è%> Atriplex micrantha, een nieuwe neofyt
langs belangrijke verkeerswegen in België Filip VERLOOVE Nationale Plantentuin, Domein van Bouchout, B-1860 Meise [
[email protected]]
Abstract. - Atriplex micrantha, a new motorwayneophyte in Belgium, in late summer and early autumn of 2003 Atriplex micrantha Ledeb., a plant indigenous to
the Russian steppe, was detected, often in abundance, along several motorways in Belgium. The species is described and illustrated. Special attention is paid to the possibie connision with some closely related taxa, its spread outside the area of origin is documented and some ecological and biological remarks are added. Résumé. - Atriplex micrantha, nouvelle néophyte autoroutière en Belgique. Atriplex micrantha Ledeb., indigè-
m ijn
aandacht; de plant groeide plaatselijk bijzonder talrijk in de middenberm. Recente ., ,
ne dans la steppe russe, a été trouvé à plusieurs reprises,
, .
souvent en abondance, le long de quelques axes routiers belges depuis l'été et l'automne 2003. L'espèce est décrite et figurée (l'attention est attirée sur la confusion entre quelques taxons très semblables), son extension recente en dehors de son aire d indigénat est étudiée et quelques remarques écologiques et biologiques sont également fournies.
vaak m
Inleiding „., .ftm . ..., , . c , ... Half augustus 2003 trok tijdens het filenjden , %. , . ., opF de Brusselse ring, net ten zuiden van „ f,' _, ,. Zaventem, een opvallende Chenopodiaceae DUMORTIERA88 - 15.02.2006
,
,
11
^tlkds omtrent het voorkomen van enkele grote, niet-inheemse Atriplex-SOOTt&n in de middenbermen van autosnelwegen in Duitsindachtig (bijvoorbeeld Schnedler & land _u . i r , o r i ^ , . , , ., , , , 1 1 Bonsel 1989 ) ' h l e l d l k d e volgende Weken de middenbermen van autosnelwegen in de gaten. Met succes: de onbekende plant werd j opgemerkt, bovendien diverse ^ ^ ^ ,1,
T
n • j i--i 1
1
P<** aantallen. Uiteindelijk kon Ook op enkele plaatsen bloeiend en/of vruchtdragend materiaal ingezameld worden. De onbekende plant bleek Atriplex micrantha . , :, . ...f _, . . r L e d e b ' t e zlJn> Oorspronkelijk afkomstig Uit Zuidoost-Europa en (vooral) aansluitend Azië. Dit artikel vestigt de aandacht op deze neofyt die, gezien zijn huidige verspreiding, reeds enige tijd in België moet aanwezig zijn. „ f ^* 1 7 u u u De soort wordt kort beschreven en haar ... , . . . , , . ,. , . verspreidingshistonek, -ecologie en -biologie 15
worden gedocumenteerd; ook wordt een overzicht gegeven van de Belgische vondsten. Herkenning en verwantschap Atriplex micrantha is een opvallende plant: door haar grootte [sommige exemplaren bereiken vlot 200 cm; volgens Castroviejo (1990) daarentegen hoogstens 75 cm], typische kleur (metaalachtig grijs) en bladvorm (spiesvormig met enkele onregelmatige tanden) kan ze onmogelijk met een inheemse Atriplex-soort verward worden (zie figuur 1 en kaft). Een foto in Haeupler & Muer (2000) geeft goed de karakteristieke habitus van de plant weer.
Figuur 1. Atriplex micrantha, gedeelte van een stengel met vruchtjes en bladen. (F. Verloove 5507: Ardooie, 10,10.2003; BR.)
