UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA KATEDRA EKOLOGIE A ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ
Diplomová práce
MANAGEMENT HORSKÝCH VŘESOVIŠŤ V KRKONOŠÍCH
Vypracovala: Kristýna Jebavá Vedoucí práce: RNDr. František Krahulec, CSc. Odborný konzultant: RNDr. Michal Hejcman
Olomouc 2004
Prohlašuji, že jsem zadanou diplomovou práci vypracovala samostatně s použitím citované literatury. Vrchlabí, 8.srpna 2004
2
Poděkování V prvé řadě bych chtěla poděkovat svému školiteli RNDr. Františkovi Krahulcovi, CSc. za vedení práce, veškeré rady a čas, který mi věnoval v průběhu celé doby vzniku této práce, svému konzultantovi RNDr. Michalovi Hejcmanovi za pomoc v terénu, při statistickém zpracování dat a za cenné připomínky k textu práce. Můj velký dík patří RNDr. Mileně Kociánové za řadu odborných rad a připomínek všeho druhu po celou dobu výzkumu a psaní této práce. Za poskytnutí odborné literatury děkuji Mgr. Ivě Sedlákové, Ph.D. Děkuji Správě Krkonošského národního parku, jmenovitě Ing. Lubomírovi Jiřišťovi za veškerou pomoc v průběhu celé práce, Ludmile Harčarikové a Ing. Jitce Zahradníkové za pomoc při pokusech s klíčivostí semen vřesu a napěstování sazenic Arnica montana. Za cennou pomoc děkuji dále Mgr. Josefovi Harčarikovi, Radomíře Řezníčkové, Mgr. Viere Horákové, Mgr. Svatavě Kubešové a pracovníkům Rýchorské boudy. Za výpomoc při terénních pracích děkuji svým přátelům, zejména Lucce Špatenkové. Za péči o vrchlabskou část pokusu se semeny vřesu děkuji svému bratrovi Honzíkovi. V neposlední řadě bych chtěla poděkovat rodičům, babičce, dědovi a mému snoubenci Ondrovi za všestrannou láskyplnou pomoc, péči a podporu během celého studia.
3
OBSAH
1. ÚVOD ...................................................................................................... 5 2. TEORETICKÁ ČÁST ............................................................................. 7 2.1 Přírodní poměry sledované lokality....................................................................... 7 2.1.1 Geologické, geomorfologické a půdní poměry ............................................... 7 2.1.2 Klimatické poměry .......................................................................................... 8 2.1.3 Klimatogramy, sněhové poměry a depozice dusíku ...................................... 11 2.1.4 Fytogeografie a potencionální vegetace....................................................... 14 2.2 Historie osídlení a hospodaření na Rýchorách .................................................... 17 2.3 Historie ochrany území ........................................................................................ 19 2.4 Typy managementů vřesovišť.............................................................................. 21
3. METODIKA........................................................................................... 25 3.1. Sledování změn vegetace.................................................................................... 27 3.2 Výsadby druhu Arnica montana .......................................................................... 30 3.3 Klíčivost semen a přežívání semenáčků vřesu .................................................... 30 3.4 Analýza dat .......................................................................................................... 32 3.4.1 Hodnocení změn vegetace............................................................................. 32 3.4.2 Hodnocení výsadby Arnica montana ............................................................ 33 3.4.3 Hodnocení klíčení semen vřesu..................................................................... 33
4. VÝSLEDKY .......................................................................................... 34 4.1 Vývoj vegetace po managementových zásazích.................................................. 34 4.1.1 Vývoj vegetace po stržení drnu ..................................................................... 34 4.1.2 Vývoj vegetace po pokosení .......................................................................... 37 4.1.3 Vývoj vegetace na kontrolních plochách ...................................................... 38 4.1.4 Vývoj vegetace po vypalování....................................................................... 41 4.2 Změny vegetace ................................................................................................... 43 4.2.1 Výška porostu................................................................................................ 46 4.2.2 Generativní obnova vřesu............................................................................. 48 4.3 Sazenice Arnica montana .................................................................................... 50 4.4 Klíčení semen vřesu............................................................................................. 56
5. DISKUSE ............................................................................................... 60 5.1. Management vřesovišť........................................................................................ 60 5.2 Sazenice Arnica montana .................................................................................... 64 5.3 Klíčení semen vřesu............................................................................................. 65
6. ZÁVĚR................................................................................................... 67 7. SUMMARY ...................................... Chyba! Záložka není definována. 8. LITERATURA....................................................................................... 71 PŘÍLOHY.................................................................................................... 76
4
1. ÚVOD
Většina evropských vřesovišť patří mezi polopřirozená společenstva, jejichž vznik a vývoj je podmíněn extensivním hospodařením (Gimingham 1972, Heil et Aerts 1993a). V posledních desetiletích dochází v celé Evropě k velkému úbytku vřesovišť a mnoho ze zbylých společenstev je fragmentováno do malých, více či méně izolovaných plošek (Gimingham 1994). Ve většině zemí zbyla pouze vřesoviště, která jsou pod určitým ochranným režimem v přírodních rezervacích a národních parcích. Vřesoviště byla zařazena mezi ohrožené vegetační typy. Vřesoviště jsou ceněna díky své specifičnosti a stojí v popředí zájmu ochranářů, jejich hodnota není jenom přírodovědecká, ale i estetická a kulturně historická. K úbytku vřesovišť dochází hlavně opouštěním od tradičního způsobu obhospodařování managementů (Gimingham 1992), přímým ničením stanovišť a změnou různých abiotických faktorů, zejména eutrofizací půdy (Aerts et Heil 1993, Gimingham 1994) a výrazným zvýšením hladiny atmosférických depozic dusíku (Aerts et Heil 1993, Bobbink et al. 1998, Aerts et Bobbink 1999, de Graaf 2000). Vřesoviště jako sekundární společenstva jsou potencionálně dynamickou komunitou, která se při neobhospodařování mění zpět v lesní vegetaci typickou pro danou oblast. K jejich zachování v krajině je nutný aktivní management, který brání sukcesi dřevin, ochuzuje ekosystém o živiny, čímž zvýhodňuje vřes nad mezotrofnějšími konkurenty (trávy) a umožňuje zmlazování vřesu a jeho generativní obnovu.(Gimingham 1994) Vřesoviště s dominancí Calluna vulgaris jsou společenstva se subatlantským rozšířením (Gimingham 1972), ve střední Evropě s kontinentálním klimatem jsou vegetací poměrně vzácnou (Schubert 1960 in Sedláková et Chytrý 1999a) a existuje velmi málo historických pramenů o jejich obhospodařování. Většina poznatků o vzniku a dynamice vřesovišť a způsobech jejich managementů pochází z oceánické západní Evropy (Gimingham 1972, 1981,1992, Aerts et Heil 1993, Grant et Amstrong 1993, Britton et al. 2000). Z území ČR se literární údaje týkají pouze teplomilných nížinných vřesovišť (Kubíková 1978, Sedláková et Chytrý 1999 a,b,c, Sedláková - v tisku). Pro středoevropská horská vřesoviště se mi nepodařilo získat žádné managementové studie, kromě interních materiálů Správy KRNAP. Extrapolace poznatků do poměrů montánních poloh střední Evropy je tudíž problematická a je nutné experimentálně otestovat různé typy managementů před jejich zavedením do širší praxe. 5
Sekundární společenstva montánních vřesovišť se nalézají i v oblasti Rýchor v I a II zóně Krkonošského národního parku.V současné době však dochází k jejich degradaci a přeměně na travinná, brusnicová či lesní společenstva. Dosavadní způsob managementu, zaměřený na pouhé vyřezávání náletových dřevin je nedostatečný, a proto se Správa KRNAP rozhodla zadat experimentální studii, která by měla určit vhodný typ managementu a navrhnout plán péče, který by zajistil účinnou ochranu a reprezentativní stav těchto společenstev. Úkolem této práce bylo otestovat a vyhodnotit vliv tradičních západoevropských typů managementů (pastva, kosení, strhávání drnu a vypalování) na vegetaci horských vřesovišť na Rýchorách. Cílem práce bylo zjistit, zda použití těchto metod povede k obnově a zmlazení vřesoviště a určit vhodný způsob managementu pro rýchorská montánní vřesoviště.
6
2. TEORETICKÁ ČÁST 2.1 Přírodní poměry sledované lokality Studované vřesoviště
se nachází ve vrcholové partii Rýchorského hřebene.
Rýchory jsou součástí orografického celku Krkonoš a jejich podcelku Krkonošské rozsochy (Demek 1971). Rýchory představují nejvýchodnější ze všech rozsoch, nevybíhají přímo z hlavního hřebene, který severně od Rýchor již končí, ale ze zarovnaných povrchů v pramenné oblasti Malé Úpy, jižně od hlavního hřebene. Tím je dána nejen určitá odlišnost Rýchor od všech ostatních rozsoch, ale i jejich podstatně větší izolovanost od ostatních Krkonoš. Celá oblast Rýchor je součástí Krkonošského národního parku a vrcholové oblasti hřebene leží v I. a II. zóně KRNAP. Vřesoviště se rozkládá v nadmořské výšce 960-1000 m na vrcholovém plató u Rýchorské boudy a na svahu východně od Rýchorské boudy. Studované území administrativně spadá do katastrálního území obce Žacléř, část Rýchory.
2.1.1 Geologické, geomorfologické a půdní poměry Rýchorský masív je součástí Krkonošsko–Jizerského krystalinika, konkrétně jeho mladšího staropaleozoického horninového komplexu (Sýkora 1983). Petrograficky dominují v oblasti Rýchor fylity. Mezi nimi převažují chloriticko-sericitické fylity, prostoupené širokými pruhy grafit-sericitických fylitů severojižního průběhu. Menšími pruhy jsou zastoupeny metadiabasy. Západní svahy Rýchor jsou tvořeny pruhy porfyroidů a
křemen-albitických-sericitických fylitů. Na západním okraji masivu
Rýchor podél údolí Úpy a v pruhu mezi Albeřicemi a Suchým dolem se vyskytují čočky a nesouvislé pruhy krystalických vápenců až dolomitů. Plošně zanedbatelné, ale svým zlatonosným zrudněním významné, jsou výskyty tzv. alkalických žul na jižních svazích a při úpatí Rýchor. (Chaloupský 1968, 1989) Z geomorfologického hlediska je vrcholové území Rýchorského hřbetu etchplénem, má podobu zarovnané slabě zvlněné plošiny. V okrajových částech se nacházejí plošně nepatrné relikty úvalovitých údolí, které v Suchém dole a ve 7
Sklenařovicích přecházejí do příkrých erozních svahů přemodelovaných údolí. V okolí Maxovky a Rýchorské boudy se nacházejí nepříliš výrazné kryoplanační terasy a torza vrcholových mrazových srubů. V závěru Suchého dolu se nacházejí dva vápencové lomy a průzkumné skrývky. (Inventarizační průzkum, 1987). Nejrozšířenějším půdním typem na Rýchorách jsou hnědé půdy podzolované. Dále se zde vyskytují hnědé půdy podzolované v různém stupni oglejení a podzolové půdy. (Boháč 1969) Půdy na vřesovišti jsou mělké, s nízkým pH a silným hromaděním surového humusu. Mělkost půdy je sjednocujícím ekologickým faktorem všech krkonošských vřesovišť (Krahulec et al. 1996). Výsledky chemického rozboru půdních vzorků z trvalých ploch založených na vřesovišti v rámci této diplomové práce popisuje tab. 1.
hloubka odběru
pH akt.
0-10 cm 3,98 10-20 cm 4,09 20-30 cm 4,28
pH N-NO-3 N-NH4+ N-tot. C-ox. P-P2O5 Ca Mg spal. látky vým. mg/100g mg/100g mg/100g g/100g(%) mg/100g mg/100g mg/100g (%)g/100g 3,17 3,28 3,52
0,46 0,15 0,11
0,10 0,09 0,08
558 448 297
9,05 7,21 4,63
9,4 8,7 7,8
22,1 16,9 8,4
11,7 10,0 5,1
26,7 19,8 15,11
Tab. 1: Chemický rozbor půdy z trvalých ploch (Chemická laboratoř Správy KRNAP, listopad 2003).
2.1.2 Klimatické poměry Oblast Rýchor patří do chladné klimatické oblasti (Quitt 1975). Podnebí je zde drsné, větrné a bohaté na srážky. Časté jsou mlhy v podzimních a jarních měsících. Klima vrcholových partií se blíží podmínkám subalpínských poloh centrálních Krkonoš (Štursová et Schwarz 1987). Průměrná denní teplota vzduchu měřená na stanici Rýchory za období 19952003 odpovídá 4,6 0C a průměrný roční úhrn srážek činil 1089,7 mm (interní materiály Správy KRNAP) (obr. 2). Stanice Rýchory (1001 m) je umístěna na vrcholovém plató rýchorského hřebenu a tudíž v těsné blízkosti trvalých ploch. Protože je v provozu teprve od roku 1995, uvádím zde pro srovnání i klimadiagram ze stanice Malá Úpa (obr. 3). Trvalá sněhová pokrývka se vytváří během listopadu a setrvává do konce března. Maximální výška sněhové pokrývky na vřesovišti ve svahu východně od Rýchorské boudy (na úrovni mých trvalých ploch) kolísá od 70 do 110 cm (Kociánová,nepublikováno). 8
Rýchory (1001 m) [9]
I
II
III
4,6 0C 1089,7 mm
IV
V
VI VII měsíc
VIII
IX
X
XI
XII
Obr. 2: Klimadiagram Rýchory. Data z roků 1995-2003. Orig. Jebavá, 2004.
Obr. 3: Klimadiagram Malé Úpy. Převzato z Krahulec et al. 1997. Klimatické poměry na Rýchorách jsou zásadně ovlivňovány anemoorografickým systémem Úpy (Rýchorský A-O systém) (Jeník 1961). A-O systémy vytvářejí charakteristické gradienty klimatických i půdních faktorů, jež jsou uspořádány prostorově ve směru: vodící návětrné údolí→ zrychlující vrcholová část→ závětrný turbulentní prostor. Základní vlastností A-O systému je časová převaha vzdušného proudění v příslušném vodícím návětrném údolí a to nejenom během roku, ale v delším geologickém období. V celých Krkonoších i na Rýchorách jde o převládající větry západního kvadrantu (Jeník 1961). A-O systém rozhoduje o prostorovém rozložení vodních i sněhových srážek a tím i o druhovém složení a uspořádání vegetačního krytu i živočišstva. 9
Rýchorský A-O systém je nejvýchodnějším krkonošským a zároveň nejníže položeným (kolem 1000 m n.m) sudetským A-O systémem. Základem Rýchorského systému je výrazný orografický vítr – lokální vítr Úpy, který vzniká v hluboce zařízlém údolí Úpy v úseku mezi Pecí a Horním Maršovem, vystupuje na hřeben Rýchor a vytváří zde charakteristické jevy vrcholového klimatu (obr. 4). Extrémnost větrných poměrů na hřebeni zesiluje komplementární orografický proud vanoucí směrem na Rýchory podél jihovýchodních svahů masivu Černé hory, který se uplatňuje zejména při gradientovém proudění jihozápadního směru.
Obr. 4: Podélný profil A-O systému Úpy. Převzato z Jeník (2003).
Vrcholový úsek A-O systému je poměrně malý, patří sem obvod Kutné (1003 m n.m.), Rýchorského sedla a nejvyšší úsek hřebene severně od Dvorského lesa (1033 m n.m.). Klima vrcholové části má rysy klimatu oceánického. Vlivem vrcholového fenoménu byla vrcholová část vždy částečně bezlesím, o čemž svědčí i výskyt celé řady rostlin ze subalpínských poloh a ledovcových karů v nízké nadmořské výšce do 1000 m n.m. ( Jeník 1961). Závětrné turbulentní jevy vznikají za předsunutou rozsochou Kutné, v závěru Suchého dolu, na východním svahu Dvorského lesa, na enklávě Sněžných domků a v obvodu horní části obce Rýchor. Klima v závětrných prostorech se vyznačuje většími teplotními výkyvy a má rysy klimatu subkontinentálního (Jeník 1961). Díky nízké nadmořské výšce A-O systému jsou Rýchory floristickou spojnicí mezi vysokohorskou květenou a květenou Podkrkonoší. A-O systém také dobře vysvětluje paradoxní jev Rýchor, že v nejvyšších polohách hřebene se v těsném sousedství subalpínské květeny dařilo obilí (Jeník 1961, Lokvenc 1978). Závětrné 10
turbulentní prostory tohoto A-O systému prostorově téměř splývají s vrcholovými úseky a bohatá společenstva horských a nížinných rostlin se střídají podle místních příznivějších poměrů pro hromadění nebo naopak odvívání sněhu (Jeník 1961). V současné době jsou projevy A-O systému poněkud potlačeny, protože vysázené i náletové stromy ve vrcholových partiích dosáhly takové výše, že snižují vliv A-O systému na klimatické podmínky Rýchor.
2.1.3 Klimatogramy, sněhové poměry a depozice dusíku Průběh hlavních charakteristik počasí v průběhu konání experimentu je znázorněn na obrázcích 5-7. Množství srážek je důležité hlavně v iniciální fázi obnovy vřesu, protože semenáčky jsou velice citlivé na nedostatek vody a k přežití vyžadují relativně velkou vlhkost vzduchu (Gimingham 1972). Dospělí jedinci vřesu tolerují velké rozpětí hodnot vlhkosti. Sensitivita vřesu k nedostatku vody stoupá znovu v degenerační fázi, kdy může dojít k odumření rostlin v horkém létě.
Rýchory (1001 m)
I
II
III
4,5 0C
IV
V
VI
VII
VIII
IX
101,3 mm
X
XI
XII
měsíc
Obr. 5: Klimatogram Rýchor pro rok 2001 (orig. Jebavá 2004). V roce 2001 ležela trvalá sněhová pokrývka do 5. března. Nová trvalá sněhová pokrývka napadla 20. listopadu.
11
5,3 0C
Rýchory (1001 m)
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
109 mm
X
XI
XII
měsíc
Obr. 6: Klimatogram Rýchor pro rok 2002 (orig. Jebavá 2004). V roce 2002 ležel sníh do 30. března. Nová sněhová pokrývka napadla 16. prosince.
