Populációdinamikai modellek

Populációdinamikai modellek B.Sc. Szakdolgozat

Kaszás Gábor

Matematika B.Sc., Elemz® szakirány

Témavezet®:

Svantnerné Sebestyén Gabriella Tanársegéd Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék Eötvös Loránd Tudományegyetem

Budapest 2015

Köszönetnyilvánítás

Szeretném megköszönni szakdolgozatom elkészüléséhez a segítséget gyakorlatvezet®mnek és konzulensemnek Svantnerné Sebestyén Gabriellának, valamint Faragó István Tanár Úrnak, akinek az el®adásai alatt szerettem meg a dierenciálegyenletek numerikus megoldásának a módszerét.

2

Tartalomjegyzék

1. Bevezet®

4

2. Elméleti alapok

5

2.1. A dierenciálegyenletek alapjai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Populációdinamikai modellek leírása dierenciálegyenletekkel . . 2.3. Egyensúlyi pontok és ezek stabilitása . . . . . . . . . . . . . . . .

3. Egyszerepl®s modellek

5 6 6

8

3.1. Korlátlan növekedés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3.2. Korlátozott növekedés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 3.3. Iránymez®k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

4. Kétszerepl®s modell

16

5. A Lotka-Volterra modell módosított egyenlete

22

5.1. Nemlineáris egyedszámcsökkentés . . . . . . . . . . . 5.1.1. Lemma: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1.2. Egyensúlyi pontok és stabilitásuk . . . . . . . 5.1.3. Stabilitás és bels® egyensúly . . . . . . . . . . 5.1.4. Stabilitás és Hopf elágazás, bels® egyensúly . 5.1.5. A Hopf-bifurkáció határciklusának stabilitása 5.1.6. Numerikus példa . . . . . . . . . . . . . . . .

6. Összefoglalás

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

22 23 24 25 26 27 28

31

3

1. Bevezet®

Az él® közösségekben a populációk egymással kölcsönhatásban vannak. Ezeket a kölcsönhatásokat az szerint is csoportosíthatjuk, hogy az egyes populációk egyedszámát növelik vagy csökkentik. Ilyen kapcsolat például a szimbiózis vagy a kommenzalizmus. • A szimbiózis két vagy több különböz® faj egyedeinek (általában egymás-

ra utalt) szoros együttélése. A szimbiózisban mindkét fél el®nyökhöz jut. Például az afrikai szavannákon az orrszarvúkról vagy az elefántokról a betegségeket terjeszt® bogarakat lecsipeget® madarak. • A kommenzalizmus az ökológiában használatos fogalom, két populáció

olyan kapcsolatát jelenti, amely az egyik fél számára el®nyös, a másiknak közömbös. Ha az egyik fél számára közömbös a kapcsolat, nincs rá hatással, nem beszélhetünk kölcsönhatásról. Erre lehet példa, szintén Afrikából, hogy az oroszlán által elejtett zsákmányt a maradékot pedig a dögev® hiénák szerzik meg. Az egyik populációt növel®, a másikat csökkent® kapcsolatok egyik fajtája az, ami a ragadozók és a zsákmányaik között van. Nem egyszer¶ ez a kapcsolat, hiszen ha túlságosan elszaporodnak a ragadozók, a zsákmányállatok száma is csökken, ami a ragadozó populációk csökkenését vonja maga után. A kisebb számú ragadozó mellett viszont elszaporodhatnak a zsákmányállatok és ez így folytatódhat megállás nélkül. Az, hogy pontosan miként változik a két populáció egyedszáma, már nem olyan egyértelm¶. Ennek leírásához dolgozott ki egy matematikai modellt egymástól függetlenül két kutató Alfred J. Lotka és Vito Volterra 1925-ben és 1926-ban. Érezhet®, hogy a modell szinte képtelen leegyszer¶sítéseket tartalmaz, pl. a ragadozók nélkül a zsákmány populáció a végtelenségig n®. De ezért csak modell, nem pedig a valóság, és még így is izgalmas következtetéseket vonhatunk le bel®le. Bár a természetben ritkán valósulhatnak meg azok a feltételek, amiket a modell megkövetel, bizonyos periodicitások mégis jól magyarázhatóak vele. Némi továbbfejlesztéssel (és még több matematikával), aztán már sokkal informatívabb modellek is el®állíthatók a Lotka-Volterra modell alapján.

4

2. Elméleti alapok

2.1. A dierenciálegyenletek alapjai Az elnevezés az angol dif f erent szóból származik, ami változást jelent. A valóságban lezajló folyamatok jól közelíthet®ek ilyen egyenletekkel, széles körben alkalmazzák például a zikai folyamatok leírására vagy közgazdasági tudományokban. Dierenciálegyenlet rendszerr®l akkor beszélünk, ha több egyenletünk is van. Egy vagy több dimenziós dierenciálegyenlet rendszer esetén is beszélhetünk egyensúlyi pontokról. Ez egy olyan pont, ahol a rendszer nyugalomban van, azaz magától nem mozdul ki onnan. Azonban, ha kimozditjuk ebb®l az állapotából akkor vizsgálhatjuk a pont körüli viselkedést. Ha visszatér az egyensúlyi pontba, akkor a rendszer stabil, ha nem tér vissza akkor instabil. A szakdolgozatomban használt fogalmak pontos deníciói a következ®k:

2.1. Deníció. Legyen D ⊂ R × Rn összefügg® nyílt halmaz, f (x) : D → Rn folytonos függvény (t0 , p0 ) ∈ D. Ha az I ⊂ R nyílt intervallumra, és az x : I → Rn dierenciálható függvényre teljesül, hogy • (t, x(t)) ∈ D minden t ∈ I esetén, • x0 (t) = f (t, x(t)) minden t ∈ I esetén, • x(t0 ) = p0

akkor az x függvényt az I intervellumon az f jobboldalú explicit els®rend¶ közönséges dierenciálegyenlet (rendszer) megoldásának nevezzük az x(t0 ) = p0 kezdeti feltétel mellett.

2.2. Deníció. Egy p ∈ D pontot egyensúlyi vagy stacionárius pontnak nevezünk, ha minden t ⊂ R számra φ(t, p) = p.

2.3. Deníció. A t 7→ φ(t, t0 , p0 ) megoldást stabilisnak nevezzük, ha • [t0 , +∞) ⊂ I(t0 , p0 ), • minden  > 0 és t1 ∈ [0, +∞) számhoz létezik olyan δ > 0, hogy (t1 , q) ∈ D, és |q − φ(t1 , t0 , q0 )| < δ esetén [t1 , +∞) ⊂ I(t1 , q) és |φ(t, t1 , q) − φ(t, t0 , p0 )| < , ha t ≥ t1 .

