Jurnal Matematika dan Sains Vol. 10 No. 3, September 2005, hal 75-80
Estimasi Daya Dukung dan Pola Pertumbuhan Populasi Keong Lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua, Kabupaten Maluku Tengah Handy Erwin Pier Leimena1), Tati S.S. Subahar2), dan Adianto2) Jurusan Biologi-Fakultas MIPA-Kampus PGSD, Universitas Pattimura, 2) Departemen Biologi-Fakultas MIPA-Institut Teknologi Bandung, E-mail:
[email protected] (1)
Diterima Desember 2004, disetujui untuk dipublikasi Juli 2005 Abstrak Penelitian ini dilakukan untuk mengestimasi daya dukung dan pola pertumbuhan populasi keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua berdasarkan jumlah dan ukuran keong. Sampel keong diambil dengan menggunakan strip transek dengan panjang 100 meter dan lebar 2 meter yang diletakkan secara tegak lurus dengan garis pantai dimulai dari batas surut terendah. Data yang diperoleh dianalisis dengan metode Bhattacharya untuk menentukan kelas umur dari individu keong. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kepadatan populasi keong lola adalah 620 ind/ha dengan laju reproduksi bersih (R0) 226 individu, dan waktu generasi 2,88 tahun. Berdasarkan nilai tersebut maka kepadatan maksimal teoritis populasi keong lola dalam luasan satu hektar adalah sebanyak 27.779 individu dan pola pertumbuhan populasinya dapat digambarkan melalui persamaan: Nt = 27.779/1+e4,232-1,884. Selain itu, pertumbuhan populasi optimum terjadi ketika kepadatan populasi mencapai 13.890 individu/hektar yang akan dicapai dalam waktu 2,25 tahun. Kata Kunci: lola, kepadatan populasi, daya dukung, pola pertumbuhan Abstract This study was conducted to estimate the carrying capacity and population growth pattern of lola snail (Trochus niloticus) in Saparua Island. Samples were collected by strip transect method which was 100 meter long and 2 meter wide and were laid perpendicular to the coast line starting from the lowest tide level. Data were analyzed by Bhattacharya method to determine the age classes each individuals. The results showed that the population density was 620 individual/ha and the net reproductive rate of lola was 226 individuals and generation time was 2.88 years. Based on these this results, the carrying capacity which is the theoritical maximum density of lola snail population can be estimated to be 27.779 individuals per hectare and its population growth can be described by equation Nt = 27,779/e4.232-.,884. On the other hand the optimum population growth would be obtained when the population density equalled to 13.890 individuals in 2.25 years. Keywords: Trochus, population density, carrying capacity, growth pattern 1.
Di Maluku, pengambilan keong lola umumnya dilakukan melalui sistem sasi yang mengatur waktu pengambilan dan diameter cangkang minimal keong yang boleh diambil, walaupun demikian jumlah keong yang dapat diambil dari waktu ke waktu terus berkurang7). Hasil buka sasi keong lola di Pulau Saparua dan Kepulauan Banda dengan periode satu tahunan, mulai dari tahun 1979 sampai dengan tahun 1992 menunjukkan penurunan dari sekitar 4 ton cangkang kering menjadi sekitar 0,25 ton cangkang kering8,9). Penurunan hasil pengambilan ini dapat disebabkan oleh kurangnya informasi mengenai populasi keong lola di alam. Untuk itu perlu diketahui kondisi populasi keong lola secara alami, yang antara lain meliputi nilai daya dukung dan pola pertumbuhan populasinya sehingga dari informasi tersebut dapat diperkirakan kemampuan populasi tersebut untuk tetap tersedia secara terus menerus di habitatnya. Penelitian ini bertujuan untuk mengestimasi daya dukung dan pola pertumbuhan populasi keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua, Kabupaten Maluku Tengah dengan menggunakan nilai daya dukung teoritis yang didasarkan pada kepadatan individu maksimal yang dapat ditampung dalam suatu luasan tertentu.