Toch leverde de determinatie problemen op, onder meer door tegenstrijdige of misleidende determinatiekenmerken in de talrijke geraadpleegde flora's. Louter op basis van
16
niet-bloeiende exemplaren werden de planten aanvankelijk tot Atriplex sagittata gerekend, een soort waarmee A. micrantha ook elders in Europa werd verward (zie bv. van Ooststroom & Reichgelt 1965; Ludwig 1996; Wittmann & Pilsl 1997). De beide taxa hebben dezelfde typische bladvorm. Bovendien hebben de Belgische planten onmiskenbaar een karakteristieke kleur - enigszins tweekleurig, waarbij de bovenzijde vaak (grijs-)groener is dan de' onderzijde - en een metaalachtige glans (Atriplex sagittata wordt in Duitsland 'Glanzmelde' genoemd). Deze kenmerken komen dus niet exclusief voor bij Atriplex sagittata. Slechts op grond van bloeiend materiaal kon uitsluitsel verkregen worden: de Belgische planten van Â. micrantha hebben uitsluitend vrouwelijke bloemen met twee steelblaadjes, zonder bloemdek. Atriplex sagittata is nauw verwant met A. hortensis; beide hebben, naast vrouwelijke bloemen met twee steelblaadjes, ook vrouwelijke bloemen met vijf bloemdekblaadjes. Melzer (2001), die Atriplex micrantha en A. sagittata onderscheidt op grond van nervatuur en vorm van de steelblaadjes, geeft aan dat zelfs in het vruchtstadium het onderscheid tussen beide vaak erg moeilijk is. Van der Meijden (1968) herleidde Atriplex micrantha reeds tot een ondersoort van A. hortensis [subsp. heterosperma (Bunge) van der Meijden]. Hij meende immers dat ook bij Atriplex micrantha vrouwelijke bloemen met vijfdelig bloemdek voorkomen; dit is echter niet zo. Ledebour (1833) had een plant met uitsluitend vrouwelijke bloemen met twee steelblaadjes voor ogen toen hij Atriplex micrantha beschreef ("calycibus femineis herbaceis bipartitis"). De Nederlandse planten behoren bijgevolg misschien toch, zoals oorspronkelijk gedetermineerd, tot Atriplex sagittata. Mogelijk moet eerder Atriplex sagittata, die de heteromorfie van de vrouwelijke bloemen met A. hortensis deelt, als een ondersoort van deze laatste beschouwd worden. Ook de sleutel van Aellen (1960) is erg misleidend en laat niet toe Atriplex micrantha uit te sleutelen: vergelijk de tegenstrijdige dichotomieën 1 en 23 waarbij de soort respectievelijk als "Vorblatter meist nicht rundlich, meist derbkreutig und oft verhârtend, selten
DUMORTIERA88 - 15.02.2006
ganzrandig, mehr oder weiniger verwachsen, oft mit Anhângseln" en vervolgens als "Vorblatter rundlich, ganzrandig, dünnhautig,..." wordt omschreven. De genoemde taxa kunnen als volgt ingepast worden in de sleutel in Lambinon et al. (1998): 2
Vruchtkleppen eirond tot afgerond, gaafrandig, steeds zonder wratten. Tot 1,5(-2)m hoge planten 3 Vruchtkleppen dik, min of meer vlezig of hard, hoekig, vaak met wratten. Planten ten hoogste 90 cm hoog (A glabhuscula, ladniata, litioralis, patuia en prostrata) 3 Vrouwelijke bloemen steeds met twee vruchtkleppen, deze sterk veranderlijk van grootte.... A. micrantha Een gedeelte van de vrouwelijke bloemen met vijfdelig bloemdek en zonder steelblaadjes, andere naakt en met twee steelblaadjes 4 4 Bladschijf eenkleurig groen (soms paarsachtig), kaal of snel kaal wordend, gaafrandig A, hortensis Bladschijf groen aan de bovenzijde, melig bestoven aan de onderzijde, onregelmatig getand A.sagittata Vermeldenswaard is dat recent onderzoek is verricht naar de biologie, chorologie, ecologie en taxonomie van Atriplex micmntha en verwante soorten (Schwarz 2004). De onderlinge verschilkenmerken worden in deze studie erg gedetailleerd besproken. Herkomst en verspreidingshistoriek buiten het oorspronkelijke areaal Atriplex micrantha komt oorspronkelijk voor in de steppegebieden van Oekraïne tot oostelijk Turkestan (China), voornamelijk in de Kaukasus en Perzië (Aellen 1960). Relatief recent begon de soort buiten het oorspronkelijk areaal op te treden. Aellen (1962) maakte ons attent op het voorkomen van Atriplex micrantha in Centraal-Europa (toen ongetwijfeld nog als efemere adventief, verbonden met de wolindustrie). Hij vermeldt de plant voor Duitsland, Frankrijk, Groot-Brittannië, Polen, Zweden, Zwitserland en België (zie verder).
