Reprodukce prasat 1. Rozmnožování je ve smyslu reprodukční užitkovosti hospodářských zvířat, tedy i prasat, základní charakteristikou živé hmoty. Jde o složitý proces, který je ovlivňován komplexem faktorů - genetických ( pohlavní funkce,vývin, apod.), - prostřeďových (výživa, odchov, apod.). S ohledem na postavení živého organismu v ontogenezi, rozmnožování probíhá - pohlavně (sexuálně), splynutím gamet samčích (spermie) a samičích (vajíčka) v zygotu - konjugací (mnohobuněční), - pohlavním množením - hermafroditním, - gonochoritním - uvnitř samice, - vně samice, - partenogenezí, - nepohlavně (vegetativně, asexuálně) - buněčným dělením, - schizogonií ( rozpadové dělení), - fisiparií (oddělení + regenerace), - gemiparií (pučení).
2. Plodnost je základním biologickým principem udržení druhu a je u všech dvoupohlavních organismů spojena se vznikem plodu, po narození schopného vykonávat životní pochody mimo mateřský organismus, jako výsledek splynutí různopohlavních gamet v procesu oplodnění, realizované díky - biologické plnohodnotnosti pohlavních buněk (spermiogeneze, ovogeneze, kapacitace), - podmínkám pro jejich spojení (páření, vývoj plodu, porod). V chovu prasat je plodnost chápána jako schopnost - kanců vykonávat koitus a produkci sperma do vysokého věku, - prasnic pravidelně zabřezávat a rodit početné kvalitní potomstvo. Jde o nejdůležitější ekonomickou vlastnost rozhodující o rentabilitě chovu, neb hodnota hospodářských zvířat je určována stupněm jejich rozmnožovací schopnosti, vyjádřené počtem potomstva vyprodukovaných za rok, přičemž předpoklady pro to jsou u obou pohlaví odlišné, a to jak kvantitativně, tak kvalitativně. U multiparních zvířat, jimiž prasata jsou, je z obecného pohledu plodnost chápána jako produkce selat. V tomto smyslu se rozeznává plodnost - potenciální, což je schopnost prasnice uvolňovat oplozeníschopná vajíčka bez ohledu na jejich další vývoj, - skutečná, která vyjadřuje počet odchovaných selat. Jestliže divoká prasata dosahují za rok jednoho vrhu s 5-8 selaty, kulturní, prošlechtěná prasata již 2,4 vrhů s 20-30 selaty a odhaduje se, že jejich potenciál při 2,5 vrzích do roka bude 40 i více selat na prasnici a rok. Pro chovatele a plemenářskou praxi jde o skutečnost, do jaké míry jsou a budou tyto subjekty schopny prakticky využít takovýto potenciál. Tak jako všechny užitkové vlastnosti, je rovněž plodnost prasat kvantitativní vlastností, na jejíž realizaci se podílí genetická podmíněnost a prostředí. Jde o komplex fyziologických vlastností podmíněných řadou faktorů (dospělost, počty a kvalita selat, březost, ap.), což lze vyjádřit jako P = G + E, kde: G - genotyp, složen z komponent aditivity (A) a dominance (D) a jež lze určovat pomocí speciálních matematických modelů, E - podmínky prostředí - přirozené ( teplota,výživa,rok,místo,ap.), - řízené (biotechnologická opatření). Ve fenotypovém projevu znaků charakterizujících plodnost hraje prostředí dominantní roli, o čemž svědčí fakt, že během 30 let se plodnost zvýšila pouze o 0,1 selete díky - nízké heritabilitě reprodukčních znaků (0,10 - 0,15), - její vazbou na jedno pohlaví (lze sledovat jen u prasnic), - neznalostí genetické kontroly komplexních znaků jako je reprodukce,
- malými znalostmi o genetických a biochemických procesech v organismu v souvislostí s reprodukcí. Proto se pozornost zaměřuje ve - stabilizovaných chovech, - experimentálních chovech výzkumných pracovišť, - laboratořích výzkumných ústavů, na řešení a aplikace novodobých moderních opatření zaměřených do oblasti zvyšování reprodukce u prasat a využívání nových optimalizačních opatření k tomu, aby se skutečná plodnost blížila skutečné. Koeficienty dědivosti znaků plodnosti Užitková vlastnost
h2
Počet všech narozených selat ve vrhu
0,17
Počet živě narozených selat ve vrhu
0,13
Počet selat v 21 dnech ve vrhu
0,10
Počet selat při odstavu
0,12
Délka březosti
0,09
K tomu je nutno - znát normální vývin pohlavních orgánů a jejich řádné a pravidelné fyziologické funkce, - zajistit předpoklady úspěšné produkce selat na poli - genetiky - revizí dědivosti plodnosti využitím poznatků molekulární genetiky, - tvorbou superplodných stád, - užitím nových biotechnologických metod, - organizace - využitím heteroze při křížení, - aplikací ČOS, - realizací správného obratu stáda, - inseminací, - výživy ve vztahu k růstové a reprodukční fázi - plemenářské využití ve vztahu k věku, kondici, ap., - odpovídající zootechnicko-veterinární a mikroklimatické podmínky - ustájení, - napájení, - techniky krmení, ap. 2.1. Anatomie a fyziologie pohlavního ústrojí prasete 2.1.1. Anatomie a fyziologie pohlavního ústrojí prasnice Vývoj pohlavního ústrojí prasete, má bez ohledu na pohlaví stejný vývojový původ a shodný obecný stavební plán, zahrnující - pohlavní žlázy, - vývodní cesty, - pářící orgány. Pohlavní orgány prasnice z anatomického hlediska lze rozdělit na - vnitřní pohlavní žlázy prasnice – vyvíjejí se z mezodermu embrya jako - mezodermální lišty (mezodermální buňky ), základ vzniku buněk samčích a samičích, - prvoledvina – Műllerův vývod, dávající základ - vejcovodu, - děloze, - pochvě, - vnější pohlavní žlázy prasnice - vyvíjející se z ektodermu embrya jako - urogenitální sinus, dávající základ - močovým a pohlavním cestám, - poševní předsíni, - (řiti), - genitální hrbolek, dávající základ clitorisu, - genitální valy, dávající základ stydkým pyskům.
Základem samičích pohlavních orgánů jsou - vaječníky, produkující - vajíčka, - hormony - folikulin (estaradiol, estron, estriol, testosteron), - progesteron. Jsou tvořeny - cévní vrstvou, - parenchymatickou vrstvou, - zárodečným epitelem, tvořeným - vazivovou stromou, - folikuly - primárními, - ovocyty I (jsou již při narození), - ovocyty II (tvoří se v pubertě), - Graafovými. Proces ovogeneze zahrnuje fázi - rozmnožování - na povrchu vaječníku zárodku samice mitózou vznikají ovogonie v počtu 60 000 a více, které pronikají do vaječníku (vznik ovocytů I) a obalují se vrstvou folikulárních buněk (vznik primárních folikulů), - růstu charakteristickou - zvětšováním ovocytů I ukládáním buněčných inkluzí do cytoplasmy, - množením folikulárních buněk, - přeměnou ovocytů I v rostoucí ovocyty II a Graafovy folikuly, - zrání - meiotické dělení I - v Graafově folikulu je (po ovulaci) ovocyt I dělen na ovocyt II + pólové tělísko, - meiotické dělení II - ovocyt II je dělen (po vniknutí spermie) na vajíčko + pólové tělísko, - vejcovody, tvořeny infundibulem a trubicí, sloužící k - dokončení vývoje vajíčka, - oplodnění vajíčka, - děloha, zabezpečující výživu plodu přes klky dělící se na - děložní tělo, - děložní rohy, - krček. Je tvořena vrstvami - perimetriem, - myometriem, - endometriem, - pochva, - poševní předsíň, - vulva. U hospodářských zvířat existují dělohy dvojitá, jednoduchá dvourohá nerozdělená (klisna), jednoduchá dvourohá rozdělená (prase).
2.1.2. Anatomie a fyziologie pohlavního ústrojí kance Pohlavní orgány kance z anatomického hlediska lze rozdělit na - vnitřní pohlavní žlázy kance – vyvíjejí se z mezodermu embrya jako - mezodermální lišty (mezodermální buňky), základ vzniku buněk samčích a samičích, - prvoledvina – Wolfův vývod - dávající základ - vývodu nadvarlete, - chámovodu, - vnější pohlavní žlázy kance - vyvíjející se z ektodermu embrya jako
-
-
urogenitální sinus, dávající základ - močovým a pohlavním cestám, - (řiti), - přídatným pohlavním žlázám, genitální hrbolek, dávající základ pyji, genitální valy, dávající základ šourku.