5 0C
Rýchory (1001 m)
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
63 mm
X
XI
XII
měsíc
Obr. 7: Klimatogram Rýchor pro rok 2003 (orig. Jebavá 2004). V roce 2003 ležela trvalá sněhová pokrývka do 26. března. Nová sněhová pokrývka napadla 6. prosince.
12
Depozice dusíku V poslední době je jedním z hlavních faktorů ohrožujících strukturu a fungování přirozených a polopřirozených ekosystémů zvýšená atmosferická depozice dusíkatých látek (Bobbink et Heil 1993, Achermann et Bobbink 2002). Nejzávažnější účinky depozic dusíku jsou eutrofizace stanoviště, okyselování půd a zvýšení citlivosti systému k sekundárním stresovým faktorům (Bobbink et al. 1998). Modelováním i dlouhodobými experimenty byla stanovena kritická hodnota zátěže dusíkem pro suchá vřesoviště na 10-20 kg N ha -1 rok -1 (Achermann et Bobbink 2003). Při překročení kritické zátěže dochází ke změnám v konkurenčních vztazích mezi vřesem a travami a často až ke změně vřesoviště na travinné společenstvo (Aerts et Heil 1993, Bobbink et al. 1998). Pokryvnost mechů a lišejníků se prudce snižuje (Bobbink et Lamers 2002). Horní hranice hodnot je pro vřesoviště s intenzivním managementem typu strhávání drnů nebo při limitaci ekosystému fosforem a dolní hranice je pro vřesoviště saturované fosforem nebo s extensivním managementem (ib.). Výzkumný ústav vodohospodářský (VÚV) sleduje na monitorovací stanici Rýchory (1001 m n.m.) atmosferické depozice a kvalitu srážek od roku 1986. Sledování mokré atmosferické depozice je prováděno metodou „bulk “. Při rozboru srážkové vody je stanovováno i na množství dusitanů, dusičnanů a amonných iontů. Depozice dusičnanů a amoniaku ukazuje graf 8, průměrné depozice dusitanů za období roků 1999-2002 činí 0,003 kg/ha.rok.
4 3.5
kg/ha.rok
3 2.5 dusičnany
2
amoniak
1.5 1 0.5 0 1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
rok
Graf 8: Množství mokrých atmosférických depozic dusičnanů a amoniaku v kg/ha.rok na stanici Rýchory (data VÚV-Budská et al. 2000). 13
Depozice dusičnanů na Rýchorách jsou ve srovnání s ostatními stanicemi VÚV nadprůměrné (Budská et al. 2000). VÚV provádí i odhad celkové atmosférické depozice dusíku. Dle tohoto odhadu je v oblasti Rýchor celková depozice dusíku v rozmezí hodnot 10-19,99 kg/ha.rok (Budská et al. 2000).Tato hodnota je alarmující, protože i kdybychom počítali, že skutečná depozice N je ve spodní části odhadu, tedy kolem 10 kg/ha.rok, tak u rýchorských vřesovišť došlo k překročení kritické hodnoty zátěže dusíkem. Na vřesovišti v současné době expandují trávy Avenella flexuosa a Calamagrostis villosa, což je s největší pravděpodobností důsledek nejenom vysokých depozic N, ale i chybějícího managementu.
2.1.4 Fytogeografie a potencionální vegetace Podle regionálně fytogeografického členění České republiky (Hejný et Slavík 1997) náleží Rýchory do fytogeografického obvodu České oreofytikum (Oreophyticum Massivi bohemici), fytogeografického okresu č. 93 Krkonoše, fytogeografického podokresu c- Rýchory. Potencionální přirozenou vegetaci v montánním stupni představují
bučiny
s kyčelnicí devítilistou (Dentario enneaphylli-Fagetum) a bikové bučiny (LuzuloFagetum) (Neuhäuslová et al. 2001). V současné době se v oblasti vyskytují acidofilní bučiny, horské klenové bučiny a kulturní smrčiny. V nejvyšších polohách Rýchor v Dvorském lese se zachovaly bučiny pralesovitého rázu. Původní lesní společenstva byla z části nahrazena smrkovými monokulturami a v místech odlesnění se vlivem hospodaření vyvinula vegetace luk a vřesovišť. Dle Jeníka (1961) byla na východním okraji hřbetu u Rýchorské boudy parkovitá hranice lesa se smrkem. Hranice lesa byla stlačena na výšku 1000 m n.m. účinkem monotónních a zrychlených proudů ve vrcholové části Rýchorského A-O systému. Předpokládá se, že v teplé době poledové rušil lokální vítr zápoj klimaxového lesa v obvodu Kutné (1003 m n.m.), Rýchorského sedla a Dvorského lesa (1033 m n.m.) natolik, že se v ní trvale shromažďovala a udržovala
bohatá alpínská květena
v sousedství křovitých buků, jeřábů a javorů (Jeník 1961). Z fytogeografického hlediska je Rýchorský hřeben spojovacím článkem květeny montánního a nížinného stupně s typickou subalpínskou květenou vlastních Krkonoš. Rostou zde četné subalpínské druhy, které se ve vlastních Krkonoších vyskytují až nad horní hranicí lesa v nadmořské výšce nad 1250 m (Jeník 1961, Šourek 1969). 14
V návětrných údolích a ve vrcholové úseku A-O systému bývá častým typem vegetace svaz Vaccinion Böcher 1943, jehož výskyt je uváděn i z oblasti Kutné na Rýchorách (Jeník 1961). Po odlesnění a hospodářském využívání se na lokalitách vyvíjejí náhradními smilková a vřesovištní společenstva (Jeník 1961, Krahulec et al. 1996). Vřesovištní společenstva řádu Calluno-Ulicetalia Tüxen 1937 se vyvíjejí na stanovištích s velmi tvrdým a obtížně zvětrávajícím geologickým podkladem pokud louky nejsou koseny (Krahulec et al. 1996). Z vřesoviště na svahu východně od Rýchorské boudy jsou uváděny asociace Arnico montanae-Callunetum Schubert 1960 (Geringhoff et Daniëls 1998, Krahulec 1996) a Calluno-Vaccinietum Büker 1942 (Krahulec 1996) a na náhorním plató se nachází mozaikovitý porost smilkových trávníků, vřesovišť a porostů brusnice borůvky (Vaccinium myrtillus) (obr. 9). Postupně smrky zarůstající enklávy vřesovišť v mozaice se smilkovými trávníky se vyskytují ještě po obou stranách cesty od Kutné do Dvorského lesa a u boudy Sokolka.
Obr. 9: Mozaika vřesoviště a smilkového trávníku na vrcholovém plató u Rýchorské boudy (říjen 2003).
15
Syntaxonomie krkonošských vřesovištních společenstev Řád CALLUNO-ULICETALIA Tüxen 1937 Svaz Genistion Böcher 1943 Druhově chudá vřesovištní společenstva s převahou vřesu obecného (Calluna vulgaris), v horských a podhorských oblastech též s borůvkou (Vaccinium myrtillus) a brusinkou (Vaccinium vitis-idaea). Společenstva jsou vázána na mělké, kyselé půdy, obvykle na výchozech tvrdých hornin (Krahulec et al. 1996, Chytrý et al. 2001).
Arnico montanae-Callunetum Schubert 1960 Společenstva s převahou Calluna vulgaris, která se vyskytují na výchozech tvrdých hornin. Krkonošská společenstva se liší od snímků uváděných v literatuře především presencí některých horských (až alpínských) druhů: Campanula bohemica, Gentiana asclepiadea, Pulsatilla alba (Krahulec et al. 1996). Diagnostické druhy v Krkonoších: Calluna vulgaris, Avenella flexuosa, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Potentilla erecta, Nardus stricta, Pleurozium schreberi, Solidago virgaurea, Melampyrum pratense, Arnica montana (Krahulec et al. 1996).
Calluno-Vaccinietum Büker 1942 Porosty řazené k této asociaci se liší od as. Arnico montanae-Callunetum především absencí celé řady druhů. Celkový počet druhů je podstatně nižší. (Krahulec et al. 1996).
16
2.2 Historie osídlení a hospodaření na Rýchorách Začátky historie hospodaření na Rýchorách se datují do období mezi 12. až 13. stoletím. Kolem roku 1130 byl v panství Žacléř založen hrad na ochranu hranic a zemské stezky spojující Čechy se Slezskem. Kolem zemské stezky dochází k pomalému osídlování území, vznikají obce Trutnov, Albeřice a Žacléř. Ve 13-14. století dochází k velkému rozvoji kolonizace. Do Krkonoš přicházejí zejména němečtí horníci a dobrodruzi hledající rudná ložiska a drahé kameny. Kolonisté odlesňovali přidělenou půdu a přeměňovali ji na pole, louky a pastviny. Ze 13. století pocházejí i první zmínky o rýžování zlata v oblasti Rýchor (Fanta 1968). V 15. až 16. stol nastává éra těžby nerostného bohatství. Hlavním zdrojem obživy horalů je dolování rud a těžba dřeva. Dochází k drastickým zásahům do lesních porostů. Dřevo se těžilo holosečně a nelesní enklávy byly rozšiřovány i horaly, kteří zakládali v horách dočasné i trvalé příbytky a zlepšovali si životní podmínky chovem dobytka a travařením. V 16. století se pánem celé oblasti stává Kryštof z Gendorfu. V celých východních Krkonoších nechal holosečně těžit dřevo a zásoboval jím kutnohorské doly. Těžba byla tak intenzivní, že během půl století došlo k odlesnění prakticky celé oblasti a v roce 1609 musela být těžba přeložena do Orlických hor (Sýkora 1983). Většina podhorských a horských lesů byla vykácena a holé srázy byly postiženy půdní erozí. Na Rýchorách dochází také k rozvoji těžby zlata a stříbra. Celá oblast je poznamenaná hornickou činností a pro Rýchory se v té době používal i název Zlaté hory nebo Rýžhory (Lokvenc 1978). V 17. a 18. století dochází k rozkvětu budního hospodaření. Hlavním zdrojem obživy horského obyvatelstva se stává chov dobytka a travaření. Rozloha lesních porostu začíná znovu prudce klesat a dochází k vytvoření řady lučních enkláv. Nejvíce se jich nachází právě na území východních Krkonoš. Chovány byly hlavně krávy a kozy. Dobytek se pásl na pasekách, v lese i nad horní hranicí lesa. Lesní pastva byla provozována ještě v 19.století (Lokvenc 1978). Dokladem lesní pastvy je i Dvorský les, kde bizardní tvary stromů má na svědomí pravidelné okusování mladých letorostů dobytkem. Do oblasti Rýchor patřila obce Rýchory a Sklenařovice a osady Vízov a Suchý důl. Převážná část území byla využívána k pastvě dobytka a lučnímu hospodaření. Pozemky potřebné na zajištění krmiva byly rozdělené na pastviny a seniště. Osada Suchý Důl a obec Rýchory se rozšířily 17
téměř až do vrcholové části a horalé
založili políčka i přímo ve vrcholové části Rýchor a pěstovali na nich oves, ječmen a brambory (Jeník 1961). Na přelomu 18. a 19. století existovalo na maršovském panství 996 bud (Hoser 1804 et Lokvenc 1978). Stav dobytka v celých Krkonoších na 2600 českých a slezských boudách byl v té době odhadován na 20 000 krav a 8-10 000 koz (Mattis 1829 in Lokvenc 1978). Roku 1892 byla postavena na Rýchorském hřebeni Maxova bouda, zanikla r. 1955. Roku 1930 byla v její těsné blízkosti vystavěna Rýchorská bouda (obr. 10). Polní hospodářství až do nejvyšších poloh Rýchor bylo provozováno do roku 1945 (Fanta 1969, Šourek 1969). Druhá světová válka a poválečný vývoj znamenal velké změny pro Rýchory. Po odsunu Němců došlo k zániku celých vesnic a došlo k velkému poklesu zemědělského využívání krajiny. V roce 1900 bylo v obci Rýchory 264 obyvatel, 188 obyvatel v r. 1945, v r. 1961 pouze 10 obyvatel. V obci Sklenařovice bylo 242 obyv. v r.1900, 166 obyv. v r.1945. a po válce byla obec vysídlena. Stejný osud potkal i obec Suchý důl, kde bylo 123 obyv. v r.1900, 83 obyv. v r.1945 a časem došlo k jejímu zániku. (Lokvenc 1978)
Obr. 10: Rýchory v roce 1935. V popředí je Rýchorská bouda, vpravo dnes již zaniklá Maxova bouda. (foto-archiv Krkonošského muzea ve Vrchlabí)
18
Postupně se přestávalo na loukách pást a časem i kosit. Celá řada lučních enkláv byla zalesněna a nebo silně zdegradovala. V padesátých letech došlo k nevhodnému zalesnění vrcholové částí Rýchor smrkovými monokulturami a k umělému zvýšení horní hranice lesa. V důsledku A-O systému Úpy byla vrcholová část vždy částečně bezlesím, o čemž svědčil výskyt téměř 40 vysokohorských druhů rostlin (Jeník 1961, Šourek 1969). Umělé zvýšení horní hranice lesa způsobuje změny mikro a mezoklimatických poměrů (Kociánová et al. 1995, nepublikováno), které spolu s nedostatečným obhospodařováním sekundárních nelesních porostů má za následek výrazné změny ve složení vegetace, mizení vysokohorských druhů a degradaci společenstev (Velíšková 1994).
2.3 Historie ochrany území
První chráněná území na Rýchorách byla vyhlášena roku 1960. Byly zde zřízeny tři přísné státní přírodní rezervace (SPR): Rýchorská květnice, Rýchorská studánka a Dvorský les (výnos ministerstva školství a kultury č. 22.307/60). Část vřesoviště byla součástí SPR Rýchorská květnice. Roku 1963 byl vyhlášen Krkonošský národní park (VN č. 41/1963 Sb.), jehož součástí se stala i celá oblast Rýchor. Roku 1976 byla vyhlášena SPR Rýchory o rozloze 142,95 ha, která vznikla spojením státních přírodních rezervací Rýchorské květnice, Rýchorské studánky a Dvorského lesa (výnos ministerstva školství a kultury č. 8825/1976). Jako jeden z hlavních předmětů ochrany byla uváděna i přirozená horská vřesoviště na vrcholovém plató rýchorského hřebene, která jsou svojí rozlohou a charakterem ojedinělým jevem v Krkonoších (Návrh na vyhlášení SPR Rýchory 1968, Štursová et Schwarz 1987). Bývalá SPR Rýchory je dnes I. a II. zónou Krkonošského národního parku. Roku 1992 byly Krkonoše včetně Rýchor vyhlášeny bilaterální česko-polskou biosferickou rezervací v rámci programu UNESCO Člověk a biosféra (MAB).