DUMORTIERA88 - 15.02.2006
Nadien dook de soort ook op in Nederland (van Ooststroom & Reich geit 1965; van der Meijden 1968), Spanje (Vigo 1974), Tsjechië (Grüll 1974) en Oostenrijk (Melzer 1986). Buiten Europa en Azië komt Atriplex micrantha waarschijnlijk enkel voor in Amerika (o.m. in Canada en in minstens vijf staten van de V.S.), vaak als onkruid langs wegen (Bassett et al. 1983). Zuloaga & Morrone (1999) noemen de soort ook voor Argentinië. Buiten het oorspronkelijke areaal kon Atriplex micrantha niet altijd gedijen; in de meeste vermelde landen bleef de soort een efemere adventief. De eerste gevallen van inburgering in West-Europa hebben mogelijk betrekking op Spanje, waar de soort in de Ripollès regio minstens sedert 1967 voorkomt (Vigo 1974; Casasayas 1989). Castroviejo (1990) noemt haar voor de noordoostelijke provincies Gerona, Huesca, Lérida en Zaragoza. Voor België relevanter zijn de waarnemingen van Atriplex micrantha langs autosnelwegen in Duitsland. Sedert de tweede helft van de jaren tachtig werd de soort aanvankelijk enkel gemeld voor autosnelwegen in Hessen (Schnedler & Bönsel 1989). Later bleek ze zich via het Duitse autowegennet (en in mindere mate ook als rivierbegeleider) over een aanzienlijk deel van het Duitse grondgebied te hebben verspreid, zowel in noordelijke als zuidelijke deelstaten (Belde et al. 1995; Ludwig 1996; Griese 1998). Aansluitend hierbij verscheen Atriplex micrantha recent ook massaal in de middenbermen van autosnelwegen in Oostenrijk, eerst rond Salzburg (Wittmann & Pilsl 1997); maar spoedig ook in andere deelstaten (zie onder meer Hohla 2001). In Zwitserland blijkt Atriplex micrantha in gelijkaardige omstandigheden voorlopig nog niet voor te komen (Lauber & Wagner 1998). De herkomst van de Belgische populaties is onduidelijk. Gezien haar groeiplaatsen moet ze ingevoerd zijn door het wegverkeer. Een uitbreiding vanuit het Duitse secundaire areaal lijkt het meest voor de hand te liggen. Atriplex micrantha in België De tot voor kort enige vondst van Atriplex micrantha in België heeft betrekking op een
17
waarneming als woladventief in 1957 bij Béthane in de Vesdervallei (cf. herb. BR; Aellen 1962), Een revisie van kritische Atriplexcollecties in het herbarium van de Nationale Plantentuin (BR) leverde geen bijkomende vondsten op. De reeks vondsten vanaf augustus 2003 zijn de eerste waarnemingen in België sinds 1957, maar het is waarschijnlijk dat Atriplex micrantha voordien reeds minstens enkele jaren onopgemerkt aanwezig was. Hieronder worden de waarnemingen uit de periode 20032005 opgesomd, geografisch van west naar oost: • N32 Roeselare-Menen ter hoogte van afrit Dadizele (Peerdeke; IFBL El.27.24): één exemplaar in wegberm, 26.10.2005 {F. Verloove 6214, BR); • E403 (vroeger A17) x Chartreuse weg (Sint-MichielsBrugge; IFBL C2.31.41): één exemplaar in de zijberm; 05.09.2003 (gemaaid eind september) (F. Verloove s.c). • R32 (Ring Roeselare) x E403 (Ardooie; IFBL D2.41.il en D2.41.13): één exemplaar tegen vangrail op brug over E403 en enkele tientallen exemplaren iets ten Z van E403; 10.10.2003 (F. Verloove 5507 in priv.herb., BR, LG). • R4 (Ring Gent), tussen spoorwegbrug en afrit Evergem (IFBL C3.52.43): één exemplaar in de middenberm; 05.10.2003 en 16.11.2003 (resp. F. Verloove 5513 in BR en F. Verloove 5538 in priv, herb., LG). • Haven Gent, Kennedylaan x Skaldenstraat (IFBL C3.53.21): één exemplaar in de wegberm, 03.10.2004 (F. Verloove s.c); • E17, km-paal 74,3 (tussen Lokeren en Waasmunster; IFBL C3.58.33): enkele exemplaren in de middenberm; 09.11.2003 (F. Verloove s.c). • E40, km-paal 31-33,5 (tussen Weiteren en Erpe-Mere; IFBL D3.44.24, D3.44.42 en D3.45.31; de kilometeraanduidingen op de topografische kaart komen niet overeen met de huidige toestand!): verspreid aanwezig in de middenberm, plaatselijk dominant; sedert 05.09.2003 (F. Verloove 5512 in BR, LG); idem, tussen Aalst en Affligem (zonder verdere details): enkele exemplaren in de middenberm; 05.09.2003 (F. Verloove s.c). • N49 Antwerpen-Knokke ter hoogte van afrit naar Rl (IFBL C4.25.23): zeer grote populatie in middenberm (D. De Beer s.c.); • Antwerpen, Noorderlaan ter hoogte van viaduct aan Ford Tractor (IFBL C4.16.12): meerdere planten, 01.10.2005 (A De Beer 1159 in priv.herb. DDB); idem, ter hoogte van Treurenborg (IFBL B4.56.34): grote populatie, 01.10.2005 (D. De Beer 1160 in priv.herb. DDB); • Al 2 ten Z van Meise iets voor oprit R0 (IFBL D4.55.34): plaatselijk in de middenberm, sedert 27.09.2004 (F. Verloove s.c); • R0 (Ring Brussel), km-paal 47.2 (Neerzellik; IFBL E4.14.43): één exemplaar in de middenberm; 05.09.2003 (gemaaid eind september) (F. Verloove s.c); idem, kmpaal 37.8-38 (Grimbergen; IFBL E4.16.21): één exem-
18
plaar in de middenberm, 09.08.2005 (F. Verloove s.c); idem, vanaf km-paal 31 tot oprit E40 richting Luik (SintStevens-Woluwe; IFBL-hokken E4.17.43 en E4.27.21): verspreid aanwezig in de middenberm, plaatselijk dominant over vele honderden meters; sedert 24.08.2003 (F. Verloove 5472 in priv.herb., BR, LG); • E40 Luik-Brussel tussen Bertem en Sterrebeek, tussen km-paal 15 en 12 (IFBL E5.22.13, 21.42 en 21.41): massaal in de zijbermen, 09.08.2005 (F. Verloove s.c); • E40 Brussel-Luik ter hoogte van Herstal, net ten noorden van de Maas (IFBL F7.24.21): plaatselijk talrijk in de middenberm, 19.10.2005 (F. Verloove, J. Lambinon <£ J.-M. Dieu s.c); • N897 Marbehan-Habay-la-Neuve ter hoogte van de E25-A4 in Houdemont (IFBL L7.43.ll), wegberm, 07.2005 (W. Vercruysse s.n. in LG).