A megoldást instabilisnak nevezzük, ha nem stabilis. Aszimptotikusan stabilis nevezzük ha, stabilis és |φ(t, t1 , q) − φ(t, t0 , p0 )| → 0, ha t → +∞. 5

Tekintsük az x0 (t) = f (x(t), λ) egyenletet, amelyben f : Rn × Rk → Rn folytonosan dierenciálható függvény, a λ ∈ Rk vektor (gyakran csak egyetlen szám) a paraméter.

2.4. Deníció. A λ0 ∈ Rk paraméter reguláris, ha létezik olyan δ > 0, hogy |λ− λ0 | < δ esetén az f (·, λ) rendszer topologikusan ekvivalens a f (·, λ0 ) rendszerrel.

A λ0 ∈ Rk bifurkációs paraméter, ha nem reguláris.

2.2. Populációdinamikai modellek leírása dierenciálegyenletekkel A populációdinamikában szeretnénk pontosan megbecsülni, és el®re jelezni egyes él®lények egyedszámát. Erre egy matematikai modellt kell építenünk, amely kis hibával leírja ezeket a változásokat. Abból kell kiindulni, hogy milyen gyorsan változik az adott id®pillanatban a populáció. Az egyedszám változására egy függvényt illesztünk ezért, ha a továbbiakban változásról beszélünk, akkor az els® deriváltra gondolunk. A változás függhet az aktuális egyedszámtól, a paraméterekt®l és más populációk egyedszámától is. Így egy els®rend¶, egy vagy többváltozós állandó együtthatós dierenciálegyenletet kapunk: N 0 (t) = f (t, N (t)),

(1)

N (0) = N0 .

(2)

2.3. Egyensúlyi pontok és ezek stabilitása A lineáris dierenciálegyenlet rendszer együtthatói alkotják az A mátrixot. Stacionárius pontja az origó. Az A mátrix sajátértékeit a következ®képpen kapjuk meg ! A − λE =

a11 − λ a21

a12

a22 − λ

,

(3)

a karakterisztikus egyenletre a következ®t kapjuk: A − λE = λ2 − (a11 + a22 )λ + (a11 a22 − a12 a21 ).

(4)

Vegyük észre hogy a11 a22 − a12 a21 = detA,

6

a11 + a22 = trA,

(5)

az egyenlet a következ® alakba átírható: (6)

λ2 − trAλ + detA = 0.

Ezt megoldva a sajátértékek a következ®k lesznek: λ1,2

trA = ± 2

r

tr2 A − detA. 4

(7)

A stabilitás szempontjából ezek el®jele lesz a dönt®. A sajátértékek kiszámítása nem is szükséges, ezek nélkül is meg tudjuk állapítani, hogy az adott egyensúlyi pont milyen típúsú. Elég kiszámítani az A mátrix determinánsát és nyomát majd megvizsgálhatjuk a következ® feltételeket.

A sajátértékek λ1 · λ2 < 0,

λ1,2

λ1 > 0,

helye a λ2 < 0

trA − detA

síkon az egyensúlyi pont típusa

detA < 0

Re λ1 és λ2 > 0 Re λ1 és λ2 < 0 λ1,2 valósak λ1,2 konjugáltak λ1,2 valósak de egyik 0 komplex konjugáltak Re = 0 λ1 = λ2 és λ1,2 valósak

detA > 0 és trA>0 detA > 0 és trA<0 detA < detA >

(trA)2 4 (trA)2 4

detA = 0 detA > 0 és trA = 0 detA =

(trA)2 4

Nyereg Instabil csomó vagy fókusz Stabil csomó vagy fókusz Instabil vagy stabil csomó Instabil vagy stabil fókusz Nyeregcsomó Centrum Egytengely¶ csomó

Sajnos a helyzet ennél nehezebb, mivel nemlineáris dierenciálegyenlet-rendszereket stabilitását kell majd sok esetben vizsgálni. Általában az N 0 = f (N ) dierenciálegyenletrendszer nem megoldható, de az egyensúlyi pontokat az f (N ) = 0 egyenletb®l meg tudjuk határozni. Ekkor linearizálunk és a rendszer Jacobi mátrixára vizsgáljuk ugyanazokat a feltételeket, ami a következ®képpen néz ki: M=

∂f1 ∂u1 ∂f2 ∂u1

∂f1 ∂u2 ∂f2 ∂u2

! .

(8)

A mátrix sajátértékeit vizsgálva azt tapasztaljuk, hogy a valós részük nulla akkor sajnos a módszer nem m¶ködik.

7

3. Egyszerepl®s modellek

Egydimenziós esetben a legegyszer¶bb modellt N 0 (t) = kN (t)

(9)

dierenciálegyenlettel kapjuk meg, ennek az N (0) = N0 kezdeti értékhez tartozó megoldása a következ® alakban írható fel: N (t) = N0 ekt .

(10)

Abban az esetben ha k < 0 a rendszer stabil, mivel az exponenciális tag id®ben csökken. Viszont k > 0 esetén a rendszer monoton n®ni fog, tehát instabil. A dierenciálegyenlet rendszereknél nagyon fontos, hogy megkeressük az egyensúlyi pontokat és megállapítsuk azoknak a típusát. Ez az f (N (t)) = 0 egyenletnek a megoldása, amely egyben azt is jelenti, hogy N 0 (t) = 0. Kétszerepl®s modell esetén f (N1 , N2 ) = 0 esetet vizsgáljuk, azaz amikor N10 (t) és N20 (t) is egyenl® 0-val. Ezekben a pontokban a rendszer állandó, ha azonban a rendszert kimozdítjuk ebb®l az állapotából, akkor a környezetét kell vizsgálnunk. Ha visszatér az eredeti állapotba, akkor a rendszer stabil, ha nem akkor instabil. A lépések a következ®k lesznek: • egyensúlyi pontok megkeresése, • viselkedés vizsgálata az egyensúlyi pontok környezetében, • iránymez®k kirajzolása.

3.1. Korlátlan növekedés Adott egy faj, és egy hozzá tartozó k>0 szaporodási együttható. Az adott populáció növekedése minden id®pillanatban függ a k-tól és a meglév® egyedszámtól. A folyamatot leíró dierenciálegyenlet a következ®: N 0 (t) = kN (t).

