrula met een oerdarm en een oermond. Dit gastrulastadium, dat alle metazoa dus gemeen hadden, moest volgens Haeckel in het licht van de biogenetische grondwet worden gezien als een recapitulatie van een historische schakel in de evolutie van de metazoa. Met andere woorden, een sterk op de gastrula lijkend dier had werkelijk bestaan en was de voorouder van alle meercelligen geweest. Haeckel gaf het de naam Urdarmtier of Gastraea.

Met deze theorie was de basis gelegd voor het homologiseren van organen van de meercellige dieren en dus voor het bepalen van hun onderlinge verwantschappen. Hoe sterker dieren in hun ontwikkeling vanuit het gastrulastadium met elkaar overeenkwamen, deste nauwer waren ze met elkaar verwant; hoe meer ze daarin afweken, deste verder waren ze in het natuurlijk systeem van elkaar verwijderd. Alle organen ontwikkelden zich uit de kiembladen van de gastrula, ectoderm en entoderm, met daaraan iets later in de ontwikkeling nog toegevoegd het mesoderm. Homoloog van gemeenschappelijke evolutionaire herkomst - waren die organen die zich op vergelijkbare wijze uit hetzelfde kiemblad ontwikkelden. Hoe sterker de homologie, deste groter de verwantschap.

Dat de meerderheid van de morfologen in de jaren zestig vrijwel probleemloos de overstap naar een evolutionistisch, fylogenetisch interpretatiekader maakte, zegt iets over de overrompelende uitwerking van Darwins Origin. Het verklaart ook waarom juist de fylogenetische morfologie zo snel kon uitgroeien tot de toonaangevende evolutiebiologische discipline. Darwins evolutiemechanisme stuitte op tal van bezwaren. Voor de toetsing van het mechanisme waren bovendien de benodigde methoden en technieken niet kant en klaar voorhanden. Het gevolg was dat er in de eerste decennia nadat Darwin zijn opvattingen wereldkundig had gemaakt geen systematisch onderzoek naar het ‘hoe’ van het evolutieproces op gang kwam. Geheel anders was de situatie wat betreft het ‘resultaat’ van het proces. Morfologen die binnen het nieuwe theoretische kader wilden werken dat Darwin had aangereikt, konden onmiddellijk in het laboratorium aan de slag.

25

DE GENETICA

De fylogenetische morfologie handhaafde haar monopoliepositie binnen de biologie tot in de jaren tachtig van de negentiende eeuw. Toen trad een kentering op en begonnen andere disciplines, met andere vraagstellingen en methoden, zich te profileren.

Het zwaartepunt van het biologisch onderzoek tussen 1880 en 1920 verschoof van de beschrijvende, historisch georiënteerde disciplines naar richtingen die werden gekenmerkt door een causaal-analytische benadering en door experimentele onderzoeksmethoden, zoals de experimentele embryologie, de fysiologie en de genetica. De ontwikkeling van de laatste discipline bekijken we nu iets nader.

Tot omstreeks 1870 heerste bij veel biologen de opvatting dat nageslacht geïnterpreteerd voortkwam uit een ‘teveel aan materiaal’ dat zich in de oudergeneratie had opgehoopt. Ook Darwins pangenesishypothese sloot aan bij deze visie. Voortplanting en embryogenese beschouwde men als processen die vergelijkbaar waren met de knopvorming bij planten. Men stelde zich het nieuwe individu voor als een uitgroeisel van de materie waaruit het ouderlijk organisme was opgebouwd. Aldus viel niet anders te verwachten dan dat kenmerken van de ene op de andere generatie overgingen. Dat nakomelingen op hun ouders leken was vanzelfsprekend. Het onderwerp had daarom slechts een beperkte wetenschappelijke aantrekkingskracht.

Voor zover men pogingen deed om de kenmerkenoverdracht van ouders op nakomelingen nader te verklaren, werd veelal een beroep gedaan op de theorie van blending inheritance of mengerfelijkheid. Volgens deze theorie, die vooral stoelde op de alledaagse ervaring, werd bij de voortplanting het erfelijk materiaal van de ouders dooreen gemengd. Niet alleen de overeenkomsten maar ook verschillen tussen de generaties konden op dit stramien eenvoudig worden verklaard. Dat bijvoorbeeld een kind van ouders van verschillend gekleurd ras vaak een huidskleur had die tussen die van de ouders inlag, vloeide direct uit de theorie voort.

