Pengaruh Pemberian Madu PS (Pollen Substitute) Terhadap Konsentrasi Trigliserida Plasma Darah Tikus (Rattus norvegicus L.) Jantan Galur Sprague-Dawley

Pengaruh Pemberian Madu PS (Pollen Substitute) Terhadap Konsentrasi Trigliserida Plasma Darah Tikus (Rattus norvegicus L.) Jantan Galur Sprague-Dawley Steven Arianto1, Nova Anita1, Setiorini1 1

Departemen Biologi, FMIPA UI, Kampus UI Depok 16424 [email protected], [email protected], [email protected]

Abstrak Telah dilakukan penelitian untuk mengetahui pengaruh pemberian madu PS (Pollen Substitute) terhadap konsentrasi trigliserida plasma darah tikus (Rattus norvegicus L.) jantan galur SpragueDawley. Dua puluh empat tikus jantan dibagi dalam empat kelompok, yaitu kelompok kontrol normal (KK1) yang tidak diberi diet tinggi lemak, kelompok kontrol perlakuan (KK2) yang diberi diet tinggi lemak, larutan propylthiouracil (PTU) 0,01%, dan akuades, dan dua kelompok perlakuan (KP1 dan KP2) yang diberi diet tinggi lemak, larutan propylthiouracil (PTU) 0,01%, dan madu PS dengan dosis masing-masing 10% dan 20% b/v. Bahan uji diberikan setiap hari selama 14 hari berturut-turut. Hasil uji anava satu faktor (P < 0,05) menunjukkan adanya pengaruh nyata pemberian madu PS terhadap konsentrasi trigliserida akhir pada semua kelompok perlakuan. Konsentrasi trigliserida pada kelompok perlakuan yang mendekati kelompok kontrol normal dicapai oleh kelompok perlakuan dengan dosis 20% b/v.

Abstract The research was done to observe the effect of honey PS (Pollen Substitute) on the concentration of triglyceride in blood plasma of male rat (Rattus norvegicus L.) Sprague-Dawley strain. Twenty-five male rats were divided into four groups, consisting of normal control group that were not given a high fat diet, treatment control group that were given a high fat diet, 0.01% propylthiouracil (PTU) solution, and two treatment groups that were given a high fat diet, 0.01% propylthiouracil (PTU) solution, and honey PS with dose of 10% and 20% w/v. Test material was administered daily for 14 consecutive days. The result of anova test (P < 0.05) done showed significant effect of honey PS toward triglyceride concentration in all treatment groups. The concentration of triglyceride in the treatment group that approached the normal control group achieved by the treatment group with dose of 20% w/v. Keywords: honey, pollen substitute, Rattus norvegicus L., triglyceride

1. PENDAHULUAN Penyakit kardiovaskular merupakan salah satu jenis penyakit yang sangat berhubungan dengan pola konsumsi pangan yang buruk. Pola makan yang cenderung mengonsumsi makanan tinggi kolesterol dan lemak jenuh dapat meningkatkan konsentrasi trigliserida dalam darah. Konsentrasi trigliserida yang tinggi dalam darah merupakan salah satu faktor risiko penyebab terjadinya penyakit kardiovaskular [1]. Salah satu penyakit kardiovaskular yang umum dijumpai adalah penyakit jantung koroner. Pada kasus di Indonesia, penyakit jantung koroner menempati urutan pertama penyakit penyebab kematian di Indonesia. Persentase penderita penyakit jantung koroner di Indonesia pada tahun 1992 dan 1995 berturut-turut adalah 16,5% dan 19%, dan meningkat menjadi 26,4% pada tahun 2000. Seiring dengan perkembangan zaman, penderita penyakit jantung koroner di Indonesia tidak hanya diderita oleh orang dengan usia 60 tahun ke atas (5.825.000 orang),

