Evoluce fenotypu II
http://www.natur.cuni.cz/~kratoch1/
Fenotypová plasticita – schopnost organismu měnit fenotyp v závislosti na vnějších podmínkách (jeden genotyp odpovídá mnoha fenotypům) - phenotypic flexibility - developmental plasticity – nevratné změny proběhlé během ontogeneze
Norma reakce – popisuje fenotypy odpovídající jednomu genotypu v závislosti na gradientu vnějších podmínek - spojitá norma reakce - polyphenism: jeden genotyp odpovídá několika diskrétním fenotypům realizovaných v odpovídajících podmínkách prostředí
Polyphenism
Seasonal polyphenism: J. Biosci. 32, 2007
Kanalizace – schopnost produkovat stejný fenotyp bez ohledu na proměnlivost podmínek prostředí (environmental canalisation) nebo genotypu (genetic canalisation) Genetická asimilace - jev, kdy fenotyp dříve vyvolaný specifickým podnětem z prostředí (např. stresorem) je produkován vždy bez ohledu na přítomnost podnětu; je závislý na vyvolání preexistující genetické variability 1953: cross-veinless, indukce teplotním šokem
Conrad Hal Waddington
1956 – ultrabithorax, indukce éterem
Mechanismus kanalizace
Metodologické přístupy ke zkoumání fenotypové plasticity: B) „common garden“ experiment
Saxicola torquata
W)
transplant experiment
Odhad normy reakce a příspěvku fenotypové plasticity k fenotypu může být komplikován existencí aklimatizace
Odhad normy reakce může být komplikován existencí transgenerační fenotypové plasticity
Maternální efekt (negenetický):
-
živiny a jiné komponenty ovlivňující fenotyp (antioxidanty, hormony, symbionti) rodičovská péče…
Paternální efekt:
-
„svatební dary“ krmení mláďat a jiné formy rodičovské péče produkty akcesorických žlaz ve spermatu epigenetické „reprogramování“ spermií
Alternativní vysvětlení pro pozorovaný vliv rodičovské kondice: - zvýšení rychlosti mutací v germinální linii ve špatných podmínkách
-
alokace matky podle kondice partnera
Maternální efekt může být adaptivní: - jedinci v dobré kondici získané díky prostředí bohatému na zdroje přenášejí dobrou kondici na potomky (ta se hodí i ve špatném prostředí), ostatní dělají „the best of bad jobs“ - rodiče optimalizují fenotyp potomků na prostředí, ve kterém sami žili
0,98
0,96
0,92
0,90 1,00
0,88
0,88
Hmotnost mláděte (g)
Hmotnost vajíčka (g)
0,94
0,86
0,81 0,76 0,72 0,67 0,62 0,58 0,53 0,47 0,42
0,84
0,37 0,30 0,65
0,70
0,75 0,79 0,82 0,86 0,90 0,94 0,97 1,01
Hmotnost vejce (g)
0,82
"Hladové"
"Syté"
1,05 1,09
1,15
1,20
Maternální efekt může být maladaptivní: - konflikt mezi kvalitou potomků a přežitím matky
photo Web
Stressed mothers lay eggs with high corticosterone levels which produce lowquality offspring Saino et al. J. Exp. Zool. 2005
Lokální adaptace nebo fenotypová plasticita?
Times Cited: 142
Times Cited: 61
1956 – Seymour Levine – handling potkaňat vede k zlepšené toleranci vůči stresu v dospělosti později: - i větší tendence k exploračnímu chování, větší rodičovská péče - obohacené prostředí – lepší učení v dospělosti
Základní pojmy a teze •
pojmy fenotypová plasticita (fenotypová flexibilita; vývojová plasticita: polyfenismus, jeho příklady a možný scénář vzniku; norma reakce); kanalizace (environmentální, genetická), Hsp jako systém redukce chyb vedoucí ke kanalizaci; genetická asimilace
•
genetická asimilace je něco jiného než Baldwinův efekt, který předpokládá změnu fenotypu před změnou genetickou
•
fenotypová plasticita někdy může vysvětlit rozdíly mezi populacemi, které bývají přičítány adaptivním genetickým změnám
•
k rozlišení těchto možností se používají „common garden“ nebo „transplant“ experimenty, jejichž výsledky a interpretace ale často mohou být komplikovány existencí aklimatizace (zejména tam, kde aklimatizace probíhá delší dobu) a transgenerační fenotypové plasticity (maternální, paternální efekty)
•
jen část případů lze označit jako adaptivní fenotypovou plasticitu
•
negenetický transgenerační přenos se často uplatňuje tam, kde je velká role chování (výběr hostitele, učení – sexuální imprinting, rodičovská péče)
Příště:
