Tollazati szignálok és anyai hatás vizsgálata széncinegénél (Parus major) *

ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2008) 93(1): 17–28.

Tollazati szignálok és anyai hatás vizsgálata széncinegénél (Parus major)*

LAKATOS ANDRÁS, FŐZŐ RITA, HEGYI GERGELY és TÖRÖK JÁNOS ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Viselkedésökológiai Csoport H-1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C, E-mail: [email protected]

Összefoglalás: Korábbi kutatások szerint a madaraknál a tollazat színezete fontos meghatározója az egyedi rátermettségnek, így a születés előtti anyai utódsegítés mértékének is. A tojó az utód rátermettségét születés előtt is befolyásolhatja azáltal, hogy a makrotápanyagok mellett különböző biológiailag aktív anyagokat (pl. hormonokat, karotinoidokat) juttat a tojásba. A segítésnek azonban költsége van, ezért nem minden egyed képes rá ugyanolyan mértékben. A segítő viselkedést befolyásolhatja a környezet és a szülők minősége. Így a tojás összetételét kényszerek és adaptív stratégiák alakítják. Széncinegénél legalább három feltűnő szignál szerepelhet az egyedek közötti kommunikációban. A hímek fekete hassávja szociális státuszt jelez, a hölgyválasznál és a hím-hím versengésnél is szerepel. Kevésbé vizsgált a begytollak sárgasága, míg a fejtető színezetének szerepe lehet a kölcsönös párválasztásban. 2006-ban a Pilis hegységben szabadon élő széncinege-populációban vizsgáltuk a tollazati jelzések és a tojások minőségének kapcsolatát. 57 fészeknél mértük a szülők morfológiai és tollazati tulajdonságait és begyűjtöttük a fészekaljak első három tojását. Eredményeink szerint a hímek hassávjának mérete nem mutatott kapcsolatot a tojások minőségével. Azoknál a fészekaljaknál, ahol a tojók kevésbé sárga színezetű hímekkel álltak párba, a tojások minősége jobb volt. A fejtető színezete viszont pozitív kapcsolatot mutatott a tojássárgája karotinoidtartalmával. A tojásminőség beállításakor tehát több hím tollazati szignál is szerepelhet, összetett allokációs mintázatot eredményezve. Kulcsszavak: Parus major, karotinoid, anyai hatás.

Bevezetés Az állatvilágban meglehetősen elterjedt az utódgondozó viselkedés. Általában a születés utáni gondozást, a fészek őrzését, a fiókák nevelését értjük alatta. Régóta intenzíven kutatott terület azonban a születés előtti utódsegítő viselkedés is (SHELDON 2000). A tojó – speciális helyzete miatt – születés előtt is befolyásolhatja a tojások minőségét. Ezt nevezzük anyai hatásnak („maternal effect”, BERNARDO 1996, MOUSSEAU & FOX 1998). Bár ez a szülő igen sok energiáját felemészti, de az utódok minőségének javulása nagyobb nyereséget is jelenthet. A tojó egyrészt különböző makrotápanyagokat, (fehérjéket, zsírokat) juttat a tojásokba, ami azok méretében is jelentkezik, és jobb utódtúlélést eredményez. Másrészt biológiailag aktív „mikrotápanyagokat” (hormonokat, karotinoidokat, vitaminokat) is továbbít a tojásokba (GROOTHUIS et al. 2005). Mindkét viselkedés jelentős költséggel jár a to* Előadták a szerzők a Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 957. előadóülésén, 2007. március 7-én.

17

LAKATOS et al.