(11)

Ennek az egyenletnek ismerjük az analitikus megoldását is, amely a következ® lesz: N (t) = N0 ekt . (12) Azaz exponenciálisan növekedni fog. A korlátlan növekedés szemléltetésére egy MATLAB programot írtam, ez két lépcs®b®l tev®dik össze. El®ször írtam egy 8

szkriptet amiben a dierenciálegyenlet szerepel, majd egy megoldófüggvényt is, ami megoldja az egyenletet. A megoldó módszernek az explicit Euler módszert választottam. Ennek képlete a következ®: xn+1 = xn + hf (tn , xn ). Ahhoz, hogy a megoldást ki tudjuk számítani a tetsz®leges tn id®pillanatban, ismerni kell az x0 kezdeti értéket. A T id®intervallumon fel kell osztani n db h hosszúságú részre. Ez egy ekvidisztáns rácsháló lesz. A programomban k = 0.5 a t0 kezdeti id® értelemszer¶en 0, a T id®intervallum pedig 3 hosszúságú lett. A h lépésközt 0.1 hosszúságúra választottam. A megoldófüggvényben a diegy helyére kell beilleszteni a megoldani kívánt dierenciálegyenlet nevét, a függvényre @ jellel hivetkozhatunk. A program forráskódja a következ®: function dmdt=korlatlan(x,k) dxdt=k*x; −−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−

function [t m]=megoldas1 (diegy,t0,x0,T,k,h) N=(T-t0)/h; t=zeros(N+1,1); x=zeros(N+1,1); t(1)=t0; x(1)=x0; for i=1:N t(i+1)=t(i)+h; m(i+1)=abs(m(i)+h*diegy(k,m(i))); end

9

1. ábra. Korlátlan növekedés Az ábrán a korlátlan növekedés modelljét láthatjuk, azaz ha id®ben exponenciálisan növekszik a populáció egyedszáma. A kezd® k értékek mindhárom esetben azonosak, csak a kezdeti egyedszám változik. Megvizsgáltuk a modellt három különböz® N0 kezdeti értékre, ezek 5, 8 és 12 voltak. Az ábrán egyértelm¶en látszik, hogy a növekedés sebessége nagy mértékben függ a kezdeti egyedszámtól.

3.2. Korlátozott növekedés Itt is adott egy faj, és egy hozzá tartozó k>0 szaporodási együttható. De az el®bbiekkel ellentétben, itt van egy élettér, ami korlátot szab a növekedésének. Például egy am®bapopuláció hiába n® minden nap a kétszeresére, nem n®het nagyobbra, mint az adott tó amelyben szaporodik. Ezért a folyamatot leíró dierenciálegyenletünket is módosítanunk kell. Egy K >0 kapacitás változót is meg kell adnunk. Az egyenletünk a következ® lesz : N 0 (t) = N k(K − N (t)).

(13)

Ez egy logaritmikus növekedés¶ függvény lesz, hiszen amellett hogy az egyedszám folyton növekszik, tartani fog a kapacitás maximumához. Az analitikus megoldás a következ®: K N 0 (t) = − . (14) Kkt 1 + Ce

A C egy konstans amelyet az integrálás következtében kaptunk értéke N (0)-ban a következ®: C = − NK0 − 1. 10

2. ábra. Korlátozott növekedés Az ábrán a korlátos növekedés modelljét láthatjuk, azaz id®ben logaritmikusan növekszik a populáció egyedszáma. A kezd® k értékek mindhárom esetben azonosak, csak a kezdeti egyedszám változik. Megvizsgáltuk a modellt három különböz® N0 kezdeti értékre, ezek 2, 4 és 12 voltak. Az ábrán egyértelm¶en látszik, hogy a növekedés vagy csökkenés sebessége nagy mértékben függ a kezdeti egyedszámtól. A populáció itt azonban nem növekedhet a végtelenségig, csak a terület eltartóképességéig. Ha a kezdeti egyedszámunk nagyobb mint a terület eltartóképessége, akkor az egyedek száma logaritmikusan csökkeni fog az eltartóképességhez. A megoldáshoz itt is az explicit Euler módszert válaszottam, a program forráskódja annyiban változott, hogy a @ jellel nem a korlátlan, hanem a korlátos növekedés dierenciálegyenletére kell hivatkoznunk.

3.3. Iránymez®k Az iránymez® megmutatja, hogyan viselkedik a dierenciálegyenletünk a tér bármely pontjában. A MATLAB-ban a beépített quiver paranccsal lehet meghívni, ez nyilakkal fogja nekünk kirajzolni. A MATLAB-ban a tér elemeit egy mátrixban kell eltárolni, és erre lehet a számításokat megcsinálni. A nyilak ezen számítások eredményeit mutatják majd meg. A következ® két ábrán a korlátos, illetve a korlátlan növekedés iránymez®it tekinthetjük majd meg. Mind a két ábrán látszik, hogy ha bármelyik id®pillanatban az egyedszámunk nulla, akkor a rendszerünk stabil lesz és abból az állapotból soha nem mozdul ki. A modellünk itt biológiailag nem helyes, mert akár egy állat is képes szaporodni, de 11

abban a valóságot tükörzi, hogy nulla egyedszámból kiindulva a populáció nem fog növekedni. Az iránymez® kirajzolásának programkódja a következ®: [X,Z] = meshgrid(0:0.2:4); U=ones(21); V=0.5*Z; quiver(X,Z,U,V)

3. ábra. Korlátlan növekedés iránymez®je Az ábra a korlátlan növekedés iránymez®jét mutatja. Láthatjuk hogy a tér bármely pontjában exponenciális a viselkedése, és azt is hogy a vízszintes tengelyr®l a nyilak soha nem mozdulnak ki, hanem végig vízszintesek maradnak. Kirajzoltattam a korlátozott növekedés iránymezejét is, ennek programkódja a következ®: [X,Z] = meshgrid(0:0.2:4); U=ones(21); V=0.5*Z.*(2-Z); quiver(X,Z,U,V)

12

4. ábra. Korlátozott növekedés iránymez®je Az ábra a korlátozott növekedés iránymez®jét mutatja. Az ábrán látható, hogy a tér bármely pontjában logaritmikus a viselkedése, és a függvény az eltartóképesség vízszintes egyeneséhez simul majd. Az ábrán látható rendszerünk eltartóképessége most kett®, és ezt egy vízszintes piros vonallal jelöljük. Látható az is, hogy a populáció egyedszáma adott esetben nem csak növekedni tud az eltartóképességhez, hanem csökkenni is. Azt is láthatjuk, ha a rendszer elérte az eltartóképesség határát akkor nem mozdul ki onnan. Szakdolgozatomban a kés®bbiek során még két egyensúlyi pontot fogok vizsgálni. Ezek közül az els® a nyeregpont. Ennek kirajzoltatását a következ® programkóddal hajtottam végre: [X,Z] = meshgrid(-2.4:0.2:2.4); U =X; V =-Z; quiver(X,Z,U,V)

