zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 9
Konference VùDECKÉ A OSOBNÍ VZPOMÍNKY NA PROF. BOHUMILA NùMCE
O Ïivotû profesora Bohumila Nûmce a nûkolik vzpomínek na nûj… Bohdan Slavík Profesor Bohumil Nûmec se narodil ve tfietí ãtvrtinû pfiedminulého století (1873) a zemfiel ve vûku 93 let pfied sto lety. S panem profesorem jsem se poprvé setkal na zaãátku padesát˘ch let a naposledy jsem ho s kolegy nav‰tívil uÏ v havlíãkobrodské nemocnici tûsnû pfied smrtí. Îivot Bohumila Nûmce a Ïivot mÛj se pfiekr˘valy natolik krátce, Ïe by bylo nepochybnû velmi troufalé, kdybych se o nûm odváÏil mluvit jako zasvûcen˘ oãit˘ svûdek. Ale ãas ‰el a jde rychle dál, Ïijících pamûtníkÛ ub˘vá a tak fiada do‰la na mnû. Sv˘m bohatû plodn˘m Ïivotem Nûmec pokryl pfiinejmen‰ím ãtyfii zcela a zásadnû odli‰né etapy v˘voje ãeské spoleãnosti a témûfi celé jedno století stále se zrychlujícího a stejnû tak pfievratného v˘voje biologick˘ch vûd. A protoÏe jeho povahové vlastnosti – jak si je‰tû v‰imneme – mu nedovolovaly nikdy zÛstat mimo dûní, zasahoval do vefiejného Ïivota velmi aktivnû a intensivnû. A naopak zase samozfiejmû toto prostfiedí nûkdy zasahovalo – nûkdy i dost tvrdû – také jeho osobu. A byly to zase tyto a jiné jeho vlastnosti, které mu umoÏÀovaly pfieÏít. Po prvé jsem se s profesorem Nûmcem setkal na dvou nebo tfiech po sobû následující v˘roãních shromáÏdûních Biologického ústavu âeskoslovenské akademie vûd .To bylo totiÏ tak: Díky své pfiedváleãné vefiejné angaÏovanosti v pravicové Národnû demokratické stranû a kandidatufie na presidentsk˘ úfiad proti Bene‰ovi v roce 1935 (coÏ je samo osobû paradox), nebyl ) byl Nûmec po roce 1948 u komunistÛ v naprosté nemilosti, zkrátka neexistoval – ani jako vûdec. 1951 byla zaloÏena âeskoslovenská akademie vûd a jmenována první várka akademikÛ, ãlenÛ Akademie, Nûmec mezi nimi nebyl, aãkoli anebo právû proto, Ïe pfied válkou byl pfiedsedou âeské akademie vûd a umûní. Do Prahy pfiijel tehdy na náv‰tûvu sovûtsk˘ akademik fytogeograf Soãava, a ptal se po akdûmiku Nûmcovi. Shánûli tedy narychlo, kde Ïe je Nûmec a následující rok se stal dosud neÏádoucí Nûmec Ïádoucím ãlenem Akademie. ¤editel Biologického ústavu Ivan Málek
tehdy uÏ akademika Nûmce poÏádal, aby pfiednesl na v˘roãních zasedáních ústavu projev hodnotící roãní ãinnost ústavu. Nûmec pfiirozenû vûdûl, co se od nûho oãekává, a práci ústavu v dÛstojné fieãi pochválil. Nutno fiíci, Ïe vlastnû komunisté pro Akademii právû Nûmce skoro potfiebovali: byl to svûtovû znám˘ vûdec, ve svûtû i doma representativní postava. Nadto byl akademik Ivan Málek, postava ãíslo 1 tehdej‰í biologie, velmi slu‰n˘ a vzdûlan˘ ãlovûk, kter˘ dovedl podporovat odborníky i mezi nestraníky. Pro nás, fyziology i genetiky rostlin bylo vynofiení se Nûmce poÏehnáním. Díky pochopení Ivana Málka jsme tehdy v Biologickém ústavu âSAV na na‰em oddûlení fyziologie a genetiky rostlin mohli zaloÏit v roce 1959 ãasopis s mezinárodními ambicemi (coÏ v dobû minimálních stykÛ se západním svûtem bylo ohromné), vznikla Biologia Plantarum pro experimentální botanické obory a Bohumil Nûmec se tak mohl stát skvûl˘m za‰tiÈovatelem jako hlavní redaktor. S jeho poÏehnáním a Málkovou benevolencí jsme mohli napfi.redakãní radu a formu ãasopisu (jazyky) urãit relativnû svobodnû. Tím pro mne jako v˘konného redaktora zaãala doba velmi pfiíjemn˘ch setkávání se s profesorem Nûmcem, kterého jsem na redakãních radách a pfiedev‰ím pfii soukrom˘ch setkáních postupnû poznával jako ãlovûka chápajícího situaci, racionálního, tolerantního, nekonfliktního, neobyãejnû pfiátelského a pfies znaãn˘ vûkov˘ rozdíl témûfi kolegiálního. Zajímal se upfiímnû o práci nás mlad˘ch a rád diskutoval o nov˘ch objevech biologick˘ch vûd. KdyÏ jsme ho s na‰í redakãní tajemnicí paní Ljudewigovou nav‰tûvovali v jeho starém domû na Smíchovû v ulici Na Václavce (jeho domácnosti vládla jako hospodynû pfiísná ale srdeãná paní Neubauerová), témûfi vÏdy nám pfiedvedl nûjak˘ mikroskopick˘ preparát z tûch, které si prohlíÏel, a vÏdy zaujatû pohovofiil o problematice s ním spojené. Pozval nás dokonce do své rekreaãní chaty u rybníku Propast nedaleko Kostelce nad âern˘mi Lesy (Svûfiil se nám tehdy, Ïe mu ãernokosteleck˘ zámek dokonce pfied válkou nabízeli ke koupi.). 9
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 10
Konference
Nûmec byl aÏ do posledních let Ïivota velmi pracovit˘ a bylo zfiejmé, Ïe pracuje rád a s uspokojením. Na své úkoly spolehlivû pamatoval. VÛbec mûl v˘bornou pamûÈ. I velká encyklopedická díla – jako napfi. osmisetstránkov˘ Îivot rostlin, pr˘ psal prakticky bez pfiedbûÏn˘ch poznámek. Psal velmi ãtivû a jasnû. Pfiedná‰el zfietelnû, plynnû a sám fiíkal, Ïe rád a snadno. Z jeho celoÏivotní ãinnosti a díla je vidût, Ïe Ïil a pracoval cílevûdomû. Své vûdecké v˘sledky brzy publikoval (UÏ tehdy podle dne‰ního Work, finish, publish!) a vyuÏíval jich i ve své bohaté popularizaãní produkci. Z jeho Vzpomínek vypl˘vá, Ïe si na své práci zakládal. A právem. Zajímavé je i Nûmcovo sebehodnocení, které ãteme v jeho Vzpomínkách. OceÀuje svou dobrou pamûÈ, rychlou chápavost, velikou zvídavost, vytrvalost, píli schopnost snadného pfiedná‰ení a jazykové schopnosti. Jako nev˘hody uvádí nestálost a roztfií‰tûnost zájmÛ, nedostateãné znalosti chemie, fyziky a matematiky ze stfiední ‰koly. Ale snad nejv˘raznûj‰í Nûmcovou vlastností byla jeho ãinorodost – v tom nejvlastnûj‰ím slova smyslu. Nepfiedstavitelnû rád se angaÏoval ve vûdeck˘ch institucích a poãinech, byl schopn˘m organizátorem a vyjednavaãem. Ve svém jednání byl velmi noblesní a taktní. A i taktick˘. První etapa Nûmcova dospûlého Ïivota se tedy odehrávala v politicky a spoleãensky kvasícím ale stále je‰tû svírajícím prostfiedí rakouské monarchie. Mlad˘ student, kter˘ do Prahy pfii‰el z bydÏovského gymnázia, se brzy zapletl do revoluãního studentského hnutí a málem byl odsouzen v procesu s tzv. Omladinou. Vûdeckou práci zaãínal v tehdej‰ích dnes nepfiedstavitelnû chud˘ch pomûrech universitních pfiírodovûdeck˘ch ústavÛ, které tvofiilo nûkolik málo nevybaven˘ch místností v tzv. Kaulichovû domû na rohu Karlova námûstí a ulice na Zbofienci. Pracoval nejprve v zoologickém ústavu vynikajícího experimentátora profesora Vejdovského, kde se seznámil s tehdy moderními mikroskopick˘mi technikami a vûnoval se zoologické cytologii. Na jeho radu pfie‰el pak na uvolnûné na uvolnûné placené místo asistenta do Botanického ústavu, kter˘ vedl neménû v˘znaãn˘m vûdec Ladislav âelakovsk˘ (synem obrozeneckého básníka F.L.âelakovského). Ze zoologa se stal experimentální botanik.