jó számára, hiszen a szaporodásra fordított és az önfenntartásra szolgáló energia között negatív kapcsolat („trade-off”) van. Az anyai segítés, mint említettük, a tojássárgájába juttatott karotinoidokon keresztül is történhet. A madárembrió a fejlődéséhez szükséges energiát leginkább a szikből felvett zsírsavak oxidációjából fedezi. E folyamat során nagy mennyiségű szabad gyök keletkezik, melyek károsítják a sejteket. Az ilyen káros hatásoktól – melyek az embrionális fejlődés során különösen jellemzőek – az antioxidáns rendszer védi a szöveteket. A karotinoidok hatékonyan távolítják el a reaktív oxigénmolekulákat és semlegesítik a szabadgyököket, és ezzel védelmet nyújtanak az oxidatív károsodások ellen (BLOUNT et al. 2000, EDGE et al. 1997, MOLLER et al. 2000). A karotinoidoknak immunserkentő hatásuk is van, a szövetekben pedig sejtproliferációs és sejtdifferenciációs folyamatokat szabályoznak (MOLLER et al 2000, OLSON & OWENS 1998). A különböző androgének szintén elősegítik az oxidatív stressz kialakulását, a karotinoidok ezt az immunszupresszív hatást is képesek ellensúlyozni (ROYLE Et al. 2001, TÖRÖK et al 2007). A karotinoidok számos élettani, sejtélettani folyamaton kívül mint színanyagok, a vizuális kommunikációban is szerepelnek, az állatok gyakran használják őket szociális és szexuális szignálokként (HILL 1990, MOLLER et al. 2000). Az állatok de novo nem képesek előállítani a karotinoid pigmenteket, hanem a táplálékukból fedezik szükségletüket (GOODWIN 1984). Korábbi kutatásokból úgy tűnik, hogy a karotinoidok a természetben korlátozottan előforduló forrásnak tekinthetők (MOLLER et al. 2000, OLSON & OWENS 1998). Ezért a tojó számára költséges a tojásokba juttatni ezeket az összetevőket, mivel így a szervezetének szükséges karotinoidmennyiségből kell elvennie, meggyengítve ezzel saját antioxidáns védelmét és immunrendszerét. Az előbbi okok miatt az egyedek különböző mértékben képesek a karotinoid alapú anyai segítésre. Tojásokba történő különböző anyai befektetés magyarázatára többféle hipotézis szolgál. Egyrészt proximális kényszerek, másrészről ultimális, adaptív stratégiák szerint alakítják a tojók a tojások minőségét. A tojás képzése meglehetősen költséges, ezért ez, illetve a táplálékból kinyerhető energia proximális kényszert jelent a tojó számára (PERRINS 1970). A táplálék mennyiségének évek közötti és költési szezonon belüli eltérése ezért befolyásolhatja a tojások minőségét (HARGITAI et al. 2006). A kényszerek mellett ultimális, adaptív mechanizmusok is alakíthatják a tojások minőségét. A tojó az aktuális befektetését aszerint alakítja, hogy az adott fészekalj utódainak milyen a relatív reproduktív értéke. A tojó saját állapota és egyedi minősége meghatározza saját karotinoidigényét, illetve karotinoidszerző és -átalakító képességét, így az egyik elképzelés szerint az anyai minőség fogja meghatározni, hogy mekkora legyen az allokáció mértéke („female quality hypothesis”, CHRISTIANS 2002). A megkülönböztető befektetés hipotézise („differential allocation hypothesis”) szerint (BURLEY 1986, 1988, SHELDON 2000) a tojó a hím relatív minősége alapján hoz döntést. A vonzóbb vagy a jobb genetikai minőségű hímmel párba állt tojónak nagyobb a befektetése az utódokba, mivel azok a hímhez hasonlóan kedvezőbb genetikai állománnyal fognak rendelkezni és így várhatóan jobb lesz a rátermettségük. A tojó hím nemű utódai még vonzóbbak is lehetnek, ekkor nagyobb lesz a későbbi szaporodási sikerük. A hímtől származó előnyök tehát ellensúlyozhatják a tojó nagyobb szaporodási ráfordításának hátrányait. A differenciális allokációs hipotézist több esetben igazolták (CUNNINGHAM & RUSSELL 2000, GIL et al. 1999, 2006). Ezekben a vizsgálatokban a tojók több szteroidot illetve makrotápanyagot fektettek be a tojásokba, ha vonzó volt a párjuk. A karotinoidbefektetés mértéke és a hím minőség közti összefüggéséről

18

TOLLAZATI SZIGNÁLOK ÉS ANYAI HATÁS A SZÉNCINEGÉNÉL (PARUS MAJOR)

kevesebb az irodalom. SAINO füstifecskéknél negatív korrelációt talált a hímek farokhossza és a tojások luteintartalma között (SAINO et al 2002). Itt egy alternatív elmélet látszik beigazolódni, miszerint a tojó a gyengébb minőségű hím tojásaiba fektet be több karotinoidot, és így próbálja kompenzálni a hátrányba kerülő utódokat. Cinegefajokon is végeztek már hasonló vizsgálatokat (JOHNSEN et al. 2003, SZIGETI et al. 2007), és ki is mutattak kapcsolatot az anyai karotinoidbefektetés mértéke és a tollazati jellemzők között. A széncinegén végzett ivari szelekciós vizsgálatok azt mutatják, hogy legalább három tollazati bélyeg szerepelhet az egyedek közötti kommunikációban. A melanin alapú hassáv mérete korábbi kutatások szerint ivari kiválasztódás által formált bélyeg lehet. A hassáv mérete a szociális státusz jelzésére szolgálhat, fontos szerepe lehet a territorialitásnál (WILSON 1992), a párválasztásnál (NORRIS 1990) és az ivarfelismerésben (SLAGSVOLD 1993). A közelmúltban saját populációnkban végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a széncinege fejtetői melanin alapú színezetéhez ultraibolya komponens társul, amely kondíciófüggő és előrejelzi a párbaállási mintázatot (HEGYI et al. 2007). Úgy tűnik tehát, hogy a fejtető ultraibolya színezete cinegefajoknál általánosan használt ivari szignál. Közel rokon fajnál, a kék cinegénél ugyanez szerepel többek között a hím-hím versengésnél, a hölgyválasznál és az utódgondozásnál (ALONSO-ALVAREZ et al. 2004, ANDERSSON et al. 1998). A széncinege mellének sárga színezete karotinoid alapú. A melanin alapú és strukturális színezettel szemben a karotinoid alapú szignálokhoz szükséges pigmentanyagot a madarak a táplálékból veszik fel, így az ilyen jelzések költségesek és általában jelzik a táplálékkereső képességet. Ezért eddigi vizsgálatok szerint a sárga tollazati színek megbízhatóan jelzik a kondíciót, a parazitákra való érzékenységet (DUFVA & ALLANDER 1995). Jelzik az egyed általános egészségi állapotát, immunrendszerét és antioxidáns védelmét is (OLSON & OWENS 1998). Az intenzívebben sárga tollazat jobb táplálékkereső képességet, illetve jobb territórium-minőséget is jelezhet (HILL 1990). Ez indirekt előnyt jelent, ha a hím színezetének genetikai háttere van – „jó gén” hipotézis –, és direkt előnyt jelenthet a tojónak – „jó szülő hipotézis” – a csökkent etetési teher vagy a fiókák jobb kondíciója miatt (SENAR et al 2002). Széncinegéknél a karotinoidok tehát két szempontból is fontosak: szerepelnek a vizuális kommunikációban, és mint fontos tojásalkotók is megjelennek. Jelen dolgozatban a tollazati szignálok és a karotinoid alapú tojásrakás előtti anyai befektetés összefüggését vizsgáltuk a széncinegénél.