namun diderita juga oleh orang dengan usia 40 tahun ke bawah (1.332.000 orang). Penyakit jantung koroner (PJK) disebabkan oleh aterosklerosis pada arteri koronaria. Aterosklerosis adalah suatu kondisi penumpukan plak lemak di dinding bagian dalam pembuluh arteri, sehingga terjadi penyempitan pembuluh darah tersebut [2,3]. Salah satu faktor risiko penyebab terjadinya aterosklerosis adalah konsentrasi trigliserida plasma darah yang tinggi [4]. Pengendalian konsentrasi trigliserida plasma darah dapat dilakukan dengan cara alami maupun pengobatan medis. Cara alami yang umum dilakukan antara lain olahraga secara teratur dan mengonsumsi diet makanan rendah lemak [5,6]. Selain cara alami, pengobatan medis lazim dipilih oleh masyarakat untuk menormalkan konsentrasi trigliserida dalam darah, namun pengobatan medis dengan menggunakan obat memiliki efek samping. Oleh karena itu, pengobatan dengan bahan-bahan alami lebih baik dilakukan karena cenderung tidak

Pengaruh pembelian..., Steven Arianto, FMIPA UI, 2013

menimbulkan efek samping. Selain itu, bahan alam juga memiliki efek holistik dan mudah didapat [7]. Salah satu jenis bahan alam yang berpotensi sebagai penurun konsentrasi trigliserida plasma darah adalah madu. Sejak ribuan tahun yang lalu, madu sudah digunakan sebagai obat, diantaranya untuk penyembuhan luka, anti-mikroba, dan infeksi saluran pencernaan. Selain itu, Luka dkk. menyebutkan bahwa raw honey (madu alami yang belum diolah) dengan dosis 20% mampu menurunkan konsentrasi trigliserida dalam darah ke kisaran normal, dengan jangka waktu pemberian madu selama 20 hari [8]. Penelitian Alagwu dkk. menginformasikan bahwa raw honey dengan kadar 10% mampu menurunkan konsentrasi trigliserida ke konsenterasi normal dengan jangka waktu 22 minggu [9]. Produksi madu di Indonesia umumnya dihasilkan oleh lebah Apis cerana. Lebah tersebut memproduksi madu sebagai cadangan makanan, dengan serbuk sari (pollen) sebagai sumber makanan pokok dan proteinnya [10]. Namun, timbulnya fenomena alam, seperti pemanasan global dan perubahan iklim, menyebabkan terganggunya siklus perbungaan. Hal tersebut dapat menyebabkan terjadinya kekurangan pollen lebah madu pada periode tertentu. Kekurangan pollen di alam mengakibatkan perkembangan koloni lebah menurun, umur lebah pekerja memendek, serta produksi dan kualitas madu menurun [11]. Namun, masalah kekurangan pollen alami saat ini sudah dapat diatasi dengan adanya pollen substitute. Penelitian yang dilakukan oleh Sjamsuridzal dkk. tahun 2011, telah menghasilkan madu yang diproduksi oleh A. cerana yang diberi pakan pollen substitute dengan komposisi tepung kedelai, skim milk dan khamir Candida hawaiiana. Hasil analisis dari PS tersebut menunjukkan bahwa PS memiliki kandungan nutrisi yang lebih baik dibandingkan pollen alami terutama kandungan proteinnya. Jika pada pollen alami kandungan proteinnya hanya berkisar 20% saja, PS memiliki kandungan protein hingga 45--50%. Penambahan pollen substitute pada pakan lebah terbukti secara kuantitas meningkatkan produksi madu [10]. Namun, penelitian mengenai uji pra-klinis kualitas madu PS dalam menurunkan konsentrasi trigliserida belum pernah dilakukan.

