Ekologie živočichů, téma 19 :
Herbivoři a rostlinná potrava
Rostliny jako potravní zdroj • Svět je „zelený“ – rostlinná hmota tvoří největší část živé organické hmoty a hlavní zdroj nekromasy • Rostliny jsou nepohyblivé, nemohou konsumaci herbivorem uniknout • důsledkem jsou specifické formy obrany: 1) strukturální adaptace 2) sekundární chemické látky • Co herbivoři konsumují ?
./...
Rostliny jako potravní zdroj • Fytofágové podle přístupu ke konsumaci a dle typu potravy: 1) herbivoři – 2) fytoparazité • herbivoři „okusovači“ – úzký až široký výběr částí různých jedinců rostlin téhož druhu, více nebo mnoha druhů rostlin – specialisté ↔ generalisté • stupeň specializace bývá přeceňován, nicméně existuje a umožňuje využít současně různé potravní niky
Rostliny jako potravní zdroj • specializace na : - část rostliny: listy (parenchym), míza, plody, květy, pyl, nektar, kořeny, nekromasa dřevnaté části dřevin, apod. - - - často změna v ontogenezi: tesařík obrovský – mladé larvy živé dřevo, starší larvy jádrové dřevo
- typ rostliny: byliny, dřeviny, trávy, mechy, kapraďorosty, lišejníky, řasy
Rostliny jako potravní zdroj • specializace na druh hostitelské rostliny : • vysoký stupeň diverzity rostlinných druhů je zejména v tropických deštných lesích - velký počet druhů rostlin, zejména dřevin • studie na některých vybraných skupinách hmyzu v tropech ukazují, že specializace herbivorního hmyzu na jednotlivé druhy rostlin není tak úzká, jak se někdy předpokládalo • potřebná data (a skupiny hmyzu dosud podrobně nestudované) stále přibývají ...
tesařík obrovský Cerambyx cerdo
Rostliny jako potravní zdroj • Fytoparazité : - sají mízu z cévních svazků: mšice mnoha druhů na mladých listech a stoncích, mšice korovnice – kůra smrku, jedle, mšice révokaz – kořeny révy
- minují (vyhlodávají chodby) ve tkáních rostliny (v parenchymu): housenky motýlů, larvy pilatek, pakomárů, brouků,
- vytvářejí hálky :
./...
korovnice pupenová Adelges laricis
korovnice Sacchiphantes abietis
Rostliny jako potravní zdroj • Fytoparazité : - sají mízu z cévních svazků: mšice mnoha druhů na mladých listech a stoncích, mšice korovnice - kůra jedle, mšice révokaz – kořeny révy
- minují (vyhlodávají chodby) ve tkáních rostliny (v parenchymu): housenky motýlů, larvy pilatek, pakomárů, brouků,
- vytvářejí hálky :
./...
mšice révokaz
mšice révokaz
Fytoparazité • Hálkotvorní fytoparazité: vylučují do pletiv rostliny brzdící nebo stimulující látky → tvorba hálek v různých částech rostliny - roztoči, larvy žlabatek, larvy pilatek, mšice = cecidozoa: živí se tkání hálek • někdy složené hálky z více různých pletiv - bejlomorka Rhabdophaga na růži • potrava z hálek vyvolaných jiných druhem: larvy nosatce Balanobius v hálkách larev pilatky Nematus v listech vrby – užírají pilatkám
bejlomorka Rhabdophaga
Fytoparazité • Hálkotvorní fytoparazité: vylučují do pletiv rostliny brzdící nebo stimulující látky → tvorba hálek v různých částech rostliny - roztoči, larvy žlabatek, larvy pilatek, mšice = cecidozoa: živí se tkání hálek • někdy složené hálky z více různých pletiv - bejlomorka Rhabdophaga na růži • potrava z hálek vyvolaných jiných druhem: larvy nosatce Balanobius v hálkách larev pilatky Nematus v listech vrby – užírají pilatkám