Módszerek Az adatgyűjtés a 2006. év költési időszakában történt a Pilis-Visegrádi-hegységben, a Duna-Ipoly Nemzeti Park területén (47°43’ É, 19°01’ K). Itt, az 1981-ben létrehozott mesterséges odútelepeken leggyakrabban az örvös légykapó (Ficedula albicollis) és a széncinege (Parus major) költ, a kék cinegék (Parus caeruleus) sokkal ritkábban telepednek meg. A szülő egyedek méretét jelző tarzuszhosszát tolómérővel mértük (0,1 mm pontossággal), a tömegüket pedig Pesola rugós erőmérővel (0,1 g pontossággal). Koruk és az ivar meghatározása tollazati jellemzők alapján történt (SVENSSON 1992). Feljegyeztük a költés kezdetének időpontját, és a tojásokat alkoholos filccel naponta megszámoztuk a lerakás sorrendjében. Miután az 5-6. tojást lerakták a tojók, az első három tojást begyűjtöttük (a természetvédelmi

19

LAKATOS et al.

engedély száma: KTVF 22021/2006). Ezeket a tojásokat elemzésükig hűtőben tároltuk (+4 °C-on). Az elvett tojásokat jól preparált műtojásokkal helyettesítettük. A madarakat az odúra felszerelt csapdákkal fogtuk meg, amikor a fiókák kora elérte az öt napot. 57 vizsgálati párnál fogtuk meg legalább az egyik szülőt a fiókaetetési időszakban. Hasoldalukról digitális felvételt (NIKON D70) is készítettünk rögzített távolságból, méretskála szerepeltetésével, a hassáv területének megállapításához, valamint tollakat gyűjtöttünk a spektrumok felvételezéséhez. Az egyedekről készült fényképeket az ImageJ, NIH programmal elemeztük. Ennek segítségével – a korábban leírt módszert követve (FIGUEROLA & SENAR 2000) – meg tudtuk becsülni a fekete hassáv területét. A tollazati bélyegek spektrumának felvételezésére USB2000 típusú hordozható spektrofotométert (Ocean Optics Europe) használtunk. Fényforrásul egy Mini-DT típusú deutériumhalogén lámpa (Ocean Optics Europe) szolgált. Ezekhez csatlakozott egy olyan szonda, mely hat darab, a megvilágítást végző és egy a visszavert fényt a detektorhoz vezető optikai szálat foglalt magába. A laboratóriumi méréseknél standard módon mindig 8 darab ugyanolyan helyzetű tollat helyeztünk egymás tetejére fekete bársony anyagra. A tollak és a mérőfej egymással mindig derékszöget zártak be és távolságuk is mindig azonos volt. Ezt a távolságot a mérőfej végére erősített fekete műanyag csővel állítottuk be. Ezzel azt is biztosítottuk, hogy a mérés közben a toll és a mérőfej közé kívülről ne juthasson be fény. A spektrofotométer a reflektancia intenzitását mérte 179 és 877 nm közötti spektrumtartományban (4 nmes intervallumonként); a vizsgálatban a 320 nm és 700 nm közötti tartomány reflektanciaértékeit használtuk, mely felölelte az UV és a látható színtartományokat is. A reflektanciaértéket az általunk használt program (OOIBase32) %-ban adta meg, a fehér referenciát (Ocean Optics WS-1 típusú standard eszköz) véve 100%-nak. Fekete referenciaként pedig egy fekete kartondoboz belsejét használtuk. A kapott adatsort feldolgozva a következő származtatott változókkal jellemeztük az egyedek tollazatát: teljes fényvisszaverés („brightness”, HART et al. 2000), relatív UV-fényvisszaverés (UV chroma, GRIFFITH et al 2003), és relatív sárga fényvisszaverés (sárga chroma), a karotinoidok elnyelési maximuma alapján (JOHNSEN et al. 2003). A begyűjtött tojások hosszát és szélességét tolómérővel mértük (0,1 mm pontossággal). A tojások térfogatát HOYT (1979) formulájával határoztuk meg. A tojások felbontása után szétválasztottuk a fehérjét a sárgájától, és a sárgája tömegét digitális mérleggel lemértük (0,01 g pontossággal). A tojások sárgájáról fényképeket készítettünk (Nikon D70) a színképelemzéshez. A karotinoidoknak az oxigéngyökök kioltására való képessége – azaz, az oxidatív hatás elleni védelem – az abszorpciós hullámhosszukkal növekszik (EDGE et al. 1997). Ezen összefüggés alapján lehetőségünk van a sárgaság mértékével jellemezni a prenatális karotinoid befektetést. A fotózáshoz minden esetben ugyanolyan körülményeket teremtettünk. Az óraüvegen lévő tojások mellé ugyanaz a piros papírcsík került referenciaként. A tojássárgája színelemzéséhez Photoshop 8.0 (Adobe) programot használtunk. A piros referencialap segítségével a sárgájára kapott átlagos RGB („red, green, blue” = vörös, zöld, kék) értékeket standardizáltuk, majd ezeket HSB („hue, saturation, brightness” = színárnyalat, telítettség, fényerősség) értékekre konvertáltuk át és vontuk be a színárnyalatot a statisztikai összehasonlításokba, ahogy korábbi vizsgálatokban tették (FLETCHER 1980, NYS 2000). A költés kezdetét minden fészekaljnál az év legkorábbi költéskezdetéhez viszonyítottuk. A változókon normalitás tesztet végeztünk. Életkoruk alapján az egyedeket két csoportra osztottuk (subadultak és adultak), és azokat a független változókat, ahol különbség volt a két