13

5. ábra. Nyeregpont iránymez®je Az ábrán egy nyeregpont fázisképe látható. A rendszer stacionárius pontja itt is az origó, a tengelyeken lév® pontok közül, a vízszintes tengelyen lév®k távolodnak az origótól, a függ®leges részen viszont oda tartanak. A rendszel többi pontja hiperbolikusan viselkedik, a nyilak iránya az f (x) = x1 függvényre hasonlít. A negyedik ilyen pont a nyeregcsomó lesz. Ennek is mellékelem a kirajzoltatáshoz szükséges programkódját. Az axis kifejezéssel optimalizátam a tengelyeket, hogy a rajz arra fókuszáljon ami igazán fontos. [X,Z] = meshgrid(-3:0.2:3); U =−X.2 ; V =-Z; axis([-3 3 -2.5 2.5]) hold on quiver(X,Z,U,V)

14

6. ábra. Nyeregcsomó iránymez®je Az ábrán egy nyeregcsomó fázisképe látható. A rendszer stacionárius pontjának szintén az origót választottam. Látható, hogy az ábra a függ®leges y tengely mentén két részre tagolódik. A függ®leges tengely mentén lév® pontok az origóhoz tartanak. A vízszintes tengelyen gyelhet® meg el®ször a változás, ugyanis az ábra bal oldalán távolodik az origótól, a jobb oldalon pedig távolodik t®le. A pont típusa azért nyeregcsomó, mert mindkett® féle viselkedés igaz rá. Az ábra jobboldala csomószer¶en viselkedik, a jobb félsík minden pontja az origóhoz tart. Még az ábra bal oldalán nyeregszer¶ viselkedést láthatunk, az ábra pontjai hiperbolikusan viselkednek, az f (x) = x1 függvényhez hasonlóan a vízszintes tengelyhez simul.

15

4. Kétszerepl®s modell

Egyszer¶ modellükben a zsákmány populáció növekedése az adott populáció méretét®l, csökkenése a ragadozó populációétól függ. A ragadozóknál pont fordítva, növekedésük függ a zsákmány populáció méretét®l, míg csökkenésüket a saját populációjuk mérete szabja meg. Ebben a modellben tehát négy paraméter van: a zsákmánypopuláció növekedési sebessége (a11 ), annak az esélye, hogy egy ragadozó elkap egy zsákmányt (a12 ), annak a mértéke, hogy egy elfogott zsákmányállat mennyivel járul hozzá a ragadozók szaporodásához (a21 ), valamint a ragadozók elhalálozási sebessége (a22 ): N10 = a11 N1 + a12 N2 ,

(15)

N20 = a21 N1 + a22 N2 .

(16)

Szakdolgozatomban egy ennél bonyolultabb modellt fogok vizsgálni. Két vagy több faj verseng valamely azonos táplálékforrásért vagy gátolja egymás növekedését. A tanulmány gyakorlati versenyr®l szól. Hogyan tartsa fenn a természet a versenyt, ha az egyik faj kihal akkor a vele kapcsolatban állók (vele versenyz®k) is ki fognak halni. Ha két fajt gyelünk meg azt a LotkaVolterra modellel tudjuk szemléltetni. Léteznek bonyolultabb modellek is, stabilitás szempontjából azok is ilyen tulajdonságokat tükröznek. Az N1 és N2 az egyes egymással versenyz® fajták:  dN1 = r1 N1 1 − dt  dN2 = r2 N2 1 − dt

 N1 N2 − b12 , K1 K1  N2 N1 − b21 . K2 K2

(17) (18)

Az r1 , r2 , K1 , K2 , és b21 , b12 minden esetben pozitív számok. • r1,2 a születési ráta, • a K1,2 a fajok teherbíró képessége, • a b12,21 az egymásra gyakorolt versenyképességi hatások, ezek általában

nem egyenl®ek. Természetesen egy numerikus programmal itt is lehet közelíteni a megoldást. Ennek a dierenciálegyenlet rendszernek a a megoldásához egy beépített MATLAB függvényt választottam, az ODE45-öt. Ez egy 4−5-öd rend¶ Runge-Kutta 16

alapon m¶köd® függvény, felváltva használja a 4-ed illetve az 5-öd rend¶ lépéseket. Itt nem szükséges megadnunk egy h lépésközt, mert magától felosztja a T intervallumot annyi részre, hogy a megoldás 4-ed rendben pontos legyen. Természetesen az 0 abstol0 és 0 retol0 paranccsal ezt tetsz®leges pontosságúra felül lehet írni. A program itt is kett® szkriptb®l tev®dik össze, mint az egyszerepl®s modelleknél, csak itt nem egy hanem, kett® darab egymástól is függ® dierenciálegyenletünk van. Mivel a MATLAB nem ismeri az alsó indexeket ezért, hogy be tudjam vinni az adatokat a programba át kellett neveznem néhány változót. Az N és M jelöli a két verseng® fajt, p és r a születési rátákat, K és L a fajok teherbíró képességét, végül pedig a és b az egymásra gyakorolt versenyképességi hatásokat. A progamomat a következ® adatokkal futtattam le: N = 15 , M = 20, p = 13, r = 14, K = 14, L = 11, a = 0.2, b = 0.1. A két szkript forráskódja a következ®: function dn = rpm(t,n,p,r,K,L,a,b) dn = zeros(2,1); dn(1) = n(1)*p*(1-n(1)/K-a*n(2)/K); dn(2) = n(2)*r*(1-n(2)/L-b*n(1)/L); −−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−

function megoldo1(N,M,p,r,K,L,a,b) options = odeset('RelTol',1e-6,'AbsTol',[1e-9 1e-9]); [T,Y] = ode45(@rpm,[0 10],[N M],options,p,r,K,L,a,b); plot(T,Y(:,1),'r',T,Y(:,2),'g') axis([0 10 0 25]) [T Y] gure(2) plot(Y(:,1),Y(:,2)) A programom nem csak kiszámolja, hogy az id® elteltével melyik populáció egyedszáma hogyan változik, hanem ábázolja is. A két faj versengésének az ábrája a következ® lett:

17

7. ábra. Ragadozó-préda modell Az ábrán látható a két faj versengése az id®ben. Láthatjuk, hogy ökológialag fenntartható adatokat adtam meg, akár a születési rátára akár a fajok teherbíróképességére gondolunk, hiszen látszik ugyan egy csökkenés a kezdetekor, de a rendszer utána egyensúlyba áll be, és érdemben nem változik egyik populáció egyedszáma sem. A programom készített egy másik ábrát is, ahol az N és M fajokat egymás függvényében ábrázoljuk.