19
2.3.1 Historie managementových zásahů na vřesovišti Řízená a aktivní péče Správy KRNAP o rýchorské vřesoviště začala v polovině sedmdesátých let. Cílem asanačních a regulačních zásahů bylo zabránění nežádoucímu postupnému zalesňování. Lokalita byla ohrožována zejména intenzivním náletem dřevin (smrk, jeřáb, bříza, méně vrby), jejichž růstem docházelo k postupnému zatahování lokality, zastiňování bylinného patra a časem by přirozenou sukcesí došlo k přechodu vřesoviště v lesní společenstvo. Zásahy byly zaměřeny na rozšiřování enklávy a opakovanou likvidaci a regulaci náletových dřevin ve snaze o udržení nelesního typu společenstva. Seznam provedených asanačních a regulační zásahů v období 1976-2003 (interní materiály Správy KRNAP):
Rok
Provedené zásahy
1976
kácení vzrostlých smrků a listnatých dřevin
1977
kácení jedinců smrků na vrcholu vřesoviště
1982
vystříhávání a vyřezávání náletu listnatých dřevin (hlavně jeřábu) a následné ošetření arboricidem E50/nafta 1:10 a odstraňování poškozených smrků
1983
vystříhávání a vyřezávání náletu listnatých dřevin (hlavně jeřábu) a následné ošetření pařezů arboricidem E50/nafta 1:10, odstraňování poškozených smrků
1986
odstraňování náletu jeřábu a břízy – kácení, vystříhávání
1989
odstraňování náletu listnatých dřevin a již vyřezaných obrůstajících dřevin po předchozích zásazích a následná aplikace arboricidu E50/nafta 1:10
1991
vystříhávání náletu jeřábu a vrb
1992
vyřezávání náletových listnatých dřevin v dolní části vřesoviště
1993
vyřezávání náletových listnatých dřevin
1998-2001 2001
opakované pokosení několika menších ploch křovinořezem pokosení a stržení drnu na 8 plochách (3 x 3 m) v rámci této diplomové práce vypálení 3 ploch (1 x 1 m) v rámci této diplomové práce
2002
20
2.4 Typy managementů vřesovišť V této kapitole je uvedena pouze stručná charakteristika jednotlivých typů managementových zásahů, jejich vliv na vřesoviště a na vegetativní a generativní obnovu vřesu. Podrobně je tato problematika rozebrána v bakalářské práci Management vřesovišť (Jebavá 2002). Sekundární společenstva vřesovišť nejsou sama v rovnováze s prostředím a udržují se pouze činností člověka. Po ukončení hospodaření dochází časem k sukcesnímu návratu k lesnímu společenstvu. Tento sukcesní návrat k lesu vyplývá z autekologických vlastností vřesu (Calluna vulgaris) (Gimingham 1994). Vřesoviště v průběhu vývoje prochází čtyřmi fázemi vývoje (fáze iniciální, výstavbová, dospělosti a degenerace)
tzv. vřesový cyklus (Gimingham 1972, 1988). Vliv vřesu, jako
dominantní rostliny, na mikrostanovištní podmínky a na ostatní rostliny společenstva se s jeho stářím mění - změny mikroklimatu a biodiverzity. Vřes jako dřevnatějící polokeř je silný konkurenční druh s vysokou reprodukční schopností a životností 30 - 40 let (Gimingham 1972). Hustý zápoj vřesu ve výstavbové fázi a v dospělosti efektivně brání případným kompetitorům v růstu, ale pouze po dobu 15 - 20 let. Po této době se v zapojeném porostu při neobhospodařování začnou objevovat mezery a postupně dochází k odumírání polykormonů vřesu. Povrch mezer je pokryt opadem a surovým humusem, a neposkytuje proto většinou vhodné podmínky pro obnovu vřesu ze semen.Vřes postupně ztrácí svoji reprodukční sílu a i jeho vegetativní regenerace slábne. V otevřeném zápoji dochází k uchycení semenáčků keřů a stromů a k postupné sukcesi k jiným vegetačním typům (Gimingham l.c.). Na vřesovištích západní Evropy jsou používány čtyři typy managementových zásahů: 1. pastva ovcí a skotu, 2. kontrolované vypalování, 3. kosení s odnosem pokosené biomasy a 4. strhávání drnu. Společným rysem všech managementů je stálé nebo periodické ochuzování ekosystému o živiny. Zásahy brání eutrofizaci stanoviště, čímž je zvýhodňována vegetace s dominantním vřesem nad mezotrofnějšími konkurenty, jakými jsou trávy a byliny. Periodické disturbance také brání uchycení stromů a keřů. Vřes je dlouhodobým vývojem adaptován na pastvu, tj. na odstraňování růstových vrcholů, což vyvolává tvorbu postranních pupenů a větví (Petříček et al. 1999). Vytrvalý dřevnatý keřík se takto stále vegetativně regeneruje a jeho věk se prodlužuje. Některými managementovými zásahy je tak umožněno zmlazování vřesu. Je také nutné vypalováním nebo strháváním drnu vytvářet plošky s vhodnými podmínkami pro generativní obnovu vřesu, protože semena
klíčí pouze na minerální půdě. 21
Pastva Pastva patří mezi tradiční a nejstarší způsoby obhospodařování vřesovišť. Většina vřesovišť byla v minulosti využívaná pro více či méně extenzivní pastvu. Pasení vřesoviště směřuje k druhově bohatému a různověkému společenstvu. Pastva stimuluje růst nových výhonků vřesu a částečné otevírá zapojený porost, což umožňuje růst asociativních druhů. Zvířata okusují semenáčky stromů a keřů a efektivně tak brání sukcesi k lesu. Vřes kladně reaguje na přiměřenou pastvu a je schopen obrůstat skoro na všech částech větevního systému. Dominance vřesu by mohla být teoreticky zachována pouze správným pastevním režimem (Gimingham 1994). V praxi je to ale většinou nemožné, protože je velice těžké dosáhnout žádané intenzity vypásání a zabránit nedopásání či naopak přílišnému přepásání vřesoviště. Při velkém pastevním zatížení vřesoviště může dojít až ke změně vřesovištního společenstva na travinné. Nejčastěji používaným zvířetem k pastvě vřesovišť je ovce. K zabezpečení nutného odčerpání živin z ekosystému jsou obecně doporučovány dvě až tři ovce na hektar při sezónní pastvě (Bakker 1983, Wegener 1991 in Sedláková et Chytrý 1999a) a při celoroční pastvě 0,7-2 ovce na hektar (Gimingham 1992, Hulme et al. 2002). Zvířata by měla být přes noc ustájena mimo vřesoviště, aby nedocházelo k nadměrnému zatížení území výkaly a sešlapu vřesu. Dlouhodobě ale samotné pasení nedokáže efektivně bránit stárnutí a odumírání vřesu. Zvířata totiž okusují jen mladé, nedřevnaté větvičky vřesu, což je pro zmlazování mnohem méně účinné než silnější disturbance, jako třeba při požáru (Sedláková et Chytrý 1999a). Po zestárnutí polykormonů vřesu tak hrozí vřesovišti rozpad (Bohnert et Hempel 1987 in Sedláková et Chytrý 1999b). Nedochází také k odstraňování opadu, který brání generativní obnově vřesu. Proto je v kombinaci s pastvou jako vhodný management doporučováno vypalování (Gimingham 1981, 1994). Vypalování Vypalování je velice rozšířený typ managementu na západoevropských vřesovištích (Gimingham 1981,1992). Po zásahu dochází k vegetativní i generativní obnově vřesu. V mladším porostu převládá vegetativní obnova, zatímco na stanovištích se staršími keříky se obnova uskutečňuje hlavně ze semenné banky (Gimingham 1994). Oheň má signifikantní vliv na floristické 22
složení společenstva. Tím, že odstraní
dominující rostliny, se na otevřené ploše objeví mnoho dalších druhů rostlin, které nemohly existovat pod zapojeným porostem vřesu. Nastává krátká perioda „relativně velké druhové diverzity“. Po obnovení dominance vřesovcovitých druhů je většina ostatních rostlin silně potlačena. Vypalování se v chladnějších nebo vlhčích oblastech provádí na podzim nebo v pozdní zimě (Gimingham 1992), v sušších místech centrální Evropy je doporučováno brzké jaro (Wegener 1991 in Sedláková et Chytrý 1999b). Normální kontrolovaný oheň v zapojeném vřesovištním porostu dosahuje teplot mezi 400-600 0C a na jednom místě netrvá déle než dvě minuty (Gimingham 1972). Teploty při povrchu země výjimečně překročí 100 0C a většinou se pohybují okolo 60 0C (ib.). Při hoření dochází k velkým ztrátám živin únikem do atmosféry s kouřem a následně při srážkách vymýváním popela (Allen 1964 in Sedláková et Chytrý 1999b). Dochází k odstranění opadu, svrchní humusové vrstvy a účinek ohně zvyšuje klíčivost semen vřesu (Mallik et Gimingham 1985). Vypálení svrchní vrstvy je velice důležité pro generativní obnovu vřesu. Klíčení je totiž v kyselém surovém humusu inhibováno a semena klíčí většinou pouze v minerální půdě (Gimingham 1972). Výhodou vypalování je jeho ekonomická a časová nenáročnost oproti pastvě. Hlavní nevýhodou je risk vzniku nekontrolovatelného požáru ve starších porostech nebo v období velkého sucha. Jestliže dojde ke spálení velké plochy, nebo když povrch zůstane dlouho holý, může dojít k rozšíření nechtěných druhů a k nevratným vegetačním změnám (Gimingham 1981). Nejvhodnější postup při regulačním managementu je rotační systém vypalování malých plošek. Je vhodné vypalovat část ploch jednou za šest až osm let a část jednou za dvacet až pětadvacet let. Při tomto postupu jsou pak na stanovišti přítomny organismy všech fází vřesového cyklu od iniciální až po degradační (Gimingham 1994). Rotační systém vypalování je dobré kombinovat s pastvou, z níž by měly být vyjmuty vypálené oblasti s obnovující se vegetací (Sedláková et Chytrý 1999a). Kosení Kosení vřesovišť patří k pracnějším a dražším managementům. Posečený materiál musí být vždy odvezen z lokality. K sečení je vhodné používat křovinořez. Doporučuje se kosit pouze malé plochy, aby došlo k vytvoření mozaiky různě starých plošek (Gimingham 1994). Po pokosení dochází u vřesu hlavně k vegetativní regeneraci ze stonkových bází, které nejsou zásahem
poškozeny. Kosením často nedojde k 23
odstranění spodní mechové vrstvy, pak je obnova ze semen velmi malá až nulová (Sedláková et Chytrý 1999a). Jelikož po zásahu následuje většinou pouze vegetativní obnova, je velice důležité stáří porostu, který chceme takto obhospodařovat. U starších keřů klesá schopnost vegetativní regenerace (Gimingham 1972), a proto je u nich lepší použít jiné způsoby managementu. Stejně jako u vypalování je vhodné některé plošky kosit častěji, jednou za 7-8 let (ve fázi výstavby) a jiné nechat více zestárnout a kosit je jednou za 12-15 let (fáze dospělosti) (Gimingham 1992). Po posečení bývá obnova vřesoviště pomalá a odčerpání živin z ekosystému je nepochybně menší než při vypálení. Po zásahu se výrazně zlepší světelné podmínky na stanovišti a může dojít ke zvýšení pokryvnosti trav, které před zásahem přežívaly ve stínu pod uzavřeným zápojem vřesu. Nicméně vřes jako hlavní kompetitor o světlo s největší pravděpodobností během několika let v porostu opět převládne (Aert 1993, Berdowski 1993). Strhávání drnu Tento typ managementu je ve srovnání s ostatními metodami velice pracný a ekonomicky náročný. Při jeho aplikaci na větší plochy je potřeba drahá speciální mechanika a vzniká velké množství odpadu (biomasa, půda), které je nutno odvézt a někam uložit (Aerts et Heil 1993). Strhnutím drnu dochází k odkrytí půdního profilu až na minerální půdu. Je odstraněna vegetace, opad a svrchní vrstva surového humusu. Tím jsou odstraněny i kmenové báze většiny rostlin a je tak znemožněna jejich vegetativní obnova (Sedláková et Chytrý 1999b). Na holé půdě dochází ke generativní obnově hlavně ze semenné banky a semenného deště z okolní vegetace. Klíčovým faktorem při obnově vřesoviště je regenerace vřesu ze semen v prvotní fázi po strhnutí drnu (Sedláková et Chytrý 1999b). Dojde-li k jejich vyklíčení, bude se společenstvo vyvíjet směrem k vřesovišti, při absenci semenáčků vřesu může jít vývoj k travinnému společenstvu. V poslední době je management strhávání drnu velice často praktikován zejména na holandských vřesovištích, postižených vysokými depozicemi dusíku, kde je zapotřebí silně ochudit ekosystém o živiny (Aerts et Heil 1993, Roelofs et al. 1998, de Graaf 2000). Odstraňování drnů by se mělo provádět na menších plochách, aby byla umožněna obnova ze semenného deště okolní vegetace. Management je vhodné opakovat jednou za 25-50 let (Gimingham 1992, Aerts et Heil 1993).
24
3. METODIKA Pro studium vlivu způsobu obhospodařování na regeneraci vřesu obecného (Calluna vulgaris) a možnosti případné reintrodukce zvláště chráněného druhu prhy arniky (Arnica montana) byl na vřesovišti ve svahu 150 m východně od Rýchorské boudy v nadmořské výšce 980 m založen manipulativní experiment (obr. 11). Sledované zásahy a kontrola jsou uspořádány do čtyř úplných znáhodněných bloků. Bloky se skládají ze tří trvalých čtverců, každý o velikost 3 x 3 m, lišících se typem managementu (obr. 12). Sledovanými zásahy bylo sečení vřesoviště, pasení ovcemi, které však nebylo možné provést, a proto bylo nahrazeno stržením drnu a kontrola bez managementu. Čtverce byly vyznačeny v rozích dřevěnými kolíky. Uvnitř každého čtverce byla založena trvalá plocha o velikosti 1 x 1 m, fixována v levém dolním rohu železným a dřevěným a v pravém dolním rohu železným kolíkem. Železné kolíky byly zapuštěné na úroveň terénu, aby v případě ztráty dřevěných kolíků, mohlo dojít k dohledání plochy pomocí detektoru kovů. Experiment byl založen v roce 2001. Uspořádání pokusu bylo zvoleno tak, aby bylo možné provést pastvu ovcí. Plochy pasené byly umístěny střídavě vždy na levé a pravé straně bloku, nikoli v jeho středu. Tento designem se osvědčil i v jiných pastevních studiích, protože je jednoduchý a eliminuje náročnost na stavbu oplůtků a udržení pasených zvířat v nich (cf. Hejcman et al. 2000). Pokusná plocha byla subjektivně vybrána ve vegetačně a stanovištně homogenní části lokality ve společenstvu asociace Arnico montanae-Callunetum. Pokryvnost vřesu byla 50-60%, borůvky 25%, brusinky 10-15% a Avenella flexuosa měla pokryvnost okolo 10%. U všech ploch byly před provedením pokusných zásahů zaznamenán stav vegetace (baseline data). V srpnu 2001 byla ve čtyřech trvalých čtvercích (3 x 3 m) posečena vegetace křovinořezem a následně byla odnesena biomasa. Všechny cévnaté rostliny včetně keříčků byly posečeny na výšku strniště 2 cm a následným shrabáním posečené biomasy byl narušen i mechový polštář. Pastva dvou kusů ovcí na vřesovišti probíhala od konce srpna do začátku září 2001. Vliv pastvy ovcí na vegetaci byl minimální (více viz diskuse),a proto nebyl pokus statisticky zpracováván a hodnocen. V říjnu 2001 byl na trvalých čtvercích, na kterých původně probíhala pastva ovcí, stržen drn až na minerální půdu. Zásahem došlo k odstranění svrchní vrstvy půdy a tím i většiny kořenového systému. Kontrolní čtverce byly ponechány bez jakéhokoli zásahu. 25
Obr. 11: Ortofotomapa vrcholové části Rýchor s Rýchorskou boudou z roku 2001 (poskytnuto Správou KRNAP). Umístění experimentu je indikováno šipkou.
26
blok 1
blok 2
blok 3
blok 4
pastva/ stržení drnu
sečení
kontrola bez zásahu
elektrický ohradník
Obr. 12: Uspořádání trvalých monitorovacích ploch. Vypalování probíhalo mimo tyto plochy.
3.1. Sledování změn vegetace
Vývoj vegetace byl sledován v trvalé ploše o velikosti 1 x 1 m ve středu každého čtverce (obr. 13). Tento způsob uspořádání byl zvolen proto, aby se vyloučil okrajový efekt. Každá 1 m2 plocha byla rozdělena na 9 plošek o velikosti 33 x 33 cm (cf. Pátková et Krahulec 1997, Hejcman et al. 2002b, Pavlů et al. 2003). V každé plošce byl proveden odhad pokryvnosti přítomných druhů, podle upravené Braun-Blanquetovy stupnice
(tab.
14).
Pokryvnost
byla
odhadována metodou nadzemní frekvence, 27
kdy jsou zaznamenávány druhy, které do plochy zasahují svými nadzemními orgány. Pokryvnost byla určována zvlášť pro bylinné a mechové patro. 3m
3m 1m
Obr. 13: Schéma trvalého čtverce (3 x 3 m) a plochy (1 x 1 m). stupnice + 1 2 3 4 5
pokryvnost do 1% 1 – 5% 5 – 25% 25 – 50% 50 – 75% 75 – 100%
Tab. 14: Použitá stupnice pokryvnosti druhů. V každé plošce byla dále zjišťována výška porostu metodou pěti náhodných vpichů a bylo počítáno množství semenáčků vřesu a dřevin. Sběr dat byl prováděn vždy začátkem července, pouze v roce 2004 byla data sbírána v půlce června. Při sběru dat byl k vymezení plochy a plošek používán hliníkový skládací rám o rozměrech 1 x 1 m, do kterého byla natažena síť provázků, dělících plochu uvnitř rámu na devět dílů o velikosti 33 x 33 cm (obr 15).
7
8
9
4
5
6
1
2
3
Obr. 15: Schéma trvalé plochy (1 x 1 m) a 28
9 plošek (0,33 x 0,33 m).
Nomenklatura taxonů a syntaxonů Nomenklatura taxonů je uváděna dle Klíče ke květeně České republiky (Kubát et al. 2002), jména syntaxonů jsou podle publikace Moravec et al. (1995). U rodu Hieracium nebyla při snímkování prováděna determinace na úroveň druhu. Na vřesovišti byly zaznamenány druhy Hieracium laevigatum a Hieracium lachenalii, výskyt dalších druhů z tohoto podrodu nelze vyloučit.V tabulkách v příloze jsou druhy uváděny společně v taxonu Hieracium subg. Hieracium.
Vypalování Tři trvalé plochy o velikosti 1 x 1 m byly založeny v roce 2002 poblíž ostatních pokusných čtverců. Byly fixovány ve všech rozích dřevěnými kůly a ohraničeny 20 cm širokým a hlubokým výkopem. Z technických důvodů byly založeny bez okrajového pásma. Plochy byly vypáleny za chladného počasí začátkem listopadu, aby nedošlo ohrožení či usmrcení fauny. V těchto podmínkách však bylo skoro nemožné plochy vypálit. První pokus za pomocí zápalek, papíru a dřívek i druhý pokus s malým plynovým hořákem zcela selhaly. Vegetaci se takto vůbec nepovedlo podpálit. Částečné vypálení se zdařilo až s pomocí velkého propan-butanového hořáku s 10kg plynovou bombou. Kvůli těmto potížím byly vypáleny pouze tři malé plochy bez okrajového pásma. Plochy byly vypáleny mírným (sežehlé pouze vršky keříků) až středně silným ohněm (vypálena veškerá vegetace). Teplota ohně v průběhu hoření byla měřena přístrojem pro dálkové měření teploty od firmy Omega, typ OS 520. Sběr dat byl prováděn stejným způsobem jako u ostatních ploch.
29
3.2 Výsadby druhu Arnica montana Prha arnika (Arnica montana) je diagnostickým druhem podhorských a horských vřesovišť (Chytrý et al. 2001) a zároveň je zvláště chráněným druhem naší květeny dle vyhlášky 395/92 Sb. Součástí Správy KRNAP ve Vrchlabí je i genofondová zahrada, ve které se provádí záchranné pěstování ohrožených druhů rostlin Krkonoš. Napěstované sazenice se pak používají při posilování přirozených populací či případných reintrodukcích. Jedním z úkolů mé diplomové práce proto bylo i určení vhodného postupu při případném posilování populací prhy arniky na vřesovištích. V květináčích předpěstované rostlinky prhy a byly vysazeny do čtverců, na kterých byl stržen drn nebo byly pokoseny i do kontrolních ploch. Celkem bylo vysazeno 74 jedinců. Do každého čtverce bylo dáno 5 až 8 rostlin. U rostlin jsem sledovala jejich uchycení a následné přežívání. U každé rostliny byl před výsadbou a v průběhu pokusu počítán počet listů v růžici, měřena délka nejdelšího listu a zaznamenáváno případné kvetení. Dále bylo pozorováno vegetativní rozmnožování, počet takto nově vzniklých rostlinek, jejich velikost a přežívání. Rostlinky prhy byly vysazeny začátkem července 2002, byly monitorovány a měřeny 2-3x ve vegetační sezóně v letech 2002-2004.