20

TOLLAZATI SZIGNÁLOK ÉS ANYAI HATÁS A SZÉNCINEGÉNÉL (PARUS MAJOR)

korcsoport között, korra is standardizáltuk. A statisztikai analízisek során a STATISTICA programcsomag General Linear Model (GLM) modulját használva általános lineáris modellt alkalmaztunk. A modellszelekció („backward stepwise model”) során a szülői ivar szerint külön vizsgáltuk, hogy az anyai befektetést leíró függő változók hogyan viszonyulnak a morfológiai, költési és tollazati független változókhoz. A függő változó a tojásszám, a tojásméret, a sárgájának tömege vagy annak színezete volt. Kategóriaváltozóként az életkor szerepelt, folytonos független változóként pedig a szülő egyedek tarzuszhossza, tömege, a hassávuk mérete, valamint a tollazatuk spektrális változói. Azokban a modellekben, ahol a sárgája tömege volt a függő változó, a tojásméretet és a tojásszámokat is bevittük az analízisbe.

Eredmények Tojó egyedi jellemzők és a tojás minőségének kapcsolata A tojóra vonatkozó modellekben (1. táblázat) egyedül a tojó tömege és a tojássárgája tömege között lehetett szignifikáns összefüggést kimutatni (F=5,244; p<0,05). Itt pozitív kapcsolat volt, azaz a tojó tömegével nőtt a tojás sárgájának tömege. A tojás térfogata a tojó csüdhosszával (F=4,201; p=0,052), illetve a tojó testtömegével (F=4,043; p=0,056) mutatott marginálisan szignifikáns pozitív kapcsolatot. A tollazati jellemzők és az anyai befektetés között nem volt szignifikáns kapcsolat. Hím egyedi jellemzők és a tojás minőségének kapcsolata A hímek tollazati bélyegei kapcsolatot mutattak a tojássárgája színezetével és a fészekalj méretével is (1. táblázat). A fejtetői színezet teljes fényvisszaverése („brightness”) és a sárgája színárnyalatértéke („hue”) között szignifikáns pozitív összefüggést találtunk (F=6,465; p<0,05; 1. ábra). Tehát a jobb minőségű (sötétebb fekete fejű) hímmel párba állt tojónak vörösesebb sárga, tehát magasabb karotintartalmú tojásai voltak. A sárgább melltollazatú (sárga chroma) hímmel való párba állás viszont kevésbé sárga, vagyis gyengébb minőségű tojásokat eredményezett (F=9,549; p<0,01; 2. ábra). A fészekaljméret a hím fejtetői UV-színezettel (F=9,629; p<0,005), valamint a sárga melltollazat spektrális változóival is szignifikáns (F=5,179; p<0,05 – sárga chroma; 3. ábra), sőt erősen szignifikáns (F=10,187; p<0,005 – sárga brightness) pozitív összefüggést mutatott. Tehát a nagyobb UV-visszaverődést mutató, illetve a sárgább/élénkebb melltollazatú hímmel párba állt tojó több tojást rakott. A tojás térfogata, hasonlóan a tojóknál tapasztaltakhoz, a hímeknél sem mutatott szignifikáns összefüggést semelyik szülői változóval. Végezetül a tojássárgája tömegénél egyedül a fejtető UV-színezetének intenzitása mutatott szignifikáns, de negatív kapcsolatot (F=7,378, p<0,05). A hassáv méretével a hímeknél sem találtunk összefüggést.