Tak zaãínal pevn˘ a neobyãejnû úspû‰n˘ celoÏivotní svazek NûmcÛv s vûdou, kter˘ v budoucnu bude jeho bezpeãn˘m zakotvením i v dobách, kdy ho politické tlaky budou ohroÏovat. V této Ïivotní etapû byl také vûdecky nejproduktivnûj‰í, do ní patfií jeho hlavní objevy cytologické a experimentálnû morfologické práce, vãetnû svûtovû v˘znamné monografie o oplozovacích procesech u rostlin, svûtovû prioritních prací o statolitovém vnímání gravitace v kofienov˘ch ‰piãkách, ãetné studie o regeneraci a fyziologii dráÏdivosti a dal‰í. O tûch v‰ech se zfiejmû budou zmiÀovat ve sv˘ch odborn˘ch pfiíspûvcích dal‰í fieãníci na‰eho setkání. Vûdecké úspûchy jsou také základem jeho kariéry. Bûhem osmilet (1899, l903 a 1907) se postupnû habilituje, je jmenován mimofiádn˘m a fiádn˘m profesorem. Jako zajímavost si pfiipomeÀme, Ïe jako asistent jiÏ tûÏce nemocného profesora âelakovského zafiizuje novû postavenou budovu Botanického ústavu v Benátské ulici (souãasnû vybudovanou v zrcadlové symetrii také pro nûmeck˘ botanick˘ ústav ve Viniãné 5) a provází v ní stafiiãkého mocnáfie císafie Franti‰ka Josefa. Tam pozdûji Nûmec zaloÏil Ústav anatomie a fyziologie rostlin, kter˘ dodnes produkuje na‰e experimentální botaniky. Ale Nûmcova ãinorodost ho neúprosnû vedla také k tomu, Ïe se samozfiejmû a logicky stával úspû‰n˘m organizátorem rychle se rozvíjející ãeské vûdy. V letech 1908–1929 byl tajemníkem, a pak pfiedsedou âeské akademie vûd a umûní. DÛleÏité je i jeho seznámení se s mecená‰em Josefem Hlávkou a jeho nadací. V˘znamn˘m vlasteneck˘m poãinem bylo v pfiedveãer vzniku samostatné âeskoslovenské republiky vydání Národní ãítanky. Vûnuje se i organizaci mezinárodní vûdy v Mezinárodní radû vûdeck˘ch unií (ICSU) a v Asociaci pro pokrok vûdy. O popularizaãní ãinnosti Nûmcovû bude podrobnûji hovofiit kolega Krekule. Zde jen uvedu, Ïe byl vedle redakãní práci postupnû ãasopisÛ Îiva a Vesmír pfiedev‰ím vedoucím redaktorem encyklopedie Ottova nauãného slovníku nové doby Dodatky – dvanáct svazkÛ 1930–1943. Druhou neménû aktivní aktivní etapou Nûmcova Ïivota jsou léta první republiky. TûÏi‰tû jeho práce se nenápadnû pfiesouvá z práce experimentální na vûdecko-organizaãní. V letech 1919 a 1921 byl dûkanem a jedním z iniciátorÛ vzniku pfiíro10
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 11
Konference
dovûdecké fakulty (od‰tûpením z fakulty filosofické), v roce 1921 a 1922 byl zvolen rektorem University. Napsal mimo jiné první dva díly do kompendia tzv. Aventinského rostlinopisu (Úvod do obecné biologie a Nauka o buÀce, Anatomie rostlin), kter˘ rediguje jeho Ïák a následovník Silvestr Prát. Po ruské fiíjnové revoluci podporuje zfiízení tzv. bûÏenecké university pro ruské emigranty a do ústavu pfiijímá rostlinného biochemika Iljina, cytologa Milovidova a dal‰í. Je zcela logické, Ïe aktivita jiÏ vefiejnû známého universitního profesora Nûmce ho vede také do víru spoleãenské i politické ãinnosti. V letech 1926 aÏ 1929 je dokonce senátorem za „kramáfiovskou“ Národnû demokratickou stranu, která byly z velké ãásti pokraãovatelkou pfiedváleãné strany mladoãeské. Opou‰tí ji v roce 1935 pro nesouhlas pfii jejím spojení s krajnû pravicov˘m Národním sjednocením. Tfietí etapou Ïivota profesora Nûmce je na‰tûstí krátká, na‰tûstí proto, Ïe to jsou léta nacistické okupace a druhé svûtlové války. V její pfiedveãer dostává ãestn˘ doktorát Karlovy univerzity, v projevu pfiedvídá v pfiírodovûdn˘ch oborech vûdeckou revoluci. V roce 1938 je pensionován, na podzim zavírají nacisté ãeskou Karlovu universitu. Nûmec se stahuje do soukromí, pí‰e knihy: dvoudíln˘ Îivot rostlin a dal‰í díly: Aventinského rostlinopisu: Jak rostou rostliny a RozmnoÏování a pohyby rostlin. Po válce se v novû získané budovû po nûmeckém ústavu ve Viniãné 5 novû zafiizoval Ústav anatomie a fysiologie rostlin, veden˘ Nûmcov˘m nástupcem profesorem Prátem, ale ku podivu se v nûm bohuÏel nena‰la pracovna pro emeritního profesora Nûmce. Proto Nûmec nav‰tûvoval ve Viniãné 5 své známé jen v genetickém ústavu novû jmenovaného profesora Hrubého. O nemalé Nûmcovû ãinnosti a aktivitû na Slovensku, kde Ïil také jeho syn mikrobiolog Pavol Nûmec, vám bude poutavû – jinak to nedovede – vyprávût kolegynû Erdélská. Bohumil Nûmec je evidentnû velikou ãeskou osobností experimentální biologie, spolu s Janem Evangelistou Purkynûm pravdûpodobnû nejvût‰í. Vykonal nesmírnû mnoho pro ãeskou i svûtovou vûdu. A je správné a hezké, Ïe obrazy tûchto dvou velik˘ch lidí budou zdobit seminární místnost Katedry fyziologie rostlin.