8. ábra. N és M populációk egymás függvényében Az ábrán jól látszik hogy a kezdetekor egy lineáris csökkenés történik, azaz mind 18

a kett® populáció egyedszáma nagyjából ugyanannyival csökken. Az ábra jobb alsó sarkában látszik, hogy visszakanyarodik a vonal, azaz a csökkenés megáll és a rendszer egyensúlyba fog beállni. Fontos megjegyezni, hogy az ábrán inkább a két faj arányát látjuk, mintsem konkrét értékeket. A továbbiakban a dierenciálegyenlet rendszer egyensúlyi pontjaival és stabilitásával fogok foglalkozni. Hogy a jelölés egyszer¶bb legyen vezessünk be új változókat. Jelölje: u1 =

N1 , K1

N2 , K2

u2 =

τ = r1 t,

ρ=

r2 , r1

a12 = b12

K2 , K1

a21 = b21

K1 . K2

A fentebb leírt egyenletek a következ® alakban írhatóak fel: dN1 = u1 (1 − u1 − a12 u2 ) = f1 (u1 , u2 ), dt dN2 = u2 (1 − u2 − a21 u1 ) = f2 (u1 , u2 ). dt

(19) (20)

Ennek a dierenciálegyenlet rendszernek kell megkeresnünk az egyensúlyi pontjait, azaz olyan megoldásokat keresünk, ahol az (21)

f1 (u1 , u2 ) = f2 (u1 , u2 ) = 0.

Összesen négy ilyen eset lehetséges, ezek a következ®k: • u1 = 0 és u2 = 0, • u1 = 1 és u2 = 0, • u1 = 0 és u2 = 1, • 4. eset függ a bemen® paraméterekt®l, ez csak relevancia u1 = u2 =

1−a12 1−a12 a21

és

1−a21 1−a12 a21 .

Ha u1 , u2 > 0 és végesek, valamint a12 a21 6= 1, akkor a 4 nullklína lehet®ségét a következ® rajzon lehet látni. Nullklínáknak azokat az egyeneseket (többdimenziós esetben hipersíkokat) nevezzük, ahol a dierenciálegyenlet rendszerben az egyik egyenlet végig 0 értéket vesz fel. Az ábrán ezek láthatóak, hogy melyik egyenes melyik egyenletet jelöli, azt az (a) ábrán látható nyilak mutatják. Ezen egyenesek metszéspontjai mindig egyensúlyi pontok, hiszen abban a pontban mindkett® egyenlet 0-val egyenl®. A modell parciális deriváltakkal kifejezett mátrixos alakja a következ®: A=

1 − 2u1 − a12 u2

−a12 u1 ρ (1 − 2u2 − a21 u1 )

ρ21u2

19

! .

(22)

9. ábra. A 4 lehetséges eset egyensúlyi pontjai és nullklínái Az el®bbiekben megállapítottuk az egyensúlyi pontok helyét, most nézzük azok fajtáját. • Az els® a (0, 0)-ban van. Ez instabil lesz, mivel a sajátértékek pozitívak

lesznek: λ1 = 1 és λ2 = ρ. • A második egyensúlyi pont a (1, 0) pontban található. Itt a sajátértékek a

következ®k: λ1 = −1 és λ2 = ρ (1 − a21 ) Tehát ez a pont stabil, ha a21 > 1 és instabil ha kisebb. • A harmadik egyensúlyi pont a (0, 1) hasonlóan viselkedik, az itteni saját-

20

értékek: λ1 = −ρ és λ2 = 1 − a12 . Szóval ez a pont stabil, ha a12 > 1 és instabil ha kisebb. • Végül nézzük az utolsó egyensúlyi állapotot, amikor létezik a pozitiv ne-

gyedben megoldása. Ennek egy speciális mátrixa van, amely a következ® alakú: A = (1 − a21 a12 )

a12 − 1

a12 (a12 − 1)

ρa21 (a21 − 1)

ρ(a21 − 1)

−1

! .

Az eredmény itt összetett, ezáltal a stabilitás az egyensúlyi állapotokban az a12 és a21 együtthatóktól függ.

21

5. A Lotka-Volterra modell módosított egyenlete

Eddigi modelljeinkben vagy csak egyetlen szerepl® korlátos illetve korlátlan növekedését vizsgáltuk, vagy egy ragadozó-préda modellt, amelyben a ragadozónak nem volt semmilyen ellensége. Most vizsgálunk egy olyan modellt, amelyben az ökológiai egyensúly fenntartása érdekében, a ragadozókat is vadásszák. A szakirodalom alapvet®en háromféle módszert ismer. • Állandó egyedszámcsökkentés: Egységnyi id®re lebontva állandó darabszá-

mú egyeddel csökkenti az egyedszámot. • Arányos egyedszámcsökkentés: ami azt jelenti, hogy h(x2 ) = qEx2 .

(23)

tehát az elejtett egyedek száma és az egységnyi id® között egy arányossági tényez® áll fenn. • Nem lineáris egyedszámcsökkentés (Holling típus II) H(x2 ) =

qEx2 . m1 E + m2 x2

(24)

A képletekben a q az egyedszámcsökkentési együttható, E pedig a vadászható egyedek, melyeknek mérik a számát. Az m1 és az m2 pedig a két faj populációját leíró pozitív, a gyakorlatban csak egész számok. Észrevehet®, hogy az arányos egyedszámcsökkentést több probléma is befolyásolhatja, például a vadászni kívánt zsákmány korlátosan lineáris, vagy határtalanul lineáris nöqE vekedése. Azonban meg kell jegyezni, hogy H(x2 ) = m ha x2 = ∞ és 2 qx2 H(x2 ) = m1 ha E = ∞. Ez azt mutatja, hogy a függvény nem lineáris sem a vadászat, sem az egyedszámok szintjén.

5.1. Nemlineáris egyedszámcsökkentés Szakdolgozatomban csak a nemlineáris egyedszámcsökkentést fogom b®vebben elemezni, amelyet a következ® dierenciálegyenlet rendszer ír le: dN1 x1 = rx1 (1 − ) − ax1 x2 , dτ k dN2 qEx2 = max1 x2 − dx2 − . dτ m1 E + m2 x2

22

(25) (26)

A kezdeti feltételek a következ®k x1 (0) > 0 és x2 (0) > 0.