3.3 Klíčivost semen a přežívání semenáčků vřesu Na podzim roku 2002 byly na vřesovišti v blízkosti trvalých ploch sbírány vrcholové části rostlin vřesu s tobolkami a dozrávajícími semeny. Tobolky byly přes zimu položeny v chladné místnosti na sítu, pod nímž byla nádoba, která zachycovala uvolňující se semena. Ta pak byla počítána a rozdělována po 100 kusech. Na únoru 2003 byl založen pokus na klíčivost semen vřesu v laboratorních podmínkách. V červnu 2003 byly založeny pokusy na klíčivost a přežívání semenáčků vřesu v přirozených podmínkách, v různých typech půd a v rozdílných klimatických podmínkách. Klíčivost v laboratoři Klíčivost semen vřesu byla zjišťována v laboratoři Správy KRNAP. Do Petriho misek na filtrační papír byly dány 2 vzorky po 100 kusech semen. Vzorky byly exponovány v laboratoři ve dvou typech teplotního režimu: 1. stálý teplotní režim (+20 30
o
C) a 2. střídavý teplotní režim ( 16 hodin v + 20 oC, 8 hod. v + 30 oC) po dobu jednoho
měsíce a byly pravidelně vlhčeny vodou. Světelný režim byl běžný denní (duben). Ve skleníku genofondové zahrady byl založen pokus na klíčení a přežívání semen vřesu v různých půdních substrátech. Dva vzorky po 100 kusech semen byly vysety do květináčů do půdní směsi (1:1:1- rašelina:drnovka:jemný písek) a do třívrstvé směsi s rašeliníkem (1:5 listovka+drnovka+písek: drcený rašeliník). Rašeliník se přidává do substrátu na výsevy, protože vytváří dobré podmínky pro vzdušnost půdy a vlhkost vzduchu nad výsevem (Stárek 1990). Tato směs se v genofondové zahradě velmi dobře osvědčila u výsevů většiny horských a alpínských druhů (Harčariková-ústní sdělení). Výsev byl proveden v únoru 2003 do nevytápěného skleníku a pokus trval do konce května. Klíčivost ve venkovních podmínkách (Vrchlabí) Obdobně byl sledován vliv typu půdy na klíčení semenáčků vřesu ve venkovních podmínkách. Semena byla vyseta do sadbovačů o průměru 8 cm vždy po sto kusech. Vysetí bylo provedeno do půdy z vřesoviště, odebrané v blízkosti pokusných ploch a do půdní směsi (1:1:1- rašelina:drnovka:jemný písek). Deset sadbovačů (5 s půdní směsí, 5 s vřesovištní půdou) bylo dáno do truhlíků a ty byly nechány ve Vrchlabí ve venkovních podmínkách a byly pravidelně zalévány. Pokus trval od půlky června do listopadu 2003. Klíčivost na vřesoviště a plató Sadbovače (25 kusů) byly začátkem května odvezeny na Rýchory a zapuštěny do země ve čtvercích se strženým drnem (mimo trvalou plochu 1 x 1 m) a na vrcholové plató. Na ploše se strženým drnem bylo umístěno 10 sadbovačů (5 se směsí, 5 s vřesovišní půdou). Na vrcholovém plató byla vybrána jedna z ploch s obnaženou půdou, vzniklá po pokácení vzrostlých smrků. Zde bylo do země zapuštěno pět sadbovačů s místní půdou, pět s půdou z vřesoviště a pět se směsí. Sledování klíčení a přežívání semenáčků vřesu bylo prováděno v měsíčních intervalech od července do října 2003 a na červnu 2004.
31
3.4 Analýza dat
Veškeré statistické analýzy jednorozměrných dat a jejich grafické výstupy byly zpracovány v programu STATISTICA 6.1 Mnohorozměrná data byla analyzována pomocí programu CANOCO for Windows 4.5 a výsledky byly prezentovány ve formě ordinačních diagramů v programu CANODRAW 4.0.
3.4.1 Hodnocení změn vegetace K hodnocení změn pokryvnosti v závislosti na čase a typu managementu byla použita redundanční analýza (RDA). RDA je založena na předpokladu lineární odezvy druhů k testovaným proměnným prostředí. Tato technika byla zvolena proto, že data byla poměrně homogenní a většina proměnných byla kategoriálních. Data o pokryvnosti druhů byla před analýzou převedena z Braun –Blanquetovy stupnice pokryvnosti na číselné hodnoty. Převod byl proveden na škálu řídící se procentickou hodnotou středu užívaného intervalu (tab. 16). Braun-Blanquet
+
1
2
3
4
5
procenta
1
3
13
38
63
88
Tab. 16: Převodní tabulka Braun-Blanquetovy stupnice na procentickou škálu.
Analýza RDA byla provedena na úrovni ploch (1 m2), vstupními daty byly průměry pokryvností z 9 plošek pro každý druh. Závislé proměnné byly hodnoty všech druhů v zápisech. Testované nezávislé proměnné byly čas, typ zásahu a jejich interakce. Kovariáty byly kód plochy, čas a u opakovaných měření typ zásahu x čas. Podrobný popis použitých proměnných prostředí a kovariát u jednotlivých testů je uveden v tabulkách výsledků analýz č. 23-24 ( kapitola 5.2 Výsledky-Změny vegetace). Analýza byla provedena s centrováním na druhy a bez standardizace. Pro testování statistické významnosti vztahů mezi proměnnými prostředí a pokryvnostmi druhů byl použit Monte-Carlo permutační test o 499 permutacích. Randomizace byla provedena v blocích. U opakovaných měření bylo zvoleno následující permutační schéma: whole plot-permutace v blocích bez omezení, split plot – bez permutací.
32
Analýza počtu semenáčů vřesu v závislosti na typu managementu byla testována Kruskal-Wallis testem v programu NCSS 2001. Grafické výstupy byly provedeny ve formě krabicových grafů (Box and Whisker Plot). Výška porostu byla testována analýzou variance s opakovanými měřeními (Repeated measures ANOVA) pro celé období experimentu. a pro jednotlivé roky dvoucestnou analýzou variance. V případě průkazného výsledku analýzy (tj. zamítnutí nulové hypotézy) byla provedena mnohonásobná porovnání Tukey HSD testem. Závislé proměnné byly průměrné výšky porostu v jednotlivých ploškách (33 x 33 cm) v letech 2002-2004. Rok 2001 nebyl do analýz zařazen. Výška porostu v plošce byla získána zprůměrováním 5 naměřených hodnot výšky porostu. Testované proměnné byly typ zásahu, kód plochy a čas a jejich interakce.
3.4.2 Hodnocení výsadby Arnica montana Přežívání vysazených rostlin Arnica montana bylo hodnoceno analýzou variance s pevnými faktory a opakovanými měřeními (Repeated measures ANOVA). Závislá proměnná byla opakovaná měření počtu přeživších sazenic. Testovanými proměnnými byly typ zásahu, čas a interakce zásahu a času. Statistické hodnocení počtu listů v růžici v závislosti na typu zásahu bylo prováděno analýzou kovariance (Repeated measures ANCOVA). Závislá proměnná byla opakovaná měření počtu listů v růžici. Testovanými proměnnými byly typ zásahu, čas a interakce času a zásahu. Kovariátou byl počet listů jednotlivých rostlin před vysazením. Stejným způsobem byla analyzována i data o velikosti nejdelšího listu. V případě průkazného výsledku analýzy byla provedena mnohonásobná porovnání Tukey HSD testem.
3.4.3 Hodnocení klíčení semen vřesu Klíčivost vřesu v rozdílných typech půd (venkovní podmínky-Vrchlabí) byla hodnocena analýzou variance s pevnými faktory a opakovanými měřeními (Repeated measures ANOVA). Závislou proměnnou byla opakovaná měření počtu nových semenáčků, testovanými proměnnými byly typ půdy, čas a interakce půdy a času. Klíčivost semen vřesu v rozdílných typech půd na lokalitě byla hodnocena zobecněným lineárním modelem s Poissonovým rozdělením (GLIM). Závislá proměnná byl počet vyklíčených semen, testovaná proměnná
byl typ půdy. 33
4. VÝSLEDKY 4.1 Vývoj vegetace po managementových zásazích 4.1.1 Vývoj vegetace po stržení drnu Na čtyřech plochách jsme na podzim roku 2002 strhli drn. Na třech plochách (blok č. 1, 2, 4) byl drn strhnut až na minerální půdu. Při zásahu byla odstraněna veškerá vegetace, většina kořenů a půda do hloubky cca 10 – 15 cm. Plocha č. 3 byla strhávána jako poslední a strhnutí drnu se nepovedlo provést tak důkladně, byla odstraněna půda do hloubky cca 5 cm a část kořenového systému. Sukcese zde probíhá velice odlišně od sukcese třech ostatních ploch, a proto bude popisována odděleně. Obnova vegetace na této ploše se hodně podobá vývoji na pokosených plochách. Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů v průběhu počáteční fáze sukcese ukazují grafy 20-21.
Plochy č. 1, 2 a 4
Obnova vegetace probíhá na těchto plochách podobně, proto zde budou popisovány společně. Sekundární sukcese probíhá velice pomalu. V první vegetační sezóně byla pokryvnost vegetace do pěti procent plochy. Ze zbylých kořenů se začala vegetativně obnovovat borůvka (Vaccinium myrtillus), ale vždy pouze jeden až dva výhonky na plošku. Dále se objevila brusinka (Vaccinium vitis-idaea) a metlička křivolaká (Avenella flexuosa). Na ploše č. 1 a 4 začal růst mech Polytrichum commune s pokryvností do 1%. Objevilo se také několik semenáčků Potentilla erecta a jeden semenáček Solidago virgaurea. Nebyla zaznamenána žádná obnova vřesu. V následující sezóně se zvýšila pokryvnost vegetace na 10 -15%. Na většině plochy zůstávala stále pouze holá půda (obr. 17). Na jaře 2003 se objevily první semenáčky vřesu a na podzim vyklíčilo velké množství dalších semenáčků (graf 18), většina z nich ale nepřežila do dalšího roku. Intenzivní klíčení bylo zaznamenáno hlavně v okrajových částech čtverce (mimo trvalou plochu 1 x 1 m), kde také přežilo více semenáčů do následujícího roku a úspěšně se rozrůstají. Metlička i borůvka, které byly na pokosených plochách hojně zastoupeny se na plochách se strženým drnem 34
téměř neobjevovaly a nebo s velice nízkými pokryvnostmi (+, 1). Mech Polytrichum commune se na plochách č. 1 a 3 hojně rozrůstal a v roce 2003 dosahoval největší pokryvnosti ze všech zastoupených druhů. Po zásahu zatím nedošlo k obnově druhu Pleurozium schreberi, bylo nalezeno pouze pár rostlinek. Na ploše číslo dvě se mechorosty téměř nevyskytovaly. Na ploše č. 4 se uchytil semenáček Sorbus aucuparia. Z dalších rostlin se vyskytly pouze druhy Melampyrum pratense a Solidago virgaurea.
Obr. 17: Stav vegetace na ploše č.2 se strženým drnem v roce 2003. V roce 2004 se celková pokryvnost vegetace zvýšila průměrně na 30%. Velká část loňských semenáčků vřesu nepřežila zimu. Vymrzly i některé větší keříky. Frekvence vřesu byla na plochách č. 1 a 4 100% a jeho pokryvnost se přiblížila 10%. Na ploše číslo dvě byla frekvence vřesu 60% s pokryvností do 5%. Ve všech čtvercích se objevovaly nové semenáčky vřesu (graf. 18). Na ploše č. 2 se začaly hodně rozrůstat keříky borůvky i brusinky, která se na dvou dalších plochách téměř nevyskytovaly. Silně se zde šířila i metlička a bohatě kvetla. Uchytily se také nové semenáče Sorbus aucuparia. Pokryvnost mechu Polytrichum commune se nadále zvyšovala. Na ploše č. 2 byla pokryvnost mechů ve srovnání s ostatními plochami velice nízká a dosahovala pouhých 2%. 35
Semenáčky vřesu 400
353
350 počet semenáčů
300 250 2003
200
2004
150 100
77
55
50
13
25
11
10
1
0 1
2
3
4
blok
Graf 18: Počty semenáčků vřesu, vyklíčených na plochách se strženým drnem v letech 2003 a 2004.
Plocha č. 3 Na této ploše došlo k odstranění pouze svrchní vrstvy půdy a zůstala zachována větší část kořenového systému keříků vřesu a brusnic. Tím, že strhnutí nebylo provedeno až na minerální půdu, bylo i ochuzení půdy o živiny podstatně menší ve srovnání s ostatními plochami a s největší pravděpodobností zůstala zachována i část semenné banky. Obnova vegetace zde probíhá podstatně rychleji a je srovnatelná s rychlostí obnovy na pokosených plochách. V prvním roce po zásahu se začala vegetativně obnovovat borůvka i brusinka. Borůvka již v prvním roce dosahovala pokryvnosti okolo 15%. K vegetativní obnově vřesu nedošlo. Rychle se šířila metlička, měla 100% frekvenci a pokryvnost cca 10%. Dále se objevily druhy Solidago virgaurea a Melampyrum pratense a Melampyrum sylvaticum. Zastoupení mechů bylo minimální. Celková pokryvnost vegetace v prvním roce byla skoro 30%, což je srovnatelné s pokryvností na pokosených plochách a vysoce nad hodnotami dosahovanými po stržení drnu až na minerální půdu. V roce 2003 se pokryvnost vegetace zvýšila přibližně na 80%. Intenzivně se šířila zejména borůvka a metlička, borůvka dosahovala na jednotlivých ploškách pokryvnosti mezi 15 až 40% a metlička měla průměrnou pokryvnost okolo 20%. Regenerace vřesu ze semen byla velice malá (graf 18). V mechovém patře se začala 36
zvyšovat pokryvnost obou druhů mechů. Objevilo se i několik semenáčků Sorbus aucuparia. V několika exemplářích se vyskytly druhy Solidago virgaurea, M. pratense, M. sylvaticum a Potentilla erecta. Ve třetí vegetační sezóně po zásahu se vytvořila téměř zapojená vegetace. Pokryvnost vřesu dosahovala pouhých 2%. Lepší situace byla v okrajových částech čtverce, mimo trvalou plochu 1 x 1 m, kde se vyskytuje více keříků vřesu a postupně se šíří. Největších pokryvností dosahovaly borůvka a metlička. Zastoupení obou druhů mechů bylo srovnatelné, zatímco na ostatních plochách se strženým drnem dosahoval druh Polytrichum commune mnohem větší pokryvnosti a kromě plochy č. 2 i frekvence. Semenáč Sorbus aucuparia z roku 2003 nepřežily zimu. Na ploše se dále vyskytovaly druhy M. pratense, M. sylvaticum, S. virgaurea a Luzula luzuloides.
4.1.2 Vývoj vegetace po pokosení Obnova vegetace po pokosení probíhá ve srovnání s plochami se strženým drnem podstatně rychleji. Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů v průběhu počáteční fáze sukcese ukazují grafy 20-21. Při sečení křovinořezem bylo silně narušeno i mechové patro a po následném shrabání biomasy hráběmi došlo k odstranění téměř veškeré nadzemní biomasy. Na plochách zůstaly pouze holé větve keříčků vřesu, borůvky a brusinky. Obnova vegetace po pokosení byla na všech plochách velice podobná. V první vegetační sezóně po zásahu docházelo hlavně ke zmlazování borůvky ze stonkových bází a k šíření druhu Avenella flexuosa. K částečné vegetativní obnově došlo i u brusinky, která však dosahovala v plochách maximálně 5% pokryvnosti. K vegetativní obnově vřesu vůbec nedošlo, nejspíše z důvodu vysokého stáří vřesových keříčků. Po zásahu zcela vymizel mech Pleurozium schreberi a mech Polytrichum commune se zachoval s velmi nízkou pokryvností pouze na ploše č. 2 a 3. Celková pokryvnost vegetace se již v prvním roce pohybovala mezi 25-35%. V druhém roce se celková pokryvnost zvýšila nad 50% a na některých ploškách se vytvořila téměř zapojená vegetace. Ze zásahu a absence zastínění profitovaly zejména borůvka a metlička, jejichž pokryvnosti předčily stav před pokosením. Na ploškách se znovu začaly šířit mechorosty Pleurozium schreberi a Polytrichum commune. Na ploše č. 3 se objevil jeden semenáček vřesu. Kromě tohoto jediného případu nedošlo za celou dobu sledování k vegetativní ani generativní obnově vřesu. 37
V roce 2004 se na některých ploškách vytvořila téměř zapojená vegetace. Pokryvnosti keříčků brusnic, metličky a mechů se nadále zvyšovaly. Za celou dobu sledování se na pokosených plochách neobjevil žádný semenáček druhů Arnica montana, Gentiana asclepiadea, ani jeřábu Sorbus aucuparia, který jinak intenzivním náletem ohrožuje vřesoviště. V některých čtvercích ale došlo k obnově pokosených jeřábů. Sekundární sukcese na pokosených plochách nesměřuje k obnově vřesoviště, ale nejspíše k vývoji sekundární brusnicové vegetace nebo travinného společenstva.
Obr. 19: Pokosené plochy v bloku č. 2 a 4 v roce 2003.