Základem samčích pohlavních orgánů jsou - varlata, mající funkci - spermiogenezní, - hormonální (produkce testosteronu). Jsou tvořeny - serózní a fibrózní blanou, - trámci, které tvoří - pyramidové lalůčky, ve kterých je - varletní síť, - semenotvorné kanálky (spermiogeneze), obsahjící - zárodečný epitel (obsahuje zárodečné buňky – spermiogonie), - Sertoliho buňky (mají podpůrnou a výživnou funkci pro spermiogonie ) - vmezeřené vazivo, - Leydigovy buňky (testosteron). Proces spermiogeneze (trvá cca 35 dní a probíhá po celý život kance) zahrnuje fázi - rozmnožování - probíhá v semenotvorných kanálcích v pubertě mitotickým dělením, které probíhá nejméně v deseti a více cyklech, - růstu - charakteristickou ukládáním rezervních látek do cytoplasmy za vzniku spermiocytů I a zvětšováním kanálků, - zrání - meiotické dělení I - probíhá za vzniku 2 spermiocytů II, - meiotické dělení II - probíhá za vzniku 2 spermatidů, - přeměny kulové spermatidy na spermii – probíhající v průběhu zracích dělení, a to za přeměny - jádra v hlavičku spermie, - Goldiho aparátu v akrozomovou čepičku, - centriolu v bičík a bazální tělíska, - cytoplasmy v krček a pochvu bičíku, - nadvarlata, mající funkci - hromadění spermií, - prostředí pro dokončení zrání spermií a získání jejich aktivního pohybu, - udržení životnosti spermií, - oplozovací schopnosti spermií (asi týden), - chámovody, tvořeny semennými provazci, - přídatné pohlavní žlázy - bulbouretální (Cowperovy), uplatňující se na počátku ejakulace, neutralizuje pH močové roury a činí ji vazkou, - předstojná (prostata), jejíž výměšek dodává spermatu pach a upravuje prostředí v pochvě spermiím, - semenné váčky, jejichž slabě zásaditý, želatinózní sekret se uplatňuje na konci ejakulátu, - pyj, - předkožka, - ejakulát, jako produkt přídatných pohlavních žláz a spermií, mající u kanců v průměru - objem 200 – 400 ml, - počet 20 – 80 miliard spermií, - koncentraci 100 – 200 tisíc spermií / 1 cm3. 2.1.3. Hormonální řízení pohlavní činnosti prasat U savců je stálé vnitřní tělesné prostředí zajišťováno systémy - látkového řízení (endokrinní systém), - nervového řízení (je nadřazeno látkovému). Jejich vztah je oboustranný, tzn., že - řada hormonů ovlivňuje činnost CNS (hormony štítné žlázy, pohlavní hormony), - některé žlázy s vnitřní sekrecí jsou naopak řízeny přímo nervy (dřeň nadledvin).
Reprezentanty humorální regulace jsou hormony, které - již v nepatrné koncentraci výrazně ovlivňují určité fyziologické pochody a jejich souhru v těle, - jsou vyměšovány přímo do krve nebo tkáňového moku a jimi rozváděny k cílovým tkáním, - nejsou zdrojem energie ani stavební látkou, - svými účinky ovlivňují metabolismus tkání, - většinou ovlivňují činnost několika orgánů, - v jejich produkci se uplatňuje většinou negativní zpětná vazba. 2.1.3.1. Hormony a jejich funkce 2.1.3.1.1. Samičí hormony - vaječníků jsou -
estrogeny (estradiol, estron, estriol),
-
androgeny (testosteron),
-
gestageny -
progesteron,
-
relaxin,
- placenty a dělohy jsou -
relaxin,
-
choriový gonadotrofin (HCG),
- adenohypofýzy jsou -
FSH (folikuly stimulační hormon),
-
LH (luteinizační hormon, lutropin),
-
LTH (luteotrofní hormon, laktogenní hormon, prolaktin),
- hypothalamu jsou -
RH FSH (uvolňující hormon FSH),
-
RH LH (uvolňující hormon LH),
-
RH LTH (uvolňující hormon LTH).
2.1.3.1.2. Samčí hormony - varlat je testosteron (varle), - adenohypofýzy jsou -
ICSH (intersticiální tkanivo stimulující hormon, odpovídá LH),
-
FSH,
- hypothalamu jsou -
RF ICSH ( = RF LH ),
-
RF FSH.
2.1.3.2. Funkce samičích a samčích hormonů 2.1.3.2.1. Vaječníky mají funkci - sekrece ovariálních hormonů nutných pro rozvoj a funkčnost reporodukčního traktu a jeho přípravu na březost, přičemž některé hormony hrají podstatnou roli v autoregulaci adenohypofyzární osy, - ovariální gonadotropinovou stimulaci vedoucí k dozrávání folikulů a tím k jejich zdárnému možnému oplodnění. Obě funkce napomáhají rozvoji Graafova folikulu, neb během vývoje jen málo vajíček dospěje do konečného stádia charakteristické estrogenovou aktivitou. Po ovulaci se vybrané folikuly mění na corpus lutea s progesteronovou aktivitou.
Celý proces (folikulární zrání, dospívání vajíček, luteinizace, komplex interakcí mezi jednotlivými fázemi vývoje) je řízen endokrinně, parakrinně a autokrinními mechanismy. Existence lokálních (ovariálních) regulačních mechanismů je velice důležitá a podílí se spolu s externími faktory na funkčnosti ovárií. Úroveň průběhu reprodukčních funkcí je ovlivňována významně faktory, jako je výživné a metabolické stadium zvířete. Vaječník je uložen v pánvi; uvnitř jeho tkáně jsou zvláštní měchýřkovité útvary, tzv. folikuly, v nichž jsou uloženy samičí gamety - vajíčka. Ve folikulech vajíčka postupně uzrávají. Jejich vývoj lze rozdělit na fázi - závislosti na gonadotropinech, - nezávislosti na gonadotropinech a je provázena zřetelnou změnou buněčného množení. U prasete celkem 420 000 vajíček postupně ve vlnách zraje a atrofuje. Dozrávající ovocyty měří v průměru 2mm. Schéma folikulárního cyklu růstu a následného vývoje/atresie
LH a FSH jsou nutné k folikulární obnově. FSH zřejmě zvyšuje senzitivitu folikulů k LH a jeho působením lze ovlivnit (zrychlit) i vývoj folikulů
Současně se zráním vajíčka roste i stěna příslušného folikulu a vzniká folikul Graafův. K jeho dozrání dochází zpravidla jednou za 21 dní, kdy ztenčená stěna folikulu puká a zralé vajíčko je uvolněno do dutiny břišní ( ovulace ). Po vyplavení vajíčka se folikul mění ve žluté tělísko (corpus luteum ). Jestliže u vyplaveného vajíčka nedošlo k oplodnění, počíná dozrávat další Graafův folikul a za 21 dní od předchozí ovulace dojde k vyplavení dalšího vajíčka. Jde o periodu od ovulace k druhé - ovariální, resp. ovulační cyklus. Hormonální činnost vaječníků je úzce svázána s ovulačním cyklem. V ovariu jsou produkovány estrogeny a progesteron. Estrogeny jsou sloučeniny s osmnácti uhlíhovými atomy a aromatickým jádrem. Jejich biosyntéza vychází z acetátu přes cholesterol, pregnenolon, progesteron, testosteron v estradiol (estra-1,3,5(10)-trien-3,17β-diol), který je hlavním estrogenním steroidem a při jeho katabolizmu v játrech vzniká estron, estriol, či glukuronované a sulfatované konjugáty, vylučované močí. U samic je estradiol syntetizován a sekretován v Graafových folikulech ( množství stoupá až do ovulace) a způsobuje - růst pohlavních orgánů ( vejcovody, děloha, pochva a zevní rodidla ), - rozvoj sekundárních pohlavních znaků, - rozvoj sexuálního chování, - stimulaci a rozvoj první části ovariálního cyklu - nárůstem obsahu proteinů v děložní svalovině, hyperplazie endometria (fáze proliferační),
- umožněním oplodnění vajíčka a jeho uchycením v děloze, - pohybem vejcovodů, - na úrovni hypofýzy sekreci LH a FSH - v první části cyklu zvyšuje sekreci LH - spouští ovulaci, - později, v březosti odráží počet a kvalitu vyvíjejících se folikulů. Stanovení plazmatického estradiolu je hlavním parametrem při - monitorování indukce ovulace a ovariální hyperstimulace, - zjišťování příčin ovariální insuficience, anomálií cyklu, apod. U samců je estradiol syntetizován v testes a jeho koncentrace je nízká. Ve vyšších koncentracích způsobuje gynekomastii s typicky ženskými sekundárními pohlavními znaky. Progesteron - je jedním z hlavních steroidních hormonů. Stejně jako estrogeny, vzniká z cholesterolu přes pregnenolon. Je secernován - ovárii v malém množství během folikulární fáze cyklu, kdy intenzita sekrece je výrazná po ovulaci (5.-7. den). Společné působení progesteronu a estradiolu způsobuje přechod endometria z proliferativní do sekreční fáze, která umožňuje zachycení oplodněného vajíčka. Nedojde-li k oplození, progesteron klesá, - žlutým tělískem, (po oplodnění vajíčka) v době březosti, - placentou v konečné fázi březosti, - kůrou nadledvin (ve velmi malé míře), - varlaty jako meziprodukt syntézy androgenů. V krvi je progesteron volný a vázaný na proteiny (albumin, testosteron-estradiol-vázající globulin a transkortin) Jeho katabolismus probíhá v játrech a vylučován je močí ve formě volného pregnandiolu, pregnandiolglukuronidu a pregnandiolsulfátu. Stanovení progesteronu je důležité pro stanovení - u samic - abnormalit ovulace, jako hlavní příčinu neplodnosti, kdy může jít o - chybění ovulace v důsledku oligomenorrhey, - oligoovulaci, - luteální nedostatečnost a tím i ovariální dysfunkci, - správného načasování ovulace prasnic a prasniček pro turnusové připouštění ( synchronizace říje) pomocí - HCG (humánní choriový gonadotropin), - Clomiphenem, - PMS (gonadotropin séra březích klisen), - optima odběru ovocytů pro oplodnění in vitro, - úspěšnosti / neúspěšnosti implantace vajíčka oplodněného in vitro (v kombinaci se stanovením estradiolu na začátku luteální fáze), - u samců enzymatických defektů biosyntézy steroidů. Progesteron, vytvářený ve žlutém tělísku, přibývá hlavně ve druhé polovině ovariálního cyklu a cílem jeho produkce je - zajistit co nejlepší podmínky březosti, - způsobení prosáknutí děložní sliznice (fáze sekreční), ve které se oplozené vajíčko snadno uchytí. Při neoplození vajíčka - žluté tělísko zaniká, - končí sekrece progesteronu, - dojde k odloučení děložní povrchové vrstvy (fáze menstruační). Pod vlivem obou pohlavních hormonů dochází k periodickým změnám ve sliznici děložní - menstruačnímu cyklu, mající fáze - proliferační - proestrum ( 19.-21. den cyklu ), kdy - dozrává Graafův folikul , - nastává proliferace endometria dělohy, - říje - estra (1-1,5 dne), charakteristické - překrvením a zduřením vulvy, - otevřením děložního krčku, - výtokem sekretu, - ovulací, - svolnosti k páření (na konci říje), - sekreční - postestrum (2.-12.den) je obdobím
-
-
- vývinu žlutého tělíska (corpus luteum) - intenzivního vyměšování „děložního mléka“ menstruační - metestrum (13.-19.den) je období - zániku žlutého tělíska, - zástavě sekrece „děložního mléka“, - návratu dělohy do původního stavu, klidovou – diestrum (u prasat prakticky chybí).