Pendahuluan
Salah satu jenis keong laut yang memiliki nilai ekonomis yang tinggi adalah keong lola (Trochus niloticus). Dalam beberapa tahun terakhir, permintaan pasar terhadap cangkang keong lola terus mengalami peningkatan. Pada tahun 1998, permintaan pasar dunia terhadap cangkang keong lola diperkirakan sebesar 7.000 ton/tahun dengan nilai mencapai 50-60 juta dolar Amerika1,2). Bagian keong lola yang dimanfaatkan adalah cangkangnya, yang digunakan sebagai bahan baku pembuatan kancing baju, perhiasan dan cat, sementara dagingnya dimanfaatkan sebagai sumber protein. Keong lola merupakan jenis keong yang hidup di perairan berkarang di daerah pasang surut dan dapat ditemukan sampai dengan kedalaman sekitar 20 meter, seperti di Australia Barat dan di kawasan Pasifik3-6). Penyebaran keong lola di perairan Maluku meliputi wilayah Maluku Utara, Maluku Tengah dan Maluku Tenggara. Di Maluku Tengah, keong lola banyak terdapat di Pulau Buru bagian barat dan selatan, Pulau Seram bagian timur, Pulau Saparua dan Kepulauan Banda7). 75
76
2.
JMS Vol. 10 No. 3, September 2005
2.2. Kepadatan Populasi
Bahan dan Metode
Penelitian ini dilakukan dari bulan September sampai dengan bulan November 2003 di Pulau Saparua, Kabupaten Maluku Tengah, yang terletak pada 03,290-03,800 Lintang Selatan dan 128,320-128,430 Bujur Timur dan memiliki luas 209,00 km2. 2.1. Pencuplikan Keong Lola Pencuplikan keong lola (Trochus niloticus) dilakukan di pantai bagian Timur dan Selatan Pulau Saparua di enam lokasi yaitu di perairan desa Booi, Haria, Ullath, Ouw, Itawaka dan Nolloth (Gambar 1).
Keterangan:
Penghitungan kepadatan populasi dilakukan dengan menghitung jumlah keong lola di setiap segmen transek berukuran 10 m x 2 m untuk setiap transek. Ukuran populasi total keong diperoleh dengan mengkonversi kepadatan keong di setiap lokasi pengamatan per satuan luas tertentu berdasarkan luasan area sampling11). 2.3. Daya Dukung Lingkungan Nilai daya dukung diestimasi berdasarkan kepadatan maksimal teoritis keong lola dalam suatu luasan tertentu.
= Lokasi Pencuplikan keong lola
Gambar 1. Lokasi pencuplikan keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua, Kabupaten Maluku Tengah.(1) Booi, (2) Haria, (3) Ullath, (4) Ouw, (5) Itawaka dan (6) Nolloth pada bulan September sampai November 2003. Pencuplikan dilakukan pada malam hari dengan menggunakan metode strip transek10). Setiap strip transek berukuran panjang 100 m dengan lebar 2 m. Di setiap lokasi diletakkan tiga buah transek secara tegak lurus dengan garis pantai mulai dari batas surut ke arah laut dengan menggunakan tali yang diberi tanda setiap jarak 10 m. Jarak antar transek di setiap lokasi adalah 100 m. Pencuplikan keong dilakukan dengan mengambil setiap individu keong lola yang terlihat dalam luasan transek 100 m x 2 m dimulai dari batas surut ke arah laut. Keong lola yang dicuplik kemudian dihitung dan diukur diameter cangkangnya dengan menggunakan kaliper dengan ketelitian 0,05 mm. Diameter cangkang keong diukur berdasarkan bagian terlebar dasar cangkang yang dimulai dari ujung mulut cangkang. Data diameter cangkang setiap keong yang dicuplik selanjutnya digunakan untuk mengestimasi struktur umur populasi dan jumlah individu untuk setiap kelompok umur. Hasil analisa ini kemudian dicatat dalam bentuk tabel kehidupan dan tabel fekunditas11,12). Data struktur umur populasi selanjutnya juga digunakan untuk mengestimasi jumlah rekrutmen yang selanjutnya digunakan untuk mengestimasi nilai daya dukung keong lola.