21

LAKATOS et al.

A költés időzítésének és a tojás minőségének kapcsolata A költéskezdés dátumát mint lehetséges háttérváltozót, kedvezőtlen eloszlása miatt csak utólag vittük be a modellekbe. A költéskezdés dátuma is szignifikáns kapcsolatot mutatott a fészekalj nagyságával (F=8,801; p<0,01). A talált összefüggés negatív, azaz a későbbi költéskezdethez kisebb fészekaljak tartoztak. A tojásrakási dátumra való korrekció után a tojásminőség és szülői minőség legtöbb összefüggése megmaradt, kivéve a sárga tollazat relatív sárga fényvisszaverése (brightness) és a tojásszám közötti kapcsolatot.

1. táblázat. A széncinegeszülők korának, morfológiai és tollazati jellemzőinek kapcsolata a fészekalj nagyságával, a tojások méretével (térfogat, sárgája tömege) és színezetével a 2006. évi költési szezonban. A táblázatban a próbastatisztikák F értékei láthatóak a végső modell szerint, vagy abba viszszaillesztve. (* p<0,05; ** p<0,01;*** p<0,005; a marginális p≈0,05 értékek dőlten szedve.) Table 1. Relationships of parental age, morphology and plumage traits with brood size, egg size (egg volume, yolk mass) and egg coloration in great tits in 2006. The F values reflect the final model, or the reintroduction of the given term to the final model. (* p<0,05; ** p<0,01;*** p<0,005; the marginal p≈0,05 values with italic fonts)

Kor Tarzusz hossza Tömeg Hassáv mérete Fekete toll. fényerősség Fekete toll. UVösszetevő Sárga toll. fényerőssség Sárga toll. összetevő

22

Hím modellek Sárgája Tojások Tojás Sárgája színezete száma térfogata tömege 0,011 0,015 0,117 0,379

Tojó modellek Sárgája Tojások Tojás Sárgája színezete száma térfogata tömege 0,091 0,004 0,470 0,157

0,175

1,963

0,434

1,042

0,656

0,670

4,201

0,280

0,002

0,370

0,040

0,004

0,001

1,071

4,043

5,244*

0,104

0,001

1,210

1,318

0,112

0,104

0,537

0,236

6,465*

1,752

0,218

0,040

0,831

0,752

0,011

0,073

0,022

9,629*** 0,543

7,378*

0,659

0,168

0,045

0,211

0,698

10,187*** 0,258

0,974

2,636

1,008

0,327

0,022

9,549**

5,179*

0,632

1,270

1,811

0,037

0,068

0,166

TOLLAZATI SZIGNÁLOK ÉS ANYAI HATÁS A SZÉNCINEGÉNÉL (PARUS MAJOR)

1. ábra. A hím fekete fejtetői színezet és a tojássárgája színezete közötti kapcsolat széncinegénél. (A kisebb színértékű tojások és a kisebb intenzitású fejtetővel rendelkező hímek jobb minőségűek.) Figure 1. Relationship between male black crown brightness and yolk hue in great tits. (Eggs with lower hue and males with lower crown brightness are of better quality.)

2. ábra. A széncinege hímek sárga melltollazatának színintenzitása és a párjuk által rakott tojások sárgájának színezete közötti kapcsolat. (A kisebb színértékű tojások és az intenzívebb sárgaságú hímek jobb minőségűek.) Figure 2. Relationship between male yellow breast colour intensity (yellow chroma) and yolk hue in great tits. (Eggs with lower hue and males with more intense yellow colour are of better quality).

23

LAKATOS et al.

3. ábra. A széncinege hímek sárga melltollazatának relatív sárga fényvisszaverése (sárga chroma) és párjuk fészekaljmérete közötti kapcsolat. Figure 3. Relationship between male yellow breast colour intensity (yellow chroma) and clutch size in great tits.