pilatka Nematus
nosatec Balanobius
Rostlinná potrava a stechiometrie výživy • Potrava musí obsahovat potřebné prvky a sloučeniny v příslušném poměru • Rostliny často nesplňují tento požadavek – př.: • Mšice sají ze sítkovic směs s nadbytkem cukrů a nízkým obsahem bílkovin a tuků. Vylučují proto množství medovice, tekutiny bohaté na sacharidy – ta je potravou mravenců (péče o mšice - mutualismus) a včel • Los má v rostlinné potravě nedostatečné množství Na – doplňuje v létě z ponořené vodní vegetace
• stechiometrický nepoměr – nyní časté zjištění
mšice a mravenci
mšice Aphis a mravenec Lasius
Rostlinná potrava a stechiometrie výživy • Potrava musí obsahovat potřebné prvky a sloučeniny v příslušném poměru • Rostliny často nesplňují tento požadavek – př.: • Mšice sají ze sítkovic směs s nadbytkem cukrů a nízkým obsahem bílkovin a tuků. Vylučují proto množství medovice, tekutiny bohaté na sacharidy – ta je potravou mravenců (péče o mšice - mutualismus) a včel
• Los má v rostlinné potravě nedostatečné množství Na – doplňuje v létě z ponořené vodní vegetace • stechiometrický nepoměr – nyní časté zjištění
los získává potřebné množství sodíku konsumací ponořených vodních rostlin, které jsou na sodík bohaté
los Alces alces
los Alces alces
O složení potravy herbivorů rozhodují omezení daná možnostmi a požadavky : • zemní veverka (sysel) Spermophilus columbianus kombinuje ve své potravě trávy s jinými bylinami • omezení množství přijaté potravy je pro tyto dvě kategorie dáno: 1) objemem zažívacího traktu 2) časem potřebným k jejich získání 3) požadavkem na minimální přísun energie
Spermophilus citellus
Spermophilus columbianus
podíl travin a jiných bylin v potravě Spermophilus columbianus
Obranné mechanismy rostlin Trade-off obrany proti predaci herbivory: • větší tlak herbivorů vyvolává více obrany a naopak: méně obrany, je-li drahá • více obrany je alokováno do cenných tkání • obrana roste při napadení, redukuje se, když herbivoři chybí • obrana je nákladná – v situacích pro rostlinu stresových ji nelze udržovat
Obranné mechanismy rostlin • Strukturální adaptace: trny, tuhé listy a jiné tuhé povrchové struktury, vosky na povrchu, chráněná semena, ...
• Obranné sekundární chemické látky: - vedlejší produkty primárních chemických metabolických drah - kvantitativní: ve velkém množství „levně“ (taniny, pryskyřice – až 60% sušiny listů) - kvalitativní: „nákladné“, málo (alkaloidy, cyanogenní sloučeniny)
Obranné sekundární chemické látky: • Podle vzniku : - z metabolismu cukrů: • → (acetáty) → terpeny (peppermint. olej, cannabin) → → steroidy • → (acetáty) → acetogeniny (juglon) - z metabolismu aminokyselin: • → fenylpropany (hřebíček, skořice) → → ligniny • → alkaloidy (nikotin, morfin, kofein)
Obranné mechanismy rostlin • Chemická obrana, zejména kvalitativní, bývá soustředěna do nejcennějších částí rostliny: vzrůstových vrcholů a mladých listů • je účinná zejména proti generalistům • herbivoři - specialisté si v koevoluci s potravními rostlinami vyvinuli detoxikační mechanismy • někteří specialisté pokročili ještě dále: použili získaný toxin k vlastní ochraně ./...