Prof. Bohumil Nûmec na Slovensku Oºga Erdelská VáÏení kolegovia a priatelia, s veºkou radosÈou som prijala pozvanie s v˘zvou povedaÈ niekoºko slov ako pamätníãka takej v˘znamnej vedeckej, pedagogickej aj politickej osobnosti akou bol prof. Bohumil Nûmec. Pokúsim sa urobiÈ to za slovenskú vedeckú komunitu, ktorej venoval od roku 1946 aÏ takmer do svojej smrti, teda v posledn˘ch dvadsiatich rokoch svojho Ïivota, veºmi v˘znamnú ãasÈ svojho záujmu a pozornosti. Súãasne je mi veºmi ºúto, Ïe sa na‰ej konferencie nemôÏu zúãastniÈ jeho najbliωí spolupracovníci zo Slovenska – RNDr. Mária Luxová, DrSc, RNDr. Andrej Lux, CSc. a prof. RNDr. ªudovít Past˘rik, DrSc. Îiaº, manÏelia Luxovci sa dne‰ného dÀa nedoÏili. Som rada, Ïe sú aspoÀ zastúpení synom, prof. Alexandrom Luxom. Prof. Past˘rik, pri svojom poÏehnanom veku 95 rokov, si uÏ cestu do Prahy zo zdravotn˘ch dôvodov nemôÏe dovoliÈ. Prvá etapa pôsobenia prof. Bohumila Nûmca na Slovensku (1946–1948) Prof. Nûmec sa po skonãení druhej svetovej vojny ako vy‰e 70-roãn˘ uÏ nevrátil na svoje pôvodné pracovisko na Karlovej univerzite, kde viedol Ústav pro fyziologii a biologii rostlin Pfiírodovûdecké fakulty. Prijal v‰ak vo februári 1946 pozvanie vtedaj‰ej Slovenskej univerzity (SU), aby tam pôsobil ako hosÈujúci profesor, ktor˘ by umoÏnil vznik samostatného Ústavu fyziológie a biológie rastlín Prírodovedeckej fakulty v Bratislave. Zárodok nového ústavu, v ktorom pôsobil Ïiak prof. Nûmca z praÏskej fakulty – Dr. ªudovít Past˘rik uÏ existoval na vtedaj‰om Botanickom ústave, ktor˘ viedol botanik-systematik Prof. Franti‰ek Nábûlek. Od ª. Past˘rika pochádzal typ na vhodnú osobnosÈ, ktorá by mohla plne garantovaÈ vedecké smerovanie Ústavu po jeho zaloÏení. Pri zrode nového ústavu stáli okrem prof. Nábûlka a Dr. Past˘rika aj botanik Dr. Ján Futák, matematik a univerzitn˘ funkcionár prof. Jur. Hronec a politici Laco Novomesk˘ a Ondrej Pavlík. Táto skupina vtedy vplyvn˘ch osobností pozvala prof. Nûmca v roku 1945 na pracovnú schôdzu Matice slovenskej do Turã. Sv. Martina. Predná‰ka na tému „V˘znam vedy pre kultúru národa“, ktorú tam prof. Nûmec predniesol, bola bezprostredn˘m impulzom k jeho pozvaniu za hosÈujúceho profesora fyziológie rastlín na Prírodovedeckej fakulte SU. 11
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 12
Konference
Prof. Nûmec nastúpil na Prírodovedeckú fakultu v marci 1946. Ujal sa vedenia nového Ústavu fyziológie a biológie rastlín, predná‰ok a v˘chovy mlad˘ch odborníkov, vrátane zadania a vedenia dizertaãn˘ch prác. E‰te v tom istom roku umoÏnil Dr. ª. Past˘rikovi, ktor˘ mal habilitaãnú prácu uÏ pripravenú, aby sa habilitoval za docenta. Prof. Nûmec ur˘chlene dokonãil aj dvojdielnu uãebnicu V‰eobecnej botaniky na vy‰e 1000 stranách, ktorá vy‰la v roku 1948 (1. diel) a v roku 1951 (2. diel). V˘borne slúÏila v prv˘ch dvoch desaÈroãiach práce ústavu na základné biologické vzdelávanie nielen pre fyziológov, ale aj cytológov, anatómov, genetikov, ãiastoãne aj mikrobiológov a odborníkov neskôr ‰pecializovan˘ch na poºnohospodárstvo, lesníctvo, ovocinárstvo a iné odbory. Pri dokonãovaní a príprave knihy do tlaãe mu pomáhal docent Past˘rik, ktor˘ ju aj preloÏil do slovenãiny. Mária Tesafiová (neskôr Luxová) kreslila viaceré obrázky a Andrej Lux pomáhal pri v˘bere a fotografovaní preparátov Dr. Dohta z V˘skumného ústavu drevárskeho v Bratislave. Ústav sa pod vedením prof. Nûmca vzmáhal ão do poãtu ‰tudentov, ale aj mlad˘ch asistentov a s t˘m súviselo pribúdanie pedagogick˘ch a organizaãn˘ch prác. Pôsobenie prof. Nûmca na fakulte sa skonãilo po dvoch rokoch. V roku 1948 odovzdal vedenie Ústavu doc. ªudovítovi Past˘rikovi. Podºa „Vzpomínek“ prof. Nûmca (vydan˘ch v roku 2002 archívom AVâR) vzdal sa ho vtedy, keì ochorel na ÈaÏkú bronchitídu a Ústav bol schopn˘ uÏ samostatnej existencie pokraãujúc v ním naãrtnutej línii. Pokiaº viem, prof. Nûmec po uzdravení uÏ na fakulte fyzicky nepôsobil, ale ostal ìal‰ie dva roky v zamestnaneckom vzÈahu a v písomnom styku s Ústavom aÏ do ãasu, k˘m bol doc. Past˘rik vymenovan˘ za profesora. Azda posledná náv‰teva prof. Bohumila Nûmca na bratislavskej prírodovedeckej fakulte sa viaÏe na pozvanie, ktoré prijal v roku 1965. Bolo to pozvanie Slovenskej botanickej spoloãnosti (SBS), v zastúpení jej vtedaj‰ieho podpredsedu a predsedu fyziologickej sekcie Doc. K.Erdelského, aby predniesol na pôde fakulty predná‰ku na tému geotropizmu u rastlín. O predná‰ku bol veºk˘ záujem a mala veºk˘ úspech, tak ako zvyãajne v‰etky jeho slovné i písomné prejavy. Prírodovedecká fakulta Univerzity Komenského v Bratislave si uctila zakladateºské pôsobenie prof. Nûmca aj zápisom na tabuºu zvlá‰È v˘znamn˘ch osobností pôsobiacich na jej katedrách vo vestibule vstupného pavilónu fakulty v Mlynskej doline.
Druhá etapa pôsobenia prof. Nûmca na Slovensku, spätá s teraj‰ím Botanick˘m ústavom SAV (1953–1965) Keì som ako mladá absolventka Prírodovedeckej fakulty nastúpila v roku 1956 do vtedaj‰ieho Laboratória rastlinnej biológie SAV, ktoré viedla Dr. Mária Luxová, stretávala som sa pomerne ãasto s prof. Bohumilom Nûmcom. Bol v tom ãase ãlenom vedeckej rady pracoviska a svojimi znalosÈami a radami sa zúãastÀoval na príprave, priebehu a hodnotení v˘sledkov rie‰en˘ch úloh. Sedela som s manÏelmi Luxov˘mi v jednej pracovni a tak som mala moÏnosÈ hneì po zaãlenení do v˘skumného procesu vnikaÈ do spôsobu myslenia a v˘meny názorov t˘chto v˘znamn˘ch osobností, ão povaÏujem za jednu z najcennej‰ích skúsenosti svojho Ïivota. Navy‰e medzi Luxovcami a prof. Nûmcom boli priam otcovsko-synovské a dcérske vzÈahy v tom najkraj‰om zmysle slova. Pamätám sa na radostné prípravy, keì mal prísÈ a úÏasnú pohodu pri diskusiách na vedecké aj v‰eobecne ºudské témy.V‰etko sa zvyãajne zaãínalo klobáskou, kt. mal pán profesor veºmi rád. Potom nasledovala káva, a dlh˘ rituál prípravy cigary preru‰ovan˘ stroh˘mi otázkami a odpoveìami o novostiach rôzneho typu na obidvoch diskutujúcich stranách. Pravá pohoda nastala, keì sa cigára rozhorela a problémy sa pri obãasnom „bafkaní“ zaãali rozoberaÈ do hæbky. Obãas v‰etci odskakovali k mikroskopu, vyÈahovali mikrofotky, separáty, porovnávali, kritizovali, ale aj chválili. V‰etko prebiehalo v naprostej zhode, e‰te aj vzájomné pokarhania. Dr. Luxová profesora pravidelne láskavo karhala za to, Ïe príli‰ veºa pracuje a Ïe zasa, ako zvyãajne, vyskoãil z idúceho trolejbusu na otáãke pri ústave. (Nepamätám si v‰ak od nej ani jedno kritické slovo na jeho záºuby – cigaru a klobásky!) Skrátka, mali sa v‰etci traja veºmi radi hneì od chvíle, kedy sa spoznali poãas pobytu na bratislavskej univerzite. V rokoch 1956–1958 písali spolu knihu „Jak Ïije ovocn˘ strom“(Nakl.