Estimasi nilai kepadatan maksimal keong lola dilakukan berdasarkan: (1) laju reproduksi bersih (Ro), (2) proporsi laju kematian individu pada setiap kelas umur, (3) jumlah individu pada kelompok umur yang dapat bereproduksi dan (4) jumlah kejadian rekrutmen. Nilai laju reproduksi bersih (R0), proporsi laju kematian individu pada setiap kelas umur dan jumlah individu pada kelompok umur yang dapat bereproduksi diperoleh berdasarkan data pada tabel kehidupan dan tabel fekunditas. Jumlah kejadian rekrutmen diestimasi berdasarkan jumlah kelompok umur di dalam populasi, yang merupakan penambahan individu baru ke dalam kelompok individu yang dapat bereproduksi sebagai hasil pemijahan individu-individu anggota populasi. Penentuan jumlah kelompok umur dilakukan dengan menggunakan metode Bhattacharya dalam program FiSAT II versi 0.3.1 berdasarkan pergeseran nilai modus (Modal progression analysis-MPA) distribusi frekuensi diameter cangkang keong yang membentuk kurva distribusi normal untuk setiap kelompok umur di dalam populasi13,14).
JMS Vol. 10 No. 3, September 2005
77
umumnya lebih rendah bila dibandingkan dengan kepadatan populasi keong lola di beberapa lokasi lainnya seperti, di Kepulauan Kei Besar, Pulau Banda dan Pulau Tayando yang memiliki kepadatan sebesar 30.000 ind/ha pada tahun 19937). Kepadatan populasi keong lola di Saparua juga lebih rendah bila dibandingkan dengan kepadatan keong lola di Queensland (Australia) pada tahun 1993 dan tahun 1994, yaitu sebesar 1.780 ind/ha dan 1.150 ind/ha, dengan kepadatan juvenil yang mencapai 20.00040.000 ind/ha15). Selain itu, kepadatan populasi keong lola di Pulau Saparua juga lebih rendah dibandingkan dengan kepadatan keong lola di Kepulauan Cook (Australia) yaitu sebesar 630 ind/ha16). Tetapi bila dibandingkan dengan di Cartier Reef (Australia) yang memiliki kepadatan populasi sebesar 3,3 ind/ha17), kepadatan keong lola di Saparua masih lebih besar.
2.4. Pola Pertumbuhan Populasi Estimasi pola pertumbuhan populasi keong lola di Pulau Saparua, dilakukan dengan menggunakan persamaan pertumbuhan populasi11,12): Nt = K/1+ea-rt
(1)
dimana, Nt adalah ukuran populasi pada waktu ke-t , t adalah waktu, K adalah nilai N maksimal yang menggambarkan daya dukung (“carrying capacity”), e adalah 2,71828, a adalah konstanta yang menunjukkan posisi kurva terhadap titik asalnya dan r adalah laju pertumbuhan populasi per kapita atau kapasitas intrinsik untuk peningkatan jumlah populasi dalam kondisi lingkungan tertentu11,12). Nilai kapasitas intrinsik pertumbuhan populasi (r) diperoleh dari tabel kehidupan, sedangkan nilai a (konstanta) ditentukan berdasarkan rumus11,12):
⎛K−N ln ⎜ ⎝ N 3.
⎞ ⎟ = a − rt ⎠
3.2. Daya dukung (2)
Berdasarkan jumlah individu dari setiap kelompok umur hasil analisis dengan menggunakan metode Bhattacharya, maka diperoleh nilai-nilai parameter pada tabel kehidupan dan tabel fekunditas dari populasi keong lola di Pulau Saparua (Tabel 1 dan Tabel 2). Tabel kehidupan menunjukkan bahwa populasi keong lola di Pulau Saparua memiliki proporsi laju kelahiran sebesar 2,12 dan proporsi laju kematian sebesar 0,88.