Interessant is ook om te vermelden waar Atriplex micrantha, ondanks speciale aandacht, niet werd waargenomen. Er dient hierbij wel opgemerkt dat vanuit een rijdende wagen enkel grote populaties kunnen opgemerkt worden. De soort ontbrak langs de E403 (Brugge tot knooppunt E17), E17 (Wevelgem-Franse grens), E42 Doornik-Luik en de E314-A2 (Genk-Lummen). Standplaatsecologie en biologie Uit diverse bronnen blijkt dat Atriplex micrantha als een zouttolerante tot zelfs zoutminnende soort wordt aanzien, zowel in haar oorspronkelijk als haar secundair areaal. Onder meer in Duitsland wordt de soort minstens gedeeltelijk als halofyt beschouwd (Schnedler & Bönsel 1987; Büscher 1999). Het is niet duidelijk in welke mate het overmatige gebruik van strooizout langs onze wegen de aanwezigheid en eventuele uitbreiding van Atriplex micrantha beïnvloedt. De soort is een laatkiemende therofyt en blijft dus in principe beperkt tot regelmatig verstoorde groeiplaatsen. Mogelijk zorgt het periodiek strooien van zout (vaak tot laat in het voorjaar) dus wel degelijk voor het ontstaan of voortbestaan van geschikte habitats. Op haar Belgische standplaatsen groeit Atriplex micrantha - indien de plant al niet voorkomt in monospecifieke bestanden - samen met banale ruigtekruiden als Polygonum convolvulus, Urtica dioica, enz. In België wordt Atriplex micrantha uitsluitend aangetroffen langs belangrijke verkeerswegen, meestal met een verhoogde midden-
DUMORTIERA88 - 15.02.2006
berm. De soort staat bijna steeds uitsluitend in de middenberm. In de zijbermen komt de soort ongetwijfeld ook voor, maar ze slaagt er niet in om tussen de periodieke maaibeurten door vrucht te zetten (wat nefast is voor een therofyt). De middenbermen echter worden meestal veel minder frequent gemaaid. Op plaatsen waar zelfs de middenberm wordt gemaaid, kon worden vastgesteld dat Atriplex micrantha zich handhaaft tussen de aanplantingen (vaak Elaeagnus angustifolius) of tussen de stalen vangrails. De soort werd overigens zowel aangetroffen langs gesloten, betonnen vangrails als langs open, stalen vangrails. Uit Duitsland wordt A. micrantha ook gesignaleerd als rivierbegeleider langs de Elbe (Belde et al. 1995). Het lijkt vreemd dat een soort die ogenschijnlijk pas erg laat op het seizoen bloeit en met moeite vrucht zet (zelfs in de uitzonderlijk warme zomer van 2003!), dergelijke grote populaties kan opbouwen. Ook in CentraalEuropa werd hierop gewezen. Sommige auteurs (bv. Melzer & Barta 1997) vragen zich zelfs af of de plant, ondanks haar soms massale optreden, wel echt ingeburgerd is: ze verdwijnt soms even snel als ze gekomen is. ' De late bloei is echter slechts schijn: terwijl de bovenste takken inderdaad pas laat beginnen te bloeien, dragen de onderste takken vaak reeds rijkelijk vruchten. De vruchtjes van Atriplex micrantha verschillen opmerkelijk in grootte. Bassett et al. (1983) stipten reeds aan dat de vruchtrijping anders verloopt naar gelang van de vruchtgrootte: de kleine zwarte zaden rijpen veel vroeger dan de grote bruine zaden. Naar de functionaliteit van deze heterocarpie werd reeds onderzoek verricht bij de verwante soort Atriplex sagittata (Mandâk & Pyâek 2001). Dankwoord. - Prof. J. Lambinon wordt bedankt voor het ter beschikking stellen van literatuur en Dirk De Beer en Ward Vercruysse voor het melden van hun persoonlijke waarnemingen.
Literatuur Aellen P. (1960) - Atriplex. In Hegi G„ Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Vol. 3(2): 664-693. MUnchen, C. Hanser Verlag. Aellen P. (1962) - Atriplex heterosperma Bge., néophyte
DUMORTIERA 88 - 15.02.2006