needle), disposable syringe 2,5 ml dan 5 ml, pipa kapiler berheparin, tabung sentrifugasi, eppendorf tube 2 ml, ice box, mikropipet 500 µl, 50 µl, 20 µl, 10 µl, kuvet, sentrifugator, spektrofoto-meter, dan timer. Peralatan habis pakai lain yang dibutuhkan antara lain marker pen, kertas label, kapas, dan tissue. Bahan-bahan yang digunakan adalah telur ayam negeri, lemak ayam, sukrosa, akuades, alcohol 70%, heparin, propiltiourasil (PTU), eter, larutan asam pikrat, reagen trigliserida, dan madu PS (pollen substitute) yang diperoleh dari laboratorium Centre of Excellence Indigenous Biological Resource-Genome Studies (CoE IBR-GS) dan diproduksi di peternakan lebah madu “Asy-Syifa Babussalam”, Kampung Cikurutug, Desa Ciburial, Bandung, Jawa Barat.. Hewan uji yang dgunakan adalah tikus (Rattus norvegicus L.) jantan galur Sprague-Dawley yang berumur 2-3 bulan dengan berat 150-170 g yang diperoleh dari Bagian Produksi Ternak Daging Kerja dan Aneka Ternak Kampus IPB, Bogor. Pembuatan Larutan Madu PS 10% dan 20% Pembuatan larutan madu PS dengan dosis 10% dan 20% b/v dilakukan dengan cara memasukkan berturut-turut 10 ml dan 20 ml madu PS ke dalam masing-masing labu takar 100 ml, kemudian ditambahkan akuades hingga mencapai volume 100 ml. Pembuatan Diet Tinggi Lemak Diet tinggi lemak sebanyak 100 ml terdiri dari campuran 50 ml kuning telur (50%), 40 ml lemak ayam (40%), dan 10 ml larutan sukrosa 65% (10%). Bahan-bahan tersebut dimasukkan ke dalam beaker glass 100 ml lalu diaduk dengan batang pengaduk hingga homogen. Kuning telur diambil dengan cara memisahkannya dari putih telur, kemudian dimasukkan ke dalam beaker glass 50 ml. Lemak ayam diperoleh dengan cara memanaskan 100 g lemak ayam selama 45 menit sampai mencair. Larutan sukrosa 65% dibuat dengan cara memasukkan 6,5 g sukrosa ke dalam 10 ml akuades dan diaduk hingga sukrosa larut. Pembuatan Larutan Propiltiourasil (PTU) 0,01%

2. METODE PENELITIAN Alat dan Bahan yang Digunakan Alat-alat yang digunakan adalah kandang Rattus norvegicus berupa bak plastik berukuran (50 x 30 x 20) cm3 yang diberi serutan kayu sebagai alas, tutup kandang terbuat dari anyaman kawat dengan jarak anyaman 1 cm, marker pen, timbangan hewan, tempat makan plastik, botol minuman, Beaker glass 1000 ml, Beaker glass 50 ml, batang pengaduk, labu takar 100 ml, gelas ukur 100 ml, gelas ukur 50 ml, gelas ukur 10 ml, labu Erlenmeyer 250 ml, magnetic stirrer, timbangan analitik digital, sonde lambung (gavage

Tablet PTU seberat 300 mg dengan kandungan zat aktif 100 mg dihaluskan dengan menggunakan mortar. Bubuk PTU sebanyak 0,03 g dimasukkan ke dalam labu takar 100 ml, kemudian dilarutkan dengan akuades hingga volume 100 ml. Larutan tersebut kemudian dihomogenkan dengan magnetic stirrer. Perlakuan Terhadap Hewan Uji Sebelum diberi perlakuan, hewan uji diaklimatisasi terlebih dahulu selama 14 hari. Makanan dan minuman diberikan secara ad-libitum. Dua puluh empat ekor tikus akan dibagi ke dalam 6 kandang,