Relaxin je vytvářen v žlutém tělísku, placentě a děloze. Jeho množství v průběhu gravidity stoupá a působí - uvolnění pánevních vazů před porodem, - dekalcifikaci spony pánevní. 2.1.3.2.2. Varlata jsou uložena v šourku, jejich tkáň je tvořena stočenými kanálky, v jejichž semenotvorném epitelu vznikají samčí gamety- spermie. Ve varleti je tvořen i samčí pohlavní hormon testosteron. Testosteron je steroidní hormon syntetizovaný Leydigovými buňkami varlat. U samic pochází testosteron z kůry nadledvin a ovárií a je vedlejším produktem metabolizmu. Jako hlavní androgen, se v krvi vyskytuje jako volný, či vázaný na proteiny (albumin, SBG). Jeho vliv na vyvíjející se samčí organismus je podobný vlivu estrogenů , tedy působí na - rozvoj primárních znaků, resp. růst pohlavních orgánů ( nadvarle, chámovod, semenné váčky, prostata, penis), - rozvoj sekundárních pohlavních znaků, - sexuální chování, - udržení aktivity pohlavních orgánů (v dospělosti), Stanovení se provádí - u samic v případě podezření na hirsutismus, polycystických ovárií (Stein-Leventhalův syndrom), tumorů ovarií, nadledvin a jejich hyperplazii, - u samců v případě podezření na hypogonadizmus, orchidektomii, Klinefelterův syndrom, hypopituitarizmus, testikulární feminizaci, jaterní cirhózu, opožděnou pubertu, eunuchoidizmus, kryptorchizmus, mikrogenitalizmus. 2.1.3.3. Řízení samičích a samčích hormonů Ve své činnosti jsou varlata stejně jako vaječníky řízeny - gonadotropními hormony adenohypofýzy, - hypotalamickými uvolňovači (GnRH). Vaječníky a varlata jsou řízeny - Lutropinem (LH = ICSH ) - glykoproteinem, vylučovaným specializovanými buňkami předního laloku hypofýzy, složeného ze dvou nekovalentně vázaných podjednotek − α , vyskytující se rovněž u FSH, TSH a hCG, − β, pro daný hormon specifická, určující jeho biologickou i imunologickou specifitu. Účinek LH se liší s ohledem na pohlaví - u samic LH a FSH se vzájemně ovlivňují při kontrole gonadálních funkcí. Spouštějí ovulaci a přispívají k vývoji žlutého tělíska. Hladiny LH se cyklicky mění. V průběhu první části cyklu silně vzrůstá sekrece steroidních hormonů díky zrání folikulu, který je zodpovědný za sekreční pík a následnou ovulaci. Pulsující sekrece LH podporuje rozvoj žlutého tělíska a toto pak vylučuje vzrůstající množství progesteronu a estradiolu. Jestliže nedojde k oplodnění, vysoké hladiny steroidních hormonů blokují sekreci LH a FSH (negativní zpětná vazba). V březosti hCG přebírá úlohu LH a udržuje produkci progesteronu a estrogenu žlutým tělískem, - u samců LH společně s FSH a testosteronem stimulují spermatogenezi. Během prepubertálního vývoje indukuje FSH odpověď Leydigových buněk na LH. Adenohypofýza je řízena hormony-uvolňovači neurohypofýzy. Sekrece LH a FSH je stimulována hypotalamickým dekapeptidem GnRH-LH a GnRH-FSH. Jejich stanovení a tím i stanovení FSH a LH ( po stimulaci GnRH ) poskytuje informace o funkci - gonadální (vyšetření abnormalit v pubertě u obou pohlaví), - hypofyzární (vyšetření abnormalit hypotalamo-hypofyzárně-gonadální osy). - Prolaktinem (LTH) - tvořeným jednoduchým polypeptidickým řetězcem aminokyselin s disulfidickými můstky. Je strukturou a fylogenií podobný STH, a placentárnímu laktogenu. Hraje roli v - řízení řady biologických funkcí, - iniciaci a stimulaci laktace a vývoje mléčné žlázy.
Je secernován acidofilními buňkami předního laloku hypofýzya je přítomen v - plazmě, - plodové vodě, - mléčném séru, - hlenu děložního krčku, - mozkomíšním moku. Řízení sekrece prolaktinu představuje komplex - různých mediátorů (dopamin, TRH, GABA, VIP), - hormonů (estrogeny, tyroxin atd.), - dalších okolností. Rychlost sekrece se mění v průběhu dne (denní rytmus), vzrůstá při ovulaci, v průběhu těhotenství, kojení a v některých dalších situacích - stresu. - Folitropinem (FSH) - glykoproteinem, který je rovněž produktem skrece buňěk adenohypofýzy. Skládá se z podjednotky − α, vyskytující se i u LH,TSH, hCG placenty, − β, specifická pro daný hormon, určující - biologickou a imunologickou specifitu, - rozlišení FSH od ostatních glykoproteinových hormonů. Účinek FSH se liší s ohledem na pohlaví - u samic se FSH a LH vzájemně doplňují - při kontrole gonadálních funkcí, - v indukci ovulace, - při folikulární obnově, - při rozvoji žlutého tělíska. Samotný FSH, jehož hladiny cyklicky kolísají, zvyšuje senzitivitu folikulů k LH a jeho působením lze ovlivnit (zrychlit) i jejich vývoj. Vzestup sekrece pohlavních steroidů zrajícím folikulem během první části cyklu je zodpovědný za "sekreční pík" a následně za ovulaci. Sekrece LH v pulsech podporuje rozvoj žlutého tělíska, které následně produkuje zvyšující se množství progesteronu a estradiolu. Při chybějící fertilizaci je sekrece FSH a LH blokována vysokou hladinou steroidních hormonů (negativní zpětná vazba). V březosti funkci LH přebírá hCG (podporuje sekreci progesteronu žlutým tělískem), - u samců FSH spolu s LH a testosteronem - stimuluje spermatogenezi, - v pubertě FSH indukuje odpověď Leydigových buněk na LH. Sekrece FSH a LH je stimulována GnRH, což lze využít (po stimulaci exogenním GnRH) pro zjištění informací o funkcích - gonadálních (vyšetření abnormalit v pubertě u obou pohlaví), - hypofyzárních (vyšetření abnormalit hypotalamo-hypofyzárně-gonadální osy) - Placentálním choriogonadotropinem (HCG) – proteinem, který spolu s LH, FSH, TSH patří ke skupině glykoproteinových hormonů. Na rozdíl od ostatních se tvoří v trofoblastických buňkách placenty v průběhu březosti a stimuluje růst žlutého tělíska. Je tvořen dvěma nekovalentně spojenými podjednotkami − α, společnou všem glykoproteinovýmh hormonům, − β, navzájem více či méně odlišné, specifické. V krvi i v moči se nachází jak intaktní molekula hCG, tak volné α i β-podjednotky. V moči se také nachází tzv. β-core fragment. Biologicky aktivní je pouze kompletní, intaktní molekula hCG. Pro prenatální diagnostiku lze použít jak měření intaktního hCG, tak hCG celkové. Imunochemické stanovení koncentrace hCG v krvi nebo moči se uplatňuje především v diagnostice březosti a sledování jejího průběhu. Již několik dní po oplodnění dochází ke zvýšení koncentrace hCG v krvi natolik, že toto zvýšení lze stanovit. hCG je nezbytný pro - udržení žlutého tělíska v prvních týdnech březosti, - úspěšný průběh březosti. Nízké hodnoty koncentrace hCG signalizují - zvýšenou pravděpodobnost spontánního abortu, - mimoděložní březost. Vysoké hodnoty koncentrace hCG signalizují - vznik placentárních a testikulárních trofoblastických nádorů, - netrofoblastické nádory.