Hasil dan Pembahasan
3.1. Kepadatan Populasi Hasil dari penelitian ini menunjukkan bahwa kepadatan rata-rata populasi keong lola di Pulau Saparua adalah sebesar 620 ind/ha. Berdasarkan hasil ini, kepadatan populasi keong lola di Pulau Saparua
Tabel.1 Tabel kehidupan keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua, Kabupaten Maluku Tengah pada bulan September sampai dengan November 2003 Kelompok Diameter Jumlah Jumlah Proporsi Proporsi Jumlah rataJumlah Harapan hidup umur ke- cangkang individu individu individu individu rata individu individu individu pada (x) (cm) yang yang mati yang yang mati pada umur ke- yang hidup setiap kelompok hidup (dx) hidup (qx) x dan x+1 pada umur umur ke-x (nx) (lx) (Lx) ke-x (ex) (Tx) 1 2 3
3.54 6.79 8.44
105 104 14
1 90 -
1.00 0.99 0.13 2.12
0.01 0.87 0.88
0.99 0.56 0.07
1.62 0.63 0.07
1.62 0.64 0.54
Tabel.2 Tabel fekunditas keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua, Kabupaten Maluku Tengah pada bulan September sampai dengan November 2003 Kelompok umur ke(x)
1 2 3
Jumlah Jumlah Proporsi Jumlah Jumlah Jumlah individu individu individu individu anak per individu yang yang mati yang per setiap kapita yang betina yang hidup (dx) hidup individu lahir pada lahir pada (nx) (lx) betina umur ke-x kelompok (Fx) (mx) umur ke-x (lxmx) 105 1 1.00 104 90 0.99 2884.61 27.74 27.46 21428.57 14 0.13 1530.61 198.98 x
R0 =
∑l
x
m x = 226
Waktu Generasi (tahun) (G)
(xlxmx)
R
54.92 596.94 651.86
2.88
1.884
0
Tabel fekunditas dari populasi keong lola di Pulau Saparua menunjukkan bahwa laju reproduksi
bersih (R0) dari populasi tersebut adalah 226 individu betina baru per setiap individu betina induk. Jumlah
78
ini merupakan estimasi jumlah individu betina anakan yang berhasil hidup dari total larva keong yang dihasilkan. Laju reproduksi bersih (R0) didefinisikan sebagai jumlah individu betina yang akan dihasilkan oleh setiap individu betina di dalam populasi. Kelompok umur yang digunakan untuk perhitungan nilai laju reproduksi bersih (R0) adalah kelompok umur yang kedua dan ketiga berdasarkan diameter rata-rata cangkangnya, yaitu diatas 5 cm karena pada ukuran tersebut keong lola telah matang secara seksual dan diasumsikan telah dapat bereproduksi18). Selain itu, tabel fekunditas juga menunjukkan bahwa waktu generasi (G) atau selisih waktu antara kelahiran individu induk dan individu anak bagi individu keong lola di Pulau Saparua adalah 2,88 tahun. Waktu generasi ini menunjukkan waktu yang diperlukan oleh individu keong lola untuk mencapai kematangan seksual. Bila dihubungkan dengan waktu penerapan aturan sasi pemanfaatan keong lola di Pulau Saparua yang umumnya diberlakukan hanya dalam waktu satu tahun, maka waktu ideal untuk penerapan aturan sasi untuk keong lola adalah sekitar 2,88 tahun. Pada interval waktu tersebut keong lola di Saparua telah dapat bereproduksi sehingga ketersediaannya dapat terus berlangsung. Tabel fekunditas juga menunjukkan bahwa kapasitas intrinsik (r) untuk peningkatan jumlah populasi keong lola adalah sebesar 1,884. Nilai kapasitas intrinsik ini menunjukkan laju peningkatan populasi keong lola dan selanjutnya digunakan untuk mengestimasi pola pertumbuhan populasi keong lola di Pulau Saparua. Fekunditas dan waktu generasi berperan dalam menentukan laju kelahiran dari individu-individu anggota suatu populasi11,19). Hasil estimasi kelompok umur populasi keong lola di Pulau Saparua berdasarkan diameter cangkang dengan menggunakan metode Bhattacharya, menghasilkan tiga kelompok umur yang berbeda dan ditunjukkan oleh tiga kurva normal yang terbentuk (Gambar 2).