Koevoluce chemické obrany rostliny a herbivora • Středoamerický druh klejichy Asclepias curassavica obsahuje glykosidová kardiaka toxická pro homoiothermy • přesto je živnou rostlinou pro housenky motýlů r. Danaus včetně D. plexippus, kterým toxin nevadí, ale hromadí jej v těle, živí-li se na A.c. • po pozření motýla pták po 12 min. začne jevit známky otravy, dávit, ale za 30 min. se zotaví • další tři druhy klejichy jsou netoxické – i motýli • nicméně zkušenost přiotrávených predátorů spolu s nápadným zbarvením chrání motýly
klejicha Asclepias curassavica
klejicha Asclepias curassavica
monarcha Danaus plexippus
Obranné mechanismy rostlin - kvantitativní • Dub letní: housenky asi 200 sp. motýlů, většina z nich v časném jaru (květen – např. píďalka podzimní – koncem května se housenky spouštějí k zemi zakuklit se): proč ? - listy jsou počátkem června asi 7x tužší než v květnu - housenky píďalky krmené „květnovými“ listy dorostou 45 mg, na „červnových“ jen 18 mg a nedokončí proměnu - stačí listy rozemlít a rozdíl v růstu zmizí, ale konečná hmotnost je menší (z V. i VI. listů)
dub letní Quercus robur
píďalka podzimní Operopthera brumata
píďalka podzimní Operopthera brumata
Obranné mechanismy rostlin - kvantitativní • Dub letní – pokrač.: • kromě tuhého povrchu obsahují starší listy i vyšší obsah taninů, zejména od července • taniny tvoří komplexy s proteiny a snižují stravitelnost a využití listů housenkami • proto většina druhů má časně jarní žír • několik druhů má housenky koncem léta, s několika odlišnými strategiemi : - přezimují a dokončí vývoj na jaře - minují v parenchymu (méně taninů) - dokončují vývoj na bylinách pod duby
Obranný mechanismus založený na mutualismu • Americké tropické Acacia spp. tvoří duté trny obývané mravenci r. Pseudomyrmex, kteří se živí zvl. úkrojky listů akácie bohatými na bílkoviny a olej - Beltianova tělíska • akácie netvoří žádnou chemickou obranu, jen velké trny • mravenci likvidují veškerý hmyz, který by na akácii pronikl, i všechny rostliny pod akácií • bez mravenců herbivoři akácii rychle sežerou
Obranný mechanismus založený na mutualismu • Americké tropické Acacia spp. tvoří duté trny obývané mravenci r. Pseudomyrmex, kteří se živí zvl. úkrojky listů akácie bohatými na bílkoviny a olej • jenže ne všechny druhy r. Pseudomyrmex se starají o prosperitu hostitelské akácie • Pseudomyrmex nigripilosa se živí Beltianovými tělísky listů akácie, ale o likvidaci herbivorů se nestará
Acacia
Acacia
Acacia
Acacia a mravenci Pseudomyrmex
Acacia a mravenci Pseudomyrmex
Acacia a mravenci Pseudomyrmex
Obranný mechanismus založený na mutualismu • o tropický strom Leonardoxa africana, který mravencům nabízí nektar, pečují dva druhy mravenců: • Petalomyrmex phylax loví veškerý fytofágní hmyz, a to ve dne i v noci - původní mutualismus se stromem Leonardoxa • Cataulacus mckeyi loví jen některé druhy hmyzu a jen ve dne – pravděpodobně je „parazitem“ na mutualistickém vztahu druhu Petalomyrmex
Sezónní charakter herbivorie • Rostlinná potrava má často sezónní charakter dostupnosti • Herbivoři reagují sezónním výskytem: bezobratlí odpovídajícím životním cyklem, obratlovci migrací (prostorovou i časovou), někdy i sezónním cyklem aktivity: - kapustňák jihoamerický v době povodní vyplouvá do zatopených korun stromů a vykrmí se během několika týdnů, mimo povodeň cca 9 měsíců přežívá v tůních
kapustňák jihoamerický Trichechus inunguis
kapustňák jihoamerický Trichechus inunguis
kapustňák jihoamerický Trichechus inunguis
Interakce herbivorů • Velká biomasa více druhů herbivorů se může uživit při sdílení rostlinných zdrojů využitím odlišných částí potravní niky: • v savanách východní Afriky postupují migrující stáda velkých herbivorů v sledu, který vyvolává změnu potravní nabídky travin • po době dešťů zebry spásají stonky a listové pochvy trav, nikoliv listy • následují pakoně žeroucí nižší patro – listy a pochvy • poslední gazely Thompsonovy žerou listy
zebry v savaně jako první fáze žíru
následují stáda pakoňů
.... a gazely Thomsonovy