2.1.4. Reprodukční funkce Všechny reprodukční procesy jsou řízeny a determinovány na úrovni sekrece - hlavních gonadotropních hormonů - LH, FSH - které primárně řídí - reprodukční aktivitu, - růst folikulů (sekrece estradiolu), - sekundárních gonadotropních hormonů - TSH,ACTH - které - jsou rovněž významné, - regulují ostatní fyziologické systémy, které nepřímo, ale významně ovlivňují reprodukci. - lokálních, na CNS nezávislých regulačních mechanismů na úrovni - gonád, - reprodukčního traktu, které mohou významně ovlivňovat odpovědi na gonadotropní stimulaci. Úspěch manipulace s těmito hormony vyžaduje znalost kontroly a funkčnosti hypotalamo - adeno ovariálně - uterinní osy. Přehled mechanismů řídících a regulujících reprodukci prasat ( hypotalamo-adeno-ovariálně-uterinní osa )
( -…..- ) hlavní neurální cesty působnost peptidových a steroidních hormonů přes systém ( → ) endokrinní ( - - - → ) parakrinní ( ……. ) autokrinní
2.1.4.1. Funkce EOP, ExAA a katecholaminů v řízení reprodukce prasat Hormony hypothalamu - GnRH, - dopamin, - ACTH-RH, - somatostatin, - kortikotropin-RH - TSH-RH, jsou syntetizovány v neurosekrečních jádrech hypothalamu a portálním oběhem dopravovány do adenohypofýzy, kde stimulují, nebo inhibují hormonální sekreci. Sekrece hypothalamových RH hormonů je předně kontrolována neurotransmitery a neuropeptidy, z nichž mezi důležité patří u prasat - endogenní opioidní peptidy (EOP), - dráždivé aminokyseliny (ExAA), - katecholaminy. 2.1.4.1.1. Působnost endogenních opioidních peptidů ( EOP) U prasat se jedná o - endorfiny ( prekurzorem je proopiomelanokortin - POMC), - enkefaliny, - dinorfiny, jež jsou produkovány buňkami zasahujícími neurony do hypothalamu EOP a agonisté ( morfin) - tlumí - GnRH, - LH, - FSH (méně), - stimulují - LTH, - ACTH, Antagonista EOP - naloxon - tlumí - FSH u prasniček před pubertou, - ACTH a LTH u laktujících prasnic, - stimuluje - GnRH, - FSH u kanečků před pubertou a laktujících prasnic, - LH v luteální, laktační fázi, nikoliv ve folikulární, - LTH v luteální fázi, - kortizol a tím i hypothalamus k vyšší sekreci adenohypofyzárních hormonů, - má / nemá vliv na - LTH. Vliv EOP na produkci adenohypofyzárních hormonů může být přímý, nebo přes CNS. Katecholaminy stimulují, EOP tlumí sekreci GnRH, následně LH. Existuje vzájemná působnost mezi EOP a katecholaminy v produkci GnRH. Možné neuropatické cesty EOP inhibice sekrece GnRH (LH) katecholaminy ? + ? GnRH
EOP
2.1.4.1.2. Působnost dráždivých aminokyselin (ExAA) svými zástupci glutamátem a aspartátem představují neurotransmitéty nervového systému a - působí v presynaptických nervových zakončeních, - specificky se uvolňují na podněty v koncentracích schopných evokovat postsynaptické reakce - mají shodnou činnost jako EOP, - působí jako přenašeči vzruchů. Glutamát, aspartát a jejich typy selektivních receptorů se vyskytují v celém mozku působíce různou odezvou adenohypofyzární sekrece Vliv NMA (N-metyl-D,L-asparatu - 10 mg/kg ) na adenohypofyzární sekreci Hormon a model
Odpověď LH
Prasničky- prepuberta Prasnička – luteální fáze - folikulární fáze Prasnicev laktaci Prasnice – podvázané vaječníky Prasnice – podvázané vaječníky+ estradiol Prasnice – podvázané vaječníky+ progesteron Kanci Vepři FSH Kojící prasnice Prepubertální prasničky Prasnice – podvázané vaječníky Prasnice – podvázané vaječníky+ estradiol Prasnice – podvázané vaječníky+ progesteron Kanci Vepři LTH Prasnice – podvázané vaječníky Prasnice – podvázané vaječníky + estradiol / progesteron
+ + o + -,+ o o o + o + + + + + +, o +
ExAA rovněž zvyšují produkci ACTH, avšak s ohledem na dávku . Není jasné, zda vysoké dávky ExAA evokují hyprersekreci ACTH. Možné neuropatické cesty, kterými ExAA stimulují uvolňování ACTH-RH (ACTH) ExAA (glutamát)
? +
? +
katecholaminy
EOP
+
+ GnRH
EOP všeobecně - inhibují - GnRH a tím LH sekreci, - katecholaminový systém, - FSH sekreci (není jasně prokázáno),
-
stimulují - ACTH-RH a tím ACTH, - stimulují / inhibují - LH, ExAA všeobecně (přes N-methyl-D-aspartatové receptory (NMDA) v CNS) - stimulují - FSH, - LH, - ACTH, - LTH, - inhibují - LH (v určitých situacích), ExAA+EOP - inhibují - ACTH, - LTH. 2.1.4.1.3. Působnost katecholaminů - adrenalinu, - noradrenalinu, - dopaminu, jež jsou syntetizovány v CNS konverzí - tyrozinu na dihydroxifenylalanin (DOPA) (pomocí tyrozinhydroxyláze) , - DOPA na dopamin ( aromatická dekarboxyláza) - dopaminu na noradrenalin (dopamin-b-hydroxyláza) - noradrenalinu na adrenalin (fenlethanolamin-a-metyltransferáza). je zřejmá v tom, že nervové buňky uvolňující katecholaminy pracují jako interneurony a podílejí se na kontrole a sekreci hypotalamických hormonů a tím hormonů adenohypofýzy právě přes EOP a ExAA. Katecholaminy tak ovlivňují sekreci adenohypofyzálních hormonů tak, že - noradrenalin stimuluje nebo inhibuje produkci LH (v závislosti na dávce), - dopamin stimuluje koncentraci LH, - bromokryptin ( dopamin-agonist) tlumí koncentraci LH, - methallibur (derivát dithiokarbamylhydrazinu), tak jako diethyldithiokarbamát (silný inhibitor dopamin βhydroxylázy), - tlumí LH, - tlumí syntézu noradrenalinu, - zvyšuje obsah dopaminu v hypothalamu, - způsobuje pulzační gonadotropinovou sekreci, - nemá efekt na ACTH, LH, TSH (u prasat s vyřazenými ovárii). Katecholaminy způsobují jak pulzativní, tak náhlou sekreci gonadotropinů. 2.1.5. Centrální kontrola reprodukčních funkcí Regulace sekrece gonadotropinů má jak kvalitativní, tak kvantitativní stránku. Obecně zvýšení sekrece LH a FSH je doprovázeno stimulací reprodukčních funkcí, což zahrnuje období puberty a po odstavu. Nicméně plodnost prasniček a prasnic je zřejmě závislá na specifickém způsobu sekrece gonadotropinů a na vztahu mezi gonadotropními hormony a daným reprodukčním cyklem zvířete. Je jasné, že reprodukční funkce jsou ovlivněny - obecně centrální regulací gonadotropinů, - představou odlišné regulace LH a FSH. Ovulární proces je spouštěn specifickým typem sekrece a poměrem LH,FSH spojeným s jejich nárůstem v preovulatorní vlně. Základní stimulace reprodukční funkce u prasat spočívá v uvolnění LHRH, spouštějící kaskádu fyziologických procesů. Stimulace sekrece LH a FSH z adenohypofýzy vlivem RHLH závisí na množství intra a extra-hypothalmických faktorů a rovněž na faktorech ovlivňujících citlivost adenohypofýzy k působení RHLH.
Schematické znázornění ovlivnění interakce hypothalamus - adenohypofýza sekrecí LH,FSH LTH.
VNO - vomeronasální orgán DA - dopaminergní neurony + , - cesta stimulace,inhibice SCN - suprachiasmatická jádra NA - noradrenergní neurony ? jeví se, potenciální interakce SCG - vrchní cervikální ganglion EOP - endogenní opioidní neurony Zatímco stimulace FSH je základem k rozvoji folikulů v ováriích prasat, konečná stadia jejich zrání a přeměny v dospělé oocyty zásadně závisí na pulzačním charakteru sekrece LH. Je známo, že LHRH, který je pulzačně v hypothalamu sekretován neurony, je odpovědný za nepravidelnou sekreci LH do periferní krve. Její příčinou je hypotalamický pulzační generátor (jehož lokalizace je doposud neznáma), který pracuje na bázi depolarizace mediobazálních hypotalamických neuronů (tzv. multi-unit activity MUA), vyvolávajících pulzy LH. Snížení LH sekrece se objevuje při změně frekvence MUA. Chyby výživy souvisí se snížením reprodukčních funkcí u domácích zvířat a prasata nejsou výjimkou. Ačkoliv pulsační generátor RHLH byl zjištěn jako primární příčina inhibice reprodukce při špatném krmení, přesná její specifikace a funkčnost zůstává neobjasněna. Jak dokládá výše uvedené schéma, existuje celá řada systémů determinující produkci RHLH a tím dominantně sekreci LH, menší měrou FSH. Použitím antagonistů EOP je zřejmé, že EOP potlačují sekreci LH po dobu luteální fáze u prasniček a prasnic, nikoliv však v době folikulární fáze. Význam EOPů je spojen s prepubertální inhibicí pulzační sekrece LH, ačkoliv receptory u prepubertálních prasat existují. Tento efekt EOPů je přímo zprostředkováván v hypotalamu, ačkoliv při in vitro působení EOP inhibují uvolňování LH adenohypofýzou, což jasně demonstruje interakci mezi EOP, reprodukčním cyklem (steroidním stádiem ) a vývinem (dospíváním prasat). Efekt EOP může působit přímo - přes LHRH neurony, - prostřednictvím neurálního systému - uvnitř hypotalamu (dopamin), - vně hypotalamu (noradrenalin). Zatímco role dopaminu na LHRH modulaci je zcela nevyjasněný, noradrenalin dosahuje zvýšení nebo snížení LH sekrece s ohledem na hladině steroidů (reprodukční status) a dospělosti ( tělesný vývoj) prasat. Ovlivnění produkce LHRH ExAA (jako N-metyl-D,L-aspartat -NMDA, γ-aminobutyrová kyselina -GABA), se věnovalo málo. GABA-ové neurony vytvářejí kontakt s LHRH neurony a mohou ovlivnit sekreci LHRH přes
jak EOP, tak katecholaminy, ačkoliv to u prasat není ještě jasné. Bylo prokázáno, že NDMA (komponent považovaný za stimulátor uvolňování LHRH přes receptory na LHRH neuronech), inhibuje, nebo nemá žádný vliv na LH sekreci u cyklických prasat (stádium estadiolu a progesteronu ) , ale stimuluje LH ve fázi laktace. Pokud jde o LTH, pak mezi LH a LTH existuje negativní korelace. Dopamin je považován za hlavní LTH inhibiční faktor u prasat. Jestliže EOP navozuje inhibici LH sekrece, která je blokována EOP antagonistou naloxonem, zvýšení LH je trvale spojeno s poklesem LTH. Tento efekt lze efektivně vysvětlit na bázi odlišného EOP působení (viz schema) a vede k domněnce že LTH je sám sobě antigonadotropinem. Znamená to, že že dopamin se uplatňuje jako přímý stimulátor či inhibitor sekrece LHRH, k čemuž stále není dostatek důkazů. Proto se za účelem zvýšení LH po dobu laktace používá naloxon. 2.1.6.