4.1.3 Vývoj vegetace na kontrolních plochách Kontrolní plochy byly v průběhu sledování relativně stabilní. Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů v průběhu počáteční fáze sukcese ukazují grafy 20-21. Mírně se zvyšovala pokryvnost borůvky. Na plochách rostl druh Homogyne alpina, který na ostatních plochách s provedenými zásahy nebyl zaznamenán. Frekvence Sorbus aucuparia byla v průběhu sledování neměnná, žádný nový nálet nebyl zaznamenán. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi silně poklesla. Druhová bohatost byla stálá. 38
Calluna vulgaris
Calluna vulgaris 50
100
40
80 60
30
40
20
20
10
0 2001
2002
2003
0 2001
2004
Vaccinium myrtillus
2003
2004
Vaccinium myrtillus 50
100 80
40 30
60
20
40 20
10
0 2001
2002
2003
2004
Avenella flexuosa
100
Pokryvnost v %
Frekvence v %
2002
80
0 2001
2002
2003
2004
Avenella flexuosa 50 40
60 40
30
20
10
20
0 2001
2002
2003
0 2001
2004
Sorbus aucuparia 6 5 4 3 2 1 0 2001
80 60 40 20 2002
2003
2003
2004
Sorbus aucuparia
100
0 2001
2002
2004
pokoseno
s t rž e n í d r n u
2002
2003
2004
k o n t ro la
Obr. 20: Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů na plochách s různými managementy. Rok 2001 představuje stav před zásahem. Roky 2002-2004 ukazují vývoj po zásahu. 39
Solidago virgaurea
Solidago virgaurea
100
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 2001
80 60 40 20 0 2001
2002
2003
2004
Melampyrum pratense
2003
2004
Melampyrum pratense
100
6
80
5 4
60
3
40
2
20
1
0 2001
2002
2003
2004
Pleurozium schreberi 100 80 60
Pokryvnost v %
Frekvence v %
2002
0 2001
2002
2003
2004
Pleurozium schreberi 50 40 30
40
20
20
10
0 2001
2002
2003
2004
0 2001
Polytrichum commune
2003
2004
Polytrichum commune 30
100
25
80
20
60
15
40
10
20 0 2001
2002
5 2002
2003
0 2001
2004
pokoseno
s t rž e n í d r n u
2002
2003
2004
k o n t ro la
Obr. 21: Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů na plochách s různými managementy. Rok 2001 představuje stav před zásahem. Roky 2002-2004 ukazují vývoj po zásahu. 40
4.1.4 Vývoj vegetace po vypalování Průběh vypalování se na jednotlivých plochách lišil. Vypálení bylo různě úspěšné. Následný vývoj vegetace po vypálení byl odlišný, a proto bude o každé ploše pojednáno samostatně. Plocha č.1 Plocha byla vypálena ohněm střední intenzity. Teplota během hoření dosahovala hodnot mezi 300-350 0C. Nejvyšší naměřená teplota ve středu plamenu byla 473 0C. Doba trvání ohně na jednom místě byla maximálně jednu minutu. Po vypálení zůstaly na většině plochy zachovány pouze silnější dřevnaté větve keříků vřesu a borůvky. Byla odstraněna veškerá nadzemní vegetace, stařina i mechy. Horní a pravá část plochy nebyla ohněm tolik zasažena. Zůstaly zde zachovány polštáře mechů a v pravé části i některé keříky brusnic a vřesu. V první vegetační sezóně docházelo zejména k vegetativní obnově borůvky a k vegetativní i generativní obnově brusinky. Pokryvnosti obou druhů byly zhruba stejné. Vegetativní regenerace vřesu byla minimální a neobjevily se ani žádné semenáčky vřesu. Pokryvnost metličky byla do 5%. Velmi se rozšířil druh Melampyrum pratense. Dále se na ploše vyskytly druhy Solidago virgaurea a Luzula luzuloides. Mech Pleurozium schreberi nepřežil vypalování a zůstal vitální pouze v pravé dolní části plochy, která byla ohněm zasažena nejméně. Velká část plochy zůstala první rok bez vegetace. V druhé vegetační sezóně převládaly na ploše keříky brusnic. Značně se začala šířit i metlička a dosáhla pokryvnosti kolem 15%. Pokryvnost vřesu se mírně zvyšovala, ale jeho frekvence zůstávala velice nízká. Poklesl výskyt druhu M. pratense. V mechovém patře se výrazně zvýšila frekvence i pokryvnost mechu Pleurozium schreberi. Celková pokryvnost vegetace byla okolo 50%. Plocha č.2 Tuto plochu se nepodařilo dobře vypálit, kvůli zhoršujícímu se počasí (déšť) a velké pokryvnosti mechového patra. Po celou dobu vypalování muselo být na plochu působeno plamenem z plynového hořáku bez známek samovolného hoření vegetace. Mechy a stařinu se nepovedlo podpálit, spíše doutnaly než hořely a oheň se nedostal až k zemi. Na většině plochy došlo pouze k ohoření části větví keříků vřesu, brusnic a k vypálení trsů trav. Silnější větve keříků zůstaly zachovány. Při hoření byly naměřeny 41
teploty mezi 180-230 0C. Maximální naměřená teplota byla 290 0C. K obnažení půdy došlo pouze ve středu plochy, kde působení plamene trvalo přes 2 minuty. V následující vegetační sezóně docházelo ke zmlazování vřesu a k rozrůstání zachovalých polykromonů, které nebyly ohněm poničeny. Z odstranění hustého porostu keříků profitovala zejména Avenella flexuosa, která zvýšila svoji pokryvnost asi o 1015%. Vegetativní obnova borůvky i brusinky byla dobrá. Po vypálení se zvýšila druhová bohatost. Na ploše se objevily druhy Arnica montana a M. pratense, které se zde předtím nevyskytovaly. L. luzuloides značně zvýšila svoji pokryvnost. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi značně klesla z cca 30-40% pokryvnosti před vypálením na přibližně 5-10%. V druhé vegetační sezóně se velmi rozšířila borůvka. Pokryvnost vřesu a metličky byla stejná jako v loňském roce. Všechny loňské semenáčky Arnica montana úspěšně přežily zimu. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi se nadále zvyšovala a na ploškách, které nebyly tolik postiženy ohněm, dokonce předčila stav před vypalováním. Plocha č. 3 Na této ploše byl původně zapojený porost vřesu bez mechového patra. Vypálit plochu bylo ale obtížné, neboť byla mlha, mírně pršelo a vegetace byla mokrá. Prostřední třetinu čtverce (po spádnici) se podařilo vypálit až na holou půdu. U okrajových třetin čtverce došlo k sežehnutí pouze vrchních části keříků vřesu a brusnic. První rok po zásahu převládla na ploše tráva A. flexuosa. V některých krajních ploškách zvýšila svoji pokryvnost až na 40%. Ve středním silně vypáleném pruhu zůstaly v první sezóně plošky holé půdy. Celková pokryvnost vřesu byla do 10% a zmlazení bylo pozorováno pouze u některých keříků. Intenzivnější vegetativní obnova byla u borůvky a brusinky.Velice se rozšířil druh M. pratense a nově se objevilo několik jedinců druhu Solidago virgaurea. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi byla téměř nulová. V druhém roce po zásahu se mírně zvýšila pokryvnost keříků vřesu a borůvky. U druhů V. vitis-idaea a M. pratense došlo ke snížení pokryvnosti i frekvence. Pokryvnost se snížila i u metličky, nejspíše z důvodu obnovení konkurenčního tlaku vřesu a borůvky a zhoršení světelných podmínek. Frekvence mechu Pleurozium schreberi se zvýšila o 55% a jeho celková pokryvnost vzrostla na 5%. Regenerace vřesu ze semen nebyla zaznamenána na žádné z vypalovaných ploch po celou dobu trvaní pokusu (rok 2003,
léto 2004). 42
4.2 Změny vegetace Detailní výsledky RDA analýzy opakovaných měření (Repeated measures RDA) jsou uvedeny v tab. 23. Analýza č. 1, ve které byl použit rok jako vysvětlující proměnné odhaluje prostý sukcesní trend ve složení vegetace. Efekt roku je signifikantní a vysvětluje 15.7% celkové variability dat. Signifikantní výsledek analýzy interakce roku a zásahů (analýza č.2) ukazuje na odlišnost alespoň jednoho testovaného zásahu (obr. 25). Tato analýza vysvětlila 58,4% celkové variability testovaných dat. Aby se ukázalo, která varianta je odlišná, byly provedeny analýzy tři, čtyři a pět. V nich byl testován vliv jednotlivých zásahů v čase. Průkazný výsledek byl pouze u interakce roku a nulového zásahu tj. ponechání bez managementu. Tato analýza postihla 53.6% celkové variability dat a ukazuje, že plochy ponechané bez managementu se liší od ostatních. Nebyl zjištěn signifikantní výsledek u interakce roku a varianty pokosení ani u interakce roku a stržení drnu. Statistická neprůkaznost může být částečně dána i tím, že stržená plocha v bloku č. 3 má vývoj po zásahu téměř shodný s pokosenými plochami a při analýze všech ploch se strženým drnem dohromady snižuje jejich odlišnost od pokosených ploch. číslo anal.
hypotéza
Vysvětlující proměnná
kovariáty
% ax 1 (all)
F
1
Je ve složení společenstva obecný sukcesní trend? Mají zásahy vliv na druhové složení? Má pokosení (CU) nějaký vliv? Má ponechání bez zásahu (CO) nějaký vliv? Má stržení drnu (SC) nějaký vliv?
Y(čas)
Plot ID,Y*zásahy CU*Y,CO*Y,SC*Y Y, Plot ID
15.7
4.29
2 3 4 5
CU*Y,CO*Y,SC*Y CU*Y CO*Y SC*Y
Y, Plot ID CO*Y, SC*Y Y, Plot ID CU*Y, SC*Y Y, Plot ID CU*Y, CO*Y
53.8 (58.4) 14.7
P 0.0002+
21.06 0.012+ (34.9) (0.014) + 5.334 0.212
53.6
35.85 0.006+
19.3
7.404 0.1
Tab. 23: Výsledky RDA analýzy s opakovanými měřeními pro pokryvnost ploch. Vysvětlivky k tabulce: Y-čas, Plot ID-kód plochy, % ax 1- procento vysvětlené variability první kanonickou osou, (all)-procento vysvětlené variability všemi osami, F–hodnota F testu konkrétních analýz, P – dosažená hladina významnosti v Monte Carlo permutačním testu. Typy zásahů: CU-pokoseno, CO- kontrola (bez zásahu), SC-stržení drnu. Y*CU (CO, SC)-interakce čas x příslušný zásah. α=0.05.
43
+
Test je signifikantní při
Byly provedeny i analýzy RDA pro jednotlivé roky (tab. 24). Byl testován vliv jednotlivých zásahů na složení vegetace, aby bylo možné zjistit kdy docházelo ke změnám vegetace. Nebyl zjištěn signifikantní rozdíl ve složení vegetace mezi jednotlivými plochami před provedením zásahu (rok 2001).Ve všech testovaných rocích po provedení experimentu (2002-2004) byly průkazně odlišné pouze plochy ponechané bez managementu, díky podobnosti ploch ostatních. rok
vysvětlující proměnná
kovariáty
2001
CU, CO, SC
BLOK
2002
CU, CO, SC
BLOK
2002 2002 2002 2003
CU CO SC CU, CO, SC
CO, SC CU, SC CU, CO BLOK
2003 2003 2003 2004
CU CO SC CU, CO, SC
CO, SC CU, SC CU, CO BLOK
2004 2004 2004
CU CO SC
CO, SC CU, SC CU, CO
% ax 1(all)
F
P
30.8 (33.4) 81.4 (84.4) 18.7 81.1 26.9 52.5 (62.3) 20.1 52.5 20.9 57.9 [84.3] 22.6 57.9 22.5
2.671 (1.560) 16.26 (26.21) 1.605 30 2.576 6.64 (4.97) 1.764 7.746 1.844 6.564 (8.236) 2.043 9.608 2.033
0.086 0.194 0.006+ (0.006) 0.29 0.02+ 0.11 0.006+ (0.002) 0.092 0.032+ 0.07 0.004+ [0.006] 0.138 0.002+ 0.122
Tab. 24: Výsledky RDA analýzy pro pokryvnost ploch. Typy zásahů: CU-pokoseno, CO- kontrola (bez zásahu), SC-stržení drnu. % ax 1- procento vysvětlené variability první kanonickou osou, (all)-procento vysvětlené variability všemi osami, F - hodnota F testu konkrétních analýz, P – dosažená hladina významnosti.
+
Test je signifikantní při
α=0.05. Výsledek analýzy RDA vlivu zásahu v interakci s časem na změnu vegetace zobrazuje graf 25. Z grafu je dobře patrné, že jednotlivé zásahy mají rozdílný vliv na složení vegetace. Stržením drnu byla výrazně podporována obnova vřesu ze semen. Semenáče vřesu (Calluna vulgaris) se vyskytovaly pouze na stržených plochách a jejich směrová šipka je zcela souběžná s interakcí času a strhávání drnů. K zásahu se přiklání i mechorost Polytrichum commune. Druhu Potentilla erecta vyhovovalo stržení drnu, po pokosení se objevil pouze v jednom bloku. Druh Avenella flexuosa byl výrazně podpořen pokosením. Ke kosení se přiklání ještě druhy Solidago virgaurea a Melampyrum pratense. Solidago virgaurea ale na pokosených plochách byl i před zásahem a jeho pokryvnost se v průběhu let nezměnila. 44
Druh M. pratense zvýšil svoji pokryvnost v první vegetační sezóně po pokosení a v následujících letech byla jeho pokryvnost stejná jako před zásahem. Druhy Vaccinium myrtillus a Vaccinium vitis-idaea jsou mezi zásahy kosení a ponechání bez zásahu (kontrola). Přikláněly se sice více ke kontrole, ale po pokosení velice dobře vegetativně zregenerovaly a rychle zvyšovaly svoji pokryvnost. Mechorost Pleurozium schreberi je sice v grafu více přikloněn ke kontrole, ale na pokosených plochách docházelo k jeho opětovnému šíření a rychle zvyšoval svoji pokryvnost. První rok po zásahu (2002) zcela vymizel, ale už v roce 2004 byla jeho pokryvnost okolo 20%. Vřes (Calluna vulgaris) byl plně souběžný s variantou ponechání bez zásahu. Vřes nebyl schopný vegetativní obnovy po pokosení. V podrostu keříků rostl druh Homogyne alpina, který z pokosených a stržených ploch vymizel. K této variantě se přiklání i druh Sorbus aucuparia, což ukazuje na sukcesní trend k postupnému zalesnění.
Graf 25: Ordinační diagram analýzy RDA, interakci jednotlivých zásahů a času (P = 0,012). Cut–pokosení, Con–bez zásahu, Sod-stržení drnu. Druhy rostlin: AveFlexAvenella flexuosa, CalVulg-Calluna vulgaris, CalVsem-semenáče Calluna vulgaris, , HomAlp-Homogyne alpina, MelPrat-Melampyrum pratense, PotErc-Potentilla erecta, SolVirg-Solidago virgaurea, PotErc-Potentilla erecta, LuzLuz-Luzula luzuloides, PleuSch-Pleurozium schreberi, PolCom-Polytrichum commune, VacMyrt-Vaccinium myrtillus, VacVit-Vaccinium vitis-idaea. 45
4.2.1 Výška porostu Statistické hodnocení výšky porostu analýzou variance s opakovanými měřeními odhalilo signifikantní rozdíl ve výšce porostu v závislosti na typu zásahu (F= 436.2, DF=2, P< 10-6). Mnohonásobná porovnání Tukey HSD testem ukázala signifikantní rozdíl ve výšce porostu mezi všemi typy zásahů (MSE=13.217, DF=96, P=0.0001) ve všech sledovaných letech. Nejvyšší průměrná výška porostu byla dle očekávání v kontrolních plochách. Velké rozdíly ve výšce porostu byly ale i mezi posečenými plochami a plochami se strženým drnem. Byl zjištěn i průkazný rozdíl při analýze interakce plocha x zásah (F= 8.6, DF=6, P< 10-6). Tukey HSD testem bylo zjišťováno, které plochy se v rámci jednotlivých zásahů mezi sebou liší (graf 26).
Graf 26: Výška vegetace v roce 2004 na jednotlivých plochách s různými managementy (CU-pokoseno /cutting/, CO-kontrola /control/, SC-stržení drnu /sod cutting/). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů. U ploch se strženým drnem byl zjištěn průkazný rozdíl mezi plochou v bloku č. 3 a ostatními plochami. Průměrná výška porostu na této ploše v roce 2004 je 6 cm, zatímco na ostatních plochách se výška pohybuje v rozmezí od 2.1 cm do 2.5 cm. Zároveň nebyl zjištěn signifikantní rozdíl mezi touto plochou a pokosenými plochami. Na ploše č. 3 byla odstraněna svrchní půda 46
pouze do 5 cm hloubky a i vývoj vegetace
je podobný jako na pokosených plochách. Výšky porostu na pokosených plochách se mezi sebou průkazně neliší. Velké rozdíly jsou mezi jednotlivými kontrolními plochami. Nejvyšší výška porostu 19.6 cm je na ploše č. 4, která se signifikantně liší od ploch č. 1 a 2 (p=0.0001). Nejnižší průměrná výška porostu 12.4 cm je na ploše č. 2, tato plocha se průkazně liší od ploch č. 3 a 4 (p=0.0001). Nízká výška porostu této plochy je daná tím, že se zde vyskytují plošky s polštáři mechu Pleurozium schreberi a s nezapojeným porostem keříků vřesu a borůvky Vývoj průměrné výšky porostu v průběhu experimentu na plochách s různými typy zásahů je znázorněn na grafu 27. Rok 2001 ukazuje výšku porostu před zásahem. Na kontrolních plochách nedošlo během doby sledování k výraznější změně výšky porostu. Z grafu je dobře patrný velký rozdíl ve výšce porostu mezi pokosenými a strženými plochami první rok po zásahu (2002). Na pokosených plochách byl rychlý vývoj vegetace, zatímco po stržení drnu zůstala na většině plochy pouze holá půda. Znatelné zvýšení průměrné výšky porostu na všech plochách v roce 2003 je nejspíše dáno tím, že tento rok byl v Krkonoších vegetačně příznivý a na vřesovišti kvetlo větší množství druhu Avenella flexuosa. Její kvetoucí stébla svoji výškou značně převyšovala ostatní druhy rostlin, zejména na pokosených a stržených plochách.
Graf 27: Výška vegetace v jednotlivých letech v průběhu experimentu (zásahy: CUpokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů. 47
4.2.2 Generativní obnova vřesu Růst semenáčků vřesu byl zjištěn pouze na plochách se strženým drnem, s výjimkou jednoho semenáče na pokosené ploše. Statistická analýza byla prováděna zvlášť pro rok 2003 a 2004. Kruskal-Wallis(ovým) testem byl zjištěn signifikantní vliv typu zásahu na klíčení semenáčků vřesu v obou testovaných rocích (tab. 28). V roce 2003 bylo množství vyklíčených semenáčků mnohem větší, což je nejspíše dáno tím, že v roce 2004 jsou zatím k dispozici pouze data z jarního pozorování (grafy 29-30).
Proměnná
Vliv
DF
Chi-square
P-value
Počet semenáčů v r.2003
typ zásahu
2
7.538
0.023*
Počet semenáčů v r.2004
typ zásahu
2
7.384
0.025*
Tab. 28: Výsledky Kruskal-Wallis(ova) testu pro počet semenáčků vřesu. * Test je signifikantní při α=0.05.
Graf 29: Počet vyklíčených semenáčků vřesu v roce 2003. Typy managementů: CUpokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu. Mean-průměr, SE-střední chyba průměru, SDstandardní odchylka. 48
Graf 30: Počet vyklíčených semenáčků vřesu v roce 2004. Typy managementů: CUpokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu. Mean-průměr, SE-střední chyba průměru, SD-standardní odchylka.