de l'Europe médiane? Bull. Soc. roy. Bot. Belg. 95:131-132. Bassett I.J., Crompton C.W., McNeill J. & Tascliereau P.M. (1983) - The genus Atriplex (Chenopodiaceae) in Canada. Monograph n° 31, Agriculture Canada. Ottawa. Belde M., Muller M. & Griese D. (1995) - Vorkommen und Vergesellschaftung der Verschiedensamigen Melde (Atriplex micrantha C.A. Meyer in Ledeb.) an der Mittelelbe. Braunschw. naturkdl. Schr. 4 : 891-898. Biischer D. (1999) - Salztolerante Pflanzen in Mittelwestfalen. In Brandes D., Vegetation salzbeeinflusster Habitate im Binnenland, Braunschw. Geobotanische Arbeiten 6:193-200. Casasayas T. (1989) - La flora al-loctona de Catalunya. Tesi doctoral (inédit.), Universitat de Barcelona. Castroviejo S. (1990) - Atriplex. In Castroviejo S. (éd.), Flora Iberica. Vol. 2: 503-513. Madrid, Real Jardin Botânico, C.S.I.C. Griese D. (1998) - Die viatische Migration einiger neophytischer Pflanzensippen am Beispiel norddeutscher Autobahnen. Braunschw, Geobotanische Arbeiten 5: 263-270. Grüll F. (1974) - Atriplex heterosperma Bunge und Chenopodium probstii Aellen, neue interessante Adventivarten in Mahren. Casopis Moravského Musea 59: 159164 (+4 fig.). Haeupler H. & Muer T. (2000) - Bildatlas der Farn- und BlUtenpflanzen Deutschlands. Stuttgart, Verlag Bugen Ulmer. Hohla 'M. (2001) - Dittrichia graveolens (L.) Greuter, Juncus ensifolius Wikstr. und Ranunculus penicillatus (Dumort.) Bab. neu für österreich und weitere Beitrage zur Kenntnis der Flora des Innviertels und dés angrenzenden Bayeras. Beitr. Naturk. Oberösterreichs 10: 275-353. Lambinon J., De Langhe J.E., Delvosalle L. & Duvigneaud J. (1998) - Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden. 3de druk. Meise, Nationale Plantentuin van België. Lauber K. & Wagner G. (1998) - Flora Helvetica (2e éd.). Bern/Stuttgart/Wien, Verlag Paul Haupt. Ledebour C.F. (1833) - Flora Altaica, lomus IV: 308309. Berolini, G. Reimeri. Ludwig W. (1996) - Noüzen über Atriplex acuminata (A. nitens) und Atriplex micrantha (A. heterosperma) in Hessen. Hess. Flor. Briefe 45: 59-65. Mandâk B. & PysekP. (2001) - Fruit dispersal and seed banks in Atriplex sagittata: the role of heterocarpy. Journal of Ecology 89: 159-165. Melzer H. (1986) - Notizen zur Flora des Burgenlandes, von Nieder- und Oberösterreich. Verh. Zool.-Bot. Ges. Österreich 124: 81-92. Melzer H. (2001) - Neues zur Flora der Steiermark, XL. Mitt. naturwiss. Ver. Steiermark 131: 71-81. Melzer H. & Barta T. (1997) - Anthoxanthum aristatum Boissier, das Grannen Ruchgras, neu für das Burgenland und andere Neuigkeiten zur Flora dieses Bundeslandes, von Wien und Niederösterreich. Linzer biol. Beitr. 29: 899-919. Schnedler W. & Bönsel D. (1987) - Über einige halophile Pflanzenarten an hessischen Strassen und Autobahnen, insbesondere Uber die Salz-Schuppenmiere (Sper-
19
gularia salina J. et K. Presl), Hess, Flor. Briefe 36: 34-45. Schnedler W. & Bönsel D. (1989) - Die grosswüchsigen Melde-Arten Atriplex micrantha CA. Meyer in Ledeb. (= A. heterosperma Bunge), Atriplex sagittata Borkh. (= A. nitens Scnkuhr = A. acuminata W. & K.) und Atriplex oblongifolia W. & K. an den hessischen Autobahnen im Sommer 1987. Hess. Flor. Briefe 38: 50-64. Schwarz O.C. (2004) - Beitrage zur Biologie, Chorologie Ökologie und Taxonomie der neophytischen Melde Ample* micrantha und verwandter Arten. Diplomarben, Umversitat Stuttgart, Bwlogisches Institut, Abteilung Botanik. Op www http://elib.uni-stuttgart.de/opus/volltexte/2004/1649/
Van der Megden R. (1968) - Overzicht der in Nederland gevonden adventieve Atriplex-soorten. Gorteria 4:103-107. Van Ooststroom S.J. & Reichgelt Th. J. (1965) - Enige voor Nederland nieuwe Chenopodiaceae. Gorterial: 89-93. yigo J. (1974) - Notes sobre flora dels Pirineus catalans, ^ultl. lnst. Catalana Hist. Nat. 38: 43-60. Wittmann H. & Pilsl P. (1997) - BeitrSge zur Flora des Bundeslandes Salzburg II. Liner Biol. Beitr. 29: 385-506. Zu, f Q & M o r r o n e 0> (1999) _ Catâl d e las , a n t a s v a s o u l a r e s d e l a R e û b l i c a Argentina, vol. II. Monogr. Syst. Bot. 74.