Ovariální kontrola reprodukčních funkcí
2.1.6.1. Sekrece LH, FSH Faktory regulující sekreci gonadotropinů hypotalamem a adenohypofýzou znázorňuje následující schéma Vliv ovariálních peptidů a steroidů na množství uvolňování LH a FSH.
Syntéza a uvolňování obou gonadotropinů je závislé na LRLH-sekreci v hypotalamu. Z koncentrací LH a FSH v krvi je zřejmé, že existuje odlišná sekrece LH a FSH. V průběhu estrálního cyklu se například objevuje před ovulací nárůst LH-sekrece při existenci menšího nárůstu FSH. Ačkoliv LH-sekrece je po dobu estra téměř nulová, FSH-sekrece po LH vlně kontinuálně roste. Různost změn v LH a FSH koncentraci po dobu estrálního cyklu dokládá různost regulace těchto gonadotropinů. Ačkoliv existuje důkaz nesteroidního inhibujícího faktoru pulzačního LH uvolňování u ovcí, LH sekrece u prasat je přímo řízena zpětnou vazbou gonádových steroidů. Jak je zřejmé (schena), estradiol inhibuje tonickému či občasnému způsobu sekrece LHRH, kontrolující minutu od minuty způsob sekrece LH. Estaradiol též může působit jako pozitivní zpětný signál vyvolávající preovulatorní LH-vlnu. Frekvenční a amplitudové charakteristiky LHRH-sekrece jsou regulovány efekty interakcí zpětných vazeb estaradiolu a progesteronu. Progesteron působí jako převládající jev a indukuje typ nízké frekvence a vysoké amplitudy LHsekrece ( domněle i LHRH ). Charakteristiky těchto aplitud LH-sekrece a též sekreční odpovědi FSH, můžou též být regulovány v závislosti na steroidních změnách ( cyklus ) ovlivňujících citlivost adenohypofýzy k LHRH. Sekrece FSH je však prvotně ovlivněna tlumivým efektem inhibinu, působícím přímo na gonadotropiny adenohypofýzy. Inhibin, který je produkován granulozními buňkami vajíčka:
-
v počátku cyklu tlumí sekreci FSH, snižuje obsah FSH v buňkách adenohypofýzy a tím i ovlivňuje syntézu FSH po dobu luteální fáze sekreci FSH podporuje Ostatní nesteroidní faktory též očividně se účastní regulace hladiny FSH v adenohypofýze. Dalším inhibitorem FSH sekrece je folistatin, zatímco aktivin a transforming growth faktor (TGF-β) je znám jako možný stimulátor uvolňování FSH. Jestliže FSH hraje důležitou roli ve folikulárním vývoji a steroidogenezi, na základě změn vztahu FSH a inhibinu lze uvažovat o vysvětlení superplodnosti čínských prasat proti evropským. U prasat typu Taihu je koncentrace FSH a inhibinu v plasmě vyšší, což vede k doměnce, že výše jejich reprodukce je odvislá na sekreci FSH. Ačkoliv nebyly zjištěny rozdíly v počtu buněk granulosy, menší obsah inhibinu v pubertě těchto prasat byl prokázán ( podobně je tomu u ovcí Booroolo ). 2.1.6.2. Zpětné vazby a sekrece gonadotropinů Fyziologická vazba a úzká dočasná závislost mezi - vývinem folikulů, sekrecí estradiolu, - estrem a ovulací je základem maximální reprodukce a plodnosti. Pozitivní zpěná vazba estaradiolu, stimulujícího sekreci LHRH kulminuje v preovulatorní vlně LH, jak bylo popsáno dříve. Schopnost vaječníků vyvolat pozitivní zpětnou vazbu se zdá být limitující na jejich vlastní kapacitě pro sekreci estradiolu. Zatímco prasničky po 60. dni věku mohou po podání estradiolu vytvořit LH-vlnu , absence estrogenních folikulů u prepubertálních prasniček znemožňuje pozitivní vazbu a aktivaci ovulace endogenním mechanismem. Podávání estradiolu prasničkám s podvázaným vaječníkem vyvolává počáteční propad LH koncentrace ( 10 -52 hodin ) s následnou LH-vlnou ( za 56 hodin ), trvající 36 hodin, tak jako by se jednalo o intaktní samice. Fyzikální a farmaceutická podstata uvolňování LHRH naznačuje, že pozitivnní estradiolová zpětná vazba je řízena přes hypotalamus. Perioda negativní vazby je způsobena expresí adekvátní LH-vlny, která zaručí akumulaci dostatku LH uvolňujícího gonadotropiny. Estradiol může tento efekt ovlivňovat přímo snižováním citlivosti adenohypofýzy k LHRH působení a tím i k jeho snížené produkci. LH-vlna sama o sobě se zdá být ovlivněna pulzačním uvolňováním LHRH z koncových nervových mediátorů bazálních ganglií synchronizovaných estradiolem , a to ve frekvenci pulz/hodina. 2.2. Předpoklady produkce selat Produkce kvalitních selat v dostatečném množství je funkcí produkce jatečných prasat, z jejichž celkové rentability zastavené sele činící cca 30%. Vyrovnat náklady na narozené sele, činící v chovatelsky vyspělých zemích cca 27$, znamená maximalizovat potenciál plodnosti chovaných plemen prasat, který se odhaduje na 40 selat za rok. Počet narozených a odchovaných selat na prasnici a rok je mezinárodním měřítkem schopnosti a míry chovatele výše uvedený biologický potenciál využít. Vzhledem k tomu, že rentabilita produkce odchovaných selat na prasnici a rok - začíná po dosažení minimálního počtu 20, - je pro evropského chovatele 25, - v budoucnu se předpokládá 30, je nutno tyto trendy přijmout a eliminovat rezervy, jež ČR v tomto ohledu má v důsledku realizace transformace a privatizace zemědělského sektoru po roce 1989. Příčiny zhoršené reprodukční užitkovosti tkví v celé řadě okolností, jako - odchodu celé řady odborníků z živočišné výroby, odvětví chovu prasat, - zrušení mnohých chovů, - neefektivní fungování centrální evidence prasat, - uvolnění řízeného nákupu prasat z EU a tím porušení imunit stád, - nesolidnost některých servisních firem, - absenci aplikovaného výzkumu z důvodu - financí, - nedostatečného know-how managementu, - zániku Výzkumného ústavu chovu prasat v Kostelci n/O., - nekompetentnosti řídících pracovníků na rozhodovacích úrovních státní správy, - uvolnění veterinárních předpisů, - nevymahatelnosti pohledávek, - nefunkčnosti svazu při tvorbě ekonomického a politického lobby, - aj.