JMS Vol. 10 No. 3, September 2005
Perbedaan kelompok umur ini menunjukkan bahwa populasi keong lola di Pulau Saparua berasal dari tiga kali periode pemijahan dalam setahun, yang menggambarkan kejadian rekrutmen yang berlangsung di dalam populasi tersebut. Kejadian rekrutmen di dalam suatu populasi umumnya merupakan hasil proses pemijahan individu-individu anggota populasi tersebut11,19). Rekrutmen adalah suatu istilah yang umum digunakan di dalam bidang perikanan yang dapat didefinisikan sebagai penambahan individu baru ke dalam kelompok individu yang dapat bereproduksi, atau kelompok umur di dalam populasi yang rentan terhadap eksploitasi19). Berdasarkan nilai laju reproduksi bersih (R0), proporsi laju kematian individu pada setiap kelas umur, jumlah individu pada kelompok umur yang dapat bereproduksi dan jumlah kejadian rekrutmen, maka nilai daya dukung yang merupakan kepadatan maksimal individu keong lola di Pulau Saparua secara teoristis dapat diestimasi (ind/ha). Berdasarkan nilai R0 yaitu 226 individu betina anakan yang dihasilkan dan rasio kelamin keong lola adalah 1:13,20), maka akan dihasilkan jumlah individu anakan yang berkelamin jantan dan betina sebanyak 452 individu. Selanjutnya dengan mengetahui bahwa jumlah kejadian rekrutmen di dalam populasi keong lola di Pulau Saparua adalah tiga kali, dan jumlah individu pada kelompok umur yang dapat bereproduksi, yaitu kelompok umur kedua dan ketiga, serta proporsi laju kematian sebesar 0,88, maka kepadatan maksimal yang dapat dicapai oleh populasi keong lola dalam luasan satu hektar habitatnya adalah sebanyak 27.779 individu per hektar. Nilai ini menunjukkan nilai daya dukung populasi keong lola berdasarkan estimasi kepadatan maksimal teoritis yang dapat dicapai oleh populasi keong lola dengan proporsi laju kematian sebesar 0,88. Nilai proporsi laju kematian keong lola diasumsikan sebagai laju kematian keong akibat eksploitasi dan kematian karena sebab alami. 3.3. Pertumbuhan Populasi Keong Lola Berdasarkan nilai kapasitas intrinsik (r) sebesar 1,884, nilai daya dukung (K) sebesar 27.779 individu per hektar dan nilai konstanta a yaitu 4,232 (Persamaan 2), maka pola pertumbuhan populasi keong lola di Pulau Saparua dapat diestimasi melalui persamaan 1, yaitu:
Nt =
27 .779 1 + e 4 , 232 − (1,884 ) ( t )
Hasil estimasi pola pertumbuhan populasi keong lola di Pulau Saparua dapat dilihat pada gambar 3. Gambar 2. Jumlah kelompok umur berdasarkan distribusi frekuensi diameter cangkang keong lola (Trochus niloticus) dengan menggunakan metode Bhattacharya14).
JMS Vol. 10 No. 3, September 2005
79
25000
konstanta a yaitu 4,232, maka pola pertumbuhan populasi keong lola di Pulau Saparua mengikuti persamaan: Nt = 27.779/1+e4,232-1,884.
20000
Daftar Pustaka
15000
1.
U kura n P o pula si (N )
30000
10000 5000
2.
0 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Waktu (tahun ke-)
Gambar 3. Kurva pertumbuhan populasi keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua berdasarkan persamaan Nt = 27.779/e4,232-1,884 (K=27.779 ind/ha, a = 4,232 dan r = 1,884). Dari pola pertumbuhan populasi keong lola tersebut, terlihat bahwa kepadatan populasi keong lola yang diperoleh dari penelitian ini masih berada di bawah kepadatan populasi maksimal yang dapat ditampung dalam luasan satu hektar. Berdasarkan nilai kepadatan populasi yang diperoleh dari penelitian ini, yaitu sebesar 620 individu per hektar maka diperlukan sekitar 9 tahun lagi untuk dapat mencapai kepadatan maksimal tersebut yaitu 27.779 individu per hektar. Selain itu, kurva pertumbuhan populasi keong juga menunjukkan bahwa pertumbuhan populasi keong lola yang optimum terjadi pada saat kepadatan populasi keong lola adalah 13.890 individu, yang akan dicapai dalam waktu 2,25 tahun. Pertumbuhan populasi optimum menunjukkan peningkatan individu anggota populasi dengan laju yang optimum yang terjadi setelah 2,25 tahun terhitung dari waktu dilakukannya penelitian ini dan dengan proporsi laju kematian individu sebesar 0,88.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
4. Kesimpulan Kepadatan populasi keong lola (Trochus niloticus) di Pulau Saparua secara keseluruhan adalah sebesar 620 ind/ha. Selain itu, populasi keong lola di Pulau Saparua memiliki proporsi laju kelahiran sebesar 2,12 dan proporsi laju kematian sebesar 0,88. Tabel fekunditas dari populasi keong lola di Pulau Saparua menunjukkan bahwa laju reproduksi bersih (R0) dari populasi tersebut adalah 226 individu betina baru per setiap individu betina induk. Selanjutnya dengan mengetahui bahwa jumlah kejadian rekrutmen di dalam populasi keong lola di Pulau Saparua adalah tiga kali, dan jumlah individu pada kelompok umur yang dapat bereproduksi yaitu kelompok umur kedua dan ketiga, serta proporsi laju kematian sebesar 0,88, maka kepadatan maksimal yang dapat dicapai oleh populasi keong lola dalam luasan satu hektar habitatnya adalah sebanyak 27.779 individu per hektar. Berdasarkan nilai kapasitas intrinsik (r) sebesar 1,884, nilai daya dukung (K) sebesar 27.779 individu per hektar dan nilai
10.