Interakce herbivorů – africké savany • zebry (200.000) mají nejméně kvalitní zdroj (méně bílkovin a více ligninu), žerou nejvíce (nejsou přežvýkavci), ale jsou největší (příznivé pro relativní požadavky na složení potravy i energii) • pakoně (106) mají největší účinek (redukují zelenou hmotu o 85%), ale vytvoří podmínky pro regeneraci listové hmoty trav a růst bylin = grazing facilitation • gazely Th. (600.000) získávají obnovenou hmotu hustého porostu bylin a listů trav • nicméně celý systém má ještě další složky :
Interakce herbivorů – africké savany
Interakce herbivorů – africké savany • kromě vzájemné facilitace potravních zdrojů (předpokládaný efekt: synchronizace početních změn populací z roku na rok) jsou populace těchto tří druhů velkých kopytníků pod vlivem různé predace velkými dravci • současně jsou trávy a byliny potravou dalších herbivorů (36 sp. drobných hlodavců a 38 sp. sarančí) – možná kompetice o produkci trav a bylin • v některém roce saranče mohou zkonsumovat biomasu rovnou polovině spotřeby kopytníků • výsledek: desynchronizace populací kopytníků
Cyklický žír herbivorů a facilitace • Slaniska na pobřeží Wadden Sea (Nizozemí) jsou porostlá několika hlavními druhy rostlin: • Plantago maritima, bařička přímořská Triglochin maritima, trávy kostřava Festuca rubra a zblochanec Puccinellia maritima jsou za jarního tahu husí bernešek Branta bernicla spásány opakovaně v krátkých několikadenních intervalech • preferovanou potravou bernešek je jitrocel Plantago maritima - poskytuje najednou nejvíce hmoty ve srovnání s travami (Puccinellia)
Cyklický žír herbivorů a facilitace • sukcese na slaniskách ovšem vede k rozvoji porostů lebedy Atriplex portulacoides a potlačení bylin a travin • jsou-li experimentálně vyloučeni herbivoři, Atriplex rychle zarůstá slaniska • vyloučení žíru bernešek není pro zpomalení sukcesního rozvoje Atriplex podstatné • podstatným herbivorem pro udržení slanisek bez silného rozvoje lebedy je zajíc polní Lepus europaeus : likviduje veškerou vyčnívající vegetaci žírem v zimě = facilitace pro husy
Plantago maritima
Plantago maritima
Puccinellia maritima
Puccinellia maritima
Festuca rubra
Festuca rubra
lebeda slaništní Atriplex portulacoides
lebeda slaništní Atriplex portulacoides
lebeda slaništní Atriplex portulacoides
berneška Branta bernicla
berneška Branta bernicla
Lepus europaeus
Interakce herbivorů a rostlin • Systém herbivor – rostlina je interaktivní, jestliže herbivor ovlivňuje růst a následný osud vegetace • Neinteraktivní systém: produkce rostliny určuje populaci herbivora, ale početní stav populace herbivora neurčuje následné podmínky pro vegetaci • mnoho systémů herbivor – rostlina je interaktivní (včetně předchozích) • modelové příklady vznikají pro introdukcích
Interakce herbivorů a rostlin • Vysazení kopytníků (např. jelena na ostrovy při Aljašce, tahra himálajského v novozélanských Alpách) má za následek exponenciální vzestup populace herbivora a rychlý úbytek rostlin a následně pokles herbivora a oscilace obou složek systému (viz obr.)
• Populační exploze herbivorních hmyzů mohou vznikat v důsledku změn v zastoupení aminokyselin v rostlinné potravě (normálně nedostatek, více např. za sucha), zpětně ovlivní potravní rostlinu (až holožír)
tahr himálajský Hemitragus jemlahicus
tahr himálajský Hemitragus jemlahicus
Tlumené oscilace systému herbivor - rostlina
Noninteraktivní systém • Ptáci živící se semeny jehličnanů: • modelový druh křivka Loxia curvirostra a smrk Picea abies • křivky hnízdí v časném jaru (leden až duben, někdy i dříve) v době, kdy dozrávají semena smrku • semenný rok jednou za několik let, v různých oblastech nesynchronně, po úrodném roce chudý rok • početná populace po semenném jaru se přesune v létě do území s dobrou úrodou semen
křivka Loxia curvirostra
Noninteraktivní systém • (křivka obecná ....) • v roce s nadcházející špatnou úrodou semen smrku současně v rozsáhlé části severního Palearktu dojde k masové migraci křivek ze severovýchodu do Evropy směrem na jihozápad v letních měsících (červen – červenec) • tato hejna se nevracejí do původních hnízdišť ve stejném kalendářním roce, ale až v roce následujícím • někteří jedinci zahnízdí během dočasného migračního pobytu ve střední a záp. Evropě