yang terdiri dari 4 ekor tikus yang mewakili masingmasing kelompok hewan uji, yaitu: - Kelompok kontrol normal (KK1): pakan standar + akuades. - Kelompok kontrol perlakuan (KK2): diet tinggi lemak + PTU 0,01%, dan akuades. - Kelompok perlakuan 1 (KP1): diet tinggi lemak + PTU 0,01%, dan madu PS 10%. - Kelompok perlakuan 2 (KP2): diet tinggi lemak + PTU 0,01%, dan madu PS 20%. Pemberian madu PS, akuades, diet tinggi lemak, dan larutan PTU 0,01%, diberikan secara oral. Volume pemberian akuades, madu PS, dan larutan PTU 0,01% diberikan sesuai dengan berat badan (10 ml/kg bb), sedangkan volume pemberian diet tinggi lemak diberikan sebanyak 5 ml. Semua bahan uji diberikan dengan menggunakan sonde lambung. Pemberian bahan uji dilakukan selama 14 hari berturut-turut. Larutan PTU 0,01% diberikan setelah pemberian diet tinggi lemak, sedangkan madu PS diberikan satu jam setelah pencekokan diet tinggi lemak. Pengambilan sampel darah dilakukan pada awal penelitian (t0) dan akhir penelitian (t14) melalui pembuluh darah retro-orbital plexus venosus dengan menggunakan pipa kapiler. Tikus dipuasakan selama 15 jam sebelum dilakukan pengambilan sampel darah Tikus dibius dengan eter kemudian darah diambil dan ditampung di dalam eppendorf tube yang telah diberikan heparin terlebih dahulu. Volume darah yang diambil dari setiap hewan uji sebanyak 2 ml. Sampel

darah yang telah ditampung di eppendorf tube tersebut kemudian disimpan dalam ice box yang sudah diisi es. Pengukuran kadar trigliserida dilakukan berdasarkan metode enzimatik glycerol-3-phosphate oxidase phenol aminophenazone (GPO-PAP) dengan menggunakan alat spektrofotometer. Sampel darah tersebut kemudian disentrifugasi dengan kecepatan 3500 rpm selama 5 menit hingga diperoleh serum darah yang jernih. Serum tersebut diambil sebanyak 10 μl dan dimasukkan ke dalam tabung reaksi, kemudian ditambahkan 500 μl reagen trigliserida. Campuran tersebut kemudian dihomogen-kan dengan vortex dan diinkubasi selama 5 menit pada suhu 37ºC. Pembuatan standar dilakukan dengan mencampur 10 μl standar trigliserida dan 500 μl reagen trigliserida. Blanko dibuat hanya dengan menggunakan 500 μl reagen trigliserida. Blanko dan standar diinkubasi selama 5 menit pada suhu 37oC sebelum pengukuran. Data konsentrasi trigliserida plasma darah kemudian akan diolah secara statistik dengan uji homogenitas Levene, uji normalitas KolgomorovSmirnov, uji anava 1 arah, dan uji perbandingan berganda (LSD).

3. HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil konsentrasi trigliserida puasa dan postprandial diperlihatkan pada tabel 1 dan tabel 2.

Tabel 1. Konsentrasi trigliserida puasa awal (mg/dL) KK1 KK2 Ulangan t0 t14 t0 t14 1 143,70 102.10 151,30 171.00 2 137,80 107.20 138,40 137.35 3 132,45 138.35 112,43 142.90 4 137,60 115.88 144,85 150.42 5 140,75 140.50 104,60 140.13 6 135,03 139.43 120,,25 156.95 137,89 123,91 128,64 149,79 ! SE 1,63 7,17 7,71 5,15 SE: Standar error

Gbr 1. Diagram batang rerata konsentrasi trigliserida awal (t0)

KP1 t0 99,65 105,43 128,90 194,70 141,08 111,20 130,16 14,36

KP2 t14 125.20 136.40 114.00 119.60 123.33 136,40 125,82 3,69

t0 116,20 84,50 144,70 200,90 115,13 130,45 131,98 16,02

Gbr 2. Diagram batang rerata konsentrasi trigliserida akhir (t14)