Az egyenletek többi együtthatójáról feltételezzük, hogy a biológiai szempontok miatt pozitívak. Miel®tt azonban részletesen elemeznénk a folyamatot leíró dierenciálegyenlet-rendszert, egyszer¶sítsük a következ® dimenzió nélküli rendszerré. Legyenek: x1 = kx, ax2 = ry, rτ = t, α=

qE am1 E amk d , η= . , = , ρ= amk mkrm2 rm2 r

Így átírható a következ® dierenciálegyenlet rendszer alakjába: dx = x(1 − x − y) = f (1) (x, y), dt η dy = ρy(x − α − ) = f (2) (x, y). dt +y

(27) (28)

A kezdeti feltételek a következ®képpen változnak: x(0) = x0 > 0,

y(0) = y0 > 0.

(29)

Itt az f (1) és f (2) a következ® alakban adható meg: f (1) (x, y) = x(1 − x − y), η f (2) (x, y) = ρy(x − α − ). +y

(30) (31)

A ρ ,α , η ,és az  számok pozitívak. A modell miatt minket csak az els® síknegyed érdekel, azaz amikor az x ≥ 0 és az y ≥ 0. A rendszer pozitivitása fontos, a következ® módszerrel megmutatjuk, hogy a megoldások a rendszer jelenlegi kezdeti állapotában vannak, pozitívak és egyenletesen korlátossak. Tehát a rendszer ökológiai szempontból is használható.

5.1.1. Lemma: A rendszer minden(x(t);y(t)) kezdeti feltétele pozitív minden t > 0 id®pillanatban. Mivel az id® folyamatosan pozitív irányba változik a t < 0 nem is értelmezzük. A rendszer minden(x(t);y(t)) kezdeti feltétele egyenletesen korlátos

23

minden id®pillanatban. Azaz egyik fajból sem lehet végtelen (megszámlálhatatlanul) sok. Az integrálás, valamint a kezdeti feltételek adják, Rt

x(t) = x(0)e

0

Rt

y(t) = x(0)e

0

f (1) (x(s),y(s))ds f

(2)

(x(s),y(s))ds

> 0,

(32)

> 0.

(33)

Az összes megoldás kiindulása az els® negyedben lesz, a jöv®ben minden alkalommal. Nézzük meg az ζ(t) = x(t) + ρ1 y(t) majd az id®változás folyamán a rendszer a következ® dierenciálegyenletet adja: dζ + αρζ(t) < x(1 − x + αρ). dt

(34)

Miután néhány algebrai átalakítást végzünk, a dierenciálegyenletünk a következ® alakba írható: (1 + αρ)2 dζ + αρζ(t) < . (35) dt

4

Ennek alkalmazásával az alábbi egyenl®tlenséget kapjuk: 0 < ζ(t) <

(1 + αρ)2 (1 − e−tαρ ) + ζ(0)e−tαρ . 4αρ

Ezért, 0 < limζ(t) <

(1 + αρ)2 . 4αρ

(36) (37)

Ha minden trajektóriának pozitív az x tengelyen az értéke, akkor az a jöv®ben így is marad, és így az x tengely ez egy pozitív invariáns halmaz rendszere. Hasonlóan viselkedik majd az y tengely is. Ha ez a lemma legels® eredménye, az állításban belátjuk, hogy ez egy invariáns halmazrendszer. A továbbiakban elemezni fogjuk a modellt, a stabilitási pontjai és azok típusainak szempontjából.

5.1.2. Egyensúlyi pontok és stabilitásuk Egyensúlyi pontjai a rendszernek abban az esetben lesznek, ha xf (1) (x, y) = 0,

yf (2) (x, y) = 0

(38)

egyenletek teljesülnek.

5.1. Tétel. •

•

Az S0 = (0, 0) mindig nyeregpont.

A tengelyirányú S1 = (1, 0) aszimptotikusan stabil, ha η + α >  és nyeregpont ha η + α < . 24

•

A rendszer transzkritikus elágazás környékén megy keresztül ha, S1 = (1, 0) és η + α = .

Bizonyítás: Az S0 = (0, 0)egyensúlyi ponthoz tartozó Jacobi mátrix a következ® lesz: 1

J0 =

0

0

!

− ρ (η + α)

(39)

.

A J0 mátrix sajátértékei a következ®k lesznek λ1 = 1 és λ2 = − ρ (η + α) < 0. Láthatjuk, hogy a két sajátérték ellenkez® el®jel¶, függetlenül attól, hogy milyen paraméterkorlátozásokat hajtunk végre. Ökológiai szempontból arra a következtetésre juthatunk, hogy a ragadozó populáció soha nem fog kihalni. Az S1 = (1, 0) egyensúlyi ponthoz tartozó Jacobi mátrix a következ® lesz: J1 =

1 0

0 − ρ (−η + α)

! .

(40)

Ennél a mátrixnál a sajátértékek is változni fognak, ezek a következ®k lesznek: λ1 = −1 és λ2 = − ρ (−η + α). Biológiailag ez bekövetkezhet, ezért azt mondhatjuk, hogy parametrikus állapotban van ha, η + α > . Ekkor a ragadozó populáció kihal, és a zsákmánypopuláció megközelíti a környezet teherbíró képességét, így az egyedszámcsökkentés már nem fenntartható.

5.1.3. Stabilitás és bels® egyensúly Most tanulmányozni fogjuk a stabilitás létezését, egyidej¶leg az ökológiai egyensúly létezése szempontjából. A bels® egyensúly is S1∗ = (x1∗ , y1∗ ) és S2∗ = (x2∗ , y2∗ ) is egy másodfokú egyenlet pozitív gyökei: y 2 + ( + α − 1)y + (η + α − ) = 0.