Dosažení výše uvedeného cíle reprodukční užitkovosti prasat lze docílit genetickými a organizačními opatřeními. 2.2.1. Genetické nástroje a možnosti Ke genetickému zlepšování zvířat má chovatel k dispozici tři základní způsoby plemenářské práce, a to - čistokrevnou plemenitbu, - křížení - selekci. Jednosměrné šlechtění prasat k výrazně masnému užitkovému typu vyznačující se - na jedné straně - vysokými parametry masné užitkovosti s posunem k hranici třídy SS, - technologicky vyhovující kvalitou masa, - rychlým růstem, - nízkou konverzí a spotřebou krmiva k hranici brojlerů, - odolností vůči zátěžím chovatelského prostředí, - adaptabilitou pro intenziní indoor chov, - aj., - na straně druhé produkovat 30 a více odchovaných selat / prasnici a rok, staví genetiky a chovatele před problém skloubení reprodukčních a produkčních vlastností, mezi nimiž existuje záporná korelace. Vzhledem k tomu, že díky heritabilitě hlavních reprodukčních vlastností je efekt selekce zanedbatelný, dochází k ověřování, hledání a využívání jak klasických, tak nových zdrojů zvyšování plodnosti prasat. 2.2.1.1. Revize dědivosti plodnosti Dědivost reprodukčních vlastností Puberta Říje Přebíhání Oprasení
Laktace
po odstavu selat
věk v 1. říji věk při 1. zapuštění schopnost projevu reflexu nehybnosti počet živě narozených selat porodní hmotnost selete životnost selat produkce mléka hmotnost vrhu počet struků agresivita prasnic prodloužený interval odstav – říje
0,3 0,3 0,3 0,0 0,1 0,4 0,1 0,2 0,3 0,3 0,4 0,3
2.2.1.2. Využití poznatků molekulární genetiky Dosavadní procesy šlechtění směřující k progresu užitkovosti prasat, vycházejí z poznatků genetiky kvantitativních vlastností, jež jsou postaveny na znalostech genetických parametrů ( heritabilita, opakovatelnost, korelace, regrese ) získaných pomocí biometriky, kde informace o účincích alel, genotypů, jsou získávány nepřímo z jejich průměrných efektů v populacích a kde užitkové vlastnosti jsou definovány pomocí těchto parametrů jako celky. Není pochyb, že tyto klasické šlechtitelské postupy ( KU, odhady PH, efekty křížení, ) budou platné a ještě dlouhou dobu budou mít nezastupitelnou funkci. Je však zřejmé, že stálé zvyšování užitkovosti současných plemen prasat pomocí účinnějších selekčních postupů, optimalizací hybridizačních programů, zavedením biotechnologií, apod., se bez nových poznatků nového oboru genetiky – genomiky, neobejde. Jde o obor molekulární genetiky, zabývající se mapováním genomů, využitím map k identifikaci genů a genových komplexů, které řídí složitě determinované užitkové vlastnosti ( projekt GENETPIG = genes controlling economic traits in pig ). Jejím cílem je : - z pohledu vědy vytvořit genové mapy hospodářských zvířat k identifikaci a využití genů a genových komplexů, jež řídí užitkovost, - z pohledu chovatele odhalení genů (loků) které se podílejí na projevu užitkovosti. Jde o určení úseků DNA, resp. genů, loků, v celkem 38 DNA, resp. chromozomech prasete ( celkem jich existuje cca 40 000 ), jejichž souhra ovlivňuje určitý znak užitkové vlastnosti. Tyto úseky DNA se nazývají - lokusy kvantitativních znaků ( QTL) a - lokusy ekonomických znaků ( ETL ), což jsou QTL jež díky uplatněné selekci a hybridizaci vedou ke zlepšení ekonomiky. Detekce a mapování QTL je důležité z důvodu - poskytnutí základních poznatků o působení jednotlivých genů a jejich vzájemné interakce ( možnost tvorby exaktního modelu fenotypové proměnlivosti ),
-
možného použití selekce podpořenou genetickými markery ( je prostředkem pro cílenou imigraci hodnotných genů z jedné do druhé populace), předpokladu pozičního klonování genů ( vyhledání, izolace a přenos genu jinému organismu), užitečnosti objasnění příčin multifaktoriálních nemocí u člověka ( obezita, hypertenze) a normálních jevů u prasat ( růst, reprodukce).
Pro selekci a hybridizaci prasat mají největší význam QTL - markery, které mají určitou souvislost (asociaci) s užitkovými znaky. Jde o - kandidátní geny ( markery I. typu ) – úseky DNA u nichž je znám polymorfismus (výskyt různých alel v populacích ) a jejichž primární produkt (protein, hormon, enzym) se nějak podílí na projevu užitkové vlastnosti, - mikrosatelity ( markery II. typu – MS ), velmi krátké úseky DNA, mající - přednost v mnohočetném výskytu i v jedné DNA , - vysoký polymorfismus (jedem MS má mnoho variant = alel), - vlastnost, že samy o sobě neovlivňují produkční znak, ale mohou být v molekule DNA blízko (v genetické vazbě) s dosud neznámým ETL, - vlastnost, že mohou být markery pro odlišné varianty ETL. Přestože je většina užitkových vlastností řízena polygenně, existují některé QLT – markery s výrazným vlivem na kvantitativní vlastnosti, vyznačujících se - jednoznačným rozlišením homozygotního/ heterozygotního genotypu, - kodominantním typem dědičnosti, - h2 = 1, - možností určení genotypu markerů bez ohledu na věk a pohlaví. Přehled důležitých markerů na chromozomech souvisejících s reprodukcía jejich využití Chromozom 1.
2. 3. 4. 6. 7. 8. 13. 16. 18. Y
Název loku - estrogenový receptor - superoxid dismutáza - glykoproteinový hypofyzární hormon - relaxin hormon - další SOD2, SF1 a CYP19 - folitropin (FSH) - WT1, AMH – související s pohlavím prasat - receptor FSH - receptor choriogonadotropinu (luteotropin) - mikrosatelity Sw2509-Sw835,vázané s QTL pro porodní hmotnost - luteinizační hormon (lutropin) - ryadoniový receptor - mikrosatelity JM 2011-JM1011 s QTL pro počet narozených selat - prolaktin - histokompatibilní lokus - albumin - QTL pro ovulační poměr - receptor E. coli K88 - QTL pro ovulační poměr - folistatin - gen pro obezitu - determinace pohlaví
Označení ESR SOD1 CGA RLN . FSHB . FSHR LHCGR . LHB RYR1,CRC,HAL . PRL SLA1 ALB . K88 . FSA OBS SRY
Vzhledem k tomu, že problematika cílené selekce (MAS - maas asistent selection) se zdokonaluje, v praxi se používá zatím následujících markerů. Využití markeru ESR Jde o nejznámnější reprodukční marker ve vztahu k počtu narozených selat. Umožňuje vstup estrogenu do buněk a na něm existují 2 alely A,B s cílem selekce BB genotypu. Genotyp AA AB BB
NS / 1. vrhu 10,1 11,4 12,4
NS / ostat. vrhu 9,1 10,5 11,4
Využití markeru RYR1 (CRC, HAL) Tento marker ovlivňuje kvalitu masa a reprodukci. Na něm existují alely N a n , jejíchž vliv na reprodukci dokládá přehled. Genotyp kance Genotyp prasnice Počet VNS Počet OS NN NN Nn Nn
NN Nn NN Nn
12,1 11,2 11,8 10,9
9,1 9,0 9,5 8,6
Využití markeru OBS Tento produkuje leptin, který kontroluje ukládání tuku v hypothalamo-hypo-adrenální ose, reguluje produkci neuropeptidu Y (NPY) v mozku stimulující chuť k jídlu. Pocit optima výživného stavu u zvířat je předpokladem dobré reprodukce. Využití markerů K88 a F18 které mají vztah k citlivosti zvířat ke coli infekcím, které jsou všude ve stájích a které značně snižují počty dochovaných selat. - u K88 existují alely P a p (rezistence) - u F18 existují alely B a b (rezistence) Příklad páření pp kance s prasnicemi genotypu p a P pp x PP pp x Pp pp x pp
Pp Pp Pp Pp
Genotyp selat - 100% - 50% - 50% - 100%
Úhyn selat nízký nízký nízký žádný
2.2.1.3. Superproliferní stáda Jsou zakládány na vysoké selekční diferenci malého počtu prasnic s vysokým genetickým potenciálem pro velikost vrhu. Ty jsou vybrány na podkladě 3 a více vrhů , každý z několika stovek prasnic z RCH. Pomocí inseminace či hysterektomie jsou jejich geny dodány do nukleových stád. Tato opatření přinášející zvýšení četnosti vrhu cca o 1 sele/vrh navíc, mají určité komplikace, kdy - hyperproliferní geny z RCH přenášejí do nukleové s sebou nižší genetickou výkonnost intenzity tvorby libového masa, - počátek nového cyklu hyperproliferní selekce lze začít až po rozšíření genů z prvního cyklu v RCH, což trvá cca 7 let, - ve šlechtění se pracuje s malým počtem jedinců což může způsobit imbreeding. Chovný cíl mateřské populace prasat do roku 2010 Plemeno, linie
Užitková vlastnost živě narozených selat ve vrhu (ks) Superplodné linie průměrný denní přírůstek v SKVP (g) průměrný denní přírůstek v UTVU kanečků (g) LW konverze krmiva (kg) L podíl libového masa ( % FOM) intramuskulární tuk (%)
Cíl současný -
do roku 2010 15 1 300 2,30 52 – 53 2,0
2.2.1.4. Nové biotechnologické metody V posledním období jsme svědky nebývalého rozvoje využití metod transferu genů. Jedná se zatím o techniky jejich realizace ve výzkumné sféře, nicméně některé, jako embryotransfer se již podařilo bez problémů aplikovat v praxi. Tyto nové biotechnologické metody uplatňované mezi liniemi, plemeny, druhy se dosud vyznačují problémy - vysokých nákladů, - progresu a rutiny v metodách které jsou pomalé, - procesu počátečního rozvoje, - jaké geny přenášet a jak kontrolovat jejich projev, - jak používat v reprodukci metod - mechanického přenosu embryí, - kryokonzervace embryí, - sexování, - oplodňování a zrání folikulů in vitro, - klonování.