t14 114,20 162,20 138,20 111,67 82,60 126,20 122,51 10,98

Tabel 1 menunjukkan bahwa konsentrasi trigliserida awal (t0) dan akhir (t14) pada KK1 secara berturut-turut adalah 137,89 mg/dL dan 123,91 mg/dL. Hal tersebut menunjukkan bahwa konsentrasi trigliserida pada KK1 relatif stabil selama penelitian, sehingga KK1 dapat digunakan sebagai kelompok pembanding terhadap perubahan konsentrasi trigliserida pada KK2, KP1, dan KP2. Sementara itu, konsentrasi trigliserida pada KK2 mengalami peningkatan (mengacu pada konsentrasi trigliserida tikus KK2 pada awal penelitian) sebesar 16,44%. Hasil penelitian menunjukkan bahwa terjadi penurunan konsentrasi trigliserida plasma darah tikus pada KP1 dan KP2 yang diberikan madu PS 10% dan 20% (mengacu pada konsentrasi trigliserida pada KK2). Persentase penurunan konsentrasi trigliserida pada KP1 dan KP2 adalah 16% dan 18,21%. Suckow dkk. Menyatakan bahwa rentang normal konsentrasi trigliserida tikus adalah 25 sampai 145 mg/dL [12]. Berdasarkan hal tersebut, konsentrasi trigliserida akhir pada KP1 (125,82 mg/dL) dan KP2 (122,51 mg/dL) dapat dikatakan telah mencapai konsentrasi trigliserida normal. Dari hasil penelitian dapat dikatakan bahwa madu PS 10% dan 20% dapat menurunkan konsentrasi trigliserida tikus jantan galur SpragueDawley ke kisaran normal (mengacu pada KK1). Penurunan konsentrasi trigliserida pada KP1 dan KP2 diduga disebabkan oleh beberapa senyawa yang terkandung di dalam madu PS, yaitu niasin, flavonoid, dan polifenol. Berdasarkan Lukasova dkk., mekanisme niasin dalam menurunkan konsentrasi trigliserida plasma darah diawali dengan aktivasi reseptor niasin HCA2 (GPR109A) pada sel adiposa. Hal tersebut akan menghambat kerja enzim adenil siklase untuk memecah ATP menjadi cAMP sehingga kadar cAMP pada sel adiposa akan menurun. Penurunan kadar cAMP akan menurunkan aktivasi protein kinase A (PKA) yang berdampak pada penghambatan lipolisis. Lipolisis sel adiposa yang terhambat menyebabkan penurunan jumlah asam lemak bebas yang ditransportasikan menuju hati. Pasokan asam lemak bebas ke hati yang menurun akan menekan ekspresi PPARγ koaktivator-1β (PGC-1β) dan apolipoprotein C3 (APOC3). Penurunan ekspresi PGC-1β akan menghambat pembentukan VLDL yang merupakan lipoprotein pembawa trigliserida (Gbr. 3). Berkurangnya jumlah VLDL yang dihasilkan di hati menyebabkan terhambatnya transportasi asam lemak dari jaringan adiposa ke hati. Hal tersebut menyebabkan penurunan aktivitas sel hepatosit dalam menyintesis trigliserida, sehingga konsentrasi trigliserida dalam darah akan menurun [13]. Selain menurunkan jumlah asam lemak bebas yang ditransportasikan ke hati, niasin juga dapat menghambat kerja enzim diasilgliserol asiltransferase (DGAT) yang berperan dalam sintesis trigliserida. Enzim diasilgliserol asiltransferase

(DGAT) merupakan salah satu jenis enzim yang berperan penting dalam sintesis trigliserida, selain enzim monoasilgliserol asiltransferase (MGAT) [14]. Penghambatan aktivitas DGAT oleh niasin dapat menyebabkan sintesis trigliserida berkurang sehingga konsentrasi trigliserida dalam darah juga akan menurun.

Gbr 3. Mekanisme niasin menurunkan konsentrasi trigliserida plasma darah

Gbr 4. Mekanisme penghambatan microsomal triglyceride transfer protein (MTTP) Senyawa lain yang diduga berpenan dalam menurunkan konsentrasi trigliserida adalah flavonoid. Wilcox dkk. menyebutkan bahwa kandungan flavonoid pada jeruk mampu menghambat aktivitas microsomal triglyceride transfer protein (MTTP) [15]. Microsomal triglyceride transfer protein (MTTP) merupakan protein yang berperan dalam pembentukan lipoprotein yang mengandung apolipoprotein B (apoB), seperti kilomikron dan VLDL [16]. Protein tersebut mampu memindahkan trigliserida dari membran retikulum endoplasma ke dalam lumen retikulum endoplasma. Trigliserida yang berada di dalam lumen retikulum endoplasma akan bergabung dengan apoB untuk membentuk lipoprotein. Penghambatan aktivitas microsomal triglyceride transfer protein (MTTP) dapat mengurangi aktivitas penggabungan antara trigliserida dan apoB sehingga lipoprotein tidak terbentuk. Apolipoprotein B (apoB) tanpa trigliserida akan dikenali oleh hsp70 (heat shock protein 70), hsp90 (heat shock protein 90), dan