(41)

A másodfokú megoldóképlet megoldásai alapján az egyenlet gyökei a következ®k lesznek: p 1 (1 −  − α − ( + α − 1)2 − 4(η +  − ), 2 p 1 = (1 −  − α + ( + α − 1)2 − 4(η +  − ), 2

y1∗ =

(42)

y2∗

(43)

25

tehát eredményül azt kapjuk, hogy: x1∗ = 1 − y1∗ és y1∗ = 1 − x1∗ . Azt gondoljuk, hogy az egyensúlyok száma függ a (44)

η + α − 

értékét®l. Ha η+>

(45)

( + α − 1)2 < 4(η + α − )

(46)

akkor ebben az esetben a bels® egyensúly nem létezik. Ha ( + α − 1)2 = 4(η + α − ) akkor az egyenletnek van egy többszörös gyöke, ez legyen y = 12 (1 −  − α) és x = 1 − y. Ezért a rendszer, amiben a pillanatnyi bels® egyensúly S = (x, y) ami megvalósítható, ha  + α < 1 Két különálló bels® egyensúlyi pont esetén S1∗ = (x1∗ , y1∗ ) és S2∗ = (x2∗ , y2∗ ) létezik egymástól függetlenül, valahányszor  + α < 1, y2∗ < 1 és ( + α − 1)2 > 4(η + α − ). Nem szabad elfelejteni, hogy a két bels® egyensúlyi pont, S1∗ = (x1∗ , y1∗ ) és S2∗ = (x2∗ , y2∗ ), nem létezik ha  + α > 1 és 0 < y1∗ < y < y2∗ .

5.1.4. Stabilitás és Hopf elágazás, bels® egyensúly 5.2. Tétel.

•

Az S1∗ = (x1∗ , y1∗ ) egyensúlyi pont mindig nyeregpont.

•

Az S2∗ = (x2∗ , y2∗ ) egyensúlyi pont stabil ha, ρ <

•

Rendszernek Hopf elágazás tekintetében vett bifurkációs paraméter körüli 2 2∗ ) a egyensúlyi pontja S2∗ = (x2∗ , y2∗ ) ha ρ = (1−y2∗y)(+y . 2∗ η

(1−y2∗ )(+y2∗ )2 y2∗ η

.

Bizonyítás: A Jacobi-mátrix értéke egy bels® egyensúlyi pont képlet adja meg J=

−x

−x

!

ρηy − (+y) 2

ρy

.

(47)

A J mátrix értéke(determinánsa) az S = (X, Y ) pontban a következ®: detJ = ρxy(1 −

η ). ( + y)2

(48)

η Mostmár az egyensúlyi egyenletek a következ®k: x = y − 1, +y = x − α és η 1 a kifejezés y = 2 (1 −  − α) és azt láthatjuk, hogy 1 − (y+)2 = 0.

26

• Mivel 0 < y1 < y detJS1 = ρx1∗ y1∗ (1 −

η η ) < ρx1∗ y1∗ (1 − ) = 0. ( + y1∗ )2 ( + y)2

(49)

Ebb®l kifolyólag a J mátrix sajátértékei S1∗ = (x1∗ , y1∗ )-nél az eredeti részeket tartalmazza ellentétes el®jellel. Így ez a pont mindig nyeregpont lesz. • Hasonlóan a J mátrix determinánsa S2∗ = (x2∗ , y2∗ )-nél detJS2 = ρx2∗ y2∗ (1 −

η η ) > ρx2∗ y2∗ (1 − ) = 0. ( + y2∗ )2 ( + y)2

(50)

Mivel 0 < y1 < y < y2 Ezért S2 = (x2 ; y2 ) stabilitása J mátrix el®jelét®l függ az S2 = (x2 ; y2 ) pontban, melyet a következ®képpen adhatunk meg: trJS2∗ = y2∗ (1 +

ρη ) − 1. ( + y2∗ )2

(51)

Ezért Routh-Hurwitz-kritérium szerint az eredmény a következ®. • Tudjuk, ha trJS2 = 0, mindkét sajátérték teljesen imaginárius tekint-

ve, hogy detJS2 > 0. Így az implicitfüggvénytételb®l egy Hopf-bifurkáció jelenik meg a S2 = (x2 ; y2 ) pontnál, ahol periodikus keringési pálya keletkezik, ahogy a S2 = (x2 ; y2 )egyensúlyi pont stabilitása megváltozik. A 2 2∗ ) Hopf-bifurkáció paraméterének kritikus pontja ρ[hf ] = (1−y2∗y)(+y . 2∗ η Továbbá a második rész alapján világos, hogy az adott feltételek mellett (a) trJS2 = 0,

(b) trJS2 = 0,

(c)

ηy2∗ d trJS2 = 6= 0. dρ ( + y2∗ )2

(52)

Ez garantálja a Hopf-bifurkáció létezését S2 (x2 ; y2 ) pontnál, azaz kis mérték¶ kilengést a periodikus megoldások kettéágazó S2 (x2 ; y2 )-ból a Hopf-bifurkáción keresztül.

5.1.5. A Hopf-bifurkáció határciklusának stabilitása Ahhoz, hogy a határciklus stabilitásáról (irányáról) beszélhessünk, ki kell számolnunk a Lyapunov tényez®t a rendszer S2 (x2 ; y2 ) pontájnál.Els®ként a rendszer S2 (x2 ; y2 ) egyensúlyi pontját eltoljuk az origóhoz x = xˆ − x2∗ és y = yˆ − y2∗ transzformációkat használva. Ez után az egyensúlyi pont egyenlet felhasználásával a rendszer az origó környezetébe beírható így: 27

dˆ x = a10 x ˆ+a01 yˆ+a20 x ˆ2 +a11 x ˆyˆ+a02 yˆ2 +a30 x ˆ3 +a21 x ˆ2 yˆ+a12 x ˆyˆ2 +a03 yˆ2 +F1 (ˆ x, yˆ) dt

és dˆ y = b10 x ˆ +b01 yˆ+b20 x ˆ2 +b11 x ˆyˆ+b02 yˆ2 +b30 x ˆ3 +b21 x ˆ2 yˆ+b12 x ˆyˆ2 +b03 yˆ2 +F2 (ˆ x, yˆ) dt

ahol, a10 = −x2∗ , a12 = 0, b02 =

a01 = −x2∗ ,

a03 = 0,

a20 = −1,

b10 = ρy2∗ ,

ρη ρηy2∗ − , 2 ( + y2∗ ) ( + y2∗ )3

b01 =

b21 = 0,

a11 = −1,

a02 = 0,

a21 = 0,

ηρy2∗ , ( + y2∗ )2

b20 = 0,

b11 = ρ,

b12 = 0,

b03 =

ρηy2∗ ρη − 4 ( + y2∗ ) ( + y2∗ )3

és az Fk (ˆu, vˆ) egy sorozat eleget téve az i + j ≥ 4 feltételnek F1 (ˆ x, yˆ) =

∞ X

aij x ˆi yˆj

F2 (ˆ x, yˆ) =

∞ X

bij x ˆi yˆj .