Naast het concept van de mengerfelijkheid was er nog een andere gedachte van belang in het erfelijkheidsdenken. Nieuwe eigenschappen die een individu tijdens zijn leven verwierf, bijvoorbeeld onder invloed van veranderde uitwendige omstandigheden, 26

konden aan het nageslacht worden doorgegeven. Deze opvatting heeft vooral bekendheid gekregen door Lamarck, bij wie ze deel uitmaakte van zijn evolutietheorie. Terwijl de erfelijkheid van verworven eigenschappen in de loop van de twintigste eeuw te boek zou komen te staan als een van de ergste ketterijen in de biologie, waren er in de voorafgaande eeuw maar weinig biologen die de realiteit ervan betwijfelden.

Mendel Tot voor kort werd Gregor Johann Mendel (1822-1884) beschouwd als de grote vernieuwer van het erfelijkheidsonderzoek in de negentiende eeuw. Maar er zijn redenen om dit beeld te nuanceren.

Mendel was een Augustijner monnik uit een deel van het Oostenrijkse keizerrijk dat tegenwoordig onder Tsjechië valt. In de periode van 1856 tot 1863 deed hij kruisingsproeven met erwten. De resultaten en conclusies publiceerde hij onder de titel ‘Versuche über Pflanzenhybriden’ (1866). Het was dit artikel dat hem jaren na zijn dood zijn faam als pionier van het erfelijkheidsonderzoek zou bezorgen.

In zijn experimenten bestudeerde Mendel zeven eigenschappen van de erwteplant: vorm en kleur van het zaad, kleur van de zaadhuid, textuur en kleur van de peul, plaats van de bloem en hoogte van de plant. Al deze eigenschappen manifesteerden zich in twee duidelijk te onderscheiden erfelijke variaties.

Mendel begon zijn kruisingsexperimenten met planten die ieder één van de variaties van een bepaalde eigenschap vertoonden, bijvoorbeeld gele en groene zaadkleur. Het resultaat is overbekend. Hij vond dat de eerste generatie, de F1 in de huidige terminologie, uniform was en dezelfde gele zaadkleur had als een van de ouders. Mendel noemde geel daarom het dominante kenmerk. De groene kleur, die in deze generatie niet zichtbaar tevoorschijn kwam, werd het recessieve kenmerk genoemd. De volgende stap was om door zelfbestuiving van de F1 de hybriden van de F2 te produceren. Deze generatie bestond uit groene en gele planten, in de verhouding 3:1. Proeven die Mendel vervolgens deed met planten met twee of meer contrasterende kenmerkenparen, leverden voor de verschijning van de dominante en recessieve kenmerken dezelfde regelmatige getalsverhoudingen op. Steeds bleek weer dat het uiterlijk van de plant niet zonder meer een indicatie was voor de erfelijke constitutie. 27

De belangrijkste gevolgtrekking uit deze kruisingsproeven was de splitsingsregel. Volgens Mendel werden de ouderlijke eigenschappen gescheiden bij de vorming van de ei- en zaadcellen, en wel op zo'n manier dat dominante en recessieve kenmerken door aparte kiemcellen werden vertegenwoordigd. Bij de bevruchting gedroegen die kenmerken zich onafhankelijk van elkaar en werden ze samengevoegd in alle denkbare combinaties. Dit mechanisme stelde Mendel in staat de gevonden getalsverhoudingen op eenvoudige wijze te verklaren, en hij veronderstelde dat het niet alleen voorkwam bij de erwt maar ook bij tal van andere organismen.

Zonder dat hij dit zelf expliciet aangaf, kunnen wij vaststellen dat Mendels visie op het gedrag van erfelijke eigenschappen verschilde van die van zijn voorgangers en tijdgenoten. In tegenstelling tot de gangbare theorie was er bij Mendel geen sprake van vermenging van kenmerken. Volgens Mendels beschrijving konden erfelijke kenmerken met andere samengaan zonder dat zij daardoor wezenlijk veranderden. Ze werden steeds weer afzonderlijk en ongewijzigd aan het nageslacht doorgegeven.

Mendels artikel trok niettemin nauwelijks de aandacht van zijn tijdgenoten. Het handjevol collega’s dat het daadwerkelijk las, zag er niets opzienbarends in. Zeker beschouwden zij het niet als een bijdrage die een nieuw tijdperk inluidde in het erfelijkheidsonderzoek. Het beeld van Mendel als de revolutionaire grondlegger van de genetica ontstond pas aan het begin van de twintigste eeuw. Pas toen ging men Mendel zien als de grondlegger van de genetica die zijn tijd ver vooruit was geweest. Dat zijn tijdgenoten geen oog hadden gehad voor zijn verdiensten werd toegeschreven aan onbegrip voor zijn baanbrekende ideeën.

In de laatste decennia heeft dit beeld langzaam maar zeker aan geloofwaardigheid ingeboet.