ubiquitin yang kemudian menyebabkan terjadinya peningkatan degradasi apoB (Gambar 4.2(2)). Hal tersebut menghambat pembentukan kilomikron dan very low density lipoprotein (VLDL) sehingga menyebabkan penurunan konsentrasi trigliserida dalam plasma darah [17]. Senyawa lain yang diduga berperan dalam menurunkan konsentrasi trigliserida adalah polifenol. Mekanisme penurunan konsentrasi trigliserida oleh polifenol belum dipahami sepenuhnya. Berdasarkan penelitian Vidal dkk., polifenol mampu menghambat sintesis apoB dan mengurangi ketersediaan trigliserida di dalam lumen retikulum endoplasma [18]. Hal tersebut dapat mengurangi pembentukan very low density lipoprotein (VLDL) dalam hati sehingga konsentrasi trigliserida dalam plasma darah menurun. Pemberian madu PS selama 14 hari dapat menurunkan konsentrasi trigliserida plasma darah tikus mendekati konsentrasi trigliserida normal, dengan mengacu kepada konsentrasi trigliserida mencit pada kelompok kontrol normal (KK1), yaitu 123,91 mg/dL. Berdasarkan hasil penelitian, pemberian madu PS baik konsentrasi 10% maupun 20% menunjukkan penurunan konsentrasi trigliserida ke konsentrasi normal (dibandingkan dengan KK1), yaitu 125,82 mg/dL (KP1) dan 122,81 mg/dL (KP2). Penurunan konsentrasi trigliserida tersebut tidak sampai melebihi batas minimum dari konsentrasi trigliserida pada kelompok kontrol normal KK1 (123,91 mg/dL), karena konsentrasi trigliserida yang terlalu rendah dapat mengganggu metabolisme dalam tubuh. Dengan demikian, dosis optimum pemberian madu PS yang dapat menurunkan konsentrasi trigliserida ke kisaran normal dicapai pada dosis 20%.

DAFTAR ACUAN [1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

4. KESIMPULAN Pemberian madu PS (Pollen Substitute) dengan konsentrasi 10% dan 20% dapat menurunkan konsentrasi trigliserida tikus (Rattus norvegicus L.) jantan galur Sprague-Dawley. Persentase penurunan konsentrasi trigliserida terbesar ke kisaran normal (mengacu pada KK1) yang dicapai dengan pemberian madu PS 20% adalah 18,21%.

[9]

[10]

UCAPAN TERIMAKASIH Terima kasih kepada Centre of Excellence Indigenous Biological Resource-Genome Studies (CoE IBR-GS) FMIPA UI, Dr. Wellyzar Samsuridzal,Ph.D. dan Dr. Retno Widowati selaku pihak yang telah menyediakan bahan uji berupa madu pollen substitute.

[11]