Hypotetický příklad využití zvýšení reprodukce embryotransferem pomocí prasat Taihu Taihu mateřské linie(A,B) jsou zvlášť selektována v nukleech na četnost vrhu ( + 0,3 NS/vrh a rok)
Evropské otcovské linie (C,D) jsou specielně šlechtěna na vysoký podíl libového masa
A x B ↓ 100% čínské příjemkyně (+ 5-6 NS/vrh a rok) ↓ Výkrm (CxD)
C x D ↓ Klonování, sexování, kryokonzervace embryí
Embryotransfer ←
2.2.2. Organizační nástroje a možnosti 2.2.2.1. Využití heteroze a křížení Základní principy zušlechťovacích programů všech hospodářských zvířat jsou v podstatě stejné, odvislé od biologických zvláštností druhu, což u prasat je to - multiparita, ze selekčního hlediska velmi výhodná, - relativně krátký generační interval, umožňující rychlejší získání genetického zisku za časovou jednotku - jediném zaměření jejich produkčního směru, což umožňuje uplatnění jednodušších selekčních postupů při výběru. Při větším počtu produkčních směrů mohou totiž být vlastnosti různě korelovány, přičemž selekce na určitý znak může mít za následek nepatrné až nežádoucí zvětšení či zmenšení znaku jiného - jednoduchý žaludek, umožňující jejich jednoduchost krmení. K problematice heterozního efektu (hybridní zdatnosti) lze říci, že zmíněný jev není dosud zcela objasněn, nicméně genetika v současné době poskytuje řadu postupů dovolujících tento zdroj zvýšení užitkovosti využít. Jde o biologický fenomén pro zvýšenou užitkovost při křížení dvou imbredních nebo nepříbuzných linií, rázů či druhů. Pojem použil v roce 1914 Shul, který jím rozuměl zvláštní působení a vlivy jako např. určitou toleranci vůči vlivům okolního prostředí, zvýšenou vitalitu, užitkovost,ap. U jevu heteroze rozlišujeme dvě formy jeho vyjádření, a to - zvýšení velikosti zintenzivnělou a urychlenou tvorbou buněk a jejich vyšší aktivitou, - zvýšení biologické účinnosti, projevující se zvýšenou plodností, odolností proti nemocem zvýšenou tolerancí vůči vlivům prostředí. Míra heterozního efektu u jednotlivých skupin znaků vykazuje typické rozdíly. U znaků, které úzce korelují s celkovým zdravotním stavem zvířat, všeobecně nízkou heritabilitou a značnou inbredingovou depresí, lze očekávat při křížení významný heterozní efekt. Projev znaků zřejmě u těchto vlastností spočívá nepatrně na průměrném vlivu genů, takže více odpovědné za vysokou úroveň užitkovosti se zdají být speciální genové kombinace. Opačně je tomu u kvalitativních znaků, které na celkovém zdravotním stavu závisí málo. Pokud jde tedy o výši heterozního efektu, projevuje se tento nejvýrazněji u reprodukčních vlastností, méně pak u znaků výkrmnosti a nejméně či vůbec u znaků charakterizujících jatečnou hodnotu. V této souvislosti lze uvést přehled a stručné charakteristiky hypotéz o heterozi Teorie heterozygotnosti , založená na předpokladu, že heterozní efekt je vyvolán heterozygotní konstitucí, znamená, že efekt Aa je nejen vyšší než aa, ale převyšuje i AA, neboli Aa = 1/2 ( AA + aa ) + heteroze. Selektivní přednost heterozygotů proti homozygotům, týkající se jednoho genu, byla prokázána jak u prasat, drůbeže, tak i u lidí. Teorie dominance , jejíž podstatou je předpoklad, že faktory příznivé životaschopnosti a vývinu organizmu jsou většinou dominantní. Naopak nepříznivé geny, většinou recesivní povahy, jsou výběrem eliminovány a v populaci setrvávají v heterozygotním stavu překryty jejich dominantními alelami. Tuto teorii lze schematicky znázornit jako AA = Aa > aa, nebo P AAbb x aaBB F1 AaBb
Podstatné příčiny heteroze se tedy zakládají na - spojených dominantních genech, - dominanci či pseudodominanci, - interakcích genotyp x cytoplasma. Heterozní efekty je možno očekávat jen u ukazatelů se značnými dominantními odchylkami v populaci s významnými rozdíly genové frekvence. Odchylku F1 generace od střední hodnoty rodičů při vyloučení epistáze lze vyjádřit HF1 = dy2, kde d = dominantní odchylka homozygotů y = rozdíly genové frekvence mezi rodičovskými populacemi. Teorie superdominance , kterou možno chápat tak, že účinkem příbuzenské plemenitby dochází k přítomnosti recesivních, nepříznivých genů, které jsou mnohdy vázány na příznivé, dominantní geny a jednak k přítomnosti genů, které jsou naddominantní. Tam kde se projevuje naddominance, vyznačují se ideální zvířata tím, že jsou homozygotní v určitých párech alel a heterozygotní v jiných. Abychom takové jedince získali, musíme mít dva homozygotní kmeny identické, pokud jde o geny podmiňující homozygotnost, a naopak navzájem se lišící, pokud jde o geny podmiňující heterozygotnost. Superdominanci lze symbolizovat: A1A1 < A1A2 > A2A2 . Teorie pseudosuperdominance , kdy jako příčina tohoto jevu byla u mnoha kříženců F1 prokázána tzv. vazba. Jde o přechodnou vazbu žádoucích dominantních genů ve stavu, při kterém je jedna dominantní a recesivní alela v jednom chromozomu a příslušné alternativní alely v druhém chromozomu. Ty pak mohou působit jako heterozygotní lokusy. Epistáze , která je též významnou příčinou heteroze. Jedná se o potlačení projevu určitého genu ve fenotypu jiným, nealelomorfním genem. Epistatické efekty mají významnou úlohu v mnohých kříženích a podílejí se rozhodující měrou na zvyšování heteroze. Následkem epistatických efektů mohou být na heterozi zúčastněny všechny inter a intraalelové interakce genů. Při stanovení velikosti heteroze se vychází z porovnání užitkovosti potomků a rodičů, přičemž zůstává z obecného hlediska otevřena otázka, zda posuzovat střední hodnotu užitkovosti potomků se střední hodnotou rodičů či užitkovostí výkonnějšího rodiče. Z hlediska potřeb chovu hospodářských zvířat je zřejmé, že lepší je používat jako srovnávací základnu střední hodnotu rodičů. Při předpokladu, že potomek dostává polovinu dědičného základu od každého z rodičů, platí pak vzorec H = F1 - 0.5 ( P1 - P2). V případě určitého stupně heterozygotnosti rodičovských populací, vykazujících určitý heterozní efekt (eS(sire)příp. eD(dam)), je pak heterozní efekt potomka (eQ) vyjádřen H = eQ - 0.5 ( eS + eD ). Při křížení dvou hybridních populací v rámci různých systémů křížení lze celkovou heterozi (hij) též vyjádřit: hij = h + hi + hj + sij, kde h = průměrná heteroze, hi = heteroze i-té linie, hj = heteroze j-té linie, sij = speciální heteroze vzniklá křížením ixj. Z poznatků o heterozi a její maximalizaci se doporučuje křížit - dvě populace, které již byly v žádoucím směru selektovány, - populace s nejvzdálenějším genetickým původem. Díky nízké heritabilitě plodnosti lze při křížení v rámci klasické pyramidy hybridizace očekávat v užitkových vlastnostech následující výši heteroze Ukazatel Živě narozená selata Hmotnost vrhu Odstavená selata Intenzita růstu Konverze Jatečná hodnota
HE (prasnice – matky) v% 8 11 10 0 0 0
HE (potomstvo) v% 3 6 12 6 3 0
Při použití prasnic matek s potomky lze dosáhnout heterozního efektu ve výši - 17 % u četnosti vrhu (1,5 ks), - 22 % u hmotnosti vrhu, u F1 kanců pak
- 15 % zvýšení % zabřeznutí prasnic, - 20 % zlepšené kvality semene, - 20 % zlepšeného oplodnění. Ve šlechtění k zvýšení heterozního efektu lze užít metody reciproké rekurentní selekce, jejíž - výhoda spočívá v - užití aditivní a neaditivní genetiké variance populace, - zjišťováním užitkovosti kříženců a čistokrevných rodičů, - upevnění znaku, - nevýhody jsou - ztráta generačního intervalu, - náročnost na organizaci a testy. 2.2.2.2. ČOS Časný odstav selat , resp. zkrácení laktace prasnice na 3-4 týdny je běžně používanou metodou pro vyšší produkci selat od prasnice za časovou jednotku. Odstav se provádí nejčastěji mezi 20. – 30. dnem a aby byl odstav úspěšný, nutno splnit následující podmínky - hmotnost selat minimálně 6 – 7 kg, - sající selata musí být již navyklá přijímat příkrm, - musí být pro selata kvalitní krmná směs - existence možnosti ustájení selat v odchovně odděleně od prasnic. 