Beschikte Mendel werkelijk over het concept van gepaarde

erfelijkheidsdragers die de zichtbare kenmerkenparen bepaalden? Een dergelijke gedachte is hem waarschijnlijk totaal vreemd geweest. Dit kan men althans concluderen uit zijn symbolische notatie voor planten die uitsluitend het dominante of recessieve kenmerk bezaten. Mendel gebruikte hiervoor respectievelijk de letters A en a, terwijl dit AA en aa had moeten zijn wanneer hij zich de elementen gepaard voorstelde. Dit, plus Mendels vaagheid inzake de werking van de erfelijke determi28

nanten, lijkt de veronderstelling te rechtvaardigen dat Mendel nooit op het kernidee van de moderne genetica is gekomen.

Mendels plaats in de ontwikkelingsgang van de genetica is ook ter discussie gesteld voor wat betreft het doel van zijn onderzoek. Volgens de tot voor kort gangbare opvatting had Mendel zich de taak gesteld om fundamentele erfelijkheidsproblemen op te lossen. Maar zoals we al zagen ‘bestonden’ deze problemen in Mendels tijd niet of nauwelijks. Het lijkt erop dat Mendel een ander doel had, namelijk om vast te stellen of kruising nieuwe soorten kon voortbrengen. Dit was een vraagstuk waaraan al sedert het einde van de achttiende eeuw werd gewerkt en dat in Mendels tijd botanici en vooral plantenkwekers bezighield. Volgens deze interpretatie was Mendels doelstelling dus tamelijk traditioneel en onderscheidde zijn onderzoek zich alleen door de consequent kwantitatieve aanpak.

Als Mendel inderdaad op zoek was naar nieuwe soorten, moeten de experimenten met de erwt hem hebben teleurgesteld: de ouderlijke typen bleven in het nageslacht terugkomen en er ontstonden geen stabiele nieuwe vormen. Gezien in dit perspectief valt verder te begrijpen dat zijn collega’s weinig ophef hebben gemaakt over zijn artikel. Voor hen was Mendel gewoon een van de vele onderzoekers op een bekend terrein.

Maar de onderzoekers die een halve eeuw later aan de wieg stonden van de moderne genetica ‘herkenden’ hun eigen inzichten in Mendels getallen en tabellen en beschouwden hem daarom als de peetvader van de nieuwe discipline.

Erfelijkheidsdeeltjes Eind jaren 1870 lukte het om de cel- en kerndeling zeer gedetailleerd te beschrijven. De regelmaat en universaliteit van dit proces, waaraan Walther Flemming de naam mitose gaf, bracht de onderzoekers ertoe om hierin het mechanisme te zien dat het erfelijkheidsmateriaal gelijkmatig over de cellen verdeelde en aan de volgende generaties doorgaf.

29

Door een reeks onderzoekingen van Duitse biologen, onder wie Flemming, Oscar Hertwig en Eduard Strasburger, ontstond omstreeks 1885 de overtuiging dat de erfelijkheidssubstantie zich in de celkern bevond. Als belangrijkste onderdelen van de kern beschouwde men de elementen die in 1888 de naam chromosomen kregen. Het vermoeden was dat deze een belangrijke rol speelden bij de erfelijkheid. Meer in het bijzonder stelde men zich voor dat de erfelijkheidsmaterie een specifieke chemische stof was, die de naam nucleïne kreeg.

In de kiemplasmatheorie van de Duitse zoöloog August Weismann (1834-1914) kwam het tot een definitieve formulering van de centrale rol van de kern bij de erfelijkheid. Weismann maakte een scherp onderscheid tussen het lichaam in zijn geheel, aangeduid als ‘soma’, en de voortplantingscellen, het zogenaamde kiemplasma. In het kiemplasma bevond zich het erfelijke materiaal. De relatie tussen soma en kiemplasma was er een van eenrichtingverkeer. Het soma werd gevormd op basis van de in het kiemplasma aanwezige informatie. Omgekeerd was het soma niet in staat het erfelijk materiaal te beïnvloeden. In principe werd dit onveranderd doorgegeven van generatie naar generatie; Weismann sprak van de ‘continuïteit van het kiemplasma’. Het lichaam, het soma, fungeerde als het ware slechts als transporteur van het erfelijk materiaal. Ook Weismann situeerde het erfelijk materiaal op theoretische gronden in de chromosomen.

Weismanns kiemplasmatheorie bleek een vruchtbare theorie te zijn. Het concept van de continuïteit van het kiemplasma gaf een prachtige verklaring voor de stabiliteit die de erfelijkheid kenmerkt. De theorie stelde Weismann verder in staat om alle vormen van lamarckistische erfelijkheid van de hand te wijzen. Ze leverde hem argumenten voor de stelling dat erfelijkheid altijd ‘hard’ is, dat wil zeggen dat de overgedragen kenmerken niet gemodificeerd kunnen worden onder invloed van uitwendige omstandigheden.