Értékelés A tojó tömege és tojássárgája tömege között talált pozitív kapcsolat forráskorlátozottságra utal. A nagyobb, jobb kondíciójú tojók esetleg előnyben lehetnek társaikkal szemben a táplálékért folytatott versengésben. Ez az összefüggés közvetett módon is létrejöhet, ha a tojás tömege van hatással a tojás térfogatára, és az ebből következő méretbeli kényszerek okozzák az eredményt (CHRISTIANS 2002). Hímek esetében a fejtetői fekete tollazat, valamint a sárga melltollazat színe is összefüggést mutatott a tojások minőségével és a fészekalj nagyságával is. A karotinoid-befektetést magyarázó általános hipotézisek közül – tojó-minőség hipotézis (CHRISTIANS 2002), differenciális allokációs hipotézis (BURLEY 1986, 1988, SHELDON 2000) – egyiket sem támasztják alá az eredmények. Egy alternatív magyarázat azért mégis adható. Azoknál a tojóknál, melyek kevésbé sárga melltollazatú hímekkel álltak párba, a tojássárgája vörösesebb volt, tehát ezek több karotinoidot juttattak a tojásokba. Ha a sárga tollazat a pigment beszerzésének költségei miatt megbízhatóan jelzi a táplálékkereső képességet, akkor a tojó részéről ez a tojásminőség-mintázat egyfajta kompenzáló viselkedésként is felfogható (MICHL et al. 2005, SAINO et al. 2002). Vagyis, ha a hím etetési aktivitása a sárga tollazati jelzései alapján várhatóan kisebb lesz, akkor a tojó jobb minőségű – több karotinoidtartalmú – tojásokkal próbálja fokozni a hátrányba kerülő utód rátermettségét. Azon hímek esetében, amelyek intenzívebb sárga tollazattal rendelkeznek, a tojók inkább a fészekalj nagyságát növelik. Később, az etetési időszakban ezek a hímek több táplálékot szereznek, intenzívebben etetnek, így az utódok minősége születés után nincs nagy veszélyben. A tojók tehát hasonló minőségű, de nagyobb utódszámot érnek el. Itt tehát egy csereviszony-kapcsolat állhat fenn: a tojások száma, illetve a tojások – azaz a későbbi utódok – minősége között negatív kapcsolat van (GROOTHUIS &

24

TOLLAZATI SZIGNÁLOK ÉS ANYAI HATÁS A SZÉNCINEGÉNÉL (PARUS MAJOR)

von ENGELHARDT 2005). Ezért nem növelik a tojók egyidejűleg a tojások számát és azok minőségét is. A nagyobb UV-intenzitású fejtetői színezettel rendelkező hímekkel párba állt tojók nagyobb fészekaljakat raktak, ugyanakkor kisebb volt ezekben a tojássárgája tömege. A fejtető UV-színezete kondíciófüggő és szerepe lehet a párválasztásnál (HEGYI et al. 2007). A jobb minőségű hímmel párba állt tojók tehát nagyobb fészekaljat raknak. A tojó azonban csak egy meghatározott tápanyagmennyiséget tud szétosztani a tojások között. Ezért a tojásszám és a sárgája tömege között negatív összefüggés van, ez okozhatta esetünkben a sárgája tömege és a hím UV-intenzitása közötti negatív kapcsolatot. Az, hogy a sárga tollazat megbízhatóan jelzi a táplálékkeresés sikerességét, még nem jelenti azt, hogy egy másik szignál ne vehetne részt a karotinoid-befektetés mértékének kialakításában (SENAR et al 2002), vagy ne jelezhetné a hím egy másik fontos tulajdonságát a tojónak. Kék cinegénél szintén a sárga tollazat jelzi a táplálékkeresési képességet, a fejtető kék tollazata viszont az egyed kondícióját mutatja (JACOT & KEMPENAERS 2007). A tojás minőségének beállításakor úgy tűnik, hogy a tojók a hímek egyéb tollazati jelzéseit is használják. A sötétebb fejtetői színezet jobb minőségű hímet jelez (HEGYI et al. 2007), ami pozitívan hatott a tojás karotinoidtartalmára, azaz a minőségére. Jelen vizsgálat eredményeit korrelatív adatok elemzésével kaptuk. A feltételezett oksági kapcsolatokat a jövőben kísérletekkel kell majd igazolni.

Konklúzió A széncinegénél a tojások minőségének beállítását a hímek tollazati jelzései, a tojó saját egészségi állapota, illetve egyéb környezeti tényezők (pl. táplálék-elérhetőség) egyaránt irányíthatják. A hassáv mérete egyes populációkban szexuálisan szelektált bélyeg, a párválasztásnál fontos szerepe van (NORRIS 1990). Ezért feltételeztük, hogy összefügg a tojásba történő karotinbefektetés mértékével, azonban úgy tűnik, ennél a döntésnél esetünkben nincs szerepe. A fejtető színezetéről – melyhez ultraibolya komponens is társul – még kevés az ismeretünk, de korábbi vizsgálatainkból tudjuk, hogy prediktálja a párbaállási mintázatot (HEGYI et al. 2007), és a cinegefajoknál általánosan használt ivarilag szelektált bélyeg lehet. A karotinoidok a tollazatban is megjelennek, mely így többek között jobb táplálékkereső képességet jelezhet a tojóknak. Többek között ezért feltételeztük, hogy a tojásokba történő karotinoidbefektetés meghatározásában is szerephez juthatnak. A karotinoidbefektetésre azonban egy nem várt mintázatot találtunk. Úgy tűnik, hogy egyrészről a fejtetői tollazat, másrészről a sárga melltollazat alapján hoztak komplex döntést a tojók. A fekete fejtető minősége pozitív kapcsolatot mutatott a tojássárgája karotinoidtartalmával, ami differenciális allokációra utal, míg a sárga tollazattal kapcsolatban egy kompenzációs mechanizmus feltételezhető.

Köszönetnyilvánítás: Köszönettel tartozunk SZIGETI BEÁTÁnak, Dr. ROSIVALL BALÁZSnak és Dr. HARGITAI RITÁnak hasznos tanácsaikért. CSEREPES T. MIHÁLYnak és NAGY GERGŐnek a labormunka alatti együttműködésüket köszönjük. Továbbá köszönjük a Viselkedésökológia Csoport valamennyi tagjának a terepi munka során nyújtott segítséget.