Obr. 31: Semenáček vřesu na ploše se strženým drnem (rok 2003). 49
4.3 Sazenice Arnica montana Arnica montana byla vysazena do tří různých prostředí: do kontrolních čtverců se zapojeným porostem, do ploch se strženým drnem a do posečených ploch (obr. 32). Z původního počtu 74 vysazených sazenic Arnica montana přežilo 48 rostlin do června 2004. Největší mortalitu sazenic 39% (v průběhu tří let - 2002-2004) jsem zaznamenala u rostlin vysazených do kontrolních ploch. U sazenice v posečených plochách dosahovala mortalita 36%. Na stržených plochách byla mortalita nejmenší (28,6%). Testovaný vliv různého typu zásahu na přežívání vysazených rostlin byl statisticky neprůkazný (výsledky analýz tab. 33, graf 34).
Obr. 32: Vysazené rostliny Arnica montana na pokosené ploše v roce 2004. Proměnná Počet rostlin
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ zásahu
2.58
2
1.292
0.169
0.847
čas
43.96
5
8.792
7.919
0.000*
čas x typ zásahu
10.58
10
1.058
0.953
0.496
Tab. 33: Výsledky jednocestné analýzy variance s opakováním (Repeated-measures ANOVA) pro počet rostlin Arnica montana. * Test je signifikantní při α=0.05.
50
Graf 34: Vysazené rostliny Arnica montana a jejich přežívání ve čtvercích s různými managementy (CU-pokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
Nové rostliny
V průběhu sledování došlo k vegetativnímu rozmnožování některých rostlin Arnica montana (graf 35). Na stržených plochách vzniklo 6 nových jedinců, na kontrolních 2 a na posečených 7 z toho 2 v roce 2004. Ze všech nových rostlin přežily pouze 2 (na kontrolní a posečené ploše) do letošního roku. V červnu 2004 byli na plochách zaznamenáni 4 jedinci - 2 loňští a 2 letošní. Mortalita nových rostlin je vysoká (84,6% rostlin nepřežilo do druhého roku). Na pokosených a stržených plochách byla intenzita vegetativního rozmnožování srovnatelná, zatímco na kontrolních plochách byl počet nových rostlin nejmenší. Vzhledem k malému množství dat, nebyly natalita, mortalita ani velikostní parametry rostlin statisticky hodnoceny.
51
Graf 35: Průměrný počet rostlin Arnica montana (vysazené i nově vegetativně vzniklé) a jejich přežívání ve čtvercích s různými managementy (CU-pokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
Počet listů U rostlin byl počítán počet listů v růžici (graf 38) a následně byl testován vliv různého typu zásahu na počet listů. Ke statistickému hodnocení byla použita GLM ANOVA a výchozí počet listů byl zadán jako kovariáta. Tím došlo k odfiltrování vlivu rozdílného počátečního stavu jednotlivých sazenic. Jednotlivé typy zásahů měly odlišný vliv na počet listů Arnica montana (výsledky analýz tab. 36). Signifikantní byl i vliv času x typ zásahu. GLM analýza vyšla průkazná a proto byla zamítnuta nulovou hypotézou, že typ zásahu nemá vliv na počet listů vysazených rostlin Arnica montana. Pro zjištění rozdílů mezi jednotlivými zásahy byl proveden Tukey HSD test mnohonásobných porovnání (tab. 37). Počet listů v růžici u rostlin na plochách se strženým drnem se průběhu sledování signifikantně lišil od počtu listů u rostlin ve dvou dalších typech ploch (pokoseno, kontrola). Na plochách se strženým drnem měly rostliny Arnica montana největší počet listů v růžici a na kontrolních plochách byl počet listů nejmenší .
52
Proměnná
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ zásahu
203.1
2
101.6
6.81
0.002*
Délka nejdelšího
čas
63.8
4
16.0
5.69
0.000*
listu
čas x typ zásahu
32.9
8
4.1
1.47
0.169
Tab. 36: Výsledky
GLM ANOVY pro počet listů Arnica montana. * Test je
signifikantní při α=0.05. Typ zásahu CU CO SC
CU 0.535939 0.043770*
CO 0.535939
SC 0.043770* 0.002183*
0.002183*
Tab. 37: Výsledky Tukey HSD testu mnohonásobného porovnání počtu listů Arnica montana v jednotlivých typech čtverců (CU-pokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu. MSE=14.924, DF=70, α=0.05. Čísla v závorce udávají průměrný počet listů. * Test je signifikantní při α=0.05.
Graf 38: Průměrný počet listů v růžici Arnica montana v plochách s různými typy zásahů ( CU-koseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%ních konfidenčních intervalů. 53
Délka listů GLM ANOVA byla použita pro hodnocení délky nejdelšího listu jednotlivých rostlin. Počáteční hodnoty délek listů byly brané jako kovariáta. Analýza nevyšla statisticky průkazná (tab. 39) a nemohla jsem tedy zamítnout nulovou hypotézu o rovnosti průměrů. Při pohledu na graf 40, je ale dobře vidět, že na kontrolních plochách byla průměrná velikost nejdelšího listu větší než na stržených a pokosených plochách. Prhy v kontrolních plochách rostou ve velkém zástinu pod keříky vřesu a brusnic, zatímco na stržených a pokosených plochách mají zatím plný světelný požitek, díky nezapojenému porostu a jeho malé výšce. Nejmenší velikost nejdelšího listu mají prhy arniky na posečených plochách. Proměnná
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ zásahu
110.1
2
55.0
2.53
0.087
Délka nejdelšího
čas
30.7
4
7.7
2.32
0.057
listu
čas x typ zásahu
21.1
8
2.6
0.80
0.605
Tab. 39: Výsledky GLM ANOVY pro délku nejdelšího listů Arnica montana. * Test je signifikantní při α=0.05.
Graf 40: Průměrná délka nejdelšího listu Arnica montana v plochách s různými typy managementů ( CU-koseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů. 54
Kvetení Rostliny Arnica montana začaly kvést v červnu 2004, tedy druhý rok po vysazení (obr. 41). Kvetení bylo pozorováno celkem u 5 rostlin (pokosené plochy - 3 jedinci, plochy se strženým drnem - 2 jed.). Na kontrolních plochách nekvetla žádná rostlina. Vzhledem k malému množství dat, nebylo kvetení statisticky hodnoceno. U rostlin byl zaznamenáván počet květenství na lodyhu. Na pokosených plochách byly zaznamenány 2 rostliny s centrálním květenstvím a jedna rostlina se dvěma květenstvími. Ve čtvercích se strženým drnem měla jedna rostlina centrální květenství a druhá rostlina měla jedno centrální a dvě boční květenství.
Obr. 41: Kvetoucí Arnica montana na pokosené ploše v roce 2004.
55
4.4 Klíčení semen vřesu V laboratoři Klíčivost semen vřesu v Petriho miskách při stálých teplotních podmínkách (+20 oC) byla 75% (n=100). Ve střídavém teplotním režimu (16 hodin v + 20 oC, 8 hod. v + 30 oC) byla klíčivost semen 88% (n=100). Ve skleníku v třívrstvé směsi s rašeliníkem došlo k vyklíčení 16% semen (n=100) a v půdní směsi (rašelina, drnovka, písek) vyklíčilo 5% semen (n=100). Zjišťovala jsem také hmotnost semen vřesu, 1000 semen váží 0,0251 g, jedno semeno vřesu tedy váží okolo 0,025 mg. Venkovní podmínky (Vrchlabí) Semena vřesu byla vyseta v polovině června 2003. První semenáčky vyklíčily 28.června. Počítání bylo prováděno v čtrnáctidenních intervalech. Poslední semenáčky se objevily začátkem října, což je poslední měření uvedené na grafu 43. Sledování pokračovalo až do půlky listopadu, ale protože se neobjevily žádné další semenáčky, nejsou měření v grafu zaznamenána. V pěti květináčích s půdou z vřesoviště vyklíčilo celkem 139 semen, což je 27,8% (n= 5 x 100). V květináčích s půdní směsí byla klíčivost 0,6% (n= 5 x 100). Jednocestnou analýzou variance s opakováním byl testován vliv jednotlivých typů půdy na klíčení semen. Byl zjištěn signifikantní vliv typu půdy na klíčivost semen vřesu (tab. 42). Čas neměl průkazný vliv na klíčení semen, v průběhu experimentu byla intenzita klíčení v jednotlivých časových intervalech srovnatelná, pouze v polovině srpna došlo k vyklíčení většího množství semen (čas 4) a koncem srpna bylo klíčení nejmenší (čas 5). Proměnná Počet semenáčů
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ půdy
231.2
1
231.2
60.15
0.000*
čas
38.4
7
5.5
1.68
0.133
čas x typ půdy
38.8
7
5.5
1.70
0.128
Tab. 42: Výsledky jednocestné analýzy variance s opakováním (Repeated-measures ANOVA) pro počet vyklíčených semen 56
vřesu. * Test je signifikantní při α=0,05.
Graf 43: Průměrný počet vyklíčených semen ve venkovních podmínkách ve Vrchlabí. Čas 1-8 jsou jednotlivá pozorování po 14 dnech. Typy půd: V- půda z vřesoviště, Mpůdní směs. Konce vousů značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
Na vřesovišti Semena vřesu byla vyseta koncem května do sadbovačů zapuštěných na ploše se strženým drnem. Semena začala klíčit až v polovině října 2003 a pouze v půdě z vřesoviště (graf 44). Celkem vyklíčilo 8 semenáčků a žádný nepřežil zimu. Klíčivost semen ve vřesovištní půdě byla 1,6% (n= 5 x 100). V červnu 2004 byly zaznamenány 3 semenáčky vřesu v jednom sadbovači s půdou z vřesoviště. V půdní směsi nebylo za celou dobu pozorování zaznamenáno žádné klíčení semen. Protože vyklíčilo pouze několik semenáčků a ve většině ploch se žádné neobjevily, nebyl pokus statisticky hodnocen.
57
Graf 44: Průměrný počet vyklíčených semen v sadbovačích na vřesovišti. Typy půd: Vpůda z vřesoviště, M-půdní směs. Konce vousů značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů. Na plató Semena byla na vrcholové plató vyseta koncem května 2003. Vysetí semen na plató bylo provedeno proto že zde bylo na rozdíl od ploch na vřesovišti pozorováno klíčení semenáčků vřesu na plochách s obnaženou půdou po pokácení solitérních smrků. Semena začala klíčit ve stejnou dobu jako na vřesovišti, tedy v říjnu 2003. V sadbovačích s půdou vřesoviště vyklíčilo celkem 26 semen, tedy 5,2% (n= 5 x 100). V půdě z plató vyklíčilo 36 semen, tedy 7,2% (n=5 x 100). Nejmenší klíčení bylo zaznamenáno v půdní směsi 1,2% (n=5 x 100). Žádný ze semenáčků nepřežil zimu. Protože vyklíčilo pouze malé množství semenáčků a pouze v několika sadbovačích (ve většině se žádné neobjevily), byl k analýze použit zobecněný lineární model s Poissonovým rozdělením (cf. Herben et Münzbergová 2002). Byl zjištěn signifikantní rozdíl v klíčení semenáčků mezi jednotlivými typy půd (Wald stat. = 16.558, DF=2, P=0.00025). Průměrný počet semenáčků ve vřesovištní půdě byl 5.2, v místní půdě na plató byl průměrný počet 7.2 a v půdní směsi 1.2 semenáčku na květináč. Stejným testem bylo hodnocena i klíčivost semen vřesu v červnu 2004. Stejně jako v předešlém testu byla zamítnuta 58
nulová hypotéza, že typ půdy nemá vliv na
klíčení semenáčků. Pokus ukázal, že typ půdy má signifikantní vliv na klíčivost semenáčků (Wald stat. = 32.163, DF=2, P=<10-6). Nejvíce semenáčků vyklíčilo na půdě z plató – 45 semenáčků, nejméně v půdní směsi 7 semenáčků. V půdě z vřesoviště vyklíčilo 12 semenáčků. Průměrné počty vyklíčených semenáčků udává graf 45.
Graf 45: Průměrný počet vyklíčených semen na vrcholovém plató. Typy půd: V- půda z vřesoviště, M-půdní směs, P-půda plató. Konce vousů značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
59
5. DISKUSE 5.1. Management vřesovišť Vřes (Calluna vulgaris) je druh se subatlantským rozšířením, těžiště výskytu vřesovišť je v atlantské části Evropy v humidním oceánském klimatu (Gimingham 1972). Ve střední Evropě se vřesoviště vyskytují na hranici svého rozšíření a pouze v oblastech se subatlantským klimatem (Petříček 1999). V kontinentálnějších podmínkách České republiky dosahuje vřes jako dominanta společenstev hranice svých ekologických možností (Gimingham 1972). Je proto složité srovnávat poznatky a výsledky z managementových zásahů prováděných v západní Evropě s mým pokusem na montánním vřesovišti na Rýchorách. Ve střední Evropy včetně ČR existují pouze studie z teplomilných nížinných vřesovišť, která jsou také obtížně srovnatelná s mým experimentem. Stržení drnů Jako nejvhodnější způsob managementu horského vřesoviště na Rýchorách se jeví strhávání drnů na malých plochách. Tento typ obhospodařování je obecně doporučován při eutrofizaci půdy a invazi travin na vřesoviště (Gimingham 1992, Aerts et Heil 1993, Roelofs et al. 1996, de Graaf 1998a). Vhodný je zejména, je-li expanzivní trávou Avenella flexuosa (Aerts 1993, Britton et al. 2000), což je i případ rýchorského vřesoviště. Zásahem dojde ke snížení koncentrací většiny živin ve svrchní vrstvě půdy (N, P, ale i Ca a Mg) (de Graaf 1998a) a ke vzniku plošek holé půdy vhodných pro klíčení semen vřesu (Gimingham 1972). Obnova vegetace po stržení drnu je udávána spíše jako pomalá (Gimingham 1981, 1992; Sedláková et Chytrý 1999b,d-v tisku; Britton 2000a). Rychlost obnovy silně ovlivňuje i hloubka, do jaké byly drny strženy. Ve svrchní vrstvě půdy (ve fermentačním a humusovém horizontu) a v opadu se nalézá podstatná část semenné banky většiny druhů (Bruggink 1993). Gimingham (1992) a Pywell et al. (1997) udávají že ve svrchních 4- 5 cm půdy je okolo 90% semen vřesu. Odstraněním půdy do větší hloubky (10-15 cm) tedy odebereme i většinu semen a obnova vegetace může být pomalejší než semenný déšť nahradí ztráty ze semenné banky (Britton 2000a). Může trvat i 10 let než se vřes dostane do konkurenčně silné výstavbové fáze svého cyklu (Britton 2000b). 60
Pokryvnost vegetace na rýchorském vřesovišti je třetí rok po zásahu okolo 30%. Rychlost obnovy je srovnatelná s výsledky experimentů z východní Anglie, kde byla první dva roky po zásahu většina půdy holá a teprve 3 rok se začala pokryvnost vegetace zvyšovat (Britton et al. 2000a,b). De Graaf (1998a) v Holandsku udává pokryvnost 50-70% pět let po zásahu. Na Rýchorách byla obnova vřesu ze semen pozorována až ve třetím roce experimentu. Stejné časové období je udáváno i u pokusů v národním parku Podyjí (Sedláková et Chytrý 1999b). Ze západní Evropy uvádějí, že ke klíčení vřesu dochází, jsou-li vhodné podmínky (viz. diskuse-Klíčení semen vřesu), již na podzim po dozrání semen (Gimingham 1960, 1972) a obnova vegetace je mnohem rychlejší. Při strhávání drnu se doporučuje strhnout pouze svrchní vrstvu půdy, aby byla zachována část humusové vrstvy (Gimingham 1992, Bruggink 1993, Heil et Aerts 1993). Humusová vrstva obsahuje velké množství semen vřesu, má dobré retenční schopnosti a vytváří příznivé podmínky pro klíčení a přežívání semenáčů vřesu (Bruggink l.c.). Tentýž autor také uvádí, že stržení drnu až na minerální půdu nevede k obnově vřesoviště, protože v této vrstvě je malé množství semen vřesu a nepříznivé podmínky pro jejich klíčení. Tento výsledek je v rozporu s mým pozorováním na experimentálních plochách na Rýchorách. Při stržení drnu na humusovou vrstvu bylo pozorované nejmenší klíčení semenáčů vřesu a na ploše se rychle šířila Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus. Ve třetím roce po zásahu se zde vytvořila téměř zapojená vegetace a vývoj nesměřuje k obnově vřesoviště. Na plochách stržených na minerál vyklíčilo velké množství semenáčů vřesu, které se úspěšně rozrůstají a dochází zde k postupné obnově vřesoviště. Strhávání drnu se v mnoha studiích osvědčilo jako vhodný management při obnově vřesoviště, ale na holandských vřesovištích často po zásahu nedošlo k znovuobjevení vzácných a chráněných bylinných druhů a výsledná vegetace byla druhově chudá (De Graaf et al. 1998a, 2000, Van Berg et al. 2003, Dorland et al. 2003). Jedním z mizejících vzácných druhů je i Arnica montana. Hlavní příčinou tohoto jevu na holandských vřesovištích je acidifikace půdy (Roelofs et al. 1996, Bakker et Berendse 1999). Po stržení drnu jsou v minerální vrstvě půdy zaznamenávány vysoké koncentrace volného Al3+ a NH4+, které jsou pro druh Arnica montana toxické (De Graaf et al. 1997, 1998b, Berg et al. 2003 ). Pro zvrácení nepříznivého stavu půdy způsobeného acidifikací a pro podpoření klíčení a růstu cílových bylinných druhů je doporučováno vápnění (De Graaf 2000, Van Berg et al. 2003, Dorland et al. –v tisku). Také na rýchorském vřesovišti nebyly na 61
stržených plochách zaznamenány žádné
semenáče Arnica montana. Dá se předpokládat, že v minerální půdě mohou být vysoké koncentrace hliníku - pro prhu arniku toxické. Bylo by vhodné pokusit se ověřit výsledky holandských pokusů v našich podmínkách a po stržení drnu některé plošky povápnit. Na mnou sledovaném vřesovišti došlo na plochách po stržení drnu k obnovení oligotrofních podmínek a nebylo zaznamenáno šíření druhů Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus, které jinak postupně zarůstají vřesoviště. Na vřesovištích v NP Podyjí se expanzivně šíří druhy Arrhenatherum elatius a Calamagrostis epigeios, ale jejich expanze na stržené plochy nebyla zaznamenána (Sedláková et Chytrý 1999b, Fabšičová et al. – v tisku). Na vřesovišti na Rýchorách se v horní části svahu rychle vegetativně šíří Calamagrostis villosa. Stržení drnu na plochách s jejím výskytem by mohlo expanzi zastavit (Morávková 1999, Pyšek et Tichý 2001).