Het mendelisme De Nederlandse fysioloog Hugo de Vries (1848-1935) ondernam in de jaren 1890 op grote schaal kruisingsexperimenten met planten. Met deze experimentele aanpak van de erfelijkheidskwestie vervulde hij een voortrekkersrol.

30

In 1900 publiceerde De Vries een deel van de resultaten van zijn proeven. In zijn experimenten met hybriden, rapporteerde hij, had hij dezelfde 3:1 verhouding tussen dominante en recessieve kenmerken gevonden die eerder door Gregor Mendel was beschreven. Evenals Mendel verklaarde De Vries zijn resultaten door splitsing van de kenmerkenparen bij de vorming van de ei- en zaadcellen en hun willekeurige recombinatie bij de daaropvolgende bevruchting. Wat Mendel niet eenduidig had uitgesproken, namelijk dat er sprake was van structurele celeenheden die de zichtbare kenmerken bepaalden, werd door De Vries wel expliciet aangegeven.

Vrijwel onmiddellijk na De Vries werden soortgelijke resultaten gepubliceerd door de Duitser Carl Correns en de Oostenrijker Erich von Tschermak. Anders dan in 1866 werd Mendels werk nu met enthousiasme ontvangen. Het leverde de grondslag voor een aparte biologische discipline die aanvankelijk als mendelisme werd aangeduid maar weldra (in 1906) officieel de naam genetica kreeg.

De Deense botanicus Wilhelm Ludvig Johannsen (1857-1927) introduceerde in 1909 een aantal termen en concepten die nog steeds een centrale rol spelen in de genetica. Allereerst het woord ‘gen’. De proeven van Mendel en diens navolgers waren voor Johannsen het onweerlegbare bewijs dat genen bestaan en functioneren als de dragers van erfelijke informatie. Het onderscheid tussen het genotype en het fenotype was een andere belangrijke bijdrage van Johannsen tot de theorievorming in de genetica. Johannsen kwam tot dit onderscheid op grond van het gegeven dat individuen die genetisch identiek zijn in hun uiterlijke kenmerken toch kunnen variëren. Dergelijke fenotypische verschillen schreef hij toe aan de invloed van uitwendige omstandigheden op het proces dat het genotype tijdens de groei tot expressie bracht.

Een toenemende aantal jonge onderzoekers koos in het begin van deze eeuw de genetica als specialisatie. De grote aantrekkingskracht van de nieuwe discipline werd mede veroorzaakt door het uitzicht dat de resultaten toegepast konden worden ter verbetering van landbouwgewassen en veeteeltrassen. De interpretatie van mendeliaanse fenomenen zou tot in de jaren dertig aanleiding geven tot heftige discussies, waarover later meer.

De chromosoomtheorie 31

Zoals al gezegd ontstond in de laatste decennia van de negentiende eeuw het vermoeden van een relatie tussen chromosomen en erfelijkheid. De Amerikaanse bioloog Walter Stanbourough Sutton (1877-1916) betoogde in 1902 dat de chromosomen voorafgaand aan de vorming van geslachtscellen paren vormden. Dit gebeurde niet willekeurig: de chromosomen van elk paar vertoonden een opvallende morfologische gelijkenis. Bij beide seksen bleken de paren er bovendien bijna allemaal hetzelfde uit te zien. Van elk van de paren kwam bij de reductiedeling één chromosoom in de dochtercellen en in de daaruit voortkomende geslachtscellen terecht. Bij de samensmelting van twee geslachtscellen, tijdens de bevruchting, konden aldus weer morfologisch overeenkomende chromosomenparen worden gevormd.

Met andere woorden: het gedrag van de chromosomen tijdens de vorming van de geslachtscellen en de vorming van de bevruchte eicel liep geheel parallel met het gedrag van kenmerken die volgens de mendeliaanse regels vererven. Op grond van deze observaties achtte Sutton het meer dan waarschijnlijk dat chromosomen de materiële basis waren van de erfelijkheidswetten die Mendel en de herontdekkers hadden geformuleerd. Meer in het bijzonder stelde hij dat de genen die verantwoordelijk waren voor de fenotypische kenmerken op de chromosomen gelegen waren.

Omstreeks 1908 vatte de Amerikaanse bioloog Thomas Hunt Morgan (1866-1945) het plan op om onderzoek te doen naar het optreden van genetische mutaties. Als proefobject koos hij de fruitvlieg (Drosophila melanogaster). Het lukte Morgan niet om kunstmatig mutaties op te wekken, zoals de bedoeling was, maar hij stuitte na verloop van tijd wel op toevallig optredende mutaties.