âSAV, Praha, 1958, 517 strán). Text bol spoloãn˘m dielom prof. Nûmca, prof. Past˘rika a Dr. Luxovej, viaceré makro aj mikrofotografie zhotovil Dr. Andrej Lux. Neskôr uÏ nevzniklo väã‰ie spoloãné kniÏné dielo, ale pán profesor sa konzultaãne podieºal na príprave knihy Dr. M. Luxovej, ktorá vy‰la v edícii Zemûdûlská botanika ako ã. 1 pod názvom „Anatomie a morfologie rostlin“(I. vydanie, Státní zemûdûlské nakladatelství, Praha, v roku 1965 na 303 stranách). ManÏelia Luxovci v tom ãase zasa pomáhali pánu profesorovi pri príprave dokumentaãného materiálu do niektor˘ch vedeck˘ch ãlánkov, ktoré vtedy písal a publikoval. 12
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 13
Konference
Krátka spomienka na práce prof. Nûmca z oblasti rastlinnej embryológie Vo svojej spomienke sa krátko zmienim o prácach prof. Nûmca, ktoré sa dot˘kajú procesu rozmnoÏovania a rastlinnej embryológie. Iné oblasti jeho bohatej vedeckej práce budú predmetom záujmu ìal‰ích predná‰ateºov konferencie. V roku 1965 vy‰la jeho práca o zábrann˘ch mechanizmoch polyspermie u druhu Gagea lutea L. K procesu oplodnenia tohto druhu sa vracal viackrát v Ïivote, vÏdy z iného pohºadu. Som presvedãená, Ïe tento jeho posledn˘ embryologick˘ pohºad vyprovokovali aj na‰e diskusie okolo embryogenézy niektor˘ch trvácich ºanov (najmä druhu Linum austriacum L.), ktor˘mi som sa v rokoch 1956–1959 zaoberala. VÏdy, keì sme sedeli pri mikroskope a hºadeli na zárodoãné mie‰ky a zaujímavé útvary semien a zárodkov, mala som pocit, Ïe sa mu du‰a usmieva tak ako aj mne. Doslovne mi povedal, Ïe by bol rád, keby som sa rozmnoÏovacím procesom mohla v budúcnosti venovaÈ. Mal na v˘skum tejto vednej oblasti zo svojej mladosti veºmi pekné spomienky. V roku 1898, teda v roku objavu dvojitého oplodnenia krytosemenn˘ch rastlín, ako 25-roãn˘ napísal v Rozpravách âeské akademie (císafie Franti‰ka Jozefa) pro vûdy, slovesnost a umûní (Tfiída II, roã.VII. ã. 17. 1–18) ãlánok o peli v petaloidn˘ch tyãinkách Hyacintu. V‰imol si, Ïe v niektor˘ch petaloidn˘ch tyãinkách sa popri mal˘ch peºov˘ch zrnách, obsahujúcich jednu vegetatívnu a jednu generatívnu bunku, vyskytujú aj veºké peºové zrná s viacer˘mi jadrami alebo bunkami. Tieto peºové zrná svojou polaritou a celkovou stavbou pripomínajú zárodoãné mie‰ky. KeìÏe peºové zrná a vrecú‰ka krytosemenn˘ch rastlín predstavujú samãiu pohlavnú generáciu a zárodoãné mie‰ky samiãiu (samiãí gametofyt), vyslovil Bohumil Nûmec domnienku, Ïe ide o feminizáciu samãieho gametofytu. Toto jeho pozorovanie moÏnej zmeny samãieho na samiãí gametofyt vzbudilo veºk˘ záujem a zapísalo sa do dejín biológie ako „Nûmcov fenomén“. Po viac ako polstoroãnom odstupe sa tento fenomén dostal do popredia záujmu rastlinnej embryológie, genetiky a ‰ºachtenia v súvislosti so skúmaním pôvodu androgenetick˘ch embryí vznikajúcich pri peºovej embryogenéze in vitro. V roku 1910 publikoval knihu „Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische Fragen“ ( Bornträger, Berlin, 1–562). Bolo to v ãase, keì sa potvrdzovali a prehlbovali základné údaje o dvojitom oplodnení a embryogenéze
v pohlavnom procese krytosemenn˘ch. Okrem mnoh˘ch originálnych pozorovaní o spl˘vaní jadier a vzniku polyploidn˘ch jadier uvádza aj moÏnosÈ prenosu plastidov z generatívnej bunky do zygoty pri oplodnení, teda dot˘ka sa otázky, ktorá sa stala aktuálnou aÏ v ultra‰trukturálnych prácach 80-tych rokov minulého storoãia. V roku 1912 a 1923 sa zaoberal ‰peciálne oplodnením u druhov rodu Gagea. Vracia sa k tejto téme v r. 1931. Vtedy sa zameral aj na proces polyspermie a vzniku anatomick˘ch (‰trukturálnych) zábran tohto procesu po oplodnení. Popisuje predæÏenie pútka oplodnen˘ch vajíãok, ãím sa ich mikropylárny otvor vzìaºuje od placenty a sÈaÏuje ãi celkom bráni preniku ìal‰ích peºov˘ch vrecú‰ok do vajíãka. Vo svojej poslednej práci tohto druhu v r. 1965, ktorú som uÏ spomenula, doplÀuje pozorovanie o upchatie mikropylárneho otvoru zvy‰kami peºového vrecú‰ka, ktoré vniklo ako prvé do mikropylárneho otvoru, ãím sa pôsobenie synergíd v atrakcii peºov˘ch vrecú‰ok k zárodoãnému mie‰ku oslabuje. V rokoch 1935–37 ho zaujala tvorba plodu a semien u Lilium candidum L. Veºmi sa zaujímal aj o partenogenézu a iné typy apomixie. Poznatky o nich sprístupÀoval vo forme populárno-vedeck˘ch príspevkov ‰ir‰ej biologicky zainteresovanej verejnosti. V˘roãia narodenia alebo úmrtia prof. Bohumila Nûmca boli aj v minulosti vzácnou príleÏitosÈou na vedecké stretnutia. Som veºmi rada, Ïe súãasná konferencia na ne nadväzuje a pokraãuje tak v tejto cennej tradícii. Iste ich bolo viac, ale uvediem aspoÀ niektoré z nich (v zátvorke sú mená hlavn˘ch organizátorov): 1973 – 100 rokov narodenia Bohumila Nûmca „DeÀ rastlinnej cytológie“v Pruhoniciach, (M. N. Konãalová), 1973 – „DeÀ rastlinnej cytologie“ v Bratislave venovan˘ B. Nûmcovi, SBS (Milan Bobák), 1993 – Stretnutie venované 120. v˘roãiu narodenia Bohumila Nûmca, v rámci SBS (Milada âiamporová), 1996 – „DeÀ rastlinnej cytológie“ k 30. v˘roãiu úmrtia Bohumila Nûmca, SBS (Alexander Lux). Moja veºká vìaka patrí organizátorom ná‰ho dne‰ného stretnutia za pozvanie a za to, Ïe vystihli a zdôraznili hlbok˘ v˘znam spojiÈ súãasnú uroveÀ poznania s poãiatoãn˘mi originálnymi ideami, snahami a v˘sledkami, pri zrode ktor˘ch stáli také vyznamné osobnosti ako prof. Bohumil Nûmec, ktor˘ podstatne ovplyvnil minulé i súãasne smerovanie v‰etk˘ch odborov rastlinnej biológie v âechách aj na Slovensku. 13
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 14
Konference