Kosení Pokosením a následným shrabáním biomasy byly narušeny i polštáře mechu a vytvořily se plošky holé půdy. Vegetativní obnova vřesu zcela selhala. Důvodem bylo nejspíše vysoké stáří keříků vřesu. Jejich přesné stáří sice není známé, ale vřesoviště je již ve fázi degenerace a keříky mohou být staré 30-40 let, což dokládají fotografie náhorního plató z 60. tých let minulého století. Gimingham (1972) udává velký pokles schopnosti regenerace vřesu ve stáří okolo 15 let, a ztrátu možnosti vegetativní obnovy ve věku okolo 30 let. Velmi malá vegetativní obnova po pokosení přes 30 let starého vřesoviště byla pozorována také ve španělských horách (Calvo et al. 2002). Nebylo zaznamenáno ani klíčení semenáčů vřesu. Selhání obnovy vřesu ze semen bývá sice někdy pozorováno, ale z důvodu nevytvoření plošek holé půdy (Sedláková et Chytrý 1999a, b, Britton et al. 2000a). Na pokosené plochy rychle expandovala Avenella flexuosa a zásahem byla podpořena vegetativní obnova Vaccinium myrtillus. Již v prvním roce po zásahu měla A. flexuosa 100% frekvenci. Zvýšení pokryvnosti A. flexuosa po pokosení vřesoviště, díky zlepšení světelných podmínek, bylo pozorováno v mnoha experimentech (Fromet 1981, Aerts et Heil 1993, Britton 2000a,b, Sedláková 2003). Dojde-li ale po zásahu k dobré obnově vřesu, dá se předpokládat, že vřes jako silný kompetitor o světlo opět v porostu převládne (Aerts 1993). Kosení v případě mého experimentu nevedlo k obnově vřesovištního
společenstva.
Nedá
se 62
předpokládat, že by mohlo ještě dojít ke
generativní obnově vřesu. Na plochách je již vyvinut téměř souvislý porost druhů Vaccinium myrtillus a Avenella flexuosa a klíčení semen vřesu je v zástinu inhibováno (Gimingham 1972, Bruggink 1993). Domnívám se proto, že kosení není vhodný typ managementu pro obnovu starého vřesoviště (ve fázi degenerace) na Rýchorách. Kosení jako nevhodný způsob obnovy starých vřesovišť udává i Froment (1981) a Calvo et al. (2002). Vypalování Pastva ovcí v kombinaci s vypalováním je velmi rozšířený typ managementu vřesovišť ve Velké Británii (Gimingham 1981,1992,1994). V Anglii se smí vypalovat od listopadu do konce března a ve Skotsku od října do půlky dubna (Gimingham 1992). V České republice se vypalování občas používá při péči o xerotermní trávníky a suchá vřesoviště (Kubíková 1987, Kubíková et Řezníček 1989, Petříček et al. 1999, Sedláková et Chytrý 1999a,b, Münzbergová 2001, Prausová 2003).Vypalování je povoleno pouze v zimě od začátku prosince do konce února (Petříček et al. 1999). V této době však leží na Rýchorách sníh. Vypalování zde nelze účinně aplikovat (při případné výjimce) ani v pozdním podzimu před napadnutím sněhu. Klima zde bývá na podzim vlhké, s častými mlhami a deštěm a vegetaci se dle našich poznatků nepodařilo vypálit. V jiných termínech nepřipadá vypalování v úvahu z environmentálních důvodů (zejména zoologických). Vypalování není v našich podmínkách vhodným typem managementu pro horská vřesoviště. Pastva Pastva ovcí se také neosvědčila jako vhodný způsob obhospodařování vřesoviště na Rýchorách. V mém experimentu byla pastva samotného vřesoviště nerealizovatelná. Na lokalitu byly umístěny dvě ovce. Vegetace, kterou měly k dispozici byla tvořena převážně zapojeným porostem keříků vřesu a borůvky. Ovce pasené celé léto na nížinných a montánních loukách odmítaly pro ně neobvyklou vegetaci žrát a pokus musel být kvůli špatnému zdravotnímu stavu ovcí za čtrnáct dnů ukončen. Vřesoviště bývají využívána zejména k zimní pastvě (Bakker et al. 1983, Welch 1986, Gimingham 1994), která není v krkonošských podmínkách z důvodu vysoké sněhové pokrývky možná. Ovce konzumují
hlavně roční 63
nedřevnaté výhonky vřesu a keřům ve fázi
pozdní dospělosti a degenerace se vyhýbají (Gimingham1972). Vřesoviště na Rýchorách je již ve fázi degenerace. Porosty vřesoviště mají nízkou pícninářskou hodnotu a pastva by byla pro zemědělce silně ztrátová. Ovce by musely mít noční ustájení mimo vřesoviště. Porost je pro zvířata silně neatraktivní a bylo by proto těžké, udržet je v elektrickém ohradníku (Hejcman et al. 2002a). Management by byl organizačně i finančně náročný.
5.2 Sazenice Arnica montana Uchycení a přežívání sazenic Arnica montana bylo nejvyšší ve čtvercích se strženým drnem, mortalita zde po třech letech dosahovala 28,6%. U těchto rostlin byl také zjištěn signifikantně vyšší počet listů v růžici ve srovnání s rostlinami ve dvou dalších typech ploch. Počet kvetoucích a nově vegetativně vzniklých rostlin byl v pokosených a stržených plochách srovnatelný. Na pokosených plochách byla ale zaznamenána vyšší mortalita sazenic 36%. U sazenic v kontrolních čtvercích tj. bez managementu byla mortalita nejvyšší (39% po třech letech), vegetativní rozmnožování bylo nejmenší a v průběhu experimentu nebylo u žádné rostliny pozorováno kvetení. Sazenice v těchto čtvercích měly nejmenší počet listů v růžici a nejdelší listy, protože rostly v zástinu. Délka nejdelšího listu nebyla v tomto experimentu vhodným parametrem vitality a úspěšného přežívání rostlin. Na kontrolních, pokosených ani stržených plochách nebyly v průběhu tří let zaznamenány žádné semenáčky druhu Arnica montana. Jejich výskyt byl zaznamenán pouze na jedné vypálené ploše. Velké množství semenáčků prhy (okolo 30 jedinců) se objevilo na vřesovišti v místě, kde byl uložen materiál vzniklý stržením drnu z pokusných ploch (biomasa, svrchní vrstva půdy). Semenáčky prhy (15 jed.) vyrostly i na půdě, vykopané při tvorbě příkopu kolem vypalovaných ploch. Růst semenáčků byl v obou případech pozorován na jaře po zásazích provedených vždy předcházející podzim. Mortalita semenáčků na těchto místech byla velice nízká a u některých rostlin bylo již v druhém roce pozorováno kvetení. Nepodařilo se mi získat žádné studie o druhu Arnica montana podobné mému experimentu. Většina studií se zabývala růstem semenáčků prhy po výsevu do různých prostředí a jejich následným přežíváním. Bývá udávána vysoká mortalita semenáčků. 64
Jančaříková (1993) uvádí v pokusech s výsevy semen do narušených ploch na horské louce v Krkonoších 91,9% mortalitu semenáčků. Na holandských vřesovištích na plochách se strženým drnem byla zjištěna 90% mortalita při výsevu na minerální půdu (Berg et al. 2003). V tomtéž pokuse bylo zjištěno, že klíčení a přežívání semenáčků prhy se snižuje s rostoucí hloubkou odstranění drnu, nejvyšší bylo při zachování části humusové vrstvy. Povápnění půdy zvyšuje klíčení i přežívání rostlin prhy (de Graaf et al. 1998, Berg et al. 2003). Vápnění půdy pro podpoření klíčení a uchycení prhy arniky je doporučováno zejména po stržení drnu na minerál, kdy mohou být v půdě vysoké koncentrace volného Al3+, které jsou pro prhu toxické (ib.). Jančaříková (1993) uvádí, že generativní obnova druhu Arnica montana, ale i jiných vytrvalých dvouděložných rostlin v zapojeném porostu horských luk není obvyklá. Uchycení semenáčků prhy je pravděpodobné spíše na narušených plochách. Při posilování populací Arnica montana by bylo vhodné vyzkoušet nejprve přisévání semen do narušených ploch (po managementových zásazích) a tyto plochy povápnit. Při případné výsadbě sazenic druhu Arnica montana na vřesoviště, by měly být rostliny vysazeny do ploch, na kterých byl předtím proveden managementový zásah (stržení drnu, pokosení, nejspíše i vypálení, ale v tomto pokusu nebylo testováno) a vegetace zde ještě není vysoká a zapojená. Jako nejvhodnější se jeví výsadba na plochy se strženým drnem.
5.3 Klíčení semen vřesu
Klíčení v laboratorních podmínkách Klíčivost semen byla nejvyšší při střídavých teplotních podmínkách, vyklíčilo 88% semen během jednoho měsíce. Tento režim je udáván jako nejvhodnější pro klíčení semen vřesu (Gimingham 1960, 1972). Gimingham (1972) udává průměrnou klíčivost semen přes 70% během 6-8 týdnů. Ve skleníku byla vyšší klíčivost pozorována ve směsi s rašeliníkem.
65
Klíčení v podmínkách pokusu Půdní směs (drnovka, rašelina, písek) se ukázala jako zcela nevhodný typ půdy pro klíčení semen vřesu ve všech mých experimentech. V půdě z vřesoviště bylo nejvyšší klíčení zaznamenáno ve venkovních podmínkách (ve Vrchlabí) z důvodu pravidelného zalévání, které udržovalo příznivé vlhkostní podmínky. Základními faktorem pro klíčení semen vřesu jsou vlhkost půdy a relativní vlhkost vzduchu (Gimingham 1972, Bruggink 1993, Britton et al. 2003). Semena začnou klíčit po 6-10 dnech nepřetržité imbibice (Pons 1989 in Bruggink 1993). Požadavky na uchycení semenáčů jsou ještě vyšší než na klíčení, semenáče vřesu nepřežijí, je-li vlhkost vzduchu těsně nad povrchem půdy nízká a vrchní vrstva půdy vysychá pod polní kapacitu (Gimingham 1972). Semenáče potřebují 80% relativní vlhkost vzduchu pro přežití (Gimingham 1972, Bruggink 1993). Mortalita semenáčů vřesu je kvůli vysokým požadavkům na vlhkostní režim velká. Schopnost vrchní vrstvy půdy udržovat dostatečnou vlhkost po delší časové období je proto klíčovým faktorem při klíčení semen vřesu v přírodních podmínkách (Bruggink 1993). Na Rýchorách v sadbovačích s půdou z vřesoviště byl velký rozdíl mezi klíčením semen na stržených plochách a na plató. Na plató vyklíčilo více semen nejspíše díky lepším mikroklimatickým podmínkám. Na jaře zde bylo provedeno vysetí na plochu s obnaženou půdou, ale ta během sezóny téměř celá zarostla druhem Avenella flexuosa. Porost trávy pravděpodobně snižoval klimatické extrémy, udržoval vyšší vlhkost vzduchu a půdy, ale zároveň propouštěl ještě dost světla na to, aby bylo umožněno klíčení semen vřesu. Klíčení semen je stínem inhibováno (Gimingham 1972). Bruggink (1993) ve svých pokusech také pozoroval větší klíčení vřesu na místech krytých před sluncem a větrem. Na plochách se strženým drnem nebyla v blízkosti sadbovačů žádná vegetace a docházelo zde k častému přehřívání a vysychání svrchní vrstvy půdy, což neumožňovalo klíčení semen. Semena vřesu nejlépe klíčila na půdě z plató. Klíčivost byla s velkou pravděpodobností ovlivněna tím, že vrchní vrstva půdy byla humusová a ne minerální. Humusová vrstva má lepší retenční vlastnosti, udržuje vyšší vlhkost půdy a vytváří příznivější podmínky pro klíčení (ib.). Růst semenáčků byl pozorován až v v říjnu 2003. Bruggink (1993) udává, že v sušších oblastech semena klíčí pouze na podzim, výjimečně na jaře jsou li dobré vlhkostní podmínky. Klíčení a přežívání semenáčků vřesu je velmi závislé na klimatických podmínkách daného roku. 66
6. ZÁVĚR
V této práci jsem testovala vhodnost použití tradičních typů západoevropských managementů (pastva, stržení drnu, kosení, vypalování) pro zmlazení a obnovu maloplošných horských vřesovišť v podmínkách střední Evropy (Rýchory - Krkonošský národní park). Na pokusných plochách byl sledován vývoj vegetace v průběhu tří vegetačních sezón po pokosení a stržení drnu a dvou sezón po vypalování. Strhávání drnů na malých plochách (řádově m2) do hloubky 10 – 15 cm se jeví jako nejvhodnější typ managementu pro obnovu vřesovišť na Rýchorách. Po zásahu došlo na experimentálních plochách (3 x 3 m) k obnovení oligotrofních podmínek, což upřednostnilo vřes před mezotrofnějšími konkurenty (hlavně Avenella flexuosa). Obnova vřesu ze semen na minerální půdě byla dobrá, pokryvnost vřesu se pomalu zvyšuje a vývoj směřuje k obnově vřesoviště. Při strhnutí drnu do hloubky 5 cm, kdy zůstala zachována část humusové vrstvy, na plochu rychle expandovaly druhy Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus a generativní obnova vřesu byla mnohem menší ve srovnání s plochami strženými na minerální půdu. Po pokosení se rozšířily druhy Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus. Oba tyto druhy postupně zarůstají vřesoviště a jedním z úkolů managementu je i snížení jejich pokryvnosti. Vegetativní ani generativní obnova vřesu nebyla pozorována. Kosení nevedlo k obnově vřesoviště. Dle managementových poznatků ze západní Evropy není tento zásah vhodný pro stará vřesoviště ve stadiu rozpadu (fáze degenerace), což je i případ vřesovišť na Rýchorách. Bylo by dobré vyzkoušet pokosení jako následný management pro plochy, na kterých byl stržen drn. Vřes by měl v době pokosu dosahovat stáří okolo 10-12 let, protože v tomto věku má optimální schopnost vegetativní regenerace. Vypalování nelze v horských podmínkách národního parku použít z technických a ochranářských důvodů. Vypalování je z důvodu ochrany fauny a flóry povoleno pouze v zimních měsících, na Rýchorách však v této době leží sníh. Kůlová pastva ovcí na vřesovišti se také neosvědčila, protože ovce ani po 14 dnech vegetaci nespásaly. Bylo by vhodné vyzkoušet pastvu mozaikovitých porostů, kdy by ovce měly přístup na vřesoviště i louku. Muselo by ale být zajištěno noční ustájení zvířat mimo vřesoviště. Nelze vyloučit, že v tomto případě by hlavním efektem pastvy ovcí byla spíše jenom tvorba 67
drobných
narušení
povrchu
půdy,
umožňující uchycení semenáčků vřesu. Pastva by také mohla bránit sukcesi stromů, ale samotný porost vřesu není pro ovce atraktivní. Konečné zhodnocení, zda je pastva ovcí na vřesovištích na Rýchorách přijatelným typem managementu, by bylo možné učinit až po experimentu s pastvou mozaikovitých porostů. V rámci práce byly založeny i pokusy na klíčivost semen vřesu v různých podmínkách a typech půd. V pokusech byla použita semena nasbíraná na vřesovišti na Rýchorách v blízkosti trvalých ploch.V laboratorních podmínkách byla zjištěna vysoká klíčivost semen vřesu. V podmínkách pokusu bylo nejvyšší klíčení zaznamenáno v květináčích s půdou z vřesoviště, které byly ponechány ve Vrchlabí z důvodu pravidelného zalévání. Na Rýchorách bylo nejvyšší klíčení pozorováno u semen vysetých do svrchní humusové vrstvy půdy na plató. V minerální půdě na plochách se strženým drnem byla klíčivost semen velmi nízká. Dílčím úkolem diplomové práce byla pokusná výsadba sazenic druhu Arnica montana do tří typů experimentálních ploch (pokosené, kontrolní a plochy se strženým drnem) a sledování jejich chycení a přežívání v průběhu let 2002-2004. Nejvyšší mortalita byla zaznamenána u sazenic v kontrolních čtvercích. U sazenice ve čtvercích se strženým drnem byla mortalita nejmenší a u rostlin byl zjištěn signifikantně vyšší počet listů v růžici ve srovnání s rostlinami ve dvou dalších typech ploch. U některých rostlin v pokosených a stržených čtvercích bylo zaznamenáno kvetení ve třetím roce konání experimentu (r. 2004).
Pro ochranářský management vřesovišť na Rýchorách bych doporučovala strhávání drnů na malých ploškách. Stržení by mělo být provedeno do hloubky 10-15 cm, aby došlo k odstranění svrchní humusové vrstvy. Experiment ukázal, že optimální velikost čtvercových ploch je 2 x 2 m, protože v okrajových částech pokusné plochy byla pozorována rychlejší obnova vegetace. Zároveň zde byla vyšší intenzita klíčení semenáčků vřesu a porost po třech letech sledování dosahoval mnohem vyšších pokryvností než v prostřední monitorované ploše (1 x 1 m). Dle zkušeností ze západní Evropy je zásah vhodné opakovat jednou za 25-50 let. V našich maloplošných podmínkách by bylo vhodné strhávat některé plošky častěji, tak jednou za 25 let a jiné jednou za 40-50 let, aby byl vytvořen mozaikovitý porost, v němž budou zastoupeny všechny sukcesní fáze vřesoviště (od
iniciální po degradační). 68
Vzhledem k tomu, že vřesoviště je ohrožováno náletem dřevin z okolních lesních porostů (hlavně druhem Sorbus aucuparia) je nutné pravidelně nálet likvidovat (vyřezávání, vystříhávání). Novým ochranářským problémem se stalo i expanzivní šíření druhu Calamagrostis villosa v horní části svahu vřesoviště. Porost by měl být urychleně zlikvidován, ale vzhledem k jeho větší rozloze, není možné na celé ploše strhnout drny. Drny by měly být strženy na plochách, kde C. villosa dosahuje největší pokryvnosti a zbytek plochy by měl být minimálně dvakrát ročně kosen. Stébla trávy by také mohla být několikrát během roku ručně vytrhávána, což by mohlo být zajištěno pomocí kursistů Krkonošského střediska ekologické výchovy Rýchorská bouda, kteří v průběhu kursů provádějí různé managementové zásahy. Pravidelným vytrháváním by mohlo dojít k oslabení vitality trávy a k potlačení jejího vegetativního šíření. Vývoj vegetace po zásazích je teprve v počáteční fázi sukcese, a plochy by měly být i nadále trvale monitorovány, aby byl vývoj zachycen v delším časovém horizontu.O horských vřesovištích střední Evropy a způsobech jejich managementu neexistuje příliš mnoho poznatků, bylo by proto vhodné sledovat a popsat všechny fáze vřesového cyklu a rychlost jejich průběhu i ve zdejších horských podmínkách.