Het eerste duidelijke voorbeeld hiervan betrof een mannelijke fruitvlieg met witte ogen (rood was de normale kleur). Morgan besloot met dit exemplaar verder te kruisen. Tot zijn verbazing kwam de witte oogkleur bijna uitsluitend bij mannetjes voor. Het was bovendien een kenmerk dat overerfde volgens de mendeliaanse regels voor recessieve eigenschappen. Na enige aarzelingen verklaarde Morgan het verschijnsel door te veronderstellen dat de genen die het geslacht bepaalden en de genen voor de oogkleur op hetzelfde chromosoom gelegen waren, te weten het geslachts- of X-chromosoom.

32

Na de ontdekking van de oogkleurmutatie legde Morgan zich verder volledig op de mendeliaanse genetica toe. Aan de universiteit van Columbia in New York formeerde hij met een aantal jonge assistenten (A.H. Sturtevant, H.J. Muller en C.B. Bridges) een onderzoeksgroep die uitermate productief zou blijken. Op grote schaal uitgevoerde kruisingsproeven met de fruitvlieg stelden de groep in staat om tal van kenmerken aan bepaalde chromosomen te relateren. De geloofwaardigheid van de chromosoomtheorie werd aanzienlijk vergroot toen Morgan en Sturtevant er door middel van ingenieuze kruisingen in slaagden de posities van de genen op de chromosomen ten opzichte van elkaar te berekenen (mapping).

Morgan en de zijnen vatten hun resultaten samen in The mechanism of Mendelian heredity (1915). Zijn stelling dat de chromosomen de dragers waren van het erfelijk materiaal werd binnen korte tijd de standaard voor de internationale gemeenschap van genetici.

33

DE EVOLUTIONAIRE SYNTHESE

Voor ons lijkt het vanzelfsprekend dat de genetica met de evolutietheorie gecombineerd zouden worden. De mendeliaanse genetica leverde immers juist datgene wat in onze ogen aan Darwins evolutietheorie nog ontbrak: een adequaat erfelijkheidsmechanisme. Nu vond de ‘evolutionaire synthese’, dat wil zeggen de samenvoeging van mendelisme en darwinisme, uiteindelijk inderdaad plaats. Maar het had wel heel wat voeten in de aarde.

Evolutie en erfelijkheid rond 1900 De evolutionaire synthese kon uiteraard alleen gestalte krijgen wanneer men zowel de mendeliaanse genetica als Darwins evolutietheorie accepteerde. Maar in de vroege twintigste eeuw waren onderzoekers die én mendelist én darwinist waren in de minderheid.

Neem bijvoorbeeld de zogenoemde biometrici. Onder aanvoering van de Engelse statisticus Karl Pearson stelden de biometrici dat de variatie in een populatie gradueel en continu was, en niet discreet en discontinu zoals de mendeliaanse opvatting impliceerde. De eenvoudige 3:1 verhouding zoals die in Mendels erwtenexperimenten optrad, was volgens de biometrici een uitzonderingsgeval. Normaal gesproken gaven kruisingsexperimenten een heel ander beeld te zien, namelijk dat de kenmerkenvariatie van de nakomelingen een continue, klokvormige Gauss-curve volgde. Dit was bijvoorbeeld het geval bij kenmerken als lichaamslengte en kleurintensiteit van bloemen. Dat dit het normale beeld was, bewezen populaties in het veld: de variaties in een natuurlijke populatie vormden bijna altijd een continuum. De resultaten van kruisingsexperimenten moesten dan ook kwantitatief worden beoordeeld, en niet kwalitatief zoals de mendelianen deden. Het mendelisme, stelden de biometrici, was eenvoudig in strijd met Darwins variatieconcept.

Ondertussen accepteerden de biometrici Darwins idee van natuurlijke selectie, maar de meeste biologen deden dat niet. De tegenstanders van selectie beschikten over krachtige argumenten. Selectie kwam hun voor als een uitsluitend negatief werkend 34

mechanisme dat alleen verantwoordelijk was voor de eliminatie van minder levensvatbare individuen. Men zag niet in hoe complexe adaptaties als het oog - een geliefd voorbeeld - stap voor stap door natuurlijke selectie konden ontstaan. Een half oog was immers onbruikbaar en gaf toch geen selectief voordeel?

Een ander klemmend probleem was dat van de geologische tijd. Het uiterst langzame ontwikkelingsproces zoals Darwin het had geschetst, had naar zijn idee ettelijke honderden miljoenen jaren in beslag genomen. De gezaghebbende Britse fysicus William Thomson (Lord Kelvin) gooide echter in de jaren 1860 roet in het eten. Diens berekeningen op basis van de afkoeling van de aarde suggereerden dat de aarde maximaal honderd miljoen jaar oud was. (Radioactiviteit als warmtebron was Kelvin nog onbekend.)