Vznik a v˘voj experimentální morfologie rostlin J. ·ebánek Bylo mi dopfiáno poznat zakladatele na‰í experimentální botaniky prof. Bohumila Nûmce pfii nûkolika setkáních. Pfii prvním to byl prof. Dostál, kter˘ mû pfiedstavil panu profesorovi Nûmcovi jako svého asistenta, tehdy naprostého zaãáteãníka na vûdeckém poli, a struãnû popisoval, ãím se zab˘vám. Bylo to nûkdy na konci roku 1953. Toto setkání jsem hluboce proÏíval a scénu z nûho vidím stále pfied sebou. D˘chlo na mû zvlá‰tní kouzlo velikosti a noblesy Nûmcovy osobnosti. Takov˘ch setkání pak uÏ mnoho nebylo. Zhruba pfied 50 léty mne prof. Nûmec písemnû vyzval, abych do ãasopisu Physiologia Plantarum napsal ãlánek pfiipomínající pÛlstoletí Dostálovy ‰koly experimentální morfologie rostlin. Uãinil jsem to spolu s Jaroslavem Pode‰vou, sv˘m pfiedchÛdcem v asistentské funkci u prof. Dostála. A nyní tedy pfiibyla v kolobûhu ãasu k oné tehdej‰í padesátce dal‰í padesátka, a tak mÛÏeme pfiipomenout, Ïe Dostálova ‰kola experimentální morfologie rostlin je uÏ stoletá. Experimentální morfologie rostlin jako vûda má ov‰em kofieny star‰í. Sahají pfiedev‰ím do Nûmecka ke jménum takov˘ch botanikÛ jako byli zejména Julius Sachs, VŒchting, a zvlá‰tû mnichovsk˘ prof. Goebel. Ten vykládal rÛstové korelace mezi jednotliv˘mi ãástmi rostlinného tûla jen na podkladû trofickém, ale uÏ Sachs svou naukou o ústrojetvorn˘ch látkách (1880) – jeÏ pozdûji prof. Nûmec oznaãil jako organogeny – ukázal novou cestu v˘kladu utváfiení rostlinného tûla. Sachs pak roku 1892 zjistil, Ïe z mlad‰ích listÛ Begonia rex se tvofií bezkvûté pr˘ty, ale ze star‰ích listÛ
pr˘ty kvetoucí. Tento jev b˘vá oznaãován jako tzv. SachsÛv fenomen. Pozdûji (roku 1911) prof. B. Nûmec popsal tento SachsÛv fenomen na velik˘ch dûlohách Streptocarpus wendlandii, kde po jejich rozfiezání úseky z vrchní ãásti tvofiily nekvetoucí v˘hony a úseky z bazální ãásti pfiímo kvûty (obr. 1). UÏ v˘sledky tûchto pokusÛ mohly budit pfiedstavu o existenci zvlá‰tních látek regulaãních. Jak bylo uÏ pfiipomenuto, prof. Nûmec navrhl v roce 1930 pro tento druh regulaãních látek název „organogeny“. A právû pro existenci tûchto organogenÛ odpovûdn˘ch za vznik kofienÛ svûdãil v tomto roce i velmi zdafiil˘ pokus prof. Nûmce. Na bazální fiezné plo‰e kofiene ãekanky se tvofií normálnû pupeny, ale kdyÏ Nûmec potfiel tuto plochu z poloviny Ïivnou pÛdou s bakteriemi Pseudomonas rhizogenes, pak na této polovinû vznikl místo pupenÛ kalus a kofieny. Jak se pak ukázalo, jde tu v‰ak vlastnû o pozdûji izolovan˘ auxin uvolÀovan˘ bakteriemi. JiÏ pfiíklady tûchto pokusÛ naznaãují, jak v˘znamnû obohatil prof. Nûmec experimentální morfologii rostlin, do jejíhoÏ rámce lze samozfiejmû poãítat i v‰echny jeho v˘znamné objevy t˘kající se regenerace, zejména regenerace kofiene. V˘znamn˘ poãin pro v˘voj ãeské experimentální morfologie rostlin uãinil v‰ak prof. Nûmec právû jiÏ pfied 100 léty, kdy se rozhodl, aby se v tomto oboru botaniky specializoval jeden z tehdej‰ích jeho ÏákÛ Rudolf Dostál. A právû on to byl, kdo tento obor u nás rozvinul a spolu s ním i ãeskou fytohormonologii. Právû experimentální morfologie rostlin pfiispûla totiÏ sv˘m zkoumáním rÛstov˘ch korelací velmi podstatnû k objevu rostlin-
Obr. 1: Úseky z rÛzn˘ch krajin obrovské dûlohy Streptocarpus wendlandii regenerují rÛznû: a – na úseku z báze ãepele vznikají pfiímo kvûtní v˘hony, b – z vrcholové krajiny listnaté lodyÏky, c – ze stfiední ãásti vznikají lodyÏky a listy s kvûtními pupeny; d – restituce kfiídlovit˘ch v˘rÛstkÛ po záfiezu do bazálního meristému dûlohy. (podle B. Nûmce).
14
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 15
Konference
Obr. 2. V˘voj ãtyfi zdánlivû nezávisl˘ch linií fyziologie rostlin a jejich postupná syntéza vyúsÈující do objevu rostlinn˘ch hormonÛ (auxinÛ). Pfievzato z monografie F. W. Wenta a K. V. Thimanna: „Phytohormones. MacMillan, New York, 1937“.
n˘ch hormonÛ, jak ve své monografii o rostlinn˘ch hormonech z roku 1937 uvádûjí profesofii Went a Thimann (obr. 2). Hned první experimenty, které Dostál konal pod vedením svého uãitele prof. Nûmce pfied 100 lety, ukázaly pfiekvapující v˘sledek. KdyÏ byl klíãním rostlinám hrachu odfiíznut epikotyl, vyrÛstaly oba pupeny dûloÏní zprvu stejnû rychle, ale po odfiíznutí jedné dûlohy vyrÛstal jen pupen dûlohy odfiíznuté (obr. 3).
Obr. 3. Klíãní rostliny hrachu pûstované ve tmû: a – neporu‰ená rostlina, b – po odfiíznutí lodyÏky nad dûlohami vyrÛstají pupeny z úÏlabí obou dûloh, c – po odfiíznutí lodyÏky a jedné dûlohy roste jen pupen v úÏlabí dûlohy odfiíznuté. PÛvodní Dostálova kresba.
To bylo v rozporu s Goebelov˘m trofick˘m v˘kladem rÛstov˘ch korelací, podle nûhoÏ by bylo moÏno oãekávat, Ïe poroste ten pupen, kter˘ je blíÏe v˘Ïivn˘m zdrojÛm, tedy pupen ponechané dûlohy. Prof. Dotál, kdyÏ na tyto své vûdecké poãátky vzpomínal, zdÛrazÀoval, jak ho prof. Nûmec zprvu bedlivû kontroloval, nedo‰lo-li pfii odfiezávání dûlohy k po‰kození pupenu v jejím úÏlabí. Pfiekvapující v˘sledek pak prof Dostál publikoval roku 1908 v „Rozpravách âeské akademie pro vûdy, slovesnost a umûní“. Byla tam ãtvrt století pfied izolací prvního fytohormonu (auxinu) prezentována jasnozfiivá my‰lenka, proã 15
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 16
Konference
dûloha hrachu svÛj úÏlabní pupen brzdí. Pfiíãinou mají b˘t neznámé látky zábranné („Hemmungsstoffe“), které mají povahu látek regulaãních – hormonálních (korelaãních). Dostál o nich roku 1908 pí‰e vûtu, která na tehdej‰í dobu aÏ neuvûfiitelnû vystihuje zpÛsob, jímÏ se hormony v tûle rostliny ‰ífií: „Z rÛzn˘ch partií rostliny se ‰ífií podráÏdûní od buÀky k buÀce – patrnû plasmodesmy – i na velikou vzdálenost a pÛsobí na buÀky i jin˘ch ãástí“.
KdyÏ pak Dostál pfiedloÏil habilitaãní spis prof. B. Nûmcovi záhy po vzniku ãs. státu, prof. Nûmec navrhl jako habilitaãní obor „Experimentální morfologii rostlin“. To v‰ak narazilo u prof. Velenovského, kter˘ ãasto polemizoval s názory nûmeckého experimentálního morfologa prof. Goebla, a Velenovsk˘ Nûmcem navrhovan˘ obor nechtûl pfiipustit. Nakonec byl pro Dostála schválen na tehdej‰í fakultû UK obor „Fyziologie rostlin se zvlá‰tním zfietelem k fyziologii rÛstu“.