Noninteraktivní systém • populační změny křivky obecné jsou závislé na semenných rocích smrku (s přímou úměrností mezi početností časně jarní populace křivky v daném území a velikostí úrody smrkových šišek, Newton 1972)
• semenné roky smrku na křivkách nezávisí • další druhy křivek obdobně (jen: modřín, borovice)
• (ptáci živící se semeny trav mají stabilní populace)
Rostliny a výhody spojené s herbivorií • Zájem o rostlinné potravní zdroje učinil z živočichů přenašeče pylu = nektarivorní
opylovače • Podobně zájem o oplodí (hl. sacharidy - chudé) nebo semena jako potravu (bílkoviny, tuky) vedl k šíření semen živočichy • Rostliny se brání ztrátám volbou doby zrání, toxicitou oplodí – ta může být specifická (asi 1/3 druhů plodů v Evropě je toxická pro člověka) a tak umožnit rostlině volbu šířícího druhu
Rostliny a šíření semen živočichy • Někdy je šíření semen náhodným důsledkem konsumace plodů • Jindy je systematické : drozdovití ptáci žerou plody jmélí a trusem šíří semena po větvích borovic
• Semena některých druhů rostlin musejí projít zažívacím traktem živočicha, aby mohla vyklíčit: semena stromu Calvaria major na ostrově Mauritius po vyhubení holuba dronta Raphus undulatus neklíčila – náhrada: krmení semen krocanům – pak klíčí
jmélí Viscum album
jmélí Viscum album
drozd brávník Turdus viscivorus
drozd kvíčala Turdus pilaris
Rostliny a šíření semen živočichy • Někdy je šíření semen náhodným důsledkem konsumace plodů • Jindy je systematické : drozdovití ptáci žerou plody jmélí a trusem šíří semena po větvích borovic
• Semena některých druhů rostlin musejí projít zažívacím traktem živočicha, aby mohla vyklíčit: semena stromu Calvaria major na ostrově Mauritius po vyhubení holuba dronta Raphus undulatus neklíčila – náhrada: krmení semen krocanům – pak klíčí
Raphus
Rostliny a šíření semen živočichy • Živočichové živící se semeny: • př. sojky (žaludy dubu), ořešníci (nelétavá semena některých borovic), drobní hlodavci (veverky, myši: různé druhy semen) • obvykle ukládají do úkrytů mnohem více semen než potřebují: - 1 ořešník až 32 000 semen borovice (3 až 5x více), uloží 2 cm pod zem – vhodně k vyklíčení, jiní konsumenti semen nikoliv – mutualismus ořešník + borovice Pinus albicaulis
sojka Garrulus glandarius
dub letní
Rostliny a šíření semen živočichy
• Živočichové živící se semeny: • př. sojky (žaludy dubu), ořešníci (nelétavá semena některých borovic), drobní hlodavci (veverky, myši: různé druhy semen)
• obvykle ukládají do úkrytů mnohem více semen než potřebují: - 1 ořešník až 32 000 semen borovice (3 až 5x více), uloží 2 cm pod zem – vhodně k vyklíčení, jiní konsumenti semen nikoliv – mutualismus ořešník + borovice Pinus albicaulis
borovice Pinus albicaulis
borovice Pinus albicaulis
ořešník Nucifraga columbiana
Škody rostlin herbivorií :
• Přes četné výhody pro rostliny je obecně herbivorie ztrátou pro rostliny: • defoliace dubu bekyní velkohlavou Lymantria dispar : 1x vede k 5% mortalitě, po 3 sezóny za sebou k 80% mortalitě • sání mšice Eucallipterus tiliae na lípě (cca 20 na list) nemá vliv na počet listů, plochu listů v daném roce, ale významně ovlivní kořeny: zastaví jejich růst (sníží se přívod asimilátů) – přírůstek kořenů jen 8% proti kontrole – důsledek v dalších letech (Dixon)
bekyně velkohlavá Lymantria dispar
bekyně velkohlavá Lymantria dispar
Škody rostlin herbivorií : • Přes četné výhody pro rostliny je obecně herbivorie ztrátou pro rostliny: • defoliace dubu bekyní velkohlavou Lymantria dispar : 1x vede k 5% mortalitě, po 3 sezóny za sebou k 80% mortalitě
• sání mšice Eucallipterus tiliae na lípě (cca 20 na list) nemá vliv na počet listů, plochu listů v daném roce, ale významně ovlivní kořeny: zastaví jejich růst (sníží se přívod asimilátů) – přírůstek kořenů jen 8% proti kontrole – důsledek v dalších letech (Dixon)
lípa malilistá Tilia cordata
mšice Eucallipterus tiliae
mšice Eucallipterus tiliae
Herbivoři a rostliny – vzájemný vztah • Vliv herbivorů na rostliny : • herbivorní konsumace je vždy selektivní (herbivoři nejsou „sekačky na trávu“) • mezi herbivory existuje kompetice, ale také facilitace potravních zdrojů – proto: • herbivorie často zvyšuje produkci rostlin • rostliny se brání chemicky i strukturami • rostliny těží ze šíření semen živočichy a z opylování