Tenslotte was er het probleem van de ontbrekende paleontologische overgangsvormen. Bewijzen voor ontwikkeling binnen nauw bepaalde taxonomische groepen waren nog wel te vinden. De Russische paleontoloog Vladimir Kovalevskii kon bijvoorbeeld aan de hand van een vrij complete reeks fossielen een elegante demonstratie van de evolutie van de paardenhoef geven. Maar waar het ging om de overgangen tussen de hogere systematische eenheden konden de darwinianen slechts een beroep doen op ‘the imperfection of the geological record’, zoals ook Darwin had gedaan.

Met het verstrijken van de tijd wonnen deze bezwaren alleen maar aan kracht. Tegen 1900 begonnen biologen hun heil in andere evolutiemodellen te zoeken. Eén daarvan was de mutatietheorie van Hugo de Vries (een van de herontdekkers van Mendels werk), die voor alle problemen een oplossing leek te bieden. Evolutie verliep volgens de Vries schoksgewijs, met discontinue sprongen, en betrekkelijk snel. Aan de basis van die sprongen lag een ‘mutatie’, waarmee De Vries het plotseling optreden van een nieuw gen bedoelde. Het effect van zo'n mutatie kon zich in alle eigenschappen van een organisme doen gelden, en zo kwamen kant en klaar nieuwe soorten tevoorschijn. Natuurlijke selectie was volgens De Vries niet meer dan een zeef voor het niet-levensvatbare. De sprongsgewijze soortvorming verklaarde tevens de hiaten in de paleontologische reeks.

35

Taxonomen en veldbiologen daarentegen, die zich bezighielden met de kleine geografische verschillen tussen populaties, zagen meer in het lamarckisme. Weer anderen meenden dat de paleontologische ontwikkeling van diergroepen duidelijke ‘trends’ liet zien: schijnbaar doelgerichte, progressieve veranderingen in één bepaalde richting, die het vermoeden deden rijzen dat er een inwendig, sturend mechanisme aan ten grondslag lag. De zoöloog Theodor Eimer noemde dit in 1897 orthogenese .

Op hun beurt hielden veel genetici in deze tijd zich verre van de schijnbaar eindeloze discussies over evolutiemechanismen. Want hier overheerste de speculatie en ontbraken langs experimentele weg verkregen bewijzen. Zij concentreerden zich daarom liever op erfelijkheidsproblemen, in het bijzonder op de transmissie van eigenschappen, en vermeden evolutievraagstukken.

Gaandeweg ontstond er een communicatiekloof tussen de biologen die evolutieproblemen onderzochten en de genetici. Zij werkten in afzonderlijke instituten, publiceerden in verschillende tijdschriften en bezochten hun eigen congressen. Hierdoor werd niet alleen de uitwisseling van ideeën belemmerd, er leefden binnen de twee groepen ook misverstanden over elkaars werk.

Veel veldbiologen dachten bijvoorbeeld dat de kruisingsexperimenten die door genetici in het laboratorium werden verricht geen inzicht gaven in soortvormingsprocessen in het veld. In het laboratorium werd gewerkt met ‘onnatuurlijke’, sterk van elkaar verschillende variëteiten die zich in de natuur nooit zouden kunnen handhaven. Omgekeerd hechtten veel laboratoriumgenetici weinig belang aan veldgegevens. Zij concentreerden zich op duidelijk herkenbare variaties waarvan ondubbelzinnig kon worden aangetoond dat ze een erfelijke basis hadden. Het was nog maar de vraag of dit ook gold voor het enorme potentieel aan minieme variaties dat volgens veldbiologen in natuurlijke populaties voorhanden was.

Bij het overbruggen van deze tegenstellingen, en bij het bij elkaar brengen van darwinisme en mendelisme, speelde de populatiegenetica een hoofdrol.

Populatiegenetica Een van de eerste onderzoekers die de Mendelgenetica toepasten op 36

evolutieprocessen in het vrije veld was de wiskundige Ronald A. Fisher (1890-1962). In 1918 publiceerde Fisher een artikel waarin hij betoogde dat de tegenstelling tussen mendelisme en de biometrische opvatting een schijntegenstelling was en dat de continue variatie in veldpopulaties wel degelijk op mendelistische grondslag kon worden verklaard. Vanaf dat moment schaarde Fisher zich zonder voorbehoud in het mendelistische kamp. Maar hij bleef er met de biometrici van overtuigd dat natuurlijke selectie een effectief evolutiemechanisme was.