Po klíãních rostlinách hrachu se záhy staly dÛleÏit˘m experimentálnû morfologick˘m modelem rostliny krtiãníku hlíznatého (Scrophularia nodosa). Na nich byl rovnûÏ (jiÏ v roce 1909) prokázán inhibiãní vliv dospûlého listu z báze lodyhy a stimulaãní vliv listu mladého z vrcholové ãásti lodyhy na rÛst axilárního pupenu. Jednoduch˘m pokusem na témÏe modelu prokázal Dostál i stimulaãní vliv kofienÛ a pfiesvûdãivû i SachsÛv fenomén (obr. 4).
Hned po zaloÏení Vysoké ‰koly zemûdûlské a Vysoké ‰koly zvûrolékafiské v Brnû byl Dostál 1919 povûfien funkcí pfiednosty botanického ústavu na Vysoké ‰kole zvûrolékafiské a souãasnû pfiedná‰kami na obou tûchto vysok˘ch ‰kolách. Místo pfiednosty botanického ústavu na Vysoké ‰kole zemûdûlské bylo od poãátku obsazeno (zprvu prof. Bubákem a pak prof. O. VodráÏkou, dal‰ím z ÏákÛ prof. Nûmce). Teprve po pfiedãasné smrti VodráÏkovû v r. 1932 pfie‰el Dostál jako profesor trvale na vysokou ‰kolu zemûdûlskou. Ale je‰tû pfiedtím v roce 1930 shrnul svou dosavadní práci v první ãeské uãebnici Experimentální morfologie rostlin. Vy‰la jako 5. svazek Aventinského Rostlinopisu, a to v jediném svazku s Naukou o dûdiãnosti prof. A. BroÏka. Dostál zde – stále je‰tû pfied izolací prvního rostlinného hormonu, auxinu – formuloval cíl experimentální morfologie: „Poznat pfiíãiny utváfiení rostlinného tûla“ a hned také zdÛraznil, Ïe „rostlina dosahuje za urãit˘ch podmínek urãitého tvaru, ale za jin˘ch se utváfií jinak… Podoba, kterou na sebe v pfiírodû rostlina bere, jest jen jediná z ãetn˘ch podob, v nichÏ se nám objeví, mûníme-li podmínky pÛsobící na její tvar“.
T˘Ï SachsÛv fenomén ukázal i na dal‰ím svém modelu, na ãárovníku (Circaea intermedia). Tyto pokusy Dostál konal stále je‰tû v bezprostfiedním kontaktu se sv˘m uãitelem profesorem Nûmcem jako gymnasiální suplent (na praÏském gymnasiu v Truhláfiské ulici), ale v roce 1914 byl pfieloÏen na gymnasium do Tfiebonû. I zde v‰ak v odlouãení od Nûmcova ústavu pokraãoval ve sv˘ch pokusech a pfiipravil tam svÛj habilitaãní spis. Experimentálnû v nûm prokázal napfi. zmûnou vnûj‰ích podmínek pfii morfogenezi, Ïe hlíza bramboru je stonkovou metamorfosou. Obdobnû to prokázal i na krtiãníku.
Obr. 4. Odli‰n˘ charakter listu z horní, stfiední a spodní ãásti lodyhy pfii rÛstu pr˘tu u krtiãníku hlíznatého (Scrophularia nodosa). Z horní ãásti lodyhy se tvofií kvûtenství (a), ze stfiední ãásti listnatá vûtévka (b), ze spodní ãásti hlíza (c). Na bezlist˘ch úsecích se tvofií vÏdy jen listnat˘ pr˘t (d). Podle R. Dostála.
16
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 17
Konference zmûní ve stfiídavé. Pozdûji Dostál na Bryophyllum crenatum objevil i nov˘ druh fotoperiodické adaptace, tj. adaptaci dlouhokrátkodenní. Experimentální botanika se uÏ zvolna blíÏila k Wentovu auxinu. P. W. Went publikoval v roce 1928 práci „Wuchsstoff und Wachstum“ a o 4 roky pozdûji vy‰la pak práce KŒglova „Über die Chemie des Auxins und sein Vorkommen im Pflanzen-und Tierreich“.
Obr. 5. Regulaãní vliv mlad˘ch a dospûl˘ch listÛ Bryophyllum crenatum: a – na úseku ze spodní ãásti lodyhy dospûl˘ list brzdí rÛst svého pupenu, b – na úseku z vrcholové ãásti mlad˘ list rÛst pupenu povzbuzuje, c – sefiíznutá ãepel dospûlého listu poloÏená fieznou plochou na agar, d – agar ve zkumavkách aplikovan˘ na fiapíky Bryophyllum: vlevo ãist˘ agar, vpravo agar, na nûmÏ byly poloÏeny fiezné plochy dospûl˘ch listov˘ch ãepelí, e – rÛst pupenu vpravo je zadrÏován pod vlivem agaru, do nûhoÏ difuzí pfie‰ly inhibiãní látky z dospûl˘ch ãepelí. Podle A. Uhrové a R. Dostála.
To Dostál doloÏil napfi. na Ficaria verna. Kofienová povaha hlízek této rostliny se nápadnû prokáÏe, kdyÏ ji v zimních mûsících kultivujeme na krátkém dni, kdy se hlízky rychle mûní ve vláknité absorpãní kofieny a naopak pfii silném nepfietrÏitém osvûtlení se tyto kofieny pfiemûní v hlízky. Je‰tû nápadnûj‰í pfiíklad morfogeneze v závislosti na vnûj‰ích podmínkách ukázal Dostál na Bryophyllum verticillatum. Tento druh na jedné lodyÏní uzlinû má postaveny 3 listy a má tedy listové postavení pfieslenité. Pupeny na okrajích listÛ (marginály) tvofií tento druh na dlouhém dni nebo na svûtle vy‰‰í intenzity. Ale na krátkém dni nebo na slabém svûtle klesnou inhibice v rostlinû natolik, Ïe se pupeny netvofií a navíc se pfieslenité postavení listÛ
Po trvalém uÏ pfiechodu Dostálovû na Vysokou ‰kolu zemûdûlskou v Brnû to byla jeho asistentka AneÏka Uhrová, která se první zab˘vala regulaãním vlivem listÛ na Bryophyllum crenatum. I zde mladé listy z horní ãásti lodyhy podporují rÛst sv˘ch úÏlabních pupenÛ a dospûlé listy ze spodní ãásti lodyhy jej brzdí. Uhrová je‰tû pfied izolací IAA se inspirovala Wentovou difúzí auxinu z vrcholkÛ koleoptilí trav do agaru a fie‰ila podstatu inhibiãního vlivu listÛ pomocí difuse inhibiãních látek z dospûl˘ch listÛ do agaru (obr. 5). KdyÏ pak získala experimentální morfologie ke své práci konkrétní látku, s níÏ mohla pracovat, totiÏ kyselinu indolyl-3-octovou (IAA) (bylo to díky KŒglovû práci „Über ein neues Auxin-Heteroauxin-aus Harn“ – 1934), záhy se ukázalo, Ïe právû touto látkou pfii exogenní aplikaci bylo moÏno napodobit i inhibiãní vliv dospûlého listu. Experimentální morfologii se tak otevfiela zcela nová originální cesta k bádání: pomocí exogenních aplikací fytohormonÛ poznávat hormonální podstatu morfogeneze. Tak se také napfi. záhy poznalo, Ïe i inhibiãní vliv dûlohy hrachu na rÛst jejího axiláru souvisí s auxinem (IAA) – (viz obr. 9e). DostálÛv Ïák Jaroslav Pode‰va (pozdûj‰í profesor) poãal pod Dostálov˘m vedením uÏ jako student
Obr. 6. Úseky z lodyhy krtiãníku hlíznatého zbavené jednoho listu. Na úseku (a) byl vyfiíznut pupen ponechaného listu a roste jen pr˘t u odfiíznutého listu, na úseku (b) byl odstranûn pupen odfiíznutého listu a roste pouze pupen u ponechaného listu. Adventivní kofieny vyrÛstají v obou pfiípadech na té stranû, kde roste pr˘t. Úsek (c) byl zbaven jednoho listu a pupenÛ jak v úÏlabí ponechaného, tak i odfiíznutého listu. âást lodyhy nad listy byla roz‰típnuta a na stranû odfiíznutého listu o‰etfiena pastou s IAA. Kofieny vyrÛstaly v˘raznûji na stranû s IAA. Podle R, Dostála.