69
7. SUMMARY The aim of the thesis was to explore different management measures for restoration of secondary montane heaths in the Giant Mountains National Park (Czech Republic). Four management treatments - sod-cutting, cutting, burning and sheep grazing were tested on small scale. Effects of these methods on vegetation development are shown and discussed. Results suggested that sod-cutting to mineral soil (depth of 10-15 cm) appears as a successful management for regeneration of heathland community. Germination of Calluna occurred in the third year of experiment (2003) in the sod-cut plots and Calluna re-established effectively. Neither Avenella flexuosa nor Vaccinium myrtillus invaded into the plots. Development of vegetation was rather very slow. Vegetation cover of all species was about 30% and amount of bare ground was very high four years after sodcutting. When sod-cutting was done just to humus layer (depth of 5cm) succession was quite similar to cut plots and germination of Calluna was very small. Cutting does not appear to be suitable treatment for preserving old heathlands (in degenerate phase) in the studied area. Vegetative regeneration of Calluna failed, probably because of old age of bushes and germination was not stimulated. Vaccinium myrtillus resprouted well and rapid spread of grass species Avenella flexuosa was observed after treatment. Vegetation recovery was much faster compared to sod-cutting. Canopy is almost closed in some plots.Vegetation development trends toward grassland or Vaccinium community in the cut plots. Burning is not appropriate for managing montane heathlands in the studied area. Only legal season for burning is in winter, but high snow cover lies on Giant Mountains heathlands in that time. Management of heathland by sheep-grazing failed. Sheep did not eat heath vegetation and experiment had to be finished within 14 days according to bad health condition of sheep. The optimal management of the studied heathlands seems to be small-scale sodcutting to mineral layer (squares 2x2m) repeated at intervals about 25-50 years. Regular hand cutting of invading tree saplings (especially Sorbus aucuparia) has to take place in management system.
70
8. LITERATURA Aerts, R. (1993): Competition between dominant plant species in heathlands. In: Heathland: Patterns and processes in a changing environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht, s 85-125. Aerts, R., Heil, G. W. (1993): Heathland: Patterns and processes in a changing environment. Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht. Aerts, R., Bobbink, R. (1999): The impact of atmospheric nitrogen deposition on vegetation processes in terrestrial, non-forest ecosystems. In: The impact of nitrogen deposition on natural and semi-natural ecosystems. Langan, S. J. (ed.), Kluwer, Dordrecht, s 85-122. Achermann, B., Bobbink,R. (2003): Heathlands, scrub and tundra habitats, bogs. Expert workshop: Empirical critical loads for nitogen, SAEFL, Berne. Bakker, J. P., De Bie, S., Dallinga, J. H., Tjaden, P., De Vries, Y. (1983): Sheepgrazing as a management tool for heathland conservation and regeneration in the Netherlands. Journal of Applied Ecology 20: 541-560. Bakker, J.P., Berendse, F. (1999): Constraints in the restoration of ecological diversity in grassland and heathland communities. Trends in Ecology and Evolution 14:63-68. Berdowski, J. J. M. (1993): The effects of external stress and disturbance factors on Calluna-dominated heathland vegetation. In: Heathland: Patterns and processes in a changing environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht, s 85-125. Bobbink, R., Heil, G. W. (1993): Atmospheric deposition of sulphur and nitrogen in heathland ecosystems. In: Heathland: Patterns and processes in a changing environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht, s 2550. Bobbink, R., Hornung, M., Roelofs, J. G. (1998): The effects of air-borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation. Journal of Ecology 86: 717-738. Bobbink, R., Lamers, L.P.M. (2002): Effect of increased nitrogen deposition. In: Air pollution and plant life (second edition), Bell, J.N.B., Treshow, M.(ed.), John Wiley & Sons, Ltd. Boháč, J. (1969): Půdy východních Krkonoš. Opera Corcontica 6: 13-23. Britton, A. J., Marrs, R. H., Carey, P. D., Pakeman, R. J. (2000a): Comparison of techniques to increase Calluna vulgaris cover on heathlands invaded by grasses in Breckland, south east England. Biological Conservation 95 (3): 227-232. Britton, A. J., Carey, P. D., Pakeman, R. J., Marrs, R. H. (2000b): A comparsion of regeneration dynamics following gap creation at two geographically contrasting heathland sites. Journal of Applied Ecology 37: 832-844. 71
Budská, E. et al. (2000): Depozice těžkých kovů a tritia. Závěrečná zpráva VÚV, Praha. Calvo, L., Tarrega, R., Luis, E. (2002): Regeneration patterns in a Calluna vulgaris heathland in the Cantabrian mountains (NW Spain): effect of burning, cutting and ploughing. Acta Oecologica 23(2):81-90. Demek, J. et al. (1971): Hory a nížiny-Zeměpisný lexikon ČSR. Academia, Praha. De Graaf, M.C.C., Bobbink, R., Verbeek, P.J.M., Roelofs, J.G.M. (1997): Aluminium toxicity and tolerance in three heathland species. Water, Air and Soil Pollution 98:229-239. De Graaf, M.C.C., Verbeek, P.J.M., Bobbink, R., Roelofs, J.G.M. (1998a): Restoration of species-rich dry heaths: the importance of appropriate soil conditions. Acta Bot. Neerl. 47(1):89-111. De Graaf, M.C.C., Bobbink, R., Roelofs, J.G.M., Verbeek, P.J.M. (1998b): Differential effects of ammonium and nitrate on three heathland species. Plant Ecology 135: 185-196. De Graf, M.C.C. (2000): Exploring the calcicole-calcifufe gradient in heathlands. PhD thesis. University of Nimegen, Nijmegen. Dorland, E., Bobbink, R., Messelink, J.H., Verhoeven, J.T.A. (2003): Soil ammonium accumulation after sod cutting hampers the restoration of degraded wet heathlands. Journal of Applied Ecology 40: 804-814. Dorland, E., van den Berg, L.J.L., Brouwer, E., Roelofs, J.G.M., Bobbink, R. (v tisku): Catchment liming to restore degraded, acidified heathlands and moorland pools. Restoration Ecology. Fabšičová, M., Sedláková, I., Holub, P., Tůma, I., Chytrý, M., Záhora, J.( v tisku): Dynamika dusíku a expanze ovsíku vyvýšeného (Arrhenatherum elatius) na vřesovištích v Národním parku Podyjí. Příroda. Fanta, J. et al. (1969): Příroda Krkonošského národního parku. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Froment, A. (1981): Conservation of Calluna-Vaccinietum heathland in the Belgian Ardennes, an experimental approach. Vegetatio 47: 193-200. Geringhoff, H. et Daniëls, F.J.A. (1998): Vegetationskundliche Untersuchungen zu Zwergstrauch-Heiden in Gebirgslagen der Tschechischen Republik. Tuexenia 18:103-117. Gimingham, C. G. (1960): Biological flora of the British Isles. Calluna Salisb. A monotypic genus. Calluna vulgaris (L.) Hull. Journal of Ecology 48: 455-483. Gimingham, C. G. (1972): Ecology of heathlands. Chapman and Hall, London. Gimingham, C. G. (1981): Conservation: European heathlands. In: Heathlands and related shrublands of the world, Specht, R. L. (ed.), Elsevier, Amsterdam, 249-259s. 72
Gimingham, C. G. (1988): A reappraisal of cyclical processes in Calluna heath. Vegetatio 77: 61-64. Gimingham, C. G. (1992): The lowland heathland management handbook. English Nature, Peterborough. Gimingham, C. G. (1994): Lowland heaths of West Europe: Management for conservation. Phytocoenologia 24: 615-626. Grant, S. H., Amstrong, H. M. (1993): Grazing ecology and the conservation of heather moorland. Biodiversity and conservation (2): 79-94. Heil, G. W., Aerts, R. (1993a): General introduction. In: Heathland: Patterns and processes in a changing environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht, s 1-25. Hejcman, M., Březina, S., Rauch, O. (2000): Vliv pastvy na vegetaci luk na území KRNAP. Ročenka Správy KRNAP:18-21. Hejcman, M., Pavlů, V., Krahulec, F. (2002a): Pastva hospodářských zvířat a její využití v ochranářské praxi. Zprávy České Botanické Společnosti 37: 203-216. Hejcman, M., Březina, S., Rauch, O. (2002b): Livestock grazing as an alternative management for montane meadows in the Giant Mountains-prelimitary results. In: Bottarin, R. et Tapperner, V. (eds.): Interdisciplinary mountain research. Blackwell Verlag, Berlin, s 220-230. Hejný, S., Slavík, B. (1997): Květena České republiky 1 (2. vydání). Academia, Praha. Herben, T et Münzbergová, Z. (2002): Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část II. Data o populační biologii. Praha. Hulme, P. D., Merrell, B. G., Torvell, L., Fisher, J. M., Small, J. L., Pakeman, R. J. (2002): Rehabilitation of degraded Calluna vulgaris (L.) Hull. - dominated wet heath by controlled grazing. Biological Conservation 107: 351-364. Chaloupský, J. (1968): Geologická mapa Krkonošského národního parku. 1:50 000. Ústřední ústav geologický v Praze. Chaloupský, J. et al. (1989): Geologie Krkonoš a Jizerských hor. Ústřední ústav geologický v Praze. Chytrý, M., Kučera, T., Kočí, M. (2001): Katalog biotopů České republiky. AOPK, Praha. Inventarizační průzkum SPR Na Rýchorách (1987). ČSAV, Ústav krajinné ekologie. Dep. In.: Správa KRNAP. Jančaříková, K. (1993): Generativní obnova dvouděložných druhů rostlin v loukách Krkonoš. Diplomová práce. (Dep. In: Knih. Katedra botaniky, PřF UK, Praha). Jebavá, K. (2002): Management vřesovišť. Bakalářská práce (Dep. In: Knih. Katedry ekologie, PřF UP, Olomouc). 73
Jeník, J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Kralického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. ČSAV, Praha. Jeník, J (2003): Záhada Sněžných domků na Rýchorách. Krkonoše, Jizerské hory 10:10-11. Krahulec, F. et al. (1996): Louky Krkonoš: Rostlinná společenstva a jejich dynamika. Opera Corcontica, Praha, 33: 3-250. Kubát , K., Hrouda, L., Chrtek, J. jun., Kaplan, Z., Kirschner, J., Štěpánek, J. [eds.] (2002): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. Kubíková, J. (1987): Prospělo vypálení vřesovišti. Nika 8: 20-21. Kubíková, J.,Řezníček, J. (1989): Jak na to? Návod k péči o teplomilné trávníky a vřesoviště. - Nika 10: 161-162, 202-203 a 240-241. Lokvenc, T. (1978): Toulky Krkonošskou minulostí. Kruh, Hradec Králové. Mallik, A. U., Gimingham, C. G. (1983): Regeneration of heathland plants following burning. Vegetatio 53: 45-88. Moravec, J. et al. (1995): Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení. Severočeskou přírodou, Litoměřice. Morávková, K. (1999): Vybrané problémy z biologie a ekologie třtiny chloupkaté (Calamagrostis villosa) (CHAIX) J. F. GMELIN) v imisně postižené oblasti Jizerských hor. Sborník Severočeského muzea-Přírodní vědy 21: 53-94. Münzbergová, Z. (2001): Obnova druhově bohatých xerotermních trávníků na příkladu rezervací Stráně u splavu a Stráně u Chroustova. Příroda 19:101-121. Návrh na vyhlášení SPR Rýchory (1968). Dep. In.: Správa KRNAP. Neuhäuslová, Z. et al. (2001): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky. Academia, Praha. Pátková, R., Krahulec, F. (1997): Sukcese luční vegetace v Krkonoších po skončení pastvy ovcí. Opera Corcontica 34: 94 – 104. Pavlů, V., Hejcman, M., Pavlů, L., Gaisler,J. (2003): Effect of rotational and continuous grazing on vegetation of an upland grassland in the Jizerské hory Mts., Czech Republic. Folia Geobotanica 38:21-34. Petříček, V. [ed.] et al. (1999): Péče o chráněná území: I. Nelesní společenstva. AOPK, Praha. Prausová, R. (2003): Monitorování změn biologické rozmanitosti v PP Na Plachtě. Závěrečná zpráva dílčího úkolu grantu VaV 610/10/00. AOPK, Pardubice. Pyšek, P., Tichý, L. (2001): Rostlinné invaze. Rezekvítek, Brno.
74
Pywell, R.F., Putwain, P.D., Webb, N.R. (1997): The decline of heathland seed populations following the conversion to agriculture. Journal of Applied Ecology 34 (4): 949-960. Quitt, E. (1975): Klimatické oblasti ČSR. 1: 500 000. Geodetický ústav ČSAV Brno. Brno. Roelofs, J.G.M., Bobbink, R., Brouwer, E., De Graaf , M. C.C. (1996): Restoration ecology of aquatic and terrestrial vegetation on non-calcareous sandy soils in The Netherlands. Acta Bot. Neerl. 45(4):517-541. Sedláková, I., Chytrý, M. (1999a): Sekundární sukcese vřesovišť v Národním parku Podyjí po vypálení a pokosení: využití pro management. Příroda 14: 51-72. Sedláková, I., Chytrý, M. (1999b): Regeneration patterns in a Central European dry heathland: effects of burning, sod-cutting and cutting. Plant Ecology 143: 77-87. Sedláková, I., Chytrý, M. (1999c): Mohla být disturbance příčinou změny jihomoravského suchého travníku ve vřesoviště. Zprávy České Botanické Společnosti, Mater 17: 25-36. Sedláková, I. (2003): Succession of dry heathlands in Podyjí National Park. Disertační práce (Dep. In: Knih. Kat. Bot. PřF MU Brno). Sedláková, I. (v tisku): Long - term vegetation dynamics after sod removal in a Central European dry heathland. Ekológia. Stárek, J. (1990): Použití rašeliníku ve výsevech. Skalničky 4:168-170. Sýkora, B. et. al. (1983): Krkonošský národní park. Správa Krkonošského národního parku ve Státním zemědělském nakladatelství. Praha. Šourek, J. (1969): Květena Krkonoš. Academia, Praha. Štursová, H., Schwarz, O. (1987): Ochranářský plán SPR Rýchory. Dep. In.: Správa KRNAP. Van den Berg, L.J.L., Vergeer, P., Roelofs, J.G.M. (2003): Restoration of heathlands in the Netherlands: the effects of turf-cut depth, aluminium and dissolved organic carbon on the germination of Arnica montana L. Applied Vegetaion Science 6 (2):117-124. Velíšková, M. (1994): Inventarizační průzkum - Rýchory. Dep. In.: Správa KRNAP. Welch, D. (1986): Studies in the grazing of heather moorland in north-east Scotland. Journal of Applied Ecology 23: 1047-1058.
75
PŘÍLOHY
76
Seznam příloh
1.
Tabulka průměrných měsíčních teplot a měsíčních úhrnů srážek v letech 2001 – 2004
2.
Záznamy o stavu vegetace v trvalých ploškách v letech 2001-2004
3.
Tabulky přežívání a měřených parametrů sazenic druhu Arnica montana
4.
Fotografická dokumentace
77
Příloha 1 Tab. 1: Průměrné měsíční teploty a měsíční úhrny srážek v letech 2001-2004. ROK 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2002 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2003 2004 2004 2004 2004 2004 2004 2004
MĚSIC I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII
Průměrná měsíční teplota (°C) -4,4 -2,8 -1,7 2,8 10,6 10,1 14,3 14,8 -9999 8,5 -1,9 -5,9 -2,1 -0,7 0,6 3,4 11,8 13,2 14,7 16,3 8,7 2,7 1,2 -6,4 -5,6 -6 0,6 3,1 11,3 15,5 14,4 16,2 10,4 0,7 2,4 -2,8 -6,8 -3,8 -1,2 4,8 7,1 11,4 12,6
Měsíční úhrn srážek (mm) 81,4 73,8 104,3 69,4 40,1 121,9 147,1 122,2 195,3 41,4 109,4 109,7 97,8 231,7 61,9 75,6 35,6 122,4 129,6 170,2 53,3 180,3 98 51,8 122 32 17 53,5 96,1 27,8 76,5 63,8 48,3 79,5 26,8 112,7 142,1 85,3 65,6 49,5 60,4 78,4 73,3
Poznámka: hodnoty –9999 znamenají, že stanice údaj neměřila.
78
Obr. 1: Vřesoviště ve svahu východně od Rýchorské boudy (říjen 2003).
Obr. 2: Pohled na pokusné plochy (červen 2004). 79
Obr. 3: Plocha č. 1 se strženým drnem do hloubky 10-15 cm (červen 2004).
Obr. 4: Plocha č. 2 se strženým drnem do hloubky 10-15 cm (červen 2004). 80
Obr. 5: Detail plochy č. 1 se strženým drnem (červen 2004).
Obr. 6: Plocha č. 3 se strženým drnem do hloubky 5 cm (červen 2004). 81
Obr. 7: Pokosená plocha č. 1 (červen 2004).
Obr. 8: Pokosená plocha č. 2 (červen 2004). 82
Obr. 9: Vypálená plocha č. 1 (červen 2004).
Obr. 10: Vypálená plocha č. 3 (červen 2004). 83
Obr. 11: Expanze Calamagrostis villosa na vřesoviště (červen 2004).
Obr. 12: Pokus na klíčení semen na vřesovišti -sadbovač na ploše se strženým drnem (červen 2004). 84