Zijn belangstelling richtte zich nu in het bijzonder op de mathematische analyse van selectieprocessen in natuurlijke populaties. Hij was niet de eerste die suggereerde dat darwinisme en mendelisme verenigbaar waren, maar wel de eerste die dit idee in bruikbare mathematische modellen wist om te zetten. In 1930 culmineerde zijn werk in The genetical theory of natural selection. Fishers doel was het ontwikkelen van wiskundige modellen en statistische methoden om het effect van selectie op de genfrequenties in een populatie in kaart te brengen. Een van zijn uitgangspunten was dat de frequenties van de allelen van een gen in beginsel van de ene generatie op de andere stabiel blijven, ongeacht de begintoestand. (Hierbij nam Fisher random mating aan, vrije uitwisseling van de genen in een populatie.)

Voor deze situatie was al in 1908 het bekende Hardy-Weinberg equilibrium geformuleerd door de Engelse wiskundige Godfrey H. Hardy en, onafhankelijk van hem, de Stuttgartse arts Wilhelm Weinberg. (De mathematische vergelijking hiervoor is p2 + 2pq + q2 = 1, waarbij p de frequentie van het dominante allel is, en q de frequentie van het recessieve. Noemen we deze allelen respectievelijk A en a, dan worden de frequenties van AA, Aa en aa dus gegeven door achtereenvolgens p 2, 2pq en q2.) Deze stabiele toestand veranderde uiteraard wanneer mutatie en selectie in het spel kwamen, en het was er Fisher om te doen de effecten van dergelijke veranderingen mathematisch te analyseren.

De belangrijkste algemene boodschap van Fishers werk was dat een synthese van mendelisme en selectietheorie mogelijk was, en dus dat erfelijkheids- en evolutieprocessen onder één noemer konden worden gebracht.

Fishers aanpak vond navolging bij onder anderen de Engelsman J.B.S. Haldane 37

(1892-1864) en de Amerikaan Sewall Wright (1889-1988). Fisher behandelde genen in populaties alsof het gasmoleculen in een ruimte waren. Hij ging uit van oneindig grote populaties, van random mating, en hij negeerde interacties tussen genen. Haldane en Wright waren ook geïnteresseerd in fenomenen als niet-random paarvorming, inteelt, zelfbevruchting, selectie in gedeeltelijk geïsoleerde subpopulaties, interactie-effecten tussen genen en random genetic drift. Maar ook Haldane en Wright zagen hun werk in de eerste plaats als een bewijs voor de stelling dat Darwins selectietheorie in combinatie met de mendeliaanse erfelijkheidsopvatting een volwaardige evolutietheorie opleverde.

Natuurlijke populaties Vanuit een heel andere achtergrond en traditie hadden ook enkele Russische onderzoekers een aandeel in het leggen van de fundamenten van de synthese.

Anders dan in het Westen werd Darwins selectietheorie in de eerste decennia van de twintigste eeuw door de meeste Russische biologen wél geaccepteerd. Het mendelisme kreeg een belangrijke impuls in 1922, toen H.J. Muller, een van de leden van de Morgangroep, met enkele Drosophila-stammen naar Rusland reisde en zijn collega’s daar informeerde over de ontwikkelingen in de westerse genetica. De Russische onderzoekers hadden er geen moeite mee de Mendelgenetica met Darwins selectietheorie te verbinden, en een aantal biologen begon onmiddellijk met de toepassing van de nieuwe ideeën in het veld.

Het voortouw werd genomen door Sergei S. Chetverikov (1880-1959). Hij richtte zich op de oorsprong van variatie in natuurlijke populaties en op de relatie tussen populatiegrootte en evolutie. Chetverikov stelde dat er in elke populatie een veel groter variatiepotentieel voorhanden was dan direct kon worden waargenomen. Deze ‘cryptische' variatie was aanwezig in de vorm van recessieve allelen, die alleen tot expressie kwamen in de relatief zeldzame individuen die de betreffende allelen in homozygote vorm bezaten. Een bevestiging van dit vermoeden verkreeg Chetverikov door kruising van wilde Drosophila-stammen uit de omgeving van Moskou met de door Muller meegebrachte laboratoriumstammen, waarvan de genetische samenstelling bekend was. Chetverikov redeneerde dat de kans op dergelijke 38

recessieve homozygoten groter was naarmate de populatie kleiner was. Wanneer selectie juist op deze homozygoten aangreep, zou evolutie in kleine populaties sneller verlopen dan in grote. Hieruit leidde hij weer af dat isolatiemechanismen, die een grote populatie in kleinere eenheden opsplitsten, een belangrijke rol speelden in het evolutieproces.

Chetverikovs populatiegenetisch werk was vooral belangrijk omdat het inzicht gaf in de genetische structuur van natuurlijke populaties. Een populatie moest niet worden opgevat als een verzameling van betrekkelijk homogene individuen die slechts door incidentele mutaties evolutionaire verandering konden ondergaan. Veeleer moest een populatie worden beschouwd als een genenverzameling - een gene pool, zoals we nu zeggen - die een veel groter variatiepotentieel vertegenwoordigde dan op enig moment in de individuen van de populatie was gerealiseerd. Sewall Wright kwam, onafhankelijk van het Russische werk, tot dezelfde conclusie.