17
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 18
Konference neboÈ bylo moÏno vlivem IAA tento vliv pupenÛ napodobit (obr. 6).
Obr. 7. Na klíãní rostlinû hrachu je strana lodyÏky pfiilehlá k dûlohám, z nichÏ vycházejí inhibice, inhibována, z obrácené strany stimulována. Vrchol lodyhy se vÏdy háãkovitû oh˘bá na inhibovanou stranu, na níÏ také v blízkosti dûloh vyrÛstají adventivní kofieny, b – po jdnostranném záfiezu do lodyhy Bryophyllum crenatum pod jedním ze dvou vstfiícn˘ch listÛ stoupnou inhibice v listu nad záfiezem v dÛsledku pfieru‰ení transportu giberelinÛ z kofienÛ. To vede ke vzniku adventivních kofienÛ nad záfiezem. Podle R. Dostála.
v roce 1933 zkoumat apikální dominanci u klíãních rostlin hrachu ve vztahu k auxinu. Nezávisle na prof. Thimannovi a Skoogovi, jimÏ patfií priorita tohoto objevu, se dopracoval k poznání zesilující role auxinu v apikální dominanci (viz obr. 9d). Záhy se tak poãala IAA uÏívat jako hormon k zakofieÀování fiízkÛ ovocn˘ch a okrasn˘ch dfievin. U zrodu toho byl v‰ak uÏ originální DostálÛv pokus na krtiãníku z roku 1912, kdy se prokázal pozitivní vliv rostoucích pupenÛ na vznik adventivních kofienÛ. Nepochybnû souvisí s auxinem,
Obr. 8. Cel˘ izolovan˘ pr˘t krtiãníku hlíznatého tvofií adventivní kofieny na bázi (1), ale po rozfiezání pr˘tu tvorba kofienÛ klesá postupnû od apikálního úseku k bazálnímu (2). Podle R. Dostála.
Pozdûji bylo dokázáno, Ïe také regulaãní vlivy inhibiãní vyvolávají vznik adventivních kofienÛ. Nápadnû to ukazují napfi. klíãní rostliny hrachu, u nichÏ inhibiãní vlivy vycházející z dûloh podnûcují vznik adventivních kofienÛ jen na stranû dûlohy. Ukazuje to i pokus na Bryophyllum crenatum. Provede-li se u této rostliny záfiez do lodyhy pod jedním z obou vstfiícn˘ch listÛ, rostou adventivní kofieny pod záfiezem, kter˘ brání transportu inhibiãních látek z vrcholu lodyhy. Tím stoupá v listu nad záfiezem obsah tûchto látek (obr. 7). Proto lze jako substance podnûcující zakofieÀování fiízkÛ uÏívat nejen auxinové látky, ale i tfieba CCC i jiné retardaãnû pÛsobící látky, napfi. paclobutrazol. Inhibiãním látkám protikladnû pÛsobící gibereliny rhizogenezi naopak potlaãují. Pro rhizogenezi stonkov˘ch segmentÛ je dÛleÏitá topof˘za – tedy rozdûlení hormonálních látek v pr˘tu od báze k apexu. Je to nápadnû vidût na modelu Scrophularia nodosa (obr. 8). Tomu odpovídá vzestup endogenních auxinÛ od báze k apexu a naopak vzestup endogenních giberelinÛ od apexu k bázi. Cytokininy mají pfiitom své maximum ve stfiední ãásti lodyhy. U bylinn˘ch modelÛ je tedy nesporné, Ïe fiízky získané z apikální ãásti pr˘tÛ o vysokém obsahu auxinÛ a s nízk˘m obsahem giberelinÛ zakofieÀují nejlépe. U dfievin mÛÏe b˘t v‰ak mnohdy situace sloÏitûj‰í vzhledem k vzdálenosti od kofienové soustavy a k uplatnûní trofick˘ch látek ve dfievû. Od poloviny ‰edesát˘ch let byla v Dostálovû vûdecké ‰kole postupnû zkoumána morfogeneze nejen po exogenní aplikaci regulaãních látek, ale byly sledovány i dÛsledky zásahÛ do morfogenézy ve vztahu ke zmûnám hladiny endogenních fytohormonÛ. Zprvu, jak to bylo tehdy bûÏné, napfi. tenkovrstvou chromatografií a biotesty na gibereliny, pak na auxiny, ABA, cytokininy, pozdûji pomocí vysokoúãinné kapalinové chromatografie (HPLC), imunotestem ELISA apod. V téÏe dobû se zaãaly uÏívat i radioizotopy ke znázornûní látkového transportu v rÛstov˘ch korelacích, zprvu P32. Po vstupu prof. Procházky do Dostálovy vûdecké ‰koly v polovinû 70. let ‰lo pak i o C14, napfi. C14-BA pfii objasÀování úlohy cytokininÛ v korelaci mezi dûlohou a jejím úÏlabním 18
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 19
Konference
Obr. 9. Korelace mezi dûlohami hrachu a jejich úÏlabními pupeny (kotyláry). U intaktní rostliny vrchol lodyhy zadrÏuje rÛst kotylárÛ (a), po dekapitaci lodyhy kotyláry vyrÛstají (b), po sefiíznutí jedné dûlohy roste jen kotylár odfiíznuté dûlohy (c), IAA je schopna napodobit zábrann˘ vliv vrcholu lodyhy na rÛst kotylárÛ (d), IAA je schopna napodobit zábrann˘ vliv dûlohy na rÛst kotyláru (e), cytokinin benzyladenin (BA) aplikovan˘ na ponechanou dûlohu vymaní její pupen z inhibice (f), BA aplikovan˘ k pupenÛm intaktní rostliny vymaní pupeny z inhibice vrcholu lodyhy (g), na svûtle vyrÛstají i po odfiíznutí vrcholu lodyhy a jedné dûlohy oba kotyláry, neboÈ svûtlo aktivuje biosyntézu endogenních cytokininÛ (h), kyselina 2,3,5- trijodbenzoová jako inhibitor polárního transportu auxinu vymaÀuje z inhibice nejen pupeny v úÏlabí dûloh, ale i dal‰í v úÏlabí ‰upin na lodyze (ch).
pupenem u klíãních rostlin hrachu. Tuto korelaci objasnily jiÏ pfied tím exogenní aplikace rÛstov˘ch regulátorÛ, jak to naznaãuje obr. 9. V souladu s tím byly v˘sledky stanovování endogenních fytohormonÛ v axilárním dûloÏním pupenu dûlohy ponechané a odfiíznuté v ãasové závislosti od odfiíznutí dûlohy. Nejprve (v 60. letech) ‰lo o exogenní gibereliny, od poãátku 70. let pak stanovoval zvlá‰tû prof. Hradilík endogenní auxiny, cytokininy a ABA (v˘sledky jsou zfiejmé z obr. 10). Naznaãují poãáteãní pokles endogenní IAA ABA a poãáteãní vzestup endogenních cytokininÛ bezprostfiednû po uvolnûní z inhibice dûlohy. Obr. 10. Schéma uvolnûní pupenu z rÛstovû korelaãní inhibice dûlohy klíãních rostlin hrachu. Zmûny hladiny endogenních fytohormonÛ do 12 hodin po odfiíznutí dûlohy v pupenu dûlohy odfiíznuté a ponechané (a). Zmûny do 48 hodin (b). Auxiny a ABA zprvu klesnou, pozdûji stoupnou, cytokininy naopak zprvu stoupnou a pak klesnou. Gibereliny od poãátku plynule stoupají.