Fried, S.K. & S.P. Rao. 2003. Sugars, hypertriglyceridemia, and cardiovascular disease. American Society for Clinical Nutrition 78(23): 873-880. Davies, M.J. 1994. The pathology of coronary atherosclerosis. Dalam: Schlant, R.C., R.W. Alexander, R.A. O’Rouke, R. Robert & E.H. Sonnenblick. Hurst’s The Heart: Arteries and Veins. 8th ed. McGraw-Hill Inc., New York: xxiii + 2476 hlm + I-110. Kumar, V., A.K. Abbas, N. Fausto & J.C. Aster. 2010. Robbins and cotran: Pathologic basis of disease. 8th ed. Saunders Elsevier, Philadelphia: xiv + 1450 hlm. Botham, K.M. & P.A. Mayes.2009. Sintesis, transport & ekskresi kolesterol. Dalam: Murray, R.K., D.K. Granner & V.W. Rodwell. Biokimia Harper 27th ed. Terj. dari Harper’s Biochemistry, oleh Pendit, B.U. Penerbit Buku Kedokteran EGC, Jakarta: 239249. Guyton, A.C. & J.E. Hall. 2007. Buku ajar fisiologi kedokteran. Ed. ke-11.Terj. dari Textbook of medical physiology, oleh Irawati, D. Ramadhani, F. Indriyani, F. Dany, I. Nuryanto, S.S.P. Rianti, T. Resmisari & Y.J. Suyono. Penerbit Buku Kedokteran EGC, Jakarta: xxxiv + 1179 hlm. Nilawati, S., D. Krisnatuti, B. Mahendra & O.G. Djing. 2008. Care yourself, kolesterol. Penebar Plus, Depok: 149 hlm. Tjokronegoro, A. & A. Baziad. 1992. Semilokaetikpenelitianobattradisional. BalaiPenerbitFakultasKedokteranUniversitas Indonesia, Jakarta: ix + 99 hlm. Luka, C. D., K.M. Idoko & I. O. Jowonisi. 2010. Effect of honey on albino rats fed with high lipid diet. Journal of Medicine in the Tropics 12: 33--36 Alagwu, E. A., J. E. Okwara, R. O. Nneli, & E. E. Osim. 2011. Effect of honey intake on serum cholesterol, triglycerides, and lipoprotein levels in albino ratsand potential benefits on risks of coronary heart disease. Nigerian Journal of Physiological Science26: 161--165. Sjamsuridzal, W., A. Basukriadi, & E. Anwar. 2011. Pembuatan pollen substitute sebagai pakan lebah madu menggunakan mikroorganisme dan bahan lokal. Laporan Akhir Hibah Kompetitif Penelitan Strategis Nasional, FMIPA-UI, Depok: 39 hlm. Kuntadi. 2008. Perkembangan koloni Apis mellifera L. yang diberi tiga macam serbuk sari buatan berbasis tepung kedelai (The colony development of Apis mellifera L. fed on three formulas of soybean-based pollen


[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

substitute). Jurnal Penelitian Hutan dan Konservasi Alam 5(4): 367--379. Suckow, M.A., S.H. Weisbroth & C.L. Franklin. 2006. The laboratory rat. 2nd ed. Elsevier, London: v + 884 hlm. Lukasova, M., J. Hanson, S. Tunaru & S. Offermanns. 2011. Nicotinic acid (niacin): new lipid-independent mechanisms of action and therapeutic potentials. Cell Press 32(12): 700--707. Shi, Y. & D. Cheng. 2009. Beyond trglyceride synthesis: the dynamic functional roles of MGAT and DGAT enzymes in energy metabolism. American Journal of Physiology Endocrinol Metabolism 297: E10--E18. Wilcox, L.J., N.M. Borradaile, L.E. de Dreu & M.W. Huff. 2001. Secretion of hepatocyte apoB is inhibited by the flavonoids, naringenin and hesperetin, via reduced activity and expression of ACAT2 and MTP. Journal of Lipid Research 42: 725--734. White, D.A., A.J. Bennet, M.A. Billet & A.M. Salter. 1998. The assembly of triacylglycerolrich lipoproteins: An essential role for the microsomal triacylglycerol transfer protein. British Journal of Nutrition 80: 219--229. Hussain, M.M., J. Iqbal, K. Anwar, P. Rava & K. Dai. 2003. Microsomal triglyceride transfer protein: A multifunctional protein. Bioscience 8: 500--506. Vidal, R., S. Hernandez-Vallejo, T. Pauquai, O. Texier, M. Rousset, J. Chambaz, S. Demigot & J.M. Lacorte. 2005. Apple procyanidins decrease cholesterol esterification and lipoprotein secretion in Caco-2/TC7 enterocytes. Journal of Lipid Research 46: 258--268.


Pengaruh Pemberian Madu PS (Pollen Substitute) Terhadap Konsentrasi Trigliserida Plasma Darah Tikus (Rattus norvegicus L.) Jantan Galur Sprague-Dawley

Recommend Documents