2.2.2.3. Obrat stáda Zařazování prasniček do základního stáda prasnic, tedy obnova, brakace stáda, je další významný faktor ovlivňující produkci selat. Trvalé udržení vysoké reprodukční užitkovosti stáda, jeho dlouhověkost a úroveň celoživotní užitkovosti, je spjato se správnou přípravou prasniček na reprodukční působení. Je nutné si uvědomit, že - prvé vrhy vykazují - v průměru o 1-2 selat méně, - nižší přežitelnost selat do odstavu, - druhé vrhy jsou obecně co do počtu selat nižší, - mezidobí mezi 1.a 2. vrhem je nejdelší (zvyšuje počet neproduktivních dnů bez užitkovosti), - vyřazování prvniček a prasnic na 2. vrhu z důvodu selhání reprodukce je vysoké a dominantně se podílí na výši procenty obnovy základního stáda ( v ČR cca 50% zařazených prasniček se nedožije 3. vrhu!). Vliv věku na reprodukční užitkovost Ukazatel Pořadí vrhu I. II. III.-V. VI.-VIII. Narozeno všech (ks) 10,7 11,3 12,3 12,8 selat ve živě (ks) 10,2 10,6 11,4 10,9 ve vrhu mrtvě (%) 5,0 5,5 5,7 15,0 Počet odchovaných selat/prasnici/rok 21,4 21,6 25,2 21,3 Mezidobí (dny) 170,0 160,4 157,1 154,9 Důvody brakace s ohledem na poruchy rozmnožování Důvod (%) Všechny vyřazené prasnice z chovu Prasnice na 1.+ 2. vrhu porucha reprodukce 26,2 47,8 aborty 2,6 4,3 neschopnost odchovu 8,0 3,5 málopočetné vrhy 8,2 3,5 Celkem 45,0 59,1 Z tohoto důvodu tvoří ve stádě prasnice na prvých a druhých vrzích tzv. rizikovou skupinu. Zvláště pro prvničky je rozhodující z hlediska reprodukční užitkovosti stáda dbát při zapuštění na - tělesnou kondici, - dobu aklimatizace v novém prostředí (po dobu 6 týdnů), - výživu (10-14 dní před zapuštěním aplikovat flushing), - přiměřený věk (210 – 230 dnech), - přiměřenou hmotnost (130 – 140 kg), - pořadí říje (ve 3. plnohodnotné). Prasnice třetích až pátých vrhů tvoří ve stádě tzv. skupinu produkční. U nich prakticky reprodukční užitkovost kulminuje a měla by eliminovat reprodukční ztrátu způsobenou rizikovou skupinou. Při řízené obnově základního stáda prasnic musíme brát v úvahu i reprodukční výkonnost starších prasnic, tedy na 6. a vyšším pořadí vrhu, které četností selat ve vrhu dosáhly svého maxima. Tyto však již vykazují
-
vyšší ztráty způsobené počtem mrtvě narozených a zalehnutých selat, nižší porodní hmotnost selat, vyšší nevyrovnanost selat ve vrhu, problémy s produkcí mléka, vyšší spotřebu krmiva na záchovu, což znamená, že chov těchto prasnic je ve stádě problematický, nicméně tvoří tzv. skupinu neutrální. Jestliže počítáme s - nižší produkcí selat ve vrhu u skupiny rizikové (1.+2.vrhy), - vyšší produkcí selat u skupiny produkční (3.-5.vrhy), - průměrnou produkcí selat skupiny starších prasnic neutrální skupiny (6. – další vrhy), pak, má-li se zachovat stabilní produkce stáda, ztráty rizikových vrhů musí nahradit stejným počtem produkční vrhy, čímž jejich podíl má být 1:1. Rovnováhu lze porušit zvýšenou obnovou základního stáda, tedy vyšším zařazováním prvniček do chovu (plemenitby), což znamená snižování užitkovosti stáda vyšším podílem rizikových vrhů. Obnova stáda se má pohybovat v rozmezí 30-45%, přičemž optimum je cca 38%. Struktura stáda prasnic a jejich užitkovost Zastoupení Průměrný Počet Rok vrhů Počet odchovaných Mezidobí selat/prasnici/rok I.+II. III.-V. vrhů/prasnici 1995 32,3 31,3 4,8 21,4 156,8 1996 29,9 36,1 4,7 21,5 156,7 2.2.2.4. Inseminace 2.2.2.5. Hodnocení výsledků a cíle chovu Pro zvyšování reprodukce je chovatelem možné realizovat opatření, které mu bude vodítkem pro - porovnání vlastních výsledků s výsledky ostatních chovů, - odhalení příčin a nedostatků nízké užitkovosti vlastního, popřípadě jiného chovu, - vyvolání soutěživosti mezi chovy. Jde o stanovení konkrétního standardu reprodukce chovu, vycházejícího z prognóz a cílů užitkovosti vyspělých evropských zemí, počítajících, že náklady na narozené sele se mají pohybovat v ceně 27 U$. Naplnění tohoto předpokladu znamená odchovat od prasnice za rok 26 selat, k čemuž z chovatelského hlediska může významně prospět známkovací klíč reprodukční užitkovosti v podobě Reprodukční znak Známka 1 2 3 4 5 Počet odchovaných selat /prasnici/rok (ks) > 26 26 24 22 < 22 Počet živě narozených selat /prasnici/rok (ks) > 28 28 26 24 < 24 Počet mrtvě narozených selat /prasnici/rok (%) 2,5 5,0 7,5 10,0 < 10 Počet uhynulých selat /prasnici/rok (%) < 5,0 7,5 10,0 12,5 > 12,5 Ztráty v odchovu (%) < 1,0 1,0 1,5 2,0 > 2,0 Porodní hmotnost selete (kg) > 1,8 1,8 1,6 1,4 < 1,4 Hmotnost vrhu (kg) > 22 22 20 18 < 18 Počet vrhů /prasnici/rok > 2,4 2,4 2,2 2,0 < 2,0 Přebíhání prasnic (%) < 7,5 7,5 10,0 12,5 > 12,5 Zabřeznutí prasnic (%) > 90 90 85 80 < 80 Počet odchovaných selat /prasnici/rok, jako jeden z nejdůležitějších ekonomických ukazatelů prosperity chovu, vychází z celosvětového průměru 18 ks, což odpovídá přibližně i našemu. K dosažení známky 1 při roční obrátkovosti prasnice 2,4 je nutné dosáhnouti v průměru na vrh minimálně 12,5ks živě narozených selat. Příčiny nízkého počtu odchovaných selat ve vrhu jsou v - výskytu velkého množství mrtvě narozených selat (neměl by překročit 5%), daný - příliš dobrou kondicí prasnic, - nedostatečným hlídáním a prováděním porodů, - manuální pomoc při přerušení porodu, - oxytocinové, kalciové přípravky (při delších porodech 5 hod.), - odstranění placenty, - protrahovanými porody, - porody před 113. dnem březosti, - nedostatečnou výživou (kvalita, kvantita), - hrubým zacházením s prasnicemi při přesunech do porodních kotců, - nemocemi (PRRS),
-
-
- věkem prasnic, příliš vysokých úhynech selat do odstavu (15-18% snížit výrazně pod 10%), které jsou způsobeny - nedostatečnou péčí o narozená selata, tedy nedodržení - trvalé přítomnosti u porodu, - vytření do sucha, - vážení selat, - ošetření pupeční šňůry (zkrácení na 2 cm, vytlačení smolky, desinfekce), - kastrace kanečků, - rozdojení struku, přiložení selete, - vyrovnání vrhu, - asfixická selata rozdýchat (studená sprcha, osušení), - aplikace feridextranu, - ročním obdobím (mikroklima), - pořadím vrhu prasnice, - hladověním prasnice - onemocnění MMA syndrom, - hypotermie, - kongenitální defekty, - nízkou životaschopností selat jako odraz - věku a kondice prasnice, - délky porodu, - nemocí, - příliš dlouhé/krátké březosti, - velikosti vrhu, - kongenitálních defektů, - porodní hmotnosti, zalehnutí, na něž má vliv - věk a kondice prasnice, - tvar a rozměr kotce, - vlastnost podlahy, - hnízdo v kotci, - kožní onemocnění původu - virového, - bakteriálního, - mykotického, - roztočů - infekce, jako - arthritida, - polyarthritis, - infekce pupku, - virové + bakteriální průjmy, - onemocnění dýchacích cest (PRRS, mykoplasma, pasteurela), nízké realizaci skutečné plodnosti, resp. málopočetné vrhy, jejichž příčinou je - zootechnicko-organizační chyba při - odstavu, - převodu do eroscentra (připuštění, kvalita, doba, počet, zpětné výtoky), - prasnice, tedy její - celkově nestabilní endokrinní stav, - poruchy ovulace a oplodnění, - věk, - stupeň vývoje (prasnička), - nevhodná kondice při připuštění, - nedostatečná involuce dělohy při připuštění, - pozice v hybridizaci, - kanec, tedy jeho - věk, - špatné ošetřování vedoucí ke stresu, - urogenitální infekce, - chyby fundamenntu, - embryonální mortalita, způsobená
-
- geneticky podmíněnými vývojovými defekty, - nedoléčené endometritidy, - stres z prostředí (neklid, teplo, zima), - nedostatečná výřiva (energie), - imbalance esenciálních AMK, - nedostatek a inbalance vitamínů A, E, mykotoxiny, vedení porodu.
3. Hodnocení plodnosti je nutností provádět v UCH pravidelně chovatelem dle schématu Známkovací klíč „reprodukce“ pro UCH ----------------------------------------------------------------------------------------------------Znak / známka 1 2 3 4 5 ----------------------------------------------------------------------------------------------------1. odstavená selata/prasnici/rok > 26 26 24 x 22 < 22 2. živě narozená selata/prasnici/rok > 28 28 x 26 24 < 24 3. mrtvě narozená selata (%) < 2,5 x 5,0 7,5 10,0 > 24 4. ztráty sajících selat (%) < 5,0 7,5 10,0 12,5 > 12,5 x 5. ztráty při odchovu (%) < 1,0 1,0 x 1,5 2,0 > 2,0 6. ø ž. hm. selat při narození (kg) > 1,8 1,8 1,6 x 1,4 < 1,4 7. hmotnost vrhu (kg) > 22 22 20 x 18 < 18 8. počet vrhů/prasnici/rok > 2,4 2,4 x 2,2 2,0 < 2,0 9. procento přeběhnutí (%) < 7,5 7,5 10,0 12,5 > 12,5 x 10. procento březosti (%) > 90 90 85 x 80 < 80 x - Platí pro prasnice od druhého vrhu, u prasniček je nutné podle parametrů 10% přidat nebo ubrat.