Pfiímá inhibiãní role auxinu v apikální dominanci zfiejmá i z obr. 9d byla v‰ak pozdûji leckdy zpochybÀována a je‰tû v roce 1985, kdy jsme na Vysoké ‰kole zemûdûlské pofiádali mezinárodní sympozium k 100. v˘roãí narození prof. Dostála, mi fiíkal prof. Thimann, Ïe jiÏ o této roli pochybuje. Ale byla oÏivena. Napfi. pfied 7 léty publikova19
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 20
Konference
Obr. 11. DvoulodyÏní systém hrachu (naznaãen˘ vpravo): po dekapitaci lodyhy vyrÛstají oba dûloÏní pupeny v pr˘ty, ale jeden (dominující) získá rÛstovou pfievahu nad druh˘m (zainhibovan˘m). Po dekapitaci dominujícího dojde k uvolnûní zainhibovaného z rÛstové zábrany. Graf naznaãuje zmûny hladiny endogenního cytokininu (transzeatinu) v zainhibovaném v˘honu bûhem 0-72 hod. od uvolnûní tohoto v˘honu z inhibice.
la Dostálova ‰kola v˘sledky Dr. BlaÏkové a spolupracovníkÛ (shrnuté S. Procházkou a M. Truksou), jeÏ ukazovaly, Ïe za 6–48 hod. po sefiíznutí vrcholu lodyhy hrachu nad 2. ‰upinou se obsah auxinu v postranních pupenech sníÏí. V apikální dominanci lodyhy se v‰ak uplatÀují i gibereliny. O nich vyslovil jiÏ roku 1960 Dostál hypotézu, Ïe apikální dominanci zesilují. Pozdûji bylo moÏno dokázat, Ïe bez ohledu na polaritu jsou gibereliny pfiitahovány auxinem (IAA) a mohou b˘t tedy atrahovány i auxinem aktivovan˘m ve vrcholu lodyhy a tak podporou prodluÏovacího rÛstu vrcholové ãásti lodyhy pfiispívat k zesílení apikální dominance. Nechci v‰ak uÏ (a ani nemohu) rozvádût dal‰í podrobnosti v˘sledkÛ Dostálovy vûdecké ‰koly. Jsou shrnuty v nûkolika monografiích, napfi. ·ebánek et. al. „Experimental morphogenesis and integration of plants“ (Academia Praha a Elsevier Amsterdam 1991) a v struãném pfiehledu v kníÏce „Harmonie v rostlinách“ (Academia Praha 2004). Dovolím si na závûr je‰tû odkázat na 2 práce, které máme nyní v tisku a pouÏít je jen jako mal˘ pfiíklad, jimiÏ se Ústav biologie rostlin zaloÏe-
n˘ na Vysoké ‰kole zemûdûlské v Brnû R. Dostálem zab˘vá v souãasné dobû. První z nich s Dr. Fi‰erovou, prof. Hradilíkem, prof. Procházkou a dal‰ími pracovníky fie‰í roli cytokininÛ na tzv. dvoulodyÏním modelu rostlin hrachu. Dekapitujeme-li klíãní rostliny, vyrÛstají oba dûloÏní axiláry, ale jeden z nich záhy nabude pfievahy nad druh˘m. První je tedy dominující a druh˘ zainhibovan˘. Dekapitací dominujícího je zainhibovan˘ uvolnûn z inhibice a poãne po 24–48 hodinách rÛst. Ale jiÏ 4–6 hodin po uvolnûní z inhibice silnû stoupne v pÛvodnû zainhibovaném v˘honu hladina cytokininu trans-zeatinu, aby pak do 72 hod. plynule klesala (obr. 11). Pokud jde o auxiny, je i zde uvolnûní z inhibice spojeno naopak s poãáteãním poklesem. Druh˘ pfiíklad souãasného v˘zkumu se t˘ká vzniku dichaziálního sympodia (vidliãnatého vûtvení) u ‰efiíku (Syringa vulgaris). Toto vûtvení vzniká tak, Ïe terminální pupen podlehne v druhé polovinû dubna nekróze a postupnû se tak vyvíjejí dva listové axiláry místo odumfielého terminálu. Ten odumírá zcela nebo mÛÏe zÛstat zachován jeho zbytek. Po sestfiihování ‰efiíku, napfi. v Ïivém plotu, 20
zlom
16.3.2007 13:48
K
Stránka 21
Konference
Obr. 12.Vûtvení listnat˘ch dfievin(lípy a ‰efiíku). U lípy (a)pravidelnû (spontánnû) odumírá vrcholov˘ pupen (naznaãeno kfiíÏkem) a pfií‰tí rok vÏdy vyrÛstá nejbliωí pupen postranní. Tak vzniká tzv. monochaziální sympodium. U ‰efiíku (b) odumírá vrcholov˘ pupen (naznaãeno ‰ipkou). Po opadu listÛ je tento odumfiel˘ pupen zfiejm˘ buì jako zaschl˘ zbytek (c), nebo není vidût vÛbec (d). Oba pupeny pfií‰tí rok vyrÛstají ve vûtve vidiliãnaté, ãímÏ vzniká tzv. dichaziální sympodium (e). Na pr˘tu vyrostlém po sestfiihování ‰efiíku v dobû, kdy dfievina uÏ vstupuje do dormance, zÛstává velmi ãasto vrcholov˘ pupen zachován (f).
vyrostou v‰ak velmi ãasto náhradní pr˘ty zakonãené zpravidla jen jedin˘m pupenem (obr. 12). Je to proto, Ïe tyto pr˘ty vyrÛstají zpravidla aÏ v ãervenci v dobû vstupu ‰efiíku do endogenního odpoãinku. Tehdy stoupnou v rostlinû inhibiãní látky natolik, Ïe zabrání odumírání terminálního pupenu. Skuteãnû se ukázalo, Ïe normálnû v dubnu probíhající odumírání terminálního meristému je spojeno s poklesem pfiirozeného inhibitoru – endogenní ABA. To je nyní zfiejmé z práce prof. L. Havla a jeho spolupracovníkÛ pfii objasÀování fytohormonálních pfiíãin vzniku dichasiálního sympodia u ‰efiíku. Ukázalo se, Ïe spolu s nekrózou terminálního pupenu vedoucí ke vzniku sympodia a tedy spolu s poklesem apikální dominance dochází nejen k poklesu endogenní ABA, ale i IAA a naopak ke vzestupu endogenních cytokininÛ (zeatinribozidu a isopentenyladeninu). Tento pokles apikální dominance u ‰efiíku je v souladu s hormonálními zmûnami, popsan˘mi na obr. 10 v pupenu uvolnûném z inhibice dûlohy hrachu po jejím odfiíznutí.
Závûr Pokusil jsem se struãnû naznaãit vznik a v˘voj experimentální morfologie rostlin i zásluhy prof. Bohumila Nûmce o tuto vûdní disciplinu a souãasnû naznaãit její historii v Dostálovû vûdecké ‰kole od jednoduch˘ch zaãátkÛ aÏ po dva pfiíklady v˘zkumu této ‰koly z doby souãasné. Îivá hmota je harmonicky promy‰lené jsoucno. Ta harmonie mne po cel˘ Ïivot pfii studiu utváfiecích pochodÛ rostlin naplÀovala úÏasem a pokorou. Prof. Nûmec napsal v Aventinském rostlinopise ve svazku IV. l. nazvaném „Jak rostou rostliny“ z roku 1943, Ïe utváfiecí pochody jsou nejvût‰í záhadou biologie rostlin. Od roku 1943 uplynulo víc neÏ 60 let a do studia morfogeneze rostlin vstoupily aspekty molekulárnû biologické, známe ãetné geny a enzymy odpovûdné za syntézu fytohormonÛ atd. ·koda v‰ak, Ïe se dnes po tûch 60 létech nemÛÏeme zeptat pana profesora Nûmce, nakolik jsme oprávnûni se domnívat, Ïe ty utváfiecí pochody uÏ nyní nejvût‰í záhadou biologie rostlin pfiestaly b˘t.
21