25

LAKATOS et al.

Irodalom ALONSO-ALVAREZ, C., DOUTRELANT, C. & SORCI, G. (2004): Ultraviolet reflectance affects male-male interactions in the blue tit. Behavioral Ecology 15: 805 – 809. ANDERSSON, S., ÖRNBORG, J. & ANDERSSON, M. (1998): Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in the blue tit. Proceedings of the Royal Society of London B 265: 445–450. BERNARDO, J. (1996): Maternal effects in animal ecology. American Zoologist 36: 83–105. BLOUNT, J.D., HOUSTON, D.C. & MOLLER, A.P. (2000): Why egg yolk is yellow? Trends in Ecology and Evolution 15: 47–49. BURLEY, N. (1986): Sexual selection for aesthetic traits in species with biparental care. American Naturalist, 127: 415–445. BURLEY, N. (1988): The differential-allocation hypothesis: an experimental test. American Naturalist 132: 611–628. CHRISTIANS, J.K. (2002): Avian egg size: variation within species and inflexibility within inviduals. Biological Review 77: 1–26. CUNNINGHAM, E.J.A. & RUSSELL A.F. (2000): Egg investment is influenced by male attractiveness in the mallard. Nature 404: 74–77. DUFVA, R. & ALLANDER, K. (1995): Intraspecific variation in plumage coloration reflects immune response in Great Tit (Parus major) males. Functional Ecology 9: 785–789. EDGE, R., MCGARVEY, D.J. & TRUSCOTT, T.G. (1997): The carotenoids as anti-oxidants – a review. Journal of Photochemistry and Photobiology 41B: 189–200. FIGUEROLA, J. & SENAR, J.C. (2000): Measurement of plumage badges: an evaluation of methods used in the Great tit (Parus major). Ibis 142: 482–484. FLETCHER, D.L. (1980): An evaluation of the AOAC method of yolk color analysis. Poultry Science 59: 1059–1066. GIL, D., GRAVES, J., HAZON, N. & WELLS, A. (1999): Male attractiveness and differential testosterone investment in Zebra Finch eggs. Science 286: 126–128. GIL, D., NINNI, P., LACROIX, A., DELOPE, F., TIRARD, C., MARZALS, A. & MOLLER, A.P. (2006): Yolk androgens in the barn swallow (Hirundo rustica): a test of some adaptive hypothesis. Journal of Evolutionary Biology 19: 123–131. GOODWIN, T.W. (1984): The Biochemistry of the Carotenoids. London GRIFFITH, S.C., ÖRNBORG, J., RUSSEL, A.F., ANDERSSON, S. & SHELDON, B.C. (2003): Correlations between ultraviolet coloration, overwinter survival and offspring sex ratio in the blue tit. Journal of Evolutionary Biology 16: 1045–1054.

GROOTHUIS, T.G.G. & VON ENGELHARDT, N. (2005): Investigating maternal hormones in avian eggs: Measurement, manipulation, and interpretation. Annals of the New York Academy of Sciences 1046: 168–180. GROOTHUIS, T.G.G., MULLER, W., VON ENGELHARDT, N., CARERE, C. & EISING, C. (2005): Maternal hormones as a tool to adjust offspring phenotype in avian species. Neuroscience Biobehavioral. Reviews 29: 329–352. HARGITAI R., MATUS Z., HEGYI G., MICHL G., TÓTH GY. & TÖRÖK J. (2006): Antioxidants in the egg yolk of a wild passerine: Differences between breeding seasons. Comparative Biochemistry and Physiology B 143: 145–152 HART, N.S., PARTRIDGE, J.C., CUTHILL, I.C. & BENNETT, A.T.D. (2000): Visual pigments, oildroplets, ocular edia and cone photoreceptor distribution in two species of passerine birds: the blue tit (Parus caeruleus L.) and the blackbird (Turdus merula L.). Journal of Comparative Physiology A 186: 375–387. HEGYI G., SZIGETI B., TÖRÖK J., EENS, M. (2007): Melanin, carotenoid and structural plumage ornaments: information content and role in great tits. Journal of Avian Biology 38: 698-708.

26

TOLLAZATI SZIGNÁLOK ÉS ANYAI HATÁS A SZÉNCINEGÉNÉL (PARUS MAJOR)