11.
12. 13.
14.
Lawrence, C., “Aquaculture in Western Australia: Trochus. Department of Fisheries”, http://www.gov.au/westfish/aqua/broc/aqwa/Tro chus/Trochus.04html, diakses 17 April 2003. Winston, F.P., & Grayson, J.E., “The Australian Marine Molluscs Considered to be Potentially Vulnerable to the Shell Trade”, A Report Prepared For Environment Australia. Australia Museum. Sidney. 1-23 (1998). Moorhouse, F.W., “Notes on Trochus niloticus”, Scientific Reports of the Great Barrier Reef Expedition: 1928-1929, Nature 3, 145-155 (1932). Roberts, D., Soemodihardjo, S., & Kastoro, W., “Shallow water Marine Molluscs of North West Java”, Lembaga Oseanologi Nasional . Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI), Jakarta, 1141 (1982). Springsteen, F.J., & Leobrera, F.M., “Shells of The Philippines”, Kyodo Printing Co., Inc. Carfel Seashell Museum, Manila, Philippines, 1370 (1986). Dharma, B., “Siput dan Kerang Indonesia. Indonesian Shells. Vol II”, Verlag Christa Hemmen. Weisbaden: Hemmen, Jerman, 1-131 (1992). Arifin, Z., “Sebaran geografis, habitat, dan perikanan siput Lola (Trochus niloticus) di Maluku”, J. Fak. Perikanan Unsrat II 3, 40-48 (1993). Braley, R., “Notes on trochus (lola) production in Maluku Province, Eastern Indonesia”, SPC Trochus Information Bulletin 2, 4-9 (1993). Cesar, H., “Economic analysis of Indonesian coral reefs: Toward environmentally and socially sustainable development”, Work in Progress. Environment Department, 1-97 (1996). Greenwood, J.J.D., “Ecological Census Techniques: A Handbook”, Editor Willliam J. Sutherland. Cambridge University Press. Cambridge. New York. Melbourne, 11-109 (1997). Krebs, C.J., “Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abudance”, 4th Edition. Harper Collins College Publishers (1994). Stiling, P., “Ecology, Theories and Application”, 3rd Edition. Prentice Hall, New Jersey (1999). Sparre, P., & Venema, S.C., “Introduction to tropical fish stock assessment. Part 1”, Manual. FAO Fisheries Technical Paper. No. 306.1, Rev. 2 Rome, FAO. 407 (1998). Gayanilo, F.C., Sparre, P., & Pauly, D., “FiSAT II user's guuide. Food and Agriculture
80
Organization of The United Nations”, Roma (2002). 15. Castell, L.L., “Population studies of juvenile Trochus niloticus on a reef flat on the northeastern Queensland coast, Australia”, Marine Freshwater Research 47:3, 211–217 (1997). 16. Ponia, B.O., Terekia, & Taime, T., “Study of Trochus introduced to Penrhyn, Cook Islands: 10 years later”, SPC Trochus Information Bulletin 5, 18-24 (1997). 17. Smith, L., Rees, M., Heyward, A., & Colquhoun, J., “Stocks of trochus and bêche-de-mer at
JMS Vol. 10 No. 3, September 2005
Cartier Reef: 2001 surveys”, Australian Institute of Marine Science, 1-26 (2002). 18. Heslinga, G.A., “Growth and Maturity of Trochus niloticus in the Laboratory”, Proceedings of the fourth International Coral Reef Symposium, Manila 1, 39-45 (1981). 19. Luoma, S.N., “Introduction to Environmental Issues”, MacMillan Publishing Company, New York (1984). 20. Rao, H.S, “On the Habitat and Habits of Trochus niloticus. Linn., in the Andaman Seas”, Records of the Indian Museum, Calcutta 39, 47-82 (1937).