De veelbelovende start van de Sovjetgenetica kwam in de jaren dertig tot een abrupt einde door de ‘machtsovername’ van de lamarckist Trofim Denisovic Lysenko (18981976) die, gesteund door het centraal comité van de communistische partij, de mendelisten uit alle belangrijke posities wist te verdrijven. Lysenko kreeg de partij achter zich door zijn lamarckistische evolutie-opvatting te verbinden met het vooruitgangsgeloof dat in de marxistische ideologie besloten lag. Overerving van tijdens het leven verworven eigenschappen gaf een wetenschappelijk fundament aan de gedachte dat een consequente socialistische opvoeding van de arbeiders in korte tijd vanzelf tot de ideale Sovjetmens zou leiden. Lysenko beloofde ook snelle resultaten bij de verbetering van cultuurgewassen, een belofte die haar uitwerking niet miste in een land dat zich met voortdurend mislukkende oogsten en een steeds nijpender voedseltekort zag geconfronteerd. Het duurde enkele tientallen jaren voordat de partijleiding tot de conclusie kwam dat zij op het verkeerde paard had gewed. Toen Lysenko eindelijk uit de gratie viel, had de Russische genetica de aansluiting met de ontwikkelingen in het Westen verloren.

Maar het werk van Chetverikov was niet helemaal vergeefs. Theodosius Dobzhansky (1900-1975), een geestverwant, emigreerde in 1927 naar de Verenigde Staten en

39

ontpopte zich daar als een van de architecten van de evolutionaire synthese. In de populatiegenetische studies die Dobzhansky in de Verenigde Staten ondernam, combineerde hij zijn Russische veldbiologische ervaring met de Amerikaanse kennis van kruisingstechnieken en van de cytogenetica.

In 1938 begon Dobzhansky in samenwerking met Sewall Wright een serie studies van de genetica van natuurlijke populaties. Te zamen vormden deze studies een krachtig pleidooi voor de stelling dat er in populaties een enorm variatiepotentieel voorhanden was als ‘grondstof’ voor selectie en adaptatie. Dobzhansky betoogde verder dat selectie behalve voor verandering ook voor handhaving van de variabiliteit in een populatie kon zorgen, bijvoorbeeld door het selectief begunstigen van heterozygoten.

De synthese Dobzhansky’s werk opende onderzoekers uit de niet-genetische disciplines de ogen opende voor de mogelijkheid van een integratie van erfelijkheids- en evolutietheorie. Dobzhansky’s achtergrond was de veldbiologie en zijn werk was ook voor niet wiskundig geschoolden begrijpelijk. Zijn in 1937 verschenen Genetics and the origin of species, waarin hij ook het wiskundige werk van Fisher en andere populatiegenetici samenvatte, kon zo een sleutelrol vervullen bij het overbruggen van de kloof tussen genetici en veldbiologen. Een voortrekkersrol bij de daadwerkelijke integratie speelde ook de van oorsprong Duitse, in 1930 naar Amerika geëmigreerde systematicus en veldbioloog Ernst Mayr (1904-2005). Hij begon zijn carrière als lamarckist, maar nam vooral onder invloed van Dobzhansky’s werk het synthetische model over. Mayr publiceerde in 1942 zijn invloedrijke Systematics and the origin of species, waarin hij het belang van geografische isolatiemechanismen bij de vorming van nieuwe soorten onderstreepte. Bij de groeiende aanhang van het synthesemodel voegde zich in 1944 de paleontoloog George Gaylord Simpson, die in zijn Tempo and mode of evolution de toepasbaarheid van de synthetische theorie op de fylogenie demonstreerde. De macro-evolutionaire ontwikkelingen die door paleontologen in kaart werden gebracht, waren niets anders dan de optelsom, over een langere geologische tijdspanne, van de micro-evolutionaire veranderingen die zich binnen populaties voordeden, aldus Simpson.

40

In 1942 verscheen het eerste algemene overzichtswerk over de betekenis van de synthetische evolutietheorie voor de biologie: Julian Huxley’s The evolutionary synthesis. In de jaren veertig en vijftig werd het voorbeeld van Mayr en Simpson nagevolgd door onderzoekers uit botanische, zoölogische, morfologische, cytologische en tal van andere richtingen. Eind jaren vijftig was de overgrote meerderheid van de biologen van de juistheid van het synthesemodel overtuigd. Dat is nog steeds zo, al blijft er discussie over de mechanismen en de dynamiek van het evolutieproces.

41