HILL, G.E. (1990): Female house finches prefer colorful males – sexual selection for a conditiondependent trait. Animal Behaviour 40: 563–572. HOYT, D.F. (1979): Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs. Auk 96: 73–77. JACOT, A. & KEMPENAERS, B. (2007): Effects of nestling condition on UV plumage traits in blue tits: an experimental approach. Behavioral Ecology 18: 34–40. JOHNSEN, A., DELHEY, K., ANDERSSON, S. & KEMPENAERS, B. (2003): Plumage colour in nestling blue tits: sexual dichromatism, condition dependence and genetic effects. Proceedings of the Royal Society of London B 270: 1263–1270. MICHL G., TÖRÖK J., PÉCZELY P., GARAMSZEGI L.ZS. & SCHWABL H. (2005): Female collared flycatchers adjust yolk testosterone to male age, but not the attractiveness. Behavioral Ecology 16: 383–388. MOLLER, A.P., BIARD, C., BLOUNT, J.D., HOUSTON, D.C., NINNI, P., SAINO, N. & SURAI, P.F. (2000): Carotenoid-dependent signals: Indicators of foraging efficiency, immunocompetence or detoxification ability? Avian and Poultry Biology Review 11: 137–159. MOUSSEAU, T.A. & FOX, C.W. (1998): The adaptive significance of maternal effects. Trends in Ecology and Evolution 13: 403–407. NORRIS, K. (1990): Female choice and the quality of parental care in the great tit Parus major. Behavioral Ecology and Sociobiology 27: 275–281. NYS, Y. (2000): Dietary carotenoids and egg yolk coloration. Arch. Geflügelkunde 64: 45–54. OLSON, V.A. & OWENS, I.P.F. (1998): Costly sexual signals: are carotenoids rare, risky or required? Trends in Ecology and Evolution 13: 510–514. PERRINS, C.M. (1970): The timing of birds' breeding seasons. Ibis 112: 242–255. ROYLE, N.J., SURAI, P.F. & HARTLEY, I.R. (2001): Maternally derived androgens and antioxidants in bird eggs: complementary but opposing effects? Behavioral Ecology 12: 381–385. SAINO, N., BERTACCHE, V., FERRARI, R.P., MARTINELLI, R., MOLLER, A.P. & STRADI, R. (2002): Carotenoid concentration in barn swallow eggs is influenced by laying order, maternal infection and paternal ornamentation. Proceedings of the Royal Society of London B 269: 1729–1733. SENAR, J.C., FIGUEROLA, J. & PASCUAL, J. (2002): Brighter yellow blue tits make better parents. Proceedings of the Royal Society of London B 269: 257–261. SHELDON, B.C. (2000): Differential allocation: tests, mechanism and implications. Trends in Ecology and Evolution 15: 397–402. SLAGSVOLD, T. (1993): Sex recognition and breast stripe size in great tits. Ardea 81: 35–41. SVENSSON, L. (1992): Identification guide to European passerines. Stockholm SZIGETI B., TÖRÖK J., HEGYI G., ROSIVALL B., HARGITAI R., SZÖLLŐSI E. & MICHL G. (2007): Egg quality and parental ornamentation in the blue tit Parus caeruleus. Journal of Avian Biology 38: 105–112. TÖRÖK J., HARGITAI R., HEGYI G., MATUS Z., MICHL G., PÉCZELY P., ROSIVALL B. & TÓTH G. (2007): Carotenoids in the egg yolks of collared flycatchers (Ficedula albicollis) in relation to parental quality, environmental factors and laying order. Behavioral Ecology and Sociobiology 61: 541–550. WILSON, J.D. (1992): A reassessment of the significance of status signaling in populations of wild great tits, Parus major. Animal Behaviour 43: 999-1009.

27

LAKATOS et al.

Plumage colour signals and maternal effects in the Great Tit (Parus major) ANDRÁS LAKATOS, RITA FŐZŐ, GERGELY HEGYI & JÁNOS TÖRÖK Behavioural Ecology Group, Department of Systematic Zoology and Ecology, Eötvös Loránd University, Pázmány Péter sétány 1/C, Budapest, Hungary, H-1117 E-mail: [email protected] ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2008) 93(1): 17−28.

Abstract. Previous research has shown that plumage colour signals are important determinants of an individual’s fitness, including prenatal maternal investment in offspring. The female can influence the future of its young by transferring macronutrients, but also different biologically active molecules (e.g. carotenoids) to the eggs. However, maternal investment in eggs also has costs, so females adjust egg composition to their individual quality, as well as quality of the environment and the partner male. Egg composition therefore results from both proximate constraints and adaptive strategies. There are three main signals presumably taking part in intraspecific communication in great tits. The black breast stripe of great tit males has long been considered a signal of social status, and also influences mate choice and male-male competition. Less research has been conducted to assess the role of yellow breast plumage colour, while the colour of the black crown has been suggested to determine social mating patterns. We examined the relationship between plumage colour and egg quality in the year 2006 in a wild great tit population in the Pilis Mountains. We measured parental morphology and plumage traits at 57 nests, and collected the first three eggs from each clutch. Our results showed no relationship between breast stripe size and egg quality. However, at nests where the female mated with a relatively less yellow male, the yolk was more reddish yellow, suggesting an increased deposition of carotenoids, but clutch size was smaller. This suggests the presence of a compensatory mechanism at the regulation of the amounts of carotenoid invested in reproduction. The quality of males as indicated by colour attributes of the black crown showed positive influence on yolk carotenoid content. It seems that multiple plumage signals of male quality affect the adjustment of egg quality and may result in a complex allocation pattern. Keywords: Parus major, carotenoid, maternal effect.

28