(53)

i+j=4

i+j=4

Ezáltal az els® Lyapunov tényez® síkbeli rendszerre nézve a következ®képpen adható meg: σ=−

3π ([a10 b10 (a211 + a11 b02 + a02 b11 ) + a10 b01 (b211 + a20 b11 + a11 b02 2a01 ∆1.5

+ b210 (a11 a02 + 2a02 b02 ) − 2a10 b10 (b202 − a20 a02 ) − 2a10 a01 (a220 − b20 b02 ) − a201 (2a20 b20 + b11 b20 ) + (a01 b10 − 2a210 )(b11 b02 − a11 a20 )] − (a210 + a01 b10 )[3(b10 b03 − a01 a30 ) + 2a10 (a21 + b12 ) + (b10 a12 − a01 b21 )]) 2∗ y2∗ ( + −1)2 − 4(η +  − ). Ha a Lyapunov szám kifejezése ahol ∆ = ρx+y 2∗ elég bonyolult, nem állapíthatjuk meg a σ el®jelét, így a következ® numerikus példával adhatjuk meg.

p

5.1.6. Numerikus példa Az α = 0.02, η = 0.2,  = 0.05 megkapjuk ρ[hf ] = 1.15179 t és a Lyapunov szám σ = −0.52912π < 0. Ezáltal, mikor ρ paraméterei átlépik a kritikus értéket ρ[hf ] = 1.15179 az egyik oldalról a másik oldalra, a rendszer átmehet egy szuperkritikus Hopf-bifurkáción. Ezér egy stabil határciklus keletkezik 28

a S2∗ = (x2∗ , y2− ) = (0.27960, 0.72039) pont körül, míg S1∗ = (x1∗ , y1∗ ) = (0.79039, 0.20960) a nyeregpont. Ugyanígy az 1 = ρ < ρhf -ra, a S2∗ = (x2∗ , y2∗ ) egyensúlyi pont stabil. A ρ = 1.1655-nél a határciklus összeér a E1 nyeregponttal, ezzel egy fókusszer¶/homoklinikus körpályát kapunk. Erre az értékre a Lyapunov szám σ = −0.46241π , még mindig negatív, ennél fogva a homoclinic körpálya megint stabil lesz. Ezeket az eredményeket láthatjuk a 2(A), (B) és (C) ábrákon. Biológiai szemszögb®l nézve ez a példa a modell alapján, még ha pozitív egyensúlyi pont van, a ragadozó faj akkor is kihalhat nagy mérték¶ kezd®értékek esetében. Azaz a ragadozó állat egyedszámát mutató grakon érinti a vízszintes tengelyt.

10. ábra. A numerikus példa ábrája A piros vonal jelöli a zsákmányállat nullklínáját és a zöld görbe jelöli a ragadozó állat nullklínáját. Az A és C diagramm azt mutatja, hogy miként változik a bels® egyensúlyi pontok száma a többi rögzített paraméter függvényében. Ha 29

α = 0.02  = 0.05 és (A) η = 0.35 akkor nem áll fenn a bels® egyensúly. A (B)

ábrán η = η [sn] = 0.265225, akkor a két egyensúlyi pont egymáshoz végtelenül közel kerül, (C) esetében η = 0.23 akkor két bels® egyensúlyi pont van, (D) ha úgy döntünk α = 0.05,  = 0.3 és η = 0.5 akkor ott egy darab bels® egyensúlyi pont lesz.

30

6. Összefoglalás

Szakdolgozatomban a különféle populációdinamikai modelleket elemeztem. Ehhez el®ször bevezettem a szükséges alapfogalmakat, majd ezeket deniáltam is. Ezekután a legegyszer¶bb modelleket mutattam be, ezek az egyszerepl®s modellek voltak. Két ilyen volt, a korlátlan és a korlátozott egyszerepl®s növekedési modell. Ezek a legegyszer¶bb modellek voltak, egyetlen hátrányuk, hogy biológiailag nem fenntarthatóak. Ez után az iránymez®k segítségével elemeztem a modellek viselkedését a térben. A következ® fejezetben egy egyszer¶bb Lotka-Volterra modellt mutattam be, ahol két faj, egy ragadozó és egy prédaállat verseng egymással. Itt már összehasonlítottam különféle szaporodási és versenyképességi hatásokat hasonlítottam össze. Ezeknek olyan állandókat választottam, ahol a két faj egyensúlyban volt. Végül ennek a modellnek egy módosított változatát mutattam be, ahol a biológiai fenntarthatás érdekében a ragadozók egyedszámát csökkentik. Ehhez egy numerikus példát is bemutattam, ami megmutatta hogy milyen mérték¶ egyedszámcsökkentés mellett lesz ez a folyamat fenntartható. Az ehhez tartozó egyensúlyi pontok iránymez®jét is kirajzoltam. Megállapítható ezáltal, hogy ez a modell lett a leginkább valóságh¶.

31

Hivatkozások

[1] Csépány Viktória: Lokális bifurkációk, Szakdolgozat, 2010. [2] Faragó István, Horváth Róbert: Numerikus Módszerek, Typotex, 2013. [3] J.D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction,Third Edition, Springer. Gergely: http://hirmagazin.sulinet.hu/hu/pedagogia/a-lotkavolterra-egyenletek, Sulinet, 2007.

[4] Nádori

[5] R. P. Gupta, Peeyush Chandra and Malay Banerjee: Dynamical complexity of a prey-predator model with nonlinear predator harvesting, Prentice-Hall, 2015. [6] Simon L. Péter: Dierenciálegyenletek és dinamikai rendszerek, ELTE kézirat, 2012. [7] Simon L. Péter: Közönséges dierenciálegyenletek, ELTE kézirat, 2007. [8] Székely Ferenc: Populációdinamikai modellek szemléltetése Matlabbal, Szakdolgozat, 2011. [9] Wikipédia: http://hu.wikipedia.org/wiki/Kommenzalizmus. [10] Wikipédia: http://hu.wikipedia.org/wiki/Szimbiózis.

32

Nyilatkozat Név: Kaszás Gábor ELTE Természettudományi Kar, szak: Matematika BSc Neptun azonosító: AW68SK Szakdolgozat cím: Populációdinamikai modellek

A szakdolgozat szerz®jeként fegyelmi felel®sségem tudatában kijelentem, hogy a dolgozatom önálló munkám eredménye, saját szellemi termékem, abban a hivatkozások és idézések standard szabályait következetesen alkalmaztam, mások által írt részeket a megfelel® idézés nélkül nem használtam fel. Budapest, 2015. május 25.

a hallgató aláírása

33